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UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO

FACULDADE DE AGRONOMIA E ZOOTECNIA

Programa de Pós-graduação em Agricultura Tropical

POTENCIAL ALELOPÁTICO DE EXTRATOS FOLIARES DE ESPÉCIES DO

CERRADO

VANESSA DAMASCENO GONÇALVES

CUIABÁ – MT

2016

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CERRADO

VANESSA DAMASCENO GONÇALVES

Engenheira Agrônoma

Orientadora: Profª. Drª. MARIA DE FÁTIMA BARBOSA COELHO

Co-Orientadora: Profª. Drª. ELISANGELA CLARETE CAMILI

Dissertação apresentada à Faculdade de Agronomia e Zootecnia da Universidade Federal de Mato Grosso, para obtenção do título de Mestre em Agricultura Tropical.

CUIABÁ – MT

2016

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CERTIFICADO DE APROVAÇÃO

Título: POTENCIAL ALELOPÁTICO DE EXTRATOS FOLIARES DE

ESPÉCIES DO CERRADO

Autor: VANESSA DAMASCENO GONÇALVES

Orientadora: Profª. Drª. MARIA DE FÁTIMA BARBOSA COELHO

Aprovada em 23 de abril de 2016.

Comissão Examinadora:

_____________________________

Profª. Drª. Maria de Fátima Barbosa

Coelho

(FAMEVZ/UFMT) (Orientadora)

______________________________

Profª. Drª. Elisangela Clarete Camili

(FAMEVZ/UFMT) (Co-orientadora)

______________________________

Profª. Drª. Carla Maria Abido Valentini

(IFMT) (Membro externo)

4

À minha família, por ter me dado todo o apoio necessário para a realização deste

sonho.

Dedico

5

AGRADECIMENTOS

Primeiramente a Deus, por dar saúde e força para superar todas as

dificuldades.

À professora orientadora, Drª. Maria de Fátima Barbosa Coelho, pelo auxílio,

disponibilidade de tempo, paciência na orientação e incentivo à conclusão da

dissertação.

À professora co-orientadora, Drª. Elisangela Clarete Camili por sempre ser

prestativa, disponibilizando o laboratório de Sementes, o material e conhecimento

necessários para conclusão do experimento.

Aos amigos do Laboratório de Sementes, que sempre prestaram apoio e

estiveram presentes ajudando na realização da parte experimental.

E a todos que contribuíram direta ou indiretamente para que tudo desse certo.

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CERRADO

RESUMO – Alelopatia é a ciência que estuda as interações bioquímicas entre qualquer tipo de organismo. Na literatura é possível encontrar diversos estudos utilizando espécies nativas do Cerrado, os quais demonstraram que muitas apresentam potencial alelopático ainda pouco explorado. O objetivo neste trabalho foi avaliar o potencial alelopático do extrato de folhas de K. coriacea, A. edulis, I. laurina, H. obovatus, D. elliptica e S. guianensis sobre a germinação e desenvolvimento de sementes de alface (Lactuca sativa L.). Os extratos foram obtidos com a trituração em liquidificador de 50 g de folhas das diferentes espécies em 500 mL de água destilada. A partir destes extratos se obteve por diluição em água destilada as concentrações de 0, 25, 50, 75 e 100% de cada espécie. Os bioensaios foram conduzidos em delineamento inteiramente casualizado com as cinco concentrações e quatro sub-amostras de 50 sementes de alface. As sementes foram colocadas em caixas plásticas transparentes tipo “gerbox” sobre duas folhas de papel mata-borrão umedecidas com os extratos nas diferentes concentrações e na quantidade de duas vezes e meia a massa seca do papel. As caixas foram tampadas e vedadas com filme plástico e mantidas em incubadora do tipo BOD a 20 °C e fotoperíodo de 12 horas, durante sete dias. As características avaliadas foram porcentagem de germinação e de plântulas anormais, índice de velocidade de germinação, comprimento da parte aérea e da raiz primária e massa fresca e seca das plântulas. Os extratos não afetaram a germinação das sementes de alface e, o potencial alelopático foi observado nas características de desenvolvimento das plântulas. Palavras-chave: Lactuca sativa L., germinação, vigor de plântulas, alelopatia.

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POTENTIAL ALLELOPATHIC EXTRACTS LEAF OF CERRADO SPECIES FROM

BRAZILIAN SAVANNA

ABSTRACT - Allelopathy is the science that studies the biochemical interactions between any body type. In the literature it is possible to find several studies using native species of the Cerrado, which demonstrated that many have allelopathic potential still unexplored. The objective of this study was to evaluate the allelopathic potential of the leaf extract of K.coriacea, A.edulis, I. laurin, H. obovatus, D.elliptica eS.guianensissobre germination and development of lettuce seeds (Lactuca sativa L.). Extracts were obtained by grinding in a blender 50g of leaves of different species in 500ml of distilled water. From these extracts was obtained by diluting in distilled water to concentrations of 0, 25, 50, 75 and 100% of each species. Bioassays were conducted in a completely randomized design with five levels and four sub-samples of 50 lettuce seeds. The seeds were placed in transparent plastic boxes type "gerbox" on two sheets of blotting paper moistened with the extracts at different concentrations and the amount of twice and half the dry weight of the paper. The boxes were covered and sealed with plastic wrap and kept in BOD incubator at 20 ° C and a photoperiod of 12 hours for seven days. The characteristics evaluated were percentage of germination and abnormal seedlings, germination speed index, shoot length and primary root and fresh and dry weight of seedlings. The extracts did not affect the germination of lettuce seeds and the allelopathic potential was observed in seedling growth characteristics. Keywords: Lactuca sativa L., germination, seedling vigor, allelopathy.

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SUMÁRIO

1. INTRODUÇÃO........................................................................................................9

2. REVISÃO DE LITERATURA................................................................................11

2.1. Alelopatia: Conceitos e Histórico.....................................................................11

2.2. Importância e Utilização da Alelopatia.............................................................12

2.3. Bioensaios Com Aleloquímicos Naturais........................................................14

2.4. Espécies do Cerrado Com Potencial Alelopático...........................................16

2.4.1.1. Kielmeyera coriacea Mart. & Zucc.............................................................17

2.4.1.2. Alibertia edulis Rich....................................................................................18

2.4.1.3. Inga laurina (S W.) Willd..............................................................................19

2.4.1.4. Himatanthus obovatus (Müll. Arg.) Woodson…………………..………….19

2.4.1.5. Davilla elliptica St.-Hil.................................................................................20

2.4.1.6. Siparuna guianensis Aublet.......................................................................21

3. MATERIAL E MÉTODOS.....................................................................................22

4. RESULTADOS E DISCUSSÃO............................................................................25

4.1. Kielmeyera coriacea Mart. & Zucc....................................................................26

4.2. Alibertia edulis Rich...........................................................................................29

4.3. Inga laurina (S W.) Willd....................................................................................32

4.4. Himatanthus obovatus (Müll. Arg.) Woodson……………………….………….34

4.5. Davilla elliptica St.-Hil........................................................................................36

4.6. Siparuna guianensis Aublet..............................................................................38

5. CONCLUSÕES……………...................................................................................41

6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS……………………………...……...................42

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1 INTRODUÇÃO

A alelopatia pode ser definida como a interferência positiva ou negativa de

compostos do metabolismo secundário produzidos por uma planta (aleloquímicos) e

lançados ao meio. A interferência sobre o desenvolvimento de outra planta pode ser

indireta, por meio da transformação destas substâncias no solo pela atividade de

microrganismos (Ferreira; Aquila, 2000).

A presença de compostos secundários ou aleloquímicos tem sido verificada

em todos os órgãos vegetais, havendo tendência de acúmulo nas folhas, e a

liberação desses compostos pode ocorrer por exsudação radicular, lixiviação ou

volatilização (Reigosa et al., 2013). A folha é o órgão da planta mais ativo

metabolicamente, sendo razoável que apresente maior diversidade de aleloquímicos

(Tur et al., 2010).

Estudos realizados com espécies nativas do Cerrado mostraram que muitas

apresentam potencial alelopático ainda pouco explorado (Oliveira et al., 2004). A

identificação das propriedades alelopáticas em espécies nativas abre perspectivas

de que tais efeitos possam se encontrar entre os fatores determinantes da dinâmica

da vegetação e da composição florística das fitofisionomias do Cerrado (Giotto et al.,

2007). Além disso, a resistência das plantas invasoras aos herbicidas sintéticos tem

levado à busca de novas alternativas, menos agressivas ao meio, como é o caso

dos aleloquímicos naturais (Matsumoto et al., 2010). Plantas consideradas

medicinais ou aromáticas possuem vários metabólitos secundários (Gobbo-Neto;

Lopes, 2007) que podem ter propriedades alelopáticas com potencial para serem

utilizados como herbicidas naturais.

10

Diversos autores demonstraram a possibilidade de controlar espécies invasoras

através de aleloquímicos (Gatti et al., 2007; Centenaro et al., 2009; Ribeiro et al.,

2009; Matsumoto et al., 2010; Oliveira et al., 2014).

Para a avaliação do potencial alelopático é necessário o uso de biotestes com

plantas indicadoras para escolha da melhor concentração a ser usada (Ferreira;

Aquila, 2000). A alface (Lactuca sativa L.) é uma espécie utilizada nos bioensaios

por ter germinação rápida, em aproximadamente 24 horas, crescimento linear

insensível às diferenças de pH em ampla faixa de variação e insensibilidade aos

potenciais osmóticos das soluções (Rice, 1984).

Os compostos naturais têm várias vantagens sobre os compostos sintéticos,

como maior solubilidade em água, ausência de moléculas halogenadas e menor

meia vida (Ribeiro et al., 2009). Portanto, os aleloquímicos revelam-se como

herbicidas naturais, os quais estariam livres dos efeitos prejudiciais causados pelos

herbicidas sintéticos.

Neste sentido, o objetivo neste trabalho foi avaliar o potencial alelopático de

extratos foliares de K. coriacea, A. edulis, I. laurina, H. obovatus, D. elliptica e S.

guianensis, plantas nativas do Cerrado, sobre a germinação e desenvolvimento de

sementes de alface (Lactuca sativa L.).

11

2 REVISÃO DE LITERATURA

2.1 Alelopatia: Conceitos e Histórico

Alelopatia é a ciência que estuda as interações bioquímicas entre qualquer tipo

de organismo (Rice, 1984). Esse tipo de interação foi definido por Rice (1984) como

qualquer efeito direto ou indireto, danoso ou benéfico, que uma planta exerce sobre

outra pela produção de substâncias químicas (aleloquímicos) liberadas no ambiente.

Também pode ser entendida como a capacidade das plantas, superiores ou

inferiores, produzirem substâncias químicas que, liberadas no ambiente de outras,

influenciam de forma favorável ou desfavorável o seu desenvolvimento (Almeida,

1988).

O termo “alelopatia” foi criado pelo pesquisador alemão Hans Molisch em 1937,

com a união das palavras gregas "allélon" e "pathos", que significam

respectivamente, mútuos e prejuíz (Almeida, 1988). Porém, há relatos que

pesquisadores dos séculos III (Theophastus) e V (Democritus) a.C. já faziam

referência à ação inibitória que algumas espécies apresentavam no crescimento de

outras, sendo este fato considerado na época um fenômeno inexplicável (Almeida,

1985; Rodrigues et al., 1992). Em 1882, o estudioso Candole propõe uma possível

explicação para esta interferência. De acordo com sua teoria as raízes das plantas,

além de desempenharem suas funções básicas, excretariam no solo compostos

nocivos às plantas da mesma espécie, gênero ou família. Contudo esta teoria não foi

bem vista, sendo contestada e esquecida. Shorey em 1909 retomou os princípios de

Candole e confirmou por meio de trabalho científico a existência de toxinas em solos

antes cultivados e deixados em pousio (Almeida, 1990).

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O termo alelopatia recebeu de Rice (1984) e Harborne e Grayer (1988) uma

definição mais geral, onde atribuem o efeito de inibição a um fenômeno químico

ecológico no qual metabólitos secundários produzidos por uma espécie vegetal são

liberados e interferem na germinação e/ou no desenvolvimento de outras plantas

num mesmo ambiente.

Taiz e Zeiger (2013) referem-se ao fenômeno alelopático como uma estratégia

de adaptação, onde o citam como um elemento da ecologia responsável pela

liberação de compostos orgânicos no ambiente por uma planta. Associam esse

fenômeno a uma estratégia adaptativa, onde os indivíduos mais resistentes teriam

maior chance de sobrevivência e garantia mais significativa no processo evolutivo

comparados aos que não apresentam tais atributos.

A Sociedade Internacional de Alelopatia a define como uma ciência que estuda

quaisquer processos envolvendo a produção de metabólitos secundários em

plantas, algas, bactérias e vírus, a influência no crescimento e desenvolvimento de

sistemas biológicos e agrícolas; o estudo da função dos metabólitos secundários,

sua significância em organizações biológicas, origem evolutiva e elucidação dos

mecanismos envolvendo relações planta-planta, planta-microorganismo, planta-

vírus, planta-inseto e interações entre planta-solo-planta (Gniazdowska; Bogatek,

2005).

2.2 Importância e Utilização da Alelopatia

Na natureza, existe uma gama muito grande de substâncias químicas

disponíveis, quer aquelas produzidas por plantas ou por microrganismos podendo

oferecer novas e excelentes oportunidades para diversificar o controle de endemias

na agricultura, reduzindo ou eliminando a contaminação do ambiente, preservando

os recursos naturais e garantindo a oferta de produtos agrícolas com alta qualidade,

desprovidos de resíduos de agentes contaminantes (Oliveira, 2010).

A identificação da atividade alelopática em espécies de plantas, cultivadas ou

nativas, assume papel relevante na interpretação do papel ecológico que

desempenham em suas comunidades (Inderjit et al., 2011), principalmente em

relação ao potencial para controlar espécies de plantas daninhas, considerado um

dos principais problemas limitantes ao desenvolvimento da atividade agrícola nas

regiões tropicais (Oliveira, 2010).

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Sob o ponto de vista da agricultura, o estudo da alelopatia assume destacada

importância. O conhecimento detalhado das reações alelopáticas de plantas

cultivadas e de invasoras, permite melhorar os sistemas agrícolas, por meio da

implementação de técnicas tais como rotação de culturas, época e processos de

semeadura mais adequados (Gomide, 1993).

Nas últimas décadas, a ciência concentrou esforços expressivos no sentido de

fornecer fontes alternativas para a produção de agrotóxicos. Essa atitude foi

motivada pelas insatisfações de ordem social em face dos problemas decorrentes do

uso de produtos sintéticos, em relação à questão ambiental, e da qualidade dos

alimentos utilizados na dieta dos animais, em geral, da vida silvestre e da saúde

humana (Killham; Foster, 1996; Anaya, 1999).

Um dos mais sérios problemas da agricultura moderna é a perda de produção

das culturas causadas pelas plantas daninhas (Altieri; Liebman, 1988). Além disso,

os herbicidas sintéticos tem se mostrado cada vez menos efetivos na ação contra

espécies infestantes de culturas, uma vez que o uso continuado tem provocado a

seleção de indivíduos cada vez mais resistentes a esses produtos (Gelmini et al.,

2001). Este fenômeno tem estimulado a busca de novas alternativas menos

agressivas ao meio, como é o caso dos aleloquímicos naturais. Estes tem como

vantagens a solubilidade em água, meia vida mais curta e geralmente não são

considerados potencialmente tóxicos (Matsumoto et al., 2010).

Pensando nisso, o conhecimento de como ocorrem as interações alelopáticas

pode ser útil na busca por fitotoxinas naturais, produzidas por plantas ou

microrganismos, e de derivados sintéticos a serem empregados como herbicidas

naturais mais específicos e menos prejudiciais ao ambiente (Macias et al., 1998).

O estudo da atividade alelopática propõe a busca de substâncias de origem

vegetal, com atividade herbicida para propiciar uma alternativa ecologicamente

benigna no cultivo de plantas para a indústria de fitoterápicos (Dias et al., 2005).

A identificação da atividade alelopática em espécies de plantas, cultivadas ou

nativas, assume papel relevante na interpretação do papel ecológico que

desempenham nas comunidades, mormente em relação ao potencial para controlar

espécies de plantas daninhas, considerado um dos principais problemas limitantes

ao desenvolvimento da atividade agrícola nas regiões tropicais. Em razão dessas

especificidades biológicas, nas últimas seis décadas, vários trabalhos de pesquisa

foram desenvolvidos no mundo, com vista a identificar espécies de plantas com

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potencial para fornecer moléculas químicas com propriedades relevantes aos

interesses da agricultura, sobretudo em relação à produção de bioerbicidas (Duke et

al., 2002; Anaya et al., 2003; Heisey; Heisey, 2003).

2.3 Bioensaios Com Aleloquímicos Naturais

A demonstração dos efeitos alelopáticos tem sido feita experimentalmente por

meio da aplicação de extratos de uma planta em sementes ou plântulas de outras

espécies. Várias são as técnicas utilizadas para se extrair os aleloquímicos.

Normalmente, estas substâncias são extraídas de partes vegetais trituradas e

colocadas em contato com um extrator orgânico (álcool, acetona, éter, clorofórmio,

etc.) ou água, obtendo-se, após filtragem, o extrato contendo os compostos

alelopáticos. Este deve ser testado em plantas sensíveis (indicadoras) como a

alface, a mais sensível das espécies já utilizadas para esse tipo de estudo, o tomate

ou o rabanete (Medeiros, 1989). Deve-se ressaltar, no entanto, que os métodos que

envolvem o maceramento ou o aquecimento dos tecidos, ou ainda que usam

solventes que não a água, extraem substâncias que em condições normais não

seriam liberadas, podendo-se obter resultados que na natureza não são observados

(Inderjit; Dkshini, 1995).

Segundo Pires e Oliveira (2011), é relativamente fácil extrair de uma planta

produtos metabólicos que podem inibir o crescimento de outra. Porém, é

extremamente difícil provar em estudos de campo, que o efeito inibitório está

relacionado à liberação de um aleloquímico e não à competição por água, luz e

nutrientes. Deve ser considerado, também, que nem sempre os extratos obtidos de

vegetais podem ser considerados como material experimental adequado, pois não

ocorrem na natureza, porém, pode ser feito dessa forma quando se visa encontrar

os compostos para produção sintética. É importante lembrar ainda, que testes de

laboratório e de casa de vegetação têm que ser tratados com cautela, pois, no

campo, um grande número de compostos orgânicos podem ser lixiviados no solo ou

decompostos pela ação de microrganismos (Rodrigues et al., 1992).

A técnica do bioensaio é um procedimento integrante em todos os estudos de

alelopatia. Esta técnica é baseada na resposta biológica de um organismo vivo –

plantas superiores ou microrganismos – a uma determinada substância ou, ainda, a

metabólitos, servindo como indicativo da presença e, ou, concentração de um

composto químico em um substrato (Santelmann, 1977; Streibig, 1988). É uma

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ferramenta útil e necessária para determinar o potencial alelopático de um

organismo ou de um conjunto de substâncias e em todas as etapas de isolamento,

fracionamento e identificação de compostos bioativos (Leather; Einhellig, 1986).

Uma das grandes limitações desta técnica é a falta de padronização incluindo

informação completa da fonte do aleloquímico, método de extração, concentração

empregada no estudo, condições ambientais e planta-teste empregada (Leather;

Einhellig, 1986).

Segundo Williamson (1990), outro problema dos bioensaios é que,

normalmente, os efeitos alelopáticos dos extratos resultam mais das atividades

sinérgicas de vários aleloquímicos do que da atividade de um produto isolado. Em

geral, a concentração de cada um está abaixo do mínimo necessário para que atue

isoladamente. Além disto, em algumas plantas a liberação de aleloquímicos em

concentrações ativas só começa após a planta atingir um determinado estádio de

crescimento (Inderjit, 1996).

O bioensaio mais utilizado para testar a atividade dos aleloquímicos é a

inibição (ou algumas vezes estímulo) da germinação de sementes. Em geral, este

bioensaio é conduzido em placas de Petri, colocando-se as sementes das espécies

selecionadas em um substrato saturado com a solução teste. Este estudo é

conduzido em ambiente com fotoperíodo e temperatura ótimos para a germinação

das espécies selecionadas. A sensibilidade deste bioensaio varia com a espécie em

estudo, mas é um teste de grande validade para o estudo da alelopatia, pois é um

método simples, rápido e requer pequena quantidade da solução a ser estudada

(Pires; Oliveira, 2011).

Há outros métodos que se pode utilizar dependendo do local da planta a ser

usada para a avaliação de efeitos alelopáticos ou do tipo de substância a ser

detectada (Pires; Oliveira, 2011). Por exemplo, um método muito útil em estudos

relacionados à química da rizosfera é o desenvolvido por Tang e Young (1982), no

qual cultivaram o capim-hemarthria (Hemarthria altissima (Pior.) Stapf & Hubbard)

em areia irrigada continuamente com solução nutritiva circulante através do sistema

radicular e, de uma coluna contendo uma resina adsorvedora de metabólitos

hidrofóbicos extra-celulares. As colunas foram eluídas com metanol e o líquido

coletado foi separado nas frações neutra, ácida e básica. Bioensaios dos exsudatos

radiculares, usando sementes de alface e a combinação com cromatografia de papel

e de camada delgada, mostraram que os inibidores eram, principalmente,

16

compostos fenólicos. Estes autores concluíram que este método de coleta de

exsudatos radiculares foi altamente eficiente quando comparado aos métodos

convencionais de extração com solventes, pois o sistema radicular não foi

danificado.

Para a detecção de substâncias voláteis, o método mais usado consiste em se

colocar a planta doadora (fonte das substâncias) ou partes desta, juntamente com a

planta-teste (indicadora) em ambiente fechado, normalmente em campânulas de

vidro, de forma que o único veículo de comunicação entre elas seja a atmosfera.

Para se amostrar os produtos voláteis dispersos no ar do interior da campânula e

responsáveis pelos efeitos alelopáticos, utiliza-se uma seringa. A amostra coletada é

então analisada por cromatografia gasosa (Almeida, 1988).

Nos estudos envolvendo a parte aérea das plantas ou os resíduos vegetais, os

lixiviados podem ser obtidos pela lavagem destas partes com água. O extrato

recolhido é então usado em bioensaios de germinação de sementes das plantas-

teste, geralmente em placas de Petri (Pires; Oliveira, 2011).

Provas de alelopatia requerem não somente protocolos rigorosos, mas

também, esforços cooperativos entre pesquisadores de várias disciplinas, incluindo

não só os envolvidos com a cultura em estudo bem como especialistas em

bioquímica, química, herbicidas, microbiologia, solos e outras áreas.

2.4 Espécies do Cerrado Com Potencial Alelopático

O Cerrado está localizado essencialmente no Planalto Central do Brasil e é o

segundo maior bioma do país em área, apenas superado pela Floresta Amazônica,

representando cerca de 23% do território brasileiro (Sano et al., 2008a). Ocorre em

altitudes que variam de cerca de 300 m, como a região da Baixada Cuiabana (MT), a

mais de 1.600 m, na Chapada dos Veadeiros (GO) (Ab’Sáber, 1983; Lopes, 1984).

A flora do Cerrado está entre as mais ricas savanas do mundo, com mais de 10

mil espécies vasculares compiladas em listas florísticas (Sano et al., 2008a).

Estudos realizados com espécies nativas do Cerrado mostram que essas

apresentam potencial alelopático ainda pouco explorado (Oliveira et al., 2004). A

identificação das propriedades alelopáticas em espécies nativas abre perspectivas

de que tais efeitos possam se encontrar entre os fatores determinantes da dinâmica

da vegetação e da composição florística das fitofisionomias do Cerrado (Giotto et al.,

2007). Alguns exemplos de estudos com folhas e extratos de espécies nativas do

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Cerrado onde foram detectadas interferências no desenvolvimento inicial de

sementes são: Eugenia dysenterica, Anadenanthera falcata, Miconia albicans,

Xylopia aromática, Stryphnodendron adstringens, Pouteria ramiflora, Solanum

lycocarpum (Silva et al., 2006; Gatti et al., 2007; Giotto et al., 2007; Oliveira et al.,

2012; Oliveira et al., 2014).

Para realização deste trabalho foram utilizadas as seguintes espécies:

Kielmeyera coriacea Mart. & Zucc., Alibertia edulis Rich., Inga laurina (S W.) Willd,

Himatanthus obovatus (Müll. Arg.) Woodson, Davilla elliptica St.-Hil e Siparuna

guianensis Aublet.

Decididiu-se estudar as espécies K. coriacea, D. elliptica e S. guianensis, pois

existem estudos (GATTI et al., 2007) demonstrando a ocorrência de interferência no

índice de velocidade de germinação de aquênios de alface e, demonstrando

também, que as espécies D. elliptica e S. guianensis atrasam a germinação de

gergelim, porém, não foi estudado a concentração na qual os extratos começam a

provocar algum efeito.

Silva et al. (2006) observaram que a espécie Kielmeyera variabilis inibe a

germinação de sementes de alface, o que aumenta a probabilidade da espécie K.

coriacea ter potencial alelopático, já que ambas são do mesmo gênero.

Também espera-se que a espécie H. obovatus apresente potencial

alelopático devido a mesma possuir uma excreção leitosa.

O fato da espécie Cordiera sessilis apresentar efeito antioxidante e atividade

antibacteriana (Canelhas, 2012), levanta a hipótese de que a espécie Alibertia edulis

possa apresentar compostos que apresentem potencial para provocar efeito

alelopático, pois pertencem à mesma família (Rubiaceae).

A espécie I. laurina, foi escolhida por relatos locais de que onde caiam as

folhas dessa espécie e eram semeadas sementes de alface, estas não se

desenvolviam.

2.4.1 Kielmeyera coriacea Mart. & Zucc.

A espécie K. coriacea (Clusiaceae) é conhecida popularmente como pau-

santo, saco-de-boi, pau-de-são-josé, folha-santa e gordinha, é uma espécie

frequente no Cerrado mato-grossense. O gênero Kielmeyera Mart. é endêmico da

América do Sul, compreende cerca de 47 espécies, sendo 45 nativas do Brasil

(Barros, 2002). Distribui-se amplamente pelo Brasil, desde o estado do Amazonas

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até São Paulo em áreas de Campo Sujo, Cerrado e Cerradão (Sano et al., 2008b). A

espécie é a mais importante fornecedora de cortiça do Cerrado em função da

abundante produção de súber, é melífera, ornamental, além de apresentar atividade

farmacológica (Martins et al., 2004).

Silva et al. (2006) observaram que a espécie Kielmeyera variabilis inibe a

germinação de sementes de alface e, possivelmente K. coriacea apresenta tal

potencial, já que ambas são do mesmo gênero. Entretanto, Gatti et al. (2007) não

verificaram efeito de extratos aquosos de folhas de K. coriacea sobre a emergência

e velocidade de emergência de sementes de alface e gergelim e Oliveira et al.

(2012c) utilizaram o extrato seco de folhas de K. coriacea em diferentes tipos de solo

e não verificaram efeito sobre a emergência e velocidade de emergência de

Tabebuia heptaphylla.

Outros estudos devem ser realizados com K. coriacea, pois, trata-se de uma

das espécies mais frequentes no Cerrado que perde todas as folhas no período seco

deixando o solo coberto. Segundo Santos et al. (2015), ao analisarem o extrato

hidroalcoólico de folhas de K. coriacea, observaram a presença de triterpenos,

cumarinas, esteróides e flavonóides. O estudo se faz necessário para analisar se

estes compostos podem apresentar efeitos alelopáticos.

2.4.2 Alibertia edulis Rich.

A espécie A. edulis (Rubiaceae) é conhecida em Mato Grosso como puruí,

marmelada, goiaba-preta, apuruí, marmelada-nativa, ajuruí, motu ou marmelada

bola. No Brasil, é encontrada nos estados do Amazonas, Amapá, Bahia, Distrito

Federal, Goiás, Maranhão, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Minas Gerais, Pará,

São Paulo e Tocantins (Sano et al., 2008b).

É arbórea no Cerrado brasileiro e pode atingir até oito metros de altura, com

bela folhagem e flores brancas (Silva et al., 2008). Além do potencial ornamental, os

frutos de A. edulis são utilizadas como fonte de alimento pelas populações locais

(Almeida et al., 1998) e fazem parte da dieta da fauna nativa do Cerrado (Souza-

Silva ;Ferreira, 2004).

As folhas, os frutos e as raízes de A. edulis são empregados na medicina

popular. O chá, preparado com as folhas é usado como calmante (Guarim Neto,

1987, Vieira; Martins, 2000). Os frutos e as raízes são indicados para uso em casos

de pneumonia (Vieira; Martins, 2000) e o xarope dos frutos é de uso comum na

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Amazônia (Corrêa, 1984). Os frutos macerados são estomáquicos (Matta, 2003) e

são também usados contra a catapora (Rocha; Silva, 2002). Nos estudos

farmacológicos com A. edulis foram isolados 10 compostos triterpênicos no extrato

de folhas (Brochini et al., 1994), e quatro iridóides por fracionamento cromatográfico

do extrato butanólico dos caules (Silva et al. 2007).

A presença de compostos secundários em A. edulis leva a inferir que esta

espécie pode exercer atividade alelopática sobre outras espécies.

2.4.3 Inga laurina (S W.) Willd

O gênero Inga (Fabaceae Mimosoideae) compreende aproximadamente 300

espécies (Sousa, 2009) e é utilizado na medicina popular em diversas regiões do

Brasil, inclusive por tribos do oeste da Amazônia, para tratar diferentes tipos de

doenças. A espécie I. laurina é popularmente conhecida como ingá-branco, ingá-de-

macaco, ingá-de-praia, ingá-mirim ou ingaí (Lorenzi, 2002).

Embora esta espécie seja parte importante da flora brasileira, pouco é

conhecido sobre sua constituição química (Macedo et al., 2007). Lokvam et al.

(2007) isolaram galoil depsídeos de tirosina a partir do extrato preparado com folhas

jovens de I. laurina. Outro composto fenólico observado em considerável

concentração foi o flavonóide miricetina 3-O-α-(2”-O-galoil) ramnosídeo. Milton e

Jenness (1987) identificaram ácido ascórbico em folhas de I. laurina.

Um primeiro estudo com o gênero envolvendo testes alelopáticos foi

conduzido por Costa et al. (2015) que verificaram que os extratos aquosos de folhas

verdes, secas e de raízes de Inga vera Willd. subsp. affinis (DC.)T. D. não

apresentaram efeito alelopático sobre a germinação e crescimento inicial de

Schizolobium parahyba, Piptadenia gonoacantha, Chorisia speciosa e Bixa orelana,

entretanto, inibiram o crescimento do hipocótilo das plântulas de Bixa orelana.

2.4.4 Himatanthus obovatus (Müll. Arg.) Woodson

O gênero Himatanthus Willd. ex Schult. é pantropical pertencente à sub-

família Rauvolfioideae, tribo Plumerieae e possui um total de nove espécies, sendo

uma espécie do Panamá e oito espécies da América do Sul. As espécies

de Himatanthus que ocorrem no Brasil estão distribuídas na região Amazônica, na

região Central em áreas de Cerrado, no Nordeste em áreas de Caatinga e Carrasco,

e na região litorânea ocorre na Floresta Atlântica (Spina, 2004). Em estudos mais

20

recentes, H. obovatus (Müll. Arg.) Woodson foi considerada a espécie mais

amplamente distribuída no Brasil e na Bolívia, ocorrendo principalmente em

vegetação de Cerrado, Cerradão e Campo Sujo (Spina, 2004). Esta espécie é

conhecida popularmente como pau-de-leite, angélica e tiborna.

A importância do gênero Himatanthus na medicina popular é apoiada por

relatórios de várias comunidades locais diferentes no Brasil em que os preparativos

da casca e látex são usados para tratar principalmente tumores, inflamações e

úlcera (Amaral et al., 2007), enquanto as folhas são usadas para tratar a

hipertensão (Coelho; Azevedo, 2000). A espécie é amplamente utilizada pela

população de Planaltina DF, sob a forma de garrafada, como depurativo do sangue,

contra verminoses e infecção intestinal (Almeida, 1999).

H. obovatus perde as folhas no período seco e a massa de folhas que fica sobre

o solo pode ter ação alelopática sobre outras espécies, pois é conhecido da

literatura o isolamento de isoquercitrina, substância pertencente à classe dos

flavonóides, em extrato etanólico obtido das folhas (Moragas, 2006).

2.4.5 Davilla elliptica St.-Hil.

A espécie D. elliptica é pertencente à família Dilleniaceae (Joly, 1998),

também conhecida como cipó-caboclo e pau-de-bugre (Rodrigues e Carvalho, 2001;

Rodrigues et al., 2002) é um arbusto, que ocorre naturalmente no bioma Cerrado

(Sano et al., 2008b). É usada na medicina popular brasileira como adstringente,

tônico, sedativo, diurético (Rodrigues e Carvalho, 2001), no tratamento de

hemorróidas, hérnia e em aplicações tópicas como anti-séptico na limpeza de

ferimentos (Silva et al., 2001). Segundo Soares et al. (2005) essa espécie apresenta

uma grande diversidade de substâncias do metabolismo secundário como

flavonóides, saponinas, esteróides, taninos, cumarinas e triterpenóides.

Investigações farmacológicas realizadas com os extratos metanólico e etanólico de

folhas da D. elliptica mostraram atividade imunoestimulatória em ratos, através da

modulação da ativação de macrófagos (Carlos et al., 2005), enquanto o extrato

hidroalcoólico das partes aéreas apresentou atividade antiinflamatória (Azevedo et

al., 2007).

Diante disto, é possível que a presença de compostos secundários em D.

elliptica apresente atividade alelopática, se fazendo necessário estudos nesse

sentido.

21

2.4.6 Siparuna guianensis Aublet.

S. guianensis pertence à família Siparunaceae e ocorre desde a Nicarágua,

por todo o norte da América do Sul até o Paraguai, em planícies de florestas

primárias e secundárias elevadas, com alturas de 1200 metros, raramente de 1400

metros (Renner & Hausner, 2005).

Segundo Renner & Hausner (2005), em muitos países da América, a

decocção de folhas da S. guianensis é usada como uma bebida contra as desordens

estomacais. As folhas são usadas também em compressas ou cataplasmas contra

dor de cabeça e reumatismo. No estado de Mato Grosso as folhas são usadas em

banho para dores no corpo (Souza, 1992), as folhas são utilizadas na forma de chá

e banhos para fraqueza e para malina (Pasa, 1999), as folhas são utilizadas como

repelentes nos galinheiros para piolho de galinha, e também para uso em rituais

espirituais (Duarte, 2001).

Quanto à constituição química desta planta, em estudo com óleo essencial,

Valentini et al. (2010) concluíram que em todas as amostras analisadas a

siparunona se apresentou como o componente majoritário.

22

3 MATERIAL E MÉTODOS

Uilizou-se os extratos foliares brutos das espécies Kielmeyera coriacea,

Alibertia edulis, Inga laurina, Himatanthus obovatus, Davilla elliptica e Siparuna

guianensis.

O experimento foi realizado no Laboratório de Sementes da Faculdade de

Agronomia e Zootecnia (FAMEVZ) da Universidade Federal de Mato Grosso (UFMT)

campus de Cuiabá/MT. As folhas das espécies anteriormente citadas foram

coletadas de indivíduos adultos no município de Chapada dos Guimarães (MT) entre

as coordenadas geográficas 15º 10' - 15º 30' latitude Sul e 55º 40' - 56º 00 longitude

Oeste nos meses de outubro a dezembro de 2014. O clima da região é do tipo Aw

(Clima de Cerrado), segundo classificação de Köppen, e altitude de

aproximadamente 800 m.

As folhas foram colocadas durante 5 min em recipientes contendo 10 mL de

hipoclorito de sódio diluído em 500 mL de água destilada para que fossem limpas

superficialmente, em seguida foram lavadas em água destilada e secas com papel

toalha. As folhas foram trituradas em liquidificador, na proporção de 50 g de folhas

para 500 mL de água destilada. Os extratos foram filtrados em papel filtro comum e

armazenado em frascos de vidro (âmbar) a 18 °C por poucas horas, enquanto se

preparava os bioensaios cm sementes de alface.

Para os bioensaios de germinação das sementes e de comprimento de

plântulas de alface, foi usado o delineamento experimental inteiramente casualizado

com cinco tratamentos constituídos pelas concentrações dos extratos foliares

obtidas por diluição em água destilada (0, 25, 50, 75 e 100%). Para avaliar a

porcentagem de germinação se utilizou quatro subamostras de 50 sementes de

23

alface (L. sativa), para comprimento de plântulas utilizou-se quatro subamostras

contendo 10 sementes de alface. Nas diferentes concentrações dos extratos

determinou-se o pH com um pHmetro de bancada e a condutividade elétrica (CE)

com um conditivímetro de bancada. A partir dos valores de condutividade elétrica

determinou-se o potencial osmótico (PO) de acordo com a fórmula proposta por

Ayers & Westcot (1999): Potencial osmótico, em atmosfera (atm) = - 0,36 * CE. Os

dados em atm foram transformados para MPa.

As sementes de alface foram colocadas em caixas plásticas transparentes

tipo gerbox (11x11x3 cm) sobre duas folhas de papel mata-borrão umedecidas com

os extratos, na quantidade de duas vezes e meia a massa seca do papel. As caixas

foram tampadas e vedadas com filme plástico e, mantidas em incubadora do tipo

BOD a 20 °C, em fotoperíodo de 12 horas, durante sete dias.

Diariamente anotou-se o número de sementes germinadas para determinação

do índice de velocidade de germinação (IVG). O critério para avaliar a

germinabilidade das sementes baseou-se no conceito de germinação fisiológica

citado por Marcos Filho (2015), que aponta o início da germinação com a embebição

de água pela semente e o final com a protrusão de 0,2 cm da raiz primária.

A velocidade de germinação foi determinada segundo Maguire (1962)

calculada pela expressão: IVG = (G1 / N1) + (G2 / N2) +...+ (Gn / Nn), onde: G1 =

número de sementes germinadas na primeira contagem, N1 = número de dias

decorridos até a primeira contagem, G2 = número de sementes germinadas na

segunda contagem, N2 = número de dias decorridos até a segunda contagem, n =

última contagem.

Sete dias após a instalação do experimento, as plântulas de alface foram

classificadas em normais ou anormais de acordo com as especificações das Regras

para Análise de Sementes (Brasil, 2009). Foram consideradas anormais aquelas que

não mostraram potencial para continuar o desenvolvimento, com sistemas

radiculares ou aéreos apodrecidos, ausentes ou totalmente atrofiadas, e normais,

plântulas com pequenos defeitos como danos limitados ou pequenos, retardamento

no crescimento no sistema radicular ou sem defeitos. Com esses dados calculou-se

a porcentagem de plântulas normais que se refere à porcentagem de germinação e,

a porcentagem de plântulas anormais.

Em seguida as plântulas foram avaliadas quanto ao comprimento da parte

aérea: região de transição da raiz até a inserção dos cotilédones e, comprimento da

24

maior raiz: região de transição da parte aérea até o ápice da maior raiz. Obteve-se a

massa fresca pesando as plântulas em balança analítica e a massa seca foi

adquirida depois da secagem das plântulas em estufa de esterelização a 80 ºC

durante 24h, apresentando o valor em gramas, também em balança analítica (ISTA,

2006).

O índice de efeito alelopático sugerido por Williamson e Richardson foi

calculado de acordo com a fórmula: RI = 1 - C/T (T ≥ C) ou RI = T/C - 1 (T < C) onde:

C = velocidade de germinação do controle (0%) e T = velocidade de germinação do

tratamento (Gao et al., 2009).

As variáveis foram submetidas à análise de variância da regressão e quando

significativa foram selecionados os modelos com maior R2.

Os bioensaios foram montados separadamente para cada espécie, com a

diferença de uma semana de uma espéie para a outra.

25

4 RESULTADOS E DISCUSSÃO

Os valores de pH e potencial osmótico dos extratos das espécies utilizadas, nas

diferentes concentrações, encontram-se na Tabela 1. Observa-se acidificação dos

extratos em relação à água pura (0%), no entanto, os valores de pH permaneceram

dentro dos padrões aceitáveis para a germinação e crescimento de plântulas em

testes alelopáticos. Mayeux & Scifres (1978) afirmam que efeitos do pH em testes

alelopáticos são ocasionados por pH abaixo de 3 e acima de 11. Quanto ao

potencial osmótico, os valores foram maiores que -0,2 MPa não sendo, portanto, o

fator responsável por possíveis alterações no comportamento germinativo das

sementes de alface, de acordo com Gatti et al. (2004).

26

TABELA 1. Potencial hidrogeniônico (pH) e osmótico (PO) de extratos aquosos de folhas de espécies

do Cerrado. Cuiabá, MT. 2015.

Concentrações dos Extratos (%) pH PO (MPa)

Kielmeyera coriacea

0 7,60 -0,000182370

25 3,43 -0,018200610

50 3,56 -0,015537990

75 3,55 -0,022066870

100 3,44 -0,027793310

Alibertia edulis

0 7,60 -0,000291793

25 4,53 -0,010285714

50 4,56 -0,010759878

75 4,49 -0,026042553

100 4,51 -0,034066869

Inga laurina

0 6,08 -0,000255319

25 5,88 -0,010066869

50 5,77 -0,019586626

75 5,91 -0,027939210

100 5,90 -0,035306991

Himatanthus obovatus

0 7,60 -0,000109422

25 4,59 -0,013531915

50 4,58 -0,025167173

75 4,58 -0,036474164

100 4,61 -0,047051672

Davilla elliptica

0 7,60 -0,000984802

25 5,06 -0,021811550

50 5,05 -0,028413374

75 5,08 -0,035124620

100 5,05 -0,041215805

Siparuna guianensis

0 7,60 -0,000291800

25 5,27 -0,010723400

50 5,29 -0,020571400

75 5,28 -0,029945300

100 5,37 -0,038662600

4.1 Kielmeyera coriacea Mart. & Zucc.

Não houve diferença na porcentagem de germinação das sementes de alface

colocadas para germinar em contato com as concentrações dos extratos de K.

corieacea, que variou de 98,6 a 100%. No entanto, as demais características foram

afetadas pelas concentrações do extrato (Figura 1), inclusive a porcentagem de

27

plântulas anormais, que atingiu 100% na concentração de 100% do extrato foliar.

Isto confirma o que a maioria dos estudos tem observado (Maraschin-Silva & Áquila,

2006; Carmo et al., 2007; Murakami et al., 2009; Gusman et al., 2011), ou seja, os

efeitos alelopáticos não ocorrem sobre a germinação no sentido fisiológico, mas, no

desenvolvimento das plântulas.

FIGURA 1. Índice de velocidade de germinação (IVG) das sementes (A), comprimento maior da raiz

(B), comprimento da parte aérea (C), massa fresca das plântulas (D), massa seca das

plântulas (E) e índice alelopático (F) de alface em diferentes concentrações de extrato de

Kielmeyera coriacea. UFMT, Cuiabá, MT. 2015.

A B

C D

E F

28

A variação no índice de velocidade de germinação das sementes (IVG)

(Figura 1A), comprimento da parte aérea (Figura 1C) e massa fresca (Figura 1D) das

plântulas pode ser explicada por modelos polinomiais de regressão de segundo

grau com R² acima de 86%. Os valores diminuíram até a concentração de 75% do

extrato e na de 100% houve aumento, mas ainda se mantiveram bem abaixo do

controle com o papel umedecido com água. . Esses resultados são semelhantes aos

encontrados por Comiotto et al. (2011) com extratos aquosos de Schinus

terebinthifolius que observaram redução da massa fresca com o aumento das

concentração do extrato.

Resultados semelhantes a esses observados no IVG foram encontrados por

outros autores. Candido et al. (2010), avaliaram o potencial alelopático de Senna

occidentalis (L.) e observaram significativa redução do índice de velocidade de

germinação (IVG) sobre sementes de alface e tomate quando se aumentou a

concentração do extrato. Tur et al. (2010) verificaram redução significativa do IVG

com o aumento da concentração dos extratos de folhas frescas e secas de pingo-de-

ouro (Duranta repens L.) sobre alface. Borella et al. (2011) testaram o efeito

alelopático de erva-moura (Solanum americanum Mill.) sobre a germinação da

semente de rabanete (Raphanus sativus L.) e verificaram que todos os extratos

aquosos de erva-moura reduziram o número médio de sementes germinadas por

dia. A redução do índice de velocidade de germinação evidencia redução da

expressão do vigor da semente, devido ao efeito tóxico do extrato.

Quanto ao comprimento da raiz (Figura 1B) e a massa seca (Figura 1E) das

plântulas não se obteve modelos adequados, pois o R2 indica que cerca de 50% da

variação pode ser explicada pelos modelos ajustados, embora a análise de variância

tenha sido significativa, indicando que os extratos diminuíram os valores dessas

características, sendo observado um aumento para a carcterística comprimento da

raiz na concentração de 100% de extrato e um aumento para a característica massa

seca nas concentrações de 75 e 100%. Resultado semelhante para o comprimento

da raiz foi obtido por Rickli et al. (2011) que verificaram que o extrato de folhas

frescas de Azadirachta indica inibiu o crescimento da raiz de alface em todas as

concentrações. A diminuição da massa seca pode ser devido à inibição de

mecanismos de hidrólise ou à danificação da estrutura celular (Hong et al., 2004).

A maior concentração do extrato de K. coriacea ocasionou 100% de plântulas

anormais e a variação foi explicada pelo modelo polinomial de regressão de terceiro

29

grau (Figura 1F). Estas plântulas apresentaram ausência de pelos absorventes na

raiz, raízes necrosadas, escurecimento e endurecimento do ápice radicular,

geotropismo negativo, raízes primárias atrofiadas e defeituosas, raízes curtas e

desproporcionais à parte aérea. O endurecimento e escurecimento dos ápices

radiculares são evidências de alterações morfológicas e anatômicas causadas por

fitotoxinas (Cruz-Ortega et al., 1998). A desproporção entre as raízes e a parte aérea

das plântulas, segundo Chung et al. (2001) deve-se ao fato de haver maior contato

entre as raízes e o extrato (aleloquímicos) do que as demais estruturas das

plântulas.

Vários autores também observaram estes efeitos em sementes de alface, tais

como Oliveira et al. (2012 a e b) com extratos de mulungu, Silveira et al. (2012) com

extratos de cascas de jurema-preta, De Conti e Franco (2011) em extratos aquosos

de Casearia sylvestris.

O índice de efeito alelopático (IR) indica estímulo quando apresenta valores

positivos em relação ao controle e valores negativos indicam inibição e, foi utilizado

por Khong et al. (2002) e por Abdelgaleil e Hashinaga (2007) para demonstrar a

ação alelopática causada por extratos em bioensaios. Nos dados apresentados

(Figura 1G) pode-se observar que todas as concentrações testadas de K. coriacea

inibiram a velocidade de germinação das sementes de alface, entretanto a inibição

foi menor na concentração maior (100%). Borella et al (2011) verificaram que

extratos de Schinus mole causaram efeitos inibitórios a germinação de rabanete

proporcional a concentração.

4.2 Alibertia edulis Rich.

Não houve diferença na porcentagem de germinação de sementes de alface,

que variou de 99,5 a 100%. Porém, quanto ao percentual de plântulas anomais, foi

observado que a partir da concentração de 25% de extrato foi obtido 100% de

plântulas anormais. Em geral, nos estudos de alelopatia (Maraschin-Silva & Áquila,

2006; Carmo et al., 2007; Murakami et al., 2009; Gusman et al., 2011), a ação dos

aleloquímicos não é evidente na porcentagem total de germinação, mas nas

características relacionadas com o desenvolvimento das plântulas (Ferreira;

Borghetti, 2004). A germinação é menos sensível aos metabólitos secundários do

que o crescimento das plântulas, pois este parâmetro é influenciado por estas

30

substâncias que podem levar ao aparecimento de plântulas anormais, tendo a

necrose como um sintoma comum (Ferreira; Aquila, 2000).

As concentrações do extrato afetaram o índice de velocidade de germinação,

comprimento da maior raiz e da parte aérea e massa fresca das plântulas (Figura 2).

O efeito mais marcante foi em relação a porcentagem de plântulas anormais;

em todas as concentrações do extrato houve 100% de plântulas anormais. Estas

plântulas apresentaram ausência de pelos absorventes na raiz, raízes necrosadas,

escurecimento e endurecimento do ápice radicular, geotropismo negativo, raízes

primárias atrofiadas e defeituosas, raízes curtas e desproporcionais à parte aérea.

O endurecimento e escurecimento dos ápices radiculares são evidências de

alterações morfológicas e anatômicas causadas por fitotoxinas (Cruz-Ortega et al.,

1998). A desproporção entre as raízes e a parte aérea das plântulas, segundo

Chung et al. (2001) deve-se ao fato de haver maior contato entre as raízes e o

extrato (aleloquímicos) do que as demais estruturas das plântulas.


como Oliveira et al. (2012a e b) com extratos de mulungu, Silveira et al. (2012) com

extratos de cascas de jurema-preta, De Conti e Franco (2011) em extratos aquosos


Quanto à massa seca das plântulas (Figura 2E) não se obteve modelo

adequado, pois o R² indica que cerca de 42% da variação pode ser explicada pelos

modelos ajustados, embora a análise de variância tenha sido significativa, indicando

que os extratos diminuíram os valores dessas características.

31

FIGURA 2. Índice de velocidade de germinação das sementes (IVG) (A), comprimento das raízes (B),

comprimento da parte aérea (C), massa fresca (D), massa seca (E) e índice alelopático

(F) de plântulas de alface em diferentes concentrações de extrato de Alibertia edulis.

UFMT, Cuiabá, MT. 2015.

Como já explicado anteriormente, o índice de efeito alelopático (IR) indica

estimulo quando apresenta valores positivos em relação ao controle e valores

negativos indicam inibição. Nesse experimento foi observado que nas concentrações

de 25 e 50% de extrato foliar, o índice alelopático foi positivo. Foi observado também

que, nessas mesmas concentrações, as características IVG, comp raiz (cm), comp.

Parte aérea (cm) e massa fresca (g) apresentaram valores maiores que os obtidos

nas concentrações de 75 e 100% de concentração do extrato.

A B

C D

E F

32

4.3 Inga laurina (S W.) Willd

Não houve diferença na porcentagem de germinação das sementes de alface,

que variou de 98 a 100% e na porcentagem de plântulas anormais, que foi 0% em

todas as concentrações. As concentrações do extrato afetaram o índice de

velocidade de germinação, o comprimento da maior raiz e da parte aérea e massa

fresca da plântula (Figura 3). Isto confirma o que muitos estudos têm observado

(Maraschin-Silva; Áquila, 2006; Carmo et al., 2007; Murakami et al., 2009; Gusman

et al., 2011), ou seja, os efeitos alelopáticos não ocorrem sobre a germinação no

sentido fisiológico, mas sim no desenvolvimento das plântulas.

O índice de velocidade de germinação (Figura 3A) decresceu linearmente

com o aumento das concentrações do extrato. O efeito alelopático, muitas vezes,

não é verificado sobre a percentagem de germinação, que indica o percentual final

de germinação no tempo, mas sobre o índice de velocidade de germinação, que

indica o tempo necessário para que ocorra a germinação, ou sobre outro parâmetro

do processo (Ferreira; Aquila, 2000).

Candido et al. (2010) avaliaram o potencial alelopático de Senna occidentalis

(L.) e observaram significativa redução do índice de velocidade de germinação (IVG)

sobre sementes de alface e tomate quando se aumentou a concentração do extrato.

Tur et al. (2010) verificaram redução significativa do IVG com o aumento da

concentração dos extratos de folhas frescas e secas de pingo-de-ouro (Duranta

repens L.) sobre alface. Borella et al. (2011), testaram o efeito alelopático de erva-

moura (Solanum americanum Mill.) sobre germinação da semente de rabanete

(Raphanus sativus L.) e verificaram que todos os extratos aquosos de erva-moura

reduziram o número médio de sementes germinadas por dia. A redução do índice de

velocidade de germinação evidencia redução da expressão do vigor da semente,

devido ao efeito tóxico do extrato.

33

FIGURA 3. Índice de velocidade de germinação (A), comprimento da maior raiz (B), comprimento da

parte aérea (C), massa fresca (D), massa seca (E) e índice alelopático (F) de plântulas de

alface em diferentes concentrações do extrato de Inga laurina. Cuiabá, MT. 2015.

O comprimento da maior raiz (Figura 3B) também decresceu com o aumento

da concentração do extrato de acordo com um modelo polinomial de segundo grau.

Esses resultados são semelhantes aos obtidos por Rickli et al. (2011) que

verificaram que o extrato de folhas frescas de Azadirachta indica inibiu o

crescimento das raízes de alface em todas as concentrações.

O comprimento da parte aérea seguiu um modelo polinomial de segundo grau

(Figura 3C). Entretanto o efeito sobre a raiz foi muito mais evidente, e a

desproporção entre as raízes e a parte aérea das plântulas, segundo Chung et al.

A B

C D

E F

34

(2001) deve-se ao fato de haver maior contato entre as raízes e o extrato

(aleloquímicos) do que as demais estruturas das plântulas.

Diferentemente do esperado, as maiores concentrações do extrato

proporcionaram maiores valores de massa fresca das plântulas. Resultados

semelhantes foram encontrados por Carmo et al. (2007) com extratos de canela-

sassafrás (Ocotea odorífera (Vell.) Rohwer) na germinação de sorgo (Sorghum

bicolor), onde os extratos de folhas e de casca do tronco causaram aumento da

massa fresca do sistema radicular das plântulas de sorgo, em relação às plântulas

sob tratamento controle e sob ação dos extratos de raízes.

O índice de efeito alelopático (IR) indica estímulo quando apresenta valores

positivos em relação ao controle e valores negativos indicam interferência de forma

negativa. Outos autores utilizaram o índice de efeito alelopático para demonstrar os

efeitos causados pelos extratos em seus bioensaios (Khong et al., 2002). Segundo

Gao et al. (2009) extratos aquosos de Hemisepta lyrata Bunge provocaram efeitos

inibitórios sobre a germinação de sementes de rabanete.

4.4 Himatanthus obovatus (Müll. Arg.) Woodson

As diferentes concentrações do extrato de H. obovatus não afetaram a

porcentagem de germinação das sementes de alface que variou de 99 a 100%, nem

a porcentagem de plântulas anormais que foi de 0% para todas as concentrações,

nem a massa seca de plântulas. A ação dos aleloquímicos foi evidenciada no vigor

das plântulas, pois foram afetados o índice de velocidade de germinação, o

comprimento da parte aérea e das raízes (Figura 4). Em geral os efeitos alelopáticos

não ocorrem sobre a germinação no sentido fisiológico, mas sim no desenvolvimento

da plântula (Ferreira; Borghetti, 2004).

A variação no índice de velocidade de germinação (Figura 4A), comprimento

da maior raiz (Figura 4B) e comprimento da parte aérea (Figura 4C) das plântulas

pode ser explicada por modelos polinomiais de regressão de segundo grau com R2

acima de 97%. O índice de velocidade de germinação e o comprimento da raiz

diminuíram com o aumento das concentrações do extrato, mas o comprimento da

parte aérea foi favorecido por maiores concentrações do extrato.

O potencial alelopático de Senna occidentalis (L.) foi avaliado por Candido et

al. (2010), que observaram significativa redução do índice de velocidade de

35

germinação (IVG) nas sementes de alface e tomate quando se aumentava a

concentração do extrato.

FIGURA 4. Índice de velocidade de germinação (IVG) das sementes (A), comprimento da raiz (B),

comprimento da parte aérea (C), massa fresca (D), massa seca (E) e índice alelopático

(F) de plântulas de alface em diferentes concentrações de extrato de Himatanthus

obovatus. UFMT, Cuiabá, MT. 2015.

A redução significativa do índice de velocidade de germinação com o

aumento da concentração dos extratos de folhas frescas e secas de pingo-de-ouro

(Duranta repens L.) sobre alface (Lactuca sativa L.) foi observada por Tur et al.

(2010). A redução do índice de velocidade de germinação evidencia redução da

expressão do vigor da semente, devido ao efeito tóxico do extrato.

A B

C D

E F

36

Uma indicação do efeito alelopático é dada também pelo índice de atividade

alelopática (Figura 1 F). À medida que aumentou a concentração do extrato, maior

foi o efeito alelopático de forma negativa. Resultados semelhantes foram observados

em extratos de Ziziphus joazeiro sobre milho, melão e feijão (Oliveira et al., 2014).

Quanto à massa fresca da plântula (Figura 1D) e massa seca da plântula (Figura

1E), não foi obtido modelos adequados , pois o R² indica que, respectivamente,

cerca de 16, 9 e 37% da variação pode ser explicada pelos modelos ajustados.

4.5 Davilla elliptica St.-Hil.

Não houve diferença na porcentagem de germinação das sementes de alface,

que variou de 99,5 a 100%. Entretanto, foram observados efeitos quanto a

anormalidade das plântulas, nas concentrações de 0, 25, 50 e 75% a porcentagem

de plântulas anormais foi 0, enquanto na concentração de 100% de extrato obteve-

se 100% de plântulas anomais. Ferreira e Borghetti (2004) afirmam que o efeito

alelopático não se dá, frequentemente, sobre a porcentagem de germinação final, e

sim sobre a velocidade de germinação ou sobre outro parâmetro, como o

comprimento médio da raiz primária. A germinação é menos sensível aos

metabólitos secundários do que o crescimento das plântulas, pois este parâmetro é

influenciado por estas substâncias que podem levar ao aparecimento de plântulas

anormais, tendo a necrose como um sintoma comum (Ferreira e Aqüila, 2000).

As concentrações do extrato afetaram o índice de velocidade de germinação,

comprimento da raiz e da parte aérea e a porcentagem de plântulas anormais que

atingiu 100% na maior concentração do extrato foliar (Figura 5).

37


parte aérea (C), massa fresca (D), massa seca (E) e índice de efeito alelopático (F) de

plântulas de alface em diferentes concentrações do extrato de Davilla elliptica. UFMT,

Cuiabá, MT. 2015.

O modelo de regressão polinomial quadrático explicou os resultados do

índice de velocidade de germinação, comprimento da maior raiz e da parte aérea,

porém esse modelo não explicou a maioria da variação da massa fresca e seca das

plântulas. O índice de velocidade de germinação e comprimento da maior raiz foram

os mais afetados pelas concentrações dos extratos e decresceram à medida que a

concentração aumentou. Ação alelopática semelhante foi constatada por Pessotto e

Pastorine (2007) com extratos de funcho (Foeniculum vulgare Mill.) sobre alface.

A B

C D

E F

38

Manoel et al. (2009) ao estudarem a ação alelopática de pata-de-vaca

(Bauhinia forficata Link) e barbatimão (Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville)

em sementes de tomate (Lycopersicum esculentum Mill.) a partir de extratos de

folhas frescas e secas das espécies-teste nas concentrações de 100, 75, 50, 25 e

0% verificaram que não houve diferença na porcentagem de germinação das

sementes de tomate nas diferentes concentrações dos extratos, mas em relação à

velocidade média de germinação todas as concentrações do extrato foliar fresco

diferiram da testemunha e todos os tratamentos apresentaram efeito inibitório sobre

o comprimento da raiz primária, como ocorreu no presente estudo.

O índice de efeito alelopático indica estímulo quando apresenta valores

positivos em relação ao controle e valores negativos indicam inibição. Neste trabalho

observou-se que utilizando o extrato de Davilla eliptica na concentração de 100%

ocorreu anormalidade em todas as plântulas de alface.

Estas plântulas apresentaram ausência de pelos absorventes na raiz, raízes

necrosadas, escurecimento e endurecimento do ápice radicular, geotropismo

negativo, raízes primárias atrofiadas e defeituosas, raízes curtas e desproporcionais

à parte aérea.

O endurecimento e escurecimento dos ápices radiculares são evidências de

alterações morfológicas e anatômicas causadas por fitotoxinas (Cruz-Ortega et al.,

1998). A desproporção entre as raízes e a parte aérea das plântulas, segundo

Chung et al. (2001) deve-se ao fato de haver maior contato entre as raízes e o

extrato (aleloquímicos) do que as demais estruturas das plântulas.


como Oliveira et al. (2012a e b) com extratos de mulungu, Silveira et al. (2012) com

extratos de cascas de jurema-preta, De Conti & Franco (2011) em extratos aquosos


4.6 Siparuna guianensis Aublet.

Não houve diferença na porcentagem de germinação de sementes de alface

que variou de 98,6 a 100%, nem a porcentagem de plântulas anormais que foi de

0% para todas as concentrações, porém o comprimento da maior raiz das plântulas

foi afetado pelas concentrações do extrato (Figura 6). Isto confirma o que a maioria

dos estudos têm observado (Maraschin-Silva & Áquila, 2006; Carmo et al., 2007;

Murakami et al., 2009; Gusman et al., 2011 ), ou seja, os efeitos alelopáticos não

39

ocorrem sobre a germinação no sentido fisiológico, mas sim no desenvolvimento das

plântulas.


parte aérea (C), massa fresca (D), massa seca (E) e índice de efeito alelopático (F) de

alface em diferentes concentrações do extrato de Siparuna guianensis. UFMT, Cuiabá,

MT. 2015.

A variação no índice de velocidade de germinação (Figura 6A) e comprimento

da maior raiz (Figura 6B) das plântulas pode ser explicada por modelos polinomiais

A B

C D

E F

40

de regressão de segundo grau com R2 acima de 90%. Os valores diminuíram

proporcionalmente com o aumento das concentrações.

Resultados semelhantes a esses observados no índice de velocidade de

germinação foram encontrados por outros autores. Candido et al. (2010) avaliaram o

potencial alelopático de Senna occidentalis (L.) e observaram significativa redução

do índice de velocidade de germinação sobre sementes de alface e tomate quando

se aumentava a concentração dos extratos. Tur et al. (2010) verificaram redução

significativa do índice de velocidade de germinação com o aumento da concentração

dos extratos de folhas frescas e secas de pingo-de-ouro (Duranta repens L.) sobre

alface (Lactuca sativa L.). Borella et al. (2011), testaram o efeito alelopático de erva-

moura (Solanum americanum Mill.) sobre a germinação da semente de rabanete

(Raphanus sativus L.) e verificaram que todos os extratos aquosos de erva-moura

reduziram o número médio de sementes germinadas por dia. A redução do índice de

velocidade de germinação evidencia redução da expressão do vigor das sementes,

devido ao efeito tóxico dos extratos.

Quanto à massa seca das plântulas (Figura 6E), esta foi favorecida pelas

maiores concentrações dos extratos. Resultados similares foram obtidos por Bach e

Silva (2010), onde os extratos obtidos por infusão de folhas de Coleus barbatus (A.)

Benth (boldo-da-terra) estimularam o crescimento da parte aérea de alface. Quanto

ao índice de efeito alelopático (Figura 6G), que indica a interferência na velocidade

de germinação, este teve valores negativos proporcionalmente ao aumento da

concentração dos extratos.

Nas variáveis comprimento de parte aérea (Figura 6C), massa fresca (Figura

6D) e massa seca (Figura 6E) das plântulas, não se obteve modelos adequados ,

pois os R² indicam que, respectivamente, cerca de 45, 9 e 61% da variação pode ser

explicada pelos modelos ajustados.

41

5 CONCLUSÕES

Os extratos foliares das espécies estudadas em diferentes concentrações não

afetaram a germinação das sementes de alface e o potencial alelopático foi

observado nas características de desenvolvimento das plântulas.

42

6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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