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i Universidade Federal de Minas Gerais Instituto de Ciências Biológicas Programa de PósGraduação em Ecologia, Conservação e Manejo de Vida Silvestre REDE DE INTERAÇÕES MUTUALÍSTICAS FRUGÍVOROPLANTA EM CAMPOS RUPESTRES

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  i  

 

 

Universidade  Federal  de  Minas  Gerais  

Instituto  de  Ciências  Biológicas  

Programa  de  Pós-­‐Graduação  em  Ecologia,  Conservação  e  

Manejo  de  Vida  Silvestre  

 

 

 

   

 

 

 

 

 

 

REDE  DE  INTERAÇÕES  MUTUALÍSTICAS  

FRUGÍVORO-­‐PLANTA  EM  CAMPOS  RUPESTRES    

 

 

  ii  

 

 

 

Mariane  Lobato  Meneses  Varela  

 

Belo  Horizonte  

2011  

   

Rede  de  interações  mutualísticas  frugívoro-­‐planta  em  campos  rupestres    

 

 

 

 

 

 

Mariane  Lobato  Meneses  Varela  

Orientador:  Prof.  Dr.  Marcos  Rodrigues  

 

 

 

  iii  

 

 

 

 

 

Dissertação   apresentada   ao   Instituto   de  Biologia   da   Universidade   Federal   de  Minas   Gerais   como   parte   dos   requisitos  para  a  obtenção  do  título  em  Mestre  em  Ecologia,   Conservação   e  Manejo   da   Vida  Silvestre.  

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Belo  Horizonte  

2011  

 

 

   

 

 

 

  iv  

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

“Quem  dera  os  jovens  soubessem  o  

que  podem  e  os  velhos  pudessem  o  

que  sabem.”  

José  Saramago    

  v  

Belo  Horizonte,  24  de  fevereiro  de  2011  

 

 

 

BANCA  EXAMINADORA  

 

Prof.  Dr.  Marcos  Rodrigues  (orientador)         ____________________________  

                         Assinatura  

 

Profa.  Dra.  Cristina  Sazima           ____________________________  

                         Assinatura  

 

Prof.  Dr.  Flávio  Henrique  Guimarães  Rodrigues     ____________________________  

                         Assinatura  

 

Prof.  Dr.  José  Pires  de  Lemos  Filho        bfxbg                             ____________________________  

                         Assinatura  

 

 

  vi  

Agradecimentos  

 

Aos  professores  Adriano  Paglia,  Eduardo  Borba  e  Zélia  Lobato  pelas  contribuições  realizadas  a  este  manuscrito.  

Aos  professores  Eduardo  Borba,  Mario  Cozuol,  e  Flávio  Rodrigues  que  durante  o  curso  da  pós-­‐graduação  abriram  minha  mente  para  novas  idéias  e  me  ajudaram  a  pensar  melhor.  

Aos  colegas  de  mestrado  que  acabaram  virando  amigos,  principalmente  a  Nadjia,  e  que  juntos  compartilhamos  aflições,  raiva,  desespero  e  pânico  total!  Mas  também  foi  muito  divertido!!  

Ao  pessoal  do  Lab  Marina,  Renata,  Lilian,  Guilherme  e  Daniel  pelas  conversas  produtivas  e  improdutivas,  todas  valeram.  

Ao  pessoal  do  laboratório  de  botânica,  especialmente  a  Mariana,  que  foram  muito  gentis  identificando  as  plantas.    

Ao  meu  orientador  Marcos  Rodrigues  que  quis  entrar  nessa  comigo  mesmo  sabendo  que  eu  não  sabia  nada!  

Ao  pessoal  do  curso  da  Pós  Fred  e  Cris  que  sempre  tiveram  boa  vontade  para  ajudar  no  que  fosse  possível.  

A  banca  examinadora  que  aceitou  meu  convite!  

Ao  programa  de  Pós-­‐graduação  em  Ecologia  Conservação  e  Manejo  de  Vida  Silvestre  da  UFMG  e  ao  IBAMA  pela  oportunidade  de  realizar  este  estudo.  

A  U.S.  Fish    &  Wildlife  Service  pelo  patrocínio.        

A  meus  amigos  Anne,  Jô,  Sandra,  Brenda,  Krininha,  Eliza,  Elaine,  Mary  e  Ciça  que  contribuíram  indiretamente,  diretamente,  ou  ate  sem  querer  para  realização  deste  trabalho.          

A  minha  mãe  Márcia  meu  Pai  Marcio  e  meu  irmão  Diego,  que  sempre  me  apoiaram  e  nunca  foram  contra  minhas  escolhas,  mesmo  quando  não  concordavam.....  e  também  por  agüentaram  todas  as  minhas  bagunças  em  toda  a  casa  durante  todo  este  processo.    

A  meus  tios  tias  e  primos,  pela  união  e  alegria.    

A  minha  avó  Benita  por  ser  tão  leve,  divertida  e  diferente  de  todas  as  avós  que  já  conheci.    

A  meu  noivo  Caca,  que  e  acreditou  dimaisnimim!!!  Querido  você  é  tudo  de  bom!!  

A  Cinthia  e  Nicole  que  foram  comigo  para  o  campo  quando  não  consegui  encontrar  ninguém  e  ao  Lecínio  por  ter  sempre  nos  recebido  tão  bem  no  Alto  do  Palácio.  

   

  vii  

Ao  Alto  do  Palácio,  nunca  me  cansei  de  olhar  para  você!  

A  todas  as  aves  que  defecaram  muitas  sementes  no  saco  e  visitavam  muitas  plantas!  

A  Laura  que  agüentou  sol  escaldante,  frio  intenso,  chuva  de  granizo  na  cabeça  e  até  medir  sementes  milimétricas  e  não  desistiu  de  me  ajudar!      

Agradecimento  especial  a  Lica,  amiga,  sem  sua  ajuda  eu  não  teria  conseguido.  Valeu  demais,  por  tudo,  mesmo!!!  

  viii  

SUMÁRIO  

 

 

Resumo   1  

 

Abstract  

 

 

2  

Introdução  

 

3  

Objetivo  

 

5  

Materiais  e  Métodos  

 

5  

Resultados  

 

17  

Discussão  

 

27  

Conclusão  

 

33  

Referências  bibliográficas   34  

 

  9  

Resumo:   Redes   de   interações   mutualísticas   são   reconhecidas   como   moldadoras   da  

biodiversidade   atualmente   encontrada   na   Terra.   Para   descrever   as   redes   de   interações  

mutualísticas   são   utilizadas   métricas   qualitativas:   número   de   componentes,   tamanho,  

conectância,  grau  médio,  grau  de  distribuição,  e  aninhamento  da  rede.  Outras  métricas  tais  

como:  dependência,  força  e  assimetria,  são  usadas  para  quantificar  as  interações.  Índices  de  

centralidade  apontam  quais  espécies  tem  muitas  interações  e  ocupam  papel  central  na  rede.  

Estes   índices  são   também  utilizados  para   identificar  as  espécies  que  ocupam  papel  central  

em   uma   rede   de   interações.   O   objetivo   do   estudo   foi   o   de   descrever   qualitativamente   e  

quantitativamente   a   rede   de   interações   entre   aves   frugívoras   e   plantas   de   uma   área   de  

campo   rupestre;   ambiente   que   abriga   enorme   riqueza,   endemismo   e   diversidade   de  

espécies   de   plantas   e   animais;   indicando   as   possíveis   espécies   chave   que   compõe   este  

sistema.  O  estudo  foi  realizado  no  Alto  do  Palácio  localizado  no  Parque  Nacional  da  Serra  do  

Cipó,  MG,   Brasil.   Os   dados   foram   coletados  mensalmente   ao   longo   de   12  meses   em   três  

diferentes   fisionomias  comumente  encontradas  na  área:  afloramentos  rochosos,  campos  e  

mata   ciliar.   Redes   de   neblina   foram  utilizadas   para   capturar   aves   que   eram   colocadas   em  

sacos  para  que  defecassem.  As  sementes  encontradas  nas  fezes  das  aves  foram  triadas  em  

comparadas  com  frutos  coletados  ao  longo  das  fisionomias  amostradas.  O  acompanhamento  

fenológico   das   espécies   de   plantas   zoocoricas   em   estagio   de   frutificação   foi   realizada   em  

transectos   pré   estabelecidaos   nas   três   fisionomias.   A   rede   de   interações   aves   frugívoras-­‐

plantas   apresentou-­‐se   aninhada,   com   predominância   de   interações   assimétricas,   o   que   é  

comum   em   redes   de   interações   mutualísticas.   Esta   rede   de   interações   mostrou   que  

frugívoros   com   baixa   proporção   da   dieta   ocuparam   papel   de   especialistas   na   rede   de  

interações.  A  espécie  de  ave  Elaenia  obscura  (Tyrannidae)  possui  enorme  importância  para  a  

rede  de  interações  mutualísticas  frugívoro  planta  do  Alto  do  Palácio  e  foi  considerada  como  

espécie  chave  desta  comunidade.    

Palavras  chave:  rede  de  interações  mutualísticas,  espécie  chave,  campos  rupestres  

  10  

Abstract:  Mutualistic  interaction  networks  are  composed  by  two  groups:  plants  and  animals,  

they   are   recognize   as   the   architecture   of   Earth   biodiversity.   To   describe   mutualistic  

interaction   networks   metric   as   number   of   compounds,   size,   conectance,   average   degree,  

distribution   degree   and   nestedness   are   used.   Other   metrics   are   used   to   quantify  

interactions:   dependence,   straight   and   asymmetry.   Centrality   indexes   point   witch   species  

are  involved  in  many  interactions  and  have  central  hole  in  the  network.  The  aim  in  this  work  

was  to  describe  qualitatively  and  quantitatively  the  mutualistic  interaction  network  between  

frugivorous   birds   and   plants   of   a   Campo   Rupestre   area,   a   peculiar   environment   witch  

contains  huge  richness,  endemism  and  diversity  of  plants  and  animals,  showing  the  probable  

keystone  species  of   the   this   system.  The  study  was  made   in  Alto  Palácio   region   located   in  

Serra  do  Cipo  National  Park,  MG,  Brazil.  The  data  was  collected  monthly  along  a  year  in  tree  

different   fisionomyies  usually   find   in   the  area:   rock  outcrops,   grassland  and  gallery   forest.  

Mist  nets  were  used  to  capture  birds  that  were  placed  in  bags  so  they  could  defecate.  The  

feces  were  than  separated  in  increase  magnifying  glasses,  and  the  seeds  found  in  the  feces  

were   compared   to   those   collected   along   the   transects   established   throughout   different  

fisionomys.   This   transects   were   used   to   phenological   accompanimento   of   the   zoocorics  

plants.   The   mutualistic   interaction   network   plant   frugivorous   is   nested   with   high  

asymmetrical   interactions,  what   is   common   in  others  mutualistic   interactions  networks.   In  

the   network   we   may   observe   that   frugivorous   with   low   proportion   of   fruits   in   the   diet  

occupied   specialist   place   in   the   network.   The   specie   Elaenia   obscura   (Tyrannidae)   is  

recognize  as  having  a  great  importance  to  the  mutualistic  interaction  network  of  frugivorous  

birds  and  plants  from  Alto  do  Palácio  region  and  was  considered  as  the  keystone  specie  of  

the  community.  

Keywords:  Multualistic  interaction  networks,  keystone  species,  campos  rupestres.    

  11  

 Introdução  

As   interações   ecológicas   ocorrem   amplamente   na   natureza   e   têm   potencial   para  

influenciar  a  dinâmica  evolutiva  das  espécies  moldando  e   transformando  as   comunidades.  

As  interações  mutualísticas,  sendo  benéficas  para  ambas  as  partes,  sempre  foram,  durante  a  

história,  motivo  de   grande   interesse   e   curiosidade  dos  naturalistas   (Bascompte  &   Jordano  

2007).   As   plantas,   seus   polinizadores   e   dispersores   de   sementes   são   os   arquitetos   da  

biodiversidade,   pois   a   dinâmica   da   comunidade   depende   profundamente   das   diferentes  

formas  com  as  quais  as  espécies  interagem  (Bascompte  et  al.  2006).    

As   redes  de   interações  mutualísticas  animal-­‐planta,  são  por  definição  redes  de  dois  

modos  ou  de  duas  entidades:  plantas  e  animais,  sendo  representadas  por  gráficos  bipartidos  

(Bascompte  &   Jordano   2007).  Métricas   como:   tamanho   da   rede,   distribuição   de   grau   das  

espécies   ,  aninhamento  e  conectância;  estão  relacionadas  com  dados  qualitativos  e  apesar  

de   serem  validos  para  descrição  da   rede  estas  métricas  assumem  que   todas  as   interações  

presentes  na  rede  são  igualmente  importantes  (Vásquez  et  al.  2005).  Métricas  mais  recentes  

(dependência,  assimetria,  força  do  mutualismo  e  força  da  espécie)  baseadas  em  freqüência  

de   visitas   ou   provenientes   da   extensão   das   próprias   descrições   qualitativas   surgiram  

buscando   quantificar   as   interações   (Bascompte   et   al.   2006,   Bascompte   &   Jordano   2007,  

Vasquez  Vásquez  et  al.  2005).  Recentemente  métricas  envolvendo  índices  de  centralidades  

foram  utilizadas  em  estudos  com  redes  de  interações  de  polinizadores  (Martin  Gonzáles  et  

al.  2010)  e  em  sistemas  de  peixes  clientes  e  limpadores  (Sazima  et  al.  2010).  Tais  índices  são  

utilizados   para   medir   aspectos   diferentes   de   como   uma   rede   é   centrada   em   alguns   nós  

(espécies)  em  particular  (Jordano  et  al.  2006).  Um  destes  índices  é  sugerido  como  indicador  

de  espécies  que  ocupam  papel  chave  no  sistema  (Martin  Gonzáles  et  al.  2010,  Jordan  et  al.  

2006).    

Espécies  chave  se  realmente  existem,  são  importantes  para  entender  as  funções  das  

comunidades  e  desta  forma  possuem  grandes  implicações  para  o  manejo  e  manutenção  da  

biodiversidade   dos   ecossistemas   (Payton   et   al.   2002).   Desde   a   introdução   do   conceito   de  

espécie  chave,  inúmeros  trabalhos  surgiram  utilizando  e  adaptando  o  conceito  para  diversos  

grupos  e  ecossistemas  (Tanner  et  al.  1994,  Daily  et  al.  1993;  Berlow  et  al  1999;  Jain  &  Krishna  

2002).   A   extensa   utilização   do   conceito   de   espécie   chave   ganhou   incontáveis   críticas  

  12  

inclusive  sugestões  de  que  o  conceito  seria  amplamente  utilizado,  pobremente  definido,  não  

demonstrando,   inconsistente  e  até  “ma  moda”  (  Mills  et  al.  1996).  A  aplicação  do  conceito  

de   espécie   chave   em   interações   mutualísticas   é   reconhecida   quando   ocorrem   interações  

altamente  especializadas  onde,  várias  espécies  dependem  fortemente  de  uma  única  espécie,  

seja  para  ser  dispersada  ou  polinizada.  E  excepcionalmente  quando  o  mutualismo  entre  duas  

espécies   é   muito   forte   que   ao   se   remover   uma   das   espécies   o   outro   mutualista   seria  

altamente  afetado,  desestabilizando  a  comunidade  (Payton  et  al.  2002).    

O  conceito  de  recursos  chave  pode  ser  aplicado  à  plantas  que  produzem  frutos  com  

baixa   redundância,   a   quantidades   e   freqüência   confiáveis,   e   são   consumidos   por   grande  

proporção  dos  vertebrados  locais  com  os  quais  coexiste  (Peres  2000).  Diversos  índices  foram  

criados  com  intuito  de  medir  o  quão  forte  seria  uma  interação,  ou  quanto  uma  única  espécie  

poderia  afetar  toda  uma  comunidade.  Dentre  eles  os  índices  de  centralidade  que  vêm  sendo  

utilizados  recentemente  em  estudos  de  interações  (Jordan  2006,  Sazima  et  al.  2010,  Martin  

Gonzales   et   al.   2010)   e   são   interessantes,   pois   consideram   interações   indiretas   entre   as  

espécies  dentro  da  rede  (Jordan  2006).      

Muitas   plantas   produzem   frutos   de   polpa   carnosa   contendo   altos   valores   nutritivos,  

como   uma   recompensa   para   seus   dispersores,   as   variedades   de   cor   formas   e   tamanhos  

servem  como  atrativos  para  os  mesmos.  Tais  características  são  consideradas  atributos  para  

a   dispersão   e   são   fundamentais   para   a   dispersão   de   sementes.   Além   disso,   quando   os  

animais   se   alimentam   de   tais   “recompensas”   aumenta   a   possibilidade   de   dispersão   das  

sementes  para  áreas  distantes  da  planta  mãe  evitando  a  competição  e  predação   (Howe  &  

Miriti   2004).   A   frugivoria,   a   ação   de   consumir   frutos   pelos   animais,   pode   ser   considerada  

como  uma  interação  mutualística  quando  a  ave  não  inviabiliza  a  semente.  A  frugivoria  é  uma  

função   fundamental   na   demografia   e   evolução   das   comunidades   de   plantas,   pois   a  

regeneração   natural   dessas   é   fortemente   dependente   da   disseminação   de   sementes   por  

animais  (Jordano  2000).    

A  Cadeia  do  Espinhaço  destaca-­‐se  por   ser  uma  das  maiores   formações  montanhosas  

do   Brasil,   estendendo-­‐se   por   cerca   de   1000   km   e   ocupando   desde   o   centro   sul   de  Minas  

Gerais   até   a   Chapada   Diamantina   na   Bahia   (Azevedo   &   Machado   2008).   As   montanhas  

variam  de  900  a  1500  m  podendo  atingir  mais  de  2000  m  de  altitude  (Giulietti  &  Pirani  1997)  

e  separam  a  bacia  hidrográfica  do  Rio  São  Francisco  das  bacias  dos  rios  que  correm  para  o  

Atlântico  (Pardo,  Jequitinhonha,  Mucuri  e  Doce)  (Moreira  &  Carmelier  1977),  Esta  cadeia  de  

  13  

montanhas   atua   como   uma   faixa   de   transição   entre   três   grandes   biomas   Brasileiros:  

Caatinga,  Cerrado  e  Floresta  Atlântica  (Gontijo  2008).    

Na  cadeia  do  espinhaço  diversas  fitofisionomias  são  encontradas  e  são  determinadas  

pela   fisiografia   presente   em   determinado   local,   sendo   assim   fisionomias   variando   desde  

florestas  até  campos  ocorrem  na  região.  Formações  florestais  altamente  influenciadas  pela  

umidade  como  as  florestas  de  galeria  e  as  florestas  nebulares  são  encontradas  nas  margens  

de   riachos   e   em   altitudes   elevadas.   Outras   fitofisionomias   como   florestas   semi-­‐descíduas,  

capões   de  mata,   campos   de   cerrado,   campos   e   campos   rupestres   aparecem   ao   longo   de  

toda   a   cadeia   de   montanhas,   o   que   caracteriza   a   Cadeia   do   Espinhaço   como   um   grande  

mosaico  de  fitofisionomias  (Giulietti  et  al.  1997)      

Os   campos   rupestres   são   comumente  encontrados  na  Cadeia  do  Espinhaço  e   são  de  

extrema  importância  para  conservação,  já  que  detém  enorme  riqueza,  diversidade,  elevado  

grau   de   endemismo   e   inúmeras   espécies   raras   e   ameaçadas   tanto   de   plantas,   como   de  

animais  (Giulietti  1987,  1997;  Rapini  et  al.  2008;  Azevedo  et  al.  2008;  Leite  et  al.  2008;  Alves  

et  al.  2008;  Vasconcelos  et  al.  2008;  Lessa  et  al.  2008).  

Compreender   as   interações   mutualísticas   entre   plantas   e   aves   frugívoras   que  

habitam   os   campos   rupestres   é   de   fundamental   importância,   pois   possui   implicações   na  

elaboração  de  medidas  de  conservação  para  a  manutenção  deste  ambiente  formidável.  

Objetivo  Geral  

  O   presente   estudo   teve   como   objetivo   descrever   qualitativamente   e  

quantitativamente  a  rede  de  interações  mutualísticas  frugívoro-­‐planta  dos  campos  cupestres  

do   Alto   do   Palácio   (AP),   Parque   Nacional   da   Serra   do   Cipó,   indicando   a   importância   das  

espécies  e  as  possíveis  espécies  chave  que  compõe  este  sistema.  

Objetivos  especificos  

• Verificar   a   comunidade   de   aves   que   compõe   a   rede   de   interações   mutualísticas  

frugívoro-­‐planta  em  três  fitofisionomias  do  (AP);  

• Verificar   a   comunidade   de   plantas   que   compõe   a   rede   de   interações  mutualísticas  

frugívoro-­‐planta  em  três  fitofisionomias  do  (AP);  

  14  

• Descobrir   quais   são   as   espécies   especialistas   e   as   generalistas   que   fazem   parte   da  

rede  de  interações  mutualísticas  do  (AP);  

• Calcular  a  frequência  de  ocorrencia  e  a  abundância  das  espécies;      

• Caracterizar  a  rede  de   interações  mutualísticas  do  (AP),  descrevendo  o  tamanho  da  

rede,  grau  da  espécie,  grau  médio  das  espécies,  grau  de  distribuição,  aninhamento,  e  

conectancia;  

• Avaliar  métricas  quantidativas  das  espécies  da  rede  como:  assimetria  e  dependência  

ou  força  do  mutualismo,  força  da  espécie.  

• Simular  extinções  das  espécies  verificando  as  possíveis  consequências  para  a  rede  de  

interações  mutualísticas  do  (AP)  

Material  e  Métodos  

Área  de  Estudo    

O  estudo   foi   realizado  na   região  do  Alto  do  Palácio   (19º15'  S,  43º31'  W)  no   leste  do  

Parque   Nacional   da   Serra   do   Cipó   (PNSC),   localizado   no  município   de  Morro   do   Pilar,   na  

porção  sul  da  Cadeia  do  Espinhaço  em  Minas  Gerais,  Brasil  (Figura  1  e  2A).    

A   temperatura   da   área   varia   entre   15   e   20°C,   já   quanto   a   pluviosidade   observa-­‐se  

amplitude  elevada  (menos  de  5mm  nos  meses  mais  secos  e  cerca  de  400mm  nos  meses  de  

chuva)  (Rodrigues  et  al.  in  press).    

A  área  de  estudo  está  localizada  a  cerca  de  1300  m  de  altitude  onde  várias  fisionomias  

são  encontradas,  entre  elas  três  são  mais  extensas  e  evidentes:  campos  rupestres,  campos  e  

florestas   de   galeria.   Os   campos   rupestres   são   caracterizados   pelo   afloramento   de   rochas  

expostos   na   superfície,   entremeados   por   solo   arenoso   e   cascalhos,   a   vegeteção   é  

caracterizada   por   porção   herbácea   decontínua,   com   predominância   de   arbustos   e  

subarbustos  sempre  verdes  (Figura  2B).  Os  campos  são  formados  por  solos  pedregosos  onde  

predomina  uma  vegetação  herbácea-­‐arbustiva  com  árvores  esparsas  e  baixas  (Figura  4).  Por  

último,  as  matas  ciliares  ou  de  galeria,  ocorrem  ao  longo  de  riachos  e  apresentam  solos  mais  

desenvolvidos  e  estrato  arbóreo  mais  complexo,  com  árvores  de  até  15  m  de  altura  (Figura  

3D)  (sensu  Giulietti  et  al.  1997).