interaÇões iÔnicas e seus efeitos na nutriÇão das...

10 INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 149 – MARÇO/2015

INTERAÇõES IÔNICAS E SEUS EFEITOS NA NUTRIÇãO DAS plANTAS

Maria Ligia de Souza Silva1 Anderson Ricardo Trevizam2

INTRODUÇãO

A disponibilidade de nutrientes para as plantas é afe-tada por diversas reações de natureza física, química e biológica. Vários mecanismos estão envolvidos,

dentre eles as interações iônicas, cujo efeito pode refletir na com-posição mineral da planta.

Conforme relatado por Prado (2008), apesar do processo de absorção de nutrientes ser específico e seletivo, existe certa compe-tição entre eles, podendo ser favorável (sinérgica), quando um íon auxilia a absorção de outro, ou desfavorável (antagônica), quando a absorção de um íon é prejudicada pela presença de outro. Mars-chner (2012) afirma que, na realidade, os transportadores iônicos raramente são específicos e os íons podem competir diretamente pelo transporte. Esta competição é influenciada pelas propriedades do próprio transporte e pela diferença na concentração dos íons na solução. Espécies, cultivares, como também o estádio de desenvol-vimento da planta, influenciam os efeitos antagônicos e sinérgicos.

Íons com propriedades físico-químicas semelhantes (valên-cia e raio iônico) provavelmente compartilham o mesmo transporta-dor. As proteínas transportadoras auxiliam a passagem dos íons que estão na solução rizosférica pela membrana plasmática, atingindo o citoplasma das células da raiz.

diversos estudos são realizados visando aprimorar as formas de adubação, com o objetivo de atingir a produção máxima das culturas. Porém, não se pode esquecer que o equilíbrio entre os íons no sistema solo-planta pode ser um fator limitante fundamental.

As interações entre os elementos afetam desde processos que ocorrem no solo, como o contato do nutriente com as células da raiz, como na planta, na absorção, transporte, redistribuição e metabolismo, podendo induzir desordem nutricional, seja esta por deficiência, seja por toxidez, refletindo na produção das culturas (PRADO, 2008).

Na literatura encontram-se três classificações de interações, que são antagonismo, inibição e sinergismo. O antagonismo ocorre quando a presença de um íon diminui a absorção de outro, inde-pendentemente da concentração do íon na solução do solo. Esta interação pode evitar problemas de toxidez, como, por exemplo, o cálcio (Ca2+) impede a absorção exagerada do cobre (Cu2+).

Na inibição, a presença de um íon diminui a absorção de outro. Pode ser dividida em inibição competitiva e inibição não competitiva. Na inibição competitiva, dois íons competem pelo mesmo sítio do transportador, diminuindo a absorção dos íons que

estiverem em menor concentração. isso ocorre particularmente entre íons com propriedades físico-químicas semelhantes (valência e raio iônico), sendo que o transportador não consegue distingui-los. Por exemplo, entre cátions alcalinos como potássio (K+), rubídio (Rb+), césio (Cs+) e sódio (Na+), e entre ânions, como selenato (SeO4

2-) e sulfato (SO4

2-), dentre outros.A inibição não competitiva acontece quando os íons não

competem pelo mesmo sítio do transportador. Neste caso, ocorre redução efetiva da Vmáx (FERNANdES; SOUZA, 2006). Um exemplo dessa interação é o efeito do K+ e do cálcio (Ca2+) que frequentemente induzem a deficiência do magnésio (Mg2+).

O sinergismo ocorre quando um íon aumenta a absorção de outro íon, proporcionando efeito benéfico no desenvolvimento da planta. Por exemplo, o Ca2+ em concentrações muito elevadas aumenta a absorção de cátions e de ânions devido ao seu papel na manutenção da integridade da plasmalema. Esse efeito tem consequência na prática da adubação, considerando-se que, com a calagem, além de haver correção do pH do solo também aumenta-se a concentração de Ca2+.

INTERAÇõES

• Nitrogênio x enxofreAs pesquisas no Brasil relatam que a estimativa da eficiência

global do fertilizante nitrogenado aplicado tem sido ao redor de 50%, entretanto, sua absorção pelas culturas pode ser alterada pela presença de outros elementos, entre eles o S.

de acordo com Malavolta e Moraes (2007), o N e o S podem sofrer sinergismo e influenciar diretamente na qualidade do pro-duto. Segundo esses autores, o S aumenta o teor de metionina nas proteínas dos cereais e o N pode mudar a proporção de albuminas, globulinas, polaminas e glutelinas.

Na fisiologia da planta, a união das rotas metabólicas de assimilação do N e do S é representada pela incorporação do sul-feto na O-acetilserina pela enzima OAS-tiol-liase na formação da cisteína (CRAWFORd et al., 2000). O aminoácido O-acetilserina é originário da serina por ação da enzima acetiltransferase da serina (SATase). Por sua vez, a serina é formada no processo de fotorres-piração da planta, sendo o N, presente em sua estrutura, produto da redução e assimilação do N absorvido do solo (KOPRiVA; RENNENBERG, 2004). limitações de N ou S nas plantas são manifestadas nesse ponto de convergência das rotas assimilató-rias, o que ocasiona acúmulo ou carência de produtos sintetizados

1 Professora Adjunta do Departamento de Ciência do Solo, Universidade Federal de Lavras, Lavras, MG; email: [email protected] Químico, Doutor em Ciências com ênfase em Química na Agricultura e no Ambiente, Pesquisador, Universidade Federal de Lavras, Lavras, MG.

Abreviações: As = arsênio; Ca = cálcio; Cd = cádmio; Cs = césio; Cu = cobre; K = potássio; Mg = magnésio; Mn = manganês; N = nitrogênio; Na = sódio; Ni = níquel; P = fósforo; Pb = chumbo; Rb = rubídio; S = enxofre; Se = selênio; Si = silício; Zn = zinco.

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(PROSSER et al., 2001; NiKiFOROVA et al., 2006), sendo esse desbalanço nutricional refletido na síntese de proteínas vegetais (diJKSHOORN; van WiJK, 1967).

A interação N x S no metabolismo aparenta não se restringir apenas à síntese de proteínas. Em diversos estudos com espécies vegetais foi constatada redução na atividade da enzima redutase do nitrato sob condições de limitação de S no substrato, o que culminou em incremento das concentrações de nitrato no tecido vegetal (GiORdANO; PEZZONi; HEll, 2000; THOMAS et al., 2000; PROSSER et al., 2001). desse modo, infere-se que o meta-bolismo das plantas pode ser alterado de acordo com a forma de N combinada com o S na adubação.

Em trigo cultivado em solo franco arenoso obteve-se res-posta ao S com uma menor relação N/S (WARMAN; SAMPSON, 1994). Para canola, o melhor rendimento da cultura foi obtido quando a disponibilidade de N e S estava em equilíbrio (JANZEN; BETTANy, 1984). A relação N/S ótima foi estimada para a cultura em 7:1. lucas et al. (2013) obtiveram aumento da produtividade da canola com adubação de N e S, porém, estes não alteraram sig-nificativamente os teores de óleo e proteína bruta nos grãos. Para palmeira, uma relação N/S de 9,4 a 6,4 pode ser considerada ade-quada para o desenvolvimento da cultura (ABO-RAdy et al., 1988).

Na cultura do feijão, Crusciol et al. (2006) encontraram decréscimo da relação N/S na aplicação de S em cobertura; entre-tanto, os autores obtiveram máxima produtividade com a relação N/S de 25,5. Furtini Neto et al. (2000) também encontraram relação ótima N/S de 20 para a mesma cultura.

Orman e Kaplan (2011) e Orman (2012) encontraram relação N/S variando de 3 a 5,85 para a cultura do tomate. Em ambos os trabalhos, os autores destacaram a importância desta relação para a cultura. Silva et al. (2014) obtiveram maior produtividade de frutos de tomate com a relação N/S de 2,36, conforme ilustrado na Figura 1.

(2010) observou relação benéfica do Si com NH4+. Quando em alta

concentração de NH4+ e em presença de Si houve incrementos na

produção de matéria fresca e área foliar. Campos (2013) observou o mesmo efeito em plantas de cana de açúcar e pepino (Tabela 1). Porém, ainda há poucos estudos sobre a eficiência no uso do Si para minimizar o estresse, garantindo o melhor desenvolvimento das plantas sob excesso de N, especialmente do NH4

+, que induz distúrbios fisiológicos irreversíveis nas plantas.

Figura 1. Relação N/S e produção de frutos de tomate.Fonte: Silva et al. (2014).

• Nitrogênio x silícioO efeito do Si no metabolismo do N também tem sido

estudado. Bybordi (2012) e Feng et al. (2010) relatam que com a utilização do Si houve aumento na atividade das enzimas redutase do nitrato, glutamina sintetase, glutamato sintetase e glutamato desidrogenase, melhorando a eficiência no metabolismo do N. Em estudo sobre a relação NO3

- e NH4+, com aplicação de Si (2 e

4 mmol l-1), em plantas de canola sob condições salinas, Bybordi

Tabela 1. Efeito das interações entre Si e fontes de N (amoniacal e nítrica na dose de 60 mmol l-1) na área foliar e na produção de matéria seca da parte aérea de plantas de cana-de-açúcar e pepino.

Doses de Si

(mmol L-1)

Fonte de N

NH4+ NO3

- NH4+ NO3

-

Área foliar Matéria seca da parte aérea

- - - - - (cm²) - - - - - - - - - - - - - (g planta-1) - - - - - - -

Cana-de-açúcar0 133,43 449,53 1,32 6,881 245,25 454,47 2,40 6,9410 248,03 452,72 2,40 6,93

Pepino0 394,07 1342,69 1,36 4,341 768,20 1345,35 2,70 4,3710 771,51 1359,55 2,69 4,44

Fonte: Extraída e adaptada de Campos (2013).

• Fósforo x nitrogênioO fósforo (P) e o nitrogênio (N) interagem de forma sinér-

gica, de acordo com Shuman (1994), pois, em doses adequadas, o efeito conjunto na produção vegetal é melhor do que quando aplicados separadamente. A absorção de NO3

- é um processo ativo, requer energia metabólica para o transporte contra o gradiente de potencial eletroquímico, necessitando de substâncias redutoras e de ATP (KlEiNHOFS; WARNER, 1990). O suprimento inadequado de P pode diminuir a absorção de NO3

- e NH4+, diminuir a translo-

cação do NO3- absorvido para a parte aérea (acúmulo de NO3

- nas raízes), com acúmulo de aminoácidos tanto nas folhas como nas raízes, que pode ser devido à inibição da síntese ou à degradação das proteínas (iSRAEl; RUFTy JR, 1988; RUFTy JR, MACKOWN, C. T.; iSRAEl, 1990; RUFTy JR et al., 1993; JESCHKE et al., 1997; ARAUJO; MACHAdO, 2006).

O suprimento limitado de P também tem impacto negativo na fixação biológica de N2, pois tanto a redução do N2 atmosférico, que ocorre nos bacteroides, quanto a assimilação do NH4

+ em aminoá-cidos e ureideos no vegetal são processos consumidores de energia. Assim, a falta de P reduz a atividade específica da nitrogenase e também a concentração de ATP nos nódulos (Sá; iSRAEl, 1991).

Plantas dependentes da fixação do N2 atmosférico têm maior necessidade de P para um crescimento ótimo do que aquelas supri-das com NO3

-. Os processos associados à fixação do N respondem mais ao suprimento de P do que aqueles associados ao próprio crescimento da planta (CASSMAN et al., 1980; iSRAEl, 1987).

• Fósforo x magnésiodentre as principais funções do Mg nas plantas destaca-se a

sua participação como ativador enzimático. Quase todas as enzi-mas fosforilativas, tanto de incorporação como de transferência


do P inorgânico, dependem da presença de Mg, que é capaz de formar uma ponte entre o ATP e/ou AdP e a molécula da enzima. Essa transferência de energia é fundamental para os processos de fotossíntese, respiração, reações de síntese de compostos orgânicos, absorção iônica e trabalho mecânico, como a expansão radicular (MAlAVOlTA, 2006; PRAdO, 2008; MARSCHNER, 2012).

Ocorre um sinergismo entre P e Mg, ou seja, a absorção de P é máxima quando na presença de Mg na solução do solo, por se tratar de um carregador de P, como resultado da participação do Mg na ativação de ATPases da membrana responsáveis pela absorção iônica (MAlAVOlTA; ViTTi; OliVEiRA, 1997; MAlAVOlTA, 2006).

A interação existente entre P e Mg foi estudada por diversos autores (SKiNNER; MATTHEWS, 1990; REiNBOTT; BlEViNS, 1994, 1997; FAGERiA, 2001; SAlEQUE et al., 2001; lANGE, 2007). Andrew e Robins (1971), avaliando a adubação fosfatada em solo com baixo teor de P, observaram que o aumento das doses de P aumentaram as concentrações de Mg em nove gramíneas tropicais. Com a combinação de doses de P e de doses de Mg em solução nutritiva para o cultivo de Brachiaria brizantha e Brachia-ria decumbens, Almeida (1998) concluiu que o aumento das doses de Mg possibilitou maior acúmulo de P nos casos em que este não foi limitante. Já Santos et al. (2004) verificaram que as doses de P combinadas às de Mg apresentaram interação significativa para a concentração de P e de Mg na parte aérea.

Reinbott e Blevins (1994), submetendo a forrageira festuca (Festuca arundinaceae) a doses de P e Mg, demonstraram que o P foi determinante para o aumento da concentração de Mg na parte aérea da planta, mesmo quando em baixa concentração.

• Fósforo x boroO baixo teor de P no solo pode interferir no metabolismo

do B, agravando os sintomas de deficiência e/ou toxidez (SINHA; dUBE; CHATTERJEE, 2003). O alto teor de B é conhecido por diminuir a concentração de P em folhas de espinafre e amendoim (BlAMEy; CHAPMAN, 1979). yamanouchi (1980) relatou que o teor de B nas folhas de tomate diminuiu com o aumento do fornecimento de P. Kaya et al. (2009) observaram que as altas concentrações de B reduziram o peso seco, o rendimento de frutos e a concentração de P em plantas de tomate, porém, a aplicação complementar de P melhorou a produção de biomassa seca, a pro-dução de frutos e teor de P nas plantas.

Com isso, pode-se inferir que doses mais elevadas de P podem diminuir a toxidez de B nas culturas, porém, deve-se tomar cuidado para não causar um desequilíbrio no metabolismo do B, caso a dose de P seja muito elevada.

• Fósforo x zinco (Zn)Há diversos trabalhos publicados sobre a interação P x Zn

mostrando que o P pode aumentar a absorção de Zn, mas também pode diminuir, e até mesmo não interferir. A adição de P nos solos deficientes em Zn pode estimular o crescimento das plantas e, com isso, diluir a concentração de Zn nos tecidos, mas também pode diminuir o transporte de Zn da raiz para a parte aérea (lONE-RAGAN et al., 1982; WEBB; lONERAGAN, 1988; ARAUJO; MACHAdO, 2006).

Essas informações denotam as diferentes interações entre P e Zn, sendo que essas podem ser influenciadas pela espécie estudada ou até mesmo pelas condições de estudo, como disponibilidade de água, estádio de desenvolvimento da cultura, dentre outras. A interação mais comum ocorre quando, adicionando-se P ao solo, há

diminuição na concentração de Zn na parte aérea, quando este se apresenta em teor limitante. A forma como esta diminuição ocorre pode variar, como já abordado, podendo ser pelo efeito de diluição, diminuição da absorção ou até mesmo restrição do transporte para a parte aérea. Conhecer a forma como esta interação ocorre nas culturas ajuda a amenizar os possíveis problemas de deficiência de Zn nas plantas.

de acordo com loneragan e Webb (1993) e Araujo e Machado (2006), a adição de P ao solo pode diminuir a absorção de Zn devido à alteração do pH na rizosfera. Com a dissolução dos fertilizantes fosfatados são liberados íons H+, e a absorção do Zn é sensível às variações de pH. Essa alteração do pH também pode promover a precipitação de Zn nos componentes do solo, comprometendo sua disponibilidade para absorção pelas plantas.

Há algumas indicações de que o K+ pode favorecer a absor-ção de P e Zn, diminuindo a intensidade da interação entre eles (AdRiANO; PAUlSEN; MURPHy, 1971; diBB; THOMPSON JR., 1985), no entanto, ainda não foram encontrados exemplos desta interação em condições brasileiras (ROSOlEM, 2005). O K parece exercer maior ou menor influência na absorção de Zn, dependendo do pH do solo e das concentrações de Ca na solução, tornando difí-cil a caracterização da interação (lONERAGAN; WEBB, 1993).

• Fósforo x metais pesadosA interação entre P e chumbo (Pb) foi observada por Miller,

Hasset e Koeppe (1975) em estudo das propriedades do solo na disponibilidade de Pb para milho, verificando uma forte ação dos ânions fosfatados na precipitação do Pb. Estudos realizados em solos com altas concentrações de Zn, cádmio (Cd), Cu e Pb, em área de rejeito oriunda da extração e industrialização de Zn, Paim (2006) demonstrou que a adição conjunta de silício (Si) e P ao solo contribuíram na diminuição da disponibilidade de Zn, Cd, Cu e Pb.

Estudos sobre a imobilização de Pb em solos contaminados através da adição de fontes de P são citados também em Cao et al. (2003). de acordo com Tang et al. (2004), adições de P em solos contaminados com Pb promovem a imobilização deste elemento, transformando-o em formas insolúveis.

Diversos trabalhos demonstram a eficácia da aplicação de P na remediação de solos contaminados com Pb, entretanto, esse resultado também pode ser aplicável a outros elementos, como Cd, Zn e Cu (HAMON; MiKE; COZENS, 2002; FAyiGA; MA, 2006; CHEN; ZHU; MA, 2006; CHEN et al., 2007), que frequentemente podem estar associados à contaminação do solo por Pb. Porém, a implementação dessa prática em solos contaminados com diversos metais pesados e a avaliação da eficácia da utilização de P sobre os diferentes metais pesados são pouco conhecidas (CHEN et al., 2007).

Exemplo da eficácia é descrito em Fayiga e Ma (2006), que utilizaram rocha fosfatada para a imobilização de arsênio (As), Pb, Cd e Zn, e concluíram que a rocha fosfatada aumentou significati-vamente a absorção de As e diminuiu a de Pb e Cd em samambaia (Pteris vittata). McGowen, Basta e Brown (2001) avaliaram um solo contendo teor total de 69.200 mg kg-1 de Zn, 5.150 mg kg-1 de Pb e 1.090 mg kg-1 de Cd, e teores disponíveis de 1.171 mg kg-1, 12 mg kg-1 e 39,9 mg kg-1, respectivamente. Para a imobilização desses elementos aplicaram fosfato diamônico nas doses de 460, 920 e 2.300 mg kg-1, concluindo que a aplicação da maior dose de P foi mais efetiva na imobilização dos teores de Zn, Pb e Cd.

Wang et al. (2001), estudando um solo com 3.153 mg kg-1 de Zn, 19 mg kg-1 de Ni, 956 mg kg-1 de Pb e 4,52 mg kg-1 de Cd, teores disponíveis, e aplicação combinada de Ca(H2PO4)2 e CaCO3,


concluíram que a aplicação desta mistura foi efetiva na redução de 96% do Zn, 65% de Ni, 99% do Pb e 98% do Cd disponíveis.

Zwonitzer, Pierzynski e Hettiarachchi (2003) avaliaram um solo contendo 29.100 mg kg-1 de Zn, 2.800 mg kg-1 de Pb e de 370 mg kg-1 de Cd. Para mobilizar esses elementos no solo, adicionaram CaCO3 nas doses de 0 e 2.000 mg kg-1 conjuntamente com KH2PO4 ou fosfato natural nas doses de 0, 1.100 mg kg-1 e 2.200 mg kg-1. Os autores concluíram que a disponibilidade de Zn, Pb e Cd diminuiu com o aumento da dose de P, independentemente da fonte, para a cultura do sorgo.

Trevizam et al. (2010) estudaram a imobilização de Cd em solo contaminado e concluíram que a utilização de P interferiu na disponibilidade do Cd no solo. A aplicação de doses variando de 250 a 1.000 mg kg-1 de P reduziu os teores de Cd na alface cultivada nesse solo, porém o acúmulo de Cd na planta, nessas doses, aumen-tou em relação ao tratamento controle (Figura 2). Nesse sentido, vale ressaltar que muitos trabalhos verificam a redução dos teores de metais pesados na parte aérea das plantas e não o acúmulo, que leva em consideração a produção de matéria seca da cultura.

Além do efeito de diluição, também existe a inibição com-petitiva entre esses íons. O aumento nas concentrações de K+ e Ca2+ no solo frequentemente induzem à deficiência de Mg2+ nas plantas (Tabela 2) (MARSCHNER, 2012).

Tabela 3. Matéria seca (MS) de colmos de sorgo sacarino, teores de Ca nas folhas e relação Ca/K no solo, em função da aplicação de calcário e ferti-lizante potássico.

Calagem

Potássio (kg ha-1)

0 100

Matéria seca de colmos Ca Ca/K Matéria seca de colmos Ca Ca/K

(t ha-1) (g planta-1) (g kg-1) (g planta-1) (g kg-1)

0 10,30 0,98 3,7 11,65 0,83 1,5

4 13,00 1,27 7,4 10,98 0,93 3,1

Fonte: Adaptada de Rosolem et al. (1984).

Figura 2. Correlação entre acúmulo de P e acúmulo de Cd na alface. *Significativo a 5% de probabilidade, pelo teste F.Fonte: Extraída e adaptada de Trevizam et al. (2010).

Tabela 2. Efeito do K+ e do Ca2+ sobre a absorção do 28Mg2+ por plântulas de cevada (concentração de cada cátion = 0,25 mM).

Parte da planta

Mg2+ absorvido [µmol Mg2+ (10 g)-1 raiz fresca 8 h-1]

Mg Cl2 MgCl2 + CaSO4 MgCl2 + CaSO4 + KCl

Raiz 165 115 15

Parte aérea 88 25 6,5

Fonte: Schimansky (1981), em MARSCHNER (2012).

• Potássio x cálcio x magnésioTrata-se da interação mais conhecida. O aumento no teor

de K na solução do solo causa diminuição dos teores de Ca e Mg nas plantas. isso pode ser explicado pelo efeito de diluição, como abordado por Rosolem (2005). Uma planta bem nutrida em K cresce mais e, mesmo com a diminuição dos teores de Ca e Mg na planta, muitas vezes não há prejuízo no crescimento ou na produção. Contudo, se os teores de K forem excessivamente altos, poderá haver danos na produção pela intensificação do efeito de diluição.

É interessante destacar que os teores elevados de Mg2+ não causam o mesmo efeito sobre o K+ (FONSECA; MEURER, 1997). isso ocorre porque o K pode atravessar a membrana plasmática com maior velocidade, diminuindo a absorção de cátions mais lentos como Ca e Mg. A absorção preferencial do íon K+ ocorre por este ser monovalente e de menor grau de hidratação quando comparado aos divalentes, no caso o Mg2+ (PRAdO, 2008). A presença de Mn2+ na rizosfera também inibe a absorção de Mg2+ pelas raízes, mas tem um efeito pequeno na absorção do K+ (MARSCHNER, 2012). isso reflete o contraste da especificidade da resposta dos transportadores para a absorção de cada cátion.

Já entre Ca2+ e Mg2+ o efeito é antagônico, ou seja, o excesso de um prejudica a absorção do outro (MOORE; OVERSTREET; JACOBSON, 1961; PRAdO, 2008).

Há vários trabalhos destacando a interação entre K, Ca e Mg, como em Rosolem (1989); Rosolem et al. (1992); Mascarenhas et al. (2000); Oliveira et al. (2001); Rossetto et al. (2004); Araujo, Santos e Camacho (2013), dentre outros.

Rosolem et al. (1984) observaram, por meio da diagnose foliar, que os teores de Ca nas folhas de sorgo sacarino diminuí-ram com a aplicação de K (Tabela 3), resultando em diminuição da produtividade.

• Enxofre x selênioNas plantas, o Se apresenta propriedades químicas seme-

lhantes às do S e, por isso, partilham vias metabólicas em comum. A presença de compostos isólogos nas plantas indica que esses ele-mentos competem em processos biológicos que afetam a absorção, translocação e assimilação nos processos de crescimento das plantas (SORS et al., 2005). O Se mostrou ser benéfico no crescimento e na qualidade das plantas devido aos seus efeitos antioxidantes (Hartikainen, 2005, citado por KESKiNEN, 2012). Nos tecidos das plantas, o Se entra nos atalhos da assimilação e metabolismo do sulfato, substituindo a cisteína e a metionina nas proteínas.


Alternativamente, o Se poderá ser acumulado como derivados meti-lados ou volatilizados da planta (HAWKESFORd; ZHAO, 2007).

• Boro x zincodentre os micronutrientes, o B e o Zn são os que mais

limitam o rendimento das culturas. O B está diretamente ligado ao crescimento meristemático, à biossíntese da parede celular, ao funcionamento da membrana celular, ao transporte de auxinas (AiA) e ao metabolismo do carboidrato. O Zn faz parte da composição de inúmeras enzimas, a maior parte envolvida na regulação da transcri-ção do dNA e na síntese e no transporte de RNA, além de manter a integridade estrutural da membrana celular (MAlAVOlTA, 2006). A deficiência de qualquer um desses nutrientes prejudica fortemente o desenvolvimento da planta.

As interações nutricionais interferem na composição mineral da planta, podendo um elemento estimular ou inibir a absorção de outros elementos (MENGEl; KiRKBy, 2001). Estudos revelaram que a toxicidade do B e a deficiência de Zn estão relacionadas (RAJAiE et al., 2009). A diminuição dos teores de Zn em função do aumento da concentração de B foi relatada para folhas de tabaco (lÓPEZ-lEFEBRE et al., 2002), no milho (MOZAFAR, 1989; HOSSEiNi et al., 2007) e limão (RAJAiE et al., 2009) enquanto a interação positiva desses dois micronutrientes foi apresentada para a raiz de tabaco (lÓPEZ-lEFEBRE et al., 2002) e por outras culturas (GREWAl et al., 1998).

Araujo e Silva (2012), avaliando a interação de B e Zn no crescimento, desenvolvimento e nutrição do algodoeiro, observaram que o teor e o conteúdo de B na parte aérea foram influenciados pelas concentrações de Zn na solução nutritiva, de modo que as maiores concentrações de Zn proporcionaram maior absorção e extração de B pelas plantas de algodão.

• Ferro x zincoMuitas reações antagônicas têm sido observadas para Fe,

Mn, Cu e Zn (KABATA-PENdiAS; PENdiAS, 2001). Em solos muito ácidos, grande parte das espécies torna-se clorótica quando exposta a níveis excessivos de Zn, sendo que a aplicação de sulfato ou quelato de Fe corrige a deficiência, indicando que o Zn interfere na absorção, translocação ou na utilização de Fe nas folhas, e tal-vez na biossíntese da clorofila (CHANEY; RYAN, 1993). White, Chaney e Decker (1979) verificaram que doses crescentes de Zn provocaram aumento na concentração de Mn nas folhas e nas raízes e diminuição de Fe nas folhas, e nos tratamentos com doses elevadas de Zn as folhas apresentaram-se severamente cloróticas, apesar de não conterem níveis deficientes de Fe.

Agarwala, Bisht e Sharma (1977) e Soares et al. (2001) observaram que o excesso de Zn reduziu a translocação de Fe para as partes aéreas. A presença de Zn inibe o metabolismo do Fe, daí o aparecimento de sintomas de deficiência induzida de Fe, que, caso severa, se caracteriza por queda dos níveis de clorofila, deixando as folhas totalmente cloróticas, e posteriormente esbranquiçadas, caracterizando acentuado atraso no crescimento da planta (Figura 3). Não se sabe a causa da deficiência induzida de Fe provocada pelo excesso de Zn, mas a similaridade entre o raio iônico desses elementos tem sido apontada como a causa desse fenômeno (WOO-lHOUSE, 1983; ROMHEld, 2001).

Silva, Vitti e Trevizam (2014) observaram sintomas de deficiência de Fe em plantas de soja, demonstrando a interferên-cia do Zn no metabolismo do Fe (Figura 3), confirmado pelos altos teores de Zn (2.562,1 mg kg-1) em relação aos teores de Fe (840,9 mg kg-1) no tecido vegetal.

Figura 3. Evolução (25 dias) crescente dos sintomas de deficiência de ferro em folhas de soja (a, b, c, d, e) cultivada em solo com alto teor de zinco.

Fonte: Adaptada de Silva, Vitti e Trevizam (2014).

Na diagnose foliar, faz-se a determinação dos teores totais dos elementos. A amostra sofre digestão, mineralizando os elemen-tos, que depois são determinados por métodos diversos. Segundo Malavolta, Vitti e Oliveira (1997), em folhas de plantas cloróticas os teores de Fe total podem estar mais altos ou, pelo menos, iguais aos encontrados em folhas normais. Esses dados sugerem que, nas plantas carentes, parte do Fe encontra-se inativado. Nesse caso, é conveniente a determinação do “Fe ativo”, e não do “Fe total”.

O Fe tem numerosas funções fisiológicas nas plantas, porém, para a expressão dos sintomas visuais, seu envolvimento na forma-ção do cloroplasto e na síntese de porfirina são os processos mais importantes (RöMHEld, 2001). O Fe também compete por sítios de absorção na membrana plasmática com o Cd, ocasionando sinto-mas de deficiência induzida do mesmo (GALLEGO; BENAVIDES; TOMARO, 1996; SiEdlECKA; KRUPA, 1999).

• Zinco x cádmioO acúmulo de Cd nas culturas pode ser influenciado pela

baixa concentração de Zn na planta, sendo tal efeito explicado pela inibição do Cd pelo Zn. Em geral, aplicações de Zn diminuem a absorção e acumulação de Cd nas plantas (KölEli; EKER; CAK-MAK, 2004; OliVER et al., 1994).

A interação entre Zn e Cd foi constatada em arroz quando a deficiência de Zn provocou aumento do acúmulo de Cd (HONMA; HiRATA, 1978). Outros trabalhos demonstraram que a aplicação de Zn diminuiu o acúmulo de Cd em alface (McKENNA; CHNEy; WilliAMS, 1993), parte aérea e grãos de trigo (OliVER et al., 1994; KHOSHGOFTAR et al., 2004), e tubérculos de batata (MclAUGHliN et al., 1994).

Köleli, Eker e Cakmak (2004), trabalhando com trigo, três doses de Cd e duas de Zn, observaram que os resultados foram compatíveis com a hipótese de que o Zn protege as plantas contra a toxicidade de Cd. Hart et al. (2002) atribuíram a interação com-petitiva entre Cd e Zn à existência de um sistema de transporte comum nas membranas celulares. Segundo Chaney e Ryan (1994), o Zn em níveis altos (1% Zn) nos solos pode agir como protetor da planta, bloqueando o Cd e controlando sua absorção, e de humanos através dos alimentos.


(c) (d)

Oliver et al. (1994) demonstrou que aplicações de Zn na cultura de trigo cultivada em solos severamente deficientes neste elemento, no Sul da Austrália, diminuíram a concentração de Cd nos grãos em até 50%. Mckenna, Chney e Williams (1993), traba-lhando com alface e espinafre, demonstraram que a adição de Zn reduziu em ambos a absorção de Cd pelas raízes e o transporte do Cd através do xilema da raiz para parte aérea.

O Zn interfere na translocação do Cd das raízes para as folhas jovens por meio do favorecimento da retenção do Cd nas raízes, mas um alto teor de Zn na solução do solo pode interferir na absorção de Cd pelas raízes (GRANT et al., 1998). A complexidade da interação entre Zn e Cd demonstra a dificuldade em se prever como as práticas agronômicas afetarão a acumulação desses dois elementos nas plantas. Assim, cuidado especial deve ser tomado na adoção de novas práticas que são propostas com a finalidade de biofortificação com Zn e sobretudo em solos com altos teores de Cd.

CONSIDERAÇõES FINAIS

As pesquisas, de forma geral, estão relacionadas à aduba-ção com a utilização de um único nutriente, aplicado em doses crescentes, procurando encontrar a dose que proporcione a maior produtividade da cultura, com menor custo do fertilizante. dessa forma, grande parte das interações entre os elementos acabam sendo esquecidas. No entanto, o conhecimento dessas interações é de fundamental importância para a compreensão da dinâmica dos nutrientes no solo e na planta e, consequentemente, para o aumento da produtividade das culturas.

Existem outras interações ainda pouco discutidas na lite-ratura, como, por exemplo, P x S, N x Cl, P x Se, P x As, N x Ni, dentre outras. Algumas das citadas, como P x B, S x Se, N x S, S x Mo e também P x Zn possuem literatura escassa. Assim, são necessárias mais pesquisas visando a busca do equilíbrio, sobre-tudo estudos em condições de solos brasileiros. Vale ressaltar que os efeitos das interações iônicas, benéficos ou prejudiciais, podem ser diferenciados entre as espécies cultivadas.

O conhecimento das faixas de valores, visando compreender as interações iônicas, possivelmente poderá auxiliar na redução ou no equilíbrio das fontes de fertilizantes a serem aplicadas às culturas, promovendo, desta forma, redução dos custos de produção bem como minimizando possíveis impactos ambientais.

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