III. Fisiologa vegetal1. La asimilacina) Los alimentos de las plantas verdesMediante el mtodo del cultivo de plantas en soluciones nutritivas se ha demostrado que las plantas verdes crecen admirablemente cuando vegetan (fig. 432) en una solucin de sales de los elementos potasio (K), calcio (Ca), magnesio (Mg), hierro (Fe), nitrgeno (N), fsforo (P) y azufre (S), como la siguiente solucin nutritiva de Kops:Agua destilada (H2O)............................. ...1000 g.Nitrato clcico((NO3)2Ca)........................ 1 >>Sulfato magnsico (SO4Fe2)..................... 0,5 >>Fosfato cido de potasio (PO4KH2)............ 0,25 >>Sulfato de hierro (SO4Fe2)....................... vestigios

Figura 432. ---.Si tenemos, adems, en cuenta que de la atmsfera forman oxgeno y anhdrido carbnico (CO2), se puede afirmar que los vegetales verdes necesitan indispensablemente los diez elementos qumicos siguientes: carbono, oxgeno, hidrgeno, nitrgeno, azufre, potasio, calcio, magnesio, fsforo y hierro.Unos sencillos experimentos revelan lo indispensables que son estos diez elementos biogensicos. Vase en la figura 433 las consecuencias de suprimir en una solucin nutritiva alguna de las sales que la constituyen.

Figura 433. ---.Aunque de hierro no necesita la planta ms que indicios, su falta acarrea la enfermedad llamada clorosis, por la cual las hojas se vuelven amarillas. Indudablemente el hierro es necesario para la formacin de la clorofila; cosa curiosa por cuanto este pigmento no contiene aquel metal, sino magnesio.El mtodo de los cultivos en soluciones nutritivas demuestra claramente que las plantas verdes son auttrofas, es decir, viven exclusivamente con alimentos minerales, cosa que son incapaces de realizar los animales y las plantas no verdes. Fcil es comprender la importancia de este hecho: si las plantas verdes desaparecieran de nuestro planeta, en breve tiempo perecera todo el reino animal y los restantes seres vivientes.De lo que acabamos de decir se deduce que en las plantas verdes tiene lugar la sntesis de la sustancia orgnica a expensas de la materia mineral que constituye su alimento. En este transcendental proceso hay que distinguir dos fases: 1, la sntesis de los hidratos de carbono; 2. , la de los albuminoides y dems principios inmediatos.La primera es la funcin caracterstica de los vegetales verdes, y por realizarse gracias a la clorofila recibe el nombre de funcin cloroflica. La segunda la pueden realizar los vegetales incoloros, pero de ninguna manera los animales. Estos necesitan nutrirse a expensas de sustancias albuminoides procedentes de otros seres vivos.b) La funcin cloroflica: asimilacin del carbonoLa funcin cloroflica la realizan las clulas verdes mediante los cloroplastos, y consiste, en esencia, en la sntesis de hidratos de carbono a expensas del anhdrido carbnico del aire y del agua de la tierra.La clorofila de los cloroplastos, en presencia de la luz, tiene la propiedad de descomponer el CO2 del aire en C y O2. Este se desprende la exterior y aqul queda en la clula, unido a los elementos del agua, formando sustancia orgnica (asimilacin del carbono).El desprendimiento del oxgeno por las plantas verdes en presencia de la luz es fcil de poner de manifiesto mediante el dispositivo de la figura 434. Colquese una planta acutica en un recipiente de vidrio con agua carbnica (basta aadir al agua de la fuente un chorro de agua de seltz); cbrase con un embudo provisto de espita en la forma que indica la figura, y expngase el aparato al sol. Pronto se ver un desprendimiento de burbujas que se recogern en el embudo. Abriendo la espita de ste, el soplo del gas inflama una astilla con un punto de ignicin, revelando que es oxgeno. Basta colocar el aparato en la oscuridad para que el desprendimiento de burbujas se detenga.

Figura 434. ---.Qu hace la planta con el carbono retenido? Los procesos ntimos no estn an totalmente esclarecidos. Se sabe que, a la vez que el oxgeno se desprende, aparecen en los cloroplastos granos de almidn, fcilmente reconocibles por la coloracin azul que toman en la solucin de yodo.He aqu un elegante mtodo para poner de relieve que el almidn se forma en las hojas slo en presencia de la luz. Resgurdese de sta una hoja de capuchina mediante papel negro, sin quitarla de la planta. Al cabo de uno o dos das habr desaparecido de ella todo el almidn. Cbrase ahora con un papel blanco que lleve unas letras trazadas con tinta china y djese a la luz desde por la maana a la noche. Arrnquese entonces de la planta, sumrjase medio minuto en agua hirviente, djese despus en alcohol fuerte hasta que haya desaparecido la clorofila y, finalmente, introdzcase en solucin de yodo diluida. La hoja se teir de azul negruzco, por formacin de yoduro de almidn, excepto en las partes preservadas de la luz.La sensibilidad de la clorofila para la luz es tan exquisita, que si en el anterior experimento se sustituye el papel escrito por un negativo fotogrfico, se logra reproducir sobre la hoja la fotografa positiva (fig. 435).

Figura 435. ---.El almidn no es, sin embargo, el primer producto orgnico resultante de la asimilacin del carbono. Lo complicado de su molcula indica que se debe ir precedido de cuerpos ms sencillos. En la actualidad goza de gran predicamento la teora de Bayer. Segn sta, el CO2 se descompone en CO (xido de carbono) y O, y aqul, unindose al agua que viene de las races, forma aldehdo metlico o frmico, HCHO, con desprendimiento de oxgeno.CO+H2O = CH2O + OEl aldehdo frmico sera, por tanto, el primer producto orgnico formado en virtud de la asimilacin cloroflica. Ese cuerpo es venenossimo, pero a medida que se forma se polimeriza y origina la glucosa o azcar de uva,6 CH2O = C6H12O6La cual, a su vez, deshidratndose, se transforma en dextrina,C6H12O6 = C6H10O5 + H2OY sta, polimerizndose, se precipita en los plastos en forma de granos de almidn,n C6H10O5 = (C6H10O5)nNo todas las radiaciones del espectro solar tienen influencia en la asimilacin del carbono. La mxima actividad corresponde a las radiaciones rojas, decrecimiento por un lado hacia el infrarrojo y por el otro hacia el verde. Un segundo mximo, aunque mucho menor, tiene lugar en el azul.El papel de la clorofila y de la luz en la misma asimilacin del carbono es fcil de imaginar. El CO2 y el H2O son dos cuerpos exotrmicos (en su formacin hay desprendimiento de energa en forma de calor); los hidratos de carbono son cuerpos endotrmicos (su formacin se realiza con absorcin de energa). Las caloras necesarias para descomponer el CO2 y sintetizar la glucosa, las toman los cloroplastos, de la luz solar, gracias a la clorofila. Como se sabe, esta sustancia absorbe un buen nmero de radiaciones luminosas susceptibles de transformarse en calor o en energa qumica.c) Asimilacin de los dems elementos biogensicosCon los hidratos de carbono sintetizados por los cloroplastos en virtud de la funcin cloroflica y las sales minerales del suelo, absorbidas por las races (nitratos, sales amoniacales, fosfatos, sulfatos, etc.), fabrican las clulas vegetales de los complicados albuminoides de su protoplasma, as como tambin las grasas y dems productos caractersticos de ellas.La asimilacin del nitrgeno la realizan muchas plantas mediante unas bacterias que viven en simbiosis con sus races.d) La nutricin hetertrofaEn oposicin a las clulas vegetales verdes, las desprovistas de clorofila es decir, las de los hongos y la mayor parte de las bacterias, y las clulas incoloras de las plantas verdes- necesitan injerir por lo menos una parte del alimento en forma orgnica. Como ya sabemos, este gnero de nutricin especial recibe el nombre de nutricin hetertrofa.Los vegetales hetertrofos pueden vivir: 1, parsitos sobre otros vegetales o sobre animales; 2, en simbiosis con animales o con otros vegetales, y 3, saprofticamente, es decir, a expensas de sustancias orgnicas procedentes de otros seres vivos.Dejando para ms adelante el estudio del parasitismo y de la simbiosis, nos ceiremos ahora al estudio del saprofitismo.Elsaprofitismoes un gnero de vida extraordinariamente frecuente en el reino vegetal. Gran nmero de hongos y bacterias se nutren saprofticamente. De aqu que esos seres se encuentren en la naturaleza sobre restos orgnicos en descomposicin: los mohos y setas (fig. 388), en el mantillo de los bosques o en el estircol; las levaduras, en los jugos azucarados de los vegetales; muchas bacterias, sobre los cadveres.La aplicacin del mtodo de los cultivos en soluciones nutritivas, al estudio de las plantas saprofitas, ha revelado que stas se diferencian de las auttrofas solamente en que el carbono, y algunas tambin el nitrgeno, necesitan adquirirlo en forma orgnica.Sistema conductor.- Esta destinado a llevar los jugos nutritivos (savia) a lo largo de la planta. Se compone de dos tejidos diferentes:La descomposicin de los residuos de los seres vivientes es obra casi exclusiva de las plantas saprofitas. Muchas de ellas pueden hacer vida anaerobia (vase ms adelante) y determinar entonces la fermentacin y putrefaccin de las sustancias de que se alimentan.2. La digestin.Reservas nutritivas. Cuando la planta asimila ms de lo que consume, almacena lo sobrante en tejido de reserva. Estos suelen ser los parnquimas corticales o medulares del tallo y de la raz. Las races napiformes de tantas plantas (zanahoria, remolacha, nabo), los tallos inflados de otras (fig. 461), y, sobre todo, los tubrculos y bulbos de un buen nmero de ellas, no son otra cosa que rganos diferenciados para servir de despensa. Tambin en las semillas encierra la planta el alimento necesario para la vida del embrin.La naturaleza del producto de reserva es muy variada. En general, es almidn (patata, cereales, etc.); con frecuencia, azcares (remolacha); a veces, aceite (semilla de ricino); en ocasiones, albuminoides (legumbres), y en algn que otro caso, celulosa (semilla de dtil).Movilizacin de las reservas. Los procesos digestivos de los vegetales. Cuando la planta va a hacer uso de los productos de reserva por ejemplo, durante la germinacin- los transforma previamente en sustancias solubles; es decir, los digiere.Los procesos digestivos de las plantas son, son incluso en sus detalles, semejantes a los que tienen lugar en el reino animal; en esencia se reducen a transformaciones hidrolticas verificadas por enzimas o fermentos especficos. El almidn lo digieren mediante la diastasa (semejante en todo a la amilasa de nuestro jugo pancretico), que corroe los granos, transformndolos en maltosa. Las grasas se convierten en glicerina y cidos grasos mediante una lipasa. Finalmente, los albuminoides se transforman en albumosas, peptonas y aminocidos por la accin de diferentes enzimas proteolticas o proteasas. Entre stas se han encontrado en las clulas vegetales, pepsina, tripsina y erepsina.3. La respiracinRespiracin normal.-La gran intensidad de la funcin cloroflica, manifestada por la absorcin de anhdrido carbnico y el desprendimiento de oxgeno, hizo creer durante mucho tiempo que los vegetales tenan un modo de respirar opuesto al de los animales. Hoy da se sabe que la respiracin es una especie de combustin lenta, caracterizada por el desprendimiento de CO2, que no puede faltar en ninguna clula. Las plantas necesitan respirar como los animales. Esta funcin se pone bien de manifiesto observando las plantas en la oscuridad o bien utilizando vegetales u rganos vegetales desprovistos de clorofila (setas, races, tubrculos, semillas).chense unos 100gr de guisantes secos en un frasco de boca ancha de 200cm3 de capacidad y cbrase de agua durante 12-24 horas. Al cabo de ellas enjuguese el frasco de las semillas en agua clara y tpese despus perfectamente, sin dejar dentro ms agua que a que empape las semillas.Al cabo de 24 horas destpese 1 frasco e introdzcase en su boca un acerilla encendida. Esta se apagar inmediatamente, mientras en un frasco de control seguira ardiendo. (Falta de oxgeno, que ha sido sustituido por anhdrido carbnico).La reaccin respiratoria propia de las clulas vegetales y en general, de todos los seres vivos es la siguiente:C6H12O6 (glucosa) + 6 O2 (0xgeno) = 6 CO2 (anhdrido carbnico) + 6 H2O (agua)

Figura 436. ---.Llnese casi hasta la boca un de 1/2 o 1 litro, de semillas de guisantes u otra leguminosa en plena germinacin (fig. 436). Introdzcase en esa masa un termmetro largo que sobresalga de la boca del frasco lo suficiente para que se vea el extremo de la columna de mercurio y sujtese, en esa posicin, con un tapn de algodn en rama. Al cabo de doce horas se notar ya un aumento de temperatura de algunos granos.La procedencia de este color es fcil de explicar. La glucosa (como toda sustancia orgnica) es un cuerpo endotrmico. El agua y el anhdrido carbnico son exotrmicos. En la reaccin anterior se desprenden 678 caloras.Respiracin intramolecular.Se ha observado que cuando una semilla en germinacin y, en general, un rgano vegetal cualquiera se encierra en una atmosfera desprovista de oxgeno no muere instantneamente, sino que contina viviendo durante ms o menos tiempo (las uvas, durante semanas enteras) y desprendiendo anhdrido carbnico. El oxgeno necesario para formar ese CO2 lo toma la planta, en este caso, del propio material respiratorio de sus clulas, principalmente de los hidratos de carbono. El caso ms frecuente es que la glucosa se descomponga, dando, junto con CO2 alcohol etlico:C6H1206 = 2 CO2 + 2 CH3 - CH2OHComo se aprecia en algunos frutos excesivamente maduros, singularmente en el meln.Ntese que la respiracin sin aire consiste en un cambio de posicin de los tomos de oxgeno dentro de la molcula del material respiratorio, con formacin de CO2 y de uno (o varios) cuerpos orgnicos susceptibles de ulterior oxidacin (respiracin intramolecular).Fermentacin y putrefaccin. Vida anaerobia.Ciertos vegetales inferiores tienen la propiedad de vivir de una manera normal es ausencia de oxgeno libre. Se da el nombre de vida anaerobia o anaerobiosis a este curioso gnero de vida sin aire.El ejemplo ms conocido de planta anaerobia lo suministran las levaduras, que son hongos sencillsimos formados de clulas aisladas o, todo lo ms, unidas en rosarios (fig. 437). Se encuentran espontneamente en todos los frutos azucarados y, por tanto, en los productos obtenidos de ellos (mosto. Malta de cerveza, masa de pan, etc.). Mientras tienen oxgeno libre a su disposicin respiran normalmente, es decir, toman glucosa del medio y la queman con produccin de CO2 y H20. Ms, cuando el oxgeno se agota, las levaduras extraen el necesario para su vida de la glucosa misma, a la cual descomponen en alcohol y anhdrido carbnico. Este proceso recibe el nombre de fermentacin alcohlica. De una manera general se da el nombre de fermentaciones a los procesos biolgicos en que un organismo descompone en un material alimenticio, para tomar de l el oxgeno que necesita para su respiracin, dando como productos secundarios cuerpos orgnicos susceptibles de ulterior oxidacin.Como se ve, la respiracin intramolecular y la fermentacin alcohlica (y otras fermentaciones) son procesos fundamentalmente idnticos, es decir, manifestaciones de la vida anaerobia.Un buen nmero de bacterias tiene la facultad de fermentar las materias albuminoideas. Entre los numerosos productos que resultan de este proceso destacan algunos gases de pestilente olor. Esta fermentacin de los albuminoides recibe el nombre de putrefaccin.

Figura 437. ---.

4. La transpiracin.Las plantas, como los animales, transpiran. Basta encerrar un ramo foliado bajo un vaso bien seco, para que las paredes se empaen al poco tiempo. Parte del agua que los vegetales emiten es simple agua de evaporizacin; parte procede de la respiracin, ya que, como se sabe, la combustin de los hidratos de carbono origina, a la vez que CO2, H20. Pero los vegetales verdes tienen la propiedad de emitir, cuando estn colocados a la luz, cantidades enormes de vapor de agua.Este fenmeno se realiza con auxilio de la clorofila y se llama por eso clorovaporizacin. Su finalidad es, sin duda alguna, condensar lo ms posible la diluida solucin de sales nutritivas que procedente de las races llega a las hojas.La determinacin del agua eliminada por una planta es muy fcil de hacer. Un bonito procedimiento es el representado en la figura 438. Un tubo en U se llena de agua. En una de sus ramas se coloca el extremo de un ramo mediante un tapn agujereando. En la otra se empalma un tubo delgado acodado en ngulo recto y lleno tambin de agua. A medida que las hojas transpiran, la columna de agua encerada en la rama horizontal del aparato se acorta, sealando en la escala adjunta la cantidad de lquido eliminado.Tambin es muy demostrativo el procedimiento de la balanza (fig. 439). El frasco con la rama se coloca en un platillo. Se equilibra la balanza con pesas y se ve la prdida de peso que experimenta la planta en cada momento. Para evitar prdidas por evaporizacin se verter sobre el agua una capa de aceite.

Figura 438. ---.El agua es para los vegetales extraordinariamente importante. De aqu la necesidad en que se ve la planta de evitar su prdida. Esto se consigue mediante la cutcula de las clulas epidrmicas o el sber de las capas de corcho. Como es natural, la eliminacin del vapor de agua tiene lugar exclusivamente por las estomas. He aqu unos datos que ponen bien de manifiesto la enorme cantidad de agua que vaporizan las plantas por transpiracin. Se ha calculado que un abedul de 200.000 hojas pierde diariamente durante el verano de 300 a 400 Kg. De agua. Una hectrea de bosque de 400 a 600 rboles de 115 aos emitir a la atmsfera desde 1 de junio a 1 de diciembre de 2.400.000 a 3.500.000 Kg. De agua.El papel impermeable de los tejidos protectores de las planas se hace bien manifiesto viendo lo que su sucede en una manzana o en una patata mondadas La monda de la manzana es de tejido epidrmico; la de la patata es de tejido suberoso. Ambas se desecan y arrugan en breves horas, mientras que una manzana y una patata enteras se mantienen tersas durante mucho tiempo.Cuando la atmsfera esta saturada de humedad - caso frecuente en las selvas tropicales y, en nuestro clima, por la madrugada - la planta elimina agua lquida en forma de gotas. Este fenmeno, llamado gutacin o sudacin, tiene lugar por estomas especiales llamados estomas acuferos, que generalmente residen en los bordes de las hojas.

Figura 439. ---.5. La absorcin y la circulacin.1. absorcin del agua y de las sales minerales.La absorcin del agua de las sales minerales del suelo (savia bruta) se verifica exclusivamente por la zona pilfera de las races, mediante el fenmeno fsico de la smosis. Cada pelo radical es un pequeo osmmetro que toma del suelo agua y sales minerales y adquiere gran turgescencia.Un sencillo experimento demuestra claramente la localizacin de la absorcin del agua en la zona pilfera de las races. Los vasos de la figura 440 contienen agua y una capa de aceite. En ellos se han sumergido plantas de tal modo que en uno est baada por el agua la zona pilfera y en otro la cofia. Slo me mantiene lozana la planta cuyos pelos radicales estn en contacto del agua.2. circulacin de la savia bruta.En las plantas celulares la circulacin de la savia bruta por todo el cuerpo vegetativo se verifica exclusivamente de clula a clula por medio de la smosis. As circula tambin el agua desde la cola pilfera hasta el cilindro central. Pero las plantas superiores poseen un aparato especial encargado de conducir rpidamente, desde las races hasta las hojas, el agua absorbida por los pelos radicales. Este aparato est formado por los vasos leosos.

Figura 440. ---.El siguiente experimento de Halles lo prueba: practquese en agua rama de un rbol una decorticacin anular que interese totalmente el lber secundario (fig. 441). A pesar de tal mutilacin, las hojas de esa rama se conservarn perfectamente lozanas, prueba de que no se ha interrumpido la va que les aporra el agua para su transpiracin.Las fuerzas que determinan la ascensin de la savia bruta en el interior de los vasos leosos, desde las races a las hojas, son principalmente dos: la accin impelente de la llamada presin radical, y la accin aspirante de la transpiracin foliar.1. PRESIN RADICAL. Las clulas de la corteza de la raz toman el agua absorbida por la capa pilfera y la inyectan a presin en el interior de los vasos leosos. A este hecho se debe precisamente la gutacin y el llamado llanto de ciertos rboles. En primavera, poco antes de la foliacin, se manifiesta este fenmeno en la vid. Si se corta una cepa a poca distancia del suelo y se enchufa en ella un tubo manomtrico, el mercurio ascender, marcando exactamente la presin radical. Los experimentos realizados en numerosas plantas revelan que esta presin no alcanza casi nunca dos atmsfera (en la vid 107 cm. de mercurio) y que, por lo tanto, no es suficiente para elevar el agua a 18 metros; una altura bastante menor que la de gran nmero de rboles. Sin embargo, en una planta de Java (Schizolobium excelsum) la presin radical llega a 8 atmsferas.

Figura 441. ---.2. ACCIN ASPIRANTE DE LA TRASPIRACIN. El experimento para demostrar la transpiracin, indica bien claramente que este fenmeno tiene una marcada accin aspirante sobre las columnillas de agua encerradas en los vasos leosos.La accin aspirante de la transpiracin se debe a que las clulas al perder agua por transpiracin adquieren una gran tensin osmtica por concentracin de las sales que encierran y, por lo tanto, alcanzan una gran fuerza absorbente. (La fuerza absorbente de toda clula es igual a la diferencia entre su tensin osmtica y la presin de turgescencia. La tensin osmtica del jugo celular determina la absorcin de agua; a presin de turgescencia tiende a expeler agua a travs de la membrana).Se ha visto, por otra parte, que la fuerza absorbente aumenta constantemente desde los extremos de las races a los tejidos de las hojas, es decir, en la direccin en que la savia bruta asciende. En la hiedra, las clulas de la capa pilfera tienen una fuerza absorbente de 1 atmsfera; las de los radios medulares de la base del tallo, 2,1; las mismas a 2 metros de altura, de 4,2; las del parnquima en empalizada de las hojas, de 12.Esta participacin de las clulas en la ascensin de la savia revela que ese fenmeno no es puramente fsico, sino fundamentalmente biolgico.3. circulacin de la savia elaborada.Los productos de la asimilacin (asimilados) circulan por toda la planta, disueltos en agua, formando la llamada savia elaborada. En parte, esta circulacin se verifica por smosis de clula a clula, pero en las platas cormofitas los tubos cribosos constituyen una va especial de circulacin rpida de los productos elaborados.Basta hacer en una rama de rbol una decorticacin anular que interese totalmente el lber secundario, para ver que los asimilados que descienden hacia las races quedan detenidos en ella. Entonces la rama operada se hipertrofia por encima de la decorticacin (fig. 442) y sobre ella se desarrollan esplndidamente las flores y los frutos.

Figura 442. ---.6. El crecimiento.Generalidades.Tpicamente el crecimiento es consecuencia del aumento del nmero de clulas, lo que explica que el alargamiento del tallo y de la raz est localizado en las zonas meristemticas terminales o vrtices vegetativos y su engrosamiento se haga a expensas de los meristemos intercalares. Pero, en el crecimiento en longitud de un tallo o una raz tiene una gran importancia el simple alargamiento de las clulas que los forman. En estos ltimos aos de ha demostrado que este alargamiento se debe a una hormona especial llamada auxina, que se forma en los vrtices vegetativos y se difunde rpidamente a las zonas subyacentes.Como todas las hormonas la auxina se halla en cantidades infinitesimales. Su unidad de medida (unidad avena) pesa tan solo una cincuenta millonsima de miligramo. No obstante, hay que tener en cuenta que en tan despreciable cantidad de sustancias hay nada menos que 36 mil millones de molculas de auxina.

Figura 443. ---.El crecimiento en las plantas es muy distinto del de los animales. Estos tienen siempre un crecimiento limitado; aqullas, con ligeras excepciones, crecen durante toda la vida. Existen, sin embargo, en las plantas, rganos de crecimiento limitado, como son las hojas, las flores, etc. Las races y los tallos carecen, en cambio, de una manera indefinida.Crecimiento en longitud del tallo y de la raz. El alargamiento del eje de la planta tiene lugar nicamente en las zonas terminales, donde radican los meristemos. Fcil es apreciar este hecho en la raz, haciendo en el extremo de una de ellas una serie de trazos en cinta china equidistantes de milmetro, y observando los espaciamientos que tienen lugar al cabo de veinticuatro o cuarenta y ocho horas (fig. 444). El primer milmetro apenas se habr alargado, por corresponder a la cofia. Los ltimos, tampoco, por estar en la zona de tejidos definitivos. En los tallos se aprecia la localizacin terminal del crecimiento observando el aumento de longitud que experimentan diariamente los entrenudos del extremo, o bien sealndolos con trazos de tinta china (fig. 443)El crecimiento no se hace en lnea recta, sino que tanto los tallos como las races se alargan describiendo con sus vrtices vegetativos una hlice. De este modo las races se hunden en tierra como un sacacorchos. Este movimiento recibe el nombre de circumnutacin y es muy exagerado en los tallos volubles (fig. 447).

Figura 444. ---.Influencia del medio sobre el crecimiento.El crecimiento de las plantas est notablemente influido por las circunstancias del medio ambiente a causa de que stas influyen sobre la cantidad de auxina formada. El agua y un cierto grado de calor son condiciones previas para el crecimiento. La luz tiene una accin retardatriz sobre ese fenmeno. Todo el mundo sabe que los tallos se desarrollan en la oscuridad se ahlan, es decir, crecen mucho ms que los desarrollados a la luz (fig. 445). Ese mayor crecimiento se debe, exclusivamente, al gran alargamiento que experimenta en la oscuridad los entrenudos. Ahora bien: como en esas condiciones las hojas no pueden sintetizar el alimento orgnico, la planta es dbil y su peso seco es menor que el de la planta cultivada a la luz. Adems, como la clorofila no se desarrolla en la oscuridad, las hojas y tallos de esas plantas ahiladas son amarillentos o blanquecinos.La influencia del medio sobre el crecimiento de la planta se aprecia clarsimamente por las curvaturas que el tallo y la raz experimentan cuando reciben unilateralmente la influencia de un factor del medio. Estas curvaturas, llamadas tropismos, sern estudiadas en el epgrafe siguiente.

Figura 445. ---.7. La motilidad.Aunque durante mucho tiempo se negaran a los vegetales, junto con la sensibilidad, las facultades motrices, es lo cierto que esos seres tienen el poder de realizar movimientos. Atendiendo a su naturaleza, los movimientos vegetales son de dos categoras.A) Movimientos de locomocin.Los realizan tan solo los vegetales inferiores, unicelulares o de pocas clulas. En estos seres, en efecto, abundan extraordinariamente los dotados de movimientos de translacin. La mayora de ellos se mueven mediante flagelos o pestaas vibrtiles (fig. 446), pero no faltan los dotados de movimientos amiboideas, como la notable alga Chrysamoeba (fig. 486). Adems, en un enorme nmero sexuales masculinas (espermatozoides o anterozoides) son tambin mviles mediante flagelos o pestaas vibrtiles (fig. 466 y fig. 585).

Figura 446. ---.B) Movimientos de curvatura.Consisten en curvaturas o acomodamientos que se verifican en ciertos rganos. Se distinguen los siguientes tipos de movimientos de curvatura.1. Movimientos autnomos. Los realiza el vegetal con entera independencia de las acciones del medio. A esta categora pertenecen los movimientos de desplegamiento, que realizan las hojas, los rganos florales y las propias flores, al separarse de la yema y extenderse en el aire, y el movimiento rotatorio o nutacin que realizan los tallos y races en crecimiento y en virtud del cual se elevan en el aire o penetran en la tierra a la manera de un sacacorchos. La nutricin muy exagerada en los zarcillos y en los tallos volubles. Gracias a ella esos rganos tienen grandes probabilidades de tropezar con el soporte que necesitan para elevarse en el aire (fig. 447)

Figura 447. ---.2. Tropismos.Los tropismos son movimientos de curvatura que realizan los rganos vegetales como respuesta a un excitante que les afecta unilateralmente. Es caracterstico de esas curvaturas el estar orientadas con relacin a la direccin en que acta el excitante, el ser permanentes y el afectar tan solo a las partes en crecimiento o, por lo menos, jvenes. La causa eficiente de estas curvaturas es la auxina, que en estos casos se distribuye desigualmente a un lado y a otro del rgano que se curva.Los agentes del medio que actan sobre las plantas, produciendo tropismos, son la gravedad, la luz, la humedad, los contactos, etc.Por su comportamiento antes esos excitantes se clasifican los rganos en orttropos, o que tienden a ponerse en la direccin del excitante, y plagiotropos, o que tienden a colocarse oblicuamente. El tallo principal de la mayora de las plantas es orttropo para la gravedad. Las ramas son ms o menos plagiotropas para ese agente.Los ortrotopismos pueden ser positivos o negativos, segn que el crecimiento del rgano ortropo se haga en el sentido del excitante (pareciendo que va en su boca) o en sentido contrario (como si huyera de l). Por la ndole del estmulo se distinguen varios tropismos.

Figura 448. ---.Geotropismo.Es el tropismo de la gravedad. La influencia de la pesantez sobre las plantas se manifiesta por el hecho de que el tallo principal crece verticalmente hacia arriba, mientras a la raz se dirige hacia abajo. Se puede poner de relieve colocando horizontalmente una planta en germinacin (fig. 448). Al cabo de un corto tiempo el extremo de la raz se habr curvado hacia abajo, mientras el tallo lo habr hecho hacia arriba. La raz tiene geotropismo positivo; el tallo, negativo.Para anular la accin geotrpica y hacer que la planta crezca sin la influencia directriz de la tierra, basta colocar la planta horizontalmente en el centro de una plataforma vertical sometida a un lento movimiento de rotacin. En este caso todas las generatrices del tallo y de la raz experimentarn sucesivamente la influencia acelerante y retardante de la gravitacin y no se verificar curvatura alguna. Este aparato recibe el nombre de clinostato.Fototropismo.Es el tropismo ocasionado por la luz. La iluminacin lateral de los tallos (fig. 449) provoca una curvatura en las zonas jvenes que determina que el tallo crezca en la direccin del rayo luminoso (fototropismo positivo). Las races, en cambio son, fototrpicamente negativas (huyen de la luz). Las hojas se comportan en general, como plagiotropas.

Figura 449. ---.Haptotropismo.Es el tropismo para los contactos. Lo ofrecen en alto grado los tallos volubles. Gracias a l estos tallos se desarrollan fuertemente a su soporte. El contacto determina una paralizacin del crecimiento en el punto del tallo que toca al soporte, y por tanto, una curvatura a su alrededor que aumenta la zona de contacto y por ende la intensidad del fenmeno. En la mayora de las plantas trepadoras se diferencian rganos de haptotropismo exaltado llamados zarcillos.Los zarcillos son ramas u hojas delgadas y flexibles y dotadas de un gran movimiento de nutacin. Cuando tocan un soporte se arrollan a su alrededor como los tallos volubles, pero al mismo tiempo (fig. 450) la excitacin se propaga hasta la base misma del zarcillo y ste se arrolla entonces todo l en hlice, acercando el tallo al soporte.Como ejemplo de zarcillos rameales se pueden citar los de la vid, muy parecidos al representado en la figura 450. Como tipo de zarcillo foliar indicaremos el de guisante (fig. 451), donde puede verse que se han transformado en zarcillos los folios terminales de las hojas.

Figura 450. ---.

Figura 451. ---.Otros tropismos. Entre los otros conocidos merecen mencin el hidrotropismo, el termotropismo y el quimiotropismo, debidos respectivamente a la humedad, al calor y a las sustancias qumicas.El hidrotropismo est muy acusado en las races, para las cuales es positivo. Gracias a l esos rganos crecen en busca del agua.3. Nastias. Las nastias son movimientos de curvaturas o acomodamiento, de duracin limitada, realizados por ciertas hojas y piezas florales, como respuesta a una excitacin del medio. Es caracterstico de estas curvaturas el estar orientadas con relacin a la simetra de la planta (no con relacin a la direccin del excitante), y el ser transitorias. Las nastias ms importantes son:

Figura 452. ---.

Figura 453. ---.1. Las nictinastias o movimientos que realizan las hojas de muchas plantas, que el da tienen una posicin (posicin de vigilia), mientras de noche adquieren otra (posicin de sueo) (fig. 452). Tambin presentan esta clase de movimiento muchas flores que se abren o cierran a horas determinadas del da o de la noche (fig. 453). Las causas de estos movimientos son generalmente diferencias de turgescencia en unos inflamientos motores existentes en la base del peciolo (fig. 452).2. Las sismonastias o movimientos debidos a contactos o a simples choques o sacudidas. Es proverbial el caso de la sensitiva (Mimosa pdica), que al menor contacto o trepidacin pliega los foliolos de sus hojas palmadocompuestas (fig. 454). Esta planta y otras muchas sensitivas son tambin nictinsticas y pliegan sus hojas de noche.4. Movimientos higroscpicos.Son movimientos de ndole puramente fsica, no fisiolgicos. Los tejidos que los ejecutan son de clulas muertas. La mayora de ellos son debidos a la contraccin que experimentan las membranas celulares al desecarse, o a la dilatacin que sufren al embeberse de agua. A esta categora pertenecen los movimientos de apertura (dehiscencia) de muchos frutos.

Figura 454. ---.

8. La sensibilidad.La sensibilidad de los vegetales es una consecuencia de la irritabilidad del protoplasma de sus clulas. La resistente membrana celulsica caracterstica de las clulas vegetales determina que estos seres tengan muy amortiguada esa importante funcin. Se manifiesta, no obstante, como antes hemos visto, por el comportamiento de la planta ante los excitantes del medio. Lo verdaderamente notable es que se han descubierto en las plantas dispositivos especiales destinados a percibir esas excitaciones, es decir, verdaderos . Hasta el presente se conocen tres clases de stos:1. rganos perceptores de la gravedad. Denominados por su analoga fisiolgica con los de los animales (pg. 58) estatocitos. Se componen de un cierto nmero de clulas dotadas de unos granos de almidn que hacen el papel de estatolitos, pesando normalmente sobre la membrana plasmtica inferior. Cuando se inclina la planta, los estatolitos se desplazan, determinando una inusitada excitacin que provoca, posiblemente, la formacin de auxina en una determinada zona y, por donde, el movimiento geotrpico (recobramiento del equilibrio). Los estatocistos de la raz estn en la base de la cofia (fig. 455); los del tallo, en el endodermo o vaina amilfera (fig. 415); los del tallo, en el endodermo o vaina amilfera (fig. 415, c). No obstante la teora de los estatocistos vegetales est lejos de ser admitida por todos los botnicos.2. rganos sensibles a la luz. Son escasos, y estn siempre en las hojas. Se reducen a clulas epidrmicas ms grandes y de forma distinta de las otras, las cuales funcionan a modo de lente, concentrado los rayos luminosos sobre el protoplasma (fig. 456). De este modo esas hojas pueden orientarse con arreglo a la luz.3. rganos sensibles a los contactos. Se encuentran singularmente en los zarcillos. Unas veces son simples papilas sensitivas de las clulas epidrmicas (fig. 457); otras son pelos o cerdas sensibles pluricelulares.Conduccin de las excitaciones. Tambin se han hallado en ciertas plantas dispositivos por los cuales las excitaciones recibidas en los puntos de recepcin son conducidas a las zonas de respuesta, donde determinan un movimiento. En general, la excitacin se propaga la clula a clula por intermedio de los plasmodesmos o puentes intercelulares (fig. 13). En algunas plantas se han hallado incluso tejidos conductores especiales. No obstante, las plantas carecen de diferenciaciones comparables al tejido nervioso y nervios de los animales.

Figura 455. ---.

Figura 456. ---.

Figura 457. ---.9. La reproduccin.Se distinguen en los vegetales los siguientes modos de reproduccin:1. Multiplicacin vegetativa. Consiste en la separacin de un conjunto de clulas o de un rgano pluricelular especial que reproduce la planta de que se ha desprendido. En las platas superiores se presenta la multiplicacin vegetativa en formas muy variadas. As, la patata puede reproducirse mediante sus tubrculos, y la cebolla y el ajo por sus bulbos. Los agricultores sacan buen partido de la multiplicacin vegetativa de las plantas plantando esquejes y haciendo acodos. El injerto es tambin un modo de reproduccin vegetativa de gran importancia agrcola. Consiste (fig. 458) en plantar un brote de un vegetal sobre una rama de otro, llamado patrn. Entre ste y el injerto debe existir un parentesco prximo.

Figura 458. ---.2. La escisin o divisin directa. Es un modo de reproduccin propio de las plantas llamadas Protofitas (bacterias y otros vegetales inferiores unicelulares) y consiste simplemente en la segmentacin de las clulas por tabiques transversales.3. Reproduccin asexual por esporas. Las esporas son clulas especiales que se forman en aparatos sui gneris, denominados, en general, esporangios. Van protegidas por dos membranas, una interior celulsica y otra exterior cutinizada y resistente que les permite resistir ms o menos tiempo en estado de vida latente, y cuando caen en agua o en sitio hmedo germinaran y forman una nueva planta. En las plantas acuticas las esporas sueles ser mviles mediante flagelos y se llaman zoosporas, as como a sus esporangios se les denomina zoosporangios.La multiplicacin por esporas est muy extendida en los vegetales inferiores. Los mohos que hacen espontneamente sobre las mondas de frutas, en el queso, etc., resultan sencillamente de la germinacin de la infinidad de esporas que pululan en la atmsfera.4. Reproduccin sexual. Este modo de reproduccin es extraordinariamente comn en los vegetales. Algunos de ellos solo se reproducen de ese modo. En unos pocos vegetales inferiores la reproduccin es isgama, pero en general es hetergama.El gameto masculino es pequeo (microgameto), casi siempre mvil mediante dos o ms flagelos, y recibe el nombre de espermatozoide o anterozoide. El gameto femenino es grande (macrogameto) y sedentario, recibiendo el nombre de oosfera. Las oosferas se forman, en las plantas inferiores (algas y hongos), en un gametangio unicelular llamado oogonio que representa la clula madre de los macrogametos) (fig. 459); en las muscneas y pteridofitas, en unos aparatos pluricelulares en forma de botella, llamados arquegonios (fig. 512, B). Los gametangios masculinos reciben siempre el nombre de anteridios. Como ejemplo de reproduccin hetergama se puede citar la del hongo Monoblepharis, representada en la figura 459, y la del alga parda Fucus vesiculosus, dibujada en la figura 23.5. Reproduccin alternante. En la inmensa mayora de las plantas (por de pronto en todas las superiores) la reproduccin asexual por esporas alterna con la reproduccin sexual por gametos, de tal manera que el de esas plantas se halla dividido en dos troncos vegetativos diferentes, a saber, un tronco sexuado que produce los gametos y engendra el huevo, por lo que se llama gametofito o tronco gametoftico o tronco esporoftico. El huevo produce siempre troncos esporofticos; las esporas, troncos gametofticos. Como quiera que en las plantas la reduccin cromtica no se verifica al formarse las esporas, resulta que la plata gametofita tiene la mitad de los cromosomas especficos (n cromosomas), mientras el esporofito, que se origina del huevo, tiene el nmero completo (2n cromosomas). Esto se expresa diciendo que la generacin sexuada (gametofito) es haploide, mientras la asexuada (esporofito) es diploide.Los vegetales en que se reconoce de una manera ms clara esta generacin alternante son los helechos, en los cuales ambos troncos vegetativos son de buen tamao e independientes. En otros vegetales el fenmeno se enmascara.En las plantas con flores o Fanergamas la reproduccin alternante ofrece caracteres muy particulares, cuyo estudio se realizar oportunamente. Diremos ahora que las flores son rganos reproductores en los cuales se verifica la fecundacin de las oosferas. Estas engendran un embrin que queda encerrado en unos rganos especiales llamados semillas, que a su vez se alojan en partes modificadas de la flor, llamadas frutos.

Figura 459. ---.