Apostila Fisiologia Vegetal 1

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<p>Fotomorfognese R. F. Carvalho &amp; L. E. P. Peres</p> <p>1</p> <p>FOTOMORFOGNESERogrio F. Carvalho &amp; Lzaro E. P. Peres Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz - E-mail. lazaropp@esalq.usp.br</p> <p>I - INTRODUO II - O FITOCROMO III - MUTAES FOTOMORFOGENTICAS IV - GERMINAO, FLORAO E FITOCROMO V - FUNO ECOLGICA DO FITOCROMO VI - A LUZ E OS HORMNIOS VEGETAIS VII - REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS</p> <p>I- INTRODUO Fotomorfognese e fotossntese so processos interdependentes A fotossntese no o nico processo para o qual a luz essencial. Durante o ciclo de vida vegetal, vrias respostas, que conferem enormes vantagens no estabelecimento e na sobrevivncia da planta, tais como germinao de sementes, inibio do alongamento caulinar, sntese de clorofila e antocianinas, expanso foliar, florao e tuberizao, esto envolvidas diretamente com a durao e a qualidade da luz. O processo pelo qual a luz regula o desenvolvimento das plantas denominado fotomorfognese (Kendrick &amp; Kronenberg 1994). A maioria dos processos biolgicos influenciados pela luz, tanto para animais quanto para vegetais, ocorrem na faixa do espectro denominada luz visvel, o qual varia de 400 a 700 nm (Figura 1). Assim, a principal fonte de energia para a fotossntese se encontra nos intervalos da luz visvel e os efeitos desta f aixa do espectro podem ser observados tambm na fotomorfognese. Contudo, alguns pigmentos esto envolvidos na percepo dos sinais trazidos pela luz e possuem seu pico de absoro em comprimentos de ondas abaixo de 400 nm e acima de 700nm. Alguns pigmentos envolvidos na fotomorfognese so molculas semelhantes clorofila, mas que conferem planta um ajuste em seu programa de desenvolvimento no ambiente em que se encontra, independente da fotossntese. Por outro lado, tanto pigmentos fotossintticos quanto os fotomorfogenticos podem coincidir seus picos de absoro como um mecanismo interativo do desenvolvimento da planta. A estreita relao entre fotossntese e fotomorfognese se faz notar tambm nos prprios processos fotomorfogenticos listados acima. Assim, na germinao de sementes, aquelas espcies que possuem sementes contendo muitas reservas (produto prvio da fotossntese) geralmente so capazes de germinar no escuro. No entanto, sementes sem reservas geralmente requerem luz para germinar e esse requerimento garante que elas s germinem em condies em que possam fazer fotossntese e compensar a falta de reservas. Do mesmo modo, o maior alongamento dos caules (estiolamento) em locais de pouca luz, aumenta as chances da planta fugir da sombra e realizar fotossntese. Por fim, interessante notarmos que processos</p> <p>Fotomorfognese R. F. Carvalho &amp; L. E. P. Peres</p> <p>2</p> <p>como a sntese de clorofila e a expanso foliar, os quais so necessrios para a planta fazer fotossntese, e processos como a florao e tuberizao, os quais s devem ocorrer se a planta tem condies de suprir fotoassimilados, so diretamente regulados pela fotomorfognese.</p> <p>Figura 1: Espectro da luz. A faixa compreendida entre 400 e 700 nm efetiva para a maioria dos processos fisiolgicos tanto em animais (ex. viso) como em plantas (ex. fomorfognese e fotossntese). Comprimentos de onda da extremidade esquerda do presente espectro so denominados ultra violeta e aqueles da extremidade direita so denominados infravermelho. A radiao ultra violeta pode causar danos s clulas vivas por ser ionizante e a radiao infravermelha tambm pode ser bastante danosa, j que so ondas de calor.</p> <p>Existem pelo menos trs tipos de fotorreceptores para fotomorfognese No processo fotomorfogentico existem pelo menos trs classes de fotorreceptores: fitocromos, os quais absorvem predominantemente o comprimento de onda do vermelho (V, 650-680 nm) e vermelho-extremo (VE, 710-740 nm) (Figura 2), fotorreceptores que absorvem a luz azul/UV-A (320-400nm), denominados criptocromos, e fotorreceptores que absorvem o UV-B (280-320 nm). Esses fotorreceptores traduzem a informao da luz em sinais bioqumicos, por processos ainda pouco elucidados.</p> <p>Figura 2: Picos de absoro de Fv em V (660) e Fve em VE (730). No entanto, Fv tambm absorve um pouco na faixa do VE e Fve absorve uma quantidade proeminente de V. Note que alm da faixa do vermelho, as formas de fitocromo tambm possuem picos de absoro na faixa do azul (320-400nm) e ultra violeta (280 nm). A absoro na faixa do vermelho e do azul devido ao cromforo. A absoro na faixa do UV deve-se provavelmente poro protica do fitocromo.</p> <p>Fotomorfognese R. F. Carvalho &amp; L. E. P. Peres</p> <p>3</p> <p>II - O FITOCROMO A absoro de luz vermelha converte o fotorreceptor fitocromo na forma isomrica ativa Os fotorreceptores mais estudados so os fitocromos. A ampla distribuio dos fitocromos, presentes em algas, plantas menos complexas como musgos e samambaias at plantas superiores, indica o grau de importncia destes fotorreceptores. Recentemente, tambm foi observada a presena destes pigmentos em cianobactrias (Hughes et al., 1997). O fitocromo um pigmento azul com massa molecular 150 KDa consistindo em um polipeptdio (apoprotena) carregando um cromforo, a fitocromobilina, a qual um tetrapirrol linear. Um outro conhecido tetrapirrol esta presente na molcula da clorofila, o qual cclico e contm um tomo de Mg2+ no centro. O cromforo, sintetizado no plastdio, a poro no protica do fitocromo, responsvel pela absoro da luz. A unio do cromforo com a apoprotena ocorre no citoplasma. No se sabe se existe alguma enzima que promove a juno cromforo + apoprotena, contudo, sabe-se que um processo autocataltico, isto , ocorre espontaneamente in vitro se os dois componentes so colocados juntos. A poro protica do fitocromo recebe o nome de holoprotena aps a unio da apoprotena ao cromforo. Existem duas formas interconversveis de fitocromo, uma ativa e outra inativa. A forma inativa do fitocromo (Fv), absorve o comprimento de onda do vermelho (V) e convertida forma biologicamente ativa (Fve). Embora Fv absorva muito pouco no comprimento de onda do azul (Figura 2), esse comprimento de onda tambm converte Fv em Fve. A reverso de Fve a Fv se d pela absoro do vermelho-extremo (VE) pelo Fve (Figura 3). A reverso de Fve a Fv tambm pode ocorrer no escuro. A quantidade de fitocromo presente na planta na forma ativa pode ser expressa como Fve/(Fv+Fve). Para produzir um efeito fotomorfogentico na planta deve haver uma proporo especfica de Fve/Ftotal. Pode se concluir pelo exposto acima que para saber se uma resposta induzida por fitocromo, necessrio saber se ela revertida por luz VE. Contudo, como se ver adiante, esse critrio pode ser utilizado para se confirmar que uma resposta mediada por fitocromo, mas o fato de uma resposta no ser revertida por VE, no quer dizer que ela no seja mediada por fitocromo.</p> <p>Figura 3: A fotoconverso da forma do fitocromo Fv a Fve induzida por comprimento de onda do vermelho (V) e por luz azul, e a reverso de Fve a Fv induzida por comprimento de onda do vermelho-extremo (VE) e tambm pelo escuro.</p> <p>Fotomorfognese R. F. Carvalho &amp; L. E. P. Peres</p> <p>4</p> <p>Como visto anteriormente, a forma Fve, alm de absorver luz VE, tambm absorve um pouco de V (Figura 2), e isso faz com que ao expor uma planta a luz V, haver converso de Fv a Fve, mas uma parte do Fve produzido tambm absorver V e se converter de volta a Fv. Desse modo, aps saturao de luz V apenas 85 % de fitocromo estar na forma Fve. Por outro lado, na saturao com luz VE, embora a forma Fv absorva predominantemente luz V e muito pouca luz VE (Figura 2), ainda haver 3% Fve (ativo) contra 97% de Fv (inativo). Como se ver adiante, para alguns tipos de respostas fotomorfogenticas, 3% de fitocromo ativo so suficientes, o que explica que essas respostas no sejam revertidas por luz VE. A proporo entre as formas ativas e inativas na saturao com luz V ou VE denominada estado fotoestacionrio. A reao de converso da forma inativa de fitocromo (Fv) em forma ativa (Fve) uma reao de isomerizao. Desse modo, a absoro do vermelho pelo Fv, resulta na mudana do anel D da forma cis (inativa), com relao ao anel C, para forma trans (ativa) caracterstica do Fve (Figura 4). Mudanas na propriedade protica tambm contribuem para a alterao entre as duas formas do fitocromo.</p> <p>A absoro do vermelho por Fv, resulta na mudana do anel D da forma cis (inativa) para forma trans (ativa) caracterstica do Fve A protena ligada ao cromforo tambm sofre mudana conformacional.Figura 4: Fotoizomerizao entre os anis C e D do cromforo.</p> <p>Um dos primeiros pesquisadores a observar o efeito antagonista V/VE no desenvolvimento das plantas foi Sterling Hendriks, o qual trabalhava em 1950 com germinao de sementes de alface no Departamento de Agricultura do EUA (USDA). Um pouco depois, no ano de 1959 foi confirmada a presena de um fotorreceptor (fitocromo) capaz de mediar essas respostas nos tecidos vegetais. H que se considerar a existncia de uma dificuldade intrnseca no estudo do fitocromo: trata-se de uma molcula muito difcil de purificar para ensaios in vitro. Contudo, em ensaios in vivo com tecido estiolado (sem clorofila para interferir) possvel detectar o fitocromo, medindo a absorbncia de pedaos de hipoctilos/epictilos nos picos caractersticos do fitocromo (Figura 2). Desde os primeiros estudos com fitocromo, sempre houve uma preferncia na utilizao de plntulas estioladas, j que so ricas nesse fotorreceptor. Contudo, plantas crescidas no escuro possuem uma atividade de protelise igualmente proeminente, o que dificulta o isolamento do fitocromo. Existem vrios tipos de apoprotenas para um s cromforo Pode se dizer que os avanos mais significativos no entendimento do fitocromo ocorram no final da dcada de 80, quando se aplicou uma abordagem gentica para o seu</p> <p>Fotomorfognese R. F. Carvalho &amp; L. E. P. Peres</p> <p>5</p> <p>estudo. Tal abordagem revelou uma diversidade de genes deste fotorreceptor, abrindo um amplo caminho nas questes genticas, fisiolgicas, ecofisiolgicas e evolutivas do fitocromo. Evidncias de que as angiospermas possuem vrias espcies de fitocromos codificados por uma pequena famlia de genes foram verificadas inicialmente em estudos com Arabidopsis thaliana (Sharrock and Quail 1989). Cinco genes do fitocromo foram isolados nesta espcie: PHYA , PHYB, PHYC , PHYD e PHYE , que codificam as apoprotenas PHYA, PHYB, PHYC, PHYD e PHYE, as quais aps se ligarem ao cromforo formam os fitocromos phyA, phyB, phyC, phyD e phyE, respectivamente. Em tomateiro (Lycopersicon esculentum Mill.) tambm foram encontrados cinco genes para apoprotenas: PHYA , PHYB1, PHYB2, PHYE e PHYF (Pratt et al. 1997). O fitocromo que possui a apoprotena phyA considerado do tipo I e todos os demais so considerados do tipo II. A grande diferena entre os dois tipos de fitocromo que o tipo I se acumula predominantemente em plantas crescidas no escuro ou na penumbra e facilmente degradado na presena de luz. Os mecanismos que contribuem para a abundncia de fitocromo do tipo I no escuro o fato do gene PHYA ser transcrito preferencialmente nessas condies e sua expresso ser inibida pela luz. Desse modo, se uma planta crescida no escuro for iluminada com V, a forma Fve de phyA resultante inibir a expresso de seu prprio gene. As respostas mediadas por fitocromo podem variar de acordo com a fluncia ou a irradincia da fonte luminosa Os fitocromos podem agir de trs diferentes modos, de acordo com a qualidade e a durao da luz requerida para induzir respostas na planta: respostas de fluncia 1 muito baixa (RFMB), resposta de baixa fluncia (RBF) e resposta de irradincia alta (RIA). Ambos RFMB e RIA so mediados por phyA, entretanto, RBF mediado por phyB, e em muitos casos por outros fitocromos diferentes de phyA. A RBF a resposta clssica de fitocromo induzida por V e revertida por VE, como ocorre na germinao de sementes de alface. Esse tipo de resposta requer um mnimo de fluncia de 1 mol.m-2 e satura a 1000 mol.m-2 . Desse modo, sob contnua exposio ao V ou pulsos de V, uma grande proporo de molculas de phyB (85%) convertem-se na forma ativa (Figura 5). A RFMB inicia em 0,1 nmol.m-2 e satura em 50 nmol.m-2 . Essa pequena quantidade de luz V converte menos que 0,02 % do fitocromo total (phyA) em Fve. Como visto anteriormente, devido ao fato da forma inativa do fitocromo (Fv) tambm absorver um pouco de VE e se tornar ativa, mesmo sob saturao de VE, haver 3% de Fve. Essa pequena quantidade de fitocromo ativo bem maior do que os 0,02% necessrios para induzir RFMB (Figura 5). justamente por isso que, ao contrrio de RBF, a RFMB no apresenta a clssica reverso por VE.</p> <p>1</p> <p>Entende-se por fluncia a quantidade de ftons (mol) incidindo em uma determinada rea (m-2 ). Se levarmos em conta o tempo (s-1 ) de incidncia dos ftons, teremos a irradincia, ou taxa de fluncia, cuja unidade mol m-2 s-1 . Quanto maior a irradincia, mais brilhante uma fonte luminosa.</p> <p>Fotomorfognese R. F. Carvalho &amp; L. E. P. Peres</p> <p>6</p> <p>Figura 5: Interao entre fluncia e comprimento de onda da fonte luminosa na resposta ao fitocromo. Plantas crescidas sob V acumulam preferencialmente phyB. Nessas condies, a forma Fv desse tipo de fitocromo (phyBv) ir absorver V e se converter na forma ativa (phyBve). Contudo, a forma phyBve (Fve) tambm absorve um pouco de V (cf. Figura 2), se convertendo novamente em phyBv. No equilbrio fotoestacionrio, 85% de phyB estar na forma ativa, o que suficiente para induzir respostas de baixa fluncia (RBF). Do mesmo modo, na saturao com VE, o tipo de fitocromo que acumula nessas condies (phyA) estar com 97% de suas molculas na forma inativa (phyAv) e somente 3% na forma ativa (phyAve). Contudo, essa quantidade de phyA ativo mais do que suficiente para induzir resposta de fluncia muito baixa (RFMB).</p> <p>Por fim, RIA requer exposio prolongada ou exposio contnua a luz de irradincia alta, ou seja, a resposta proporcional a irradincia e no fluncia. justamente por isso que ela denominada RIA e no resposta de fluncia alta (RFA). Nesse caso, RIA no responde lei da reciprocidade2 , ou seja, exposio contnua luz fraca ou exposio rpida a luz muito brilhante, no induzem RIA. Alm de RIA precisar de fluncia muito alta para saturar, ela no fotoconversvel (V/VE). Esse tipo de reposta mediada por phyA e s ocorre sob VE contnuo e no sob pulsos de VE ou mesmo V. Um tpico exemplo de RIA a sntese de antocianinas em algumas espcies de dicotiledneas. Os trs tipos de resposta (RBF, RFMB e RIA) podem estar envolvidos em um mesmo evento fisiolgico. Na inibio do crescimento do hipoctilo em plantas previamente crescidas no escuro, o phyA que se acumula nessas condies pode inibir o estiolamento tanto por RFMB sob pulsos de VE, quanto por RIA, sob VE contnuo (Figura 6). Por outro lado, em plantas previamente crescidas no claro e mantidas sob V, a inibio do crescimento do hipoctilo induzida por phyB atuando em RBF. No caso da germinao de sementes, a luz VE contnua em RIA ou pulsos de VE em RBF iro inibir esse processo. No primeiro caso, a inibio da germinao mediada por phyA e no segundo por phyB (Figura 6). Contudo, sementes podem ser induzidas para germinao sob VE, desde que esse atue...</p>