1. 1 BOTNICA GERAL E COMPARADA II

2. 2 BotnicaGeral e Comparada II copyright FTC EaD Todos os direitos reservados e protegidos pela Lei 9.610 de 19/02/98. proibida a reproduo total ou parcial, por quaisquer meios, sem autorizao prvia, por escrito, da FTC EaD - Faculdade de Tecnologia e Cincias - Ensino a Distncia. www.ftc.br/ead PRODUO ACADMICA Gerente de Ensino Jane Freire Autor Rosely Oliveira Andrade Cruz Superviso Ana PaulaAmorim Coordenao de Curso Tatiane Lucena PRODUO TCNICA Reviso Final Carlos Magno Equipe Alexandre Ribeiro, Cefas Gomes, Clauder Filho, Delmara Brito, Diego Doria Arago, Diego Maia, Fabio Gonalves, Francisco Frana Jnior, Hermnio Vieira, Israel Dantas, Lucas do Vale, Marcio Serafim, Mariucha Ponte, Ruberval da Fonseca e Tatiana Coutinho. Editorao Francisco Frana Junior Ilustrao Francisco Frana Jnior Imagens Corbis/Image100/Imagemsource EQUIPE DE ELABORAO/PRODUO DE MATERIAL DIDTICO: Presidente Vice-Presidente Superintendente Administrativo e Financeiro Superintendente de Ensino, Pesquisa e Extenso Superintendente de Desenvolvimento e>> Planejamento Acadmico SOMESB Sociedade Mantenedora de Educao Superior da Bahia S/C Ltda. 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Um estudo mais aprofundado e direcionado aos processos fisiolgicos dos vegetais, ou seja, como os vegetais conseguem crescer, desenvolver, produzir seus alimentos, respirar e todos os demais processos vitais, o que prope a disciplina Fisiologia Vegetal. Iniciaremos nosso trabalho enfocando a germinao das sementes e sua fisiologia.Aps a emisso das radculas e das folhas, a plntula j capaz de absorver e conduzir gua, sais minerais e fotossintetizar. Produzidas todas as molculas necessrias sua manuteno e sobrevivncia, o vegetal deve promover meios pelos quais todos esses produtos sejam distribudos para as suas partes do vegetal que no realizam fotossntese, aproveitando-os ou armazenando-os em seguida. Podemos, assim, observar como possvel transformar o que inicialmente foi produzido pelos prprios vegetais em outras substncias necessrias a algum processo especfico dentro de um mesmo vegetal. O verdadeiro aprendizado, por sua vez, s alcanado quando o estudante se torna capaz de integrar os processos fisiolgicos bsicos; de aplicar e associar estes conhecimentos a situaes concretas e simples do cotidiano; quando ele capaz de formular hipteses e buscar novos conhecimentos a partir dos fundamentos aprendidos em seu curso bsico de Fisiologia Vegetal. Sendo assim, parto com a seguinte proposta: Vamos caminhar juntos nessa nova etapa da nossa formao? Profa. Rosely Oliveira Andrade Cruz 6. 6 BotnicaGeral e Comparada II 7. 7 CRESCIMENTO, DESENVOLVIMENTO E RELAES HDRICAS DAS ANGIOSPERMAS CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO Os vegetais so seres auttrofos e, como tal, possuem a capacidade de produzir seus alimentos necessitando para isso apenas de gua, luz, nutrientes e CO2. A falta da possibilidade de locomoo torna-os seres com significativa capacidade de adaptao, pois sem essa ficaria impossvel manter sua sobrevivncia em condies adversas. Apesar de eficientes na manuteno de sua vida, ainda se faz necessrio que esses seres disponham de outros mecanismos para garantir sua sobrevivncia em qualquer que seja o ambiente no qual estiverem adaptados. A reproduo um desses mecanismos, prprio dos seres vivos, serve assim, como garantia de sobrevivncia para esse grupo. Pode ser realizada por meio da produo de gametas (sexuada) ou por partes de uma planta inteira que originar outra planta (vegetativa ou assexuada). Entretanto, a forma como o processo reprodutivo ocorrer, depender: da espcie e; das suas caractersticas evolutivas. Sendo assim, teremos: Tipos de Reproduo nos vegetais: Vegetativa (assexuada); Sexuada. PROPAGAO VEGETATIVA E BIOTECNOLOGIA Nesse tipo de reproduo, partes de diferentes rgos de uma planta podero originar outras com as mesmas caractersticas genticas das que lhe deram origem. Na natureza, esse tipo de reproduo ocorre quando as condies ambientais so favorveis ao desenvolvimento da espcie. Dessa forma, h ganho de tempo no processo favorecendo a perpetuao da espcie e no haver elevado gasto energtico como ocorre no processo de reproduo sexuada. Considera-se, ento, que a Propagao Vegetativa pode acontecer por dois diferentes meios: a) Meios naturais Os mecanismos de reproduo vegetativa nas angiospermas, possuem um nvel de variedade muito alto, pois podem acontecer por meio de todos os rgos da planta, dependendo apenas das caractersticas evolutivas da espcie. 8. 8 BotnicaGeral e Comparada II estoles (ex. morangos), rizomas (ex. gramneas e erva-daninha), tubrculos (ex. batata-inglesa), folha (ex. Kalancho daigremontiana), raiz (ex. amora, cereja, ma, framboesa), embrio da semente / apomixia (embrio produzido assexuadamente pela planta-me) (ex. dente-de-leo), algumas flores e inflorescncias podem modificar estruturas e passar a funcionar como rgo de reproduo vegetativa. b) Meios artificiais Cultura assptica de tecidos por meio de diferenciao de calos (clonagem ou micropropagao). O termo Clonagem tem sido muito divulgado principalmente aps o surgimento da ovelha Dolly. O processo vem levantando uma srie de solues para tratamento definitivo de algumas doenas mas, infelizmente, tambm vem trazendo tona algumas preocupaes de cunho tico. Nos vegetais, entretanto, esse tipo de reproduo extremamente valioso, no s pelo fato da melhoria da produo e qualidade de algumas culturas, como pelo fato de garantir que espcies que j esto adaptadas possam manter uma produo em largas escalas. MasMasMasMasMas, o que c, o que c, o que c, o que c, o que clonar?lonar?lonar?lonar?lonar? Clonar significa: formar indivduos geneticamente idnticos a partir de clulas ou fragmentos de uma determinada matriz (Camargo e Castro et al, 2002). PPPPPararararara que sera que sera que sera que sera que servvvvve?e?e?e?e? Importncia - Ecolgica / Econmica Esse meio de reproduo possibilita agricultura uma maior e melhor condio de aperfeioamento da produo vegetal nos seus aspectos qualitativos e quantitativos. Surgiu entre outras necessidades, da rpida produo de vegetais cujo ciclo de vida longo e que possui caractersticas de adaptao apropriadas. Dessa forma, a clonagem in vitro ou micropropagao tornou-se indispensvel na atualidade, pois garante que essas espcies tenham seu processo de perpetuao em condies ambientais favorveis num menor espao de tempo. Qual a rQual a rQual a rQual a rQual a relao da Clonaelao da Clonaelao da Clonaelao da Clonaelao da Clonagggggem ouem ouem ouem ouem ou MicrMicrMicrMicrMicropropropropropropaopaopaopaopagggggao com a Biotecnologia?ao com a Biotecnologia?ao com a Biotecnologia?ao com a Biotecnologia?ao com a Biotecnologia? A Biotecnologia o ramo da Biologia que consiste exatamente no desenvolvimento dessas tcnicas que vieram a tornar possvel o avano de algumas reas inclusive da agricultura e, conseqentemente, das melhores condies de sobrevivncia dos vegetais e para toda a cadeia alimentar a eles vinculada. possvel a produo de plantas com as 9. 9 caractersticas que estejam mais compatveis com as demandas do mercado interno e externo (Camargo e Castro, et al, 2002). Nessa forma de reproduo artificial, podem ser utilizadas culturas de clulas, tecidos e rgos ou atravs da engenharia gentica quando o DNA nuclear, mitocondrial ou do cloroplasto so manipulados. Esse tipo de reproduo tambm apresenta aspectos positivos bem como alguns negativos. Entre as vantagens podemos citar: Produo da espcie durante todo o ano; Propagao de clones que na forma de reproduo usual teriam dificuldades em se reproduzir por meio da produo de sementes; Diminuio significativa do tempo para a propagao da espcie; Eliminao dos riscos de infeco Como desvantagens, podemos evidenciar: - Como todos os indivduos possuem o mesmo gentipo, caso as condies ambientais favorveis sofram alguma alterao existe a possibilidade de eliminao dos indivduos da espcie; - A sua distribuio bastante limitada, pois as plantas-filhas geralmente se desenvolvem prximas planta-me. Curiosidade: REPRODUO SEXUADA A reproduo assexuada ou vegetativa no necessita da produo de gametas masculinos e femininos para garantir a perpetuao da espcie. J a Reproduo sexuada depende dessa produo e das formas que podem impedi-la ou contribuir para que acontea, como o caso dos agentes polinizadores, temperatura, gua entre outros Se falarmos em reproduo sexuada nos vegetais, que tipo de estrutura, de rgo vegetal nos vem mente? Exato. AS FLORES Elas so responsveis pelo processo reprodutivo sexuado, pois alm de servirem como atrativo para os agentes polinizadores, servem tambm como proteo das estruturas que desempenharo papis no processo reprodutivo como o caso dos ovrios e dos gros-de-plen entre outros. Poucas so as espcies que usualmente se reproduzem assexuadamente. Dentre elas temos: bananeiras (Musa acuminata), car (Dioscorea batata), batata (Ipomoea batatas) Ferri, 1986 10. 10 BotnicaGeral e Comparada II Vamos recordar alguns aspectos morfolgicos desse rgo. A flor um ramo altamente modificado constitudo de uma haste, o pedicelo, que geralmente possui uma poro terminal dilatada (receptculo) de onde surgem os apndices modificados: spalas, ptalas, estames e carpelos (Apezzato-da-Glria e Guerreiro, 2003). Temos, assim, segundo Vidal e Vidal, 2004, as seguintes partes constituintes de uma flor completa: O Androceu O androceu corresponde ao conjunto de estames, e estes so os rgos reprodutores masculinos que produzem os gros de plen dos quais se originaram os gametas masculinos. Os estames so formados por trs partes: O Gineceu Formado por um conjunto de carpelos, que so os rgos femininos da flor os quais formaro um ou mais pistilos. Segundo Vidal e Vidal, 2004, o pistilo formado pelas seguintes partes: Ovrio base dilatada do pistilo onde encontram-se os vulos; Estilete parte tubular geralmente alongada que d continuidade ao ovrio at a parte superior servindo para a passagem do tubo polnico; Estigma parte superior do pistilo com papilas cuja funo receber o plen. 11. 11 Alguns vegetais possuem rgos reprodutores femininos e masculinos na mesma flor (monico) outros, entretanto, s apresentam um tipo ou outro de aparelho reprodutor (diicos), nesse caso, a reproduo acontecer entre diferentes flores da mesma planta ou de flores de plantas distintas. Processos fundamentais para garantir a variabilidade gentica fundamental para a evoluo das espcies. A Florao O processo da florao inclui aspectos fisiolgicos que devem ser considerados: a) Sincronizao da florao Simultaneidade na passagem da fase vegetativa para a reprodutiva. Ocorre em algumas espcies promovendo assim altos ndices de polinizao cruzada. Essa sincronizao possibilita a formao de sementes em condies ambientais no favorveis para posterior germinao quando essas forem amenizadas. As causas para essa organizao ainda no so completamente conhecidas, mas acredita-se que seja conseqncia de vrios fatores ambientais associados a vrios outros endgenos. b) Fotoperiodismo Na primavera nos deparamos com uma variedade muito grande de espcies vegetais florescendo ao mesmo tempo. Alguns frutos s podem ser encontrados em determinadas pocas do ano e nos perguntamos: como possvel que somente nessas pocas determinados vegetais possam ser apreciados? Como podem os vegetais ser to organizados? Que tipo de controle eles possuem para que verifiquem mudanas que na maioria das vezes nos passa desapercebidas. Atualmente observamos, entretanto que a maior parte das espcies que antes eram consideradas sazonais j podem ser encontradas para consumo em qualquer poca do ano. Como possvel? A agricultura uma das reas que mais utiliza os conhecimentos da fisiologia vegetal para melhorar a disponibilidade e a produo de vrias culturas, sem depender estritamente das condies ambientais como aconteceria se no houvesse a interveno antrpica. Sabe-se que vrios fatores endgenos e exgenos esto envolvidos na regulao da fisiolgica vegetal seja para a florao, frutificao ou qualquer outro processo fisiolgico. Na florao um dos mais estudados o Fotoperiodismo. Esse processo corresponde a resposta dos vegetais em decorrncia da durao do dia e da noite. No ocorrem apenas em vegetais, muitos animais tambm exibem esse tipo de resposta. As plantas podem ser classificadas em funo dessas respostas. Temos assim a seguinte classificao: - Plantas de dias curtos (PDC) grupos de plantas cuja resposta fotoperidica para florao ocorre em dias com menor durao de horas, ou seja, precisam de um tempo 12. 12 BotnicaGeral e Comparada II maior de exposio ao escuro. Florescem somente ou mais rapidamente quando iluminadas por um perodo menor do que o perodo crtico; - Plantas de dias longos (PDL) essas plantas exibem resposta fotoperidica em dias cuja durao maior, ou seja, precisam de uma menor exposio ao escuro. Florescem quando expostas luminosidade por um perodo maior do que o perodo crtico; - Plantas de dias neutros (PDN) nessas plantas a durao do dia ou da noite parece no controlar a florao, ou seja, elas independem do estmulo fotoperiodismo para florescer, a sua regulao para a florao autnoma; - PDLC Plantas que necessitam de perodo longo de luminosidade seguido de um curto; - PDCL Plantas que necessitam de um perodo curto de luminosidade seguido de um longo). Aps a constatao das respostas fotoperidicas, vieram outras questes, como: o tipo de induo, as partes da planta responsveis pela induo, a forma como essa induo transportada pela planta. Segundo Ferri, 1986 o fotoperodo usualmente percebido pelas folhas constatao feita em 1936, atravs de experimentos feitos por um fisiologista russo chamado, Chailakyan. Em algumas espcies entretanto, a percepo feita As observaes demonstraram que o estmulo de DC era percebido pelas folhas da parte basal e translocado, provavelmente como um hormnio, para o meristema apical da parte superior desfolhada, onde induzia a formao de flores. Inicialmente, acreditava-se que tais respostas estivessem diretamente ligadas fotossntese, portanto teriam dependncia da produo do pigmento de clorofila. Observou- se, entretanto, que mesmo em plantas aclorofiladas a resposta fotoperidica acontecia. Isolaram os pigmentos e encontraram os Fitocromos. Sabe-se atualmente que existem mais outros dois fotorreceptores: os Fotorreceptores UV-B, e os Criptocromo. Fitocromo o fotorreceptor mais estudado nos vegetais. uma cromoprotena e foi inicialmente encontrado em tecidos meristemticos aclorofilados.Absorve luz no comprimento de onda do vermelho curto (660nm) e vermelho longo (730nm) do espectro luminoso. Apresenta-se sob duas formas: Fv (forma fisiologicamente inativa presente em todos os vegetais e produzida no escuro) e Fve (forma fisiologicamente ativa presente apenas se ativada atravs dos comprimentos de onda em torno de 730nm). 13. 13 Pode sofrer fotoconverso que a propriedade pela qual o fitocromo inativo Fv quando em presena do comprimento de onda no vermelho convertido na sua forma fisiologicamente ativa, a Fve. Essa forma ativa ser a responsvel pela traduo do sinal luminosa para as clulas sensveis ou competentes em responder ao estmulo. Seus efeitos reguladores da luz podem ser observados em dois estgios do desenvolvimento vegetal: na germinao (fotoblastismo) e no desenvolvimento da planta alm de atuar na transio entre a fase vegetativa e a de florao (fotoperiodismo). Ritmo Circadiano e Florao Ritmo circadiano - possibilita aos organismos determinar a hora do dia em que um certo evento molecular ou bioqumico ocorre. Pode ser um aumento no nvel de RNAm, a expresso de alguns genes. No caso da florao, o relgio circadiano parece ter uma atuao como regulador permissivo da eficincia da forma vermelho extremo do fitocromo, por exemplo. Muitas evidncias j existem tambm a nvel gentico demonstrando que mutantes tendem a apresentar a sensibilidade ao comprimento do dia e da noite alterada. Fatores ambientais que influenciam a florao Vrios so os fatores que podem afetar a florao e dessa forma tornar possvel ou impossvel a Reproduo sexuada nas angiospermas. - Temperatura A depender da espcie, haver uma requisio para temperaturas mais altas ou mais baixas. As temperaturas timas dependero da idade da planta e do seu estado fisiolgico. Algumas espcies necessitam de baixas temperaturas para induzir a florao.Aesse processo d-se nome de: Vernalizao Consiste no tratamento do vegetal com frio, a fim de acelerar a florao. Segundo Ferri, 1986, em 1948 Melchers e Lang, atravs de experimentos com enxertia, postularam a existncia de uma substncia que era ativada sob baixas temperaturas, a qual deram o nome de Vernalina. Sabe- se hoje que essa substncia encontra-se presente nos meristemas. O resultado da vernalizao mantido durante todo desenvolvimento da planta. Em plantas bianuais como repolho, beterraba, aipo e etc, necessrio a vernalizao e a fotoinduo para que ocorra iniciao floral. Existe, porm, a condio de que os efeitos da vernalizao sejam eliminados atravs de procedimentos de Desvernalizao que podem ser: - em sementes germinadas, mant-las em condies anaerbicas; - em plantas inteiras, exp-las a temperaturas altas ou perodos de baixa intensidade luminosa. Algumas espcies do cerrado necessitam de temperaturas mais elevadas para que muitas de espcies tenham as gemas florais estimuladas a florao. Acredita-se que exista um relao com a liberao de alguns gases os quais induziriam a ao de alguns fitormnios relacionados florao. 14. 14 BotnicaGeral e Comparada II - gua A disponibilidade de gua principalmente para as espcies de regies ridas ou tropicais um fator decisivo para o crescimento e conseqentemente desenvolvimento das plantas. Segundo Alvin, 1960 citado por Ferri, 1986 as plantas de caf devem ser submetidas previamente a um dficit hdrico nas folhas, para que ocorra o rompimento de gemas florais. - Fatores endgenos A transio da fase vegetativa para a reprodutiva, envolve muitas modificaes tambm a nvel endgeno. Alteraes no que se refere s quantidades de sacarose, fitormnios e nutrientes podem contribuir de forma decisiva na transio da fase vegetativa para a reprodutiva. Cada etapa do desenvolvimento vegetal ter suas necessidades de acordo com a fisiologia prpria a cada perodo. O que significa afirmarmos que durante a fase vegetativa os vegetais apresentam necessidades de determinadas substncias que possibilitaro um perfeito aproveitamento dessas sem que haja demanda energtica para outras finalidades que no as mais imediatas. Alm disso, certo que muitos so os fatores ambientais e endgenos envolvidos na transio. No correto atribuirmos a um ou outro fator as respostas que os vegetais exibem. fundamental visualizarmos a fisiologia como resultado de vrios eventos simultneos e muitas vezes, sinrgicos ou at mesmo antagnicos. A Fecundao nas Angiospermas O processo da florao descrito brevemente acima culminar na formao da semente a qual, na reproduo sexuada, a garantia de que a espcie poder ser disseminada posteriormente em ambientes que apresentem condies favorveis a retomada de crescimento e ao desenvolvimento do embrio mesmo que em regies distantes da planta- me. Para compreendermos como a semente formada devemos relembrar alguns pontos fundamentais da gametognese: O gro de plen possui 1 ncleo reprodutivo (ou microncleo ou ncleo germinativo) e outro vegetativo (ou nutritivo ou macroncleo). O ncleo reprodutivo sofre uma diviso mittica e forma dois (2) ncleos espermticos. Ao se projetar pelo estilete o ncleo vegetativo dar origem ao tubo polnico e um dos ncleos espermticos se fundir oosfera originando o embrio da semente. O outro ncleo espermtico ir fundir-se com os ncleos polares originando o albume (tecido de reserva de natureza triplide). O que ocorre no uma fecundao simples, mas sim uma dupla fecundao onde como produtos teremos: A semente formada por: Embrio (tecido diplide - 2n) Albume (tecido triplide - 3n) Dessa forma temos ento a formao de um embrio com caractersticas genticas prprias, pois foi resultante da unio dos gametas masculino e feminino, o que lhe conferiu a Variabilidade gentica. 15. 15 Podemos considerar as vantagens desse tipo de reproduo sob dois aspectos: - Aspectos genticos garantem a diversidade gentica das populaes; - Aspectos fisiolgicos - com a formao da semente raro ocorrer a disseminao de vrus. EMBRIOGNESE, DORMNCIA E GERMINAO DE SEMENTES Embriognese Prosseguindo o nosso estudo, vamos a partir de agora verificar como o embrio que foi formado ir se desenvolver at chegar no estgio em que seu crescimento ser interrompido garantindo dessa forma a retomada do crescimento e desenvolvimento no momento em que as condies ambientais forem favorveis. Como se organizam os tecidos vegetais A clula-ovo formada aps a fecundao, estabelecer dois padres sobreposto no sistema de tecidos: Os padres de tecidos durante a embriognese so determinados geneticamente e a formao do embrio comea com uma diviso assimtrica e transversal. Essa diviso estabelece uma polaridade onde ficam determinados dois plos: Um Plo superior (calasal) e um Plo inferior (micropilar) que consiste numa grande clula basal e produz uma estrutura mais alongada, o suspensor (metabolicamente ativo em angiospermas, tem vida curta c/ morte programada), que ancora o embrio na micrpila (ver figura acima). O estabelecimento da polaridade determina o eixo estrutural no qual os apndices laterais sero dispostos. Nas angiospermas a polaridade estabelecida na oosfera e no zigoto, nestes o ncleo e uma maior parte das organelas localizam-se na parte superior da clula, enquanto a inferior contm um grande vacolo. Meristemas Primrios So os meristemas apicais da raiz e do caule formados durante a embriognese. Esse tipo de tecido formar o corpo da raiz ou caule alm de os regenerar por toda a vida do vegetal. Sua caracterstica embrionria pode ser retida indefinidamente, pois nem todas as suas clulas sofrem diferenciao, essas so ento chamadas de clulas-tronco. Meristemas Secundrios Tecidos com estrutura semelhante ao Meristema primrio, porm so desenvolvidos na etapa ps-embrionria. Para refletir... Os frutos verdadeiros so originados do desenvolvimento do ovrio aps a fecundao. 16. 16 BotnicaGeral e Comparada II Aqui esto includos os Meristemas axilares, os Meristemas intercalares, os Meristemas de razes laterais, o Cmbio vascular e o Felognio. Estgios de Desenvolvimento Nas angiospermas ocorrer uma modificao no que se refere a organizao inicial dos tecidos o que certamente determina a disposio posterior dos tecidos de reserva em cada grupo. Nas eudicotiledneas o padro se organizar da seguinte maneira: Globular cordiforme torpedo Nas monocotiledneas o padro ser: Globular cilndrica torpedo (monocotiledneas) durante a transio do estgio globular e a emergncia dos cotildones, que o padro apical/basal torna-se discernvel com a diviso do eixo em meristema do pice caulinar, cotildone, hipoctilo, raiz embrionria e meristema radicular. No estgio de torpedo ocorre alongamento dos cotildones e do eixo, durante o alongamento o embrio permanece reto ou curva-se. Dormncia Segundo Ferri, 1986, corresponde ao perodo em que o crescimento do embrio suspenso ou reduzido; de ocorrncia freqente quando as condies do ambiente so adversas. Ocorre em sementes e alguns rgos subterrneos de reserva. - Tipos de Dormncia em Sementes As sementes podem apresentar alguns diferentes tipos de dormncia. O que ser determinado pelas caractersticas da espcie. So eles: - Dormncia relativa- comportamento exibido por algumas sementes. A dormncia exibida sob certas condies, mas no sob outras; - Dormncia secundria - ocorre quando as sementes que no estavam dormentes so expostas a condies desfavorveis germinao. - Causas da Dormncia A dormncia pode ser promovida por diferentes fatores. Os mecanismos envolvidos neste processo iro variar em funo da espcie, no entanto existem duas categorias bsicas, segundo Bryant, 1989: a) Dormncia embrionria- nesta categoria, o embrio ainda no apresenta maturidade fisiolgica para prosseguir com o seu crescimento e desenvolvimento acarretando assim numa ausncia de condies de sobrevivncia da nova plantinha. b) Dormncia imposta pela testa- essa a forma mais observada em algumas espcies que apresentam na semente um tegumento mais resistente e na maioria das vezes impermevel, dificultando dessa maneira a entrada da gua que corresponderia a primeira etapa da retomada do crescimento do embrio. 17. 17 - Quebra da Dormncia Retomar seu crescimento para garantir a perpetuao da espcie em condies que sejam adequadas s suas necessidades. Portanto para que essa nova etapa se inicie necessrio que a dormncia seja quebrada. Para tal depender de alguns fatores como: a) Fatores endgenos Imaturidade do embrio -nesse caso o embrio no est fisiologicamente apto a prosseguir com o seu crescimento. Sua condio endgena no suficiente para garantir a sobrevivncia nesse momento de transio. Ps-maturao segundo Bryant, 1989, algumas sementes que se encontram dormentes quando da liberao da planta-me perdem sua dormncia gradualmente, caso sejam mantidas em condies secas. b) Fatores ambientais, como: luz, temperatura baixa e alta, fogo, temperaturas alternadas, gua, efeitos gerais do ambiente tambm so decisivos para essa etapa do desenvolvimento vegetal. Permeabilidade da casca (impermeabilidade gua - comum em leguminosas, caesalpineas, Erytrina, outras ainda possuem uma camada de cera prova de gua como o flamboyant; outras possuem uma vlvula no hilo para controlar a entrada de gua, em alguns a vlvula contm uma tampa de suberina. Estratificao necessidade de algumas espcies passarem por um tratamento de frio para que o embrio retome seu crescimento; Fotoblastismo a luz um fator decisivo para os vegetais. Entretanto, algumas para ter sua dormncia quebrada necessitam de luminosidade sendo assim chamadas de fotoblsticas positivas, outras no dependem da luz formando o grupo das fotoblsticas negativas e a maioria se encaixa na classificao de neutras, pois a presena ou ausncia de luz parece no ter nenhum tipo de efeito sobre a quebra do dormncia; necessrio que sempre consideremos as interaes entre o ambiente e as condies endgenas. Os organismos normalmente respondem s mudanas ou a permanncia de situaes ambientais benficas ou estressantes. Portanto sempre haver um conjunto de fatores promovendo as respostas, dificilmente encontraremos um fator agindo independentemente. - Germinao Fenmeno que ocorre nas plantas com sementes, e consiste numa srie de eventos que culminam com a emisso da radcula ou da plmula (epictilo) ou ainda de ambos (Castro, 2002). a) Estrutura da semente: Desenvolvidas a partir do vulo fecundado; Contm: 18. 18 BotnicaGeral e Comparada II 1 embrio que apresenta: 1 eixo semelhante a caule (podendo portar de 1 a 2 cotildones) que quando encontra-se acima do(s) cotildone(s) chamamos de epictilo e quando encontra-se abaixo do(s) cotildone(s) chamamos de hipoctilo. - Meristemas apical radicular e caulinar - Radcula que encontra-se na extremidade inferior do hipoctilo; - Endosperma - tecido triplide, nutritivo do qual depender o crescimento do embrio. Encontra-se em varivel quantidade a depender da espcie. b) Cotildones Tem, assim como o endosperma, funo nutritiva; Em monocotiledneas - ocorre em n de 1, tem a funo de rgo de reserva ou fotossintetizante, no endosperma, absorve os nutrientes digeridos pela atividade enzimtica. Nas gramneas, o embrio possui um cotildone e esse macio e tem funo de absorver substncias de reserva no endosperma o escutelo. Em dicotiledneas - so 2 e funcionam como reserva alimentar, normalmente so suculentos e ocupam o maior volume da semente. c) Tipos de germinao: Normalmente se classifica o tipo de germinao em funo da diferena do crescimento entre o epictilo e o hipoctilo. 1- Epgea - crescimento quase exclusivo das dicotiledneas exceto pela cebola (Allium cepa L.); 2- Hipgea - epictilo cresce mais rapidamente, ficando ento o hipoctilo sob o solo. A freqncia idntica em ambos os grupos (mono e dicotiledneas). d) Aspectos fisiolgicos da germinao A germinao um processo anfiblico, pois envolve tanto reaes catablicas quanto anablicas. A semente, para germinar, passa por trs estgios: - Embebio etapa fundamental. Promove a hidratao das substncias bicoloidais e assim possibilita o meio para que ocorra as condies fsico-qumicas necessrias para as reaes iniciais na retomada imediata do crescimento; - Catablico hidrlise e degradao das substncias de reserva que foram formadas junto com o embrio, para que ocorra os primeiros processos de construo e reconstruo das molculas e tambm de algumas organelas inclusive membrana plasmtica a qual pode apresentar alguns vazamentos decorrentes da desidratao sofrida para a suspenso do metabolismo do embrio. Nesse estgio todas as molculas que desidrataram junto ao embrio, sero agora hidratadas e retomaro sua funes. O RNAm de vida longa assume um importante papel, pois consegue manter durante todo o tempo em que o metabolismo foi suspenso, as informaes que serviro para a codificao da sntese das primeiras molculas novas. 19. 19 -Anablico pode acontecer simultaneamente etapa catablica. o momento em que acontece a sntese macia de materiais formadores de organelas, parede celular, assim como de protenas e de ac. Ribonuclicos, etc. Pode-se dizer que agora, a retomada do crescimento de fato aconteceu. e) Fatores que regulam o processo germinativo - Muitos fatores podem interferir no processo germinativo, percebe-se, entretanto que a presena de hormnios e o equilbrio entre eles, promotores e inibidores de crescimento, exercem papel fundamental. Demonstrou-se tambm que a temperatura interage com os hormnios vegetais de modo a alterar seus nveis endgenos e conseqentemente influenciar na germinao. f) Fatores que afetam o processo germinativo No so necessariamente iguais aos envolvidos na quebra da dormncia: - Longevidade da semente para que a germinao ocorra necessrio que a semente possa germinar mesmo que em outra estao, aps um tempo relativamente longo. Ela precisa estar vivel e com boa vitalidade. - gua sem esse fator disponvel dificilmente as sementes sofrero embebio e continuaro com seu anfibolismo. - Temperatura algumas sementes para germinar necessitam de temperaturas alternadas, outras precisam de altas temperaturas enquanto outras s germinaro em baixas temperaturas. - Fogo sementes tpicas de hbitats que esto propensos ao fogo normalmente necessitam dele para germinar. o caso de algumas espcies da famlia das leguminosas e da famlia Ericaceae. Crescimento e Desenvolvimento A partir do momento em que o embrio retoma seu crescimento, observa-se que esse acontecer, mas de forma organizada, programada. E como podemos afirmar que realmente esse novo vegetal est crescendo, se desenvolvendo? Alguns conceitos so imprescindveis para ajudar nessa nossa compreenso, Alguns desses conceitos discutiremos abaixo. - Crescimento x Desenvolvimento Qual o significado de cada um desses termos que utilizamos constantemente? Comecemos pelo crescimento: Na viso morfolgica- significa aumento em tamanho, peso ou volume. Em vegetais, para que esse aumento acontea, se faz necessrio a converso de substncias inorgnicas em protenas, carboidratos e gorduras alm de mudanas celulares, promovidas pela multiplicao por mitose e alongamento celular. 20. 20 BotnicaGeral e Comparada II Em resumo, podemos afirmar que o crescimento de um vegetal corresponde s mudanas quantitativas que ocorrem durante a vida de uma planta. E o Desenvolvimento?E o Desenvolvimento?E o Desenvolvimento?E o Desenvolvimento?E o Desenvolvimento? Ferri, 1986, afirma que corresponde a: Crescimento + mudanas ocorridas atravs dos padres de diferenciao (diferenas qualitativas estruturais ou funcionais) e morfognese (estudo da emergncia e da forma dos novos rgos e seu arranjo no espao). Conseqentemente, desenvolvimento seria: =crescimento + diferenciao + morfognese - O ciclo de desenvolvimento de um vegetal Aconteceria da seguinte maneira: semente germinao plntula planta reproduo Entretanto, para os trabalhos prticos que desenvolvemos na fisiologia vegetal, imprescindvel que consideremos alguns conceitos sobre crescimento vegetal: Aumento de tamanho por aumento de peso, volume, rea etc; Aumento de tamanho por aumento de protoplasma- converso de reservas em compostos mais funcionais no protoplasma das clulas formadas (difcil de ser realizada); Aumento de tamanho por multiplicao celular, tambm difcil, pois, a exemplo do gametfito feminino, uma clula grande com vrios ncleos onde depois forma-se paredes e os ncleos ficam separados em novas clulas, fica difcil a compreenso do crescimento que ocorreu; Com isso possvel mensurar o crescimento atravs das seguintes medidas: Comprimento pode ser analisado atravs de medidas de comprimento do organismo ou de rgos desse organismo; Peso fresco pesa-se rgos do vegetal assim que retirados do referido organismo. uma medida, porm, que no preserva a integridade do vegetal ou de suas partes que precisam ser extirpadas. rea para folhas em expanso bastante utilizada, pois relativamente fcil e segura de ser realizada; Peso seco um dos mais usados e bastante aconselhvel para medidas de biomassa. Como o vegetal passa por um perodo em estufa para que toda a gua seja retirada dos tecidos, o valor de peso que permanecer, corresponder produo realizada pelo vegetal; 21. 21 Nmero de clulas muito usado em cultura de tecidos; Dosagem de uma determinada substncia mais adequado para clorofila ou protenas em folhas. Medida tambm muito significativa, pois expressa o real metabolismo exercido pelo vegetal estudado, alm de no haver necessidade de se retirar os rgos em estudo. A medida pode ser realizada diretamente no vegetal que permanecer inserido em seu hbitat, fato relevante, pois se sabe que no possvel negar a influncia do meio na produo do vegetal. - Processo de crescimento e diferenciao a nvel celular A forma que as clulas crescem e se diferenciam, iro determinar o tipo de tecido que ser formado. As etapas segundo Ferri, 1986 so: 1. Sntese de protoplasma; 2. Nas clulas que permanecem meristemticas, a massa de clulas dobrar; 3. Clulas que iro se diferenciar acontecer alongamento das clulas devido o aumento de volume, entrada de gua, vacuolizao e sntese de paredes celulares; 4. Aumento de material citoplasmtico em todas as clulas e 5. A diferenciao propriamente dita, devido a atuao de diferentes enzimas nas clulas, o que culminar em sntese de substncias diferentes e conseqentemente, clulas com forma e funes diferentes. Existe, entretanto algumas partes dos vegetais que continuam a crescer sem sofrer diferenciao imediatamente. Esses centros de crescimento persistentes formados pelos Meristemas e distribudos de forma restrita a determinadas reas, tornam os vegetais capazes de crescer durante toda a sua vida. - Condies necessrias ao crescimento Para que o crescimento e desenvolvimento realmente aconteam a contento no vegetal, necessrio que algumas condies sejam consideradas: Condies endgenas a- necessrio que o tecido esteja num estgio potencial de crescimento; b- Capacidade de sintetizar hormnios de crescimento; c- Controle gentico do crescimento. Condies do meio ambiente necessrio que haja equilibrado fornecimento de gua, O2 , CO2 , nutrientes, temperatura adequada, luz. 22. 22 BotnicaGeral e Comparada II - Hormnios reguladores do crescimento (Fitormnios) O crescimento e desenvolvimento do vegetal so controlados por substncias que, produzidas de forma equilibrada, promovero ou inibiro esse crescimento/desenvolvimento. Essas substncias so os hormnios vegetais ou fitormnios, substncias orgnicas produzidas pela planta em pequenas concentraes que atuaro provavelmente em outro local que no o que ele foi produzido. Podemos citar: -Auxinas, giberelinas, citocininas, etileno, cido abscsico FITORMNIOS O controle e a organizao do crescimento e desenvolvimento depende entre outros fatores, da produo e equilbrio entre substncias que atuam como mensageiros qumicos comunicando as diferentes partes do vegetal, essas substncias so os hormnios vegetais ou fitormnios. So efetivos mesmo em pequenas concentraes nas clulas as quais possuem os receptores que iro interagir com eles garantindo a comunicao intercelular. Os fitormnios agem em vrios fenmenos nos vegetais como crescimento, florao, diviso celular, amadurecimento de frutos, dormncia e quebra de dormncia, entre outros. Os grupos mais estudados entre os fitormnios so: Auxinas, giberelinas, citocininas, cido abscsico e etileno. Auxinas Foi o primeiro grupo de hormnios vegetais descoberto. A sua principal funo regular o alongamento das clulas vegetais e as respostas a estmulos como o tropismo. So produzidos principalmente nas regies apicais e quando transportados para as outras regies da planta, participam do seu crescimento e desenvolvimento. Em 1930, dois grupos de pesquisadores descobriram uma auxina natural : O AIA cido indolil-3-actico que entre as naturais a mais importante. Existem algumas auxinas sintticas que so utilizadas na inibio do crescimento na forma de herbicidas, o caso do cido 2,4 diclorofenoxi-actico (2,4 D). As antiauxinas podem competir com oAIApelos receptores especficos (protenas especficas que interagem com o fitormnio quando este entra na clula). - Metabolismo O metabolismo das auxinas envolve mecanismos que ajudam no controle dos seus nveis. Isso inclui a sntese, degradao e desativao do AIA. a) Sntese Na maioria dos vegetais oAIA(cido indolilactico) produzido a partir do aminocido triptofano seguindo caminhos diferentes. A via mais importante tem como compostos intermedirios o cido 3-indolilpirvico e o 3-indolilacetaldedo. Os locais de produo so 23. 23 normalmente os meristemas da parte area como o pice do caule e ramos, folhas e frutos em desenvolvimento embora quase todos os tecidos possam sintetiz-lo mesmo que em pequenas concentraes. O transporte da auxina se d pelo menos por duas vias: Transporte polar unidirecional mais comum nos coleptiles e parte area que se encontram em crescimento vegetativo. Acontece com gasto energtico e independente da gravidade. Passa clula a clula atravs do simplasto. A teoria que explica-o a Quimiosmtica a qual considera a entrada e a sada deAIAnas clulas dependentes de um gradiente eletroqumico. Transporte apolar via floema. b) Degradao O AIA, quando em soluo aquosa, pode ser degradado por vrios agentes entre os quais podemos citar: a luz visvel, radiaes ultravioletas e ionizantes e cidos. c) Desativao Pode ser desativado logo aps a ao promotora do crescimento (Kerbauy, 2004). Ocorre por meio da oxidao catalisada pelas peroxidases. - Mecanismo de ao 24. 24 BotnicaGeral e Comparada II - Efeitos fisiolgicos da auxinas: So ativas quando esto em pequenas quantidades nos rgos vegetais, porm quando sua concentrao aumenta, tendem a ser prejudicial ao vegetal, podendo inclusive lev-lo morte. a) Diviso celular As divises e as diferenciaes sofridas pelas clulas vegetais, garantem a esses seres vivos, o crescimento e desenvolvimento dos quais necessitam para manterem-se vivos. Amaior parte dessas divises celulares ocorrem nos meristemas, tecidos presentes desde a fase embrionria e que permanece com essa caracterstica por toda a vida do vegetal, porm encontram-se presentes em regies especficas do organismo vegetal. A ao das auxinas nessas divises j conhecido h bastante tempo e vem sendo comprovada pela culturas in vitro onde observou-se que a auxina quando presente isoladamente nessas culturas, aumenta o nvel da cinase dependente de ciclina. Para ativ- la, entretanto, necessria a presena de um outro fitormnio: a citocinina. Essa funo bastante utilizada como garantia para o processo de micropropagao na clonagem. b)Expanso/alongamento celular Para uma clula vegetal crescer em todas as suas dimenses, necessrio que a mesma se expanda, mas como fazer isso se a parede celular rgida? As auxinas para realizar essa funo atuam afrouxando a parede celular para que a clula possa aumentar seu volume.A hiptese aceita para explicar esse mecanismo a do Crescimento cido, onde a acidificao da parede celular (causada pela extruso dos prtons) promove o estmulo de algumas enzimas a presentes que se responsabilizaro pelo rompimento e reconstruo das ligaes glicosdicas que mantm a integridade da parede celular. c) Diferenciao celular Aps as vrias divises celulares, chega o momento no qual as clulas passam a assumir funes especficas devido s suas novas formas e localizao d) Desenvolvimento de frutos A auxina pode induzir o crescimento de frutos sem sementes, num processo chamado de Partenocarpia, pois existem evidncias de que as auxinas produzidas em sementes em desenvolvimento que promoveriam o crescimento do fruto aps a fecundao. e) Absciso Foliar Tem sido observado atraso dos estgios iniciais de abciso e pomoo dos finais mediante a presena do AIA. f) Tropismos Refere-se ao crescimento da planta ou de uma parte da planta devido um estmulo externo. Esse crescimento unidirecional resulta da distribuio desigual da auxina. A tendncia desse fitormnio de ter sua taxa diminuda em resposta a luz por exemplo. Ento quando determinada parte do vegetal exposta a esse estmulo a tendncia que a auxina a presente seja direcionada para o lado oposto, onde agora, e maior concentrao promover um crescimento maior do que o lado que estava inicialmente. O resultado a ocorrncia de curvatura no caule. 25. 25 Giberelinas - Histrico e ocorrncia Na dcada de 20, no Japo, rizicultores observaram o crescimento anormal de certas plantas de arroz ao qual eles nomearam de doena das plantinhas doidas, pois elas cresciam muito e de forma desordenada. Fitopatologistas detectaram que o crescimento anormal causado pelo fungo infectante Giberella fujikuroi. O isolamento do princpio ativo presente no extrato do fungo levou identificao das giberelinas. Na dcada de 50, elucidaram a estrutura qumica do material purificado a partir de filtrados do fungo, denominando-o de cido giberlico. Nessa mesma poca, foram isoladas a partir da giberelina A, trs novas giberelinas: A1, A2 e A3 sendo essa ltima a mais usada. A caracterstica comum entre todas elas o esqueleto isoprenide em sua frmula estrutural.As diferenas consistem na localizao das ligaes duplas e dos grupos hidroxila. At o momento j foram encontradas mais de 70 giberelinas algumas das quais podem ser encontradas biologicamente inativas. Aps terem sido encontradas nos fungos, constatou-se sua presena nas plantas e que participam da regulao e crescimento de rgos vegetais. - Biossntese Os ndices mais altos desse fitormnio encontrado em sementes e sua sntese parece ser realizada nesse mesmo local, com nveis diferindo em relao ao tecido maternal e o embrio. Nas plantas superiores, tem sido sugerido a existncia, de mais dois stios para a biossntese das giberelinas: frutos em desenvolvimento, zona de alongamento da gema apical caulinar e razes. As giberelinas so terpenides de 20 carbonos sintetizados pela condensao de quatro unidades de isopentenilpirofosfato (IPP). Foi demonstrado a existncia de duas rotas: uma dependente e outra independente do cido mevalnico. A primeira, associada biossntese do esterol, ocorre no citossol; a segunda, associada biossntese de carotenides e compostos associados, ocorre no citoplasma. A biossntese das giberelinas fortemente regulada por fatores ambientais, como fotoperodo e temperatura. At o momento no sabe-se ao certo se existe uma organela especfica para a sua sntese, entretanto sabe-se que as enzimas envolvidas no processo podem ser solveis ou embebidas na camada dupla de lipdios das membranas (Benincasa & Leite, 2002). - Conjugao e inativao As Giberelinas glicosiladas formadas por ligao covalente entre giberelina e um monossacardio (normalmente glicose) so as principais formas de conjugao, principalmente em sementes, onde a glicose se liga giberelina por meio do grupo carboxila formando giberelina glicosilada, ou quando se liga via hidroxila, formando giberelina glicosil ster.(Kerbauy, 2004). Giberelinas quando so exogenamente aplicadas s plantas, uma parte se torna glicosilada, o que pode representar uma outra forma de inativao. Quando glicosdios so aplicados, detectam-se giberelinas livres. Assim, as giberelinas podem ser armazenadas em forma de glicosdios. 26. 26 BotnicaGeral e Comparada II As giberelinas so desativadas por 2 B - hidoxilao. - Transporte de natureza no polar, ocorrendo na maioria dos tecidos, incluindo floema e xilema. As sementes imaturas, folhas jovens e razes so locais de sntese deste fitormnio. Em plntulas o transporte das giberelinas ocorre pelo floema, nas razes so transportadas pelo xilema. - Mecanismos e modo de ao Segundo Benincasa & Leite 2002, os efeitos desse grupo de fitormnios, podem ser resultantes de um ou de vrios mecanismos de ao como: a) efeito no comprimento de caules devido aumento do nmero e do comprimento de clulas; b) extensibilidade da parede celular em caules sensveis aplicao de auxina; c) produo de enzimas hidrolticas em sementes de cereais. Alongamento e diviso celular. Auxinas e giberelinas promovem o alongamento celular por exercerem efeitos sobre a parede celular. - Efeitos fisiolgicos a) Modificao da juvenilidade As giberelinas podem afetar essa transio da fase vegetativa para a reprodutiva, alongando ou encurtando esse estgio, vai depender da espcie, por exemplo em Hedera helix oAG3 pode causar a reverso de maturidade para juvenilidade, enquanto, em algumas conferas, o inverso pode ocorrer como resultado do tratamento com AG4 + AG7. b) Florescimento em plantas de dias longos A aplicao do AG, em plantas, leva ao estmulo da induo floral substituindo os efeitos mediados pelo fotoperodo e pelas baixas temperatura. Em plantas monicas o AG tem efeito sobre a determinao do sexo. c) Efeitos em frutos As giberelinas pode causar desenvolvimento de frutos paternocrpios. A maior aplicao comercial na produo de uvas. A pulverizao dos cachos em ps-florao com AG3 permitiu o alongamento da rquis produzindo frutos grandes, sem sementes, soltos entre si. d) Superao da dormncia As giberelinas no esto associadas ao controle da dormncia e, sim, na promoo da germinao. Agem depois que a inibio do ABA tenha sido superada. A dormncia das sementes de algumas espcies pode ser superada por uma combinao de baixas temperaturas, escarificao e aplicao de giberelinas. 27. 27 Citocininas - Histrico e ocorrncia A histria e descoberta das citocininas (CKS) est ligada intimamente ao prprio estabelecimento da tcnica da cultura de clulas, tecidos e rgos vegetais in vitro. Durante muito tempo, usou-se leite de coco como ingrediente indispensvel em culturas de inmeros tecidos vegetais, aps vrias investigaes chegou-se ao furfuriladenina, que corresponde a um derivado do DNA mais ativo que a adenina na promoo da diviso celular. Embora a descoberta e a conceituao de citocinina tenha ocorrido a partir de uma substncia artificial descoberta na dcada de 50, a primeira citocinina natural em plantas s foi isolada 20 anos mais tarde em extrato de Zea mays, denominando-a zeatina. As citocininas so compostos que, alm de serem essenciais citocinese, tambm promovem: alteraes na taxa metablica; atividades enzimticas; induo de formao de rgos; quebra de dominncia apical; mobilizao de nutrientes orgnicos e inorgnicos; retardamento da senescncia de tecidos e rgos e formao de cloroplastos. Para o desenvolvimento integrado e harmonioso das plantas, h a necessidade de que os nveis de seus hormnios sejam controlados. O nvel endgeno das citocininas regulado pela sua taxa de biossntese. - Biossntese Os meristemas apicais das razes so a principal regio de sntese desse fitormnios. Aps sua sntese, a sua mobilidade at a parte area, acontecer principalmente pelo xilema, juntamente com a seiva bruta. O nvel de CKs endgeno nos tecidos vegetais, extremamente baixo, o que torna a mensurao das dosagens desses compostos extremamente trabalhosa.As suas molculas so formadas a partir de derivados das unidades de isopreno, aps o metabolismo do cido mevalnico. At 2001, o modelo corrente para a biossntese de CKs previa a adio da cadeia lateral, representada pelo isopentenilpirofosfato posio N6 da adenosina monofosfato (AMP), reao essa catalisada pela enzima isopentenil transferase(IPT), produzindo a citocinina ribotdeo. Outra alternativa para biossntese de citocininas em plantas seria o RNAt; A maior parte das citocininas biologicamente ativas no ocorre no RNAt. No RNAt predomina a forma cis-Z e no trans-Z. 28. 28 BotnicaGeral e Comparada II - Conjugao e hidrlise A maior parte do contedo endgeno de citocininas nas plantas encontra-se na forma conjugada com molculas de acar. As molculas conjugadas de CKs so tidas como fisiologicamente inativas. Existe uma srie de posies nas molculas de CKs, onde elas podem se ligar a acares. Como as CKs so derivados de nucleotdeos e nucleosdeos, substncias estas que possuem ribose como parte integrante da molcula, no se costuma considerar as formas ribosdicas como conjugados verdadeiros, mas somente as glicosdicas - Transporte O principal stio de biossntese de CKs nas plantas representado pelas razes. Essa localizao sugere que as CKs podem ser transportadas para a parte area atravs do xilema. Estudos dos exudados do xilema confirmam a presena das citocininas principalmente na forma ribosdica. Quando chegam s folhas, podem ser convertidos a glicosdios que ter seu transporte realizado pelo floema. Em plantas que entram em dormncia no inverno o acmulo de glicosdeos nos vacolos de folhas senescentes que sero translocados para as gemas so necessrios para suprir a CKs necessrias retomada de crescimento na primavera. - Efeitos fisiolgicos das citocininas As respostas dos hormnios so difceis de serem atribudas a algum desses compostos, devido o fato de que existem evidncias sobre a ao conjunta desses fitormnios. A sensibilidade aplicao de um ou vrios hormnios varia muito de uma espcie para outra. Quando aplica-se citocininas para observar essas respostas, encontram-se principalmente as seguintes: a) Diviso e expanso celular Um dos principais eventos controlados pelas citocininas a citocinese ou diviso celular atravs da regulao da atividade das ciclinas, as quais so protenas que controlam a diviso celular. A expanso pode acontecer sem que ocorra aumento na quantidade de matria seca. b) Diferenciao celular As citocininas esto relacionadas ao processo de diferenciao das clulas, sobretudo no processo de formao de gemas caulinares.Atua em conjunto com a auxina. A razo entre esses dois fitormnios determinar estmulo da parte area ou da raiz. c) Retardamento da senescncia foliar Os sinais de senescncia so: surgimento e o crescimento do amarelecimento resultante da degradao da clorofila, ao mesmo tempo ocorre uma rpida e acentuada diminuio dos teores de protenas e RNAs, devido a quantidade de acares. A aplicao de cinetina sobre folhas destacadas previne a senescncia, mantendo prolongada a colorao verde tpica, pois promove a mobilizao e acmulo de solutos de 29. 29 outras partes da planta ou da folha para a regio aplicada. Esse aumento no nvel dos nutrientes pode aumentar o metabolismo local o que resultaria num atraso da senescncia. d) Fotomorfognese A fotomorfognese sugere que o fotorreceptor envolvido nesse processo, o fitocromo, tambm seja um alvo primrio dessa classe hormonal. Constatou-se que um dos reguladores de resposta da via de sinalizao das citocininas, impediria a reverso da forma ativa do fitocromo B, para a forma inativa. - Modo de ao das citocininas Sabe-se que esse grupo tem efeito expressivo sobre a produo de protenas especficas do cloroplasto devido a estabilizao dos RNAs mensageiros e sua degradao. O modo de ao envolve trs etapas: a percepo do sinal; a transduo do sinal percebido; os alvos primrios da ao hormonal. A percepo e a transduo do sinal nas citocinas: O primeiro componente consiste em uma enzima cinase do tipo histidina que percebe a entrada do sinal e de regulador de resposta, j o segundo componente, medeia a sada do sinal. A via de sinalizao se inicia quando a cinase ativada por citocinina e fosforila seu prprio resduo de histidina, transferindo esse fosfato para o regulador de resposta que so fatores de transcrio. Os alvos primrios: So os eventos, os efeitos fisiolgicos controlados pelas citocininas j discutidos no tpico 4.3.5. Como as citocininas podem contribuir para uma interao positiva entre os vegetais e o ambiente? As citocininas esto envolvidas, a pelo menos, quatro estmulos externos: luz, temperatura, nutrientes e interao com outros organismos. Luz a aplicao de citocininas em plntulas mantidas no escuro tende a mimetizar o efeito da luz na promoo da abertura e expanso dos cotildones e na inibio da expanso celular exagerada dos caules (estiolamento). Nutrientes minerais um dos principais nutrientes que interagem o nitrognio. Como as citocininas so compostos nitrogenados, a deficincia de nitrognio poderia ter reflexo direto da biossntese desse hormnio. Temperatura o efeito da temperatura pode atuar sobre o teor das citocininas endgenas; Interao com outros organismos a formao de galhas provocadas por larvas de insetos, fungos e bactrias (ex: Agrobacterium) envolve a produo de citocininas. Os fungos que provocam a formao descontrolada de ramos laterais (fasciao) nas chamadas vassouras-de-bruxa, produzem citocininas. H interaes de simbioses benficas, conforme ocorre em razes de plantas leguminosas e Rhizobium sp., bactria fixadora de nitrognio. 30. 30 BotnicaGeral e Comparada II A importncia das Citocininas na Biotecnologia As citocininas so um grupo de fitormnio intensamente ligado biotecnologia de plantas, j que so pr-requisito indispensvel para a diviso celular, possibilitando a multiplicao de clulas com a formao de tecidos e rgos in vitro. Entre os processos dependentes da cultura in vitro, pode-se destacar a clonao de plantas (micropropagao), a obteno de planta haplides, o cultivo e a fuso de protoplasma, a produo de substncias comerciais e a produo de plantas transgnicas. Observa-se, entretanto que sua ao no se d isoladamente, mas em conjunto com a auxina de forma a definir os meristemas e, conseqentemente, do tipo de rgo a ser desenvolvido (Kerbauy, 2004). cido Abscsico - Histrico e descoberta do ABA A sua nomenclatura ainda reflete a funo que inicialmente lhe foi atribuda: absciso. Atualmente sabe-se que suas funes so desempenhadas em conjunto com outros fitormnios e que a absciso dos rgos est relacionada principalmente ao etileno. Foi descoberto na dcada de 60 e recentemente as pesquisa revelam que esse fitormnio pode agir a nvel molecular, celular e da planta como um todo, transformando em respostas biolgicas de proteo os efeitos exercidos pelo ambiente, especialmente a baixa disponibilidade de gua, alta salinidade e temperaturas reduzidas (Kerbauy, 2004). - Ocorrncia do ABA nas plantas Nos vegetais, o ABA tem sido encontrado desde o pice caulinar at o radicular, assim como na seiva do xilema, no floema, e nectrios. Nas folhas, pode estar distribudo entre seus diferentes compartimentos apoplasto, citossol, cloroplasto e vacolo. Est presente em todas as plantas vasculares ocorrendo tambm em alguns musgos, algas verdes e fungos. sintetizado em quase todas as clulas que contm cloroplastos ou amiloplastos. - Principais funes a) Proteo ao estresse hdrico Quando o vegetal encontra-se em situao de estresse hdrico, de salinidade, ou temperatura, observa-se aumento do teor do ABA. A auxina promove alongamento celular em conseqncia do afrouxamento da parede celular causado pela secreo de H+ , oABA atua bloqueando a secreo dos ons H+ o que impedir o alongamento celular comprometendo tambm a taxa de crescimento das razes desse vegetal. b) Dormncia de gemas e sementes Para alguns estudiosos o papel doABAnas gemas dormentes no est bem definido, pois em algumas espcies, a induo dormncia coincide com elevao no seu teor, entretanto em outras espcies, esse teor poder ser pequeno. Acredita-se entretanto, que a manuteno da dormncia no c) Absciso e senescncia Ainda existem controvrsias no que se refere a ao desse fitormnio nesses eventos fisiolgicos. O ABA promove a senescncia, tanto em segmentos foliares como nas folhas 31. 31 ainda ligadas planta, porm no ficou constatado seu papel na absciso, a qual acredita- se estar diretamente ligada a produo de etileno. d) Proteo contra injrias Quando os vegetais so feridos, h a facilidade de entrada de alguns patgenos devido os danos provocados ao seu revestimento interno. e) Regulao do teor de protenas O ABAregula o acmulo de protenas de reserva durante a embriognese, fator que certamente garante a energia inicial suficiente para a retomada do crescimento do embrio quando as condies lhe forem favorveis. - Biossntese e inativao do ABA Nos fungos: ocorre atravs de uma via direta, na qual o percussor o farnesil pirofosfato (FPP) de 15C. A sua biossntese acontece nos cloroplastos e outros plastdios pela via dos terpenides. Nas plantas vasculares: possui duas vias biossintticas possveis para oABA: Via direta: o farnesil pirofosfato (FPP) origina o ABA diretamente do composto intermedirio xantonina. Via indireta: o ABA sintetizado a partir da clivagem oxidativa de carotenides oxigenados, percussor de 40C como as xantofilas. Segundo Kerbauy, 2004, pode-se dividir a biossintese do ABA em trs etapas: 1. Sntese dos carotenides no oxigenados nos plastdios. 2. Sntese e clivagem dos carotenides oxigenados nos plastdios. 3. Sntese do ABA no citossol. - Mecanismo de ao do ABA Provavelmente, esse fitormnio atua diferentemente em diferentes tecidos. Existem dois tipos de classificao para o mecanismo de ao do ABA: 1. Resposta rpida: envolve fluxo de ons e alteraes no balano hdrico, ocorrendo aps alguns minutos do aumento no contedo endgeno de ABA, como o fechamento dos estmatos. 2. Resposta lenta: envolvem alteraes na expresso gnica, demorando algumas horas para se manifestarem. a)Transduo de sinais Mecanismo de ao do acido abscsico mais estudado, ocorre nas clulas guardas onde a abertura e fechamento estomtico so dependentes de alteraes na turgncia dessas clulas: O ABA liga-se ao receptor e ativa canais de efluxo de K+ . 32. 32 BotnicaGeral e Comparada II ligao do receptor deABAestimula o aumento de Ca+ presente no citossol, atravs do influxo ou da liberao desse ction do estoque intracelular, com participao do IP3 e cADPR. O aumento do Ca+ ativa canais de efluxo de K+ e bloqueia aqueles de influxo, promovendo pr-despolarizao da membrana. Acontece ento a liberao dos nions e ctions do vacolo e a ativao dos canais de efluxo de K+ . Com a perda de K+ , ocorre a sada de gua da clulaguarda, reduzindo sua turgescncia e mantendo fechado o estmato. Esse mecanismo essencial para a manuteno de espcies em ambientes onde a transpirao ocorre de forma excessiva e a disponibilidade de gua no suficiente para repor o que foi perdido. No caso de plantas que no possuem essa caracterstica, dificilmente se observar a sua permanncia nos referidos ambientes. - Expresso gnica Em condies de estresse hdrico, ocorre uma diminuio do teor de gua na clula, tendo como resultado: alteraes no metabolismo e processos reguladores atravs de expresso de genes especficos. 1. ABA insensveis: genes induzidos por dficit hdrica so indiferentes com o tratamento com ABA exgeno. 2.ABAexigentes: genes associados a proteo e manuteno celular, so expressos somente quando os teores de ABA so elevados. Etileno Esse grupo de hormnio juntamente com o ABA conhecido como inibidor de crescimento. - Histrico e ocorrncia Inicialmente a observao foi feita no florescimento de plantas de abacaxi que ficavam expostas a fumaa da queima de serragem. Passados alguns anos, produtores comearam a utilizar esse artifcio para induzir o florescimento dos abacaxis. No sculo XIX, quando a iluminao era fornecida pela queima de gases, Fahnestock observou que o gs liberado nessa queima danificava as plantas devido a senescncia e absciso que causava. Apenas quando comearam a acontecer danos em plantas que ficaram prximas a um vazamento desse gs que se constatou a sua ao. Pode ser produzido por vrios organismos desde bactrias at as angiospermas. No ambiente urbano pode-se encontrar esse gs produzido principalmente pelos automveis, pelo fogo e tambm pela indstria. 33. 33 - Estrutura e biossntese um hidrocarboneto simples, de cadeia aberta com dupla ligao. Apresenta-se na forma gasosa. Normalmente ele facilmente liberado dos tecidos e se difunde na fase gasosa atravs dos espaos intercelulares e fora do tecido (Benincasa & Leite, 2002). extremamente voltil sendo, portanto necessrio que sua difuso seja inibida durante o perodo no qual os frutos precisam ser armazenados para impedir seu rpido amadurecimento. A sua via biossinttica foi elucidada por Adams e Yang (1979). Tem como precursor a metionina que para se converter a esse gs, passa por uma srie de reaes simplificadas a seguir: Vrios so os fatores que estimulam a biossntese do etileno, como: condies ambientais, outros hormnios, estgio de desenvolvimento, alm de injrias fsicas e qumicas. - Efeitos do etileno a) Inibio ou promoo da expanso celular Na maioria das espcies, o etileno tem efeito inibidor na expanso celular.Ao contrrio do seu feito inibidor na maioria das plntulas, no arroz (e em algumas outras monocotiledneas), o etileno pode atuar como promotor do alongamento do caule. A sua sntese diminuda quando no ambiente existe pequena ou nenhuma quantidade de O2 e o que j existir desse fitormnio nesses solos encharcados, no ter como se difundir livremente acarretando dessa forma um aumento da sua concentrao nos referidos solos o que promover aumento significativo no alongamento dos caules das plantas submersas. b) Amadurecimento dos frutos O etileno, quando disponvel nos ambientes onde os frutos esto armazenados, acelera o amadurecimento. Em frutos climatricos, o seu efeito tem sido utilizado para fins comerciais. c) Absciso Nas folhas, o etileno estimula a ao das enzimas que atuam na dissoluo da parede celular o que est diretamente associado a absciso desses rgos. Normalmente essa absciso controlada por uma interao entre o etileno e a auxina. 34. 34 BotnicaGeral e Comparada II d) Quebra de dormncia de gemas e sementes Em algumas espcies (como cereais, por exemplo) o etileno promove a quebra da dormncia e aumenta a taxa de germinao. e) Formao de razes e plos radiculares Esse fitormnio induz a formao de razes adventcias em outros rgos da plantas como em folhas, caule e at mesmo em outras razes. f) Florao Na famlia do abacaxi, observa-se a ao promotora do florescimento desse fitormnio, embora normalmente ele atue inibindo esse evento fisiolgico.Asua ao pode tambm ser observada na alterao do sexo de algumas flores quando essas ainda esto em desenvolvimento. g) Defesa A funo desse fitormnio na defesa do vegetal complexa. Quando combinado com o cido jasmnico, ele consegue ativar genes que so responsveis pela defesa da planta. - Uso comercial Devido ao fato de controlar em vrios eventos fisiolgicos responsveis pelo crescimento e desenvolvimento dos vegetais, o etileno tem uma ampla utilizao na agricultura. A sua aplicao no fcil devido sua natureza voltil, para isso, entretanto, usa-se compostos que reagindo com o etileno o liberar de forma lenta, o que auxilia nos efeitos do fitormnio. As altas concentraes de CO2 inibem a ao de etileno como promotor do amadurecimento bem como, as taxas baixas de O2. . Por esses motivos, nas cmaras de armazenamento, as condies acima so simuladas e estimulam a preservao dos frutos. - Mecanismos de ao De uma forma geral, as respostas hormonais ocorrem aps o estabelecimento de ligaes entre estes e um receptor altamente especfico. Os estudos realizados levam a hiptese de que o etileno interage com um receptor que estaria ligado a um complexo de Golgi ou ao retculo endoplasmtico e que contm Zn ou Cu.Acredita-se que o receptor no caso do etileno seja uma protena da membrana, pois a ligao extremamente sensvel ao calor alm de ser inibida por enzimas proteolticas. Dentre os efeitos da sinalizao desse fitormnio, destaca-se a possibilidade da sua ao na alterao da expresso de vrios genes em conseqncia dos efeitos desse fitormnio nos nveis de RNAm transcrito. 35. 35 A reproduo uma funo caracterstica dos seres vivos; como tal, possui aspectos que contribuem para a perpetuao das espcies que dela fazem uso. De maneira objetiva, porm breve, discuta sobre a reproduo assexuada nas angiospermas. Agora hora de TRABALHAR[[[[[ ]]]]] 1..... A flor um ramo com crescimento determinado que porta esporfilos- folhas produtoras de esporngios (Raven et al., 2001). , portanto, o rgo responsvel pela 2..... reproduo sexuada. Que fatores podem interferir nos processos de florao, e de que forma? Existem pigmentos envolvidos no processo de florao? Quais, e de que maneira, eles influenciam nessa resposta? 3..... A dormncia um perodo onde: Em sementes e alguns rgos subterrneos de reserva (gemas) o crescimento suspenso ou reduzido (Ferri, 1985). O que pode levar esses rgos a agirem dessa forma? Como possvel quebrar esse perodo? 4..... 36. 36 BotnicaGeral e Comparada II Justifique evolutivamente a importncia da dormncia para os vegetais.5..... O incio da germinao fato, aps ter ocorrido a quebra da dormncia em sementes. Descreva os aspectos fisiolgicos da germinao desde a hidratao at a emisso da radcula, fazendo referncia aos fatores que podem afetar esse processo. 6..... Elabore um roteiro de aula (atividade prtica) onde os parmetros de crescimento e desenvolvimento que voc puder, de fato, medir possam ser utilizados num contexto de verificao e/ou comparao de diferenas no crescimento de espcies vegetais prprias da sua regio. 7..... 37. 37 Construa um quadro comparativo para os fitormnios onde possa estar resumidamente: seu nome, seus efeitos e sua importncia para o vegetal. 8..... RELAES HDRICAS ESTRUTURA E PROPRIEDADES FSICO-QUMICAS DA GUA Estrutura Qumica da gua A gua formada por dois elementos qumicos: o Hidrognio (H) e o Oxignio (O).A forma como esses dois elementos esto ligados quimicamente confere molcula da gua caractersticas especficas. As ligaes entre as molculas de gua ocorrem devido s formaes de pontes de hidrognio como conseqncia da estrutura da molcula. Elas formam um ngulo de 1050. As ligaes de pontes de hidrognio so fundamentais para atrao entre as molculas da gua e outras molculas. Essa caracterstica garante as capas de hidratao que se formam entre a gua e molculas biologicamente importantes como as de protenas, cidos nuclicos e carboidratos. Alm das ligaes de pontes de hidrognio, existem tambm: ligaes covalentes fortes mas possveis de serem rompidas e foras de Van der Waals ou de London que possibilitam interao entre as molculas adjacentes e afetam o comportamento de gases e lquidos. 38. 38 BotnicaGeral e Comparada II Propriedades da gua So mpares e de extrema importncia para os sistemas biolgicos. S so possveis devido s ligaes de pontes de hidrognio e a sua polaridade. a) Calor especfico alto na gua possibilitando assim, estabilidade trmica aos animais e vegetais. A gua pode absorver grandes quantidades de energia sem aumentar sua temperatura significativamente. b) Calor latente de vaporizao e de fuso altos, devido tenacidade da ligao entre as molculas de h. necessrio uma grande quantidade de energia para uma molcula de gua desligar-se das outras no estado lquido; c) Foras de adeso fora de atrao entre as molculas da gua e as superfcies slidas. Esse tipo de fora garante a subida da gua atravs dos vasos com pequeno dimetro. d) Foras de coeso relativa a atrao molecular que ocorre entre as molculas da gua e que resulta nas pontes de hidrognio e na tenso superficial da gua. essa tenso que possibilita a formao de gotculas nas superfcies das folhas sem entrar nos estmatos abertos e suportar o peso de insetos que caminham sobre lminas de gua. e) Ionizao dissociao de algumas molculas de gua em [H+ ] e [OH- ]. A concentrao de ons H+ pode ser expressa pela escala PH e corresponde ao valor absoluto dessa concentrao. Funes da gua na Planta Nos seres vivos a gua desempenha vrias funes sem as quais seria impossvel a existncia dos mesmos. So funes da gua nos seres vivos: a) Constituinte do corpo Em algumas herbceas o peso fresco de suas partes constitudo por aproximadamente 80% de gua demonstrando sua importncia. b) Solvente propriedade que permite a entrada e movimentao de gases, minerais e outros solutos entre clulas. c) Reagente substrato e reagente em processos como a fotossntese, hidrlise de amido. d) Turgescncia a gua mantm a turgescncia o que propicia a manuteno da fora das herbceas. e) Estabilidade trmica promovida pelo alto calor especfico que a gua possui. Sendo essa substncia um dos componentes essenciais aos seres vivos, a sua propriedade garante que organismos expostos a altas temperaturas por determinados perodos de tempo, possam sobreviver sem sofrer com a transformao fsica da gua. Classificao das Plantas Quanto Disponibilidade de gua do Ambiente A quantidade de gua determina o tipo de vegetao que ser encontrada nas diferentes regies. A sua disponibilidade promove o processo de seleo natural onde apenas as espcies que exibem caractersticas as quais tornam possvel a sua permanncia e sobrevivncia. 39. 39 De acordo com a disponibilidade de gua no ambiente e das caractersticas a ela adaptadas, as plantas podem ser classificadas em: a) Mesfitas aqui esto classificadas a maioria das espcies cultivadas e de regio tropical e temperada. Os solos so bem drenados e o ar moderamente seco. b) Hidrfitas espcies que crescem em ambientes aquticos de modo a ficar total ou parcialmente submersas. Aqui encontramos espcies com adaptaes que permitem a sua permanncia no referido ambiente sem que sofra danos. o caso das halfitas que conseguem manter-se em condies salinas por meio de adaptaes que proporcionam a retirada de gua do ambiente. c) Higrfitas sobrevivem em ambientes que esto constantemente alagados, saturados de gua. Apesar de serem submetidas a pouca luminosidade, suas folhas conseguem realizar fotossntese devido a algumas adaptaes. d) Xerfitas possuem um sistema radicular muito desenvolvido ao contrrio de suas folhas, ambos contribuem para uma transpirao controlada, j que o ambiente e que se desenvolvem normalmente desrtico, rochoso com pouca disponibilidade de gua. Movimento da gua Quando a gua est disponvel para a planta significa que ela encontra-se em quantidade suficiente no solo para ser transportada e chegar at a planta. Esse movimento seguir um padro fsico de movimento onde sair de um local para outro caso exista diferena de Energia livre ou de Potencial hdrico entre o local no qual se encontra e outro, ou seja, o movimento sempre ocorrer no sentido em que o potencial for mais elevado (menos negativo) para o mais baixo (mais negativo). E o que podemos entender por energia livre ou potencial hdrico? Tem-se afirmado que corresponde a: medida da capacidade das molculas de gua em executar um trabalho ou movimento. O que significa dizer que quanto mais as molculas de gua estiverem sem nenhum outro tipo de substncia diluda nela, mais molculas livres existir para realizar trabalho. Existem 3 mecanismos gerais para que a gua se mova: a) Fluxo de massa movimento da massa de gua entre dois pontos em que h uma diferena de presso hidrosttica. Responsvel pela maior quantidade de gua absorvida pela planta; a taxa do fluxo de massa depende: viscosidade do lquido , o raio por onde transitar (r), a distncia do percurso e do gradiente de presso , podemos mostrar essa relao pela equao de Poiseuille abaixo: Taxa de fluxo = b) Difuso esse tipo de mecanismo opera a nvel molecular, proporcional rea das aberturas atravs das quais ela ocorre e resulta da movimentao das molculas devido a sua prpria energia cintica; 40. 40 BotnicaGeral e Comparada II c) Osmose mais rpido do que a difuso, ocorre em resposta a uma diferena de potencial da gua atravs de uma membrana. Terminologia de gua na Clula Alguns dos termos abaixo relacionados so atualmente os mais utilizados para ajudar na compreenso do movimento da gua pela planta. a) Potencial Hdrico indica quanto a energia livre de uma sistema difere daquele do estado de referncia. Essa diferena a soma das foras do soluto ou potencial osmtico , presso e gravidade agindo sobre a gua. Pode ser resumido na equao abaixo: O Potencial Osmtico corresponde ao efeito do soluto dissolvido sobre o ; quando diludos em gua, os solutos reduzem a energia livre do sistema pois estaro combinados com as molculas livres diminuindo assim o nmero de molculas disponveis para outras reaes. Normalmente refere-se ao contedo nos vacolos, pois ser nesses que os solutos normalmente se acumulam. O Potencial de Presso representa a presso hidrosttica dentro das clulas. Normalmente utilizamos a terminologia: Presso de turgescncia que produzida quando a gua que entra nas clulas exerce uma fora no protoplasto empurrando-o contra a parede celular que resistente presso. importante no momento em que a planta est transpirando pois tornada negativa e isso favorece a subida gua pelo caule at as folhas. A presso de turgescncia pode ser negativa (plasmlise) quando o protoplasma se desgruda das paredes celulares como no caso de plantas severamente estressadas. O Potencial Gravitacional quase sempre tem sido desprezado, pois s ser significativo em rvores de grandes portes. O Potencial Mtrico produzido quando molculas ou substncias insolveis em contato com gua pura atraem suas molculas tornando-as indisponveis para outros contatos, diminuindo o . b) Presso de vapor relativa presso do vapor da gua nos vacolos e no citoplasma em relao a gua pura; c) gua ligada frao varivel da gua, em materiais vivos e no-vivos que atuar diferente da gua livre. No pode ser removida facilmente por baixas temperaturas ou por longos perodos sob altas temperaturas. fundamental para o caso em que h necessidade de tolerncia a secagem como nas sementes e algumas plantas superiores. GUA NO SOLO E MOVIMENTO ASCENDENTE DE GUA NO XILEMA Movimento de gua: Solo-Planta-Atmosfera a) O sistema solo-planta-atmosfera processos inter-relacionados e interdependentes; 41. 41 A gua que utilizada pelas plantas para a manuteno do seu metabolismo e para suprir o que foi perdido na transpirao proveniente do solo. As razes absorvem a gua do solo e a transporta at as folhas estabelecendo uma coluna contnua de gua, o que alguns autores costumam se referir como Continnum gua-solo-planta, o que nos traz uma viso real das inter-relaes entre os seres e o ambiente ao qual pertencem, pois todos os aspectos relevantes para um componente, o ser tambm para os outros dois. No possvel analisarmos uma situao ambiental sem que esses trs componentes sejam avaliados de forma conectada. b) Controle do movimento de gua resistncia cuticular e estomtica na interface folha-ar, transpirao. A resistncia cuticular consiste de um outro aspecto a ser considerado pois essa resistncia ser uma das responsveis pelo impedimento de perda excessiva de gua da planta para a atmosfera. A resistncia estomtica proporcionada pelo controle da abertura dos estmatos representa a outra forma de controle da gua que dificulta a perda excessiva de gua para o ambiente. O movimento da gua pelo solo e atravs da planta obedecer os critrios fsicos como Potencial Hdrico, Osmtico etc. No solo, a gua para se movimentar de forma a considerar as suas caractersticas fsico-qumicas. Esse movimento at as razes, poder se apresentar sob duas formas diferentes: Absoro osmtica-acontece quando o sistema radicular se encontra em solos midos, quentes e bem arejados. Esses fatores ambientais promovem um acmulo de solutos no xilema da raiz o que leve a diminuio do potencial de gua do solo. Conseqentemente, a tendncia da gua ser de entrar nas razes objetivando equilibrar os potenciais hdricos envolvidos no sistema. Absoro no osmtica-aqui as condies ambientais so diferentes das citadas acima. O mecanismo osmtico deixa de ser efetivo na absoro a gua que essa passa a ser controlada pelo potencial de presso da seiva do xilema. Isso ocorre quando a transpirao aumenta, pois a presso exercida pelos vasos xilemticos promover o movimento da gua no sentido raiz-folha. gua no Solo e na Raiz a) gua no solo O solo: formado por fraes slidas (aqui estaro presentes partculas com cargas positivas e negativas, so a argila, areia, material orgnico em decomposio alm de microorganismos), lquidas (corresponde a gua do solo propriamente dita) e gasosas (fundamental para manuteno de trocas gasosas no sistema radicular). A proporo do tipo de partculas slidas levar o solo a exibir caractersticas fsico- qumicas diferentes, as quais por sua vez, contribuiro decisivamente para a movimentao da gua no solo e deste para a planta. O contedo de gua e sua taxa de movimento no solo dependem em grande parte do tipo e da estrutura do solo. Ex: a areia e a argila 42. 42 BotnicaGeral e Comparada II A gua em solos arenosos Os espaos entre as partculas so to grandes que a gua tende a drenar partculas ou nos interstcios entre essas partculas. Tm uma pequena capacidade de campo (contedo de gua do solo aps ter sido saturado e drenado o excesso de gua) se comparado aos solos argilosos. Esse fator favorece um transporte rpido de gua atravs das partculas, porm conseqentemente a mesma no poder ser retida tempo suficiente de forma a promover o suprimento de gua requerido pelas plantas que nele esto se desenvolvendo. Como resultado teremos plantas que podero se desenvolver, mas de forma incipiente j que a gua transportaria consigo os nutrientes minerais necessrios ao metabolismo vegetal. A gua em solos argilosos Os espaos entre as partculas so pequenos o suficiente para que a gua no drene livremente dos mesmos, ela retida mais firmemente. A capacidade de campo muito maior do que a dos solos arenosos. Teremos aqui duas conseqncias: A gua ficando retida por mais tempo nesse tipo de solo, a sua disponibilidade para os vegetais ficar mais assegurada, entretanto, no caso de solos com pequena disponibilidade de gua, a tendncia de que as partculas desse tipo de solo retenha a gua de forma a no garantir o suprimento requerido pela planta. b) Os potenciais envolvidos no processo Como vimos, os potenciais so fundamentais para a compreenso do movimento de gua no solo e na planta, pois na maioria das vezes as diferenas existentes entre eles que definem o movimento. J falamos sobre eles quando nos referimos a gua isoladamente, agora veremos alguns deles atuando diretamente no solo: b.1) Potencial mtrico da gua do solo corresponde interao entre a gua bipolar e as partculas do solo com cargas que possuem cargas negativas como a argila e o material orgnico em decomposio; b.2) Potencial osmtico da gua do solo resulta da presena de solutos na gua do solo e de sua interao com as molculas da gua.Aorigem dos solutos definir a sua possibilidade de interao e conseqentemente, os possveis valores que podem ser apresentados pelo . 43. 43 b.3) Potencial da gua do solo determinado pelas molculas de gua que se encontram livres no solo, podendo assim interagir com a fase slida ou no. c) A gua nas clulas da raiz c.1) A raiz como superfcie de absoro Vrias so as funes da raiz para a planta: Sustentao da planta; Absoro de nutrientes e gua; Armazenamento de reservas nutritivas como o caso dos tubrculos. O sistema radicular corresponde parte da planta que est em contato direto com o solo, portanto podemos inferir que o principal responsvel pela absoro da gua do solo para a planta. Algumas espcies apresentam um sistema radicular mais superficial, em outras so mais profundos. Quanto mais desenvolvido for o sistema radicular, melhores so as chances do vegetal absorver a gua e os nutrientes dos quais necessitam. c.2) Absoro de gua pela raiz As razes so rgos complexos e para entendermos sua dinmica necessrio considerarmos as suas interaes com o solo e todos os seus componentes. No pice radicular encontramos maiores valores de absoro de gua devido a permeabilidade dessa regio A absoro acontecer pelas razes que esto em contato mais ntimo com as partculas que formam o solo, coincide com a zona onde a quantidade de plos absorventes (que corresponde a mais de 60% da rea superficial) mais significativa e seguir o gradiente de . A taxa de transpirao definir esse gradiente. As regies mais maduras da raiz podem apresentar camadas de tecidos que tornam difcil a absoro de gua, porm sabe-se que algumas espcies conseguem realizar absoro significativa de gua. Aps ser absorvida pelas razes, a gua se movimentar radialmente de forma a atravessar o crtex para chegar aos elementos de vaso do xilema. 44. 44 BotnicaGeral e Comparada II c.3) Movimento da gua na raiz Aps absorvida pelas razes, nessas, a gua poder seguir 3 rotas: Rota Apoplstica - corresponde ao caminho realizado pelas paredes celulares e espaos intercelulares.Agua no atravessa nenhuma membrana. Rota Transmembrana nesse caminho a gua passar atravs da parede celular, membrana plasmtica, talvez tonoplasto (dependendo da posio do vacolo) novamente membrana plasmtica e parede celular. Rota Simplstica quando o caminho da gua nas clulas radiculares seguem pelas interconexes existentes entre as clulas chamados de plasmodesmos. Movimento Ascendente de gua no Xilema Xilema um dos tecidos condutores e corresponde, na maioria dos vegetais, a sua mais longa rota de transporte de gua. uma rota simpl es de baixa resistncia (j que suas clulas so mortas, suas paredes so lignificadas e grossas). formado pelos Elementos Traqueais do xilema que so: a) Traquedes so clulas fusiformes, alongadas e organizadas em filas verticais sobrepostas. A gua flui entre eles por meio das pontoaes. Esto presentes nas angiospermas, nas gimnospermas, assim como em pteridfitas e outros grupos de plantas vasculares; b) Elementos de vaso possuem forma mais larga do que os traquedes e suas paredes terminais so perfuradas, estabelecendo uma placa de perfurao. Esto presentes somente em angiospermas, em um pequeno grupo de gimnospermas chamado Gnetales e talvez algumas pteridfitas. - Teorias sobre o movimento ascendente de gua pelo xilema a) Teoria da presso da raiz Afirma que o transporte no xilema ocorre quando os potenciais hdricos do solo so altos e as taxas de transpirao so baixas, promovendo assim uma ascenso da seiva bruta (gua + sais minerais) pelo xilema. A absoro promovida pelo acmulo de ons da soluo do solo nas razes. Normalmente as plantas que desenvolvem presso da raiz produzem gotculas que saem do limbo de suas folhas atravs de uma estrutura chamada de hidatdio, num fenmeno conhecido como Gutao. Esse fenmeno muitas vezes confundido com o Orvalho que no passa de uma transformao fsica do vapor de gua da atmosfera quando entra em contato com a superfcie foliar. Quando as taxas de transpirao so altas, a gua to rapidamente absorvida pelas folhas e perdida para a atmosfera que uma presso positiva nunca se desenvolve no xilema. 45. 45 b) Teoria da coeso-tenso Atualmente a teoria mais aceita para explicar o transporte de gua no xilema apesar das controvrsias (Steudle, 2001). Para o movimento ascendente acontecer necessrio uma presso positiva na base da planta ou um estabelecimento de presses negativas nas folhas. Como a presso positiva na base da planta da planta no seria suficiente para ascender gua at o topo no caso de rvores mais altas, a presso negativa parece ento ser a explicao mais coerente. Considera as propriedades de coeso da gua para suportar grandes tenses (Taiz & Zeiger, 2004).Apresso mnima j que trata-se de clulas mortas que oferecero portanto baixa resistncia ao transporte. - Desafios fsicos para o transporte de gua no xilema em rvores: Apesar de oferecer baixa resistncia ao transporte da seiva bruta, o xilema enfrenta alguns problemas de ordem fsica para realizar o referido transporte. Vamos discutir alguns deles: a) Fora exercida pela gua s paredes internas do xilema pode provocar colapso; b) A gua em tais tenses encontra-se num estado fisicamente metaestvel o que pode ocasionar: 1- a entrada de ar pelas atravs dos poros das paredes ou 2- devido ao congelamento do xilema, os gases dissolvidos na seiva podem se tornar praticamente insolveis levando assim, a formao de bolhas de ar num fenmeno chamado de Cavitao. Esse fenmeno traz um grande problema para o transporte ascendente nos vegetais, pois favorece a quebra da coluna de gua bloqueando a principal rota do transporte levando as plantas morte devido a desidratao dos tecidos nos quais a gua no foi transportada. 46. 46 BotnicaGeral e Comparada II TRANSPIRAO E FISIOLOGIA DOS ESTMATOS Transpirao Transporte de gua da Folha para a Atmosfera O Processo A transpirao acontece em decorrncia da evaporao da gua para a atmosfera que ocorre devido a presses negativas que se desenvolvem nas clulas, mais especificamente nas superfcies das paredes celulares. A gua adere aos componentes hidroflicos da parede. As clulas do mesfilo esto em contato direto com a atmosfera por meio de um sistema de espaos intercelulares. No incio a gua evapora de um fina pelcula que cobre esses espaos, media em que a gua vai sendo perdida, a gua remanescente deslocada pelos interstcios da parede celular formando interfaces curvadas que induzir uma tenso ou presso negativa na gua (Taiz & Zeiger, 2004). O raio dessa curvatura vai aumentando e a presso diminuindo gerando assim a fora responsvel pelo deslocamento da gua do xilema at a atmosfera. Aps a evaporao da gua das clulas do mesofilo para o espao intercelular, o movimento da gua acontecer principalmente por difuso, pois o processo mais adequado para mover vapor de gua pela fase gasosa da folha, devido ao fato de ser um processo com a caracterstica de movimentar as molculas mais rpido nos gases do que nos lquidos. O controle da difuso ocorre pela diferena dos gradientes de concentrao do vapor de gua entre o mesofilo da folha e a atmosfera. Vias de transpirao A transpirao pode ocorrer principalmente, atravs de duas vias: a)Cuticular barreira efetiva ao movimento da gua formada por uma pelcula constituda por substncias como cutina ou suberina que reveste algumas partes do vegetal como as folhas; 47. 47 b) Estomtica representa a principal forma de perda de gua pelo vegetal. Importncia da Transpirao Apesar da transpirao promover perdas significativas de gua pelos vegetais principalmente durante as horas mais quentes e secas do dia, um processo fisiolgico de extrema importncia, pois somente atravs da abertura dos estmatos para a transpirao ocorrer que acontece a entrada de entrada de CO2, molculas responsveis pela produo de carboidratos, lipdeos, fitormnios e outros fotoassimilados indispensveis ao vegetal, durante a fotossntese. Sem CO2 podemos afirmar: no existiria fotossntese, conseqentemente no seria possvel a vida. O vegetal consegue atravs de algumas adaptaes que proporciona seu equilbrio fisiolgico, manter os estmatos abertos para entrada de CO2 sem que aconteam perdas excessivas de gua o que comprometeria a vida do vegetal. Uma das tentativas de soluo a abertura estomtica durante a noite e seu fechamento durante a noite. Fatores dos quais depende a transpirao: a) Diferena de concentrao de vapor de gua entre os espaos intercelulares das folhas e a atmosfera externa; b) Resistncia difuso desta rota. Fora propulsora para a perda de gua: A gua ser transportada atravs do xilema devido a fora que proporcionada pela diferena da concentrao de vapor dgua- Cwv(folha) Cwv(ar) . As caractersticas de coeso e adeso, prprias das molcul