monografia jesaías (2)

5/11/2018 Monografia Jesa as (2) - slidepdf.com

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS – UFAMFACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS – FCA

DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS PESQUEIRAS – DEPESCACURSO DE ENGENHARIA DE PESCA

FONTES AUTOTRÓFICAS DE ENERGIA PARA PEIXES DO COMPLEXO DO

LAGO GRANDE, AMAZONAS, BRASIL

JESAÍAS ISMAEL DA COSTA

MANAUS – AM

2010



UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS – UFAMFACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS – FCA

DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS PESQUEIRAS – DEPESCACURSO DE ENGENHARIA DE PESCA


LAGO GRANDE, AMAZONAS, BRASIL

ALUNO: Jesaías Ismael da Costa ORIENTADORA: Dra. Ana Cristina Belarmino de Oliveira

CO-ORIENTADOR: Eng. de Pesca Daniel Pinto Borges

MANAUS –

AM2010

Monografia apresentada aoDepartamento de CiênciasPesqueiras da Faculdade deCiências Agrárias como parte dasexigências para obtenção do títulode Graduação em Engenheiro dePesca, pela Universidade Federaldo Amazonas.



Título do plano de monografia: FONTES AUTOTRÓFICAS DE ENERGIA

PARA PEIXES DO COMPLEXO DO LAGO GRANDE.

Jesaías Ismael da Costa

Acadêmico

Dra Ana Cristina Belarmino de Oliveira

Orientadora

Eng. de Pesca Daniel Pinto Borges

Coorientador

Dra Andréa Belém Costa

Chefe do Departamento de Ciências Pesqueiras

Dr. Pedro Roberto de Oliveira

Coordenador do Curso de Engenharia de Pesca

MSc Álvaro Carvalho de Lima

Coordenador de Estágio e Monografia

MANAUS – AM

2010



IV

Dedico aos meus pais, Astrogildo Oliveira da Costa e Maria Ismael da

Costa, pois sem ajuda deles não seria possível tal feito em minha vida. E

em especial ao meu tio Gessimar Ismael da Rocha que em vida fez de

tudo para que eu pudesse concretizar meus sonhos e chegar até onde

cheguei.



V

Agradecimentos

-Agradeço primeiramente a “DEUS” por que nas horas mais difíceis me deu

força e coragem para nunca desistir. Tornando esse sonho realidade.

- A querida Prof(a). Ana Cristina Belarmino de Oliveira não somente pelaorientação durante meus Pibic’s e monografia. Mas também pela ajuda,

ensinamentos e repreensões durante a graduação, que contribuirão na

formação do profissional e a pessoa que sou hoje.

-Aos colegas da turma de 2007 que em alguns momentos me deram força e

serviram de apoio, além das sextas culturais que participamos e curtimos

juntos.

- A minha amiga Aline Telles com quem durante a graduação construí umagrande amizade, por me ajudar nos momentos difíceis, sorri comigo nos

alegres, pela sinceridade, discussões e acima de tudo me aturar durante esses

anos de amizades.

- Aos colegas da turma de 2006, em especial Gel, Talisia, Carol, Sandrely e

Duda pelos momentos de descontração, força e companhia.

- Aos colegas que pagaram alguma disciplina comigo durante a graduação,

força e companhia.-Aos amigos que conheci no Max Planck Sergio Roberto, Fabio, Hélio dos

Anjos, Fabiane, Marilson Gama, Daniel Bevilaqua, Luiza Prestes, pelo incentivo

desde o inicio de minha graduação, ensinamentos, discussões e festas .

- A professora Dra. Maria Gercilia Mota Soares por me aceitar como voluntário

em seu laboratório no inicio da graduação. Abrindo um caminho de

oportunidades que favoreceram meu crescimento pessoal e profissional. Além

das festas que juntamente com os bolsistas e voluntários do Max Planckparticipamos e organizamos.

- Ao Pretinho (Daniel Borges) pela ajuda nos Pibic´s, nos trabalhos de aula e

nesta monografia. Alem da grande amizade que construímos durante minha

graduação, convivência no Lampaq e excursões ao Tupé.

- Ao Parente (Ronãn Freitas) que sempre me ajudou e abriu portas para que

pudesse me manter na graduação. E pelos momentos de descontração,

batalhas (“ô saudade de Anavilhanas e Tupé”) e força.



VI

- A Fabiane Almeida minha colega de Laboratório (Lampaq) que durante o

tempo que trabalhávamos junto me co-orientou nos projetos de pesquisas. E

que tornou-se uma grande amiga.

- Aos demais colegas do Lampaq Karla Almeida, Monalisa, Vinícios, Samir,

Missilene. Por todos esses anos de trabalho e amizade.

- A Kedma por acolher em seu projeto de pesquisa e me permitir aprender e

conhecer um pouco mais sobre o amazonas.

-Aos professores do DEPESCA que contribuíram para minha formação e me

incentivaram.

-A todos os comunitários do São João do Tupé por sempre receber nossa

equipe de braços abertos.

- A Minha colega Gilmara que conheci durante o tempo que trabalhei como

TSAT.

-A minha família que me apoiou durante a graduação e em toda a minha vida.

- A todos as pessoas que contribuíram de alguma forma para a conclusão

desse curso. E aos que tentaram me impedir de continuar ou dificultaram meu

caminhar, pois foi nesses momentos em que mais aprendi.



VII

SUMÁRIO

1 INTRODUÇÃO ........................................................................................... 10

2 REVISÃO BIBLIOGRAFICA ...................................................................... 13 2.1 Isótopos de carbono ............................................................................ 13 2.2 Isótopos de nitrogênio.......................................................................... 14 2.3 Balanço de massa ............................................................................... 14 2.4 Fontes autotróficas de energia da ictiofauna ....................................... 16

3 OBJETIVOS ............................................................................................... 18 3.1 Objetivo geral ....................................................................................... 18 3.2 Objetivos específicos ........................................................................... 18

4 MATERIAL E METÓDOS .......................................................................... 19 4.1 Área de estudo .................................................................................... 19 4.2 Coleta de dados ................................................................................... 19

4.2.1 Fitoplâncton ................................................................................... 20 4.2.2 Macrófitas aquáticas e árvores da floresta alagada ...................... 20 4.2.3 Ictiofauna ....................................................................................... 21

4.3 Preparação das amostras em laboratório ............................................ 21 4.4 Análise isotópica .................................................................................. 21 4.5 Análise estatística ................................................................................ 22

4.6 Determinação da contribuição relativa .................................................... 22

5 RESULTADOS E DISCUSSÃO ................................................................. 23 5.1 Fontes de energia ................................................................................ 23 5.2 Peixes .................................................................................................. 26 5.3 Contribuição das fontes ....................................................................... 27

6 DISCUSSÃO .............................................................................................. 30

7 CONCLUSÃO ............................................................................................ 35

8 REFERÊNCIAS BIBLIOGRAFICAS .......................................................... 36



VIII

LISTA DE FIGURAS

Figura 1 - Imagem de Satélite Land Sat do complexo do lago Grande no

período de seca. ........................................................................................................... 19

Figura 2. Distribuição dos valores médios de 15N das fontes autotróficas

coletadas no lago Grande no períodos de seca e cheia.. ..................................... 25

Figura 3. Distribuição dos valores médios de 13C das fontes autotróficas

coletadas no lago Grande nos períodos de cheia e seca. .................................... 26

Figura 4 - Taxas de contribuição das fontes autotróficas de energia para asespécies coletadas no complexo do lago Grande. ................................................. 30



IX

LISTAS DE TABELAS

Tabela 1. Valores médios e desvio padrão (S) de 13C e 15N das fontes

autotróficas de energia coletadas no complexo do lago Grande no período de

cheia. .............................................................................................................................. 24

Tabela 2. Valores médios e desvio padrão (S) de 13C e 15N das fontes

autotróficas de energia coletadas no complexo do lago Grande no período de

seca. ............................................................................................................................... 24

Tabela 3 – Valores médios, desvio padrão (S) de 13C e 15N, comprimento

padrão (L) e peso (W) dos peixes no período de seca e cheia. ........................... 27

Tabela 4. Valores das fontes utilizado no calculo de contribuição....................... 28

Tabela 5 – Valores médios de contribuição relativa (%) no período cheia......... 28

Tabela 6 – Valores médios de contribuição relativa no período seca. ................ 29



X


LAGO GRANDE


RESUMO

Na Amazônia são conhecidos aproximadamente 1.400 espécies de peixes,onde 100 são exploradas comercialmente. Essa grande riqueza de espéciesesta relacionada à variedade de habitats existentes, e as áreas alagadas dosrios de águas brancas, as várzeas, são as mais produtivas. Nesses ambientesos peixes dependem direta ou indiretamente da matéria orgânica produzida

pelos produtores primários, que sustentam e controla produção de peixes deum ecossistema. Assim este trabalho tem por objetivo determinar acontribuição das fontes primárias de energia para as principais espécies depeixes do complexo do Lago Grande. Um lago de várzea no médio Solimões,onde foram coletadas e caracterizadas conforme valores de 13C e 15Namostras de produtores primários e dez espécies de importância comercial. Nacheia o fitoplâncton foi à fonte mais importante para sete das dez espéciesestudadas, apresentando sua maior contribuição na biomassa deHypophthalmus edentatus (77,8%). Para Triportheus angulatus e Schizodon fasciatus as principais fonte foram às macrófitas C3 a vegetação riparia dafloresta alagada com contribuição de 30,9% e 33,2%, respectivamente.Havendo também neste período uma elevada participação da vegetação ripáriapara Mylossoma. duriventre (30,3%), T. angulatus (30,3%) e S. fasciatus (32,4%). No período de seca o fitoplâncton constituiu a principal fonte primáriade energia para C. monoculus (91,2%), P. flavipinnis (71,0%), P.squamosissimus (56,3%), P. nigricans (85,1%), S. insignis (83,7%) e T.angulatus (54,8%). As macrófitas C3 foram à principal fonte de energia para C.macropomum (49,5%) e M. durivente (48%), enquanto que macrofitas C4 foi àfonte de menor importância para as espécies estudadas, apresentando baixosvalores de contribuição que não ultrapassaram de 17,8% para M. duriventre . Ofitoplâncton é a fonte primária de energia que sustenta a maioria das

populações das espécies estudadas. Com participação relevante da vegetaçãoripária da floresta alagada e macrófitas C3 para todas as espécies nosperíodos de cheia e seca respectivamente.

Palavras chaves: Ictiofauna, Lago de várzea, Isótopos estáveis, Fontes de enrgia



11


LAGO GRANDE


1 INTRODUÇÃO

Na Amazônia são conhecidos aproximadamente 1.400 espécies de peixes,

dessas 100 são exploradas comercialmente (IBAMA, 2007). A alimentação

dessas espécies é diretamente influenciada pela variação sazonal no nível das

água, que varia de 10 - 15 m (JUNK et al. 1984), essa q variação favorece a

formação de diferentes ambientes, destacando-se entre estas as áreas de

várzea considerada entre todas as mais produtiva (BAYLEY e PETRERE,1989).

Nos ambientes aquáticos a disponibilidade de energia é um dos principais

fatores controladores da produção pesqueira. Seu conhecimento através do

estudo de alguns aspectos da dinâmica do carbono no sistema e na biota com

base na composição isotópica é uma importante ferramenta para realização do

manejo de populações pesqueiras (ARAUJO-LIMA et al., 1986), que dependem

direta ou indiretamente da energia dos produtores primários, considerado àbase das cadeias alimentares conhecidas, pois disponibilizam para os demais

níveis tróficos o carbono que produzem (SANTOS, 2009). Estes organismos

são capazes de sintetizar a matéria orgânica a partir de energia, sais minerais

e gás carbônico (MARENCO e LOPES 2005).

A maioria dos trabalhos realizados para determinação da dieta de peixes

ocorrem pela análise de conteúdo estomacal, técnica esta que fornece

resultados quantitativos e momentâneos dos itens ingeridos, não considerandodigestibilidade e assimilação das presas, além da grande dificuldade de

identificação de itens amorfos e muitas vezes menosprezando presas raras,

gerando assim informações imprecisas (REZENDE et al, 2008).

Através do método isotópico podemos traçar os caminhos da matéria

orgânica na cadeia alimentar até a deposição no tecido animal (DeNIRO e

EPSTEIN, 1981; MARTINELLI et al., 1988). Este método baseia-se na

determinação da razão entre o isótopo pesado e o leve da matéria orgânica,



12

que apresenta razão especifica, sofrendo fracionamento isotópico previsível à

medida que é transformada por ações físicas, químicas e/ou biológicas

(BOUTTON, 1991).

A utilização dos isótopos de carbono e nitrogênio pode prover uma

mensuração da fonte de energia e da posição trófica respectivamente,

(FURUYA et al., 2002; MANETTA et al., 2003; DUCATTI, 2007). Dentre os

modelos isotópicos utilizados na determinação de fontes de energia o modelo

de balanço de massa para múltiplas fontes, permite determinar as proporções

assimiladas das fontes de energia pelo animal e quantificar sua real

importância, principalmente em casos onde há participação de varias fontes

simultâneas (PHILLIPS e GREGG, 2003).

O complexo do lago Grande é alvo de intensa exploração pesqueira,

necessitando de informações que subsidiem o manejo da pesca regional em

um menor tempo possível. Este lago esta sujeito a prováveis impactos devido à

passagem dos ductos do Projeto Gasoduto Coari-Manaus, informações

científicas que possam ser utilizadas para minimizar os possiveis danos ao

meio ambiente e principalmente ao lago causado por efeitos da exploração

desse recurso mineral são de extrema importância.



13

2 REVISÃO BIBLIOGRAFICA

O método isotópico baseia-se na determinação da razão entre o isótopo

pesado e o leve da matéria orgânica. Cada matéria orgânica apresenta umarazão característica ou “sinal isotópico” especifico que é expresso em delta por

mil para permitir a visualização das diferenças nos valores isotópicos, tendo em

vista que a variação é muito pequena. Conforme a matéria orgânica circula no

ecossistema é transformada por ações físicas, químicas ou biológicas sofrendo

um fracionamento isotópico previsível, que permite sua utilização como

traçadora dos caminhos dos elementos na cadeia alimentar até a sua

deposição no tecido animal (DeNIRO e EPSTEIN, 1981; MARTINELLI et al.,1988).

Para a utilização dos isótopos estáveis como metodologia em estudos de

ecologia alimentar é necessário que as fontes que compõem a dieta do animal

em questão sejam isotopicamente distintas (DeNIRO & EPSTEIN, 1981;

MARTINELLI et al., 1988). Os isótopos estáveis mais utilizados em estudos

ecológicos são os isótopos de carbono e nitrogênio.

2.1 Isótopos de carbono

O isótopos estáveis de carbono são os ¹²C e ¹³C, e a relação entre o

¹³C/¹²C fornece a razão isotópica, que em comparação com o padrão

internacional (para o carbono é o fóssil de Belemnitella americana da formação

Peedee da Carolina do Sul-USA) estabelece a composição isotópica, que é

única e utilizada para a determinação da origem e destino da matéria orgânica,

ou seja, da fonte de energia (MARTINELLI et al., 1988).

Segundo DeNiro e Epstein (1978) o valor da composição isotópica de

carbono do consumidor reflete o da sua dieta, com um incremento de 1‰ por

nível trófico. A matéria orgânica apresenta diferença em sua composição

isotópica, em função da forma de fixação do CO2, onde as plantas C3 (ciclo de

Calvim) sintetizam inicialmente um composto orgânico com três átomos de

carbono e discriminam mais o ¹³C em relação ao ¹²C promovendo um maior

fracionamento, resultando em valores mais empobrecidos ou mais negativos

por volta de -27‰ como observado por Araujo-Lima et. al (1986) e Martinelli



14

(1988). Já as plantas C4 que sintetizam um composto orgânico com quatro

átomos de carbono discriminam menos ¹³C em relação ao ¹²C promovendo um

menor fracionamento quando comparado com as plantas C3 o que gera valores

mais enriquecidos ou mais positivos em torno de -12 ‰ também evidenciado

por Araujo-Lima et. al (1986) e Martinelli et al. (1988). Marenco e Lopes (2005)

observaram que a via fotossintética C3 inclui a maioria das árvores, arbustos

entre vegetais superiores de médio e grande porte, sendo a via C4 observada

na grande maioria das gramíneas tropicais. Alem das vias C3 e C4 existe

também plantas que realizam fotossíntese por meio do Ciclo do Ácido

Crassuláceo ou intermediário (MAC ou CAM), apresentando um sistema de

fixação de CO2 especializado, destinado principalmente, a manter um balanço

relativamente positivo de carbono nos tecidos e 13C em faixas intermediárias

àquelas dos outros ciclos (MARTINELLI et al. 2009).

2.2 Isótopos de nitrogênio

Assim como os isótopos estáveis de carbono os isótopos estáveis de

nitrogênio do consumidor refletem o da sua dieta, com um incremento de 3,4 ‰

por nível trófico (MINAGAWA e WADA, 1984).

A razão entre o 15N/ 14N em comparação com um padrão o N2 atmosférico,

fornece a composição isotópica. Diferenciada a partir dos produtores primários

em fixadores ou não de nitrogênio (MARENCO e LOPES, 2005). Esses

fixadores apresentam valores mais empobrecidos de ¹5N do que aquelas que

não fixam o nitrogênio molecular.

O isótopo de nitrogênio é uma importante ferramenta para formação de

modelagens de níveis tróficos em ecossistemas já que a utilização de dados de

biomassa e produção de cada nivel trófico são bastante criticados, tendo em

vista que alguns organismos se alimentam simultaneamente em um mesmo

nível trófico (REZENDE et al. 2008).

2.3 Balanço de massa

Os modelos de balanço de massa são utilizados para determinar a

proporção assimilada de uma determinada fonte por um animal. Martinelli et al.

(1988) abordando os princípios e perspectivas da utilização das variações



15

naturais de 13C no estudo de teias alimentares em ambientes aquáticos

descreveram o método de diluição isotópica que utiliza apenas a variação

natural dos isótopos de carbono, utilizado para quantificar a proporção

assimilada das fontes em situações que existem apenas duas fontes distintaisotopicamente e o valor de 13C do produto verificado apresente um valor

intermediário ao das fontes. Entretanto esse método não é aplicável em casos

com mais duas fontes de carbono, sendo preciso o uso de um segundo isótopo

ou algum outro traçador que possa distinguir uma fonte da outra e identifica-las

no produto. Mesmo com limitação esse método foi utilizado por Forsberg et al.

(1993), Manetta et al. (2003) para determinar a fonte de energia dos peixes.

Com a necessidade de determinar a contribuição de mais fontes, Phillips

(2001) desenvolveu o linear mixing model ou modelo de mistura linear, que

equilibra a mistura de massa utilizando dois isótopos para determinar a

contribuição de três fontes, partindo dos pressupostos que: a composição

isotópica dos tecidos do produto é igual à média ponderada da composição

isotópica dos componentes da dieta; duas (A e B) das três (A,B e C) fontes

devem conter exatamente a mesmo relação de carbono e nitrogênio; todos os

itens alimentares são assimilados com a mesma eficiência; são isótopos

completamente homogeneizados no corpo do consumidor, antes da síntese

tecidual. Entretanto alguns desses pressupostos são irreais como relatado por

Rio e Wolf (2005).

Phillips e Koch (2002) ampliaram o linear mixing model, incluindo como

fonte de variação, além das diferenças no sinal isotópico entre as fontes, a

concentração dos elementos dos isótopos empregados e o desvio padrão. Este

modelo é aplicável na determinação da contribuição de três fontes alimentares,

com considerável diferença nas concentrações elementares de C e N.

Entretanto, as espécies da região amazônica em sua maioria tem a

disponibilidade de mais de três fontes, o que dificulta ou inviabiliza a utilização

dessa metodologia.

Phillips e Gregg (2003) propuseram um modelo que permite a estimativa

da contribuição relativa de fontes proporcionais a uma mistura, com base nos

valores de 13C e 15N. Diferentemente dos modelos anteriores, neste é

possível se investigar até dez fontes alimentares, sendo assim, uma importante



16

ferramenta aplicável em estudos com peixes de regiões tropicais que

apresentam um amplo espectro alimentar.

2.4 Fontes autotróficas de energia da ictiofauna

A utilização de apenas um dos isótopos, carbono e nitrogênio, é possível

mensurar a contribuição das fontes de energia e determinar a posição trófica

respectivamente. Utilizando os dois isótopos conjuntamente podemos saber

qual a fonte de energia e em que nível trófico esta está sendo consumida e

quantas transformações ocorreram até o produto final (FURUYA et al., 2002;

MANETTA et al., 2003; DUCATTI, 2007). Calheiros (2003) investigando a

influência do pulso de inundação na composição isotópica das fontes deenergia em planície de inundação no rio Paraguai no Pantanal - MS

caracterizou isotopicamente os produtores primários, encontrando variação

entre -33,5 a -25,4 ‰ (média=-29,5 1,6‰) para ¹³C e -2,0 a 9,9 ‰

(média=3,5 2,2 ‰) para ¹5N nas plantas C3 e para as plantas C4 os valores

de ¹³C variaram de -15,3 a -11,4 ‰ (média= -12,3 1,0 ‰) e os de ¹5N de -

1,3 a 6,9 ‰ (média= 4,0 2,3‰) corroborando a diferença do sinal de carbono

entre as plantas C3 e C4, enquanto que para o sinal isotópico de nitrogêniohouve distinção somente entre plantas fixadoras de N e as não fixadoras de N.

Araújo-Lima et al. (1986) determinou a contribuição das fontes autotróficas

de energia para peixes detritívoros no rio Amazonas, encontrando valores de -

12,9‰, -27,6‰, -26,8‰ e -27,6‰ para macrófitas C4, macrófitas C3, perifiton e

árvores riparianas respectivamente. Este autor concluiu que a principal fonte

para Semaprochilodus taeniurus, Potamorhina altamazonica, Prochilodus

nigricnas, Psectrogaster rutilioides e Potamorhina latior é o fitoplâncton.Martinelli et al. (1988) mostrando a utilização das variações naturais de

¹³C no estudo de cadeias alimentares demonstraram que as plantas C4 e C3

distinguem-se isotopicamente, apresentando valores de -12‰ e -27‰

respectivamente. Forsberg et al. (1993) identificaram o fitoplâncton e as

macrófitas C3 como a principal fonte de energia para peixes de importância

comercial, sendo as macrófitas C3 a fonte primária de energia para 34 espécies

de peixes na Amazônia Central, com valores de 33,3‰, -28, 8‰, -26,2‰, -



17

27,6‰ e -12,8‰ para fitoplâncton, floresta alagada, perifiton, macrófitas C3 e

macrófitas C4 respectivamente.

Benedito-cecilio et al. (2000) determinaram e quantificaram a energia

obtida por varias espécies em trechos do rio Amazonas e Solimões, onde para

o Mylossoma duriventri na seca, o fitoplâncton foi a principal fonte de energia

(51-52%), havendo participação de plantas C3 (22%) e plantas C4 (26-27%). Já

para o período de cheia a principal fonte foram às plantas C4 (46%) seguida de

fitoplâncton (41-42%) e plantas C3 (12-13%). Para o Colossoma macropomum

sua energia é oriunda principalmente do fitoplâncton, participando com até 87%

da energia obtida no período de seca em alguns trechos do rio Solimões.

Entretanto sua segunda fonte basal de energia varia de acordo como o ciclo

hidrológico, tendo na seca as plantas C4 (9-38%) são mais importantes que as

plantas C3 (4%), invertendo a situação no período de cheia onde as plantas C3

(38%) são mais importantes que as plantas C4 (10%). Resultado semelhante foi

encontrado para o Semaprochilodus insignis que possui como fonte basal mais

importante o fitoplâncon (54-88%), seguido de plantas C3 (0-46%) e palntas C4

(0-13%) em todos os períodos hidrológicos e para o Prochilodus nigricans que

possui também como fonte basal de energia principal o fitoplânton, alçando em

alguns trechos do rio Solimões particição de 100%, sendo as plantas C3 a

segunda fonte de maior importância e com contribuição variando de 0 a 80%

em alguns trechos e em ambos os períodos. Já as plantas C4 apresentaram

participação variando de 0 a 33%.

Oliveira et al. (2006) determinou a contribuição das fontes autotróficas para

6 espécies do lago camaleão, concluindo que a principal fonte para essas

espécies são as plantas C3. Enquanto que o fitoplâncton fitoplâncton-seston

apresentou maior contribuição no período de seca para Colossoma

macropomum (47%), Triportheus angulatus (36%) e Prochilodus nigricans

(36%).



18

3 OBJETIVOS

3.1 Objetivo geral

Quantificar a participação das fontes autotróficas de energia na biomassa dasprincipais espécies de peixes do complexo do lago Grande com base no

isótopos de carbono.

3.2 Objetivos específicos

a) Identificar, agrupar e caracterizar isotopicamente as fontes autotróficas de

energia de acordo com seu grupo fotossintético;

b) Identificar e caracterizar isotopicamente as principais espécies da ictiofauna

do lago Grande;

c) Determinar a contribuição relativa das fontes primárias para as principais

espécie da ictiofauna;



19

4 MATERIAL E METÓDOS

4.1 Área de estudo

O presente estudo foi realizado no lago Grande (Figura 1), situado à

margem esquerda do rio Solimões e a direita do rio Manacapuru. Em virtude

das diferenças marcantes na paisagem do lago entre os períodos do ciclo

hidrológico, este é considerado como um complexo lacustre constituído por

paranás, furos, igarapés e pequenos lagos que se interligam e recebem nomes

diferentes (Jaitêua de cima, Jaitêua de baixo e São Lourenço). Os dados de

composição isotópica dos peixes e das fontes autotróficas foram obtidos nobanco de dados do projeto “Biologia e Ecologia de Peixes de Lago de Várzea:

Subsídios para Conservação e Uso dos Recursos Pesqueiros da Amazônia”.

Figura 1 - Imagem de Satélite Land Sat do complexo do lago Grande no período de seca.

4.2 Coleta de dados

As coletas foram realizadas nos períodos de seca (novembro e dezembro

de 2006) e cheia (maio e julho de 2007). No período de cheia devido ao

aumento do nível da água há uma maior variedade de ambientes a serem

explorados pela ictiofauna, sendo realizadas as coletas junto as margem da

Lago Grande



20

floresta alagada, nos bancos de macrófitas aquáticas e em ambiente de água

aberta. No período de seca com a retração das águas as coletas foram

realizadas, quando possível no mesmo local das coletas da cheia.

O material biológico foi coletado com equipamentos específicos para cada

grupo:

4.2.1 Fitoplâncton

Os valores isotópicos de carbono do fitôplancton foram estimados a partir

dos valores de zooplâncton, com correção de 1 ‰ que corresponde ao valor de

fracionamento isotópico a cada nível trôfico segundo DeNiro e Epstein (1978).

Partindo do pressuposto que o zooplâcton se alimenta diretamente dofitoplâncton sem nenhum elo entre estes (LOPES e BENEDITO-CECILIO

2002).

As coletas de zooplâncton foram realizadas com auxilio de redes de 55 m

que eram lançadas na água a certa distância do bote, realizando assim um

arrasto sub-superficial em baixa velocidade para obtenção de amostras

concentradas, com volume de aproximadamente 20 litros. Estas amostras

foram submetidas a um processo de filtragem em uma bateria de seis peneirascom malhas de 500 m; 300 m; 120 m; 80 m e 60 m com a finalidade de

obter amostras puras. As amostras que eram retidas na malha de 60 m foram

separadas para observação através de lupa estereoscopica, e posteriormente

armazenadas em tubo coletor de vidro e enviadas ao Lampaq, na UFAM.

4.2.2 Macrófitas aquáticas e árvores da floresta alagada

Das plantas presentes no ecótono entre o sistema terrestre e o aquático

foram retiradas porção de folhas, talos, raiz e inflorescência compondo uma

amostra homogênia da planta. Pela importância de frutos na dieta de peixes,

esses foram coletados compondo a amostra referencial da planta. Foram

preparadas exsicatas para a identificação correta das espécies por

especialistas e comparação do material do Herbário do INPA e UFAM.



21

4.2.3 Ictiofauna

Da ictiofauna do local do presente estudo foram selecionados 10 espécies

de peixes de importância econômica (GARCEZ, 2009) e que represente todosos níveis tróficos (SANTOS, 2009), sendo estas: Colossoma macropomum,

Cichla monoculus, Mylossoma duriventri, Plagioscion squamosissimus,

Schizodon fasciatus, Semaprochilodus insignis, Triportheus angulatus, Pellona

flavipinnis, Hypophthalmus edentatus . Os exemplares foram coletados com

baterias de malhadeiras com tamanho de malhas de 30 a 160 mm entre nós,

expostas durante um período de 24 horas, com despescas em intervalos de 6

horas. Os peixes capturados foram identificados com auxílio de chaves

taxonômicas, pesados e medidos com precisão de 0,1 g e 0,1 cm e

etiquetados. Dos exemplares das espécies de peixes capturadas foram

retiradas amostras do músculo dorsal, que foram etiquetadas e armazenadas

em sacos plásticos. Após este processo os peixes foram refrigerados e

transportados ao laboratório de Matérias Primas Aquícolas da Universidade

Federal do Amazonas (LAMPAQ-UFAM).

4.3 Preparação das amostras em laboratório

No LAMPAQ-UFAM as amostras de plâncton e músculo dorsal foram secas

em estufa de circulação forçada a 55°C e moídas em almofariz com pistilo até a

forma de pó fino. As amostras de plantas foram submetidas a um processo de

limpeza com água destilada e trituração com o auxilio de um processador e

quando necessário foi utilizado o pistilo e almofariz para obtenção de um pó

fino. Todas as amostras depois de trituradas foram armazenadas em

recipientes plásticos para análise de composição isotópica de carbono e

nitrogênio.

4.4 Análise isotópica

As composições isotópicas em carbono e em nitrogênio das amostras foram

determinadas a partir da tomada de uma alíquota de aproximadamente um

miligrama de amostra. As análises isotópicas foram realizadas no Laboratório



22

de Ecologia Isotópica do Centro de Energia Nuclear na Agricultura – USP

(Universidade de São Paulo), através da combustão das amostras sob fluxo

continuo de hélio, em um analisador elementar (Carlo Erba, CHN – 1110)

acoplado ao espectrômetro de massas (Thermo Finnigan Delta Plus). Os gases

CO2 e N2, resultantes da combustão das amostras, foram analisadas em

duplicata, com erro analítico de 0,3‰ e 0,5‰, respectivamente. As razões

isotópicas “R” são expressas pela notação delta (δ), em partes por mil (‰), dos

padrões internacionais, PDB para carbono e ar atmosférico para nitrogênio

conforme a seguinte expressão:

Os dados foram tabulados, as fontes agrupadas de acordo com a via

fotossintética e a ictiofauna por espécie.

4.5 Análise estatística

Foi realizada análise estatística descritiva em termos de média e desvio

padrão dos valores de composições isotópicas das fontes alimentares e dasespécies de peixe. A análise estatística foi realizado com auxilio do software

STATISTIC 6.0.

4.6 Determinação da contribuição relativa

A determinação da contribuição das fontes autotróficas de energia para as

espécies foi realizado com base nos valores de 13C utilizando o programa

IsoSource® 1.3.1 (EPA, 2010) que permite calcular a contribuição de até 10fontes. Com este software foram calculados valores médios de contribuição

para cada fonte com um incremento e a tolerância padronizados em 1% e 0,01

respectivamente, como proposto por Phillips e Greg (2003).

Para o período de seca a participação das Plantas da Floresta Alagada foi

considerada igual à zero, pois neste período a ictiofauna não possui acesso a

esta fonte.

1000)‰( x

R

R R

padrão

padrãoamostra

amostra



23

5 RESULTADOS

5.1 Fontes de energia

As fontes autotróficas do complexo do lago Grande em amanacapuru

apresentaram quatro categorias no período de cheia: Plantas da Floresta

Alagada C3 – PFAC3 (n=26; 15N=3,174‰; 13C=-29,019‰) que compreende a

vegetação riparia localizada na área que é inundada no período de águas altas

e realizam fotossíntese pela via fotossintética C3; macrofitas C3 (n=16) com

valores de 15N=3,461 e 13C=-29,270; macrófitas C4 (n=2) com valores de15N=6,621 e 13C=-11,293; fitoplâncton com valor de 13C=-39,51 (tabela 1).

Na seca as fontes apresentaram três categorias: macrófitas C3 (n=4)

com valores de 15N=5,10 e 13C=-29,32; macrófitas C4 (n=4) com valores de15N=8,43 e 13C=-12,69; fitoplâncton com valor de 13C=-35,21 (tabela 2).

Os valores de 15N das fontes autotróficas apresentaram variação de 11,4

na cheia e de 10,83 na seca entre a fonte mais empobrecido e a mais

enriquecida. Sendo a planta da floresta alagada Ipomea sp. e a mácrofita

Aeschynomene sp. a s fontes mais empobrecida na cheia e seca

respectivamente. (Tabela 1 e Tabela 2). Com o fitoplancton apresentando o

valor mais empobrecidos para cheia e seca, e a macrofita Echinochloa

polystachya (H.B.K.) hitchc foi à fonte mais enriquecida em 15N e 13C para

ambos os períodos.



24

Média S Média S

Plantas da floresta alagada C3 26 3,174 1,88 -29,019 1,48

Acosmium nitens (Vog.)Yakoulev 1 0,704 - -26,924 -

Arrabidaea sp. 1 3,937 - -31,083 -Calyptranthes cuspidatum D.C. 2 2,078 0,39 -29,969 0,64

Campsiandra comosa var. laurifolia (Benth.)Cowan 1 3,256 - -29,248 -

Caperonia castaneifolia (L.) St. Hil 1 3,937 - -31,860 -

Cassia leiandra Benth 1 5,190 - -28,176 -

Cassia occidentalis L. 1 3,911 - -31,126 -

Cassia reticulata Willd 1 2,695 - -28,066 -

Cissus hassleriana Chod. 1 4,442 - -27,738 -

Dioclea sp. 1 4,091 - -26,766 -

Elvasia calophylla D. C. 1 0,694 -27,412 -

Hevea spruceana Muell. Arg. 1 2,461 - -27,684 -

Hiraea schultesii Cuatrec 2 2,765 2,22 -30,205 1,79

Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees 1 4,798 -28,623 -

Ipomoea sp. 1 -2,427 - -28,672 -

Nectandra amazonun Ness 1 3,091 - -30,431 -

Phoradendron sp. 2 3,336 1,66 -31,314 1,90

Phthirusa stelis 1 5,977 - -28,654 -Phyllanthus fluitans Muell. Arg. 1 4,823 - -29,536 -

Piranhea trifoliata Baill 1 5,057 -28,609 -

Ruprechtia tangara Standl. 1 4,535 - -29,730 -

Securidaca rinvinaefolia St. Hill var. pavifolia Benn 1 2,722 -28,418 -

Tabebeuia barbata (E.Mey) Sandwith 1 0,923 -27,197 -

Macrófitas C3 16 3,461 1,8 -29,270 1,7

Azolla filiculoides Lam. 1 -0,590 -29,935 -

Ceratopteris pteridoides (Hook.) Hieron 1 4,063 -29,416 -

Cabomba sp. 1 4,907 -32,043 -

Cyperus gardneri Ness. 1 3,340 -29,326 -

Leersia hexandra Sw. 1 3,974 -28,651 -

Ludwigia elegans (Cambess.) Hara 1 2,835 -30,693 -

Ludwigia helmintorrhiza (Mart.) Hara 1 3,430 -28,343 -

Ludwigia sp. 1 5,358 -28,582 -

Neptunia plena (L.) Benth. 1 0,867 -30,692 -

Oryza sp. 1 4,263 -25,667 -

Pistia estratiotes L. 1 4,431 -28,560 -

Salvinia auriculata Aubl. 1 4,659 -29,336 -

Macrófitas C4 2 6,621 3,0 -11,293 0,0

Paspalum sp. 1 4,505 -11,272 -

Echinochloa polystachya (H.B.K.) Hitchc 1 8,737 -11,314 -

Fontes N15

N (‰)13

C(‰)

Média S Média S

Macrófitas C3 4 5,103 4,1 -29,322 1,6

Aeschynomene sp. 1 -0,777 - -31,732 -

Eichhornia crassipes (Mart.) Solms 1 8,509 - -28,367 -

Luziola sp. 1 5,491 - -28,804 -

Pistia estratiotes L. 1 7,190 - -28,385 -

Macrófitas C4 4 8,427 1,3 -12,695 0,4

Cyperus esculentus L. var. leptostachyus Boeck. 1 8,802 - -12,226 -

Echinochloa polystachya (H.B.K.) Hitchc 1 10,048 - -13,116 -

Gymnocoronis sp. 1 7,409 - -12,767 -

Paspalum sp. 1 7,450 - -12,669 -

Fontes N15

N (‰)13

C(‰)

Tabela 1 - Valores médios e desvio padrão (S) de 13C e 15N das fontes autotróficas deenergia coletadas no complexo do lago Grande no período de cheia.

Tabela 2 - Valores médios e desvio padrão (S) de 13C e 15N das fontes autotróficas deenergia coletadas no complexo do lago Grande no período de seca.



25

B

Na cheia os valores isotópicos de nitrogênio encontram-se concentrados

entre 4 a 7, representando 74,5% das amostras (figura 2). Na seca os valores

concentram-se na faixa de 6 a 9, representando 85% das amostras. Os

valores 13C concentram-se entre -27 a -32 na cheia, já na seca os valores

encontram-se mais distribuídos (figura 3). Para os valores de 13C das fontes

autotróficas apresentam-se concentradas na faixa entre -25 e -32 para cheia e

entre -28 a – 35 na seca.

Figura 2 - Distribuição dos valores médios de 15N das fontes autotróficas coletadas no lago

Grande no períodos de cheia (A) e seca (B).

Cheia

2,1 2,1

10,6

4,3

12,8

19,1

29,8

12,8

2,1 2,1 2,1

0369

121518212427303336

394245

-2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

15 N(‰)

F r e q u ê n c i a

( % )

Seca

5,0 5,0

20,0

30,0

25,0

10,0

5,0

0369

121518

212427303336394245

-2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

d 15 N(‰)


( % )

A



26

A

Figura 3 - Distribuição dos valores médios de

13

C das fontes autotróficascoletadas no lago Grande nos períodos de cheia (A) e seca (B).

5.2 Peixes

As dez espécies de peixes (n=101) foram caracterizadas conforme

valores de 13C e 15N, nos períodos de seca (n=50) e cheia (n=51) (Tabela 2).

O Mylossoma duriventre foi à espécie mais empobrecida e Hypophthalmus

edentatus a mais enriquecida em 13C em ambos os períodos de coleta. Para o

Cheia

2,1

6,4

25,5

4,3

10,6

4,34,3

21,3

10,6 10,6

02468

1012141618202224262830

-42-40-38-36-34-32-30-28-26-24-22-20-18-16-14-12-10

d 13 C(‰)


( % )

Seca

15,0

10,0

5,0

10,0

20,0

10,0

5,0

15,0

5,05,0

0

3

6

9

12

15

18

21

24

27

30

33

-42-40-38-36-34-32-30-28-26-24-22-20-18-16-14-12

d 13 C(‰)


( % )

B



27

15N a espécie mais enriquecida foi Plagioscion squamosissimus na seca e

cheia. E as espécies mais empobrecidas foram M. duriventre e P. nigricans na

seca e cheia respectivamente (Tabela 2).

Os valores de

13

C apresentaram uma variação de 9,20 e 7,62 paracheia e seca respectivamente, entre a espécie mais empobrecida e a mais

enriquecida. E os valores de 13C apresentaram uma variação de 6,07 e 5,19

para cheia e seca respectivamente, entre a espécie mais empobrecido e a mais

enriquecida.

Tabela 3 – Valores médios, desvio padrão (S) de 13C e 15N, comprimento padrão (L) e peso

(W) dos peixes no período de seca e cheia.

Espécies N 15N(‰) S 13C(‰) S L WPosição

trôfica*

Cheia

Colossoma macropomum 5 7,86 0,5 -30,38 1,8 18,5 235,2 3,14

Cichla monoculus 2 10,54 0,7 -31,61 0,7 21,0 165,0 4,14

Hypophthalmus edentatus 8 9,49 0,4 -36,61 1,4 28,8 215,1 3,69

Mylossoma duriventri 5 5,87 0,9 -27,41 1,4 15,9 212,8 2,41

Pellona flavipinnis 5 10,06 0,3 -32,55 1,0 19,3 102,5 3,96

Plagioscion squamosissimus 5 11,94 0,9 -31,29 1,7 22,9 202,8 4,66

Prochilodus nigricans 1 6,21 -34,73 30,5 811,0 2,54

Schizodon fasciatum 7 8,09 0,9 -29,38 1,3 23,1 246,9 3,29

Semaprochilodus insignis 5 6,12 0,6 -32,10 1,4 16,5 129,4 2,50

Triportheus angulatus 9 8,64 0,9 -30,07 2,1 18,6 104,7 3,39

Seca

Colossoma macropomum 4 7,15 0,3 -34,45 1,1 23,0 412,2 2,47

Cichla monoculus 5 9,45 0,7 -29,15 1,2 27,7 454,4 3,73

Hypophthalmus edentatus 3 9,33 0,3 -36,02 1,2 25,3 179,9 3,69

Mylossoma duriventri 5 6,71 1,1 -28,39 0,5 11,4 74,0 2,72

Pellona flavipinnis 3 11,00 0,7 -32,29 0,8 19,8 104,4 4,31

Plagioscion squamosissimus 4 11,14 0,6 -31,15 2,6 25,6 196,3 4,36

Prochilodus nigricans 10 5,95 0,4 -33,83 1,4 18,5 174,4 2,44

Schizodon fasciatum 4 8,24 0,9 -30,23 1,5 18,0 148,8 3,29

Semaprochilodus insignis 1 9,98 -33,73 16,0 122,0 3,93Triportheus angulatus 8 8,51 0,4 -31,05 1,3 10,1 26,3 3,39

* Santos (2009) S: desvio padrão; L: Comprimento padrão; W: peso.

5.3 Contribuição das fontes

Os resultados de contribuição das fontes no período de cheia,

determinam que o fitoplâncton é à fonte mais importante para sete das dez

espécies estudadas (Tabela 3), apresentando sua maior contribuição na

biomassa de Hypophthalmus edentatus (77,8%). Para Triportheus angulatus e

Schizodon fasciatus as principais fontes foram às macrófitas C3 e a vegetação

ripária da floresta alagada com contribuição de 30,9% e 33,2%,

respectivamente. Também foi observado neste período uma elevada



28

M C3 M C4 VR C3 Fito

Cichla monoculus 25,9 9,2 25,4 39,5

Colossoma macropomum 29,9 10,6 29,3 30,2

Hypophthalmus edentatus 9,9 3,3 9,0 77,8

Mylossoma duriventre 30,1 20,7 30,3 18,9

Pellona flavipinnis 22,8 8,1 22,4 46,7

Plagioscion squamosissimus 27,0 9,6 26,4 37,0

Prochilodus nigricans 15,9 5,5 15,4 63,2

Schizodon fasciatus 33,2 11,8 32,4 22,6

Semaprochilodus insignis 24,5 8,6 23,6 43,3

Triportheus angulatus 30,9 11,0 30,3 27,8

EspécieFontes

M C3 M C4 VR C3 Fito

Cichla monoculus 7,3 1,5 - 91,2

Colossoma macropomum 49,5 14,0 - 36,5Hypophthalmus edentatus - - - -

Mylossoma duriventre 48,0 17,8 - 34,2

Pellona flavipinnis 23,2 5,8 - 71,0

Plagioscion squamosissimus 34,8 8,9 - 56,3

Prochilodus nigricans 11,9 3,0 - 85,1

Schizodon fasciatus 42,5 11,0 - 46,5

Semaprochilodus insignis 13,2 3,1 - 83,7

Triportheus angulatus 36,2 9,0 - 54,8

EspécieFonte

participação da vegetação ripária em M. duriventre (30,3%), T.

angulatusI (30,3%) e S. fasciatus (32,4%).

A vegetação riparia da floresta alagada apresentou sua maior contribuição

para o Mylossoma durivente (30,3%), entretanto os valores de contribuição das

demais fontes para esta espécie são elevados (tabela 3).

Tabela 5 – Valores médios de contribuição relativa (%) no período cheia.

No período de seca o fitoplâncton constituiu a principal fonte primária de energia

para C. monoculus (91,2%), P. flavipinnis (71,0%), P. squamosissimus (56,3%), P.

nigricans (85,1%), S. insignis (83,7%) e T. angulatus (54,8%). As macrófitas C3 foram à

principal fonte de energia para C. macropomum (49,5% de contribuição) e M. durivente(48% de contribuição), enquanto que macrofitas C4 foi à fonte de menor importância

para as espécies estudadas, apresentando baixos valores de contribuição que não

ultrapassaram de 17,8% para M. duriventre (Tabela 4).

Tabela 6 – Valores médios de contribuição relativa no período seca.

A variação nas taxas de contribuição das espécies entre os período de cheia e

seca são apresentados na figura 3.



29

Cichla monoculus

25,9

9,2

39,5

25,4

7,31,5

91,2

0

10

20

3040

50

60

70

80

90

100

M C3 M C4 Fito VR C3

cheia

seca

Colossoma macropomum

29,9

10,6

30,2 29,3

49,5

14,0

36,5

0

10

20

3040

50

60

70

80

90

100


cheia

seca

Hypophthalmus edentatus

9,93,3

77,8

9,0

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


cheia

seca

Mylossoma duriventre

30,1

20,718,9

30,3

48,0

17,8

34,2

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


cheia

seca

Pellona flavipinis

22,8

8,1

46,7

22,423,2

5,8

71,0

010

20

30

40

50

60

70

80

90

100


cheia

seca

Plagioscion squamosissimus

27,0

9,6

37,0

26,4

34,8

8,9

56,3

010

20

30

40

50

60

70

80

90

100


cheia

seca

Prochilodus nigricans

15,9

5,5

63,2

15,411,9

3,0

85,1

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


cheia

seca

Schizodon fasciatum

33,2

11,8

22,6

32,4

42,5

11,0

46,5

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


cheia

seca

Semaprochilodus insignis

24,5

8,6

43,3

23,6

13,2

3,1

83,7

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


cheia

seca

Triportheus angulatus

30,9

11,0

27,8 30,336,2

9,0

54,8

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


cheia

seca

Figura 4 - Taxas de contribuição das fontes autotróficas de energia para as espécies coletadasno complexo do lago Grande.



30

6 DISCUSSÃO

Os produtores primários apresentaram uma clara distinção na composição

isotópica de carbono entre as fontes primárias C3 e C4 com valores de PFAC3,

macrófitas C3, macrófitas C4 e fitoplâncton semelhantes aos encontrados por

Araújo-Lima et al. (1986), Martinelli et al. (1988), Frosberg et al. (1993),

Waichaman et al. (1996) e Calheiros (2003).

O fitoplâncton é o conjunto dos organismos aquáticos microscópicos que

têm capacidade fotossintética e realizam fotossíntese pela via C3, entretanto

apresenta um valor mais empobrecido em relação às demais fontes desta via,

pois difere no substrato que utiliza. Enquanto as demais plantas C3 utilizam

preferencialmente CO2 atmosférico o fitoplâncton utiliza preferencialmente o

CID (carbono inorgânico dissolvido) como relatado por Boutton (1991).

Segundo Lopes e Benedito-Cecilio (2002) a concentração e a origem da

forma inorgância de carbono fixado, a temperatura e a espécie em estudo são

os fatores que determinam os valores de 13C do fitoplânton.

As plantas apresentaram uma ampla variação nos valores de 13C. O que

pode esta relacionada à variedade de substratos com composição isotópicas

distintas, utilizados pelas plantas (Carbono Inorgânico dissolvido, CO2

atmosférico, CO2 biogênico etc) no processo fotossintético. Sendo que o

substrato utilizado pelos vegetais aquáticos pode variar de espécie para

espécie segundo Lopes e Benedito-Cecilio (2002).

Os valores de 13C de Eichhornia crassipes , Pistia estratiotes e Oryza sp

são semelhantes ao encontrado por Leite et al (2002) que as agrupou em

macrófitas C3 e obteve uma média de -28,8 ‰. Este mesmo autor encontrou

valores de 15N de 5,0 ‰ para esse grupo, que se assemelham aos valores de

P. estratiotes e Oryza sp , mas difere dos valor de E. crassipes deste trabalho.

Valores de 13C semelhante a este trabalho foram também encontrados

por Forsberg et al (1993), Leite et al (2002) e Oliveira et al (2006) para

Paspalum repens e E. polystachya que as agruparam em macrófitas C4 e

obtiveram valores médios de -12,9‰, -12,8‰ e -12,9‰ respectivamente.



31

Leite et al (2002) e Oliveira et al (2006) encontraram valores médios de15N de 5,4‰ e 6,6‰ respectivamente, para uma mistura composta de P.

repens e E. polystachya , diferindo do valor de E. polystachya encontrado neste

trabalho.Farquhar et al. (1982) atribui à variação nos valores de isotópicos de

carbono de plantas aquáticas a três fatores: a discriminação isotópica

enzimática durante a fixação de carbono, a taxa de difusão do CO2 e a

composição isotópica do “pool” de carbono inorgânico dissolvido (CID).

A quantidade de formas nitrogenadas de nutrientes e a ocorrência de

fracionamentos no meio são os principais fatores que influenciam os valores de15N dos produtores primários aquáticos segundo Lopes e Benedito-Cecilio

(2002). Sendo que algumas plantas interagem com bactérias fixadoras de

nitrogênio que retiram diretamente do ar o nitrogênio em forma gasosa e

transforma-o em formas absorvíveis (MARRENCO e LOPES, 2005). Como a

razão isotópica do nitrogênio do ar é próxima de “0”, essas plantas apresentam

15N mais empobrecidos se comparados às demais plantas. Quanto

maior o grau de interação entre planta e bactéria maior a eficiência na fixação

biológica de nitrogênio – FBN. Este fato foi evidenciado por Martinelli et al.

(1992), que observou alta atividade na fixação de N2 atmosférico por Paspalum

repens (2,1‰) durante o período de águas altas do rio Madeira.

Entretanto nem sempre há uma distinção entre os valores de plantas

fixadoras e não-fixadoras como relatado por Martinelli et al. (1992) no rio

Amazonas, que não identificou diferenças entre as leguminosas Paspalum

fasciculatum (3,4‰) e P. repens (5,7‰) e não-leguminosas Echinochloa

polystachya (6,8‰).

Lopes e Benedito-Cecilio (2002) afirmam que para se compreender a

variação nos valores de 15N dos produtores primários de um local é

necessário conhecer bem a área de estudo, pois características diferenças

entre sistemas causam variações nos valores de 15N das fontes primarias

entre os sistemas.



32

As espécies de peixes do complexo do lago Grande apresentaram uma

amplitude de variação nos valores de 13C superior à de 1,7 encontrada por

Araújo-Lima et al. (1986) para peixes characiformes detrivoros da bacia

Amazonica. Esta diferença esta relacionada ao fato das espécies coletadas porAraújo-Lima et al. (1986) pertecerem a uma mesma guilda trofica. Pois

segundo Santos (2009) uma grande amplitude de variação nos valores de 13C

é devido a utilização de diversificadas fontes primárias de carbono pela

ictiofauna. Manetta et al. (2003) obteve uma amplitude variação de 13C= 11‰

para três espécies de Leporinus e Forsberg et al. (1993) uma amplitude de

variação de 13C igual 17,2‰ na Amazônia central, valores estes superiores ao

encontrado no presente trabalho.Os valores de δ13C de S. fasciatum, M. duriventre, P. nigricans, T.

angulatus C. monoculus e C. macropomum encontrados no complexo do lago

Grande são bem mais empobrecidos do que os valores encontrados por

Oliveira et al. (2005) no lago Camaleão. Que observou um padrão de variação

sazonal e com diferença entre as especies. Sendo que Oliveira (2003) atribui a

variação na assinatura isotópica dos peixes a diversidade de habitats e de

comportamento alimentar que exercem grande influencia no fracionamento ou

amplitude de sua variação.

Valores de δ13C encontrados por Forsberg et al. (1993) na Amazônia

Central para C. macropomum (-30,1‰) e M. duriventre (-27,7‰) se

assemelham aos obtidos no presente estudo no período de seca e cheia

respectivamente. Para P. squamosissimus (-28,3‰), C. monoculus (-24,7‰) e

S. fasciatum (-18,8‰) este autor obteve valores bem mais enriquecidos e S.

insignis (-36‰) apresentou grande empobrecimento.

Uma amplitude de variação semelhante à encontrada no complexo do

lago Grande para δ13C, foi a de 9,1‰ obtida por Leite et al. (2002) em larvas de

oito espécies de peixes em lagos amazônicos. Entre as espécies estudadas

por este autor estão S. insignis , M. durivenrte e Plagioscion spp com valores de

δ13C igual a -33,3‰, -27,0‰ e -29,0‰ respectivamente. Sendo os valores de

S. insignis semelhantes aos encontrados no presente trabalho, diferentemente

dos valores de M. duriventre e Plagioscion spp que são bem mais

enriquecidos.



33

Os resultados de composição isotópicos de Cichla monoculus

encontrados no lago Grande são semelhantes aos valores obtidos (δ13C =

31,52‰ e 15N do 10,71‰) por Silva (2008) no médio Rio Negro. Que

caracterizou três espécies de tucunarés e sugeriu que os mesmos nãomodificam sua dieta, consumindo os mesmos itens disponíveis na cadeia

trófica.

Também uma pequena amplitude de variação nos valores 15N foi

evidenciada por Oliveira et al. (2005), o que segundo Santos (2009), estas

pequenas amplitudes de variação para o 15N demonstra estreita faixa entre os

níveis tróficos da cadeia. Onde pequenas mudanças nos valores de 15N

podem acarretar em mudanças de nível trôfico.Para C. monoculus, S. fasciatum Oliveira et al. (2005) obteve valores

semelhantes aos encontrados no complexo do lago Grande, entretando estes

mesmo autor obteve valores isotopicos bem mais enriquecidos em T.

angulatus, M. duriventre, P. nigricans, C. macropomum .

Conforme Junk et al. (1984) as macrofitas C4 representam a maior

biomassas disponível para as populações pesqueiras. Entretanto estas

representam a fonte de menor importância para as espécies estudadas neste

trabalho.

Para o H. edentatus no período de seca o programa não detectou

nenhuma participação das fontes primárias, o que sugere a obtenção por parte

desta espécie de uma fonte que não esteja entre as coletadas e identificadas

neste trabalho.

Silva (2008) obteve valores de 45,52% da floresta alagada para o C.

monoculus. Com participação da floresta alada de igapó para C. monoculus, C.

temensis e C. oriocensis que não ultrapassaram 50% de contribuição.

O fitoplâncton é a fonte primária de energia mais importante para maioria

das espécies estudadas no complexo do lago Grande em ambos os período

hidrológicos, corroborando com os resultados encontrados na bacia do rio

Solimões para S. insignis, H. edentatus e P. nigricans por Forsberg et al.

(1993). Semelhantemente Araújo-Lima et al. (1986) também concluíram que o

fitoplâncton foi a principal fonte primária de energia para as espécies



34

detritívoras mais consumidas na Amazônia central, das quais o P. nigricans faz

parte.

Resultados encontrados por Benedito-cecilio et al (2000) em trechos do

rio Solimões e Amazonas indicam o fitoplâncton como a fonte primária mais

importante para P. nigrincans, S. insignis e C. macropomum nos períodos de

seca e cheia, e para o M. duriventre no período de seca. Resultado este

também corroborado por Oliveira et al. (2006) para C. macropomum no período

de seca.

Com a invasão da água na floresta no período de cheia, há um aumento

na diversidade de habitats e consequentemente de fontes de energia para a

ictiofauna. Refletindo na participação das PFAC3 como fonte primária de

energia para todas as espécies estudadas, confirmando a importância dessas

áreas de floresta alagada na alimentação das espécies amazônicas,

evidenciada por Claro-Jr et al. (2004) e Oliveira (2006).



35

7 CONCLUSÃO

O fitoplâncton é a fonte primária de energia que sustenta a maioria das

populações das espécies estudadas. Com participação relevante da vegetaçãoripária da floresta alagada e macrófitas C3 para todas as espécies nos

períodos de cheia e seca respectivamente.



36

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