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* Docente de la Facultad de Agronoma, Universidad Nacional Agraria de la Selva- Tingo Mara. Enero 2008.

DEPARTAMENTO ACADMICO DECIENCIAS AGRARIAS

Clulas,, Soluciones,, RelacionesHdricasy Nutricin mineral

ING.M.Sc. FERNANDO S. GONZLES HUIMAN

2008


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FISIOLOGIA VEGETAL: CLULA, SOLUCIONES, RELACIONES HDRICAS Y NUTRICIN MINERAL

________________FSGH/FV/FA-UNAS- 2008

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INDICE

CONTENIDO Pg.

I. FISIOLOGA VEGETAL 4

1.1. Conceptos 41.2. Relacin de la fisiologa vegetal con otras ciencias 41.3. Premisas fundamentales 41.4. Factores hereditarios y ambientales que afectan la fisiologa de las plantas 71.5. Interrelaciones de factores biticos y abiticos en la fisiologa de las plantas 7

II. LA CLULA VEGETAL 7

2.1. Clulas procariotas y eucariotas 7

2.2. Clulas vegetales y animales 72.3. Estructura celular de las clulas eucariticas 82.4. Figuras de la estructura vegetal 22

III. SOLUCIONES 24

3.1. Solubilidad 243.2. Las soluciones qumicas y fsicas 253.3. Caractersticas de las soluciones 263.4. Clasificacin de las soluciones 263.5. Expresionesde las soluciones: 273.6. Sistemas o dispersiones coloidales 28

3.7. Tipos de sistemas coloidales: 293.8. Clasificacin de los coloides 313.9. Propiedades de los sistemas coloidales: 323.10. Suspensiones 333.11. Ilustraciones de soluciones 35

IV. RELACIONES HDRICAS 37

4.1. Movimiento del agua 374.2. Osmosis 414.3. Fenmeno de osmosis inversa 44

4.4. Imbibicin 444.5. El sistema vascular de la planta 454.6. Absorcin de agua y minerales por la raz 464.7. Transpiracin 474.8. Traslocacin de solutos 494.9. Ilustraciones de relaciones hdricas 56

V. NUTRICIN MINERAL 58

5.1. Criterios de esencialidad 605.2. Clasificacin de los nutrientes minerales 625.3. Movimientos de los nutrientes en la planta 63


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5.4. Funciones metablicas y fisiolgicas de los nutrientes 695.5. Anlisis de suelo, anlisis foliar y tcnicas de diagnostico 955.6. Sntomas de deficiencia en la planta 975.7. Toxicidad de nutrientes 102

VI. BIBLIOGRAFA 104

EL AUTOR:

Ingeniero agrnomo, M.Sc. en Ciencias Agrarias, Especialidad en CienciasAgrcolas; Diplomado en Gestin Ambiental, Coordinador General y Expositordel Diplomado en Cultivos Industriales Tropicales: Caf, Cacao y Palma

Aceitera; Docente de la Universidad Nacional Agraria de la Selva de TingoMara-Per. Natural de Piura, estudios secundarios realizados en la GUE"San Miguel" de Piura y los Superiores en la Universidad Nacional Agraria dela Selva de Tingo Mara. Con ms de 20 aos de experiencia profesional en la

Amazonia peruana, en diferentes Instituciones de Desarrollo: ProyectoEspecial Madre de Dios, Proyecto Especial Alto Huallaga, Convenio ADEX-

AID/MSP-IDERMA, Instituto Superior Tecnolgico Alto Huallaga de Tocache,San Martn, Asesor Tcnico de la Asociacin de Arroceros de la Provincia deTocache. Actualmente cursa estudios de Doctorado en Medio Ambiente yDesarrollo Sostenible. Email: [email protected]; [email protected]


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I. FISIOLOGIA VEGETAL

*Ing. M.Sc. Fernando S. Gonzles Huiman

1.1. CONCEPTOSLa fisiologa vegetal es una ciencia que estudia el funcionamiento a nivel celular y a nivel de comunidad,analizando los procesos y funciones que gobiernan su crecimiento y desarrollo de las plantas debido a los cambiosen el medio ambiente que los rodea.

Por procesos, se entiende como una secuencia contina y natural de eventos en plantas vivas como lafotosntesis, respiracin, absorcin de iones, traslocacin de solutos, apertura y cierre de estomas, transpiracin,floracin, formacin de semillas, etc., mientras que una funcin es la actividad natural de una clula, tejido, rgano,sustancia qumica o de alguna otra cosa.

La fisiologa vegetal describe y explica las funciones de cada rgano, tejido, clula y organelo celular de losvegetales, as como los de cada constituyente qumico (in, molcula o macromolcula); a dems si se considera

que los procesos y funciones son dependientes y sufren modificaciones por factores internos como la luz y latemperatura, la fisiologa vegetal permite describir y explicar la forma en que los procesos y funciones queresponde a esos cambios.

1.2. RELACIN DE LA FISIOLOGA VEGETAL CON OTRAS CIENCIAS

La fisiologa vegetal se apoya fuertemente en cinco ramas de la biologa para conocer la estructura, forma yfuncionamiento de las plantas en el ambiente en que se desarrollan, por lo que la anatoma, morfologa ytaxonoma vegetal esta ntimamente relacionada con los estados fisiolgicos de las plantas. De igual manera lagentica y la ecologa permiten describir el comportamiento de las plantas en funcin de su cdigo gentico y delos factores biticos y abiticos que regulan sus relaciones con los dems seres vivos.

1.3. PREMISAS FUNDAMENTALES

La fisiologa de las plantas igual que muchas otras ramas de la biologa, estudia los procesos de la vida vegetal,que muy a menudo son similares o prcticamente idnticos en muchos organismos. En este capitulo vamos aestablecer 10 premisas o fundamentos sobre la ciencia general, as como sobre la fisiologa de las plantas enparticular.

1. El funcionamiento de las plantas puede comprenderse partiendo de los fundamentos de la fsica y de laqumica. Decimos esto por que, en realidad, la fisiologa vegetal moderna, de modo particular y la biologa, demodo general, dependen directamente de las ciencias fsicas que, a su vez, se sostiene en las matemticas.La fisiologa de las plantas es, esencialmente, una aplicacin de la fsica y de la qumica moderna, quepermite comprender el funcionamiento y la vida de las plantas por eso, el progreso de la fisiologa vegetal hadependido, casi por completo, del progreso de las ciencias fsicas. En la actualidad, la tecnologa de lasciencias fsicas aplicadas proporciona la instrumentacin de la que dependen las investigaciones de la

fisiologa vegetal, as como el conocimiento bsico que se aplica a la interpretacin de los resultados.

Los especialistas en fisiologa vegetal aceptan el enunciado filosfico de la ley de la uniformidad de lanaturaleza que establece que las mismas circunstancias o causas producirn los mismos efectos orespuestas debemos aceptar el concepto de causa y efecto como hiptesis de trabajo (es decir, hemos deaceptarlo como si fuese un acto de fe). Y esto es as por que aunque no existe ninguna forma de probar queel principio se cumple siempre y en todo lugar del universo, tampoco hay ninguna razn de que indiquedebamos dudar de que sea cierto. Es posible que la vida dependa de algn espritu, o entelequia, que no estesujeto a las investigaciones cientficas; pero si aceptamos una situacin as resultara que, por definicin nopodramos utilizar la ciencia para estudiar ningn elemento o aspecto de la vida. La suposicin de que lasplantas son elementos mecanicistas nos ha conducido a una investigacin muy fructfera. Sin embargo, lasuposicin contraria, llamada vitalismo, ha resultado completamente improductiva para la ciencia. Porejemplo, las convicciones (que puede tener el lector o los autores) sobre la existencia de un creador puede

favorecer o dificultar la apreciacin del lector sobre la fisiologa de las plantas, pero lo cierto es que no puedeaplicarse directamente a la ciencia en si misma.


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2. Los botnicos y los fisilogos vegetales efectan sus estudios sobre los miembros de cuatro de los cincoreinos de organismos actualmente reconocidos por muchos bilogos pero gran parte de los que vamos aestudiar en este labor se encuentra relacionado con las plantas reales y, por ello, con un numerorelativamente bajo de espacies de gimnospermas y angiospermas. Los bilogo modernas consideran quepara clasificar los seres vivos, un punto de partida muy superior a los intentos previos de clasificar a losorganismos simplemente como plantas o animales es utilizar el mencionado sistema de cinco reinos; sinembargo todava existe una gran controversia sobre el lugar que le correspondera a ciertos grupos en elsistema, tal como sucede con algunas algas o tambin con los mixomicetos. Los fisilogos vegetales estudianlas algas verde azuladas (o cianobacterias) y otros procariontes (que tambin estudian los bacterilogos),diversos grupos de algas, los mixomicetos los hongos verdaderos y a todos los representantes de los gruposimportantes del reino vegetal. Pero en las explicaciones de esta obra dedicaremos nuestra mayor atencin alas gimnospermas y a las plantas con flores, efectuando referencias ocasionales a los dems grupos.

3. La clula es la unidad fundamental de la vida; todos los organismos vivos se componen de clulas, quecontiene ncleos delimitados por membranas o bien estructuras comparables aunque carezcan demembranas. La vida no existe en unidades menores que la clula. Las clulas solo surgen a partir de ladivisin de otras clulas existentes previamente. Desde un punto de vista global, estas tres afirmaciones

recin el nombre de teora celular. Los organismos cenociticos (ciertas algas, hongos y mixomicetos) no tienesus orgnulos (mitocondrias, ncleos y dems) separados por membranas en unidades llamadas clulas. Eneste caso se puede considerar que estos organismos son excepciones a la teora que son organismomultinucleados, o bien que estn formados por una o mas clulas? El lector puede tener su propia opinin alrespecto.

4. Las clulas eucariticas disponen de orgnulos delimitados por membranas, tales como los cloroplastos, lasmitocondrias, los ncleos y las vacuolas; sin embargo, las clulas procaritica carecen de tales orgnulosdelimitados por membranas.

5. Las clulas se caracterizan por disponer de macromolculas especiales, tal como el almidn, y la celulosa,que estn formados por cientos de miles de molculas de azcar idntica (u otro tipo de molculas); enalgunas macromolculas, tal como la lignina, los grupos molculas pueden repetirse o bien aparecer una

distribucin aleatoria de las molculas componentes.6. Las clulas se caracterizan tambin por tener macromolculas tal como en el caso de las protenas y los

cidos (ARN y ADN) que estn formados por cadenas de cientos de miles de molculas mas simples, quepueden ser varias clases (veinte o mas aminocidos en las protenas, y cuatro o cinco nucletidos en loscidos nucleicos). Estas cadenas incluyen segmentos largos de secuencias no respectivas que se conservany duplican (es decir se copian) cuando se reproducen las clulas.

Estas molculas tan tpicas de la vida, contiene cierta informacin a modo de secuencia de letras de estafase, que recuenta la informacin que contiene. La informacin se transfiere desde una generacin de clulasa otra a travs del ADN, y despus desde el ADN hasta las protenas, a travs del ARN. La informacin quecontiene una protena proporciona algunas propiedades fsicas as como la capacidad de catalizar (es decir,acelerar) las reacciones qumicas en las clulas. Las protenas que catalizan las reacciones se denominan

enzimas y son imprescindibles para las funciones vitales.7. En los organismos multicelulares se encuentran organizadas en forma de tejidos y rganos, las diferentes

clulas de un organismo pluricelular tiene a menudo diferentes estructuras y funciones. El concepto tejido-rgano es mas difcil de aplicar a las plantas que a los animales, pero entre los tejidos vegetales tpicospodemos citar, por ejemplo a los siguientes: epidermis, corteza, tejido vascular y medula. Los rganosprincipales de una planta vascular son la raz, el tallo y las hojas que pueden ser diferentes para llevar a cabofunciones de diversas (por ejemplo, las flores).

8. Los organismos vivos son estructuras autogeneradores. Mientras al proceso llamado desarrollo, que incluye ladivisin celular, el crecimiento en volumen de las clulas (especialmente por el alargamiento en las races y eltallo) y especializacin celular o diferenciacin de una planta comienza como una sola clula (el ovulofecundado o cigoto), pero con el paso del tiempo se convierte en un organismo pluricelular. A diferencia de la

mayora de los animales, casi todas las plantas continan su crecimiento y desarrollo durante toda su vida yaque existen regiones celulares que son perpetuamente embrionarias (es decir, en divisin) llamadas


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meristemo. Incluso cuando se dispone de mucha informacin descriptiva, el desarrollo resulta probablementeel fenmeno menos comprendido de la biologa contempornea (lo que resulta casi tan misterioso como elfuncionamiento del cerebro humano).

9. Los organismos crecen y se desarrollan en diferentes entornos, y adems interactan con esos entornos ycon otros organismos de muchas maneras. Por ejemplo, el desarrollo vegetal esta incluido entre otroselementos, por los siguientes: la temperatura, la luz, la gravedad, el viento y la humedad.

10. En todos los organismos vivos, al igual que otros sistemas o maquinas, la estructura y funcin se encuentranntimamente relacionados. Resulta evidente que no podran existir funciones vitales sin las estructuras del osgenes, las enzimas, otras molculas, los organuelos, las clulas y, a menudo los tejidos y los rganos. Lasfunciones de crecimiento y desarrollo son las que crean las estructuras. Los estudios sobre la fisiologavegetal dependen de la anatoma vegetal, la biologa celular y la qumica funcional y estructural. Al mismotiempo, la ciencia estructural de la anatoma vegetal y de la biologa celular adquieren un significado mayorgracias a la fisiologa vegetal.

1.4. FACTORES HEREDITARIOS Y AMBIENTALES QUE AFECTAN LA FISIOLOGA DE LAS PLANTAS

Un principio bsico de la fisiologa vegetal es conocer que la herencia y el medio ambiente son factores queregulan los procesos internos y las condiciones de las plantas y que finalmente determina su crecimiento ydesarrollo. Por lo tanto, la forma, el tamao y el funcionamiento de la planta resultan de una compleja serie deinteracciones entre la composicin gentica y ambiente en el cual creci.

Consecuentemente la composicin gentica de las semillas de arroz, maz, frijoles, etc., determinaran que siempreproduzcan plantas de arroz, maz, frijoles, mientras que los factores ambientales determinaran si esas plantasvigorosas, chaparras, verdes, clorticas, turgdas o marchitas. Normalmente las modificaciones causadas por elambiente no son hereditarias.

1.5. INTERRELACIONES DE FACTORES BITICOS Y ABITICOS EN LA FISIOLOGA DE LAS PLANTAS

En el medio ambiente areo interactan, la temperatura, la radiacin solar y la humedad relativa; estos factoresprimarios afectan la transpiracin y el balance energtico de las plantas, por otro lado, las propiedades fsicas delsuelo como la textura y la estructura, su potencial de agua y su temperatura, influyen grandemente en ladisponibilidad de agua y de nutrientes para la planta, pues solo en fusin de estos factores se lleva cabo ladisminucin de agua a las races y a la absorcin y traslocacin de los nutrientes a travs de los tejidosconductivos del tallo y de las hojas.

Uno de los factores biticos relacionados con las caractersticas morfo fisiolgicas de las plantas es la estructurade las races del tallo y de las hojas, partes fundamentales en todos los procesos de absorcin, transporte de aguay transpiracin que incide directamente sobre su respuesta fisiolgica y su comportamiento.


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II. LA CLULA VEGETAL

Segn la teora celular, la clula es la Unidad fundamental fisiolgica, anatmica y gentica de todos los seresvivos eucariticos. Todo ser vivo est constituido por clulas: Unidad anatmica, su actividad es consecuencia dela actividad de sus clulas: Unidad fisiolgica y se reproduce a travs de ellas: Unidad reproductora.

La teora celular actualmente se puede resumir de la siguiente forma:

1. Todos los organismos vivos estn formados por clulas y productos celulares.2. Slo se forman clulas nuevas a partir de clulas preexistentes.3. La informacin gentica que se necesita durante la vida de las clulas y la que se requiere para la produccin

de nuevas clulas se transmite de una generacin a la siguiente.4. Las reacciones qumicas de un organismo, esto es su metabolismo, tienen lugar en las clulas.5. Existen seres unicelulares y seres pluricelulares

2.1. CLULAS PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS

Hay dos tipos de organizacin celular: uno, elemental ms primitivo, recibe el nombre de clula procariota oprotozito. Corresponde a la estructura de la clula bacteriana y de los cianofitos (que actualmente se consideranbacterias). Los seres vivos integrados por clulas procariotas constituyen actualmente el reino de los monerados (otambin protistas inferiores). El resto de los seres vivos, ya sean unicelulares (protistas) o pluricelulares (vegetaleso metafitas y animales o metazoarios), estn constituidos por una o muchas clulas eucariotas o eucitos, tienenncleo normal.

Las clulas procariotas se diferencian de las eucariotas por las siguientes caractersticas:

1. Su ncleo es primitivo, pues carece de membrana nuclear. La informacin gentica se almacena enmolculas de ADN que tienen forma circular (no en doble hlice como en las eucariotas). Dichas molculas seubican, en algunas bacterias, en la llamada zona nuclear.

2. En lugar de tener organelos, como cloroplastos y mitocondrias, encargados de las funciones energticas,presentan los llamados cuerpos membranosos, que se forman de invaginaciones de la membrana plasmtica;y cumplen funciones de respiracin y fotosntesis.

3. La transmisin del material gentico no se cumple por mitosis, sino mediante divisin directa. No se formaentonces el aparato mitico.

4. La pared celular tiene estructura y composicin qumica particulares. En ellas predominan un glucopptedollamado murena.

5. El volumen de las clulas procariotas es menor pues oscila entre 1 y 2 micrmetros. Las clulas eucariotaspresentan tamao mayor: de 10 a 100 micrmetros.

6. La divisin celular en procariotas es por fisin binaria gemacin, no hay mitosis. En eucariotas s hay diversasformas asociadas con mitosis.

7. Sistema sexual, cuando est presente en procariotas, hay transferencia unidireccional de genes desde eldador al receptor. En las eucariotas hay fusin nuclear completa de genomas gamticos equivalentes,

asociados con la meiosis.8. Organelos de movimiento: en procariotas son flagelos simples; en eucariotas cilios o flagelos complejos,

cuando estn presentes.

2.2. CLULAS VEGETALES Y ANIMALES

Tanto las clulas de las plantas como las de los animales son eucariticas, sin embargo presentan algunasdiferencias:

1. Las clulas vegetales presentan una pared celular celulsica, rgida que evita cambios de forma y posicin.2. Las clulas vegetales contienen plastidios, estructuras rodeadas por una membrana, que sintetizan y

almacenan alimentos. Los ms comunes son los cloroplastos.

3. Casi todas las clulas vegetales poseen vacuolas, que tienen la funcin de transportar y almacenarnutrientes, agua y productos de desecho.


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4. Las clulas vegetales complejas, carecen de ciertos organelos, como los centrolos y los lisosomas.

2.3. ESTRUCTURA CELULAR DE LAS CLULAS EUCARITICAS

1. Pared celular

Su principal componente estructural es la celulosa, entre un 20-40%. La celulosa es el compuesto orgnico msabundante en la tierra, est formado por monmeros de glucosa unidos de manera lineal. Miles de molculas deglucosa dispuesta de manera lineal se disponen paralelas entre s y se unen por puentes hidrgeno formandomicrofibrillas, de 10 a 25 nm de espesor. Este tipo de unin (1-4 ) entre las unidades de glucosa es lo que haceque la celulosa sea muy difcil de hidrolizar.

Los componentes de la pared celular son:

A. Pared primaria D. Depresiones simples y con borde.B. Pared secundaria E. Comunicaciones intercelulares o plasmodesmosC. Laminilla media

La pared celular es un componente tpico de las clulas eucariticas vegetales y fngicas. Entre las embrifitas, lasnicas clulas que no la tienen son los gametos masculinos y a veces los gametos femeninos. En las clulas vivaslas paredes tienen un papel importante en actividades como absorcin, transpiracin, traslocacin, secrecin yreacciones de reconocimiento, como en los casos de germinacin de tubos polnicos y defensa contra bacterias uotros patgenos. Son persistentes y se preservan bien, por lo cual se pueden estudiar fcilmente en plantas secasy tambin en los fsiles. Inclusive en clulas muertas son funcionales las paredes celulares: en los rboles, lamayor parte de la madera y la corteza est formada slo de paredes celulares, ya que el protoplasto muere ydegenera.

En la corteza las paredes celulares contienen materiales que protegen las clulas subyacentes de la desecacin.En la madera las paredes celulares son gruesas y rgidas y sirven como soporte mecnico de los rganosvegetales.

La pared es secretada por la clula viva, de manera que la capa ms vieja est hacia afuera, y la capa ms jovenhacia adentro junto al protoplasma, demarcando el lumen o cavidad celular.

La estructura de la pared ha sido intensamente estudiada por su importancia para la industria del papel y laindustria textil. La pared est constituida principalmente por dos fases: Fase fibrilar o esqueleto y, Fase amorfa omatriz.

Fase fibrilar: Formada por celulosa, polisacrido cuyas molculas son cadenas lineales de glucosa (unidas porenlaces 1-4) que pueden alcanzar 4 m de longitud. stas se combinan en una disposicin muy ordenada(mediante puentes de hidrgeno) que le otorga propiedades cristalinas, formando fibrillas elementales que serenen en microfibrillas visibles con microscopio electrnico.

Los diseos formados por las microfibrillas son muy variables. En la pared primaria las fibrillas estn entrelazadas,dispuestas aparentemente al azar; en la pared secundaria estn dispuestas paralelamente.


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La separacin de la pared secundaria en capas resulta principalmente de la orientacin de las fibrillas: en una casihorizontal, en la siguiente casi vertical, y en la tercera nuevamente casi horizontal. En las fibras de algodn lamayor parte de la pared secundaria consiste de microfibrillas dispuestas helicoidalmente en un ngulo de 45grados con respecto al eje mayor de la clula. En las fibras de lino, la orientacin de las microfibrillas en cada unade las numerosas capas superpuestas es opuesta a la de la capa siguiente.

Fase amorfa: Formada por hemicelulosas, polisacridos no celulsicos (xilana, glucana, galactana, manana,fructana), compuestos pcticos y glucoprotenas. Puede lignificarse.

Las hemicelulosas revisten las fibrillas de celulosa y cristalizan con ella, unindolas. Los muclagos de la paredcelular (por ejemplo del episperma de Linum) son especialmente ricos en polisacridos no celulsicos. Loscompuestos pcticos estn formados por molculas de cido pctico unidas entre s mediante puentes de Ca++.Las protenas de la pared son ricas en los aminocidos serina e hidroxiprolina, y estn ligadas con azcares comoarabinosa, glucosa y galactosa. Se cree que dichas glucoprotenas actan como elementos estructurales, porqueforman cadenas que pueden ligar entre s otros componentes.

Hay una gran semejanza en la secuencia de aminocidos de la glucoprotenas ricas en hidroxiprolina y la del

colgeno, la protena estructural ms importante de la sustancia intercelular en clulas animales. En la paredprimaria es dominante la matriz amorfa, formada por hemicelulosas y polisacridos no celulsicos. La fase fibrilarest reducida al 8-25%. En la pared secundaria domina la fase fibrilar (celulosa, 60%) y la matriz amorfa estformada por hemicelulosas y lignina (30%), los compuestos pcticos y las protenas prcticamente desaparecen

a. La pared primaria: Se forma inmediatamente despus de la divisin celular, antes de que la clula complete sucrecimiento. Est asociada a protoplastos vivos, por lo tanto los cambios que experimenta son reversibles.Usualmente es delgada, pero puede alcanzar considerable grosor. Cuando las paredes son gruesas puedenmostrar una clara laminacin debida a las variaciones en la composicin de los sucesivos incrementos.

Se encuentra en clulas jvenes y reas en activo crecimiento, por ser relativamente fina y flexible, en parte porpresencia de sustancias ppticas y por la disposicin desordenada de las microfibrillas de celulosa. Las clulasque poseen este tipo de pared tienen la capacidad de volver a dividirse por mitosis: desdiferenciacin. Ciertas

zonas de la pared son ms delgadas formando campos primarios de puntuaciones donde plasmodesmoscomunican dos clulas contiguas.

b. La pared secundaria aparece sobre las paredes primarias, hacia el interior de la clula, se forma cuando laclula ha detenido su crecimiento y elongacin. Se la encuentra en clulas asociadas al sostn y conduccin, elprotoplasma de estas clulas generalmente muere a la madurez.

c. La laminilla media: Se inicia como "placa celular", en el momento de la divisin celular. Es amorfa yptimamente inactiva. Se compone principalmente de compuestos pcticos (cido pctico: unin de molculas decido galacturnico; pectatos: cido pctico + iones metlicos, como Ca o Mg). Se descompone con facilidad, ycuando esto sucede el tejido se separa en clulas individuales. Ejemplos: cuando las manzanas se vuelven"harinosas" y en el proceso de "maceracin".

En tejidos leosos generalmente la laminilla media est lignificada. En los tejidos adultos la laminilla media esdifcil de identificar porque se vuelve extremadamente tenue. En consecuencia, las paredes primarias de dosclulas contiguas y la laminilla media que se halla entre ambas con microscopio ptico se observan como unaunidad que se denomina lmina media compuesta.

d. Depresiones simples y con bordes:

Estn constituidos por:

Campo primario de puntuacin: al aumentar de tamao una clula, la pared aumenta de espesor,salvo en algunas zonas donde permanece delgada, constituyendo estos zonas donde son abundanteslos plasmodesmos.


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Puntuaciones: son zonas donde no hay depsito de pared secundaria, quedando las paredes primariasms delgadas. Dependiendo del espesor de las paredes pueden formarse verdaderos canales que secorresponden entre clulas adyacentes. Las puntuaciones pueden ser simples o areoladas cuandotienen un reborde

e. Comunicaciones Intercelulares: otra caracterstica de las clulas vegetales es la presencia de puentescitoplasmticos denominados plasmodesmos, usualmente de 40 nm de dimetro. stos permiten la circulacin delagua y solutos entre las clulas.

2. Protoplasto

a. Citoplasma

1. Membrana plsmica o Plasmalema2. Sistema de endomembranas:

a. Retculo Endoplasmtico (R.E. Liso y rugoso)b. Aparato de Golgi

c. Envoltura nucleard. Membrana vacuolar (Tonoplasto)e. Microcuerpos: Glioxisomas y Peroxisomas.f. Esferosomas y cuerpos protenicos

3. Citioesqueleto:a. Microtbulosb. Microfilamentosc. Otros materiales proteicos

4. Ribosomas:5. Mitocondrias6. Plastidios: a. Plastidios inmaduros b. Leucoplastos c. Cloroplastos d. Cromoplastos7. Citosol

b. Ncleo:1. Nucleoplasma2. Cromatina.3. Nucleolo

c. Vacuolas

d. Sustancias ergsticas1. Cristales 3. Grnulos de almidn2. Grasas y aceites 4. Cuerpos protenicos.

e. Flagelos y cilios

Ahora conceptualicemos los componentes del protoplasto

A. Citoplasma:1. Membrana plsmicaLas clulas mantienen su organizacin morfofuncional debido a que poseen una membrana que las limita y quepreviene la dispersin de sus componentes en el medio.

Todas las clulas eucariontes y procariontes estn delimitadas por una membrana. En los procariontes laestructura de las membranas est confinada solamente a la barrera externa que rodea las clulas, en cambio enlas clulas de eucariontes esta estructura es tambin responsable de la compartimentalizacin interna (organelosmembranosos).

Las membranas biolgicas contienen una gran diversidad de lpidos y de protenas y, en menor cantidad hidratosde carbono.


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La primera mencin de la existencia de una membrana celular se atribuye generalmente a Schwann, quien en1839 postula que la membrana celular no slo tiene la capacidad de separar los contenidos celulares del medioexterno, sino tambin "el poder de alterar qumicamente las sustancias con las cuales entra en contacto". En lasdcadas siguientes se proponen distintos modelos que tratan de explicar de mejor manera los resultadosexperimentales que se obtenan; y no fue hasta 1972, cuando gracias a observaciones sobre dinmica deprotenas y lpidos, es propuesto el modelo de Mosaico Fluido de Singer y Nicholson actualmente aceptado (conalgunas modificaciones).

De acuerdo a este modelo la membrana es una solucin bidimensional de lpidos en el cual se encuentransumergidas las protenas globulares que se mueven en el plano de la membrana.

El marco estructural bsico de las membranas biolgicas est conformado por lpidos, siendo los componentesmayoritarios los lpidos anfiflicos conocidos con el nombre de fosfolpidos, molculas que presentan una cabezapolar y una cola no polar formada por 2 cidos grasos de cadena larga. La tendencia de esta doble cadenaanfiflica de formar una bicapa en soluciones acuosas y a sellarse formando vesculas es la propiedad fsica crucialque determina que se forme una membrana. La principal fuerza impulsora para la formacin de la membrana es el

conocido "efecto hidrofbico", junto con las interacciones apolares entre las cadenas acil lipdicas de losfosfolpidos, y las interacciones de naturaleza electrosttica entre las cabezas polares (puentes de hidrgeno, entreotras). El movimiento trmico permite a las molculas de fosfolpidos rotar alrededor de ejes y difundir lateralmentedentro de la bicapa. Se ha calculado que una molcula de fosfolpidos intercambia lugar con sus vecinas 107 vecesy se desplaza varios m a 37 C.

Las membranas de las clulas eucariticas contienen colesterol, una molcula determinante en la fluidez de labicapa. Este esteroide es bastante hidrofbico y se inserta entre las molculas de fosfolpidos. Su grupo hidroxiloest en contacto con los grupos polares de los fosfolpidos mientras que los anillos esteroidales interactan con lascadenas hidrocarbonadas disminuyendo su movilidad.

Todas las membranas biolgicas contienen protenas. El tipo de protenas presentes en una determinadamembrana depende del tipo de clula y la localizacin subcelular. Las protenas le confieren a la membrana su

funcionalidad, la hacen selectiva al paso de iones y molculas polares y participan en la transduccin de energa yde informacin a este nivel.Las membranas biolgicas ms simples son aquellas que contienen una o pocas protenas predominantes. LaRodopsina, por ejemplo, es la nica protena presente en alta proporcin en los segmentos externos de losbastones de la retina, y la Ca2+ ATPasa constituye la protena mayoritaria de extensas regiones de la membranadel retculo sarcoplsmico. La simplicidad de la composicin proteica de estas membranas concuerda con suespecializacin funcional. La mayora de las membranas, sin embargo, poseen numerosas protenas que lespermite llevar a cabo una multiplicidad de funciones.

La presencia de reas hidrofbicas e hidroflicas en la misma molcula es caracterstica de las protenas demembrana. Esta particularidad hace que estas protenas en general no sean solubles en las soluciones acuosas,haciendo necesaria la presencia de detergentes para su solubilizacin y posterior estabilidad en solucionespolares. El tipo de asociacin de una protena con la bicapa lipdica depende directamente de la estructura de la

protena. De acuerdo al modelo del mosaico fluido de Sanger y Nicholson y utilizando como criterio el mtodobioqumico para solubilizarlas, es posible clasificar las protenas de membrana en dos grandes grupos: protenasintegrales o intrnsecas y protenas perifricas o extrnsecas.

En general, las protenas integrales poseen un mayor contenido de regiones hidrofbicas que las protenasextrnsecas, y son ms difciles de extraer desde la membrana. Su solubilizacin requiere la ruptura de la bicapa yslo es posible con el uso de detergentes o de solventes orgnicos. Los segmentos de trans membrana de estetipo de protenas toman, en general, la estructura de una hlice alfa que cubre una extensin de aproximadamente20 residuos aminoacdicos. Este nmero no es al azar, sino que resulta de considerar un grosor para la bicapa de3 nm y un intervalo entre residuos a lo largo del eje de la hlice de 0,15 nm.

Las protenas perifricas juegan un rol central en la estabilidad de la membrana. Participan, adems, a travs delcitoesqueleto en el control del movimiento de las protenas integrales. Por definicin, las protenas perifricas

pueden extraerse de las membranas usando tratamientos suaves, tales como aumento de la fuerza inica,cambios de pH, adicin de detergentes en concentraciones bajas, o agentes caotrpicos como la urea. Estas


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protenas son primordialmente de naturaleza hidroflica, por lo tanto estables en soluciones acuosas, y nopresentan uniones covalentes al material lipdico.

Los Hidratos de carbono estn presentes en la membrana formando parte de glicolpidos y glicoprotenas (cadenasde cidos grasos y aminocidos unidos a residuos azcares, respectivamente). Las glicoprotenas son sintetizadasen el RER, y posteriormente son glicosiladas (adicin del azcar) en el Golgi. Participan principalmente formandoel glicocliz, capa densa de carbohidratos que cubre la cara externa de la membrana plasmtica, y que participaactivamente en procesos de endocitosis mediadas por receptor, reacciones antgeno anticuerpo en general, y enprocesos de transduccin de seales.

Los glicolpidos por su parte cumplen un rol ms bien estructural, y su distribucin en la membrana es muyasimtrica (estn presentes slo por la cara externa).

Como se mencion, las protenas de membrana cumplen una gran variedad de funciones. Una de ellas, es servirde mediador en muchas ocasiones de procesos de transporte a travs de membrana, tema que se abordarsuperficialmente a continuacin.

Transporte a travs de Membranas: La membrana plasmtica constituye una barrera denominada"semipermeable", y regula la entrada de componentes qumicos a la clula. Como ya sabemos, la membrana es denaturaleza lipdica, apolar e hidrofbica. Debido a esto, molculas de parecidas caractersticas pasarn sin mayordificultad a travs de la bicapa, mientras que molculas polares, inicas o de naturaleza hidroflica no pasarn deforma espontnea.

El movimiento de partculas de un lugar a otro est gobernado por fuerzas fsicas, que dependen en gran medidade diferencias de concentracin y de potencial elctrico. As, las molculas se movern desde regiones de mayorconcentracin hasta regiones de menor concentracin, o de mayor potencial elctrico a menor potencial elctrico.Este movimiento de molculas, que no implica un gasto energtico, y que ocurre a travs de la misma bicapalipdica o a travs de un canal proteico se denomina difusin simple. Sin embargo en algunos casos, aunque existauna diferencia de concentracin adecuada, la molcula no puede ingresar a la clula por factores como un tamaoexcesivo. Para estos casos, la naturaleza ha dispuesto protenas de membrana que "ayudan" a la molcula a

atravesar la bicapa (sin gasto de energa). En este caso se trata de una difusin facilitada. Tanto la difusin simplecomo la difusin facilitada son procesos que no requieren energa, por lo que son denominados como transportespasivos.

Hay ocasiones en que la clula necesita ingresar sustancias en contra de un gradiente de concentracin. Para esteefecto existen otro tipo de protenas de membrana, que mediante un proceso que requiere energa (la mayora delas veces proveniente del ATP), mueven molculas en contra de un gradiente. Este proceso dependiente deenerga se denomina transporte activo.

2. Sistema de endomembranas:

a. Retculo endoplasmticoEl retculo endoplsmico es una red de sacos membranosos cuya funcin es sintetizar, procesar y transportar

sustancias qumicas para uso intra y extra celular. El retculo endoplsmico est formado por una membranacontinua que da lugar a sacos y tbulos que se extienden a travs del citoplasma. Es continuo con la doblemembrana nuclear, constituyendo un nexo entre el ncleo y el citoplasma.

Se reconocen dos tipos de retculo endoplsmico: el rugoso y el liso. El retculo endoplsmico rugoso (RER) estcubierto en su cara citoplasmtica por una gran cantidad de ribosomas. Estos ensamblan los aminocidoscorrespondientes para sintetizar una determinada protena, la que es transferida al interior del retculo para serprocesada. De acuerdo a esto, se entiende que el RER desempea un rol fundamental en la produccin deprotenas que van a ser exportadas o secretadas a determinados compartimentos de la clula, o bien al medioextracelular. Una vez dentro del retculo, las protenas son plegadas en su correcta estructura tridimensional.Posteriormente son agregadas macromolculas tales como carbohidratos, cuyo rol es fundamental en lafuncionalidad de la protena. sta, despus ser transportada al aparato de Golgi para ser finalmente transferida asu locacin definitiva.


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El retculo endoplsmico liso (REL) posee esa apariencia debido a que no posee ribosomas asociados a sumembrana. Esta porcin del retculo est involucrada en la biosntesis de lpidos, metabolismo de carbohidratos ydetoxificacin de drogas y sustancias nocivas para la clula. Tambin juega un rol importantsimo en la regulacinde las concentraciones de calcio intracelular, y todo lo que aquello involucra (procesos de transduccin de seales,por ejemplo). En las clulas musculares la liberacin de calcio desde el REL (que recibe el nombre de retculosarcoplsmico) desencadena una serie de procesos que finalmente conducirn a la contraccin muscular. Clulasespecializadas en el metabolismo de lpidos y carbohidratos (msculo y cerebro) o en procesos de detoxificacin(hgado) poseen una gran superficie de este organelo.

Las protenas que van a ser sintetizadas con participacin del RE poseen en su extremo amino un pequeopptido denominado pptido seal, que es responsable de la direccin del complejo ribosoma-mRNA a la caraexterna del RE. La sntesis de la protena comienza en el citoplasma, hasta que es sintetizado el pptido seal.Este pptido es reconocido por una ribonucleoprotena soluble en el citosol (SRP), la cual se une fuertemente a ldeteniendo la sntesis proteica. Existe un receptor en la membrana del RE que reconoce el complejo SRP-ribosoma, lo que permite la asociacin del complejo al retculo. La unin del complejo al receptor del RE provoca ladisociacin de SRP y posterior reanudacin de la traduccin, a la vez que la protena que se sintetiza va siendotransferida al lumen del retculo.

El pptido seal posee una naturaleza muy hidrofbica, por lo que tiende a quedarse en la zona detransmembrana. Una vez que ha sido completamente transferida la protena al lumen del retculo, el pptido seales removido por una enzima denominada peptidasa seal. Cuando se trata de protenas de membrana, en suestructura primaria hay otra zona hidrofbica adicional al pptido seal, que ser su futuro dominio detransmembrana. En el caso de que atraviese en ms de un punto a la membrana, poseer ms zonas hidrofbicasen su cadena de aminocidos.

b. Aparato de golgi:El aparato de Golgi es una serie discontinua de cisternas o sacos membranosos aplanados cercanos al ncleo,ntimamente relacionados con el retculo endoplsmico. Su conexin con ste no es fsica, si no que es mediadapor transportadores vesiculares que se desplazan a travs del citoplasma asociados a elementos delcitoesqueleto.

El Golgi fue descubierto en neuronas, que estaban siendo estudiadas por mtodos de tincin argntica (sales deplata). Se pueden apreciar zonas ms o menos diferenciadas en cuanto a su funcin y a su composicin proteica.De acuerdo a esto, la cara convexa (que generalmente mira hacia el ncleo) se denomina zona cis, avanzandohacia la periferia se encuentra la zona medial, y la cara con mayor concavidad recibe el nombre de zona trans.Tanto en la cara cis como en la trans existe una zona de alta formacin y fusin de vesculas, constituyendo unaespecie de malla o red. Estas zonas reciben el nombre de cis golgi network y trans golgi network, respectivamente.

Dentro de las funciones que posee el aparato de golgi se encuentran la glicosilacin de protenas, seleccin(sorting), destinacin (targeting), glicosilacin de lpidos y la sntesis de polisacridos de la matriz extracelular. Elproceso de glicosilacin, que la mayora de las veces se inicia en el retculo endoplsmico posee una sumaimportancia, pues permite darle a la molcula procesada propiedades especiales. En el caso de las protenas, porejemplo, su glicolizacin da lugar a los componentes bsicos del glicocliz (capa de oligosacridos ubicada en la

cara externa de la membrana plasmtica), que posee un rol fundamental en procesos de comunicacin celular ytransduccin de seales. En otros casos permite otorgarle a la molcula una resistencia mecnica adicional, comoes com cuando se trata de hormonas o mensajeros a distancia.

Desde la cisterna trans se originan vesculas con productos maduros, ya sea a la membrana plasmtica o a otrosorganelos tales como los lisosomas.

c. Envoltura nuclear: Presenta dos membranas y pueden medir de 0.025 a 0.075 m de espesor. Envolturaintracelular con estructura de membrana unitaria que delimita el genoma o nucleoplasma.

d. Membrana vacuolar (Tonoplasto): 0.0075 m de espesor. Aqu se realiza el transporte activo y retencin deciertos iones en el interior de la vacuola.

e. Microcuerpos: de 0.3 a 0.5 m de dimetro. Como los Glioxisomas, Peroxisomas y Lisosomas: Soninclusiones del citoplasma y estn delimitadas por una membrana simple. No presentan membrana interna.


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Glioxisomas: Se encuentran en semillas de oleaginosas, y contienen las enzimas que ayudan a convertir lasgrasas almacenadas, en carbohidratos que son translocados a la planta joven para su crecimiento. Losglioxisomas contienen las enzimas del ciclo del cido gliclico.

Peroxisomas: Los peroxisomas difieren en varios aspectos de otros organelos membranosos comomitocondrias y cloroplastos. Entre las principales diferencias se encuentra la carencia de DNA y ribosomas,

junto con estar constitudos por una membrana simple. Debido a que los peroxisomas no poseen su propiogenoma, todas sus protenas deben ser importadas.

Estos organelos se encuentran en la gran mayora de las clulas eucariticas, y contienen enzimas oxidativas talescomo la catalasa y la urato oxidasa. Estas protenas pueden estar a una concentracin tan alta, que generalmenteen micrografas electrnicas se observan en estos organelos centros cristaloides oscuros principalmente formadospor urato oxidasa.

Al igual que las mitocondrias, los peroxisomas son sitios de gran consumo de oxgeno. Una hiptesis es que elperoxisoma es un vestigio de un organelo ancestral que llevaba a cabo el metabolismo oxidativo en losantecesores de las primeras clulas eucariticas. Cuando el oxgeno producido por bacterias fotosintticascomenz a acumularse en la atmsfera, este probablemente era altamente txico para muchas clulas. Los

peroxisomas podran haber servido para disminuir la concentracin intracelular de oxgeno, al mismo tiempo queexplotaba su reactividad qumica para realizar reacciones oxidativas tiles. De acuerdo a este punto de vista elposterior desarrollo de las mitocondrias dejara obsoleta la figura del peroxisoma, suplantndolo en muchas de susfunciones. Las reacciones oxidativas realizadas en los peroxisomas de clulas actuales seran aquellas queposeen una cierta relevancia, y que no son realizadas por la mitocondria.

Los peroxisomas son llamados de esa manera debido a que usualmente contienen una o ms enzimas que usanel oxgeno molecular para remover tomos de hidrgeno de sustratos orgnicos (R) especficos, en una reaccinoxidativa que tiene como producto perxido de hidrgeno (H2O2):

RH2 + O2 R + H2O2

La catalasa utiliza el H2O2 generado por otras enzimas en el organelo, para oxidar una gran variedad de otros

sustratos tales como fenoles, cido frmico, formaldehdo y alcoholes; por medio de una reaccin "peroxidativa":

H2O2 + RH2 R + 2H2O

Cuando se acumula un exceso de H2O2 en la clula, la catalasa convierte este compuesto en agua.

Otra importante reaccin oxidativa que se lleva a cabo en los peroxisomas es la degradacin de los cidos grasos.En un proceso llamado beta-oxidacin, las cadenas alquilo de los cidos grasos son acortadas secuencialmenteen bloques de dos tomos de carbono, al mismo tiempo en que son convertidos en acetil-CoA y llevados fuera delos peroxisomas para ser reutilizados en reacciones biosintticas.

Los peroxisomas son organelos muy diversos, y an en diferentes clulas de un mismo organismo, puedencontener diferentes sets de enzimas. Se ha visto incluso que estos organelos pueden adaptarse a condiciones

variantes. Levaduras que crecen en azcar, por ejemplo, poseen peroxisomas pequeos. Sin embargo, cuandoalgunas levaduras son crecidas en metanol, stas desarrollan grandes peroxisomas que oxidan el metanol.Tambin poseen roles muy importantes en plantas. Dos diferentes tipos han sido estudiados detalladamente. Untipo est presente en las hojas, donde cataliza la oxidacin de un producto lateral de la reaccin de fijacin del CO 2en carbohidratos. Este proceso es llamado fotorrespiracin, pues consume oxgeno y produce CO2. El otro tipo deperoxisomas est presente en semillas que estn germinando, donde juegan un rol esencial en la conversin decidos grasos almacenados en la semilla, en azcares necesarios para el crecimiento de la planta joven. A causade que esta conversin est acompaada de una serie de reacciones conocidas como el ciclo del glioxilato, estetipo de peroxisomas son tambin llamados glioxisomas. En este ciclo dos molculas de acetil-CoA producidas porla degradacin de un cido graso, son usadas para sintetizar una molcula de cido succnico, el cual sale delperoxisoma para ser convertido en glucosa. El ciclo del glioxilato no ocurre en clulas animales, por lo que sonincapaces de convertir los cidos grasos en carbohidratos.

Lisosomas: Los lisosomas son bolsas membranosas que contienen enzimas hidrolticas usadas para ladigestin intracelular controlada de macromolculas. Estos contienen ms de 40 tipos de enzimas, incluyendo


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proteasas, nucleasas, glicosidasas, lipasas, fosfolipasas, fosfatasas y sulfatasas. Todas estas enzimas sonhidrolasas cidas, es decir, para su ptimo funcionamiento (actividad) requieren un ambiente cido. Ellisosoma posee en su interior un pH cercano a 5 (a diferencia del pH prximo a 7 existente en el citosol), porlo que por lo que en este lugar, las enzimas hidrolticas recin mencionadas poseen una gran actividad. Porotra parte, este requerimiento de un pH determinado permite que en caso de que estas enzimas salieran dellisosoma, no sean capaces de degradar los componentes citoplasmticos.

Los lisosomas en general son lugares de convergencia entre diversas vas de trfico intracelular. Las enzimasdigestivas son llevadas a ellos desde el retculo (donde son producidas) a travs del aparato de golgi, mientras quelas sustancias que van a ser digeridas llegan por al menos tres vas, dependiendo de su origen. De estas posiblesvas de degradacin en los lisosomas, la mejor estudiada es la que involucra a macromolculas tomadas del medioexterno por medio de endocitosis.

Las molculas endocitadas son inicialmente depositadas en vesculas pequeas y de forma irregular llamadasendosomas tempranos. A partir de estos, algunas de las molculas ingeridas son selectivamente devueltas yrecicladas a la membrana plasmtica, mientras que las otras pasan a constituir los endosomas tardos. Ahora, pormedio de la fusin del endosoma con vesculas que contienen las enzimas hidrolticas, comienza la degradacin

de las macromolculas. El interior de los endosomas tardos es medianamente cido (pH cercano a 6). Loslisosomas maduros se forman a partir de los endosomas tardios, aunque este proceso no est dilucidado condetalle. Durante este proceso de conversin, distintas protenas de la membrana del lisosoma se pierden, y sucedeun paulatino descenso del pH.

Una segunda va de degradacin en lisosomas es usada en todos los tipos celulares para eliminar las partesobsoletas de la misma clula, en un proceso denominado autofagia. En una clula del hgado, por ejemplo, unamitocondria promedio posee una vida til de alrededor de 10 das, e imgenes de microscopa electrnicamuestran lisosomas que contienen mitocondrias. El proceso al parecer comienza con el encierro de un organelopor membranas derivadas del retculo, creando un autofagosoma, el cual posteriormente se fusiona con unlisosoma. Este proceso est altamente regulado, y componentes celulares seleccionados pueden ser "marcados"para ser destrudos durante el remodelamiento celular. El retculo liso que prolifera en clulas de hgado enrespuesta a la droga fenobarbital, por ejemplo, es removido selectivamente por medio de autofagia.

La tercera va que provee materiales para degradacin en los lisosomas ocurre principalmente en clulasespecializadas en la fagocitosis de partculas de gran tamao y microorganismos. Estas clulas envuelven dichosobjetos formando un fagosoma, que luego es convertido en un lisosoma de manera similar a como ocurre en elcaso de los autofagosomas.

Los lisosomas estn formados por una membrana simple compuesta por una bicapa lipdica con protenasasociadas. Estas ltimas en su mayora cumplen funciones de transporte, y permiten que los productos de ladigestin tales como aminocidos, azcares y nucletidos, puedan salir hacia el citoplasma y posteriormentepuedan ser reutilizados por la clula. Para mantener el pH cido al interior del lisosoma existe un transportador deprotones ubicado en la membrana, que hidroliza ATP e ingresa estos iones.

Los lisosomas fueron inicialmente descubiertos por fraccionamiento bioqumico de extractos celulares, y bastante

despus pudieron ser observados claramente bajo el microscopio electrnico. Estos organelos sonextraordinariamente diversos en forma y tamao, pero pueden ser identificados como miembros de una nicafamilia de organelos por medio de caractersticas histoqumicas. Bajo este criterio, los lisosomas se encuentran entodas las clulas eucariticas.

f. Esferosomas y cuerpos protenicos: De 0.5 a 2.0 m de dimetro; estn rodeados por media membrana.

3. CitoesqueletoEl citoesqueleto es una estructura supramolecular o red tridimensional de filamentos que contribuye a la integridadde la clula. Define la forma y arquitectura (distribucin) celular, permite el movimiento y transporte intracelular (pormedio de protenas motoras), media procesos de endocitosis y exocitosis, participa activamente en la mitosis y enlos procesos de modulacin de receptores de superficie (define la conformacin y funcin de los receptores), creacompartimientos (favorece la organizacin funcional); y participa en los procesos de interacciones intercelulares.

El citoesqueleto est formado por tres tipos de estructuras bien definidas: Los microtbulos, Los microfilamentos


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(filamentos de actina) y Los filamentos intermedios. Cada una de estas estructuras posee protenas asociadascaractersticas.

Microtbulos: Son filamentos del citoesqueleto que se caracterizan por estar construdos a partir de tubulina,protena dimrica (subunidades alfa y beta) que se autoensambla para originar a los microtbulos en un procesodependiente de GTP. Los microtbulos tienen un dimetro de 25 nm y se originan en los centros organizadores demicrotbulos (principalmente centrosomas), adoptando una organizacin radial en las clulas interfsicas. Formantambin parte del huso mittico de todas las clulas eucariticas; se localizan en forma de haces en el axnneuronal, y tambin estn presentes en el aparato locomotor de cilios y flagelos. Los microtbulos son estructurasaltamente dinmicas, estabilizadas por un grupo de protenas denominadas protenas asociadas a microtbulos(MAPs).Son filamentos del citoesqueleto formados a partir de una protena globular denominmada actina. staforma polmeros de alrededor de 5 a 6 nm de dimetro. Estn presentes en las clulas animales mostrando unaorganizacin de haces paralelos en dominios subcorticales y citoplasmticos de la clula; tambin estn presentesen las clulas vegetales.Los haces de filamentos de actina se encuentran en los fibroblastos formando lasdenominadas fibras de estrs. Los monmeros de forma globular (G-actina) se polimerizan en un procesodependiente de ATP (anlogo a la polimerizacin de microtbulos dependiente de GTP), para formar el polmerode F-actina, que consta de dos filamentos centrales enrollados helicoidalmente en la estructura del microfilamento.

Los microfilamentos son estructuras altamente dinmicas, cuya polimerizacin est regulada por protenas de unafamilia conocida como "protenas de unin a actina" (ABPs).

Los filamentos de actina poseen gran importancia en todos los procesos de desplazamiento y adhesin celular(emisin de pseudpodos). Tambin juegan un rol importantsimo en la divisin celular, pues forman el anillo decontraccin que permite el estrangulamiento celular durante la citokinesis. Otra funcin importante es en el tejidomuscular, donde filamentos de actina asociados a protenas motoras denominadas "miosinas", provocan lacontraccin del msculo en un proceso mediado por calcio.

En una clula se produce un recambio continuo de la red de microtbulos. La vida media de un microtbuloindividual es de 10 minutos, mientras que la vida media de una molcula de tubulina, desde su sntesis a sudegradacin proteoltica, es de ms de 20 hrs. As pues cada molcula de tubulina participa en la formacin ydesmantelamiento de muchos microtbulos durante su periodo de vida. Los microtbulos individuales crecen hacia

la periferia celular a una velocidad constante durante cierto periodo de tiempo y entonces de repente acortanrpidamente hacia el centrosoma. Pueden acortarse parcialmente y entonces continuar el crecimiento, odesaparecer por completo, siendo substitudos por un microtbulo distinto. Este comportamiento, llamadoinestabilidad dinmica, juega un papel muy importante en el posicionamiento de los microtbulos en la clula.

Filamentos Intermedios: Son estructuras del citoesqueleto de alrededor de 10 nm de dimetro, formados por unconjunto de protenas especficas para cada tipo celular. En las clulas epiteliales existen filamentos intermediosformados por vimentina y por queratinas, en clulas musculares predominan los filamentos de desmina. A nivel deltejido nervioso, las protenas que forman los filamentos intermedios (neurofilamentos) son NF-H de alto pesomolecular, NF-M de peso intermedio y NF-L de bajo peso molecular. En clulas gliales del cerebro predomina laGFA, protena fibrilar acdica de la glia.

4. Ribosomas

Puede medir de 0.015 a 0.025 m de dimetro. Se encuentran dispersos o adheridas a varias membranas; sufuncin es formar protenas y enzimas.

5. MitocondriasLas mitocondrias son organelos citoplasmticos membranosos caractersticos de las clulas eucariticas. Sehabran originado, al igual que los cloroplastos, en momentos tempranos de la evolucin a partir de la endocitosisde bacterias fotosintticas (teora endosimbitica). Las mitocondrias poseen una gran importancia, ya que en ellasse realizan una serie de reacciones de xido-reduccin que permiten el sustento energtico de la clula. De estamanera, y de forma general, clulas que realizan un mayor gasto de energa poseern una mayor cantidad demitocondrias.

Las mitocondrias estn formadas por una doble membrana de naturaleza lipdico-proteica, que define doscompartimientos submitocondriales: El espacio intermembrana y la matriz. La membrana externa est formada por

una bicapa de fosfolpidos que tiene asociada una gran cantidad y diversidad de protenas, tales como enzimas ycanales inicos sensibles al voltaje. Estos canales denominados de forma genrica VDAC, son dbilmente


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selectivos a aniones y presentan conductancias entre 4 a 5 nanosiemens en KCL 1 M; se abren a potencialescercanos a cero y se cierran a voltajes altos positivos o negativos. Estos poros son permeables a molculas conpesos moleculares de hasta 4000 o 5000 Da.

La membrana interna est enormemente plegada formando las crestas mitocondriales. Es altamente especializaday en ella tienen lugar muchos de los procesos fisiolgicos mitocondriales relacionados con el metabolismo. Estformada por una bicapa de lpidos con alto contenido de cardiolipina (tipo especial de lpido); posee una enorme ypoco usual cantidad de protenas integrales, que constituyen cerca del 76% de los componentes de la membrana,y que cumplen diversas funciones. Contiene el complejo multienzimtico y otros compuestos que constituyen lacadena respiratoria. Al igual que la membrana externa, posee canales inicos, transportadores ycotransportadores.

La matriz mitocondrial es el compartimento que se ubica por dentro de la membrana interna, en l estncontenidas numerosas enzimas, entre ellas las que participan en la oxidacin del piruvato y cidos grasos, y lasdel ciclo de Krebs (del cido ctrico). Contiene adems DNA mitocondrial, ribosomas, tRNA y enzimas necesariaspara la expresin de los genes mitocondriales.

Por clula se pueden encontrar de 1 hasta 1,000 mitocondrias, excepcionalmente en algunas especies vegetalesse pueden encontrar hasta 2,000.

Dentro de la mitocondria se llevan a cabo tres grupos de reacciones, que tienen lugar en la membrana interna y lamatriz. Estas son:

a. Oxidacin del Piruvato o cidos grasos a CO2, acoplada a la reduccin de los portadores electrnicos NAD+ yFAD (a NADH y FADH2).

b. Transferencia de electrones desde el NADH y FADH2 al O2, acoplada a la generacin de fuerza protn-motriz.

c. Utilizacin de la energa almacenada en el gradiente electroqumico de protones para la sntesis de ATP por elcomplejo ATPasa F1F0 .

6. Pastidios:

a. Plstidos inmaduros.b. Leucoplastos: Plstidos incoloros; Amiloplastos (Con grnulos de almidn a veces protenas llamadasproteinoplastos), Oleoplastos (contienen grasas), Etioplastos y otros que almacenan alimentos.

c. Cloroplastos: De 2 a 4 m de espesor y de 5 a 10 m de dimetro; pueden contener almidn.Los cloroplastos pertenecen a una familia de organelos denominados plastidios, que se encuentran en las clulasvegetales. Los plastidios tienen en comn que estn rodeados por una membrana doble, poseen un sistema demembranas intra organelar, y se originan a partir de los proplastidios presentes en las clulas desdiferenciadas delos meristemas o zonas de activa divisin celular. A medida que las clulas meristemticas se diferencian adiversos tipos celulares presentes en los tejidos vegetales, los proplastidios se diferencian a diversos tipos de

plastidios.

En las clulas de algunos tejidos pigmentados como flores y frutos ocurre diferenciacin a cromoplastos, los cualescontienen pigmentos carotenoides responsables de los colores amarillo, naranja o rojo de muchos de estos tejidos.La presencia de pigmentos proporciona a estos tejidos un colorido que le permite atraer insectos o animales queayudan en los procesos de polinizacin y dispersin de frutos y semillas. En tejidos de reserva como races,tubrculos o endosperma que rodea al embrin en la semilla, los proplastidios se diferencian a amiloplastos. Estosorganelos no contienen pigmentos y actan como sitios de sntesis y almacenamiento de almidn. En las clulasde los tejidos verdes como hojas y tallos ocurre diferenciacin a cloroplastos. Estos plastidios se caracterizanporque contienen clorofila y pigmentos carotenoides y es donde se realiza el proceso de fotosntesis.

Resulta interesante destacar que en diversas situaciones puede ocurrir diferenciacin de un tipo de plastidio a otro.Por ejemplo, durante la maduracin de frutos, o durante el proceso de envejecimiento de hojas, ocurre

diferenciacin de cloroplastos a cromoplastos. Es as tambin como la exposicin a la luz de algunos tejidos dealmacenamiento provoca la diferenciacin de amiloplastos a cloroplastos.


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Los cloroplastos poseen caractersticas estructurales nicas.

Los cloroplastos son organelos en forma de disco y miden entre 4 y 6 micrometros de dimetro. Las clulas que seencuentran en el centro de la lmina de la hoja (clulas mesfilas) contienen alrededor de 40 a 50 cloroplastos porclula, los cuales se disponen en forma paralela a la pared celular, exponiendo la mayor superficie hacia laperiferia de la clula. Tambin los cloroplastos pueden estar desde 20 hasta 200 cloroplastos por clula.

Los cloroplastos estn rodeados de una doble membrana, y contienen un sistema membranoso interno muydesarrollado, que est compuesto de sacos planos denominados tilacoides. Los tilacoides se encuentran apiladosformando estructuras denominadas granas, las cuales se conectan entre s por sacos tilacoides. Se cree que enlas granas los sacos tilacoides estn interconectados formando una estructura nica. La membrana de los sacostilacoides divide el cloroplasto en dos espacios solubles, un espacio intratilacoidal y el estroma.

La fotosntesis es la principal funcin metablica de los cloroplastos.

En los cloroplastos ocurre el proceso de fotosntesis, que es uno de los procesos metablicos ms importantes de

la naturaleza, ya que gracias a l se genera el oxgeno molecular (O2

) esencial para la respiracin de todos losorganismos aerbicos.

Los cloroplastos son uno de los principales miembros de una familia de organelos llamados plastidios. stos estnpresentes en todas las clulas vegetales. Cada plastidio posee caractersticas bien definidas. Principalmente,todos los plastidios de una especie particular de plantas poseen mltiples copias del mismo relativamente pequeogenoma, y estn delimitados por una envoltura formada por dos membranas concntricas. Todos los plastidios sedesarrollan a partir de proplastidios, que son organelos relativamente pequeos presentes en clulas inmaduras detejido meristemtico. Los proplastidios se desarrollan de acuerdo a los requerimientos de cada clula diferenciada,y que tipo est presente est determinado en gran medida por el genoma nuclear.

En ciertas especies hay pocos proplastos en las clulas meristemticas, y entonces sucede que algunas clulashijas no reciben proplastos en la divisin celular y la progenie de estas clulas no tiene cloroplastos. Cuando esto

ocurre en hojas en desarrollo, las hojas tienen parches blancos, sin cloroplastos, y se las denomina hojasvariegadas.Si una hoja es crecida en oscuridad, sus proplastidios aumentan de tamao y se transforman en etioplastos, queposeen un arreglo de membranas internas semi cristalino, que contiene un precursor amarillo de la clorofila.Cuando estos plastidios son expuestos a la luz, rpidamente se transforman en cloroplastos convirtiendo elprecursor en clorofila y sintetizando nuevas membranas, pigmentos, enzimas fotosintticas y componentes de lacadena transportadora de electrones. Los leucoplastos son plastidios que se encuentran en muchos tejidosinternos y epidrmicos no verdes (no fotosintticos). No poseen pigmentos (lo que le da el nombre), y en generalson ms pequeos que el resto de los plastidios. Una forma comn de leucoplastos son los amiloplastos, queacumulan almidn en tejidos de almacenamiento. En algunas plantas, como las papas (patatas), los amiloplastospueden crecer hasta llegar a ser del tamao de una clula animal promedio.

Los cloroplastos llevan a cabo sus inter conversiones de energa por mecanismos quimiosmticos en muchos

casos muy similares a las mitocondrias, y estn organizados bajo el mismo principio. Poseen una muy permeablemembrana externa, una mucho menos permeable membrana interna en la cual estn presentes muchas protenastransportadoras, y un estrecho espacio intermembranas. La membrana interna rodea un gran espacio llamadoestroma, que es anlogo a la matriz mitocondrial y contiene diversas enzimas, ribosomas, DNA y RNA.

A pesar de la gran cantidad de similitudes que encontramos entre los cloroplastos y las mitocondrias, existe unadiferencia importante. La membrana interna de los cloroplastos no se encuentra plegada formando crestas y nocontiene cadenas transportadoras de electrones. En su lugar, la cadena transportadora de electrones queconforma el sistema de absorcin de luz y el complejo sintetizador de ATP, estn contenidos en una terceramembrana que forma un set de discos aplanados denominados tilacoides.

El lumen de cada tilacoide est conectado con el lumen de otros tilacoides, definiendo un tercer compartimentointerno denominado espacio tilacoidal, que se encuentra separado del estroma por la membrana tilacoidal.


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Superficialmente, el cloroplasto se asemeja a una mitocondria alargada en la cual las crestas se han transformadoen una serie de partculas submitocondriales interconectadas en la matriz. El extremo abultado de la ATP sintasapresente en los cloroplastos (donde es sintetizado el ATP), protruye de la membrana tilacoidal hacia el estroma, demanera anloga a como las crestas ocupan la matriz mitocondrial.

Los cloroplastos llevan a cabo muchos procesos biosintticos, a parte de la fotosntesis. Todos los cidos grasosde la clula y algunos aminocidos, por ejemplo, estn hechos por enzimas ubicadas en el estroma del cloroplasto.De manera similar, el poder reductor de electrones activados por energa solar en el cloroplasto, dirigen lareduccin del nitrito a amoniaco. Este amoniaco es empleado por la planta para la sntesis de aminocidos ynucletidos. La importancia metablica de los cloroplastos para las plantas y las algas, como pudimos ver, vamucho ms all que su rol en la fotosntesis. Por lo general, por clula se pueden encontrar de 20 hasta 200cloroplastos.

d. Cromoplastos: A menudo de color amarillos, rojos, anaranjados y de otros colores.

7. Citosol: Es la savia celular, es el medio acuoso, en el que estn suspendidos los organelos y las partculasinsolubles de la clula.

B. NcleoEl ncleo es un organelo altamente especializado que acta como centro organizador y administrador de la clula.Posee dos funciones principales. Almacena el material hereditario o DNA, y cordina la actividad celular, queincluye al metabolismo, crecimiento, sstesis proteica y divisin.

La presencia de un ncleo propiamente tal es un carcter adoptado para clasificar a distintos tipos de organismos,ms o menos evolucionados. De acuerdo a esto, los organismos que poseen en su o sus clulas (unicelulares ypluricelulares respectivamente) un ncleo bien definido morfolgica y funcionalmente se denominarn Eucariontes(ncleo verdadero). Por otro lado, organismos "menos complejos" como bacterias y cianobacterias, los cuales noposeen ncleo (el material gentico est agrupado en cromosomas ubicados en determinados sectores delcitosol), se denominan Procariontes.

Si bien en la mayora de los casos el ncleo presenta una estructura esfrica medianamente regular, hayocasiones en que adopta formas muy irregulares (multilobuladas), como es el caso de los linfocitospolimorfonucleados. Cada clula puede tener uno o ms ncleos, dependiendo de cual sea el tipo celular(procesos de diferenciacin).

En general, el ncleo ocupa cerca del 10% del volumen celular, lo que lo convierte en una de las estructuras msprominentes de la clula. La mayor parte del material contenido en el ncleo est constitudo por cromatina, estadono condensado del DNA celular (cromosomas interfsicos no visibles) que dar origen a los cromosomas mitticosdurante la divisin celular. Durante la interfase (periodo de no divisin celular) se pueden reconocer dos estadosfundamentales de la cromatina: La Heterocromatina y la Eucromatina, cuya distribucin presenta gran dinamismo.La Heterocromatina se observa al microscopio como regiones altamente densas y muy teidas. En estas zonas lacromatina se encuentra altamente condensada, y no presenta actividad transcripcional (no expresa los geneslocalizados en esos sectores), por lo que se le denomina cromatina afuncional. La Eucromatina se observa como

regiones menos densas y teidas. Aqu la cromatina se encuentra mucho menos condensada, haciendo posibleque ocurra la transcripcin de los genes contenidos en esos sectores. Cabe destacar que en la Eucromatina esposible la transcripcin, lo que sin embargo, no significa que necesariamente ocurra.

La proporcin entre cantidad de Eucromatina y Heterocromatina al interior del ncleo es variable, y depende engran medida del estado en que se encuentre la clula y sus necesidades metablicas. As, una clula que seaproxima a un periodo de divisin celular, presentar una gran cantidad de Heterocromatina como producto de lacondensacin del DNA. De otro modo, una clula que requiere una alta sntesis de numerosas protenas,presentar amplios sectores Eucromatnicos que posibiliten la transcripcin de los genes que codifican para talesprotenas.

Al interior del ncleo se aprecia una estructura esfrica y diferenciada denominada nuclelo. Aqu se realiza laformacin y ensamblaje de los Ribosomas, agregados supramoleculares que participan en la sntesis de Protenas

involucradas en todos los procesos celulares.


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El ncleo est delimitado por una doble membrana de naturaleza lipdica denominada carioteca, que separaanatmica y fisiolgicamente los compartimientos intranuclear y citoplasmtico. Esta membrana se contina en sucara externa con el Retculo endoplasmico, y est interrumpida a ciertos intervalos por canales proteicosdenominados complejo de poro. Estos complejos estn formados por alrededor de 100 protenas distribuidas en 3anillos paralelos continuos a la membrana. Cada anillo est formado por 8 subunidades, que se acoplan para dejarun poro acuoso en el centro. La estructura particular tanto de los complejos de poro como de su insercin en lamembrana permiten una gran plasticidad. Gracias a esto, por ejemplo, es posible el desensamblaje de la envolturanuclear al comienzo de la mitosis, y su posterior reensamblaje al principio de la interfase.

El dimetro del poro formado parece ser flexible, y puede alcanzar un mximo cercano a los 25 nm. Su funcin esmediar el trafico bidireccional de molculas pequeas (menos de 25 nm) a travs de la membrana. Para molculasde mayor tamao existen mecanismos de transporte activo, a cargo de pptidos que se combinan medianteinteracciones electrostticas con la sustancia a transportar. Las molculas de RNA sintetizadas en el ncleo y quese dirigen al citoplasma pasan por los poros sin mayor dificultad; sin embargo, se ha comprobado que no existiraingreso de RNA al ncleo por el mecanismo antes descrito. Esto indicara que el transporte a travs de los porossera un proceso selectivo y altamente regulado.

La cara interna de la membrana nuclear est cubierta por una densa capa de filamentos intermedios denominadalmina nuclear. Su funcin estara relacionada con los eventos de desensamblaje de la carioteca, como productode la fosforilacin de sus componentes en ciertos periodos del ciclo celular.

La continua transcripcin de una gran cantidad de genes asegura un adecuado abastecimiento de RNA ribosomal(rRNA), que es inmediatamente "empacado" con protenas ribosomales para formar los ribosomas. Esteempaquetamiento ocurre al interior del ncleo, en una muy diferenciada estructura denominada nucleolo.

El nucleolo contiene largos segmentos de DNA emanados de los cromosomas, cada uno de los cuales contiene ungrupo de genes que codifican para rRNA.

Durante la dcada de los cuarenta se saba que el nucleolo contena altas concentraciones de RNA y protenas,sin embargo, no fu hasta los 60s que se descubri su participacin en la sntesis de RNA ribosomal y posterior

ensamblaje de los ribosomas.Muchos detalles de la organizacin nucleolar pueden ser observados en el microscopio electrnico. A diferencia delos organelos citoplasmticos, el nucleolo no est rodeado por una membrana; sino que al parecer, est construidopor la unin especfica de precursores ribosomales incompletos, los cuales forman una gran red. Al interior delnucleolo se pueden distinguir tres regiones parcialmente segregadas:

Zona fibrilar no densa, que contiene DNA que no est siendo transcrito.Zona fibrilar densa, que contiene molculas de DNA que est siendo transcrito y sus respectivos RNAs.Zona granular, que contiene partculas de precursores ribosomales maduros.

El tamao del nucleolo refleja su actividad. ste muestra grandes variaciones en diferentes clulas, y puedecambiar con el tiempo en una misma clula. Es muy pequeo, por ejemplo, en algunas clulas de plantas en

dormancia, pero puede ocupar ms del 25% del volumen nuclear en clulas que estn produciendo grandescantidades de protenas.

La apariencia del nucleolo cambia dramticamente durante el ciclo celular. Cuando la clula se aproxima a lamitosis el nucleolo va reduciendo su tamao, hasta que desaparece cuando los cromosomas se han condensado yha cesado toda la sntesis de RNA. Cuando se reanuda la sntesis de rRNA al final de la mitosis, un discretonucleolo reaparece en las zonas cromosomales donde se encuentran los genes que codifican para rRNA.

C. Vacuolas

La mayora de las clulas de plantas y hongos poseen una o varias vesculas de gran tamao llenas de fludos,llamadas vacuolas. Estas ocupan ms del 30% del volumen celular, y pueden llegar a ser el 90% en algunos tiposcelulares. Las vacuolas se asemejan a los lisosomas de clulas animales, conteniendo una variedad de enzimas

hidrolticas, pero su funcin es notablemente diversa.


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La vacuola de las plantas puede actuar como un organelo de almacenaje de nutrientes y productos de desecho,como un compartimiento de degradacin, una manera econmica de incrementar el tamao celular, y comocontrolador de la presin de turgencia (presin osmtica que empuja hacia afuera la pared celular). Diferentesvacuolas con distintas funciones pueden estar presentes dentro de una misma clula.

Rol de la vacuola en el control del tamao de las clulas vegetales: Un gran incremento en el volumen celularpuede llevarse a cabo a travs de un aumento en el volumen del citosol. Un debilitamiento localizado de la paredcelular orienta un alargamiento celular dirigido por la presin de turgencia, y va acompaado de la incorporacin deagua a una vacuola en expansin. El citosol queda eventualmente confinado a una pequea zona perifrica queest conectada con la regin nuclear por lminas de citosol, que se encuentran estabilizadas por el citoesqueleto.

La vacuola cumple un importante rol en la mantencin de la homeostasis, posibilitando a la planta para resistiramplias variaciones en su ambiente. Cuando el pH en el ambiente cambia, por ejemplo, el flujo de H (protones)hacia el citosol es balanceado, al menos en parte, por un aumento en el transporte de protones hacia el interior dela vacuola como una forma de mantener el pH del citosol constante. De manera similar, muchas clulas vegetalesmantienen una presin de turgencia casi constante an en situaciones de grandes fluctuaciones de la tonicidad delos fludos que se encuentran en su entorno inmediato.

Otras de las funciones es la desintegracin de macromolculas y el reciclaje de sus componentes dentro de laclula. Todos los orgnulos celulares, ribosomas, mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradadosen las vacuolas.

Las sustancias almacenadas en las vacuolas vegetales en diferentes especies van desde caucho a opio.Generalmente los productos almacenados poseen una funcin metablica. Protenas, por ejemplo, pueden serpreservadas por aos en vacuolas de clulas de almacenamiento de muchas semillas como las arvejas (guisantes)y habas. Cuando estas semillas germinan, las protenas son hidrolizadas y los aminocidos resultantes constituyenuna reserva de alimento para el embrin en desarrollo. Pigmentos como las antocianinas, son almacenados envacuolas y le dan el color a los ptalos de muchas flores para atraer insectos polinizadores, mientras que por otraparte, molculas nocivas son liberadas desde las vacuolas cuando una planta est siendo devorada o daada,constituyendo un mecanismo de defensa contra depredadores.

D. Sustancias ergsticas:

Inclusiones de materiales relativamente puros, frecuentes en plastidios o vacuolas; tenemos:

1. Cristales como los oxalatos de calcio y azcares2. Taninos: Compuestos orgnicos de origen vegetal contienen C, H, O, de sabor astringente. Se usan

industrialmente por sus propiedades curtientes en la industria del cuero. Le sirven a la planta conodefensa del ataque de parsitos o la accin de animales fitfagos.

3. Grasas y aceites (Oleoplastos o glbulos lipdicos).4. Grnulos de almidn (Amiloplastos y en cloroplastos).5. Cuerpos protenicos.

E. Flagelos y cilios:De 0.2 m de espesor y de 2 a 150 m de longitud, por lo general se encuentran en algas, hongos y en ciertasclulas sexuales de ciertas gimnospermas y plantas inferiores. Estas estructuras filiformes se proyectan desde lasuperficie celular y pueden efectuar rpidos movimientos de batida. Los ms largos se llaman flagelos y los cortoscilios, pero no existe una distancia clara entre ellos. A menudo son los causantes de la locomocin de la clula


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2.4. FIGURAS DE ESTRUCTURA DE LA CLULA VEGETAL

Pared celular


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Cloroplasto Mitocondria

NcleoLisosomas

III. SOLUCIONES

Las soluciones en qumica, son mezclas homogneas de sustancias en iguales o distintos estados de agregacin.

La concentracin de una solucin constituye una de sus principales caractersticas. Bastantes propiedades de lassoluciones dependen exclusivamente de la concentracin. Su estudio resulta de inters tanto para la fsica como


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para la qumica. Algunos ejemplos de soluciones son: agua salada, oxgeno y nitrgeno del aire, el gas carbnicoen los refrescos y todas las propiedades: color, sabor, densidad, punto de fusin y ebullicin dependen de lascantidades que pongamos de las diferentes sustancias.

La sustancia presente en mayor cantidad suele recibir el nombre de solvente, y a la de menor cantidad se le llamasoluto y es la sustancia disuelta.

El soluto puede ser un gas, un lquido o un slido, y el solvente puede ser tambin un gas, un lquido o un slido.El agua con gas es un ejemplo de un gas (dixido de carbono) disuelto en un lquido (agua). Las mezclas degases, son soluciones. Las soluciones verdaderas se diferencian de las soluciones coloidales y de lassuspensiones en que las partculas del soluto son de tamao molecular, y se encuentran dispersas entre lasmolculas del solvente. Algunos metales son solubles en otros cuando estn en el estado lquido y solidificanmanteniendo la mezcla de tomos. Si en esa mezcla los dos metales se pueden solidificar, entonces sern unasolucin slida.

El estudio de los diferentes estados de agregacin de la materia se suele referir, para simplificar, a una situacinde laboratorio, admitindose que las sustancias consideradas son puras, es decir, estn formadas por un mismo

tipo de componentes elementales, ya sean tomos, molculas, o pares de iones. Los cambios de estado, cuandose producen, slo afectan a su ordenacin o agregacin.

Sin embargo, en la naturaleza, la materia se presenta, con mayor frecuencia, en forma de mezcla de sustanciaspuras. Las disoluciones constituyen un tipo particular de mezclas. El aire de la atmsfera o el agua del mar sonejemplos de disoluciones. El hecho de que la mayor parte de los procesos qumicos tengan lugar en disolucinhace del estudio de las disoluciones un apartado importante de la qumica-fsica. Las disoluciones sontransparentes, por ejemplo: azcar y agua.

3.1. SOLUBILIDAD

La solubilidad es la capacidad que tiene una sustancia para disolverse en otra, la solubilidad de un soluto es la

cantidad de este.

Algunos lquidos, como el agua y el alcohol, pueden disolverse entre ellos en cualquier proporcin. En una solucinde azcar en agua, puede suceder que, si se le sigue aadiendo ms azcar, se llegue a un punto en el que ya nose disolver ms, pues la solucin est saturada.

La solubilidad de un compuesto en un solvente concreto y a una temperatura y presin dadas se define como lacantidad mxima de ese compuesto que puede ser disuelta en la solucin. En la mayora de las sustancias, lasolubilidad aumenta al aumentar la temperatura del solvente. En el caso de sustancias como los gases o salesorgnicas de calcio, la solubilidad en un lquido aumenta a medida que disminuye la temperatura.

3.1.1. Reglas generales de solubilidad:

a. Son solubles en agua:

Sales de sodio: potasio y amonio.

> Sulfatos, (excepto losde plomo y bario) muy poco (los de calcio, estroncio y plata.> Cloratos, nitratos y acetatos> Cloruros (excepto los de plata y mercurio), levemente el de plomo.

b. Son insolubles en agua:

> Fosfatos, carbonatos, xidos, sulfates, sulfi tos y sil icatos a excepcin de los de sodio,

potasio y amonio.> Los h idrxidos con excepcin de los de sodio, amonio y potas io, levemente los de


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calcio, bario y estroncio.

3.1.2. Efecto de la temperatura y la presin en la solubilidad de slidos y gases

Por lo general la solubilidad vara con la temperatura. Los cambios de presin no modifican la solubilidad de unslido en un lquido. Si un slido es insoluble agua, no se disolver aunque se aumente bruscamente la presinejercida sobre l.

La solubilidad de los gases disueltos en lquidos es diferente de la que poseen los slidos. La solubilidad de un gasen agua aumenta con la presin del gas sobre el disolvente, si la presin disminuye, la solubilidad disminuyetambin. Se dice que la solubilidad de los gases es directamente proporcional a la presin. En relacin con latemperatura, los gases disueltos en lquidos se comportan de forma inversa a como lo hacen los slidos. Lasolubilidad de un gas en agua decrece a medida que aumenta la temperatura; esto significa que la solubilidad y latemperatura son inversamente proporcionales.

Los gases disueltos en agua potable (oxigeno, cloro y nitrgeno) son las pequeas burbujas que aparecen cuando

l liquido se calienta y an no llega al punto de ebullicin. Cuando el agua hierve queda totalmente desgasificada,por lo cual su sabor es distinto del que posee el agua sin hervir, por ello se recomienda airear esta agua antes debeberla.

3.2. LAS SOLUCIONES QUMICAS Y FSICAS

a. Solucin qumicaEsta solucin involucra un cambio o reaccin en la sustancia que se disuelve, es decir que no es posible volver aobtener la sustancia primitiva despus de la solucin si se desea retirar el solvente por algn medio. Un ejemplode la solucin de un metal en cido, as el disolver Zn en HCl, el Zn pasa a la solucin en forma de Zn- reduciendo

el hidrogeno elemental. Otro ejemplo seria el del P2O5 en agua para dar el cido fosfrico.

b. Solucin fsica o solvatacinEn ella no hay transformacin de la sustancia que se disuelve pudiente obtenerse nuevamente al retirar elsolvente. Este tipo de solucin se denomina frecuentemente solvatacin y si el disolvente es el agua toma elnombre de hidratacin

3.2.1. Propiedades fsicas de las soluciones

Cuando se aade un soluto a un solvente, se alteran algunas propiedades fsicas del solvente. Al aumentar lacantidad del soluto, sube el punto de ebullicin y desciende el punto de solidificacin. Otra propiedad destacablede una solucin es su capacidad para ejercer una presin osmtica. Si separamos dos soluciones deconcentraciones diferentes por una membrana semipermeable (una membrana que permite el paso de lasmolculas del solvente, pero impide el paso de las del soluto), las molculas del solvente pasarn de la solucinmenos concentrada a la solucin de mayor concentracin, haciendo a esta ltima ms diluida.

De todo esto concluyo que la solubilidad no es solo diluir una sustancia en otra, ya que esto consiste en unproceso qumico-fsico que esta sometido a diferentes factores que predominan, como es el caso de la presin y latemperatura.

Para finalizar, es bueno indicar dos situaciones muy importantes con respecto a la solubilidad:Si dos solutos son solubles en un mismo solvente, dependiendo de las cantidades (pequeas) pueden disolverseambos sin ninguna dificultad, pero en general la sustancia de mayor solubilidad desplaza de la solucin a la demenor solubilidad, ejemplo: al agregar azcar o sal a una bebida, inmediatamente se produce el escape del gasdisuelto en ella. Si un soluto es soluble en dos solventes inmiscibles

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