variação intra-específica na anatomia da folha e do...
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Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro
Escola Nacional de Botânica Tropical
Variação intra-específica na anatomia da folha e do
lenho de Tabebuia cassinoides (Lam.) DC.
(Bignoniaceae) em ambientes distintos
Ursula da Silveira Carrera
2008
II
Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro Escola Nacional de Botânica Tropical
Variação intra-específica na anatomia da folha e do lenho de Tabebuia cassinoides (Lam.) DC. (Bignoniaceae) em ambientes
distintos
Ursula da Silveira Carrera
Dissertação de Mestrado submetida ao Programa de Pós-Graduação em Botânica, Escola Nacional de Botânica Tropical, do Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, como parte dos requisitos necessários para a obtenção do grau de Mestre em Botânica. ORIENTADORA: Dra. Cláudia Franca Barros
Rio de Janeiro 2008
III
Variação intra-específica na anatomia da folha e do lenho de Tabebuia cassinoides (Lam.) DC. (Bignoniaceae) em
ambientes distintos
Ursula da Silveira Carrera
Orientadora:
Cláudia Franca Barros
Dissertação de Mestrado submetida ao Programa de Pós-graduação em Botânica, Escola Nacional de Botânica Tropical, do Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, como parte dos requisitos necessários para obtenção do grau de Mestre em Botânica. Aprovada por: _________________________________ Profa. Dra. Maura da Cunha
_________________________________ Profa. Dra. Rosani do Carmo de O. Arruda _________________________________ Profa. Dra. Cláudia Franca Barros
Em : ___/___/2008.
Rio de Janeiro 2008
IV
Carrera, Úrsula da Silveira
C257v
Variação intraespecífica na anatomia da folha e do lenho de Tabebuia cassinoides (Lam.) DC. (Bignoniaceae) em ambientes distintos / Úrsula da Silveira Carrera. – Rio de Janeiro, 2008.
XX, 36f. : il. Dissertação (Mestrado) – Instituto de Pesquisas Jardim
Botânico do Rio de Janeiro / Escola Nacional de Botânica Tropical, 2008.
Orientadora: Cláudia Franca Barros. Bibliografia. 1. Anatomia foliar. 2. Anatomia da madeira. 3. Bignoniaceae.
4. Tabebuia cassinoides. 5. Inundação. I. Título. II. Escola Nacional de Botânica Tropical.
CDD 583.54
V
Aos meus pais, Edson e Maria da Graça, e à minha tia Maria do Céu,
dedico.
VI
Agradecimentos
Gostaria de agradecer a todos aqueles que auxiliaram direta e indiretamente à
realização do presente estudo, com especial menção:
Aos meus pais, pelo amor incondicional, pela confiança e incentivo em todas as
etapas por mim trilhadas, e especialmente pelos exemplos de conduta e ensinamentos, que
estarão sempre comigo.
À minha tia Maria do Céu, pelo apoio financeiro e paciência, e a Casemiro
Varanda da Silva, pela ajuda e confiança, sem os quais, não seria possível dar continuidade
à minha formação.
A Léa Alves, pelo companheirismo, compreensão, força e incentivo nos
momentos de desânimo, e por acreditar no meu potencial, acima de tudo.
À Professora Carla Patrícia, por ter despertado em mim o interesse pela Botânica,
nos tempos da graduação.
À Dra. Cátia Henriques Callado, por me acolher no Laboratório de Anatomia
Vegetal da UERJ, pelos ensinamentos iniciais, incentivo, orientação durante a graduação, e
por ceder, gentilmente, o tema aqui desenvolvido.
À Escola Nacional de Botânica Tropical e seu corpo docente, pelos valiosos
ensinamentos.
À Elaine Zózimo e Rogério Figueiredo, técnicos do Laboratório de Botânica
Estrutural e companheiros de mestrado, por permitir e auxiliar o desenvolvimento deste
estudo, pelas sugestões e apoio mútuo.
À Dra. Cláudia Franca Barros, pela preciosa orientação, sugestões e incentivo.
À Dra. Cecília Gonçalves Costa, sempre prestativa, pelo auxílio, sugestões e
ensinamentos.
Ao Dr. Flávio Miguens, pelo providencial “puxão de orelhas” na prática de
microscopia eletrônica de varredura – a consciência do erro tornou-me mais consciente do
aperfeiçoamento contínuo.
À Jeanne Alexandre T. da Glória, do Laboratório de Anatomia Vegetal, da UERJ,
pela amizade, pelos ensinamentos, paciência e incentivo, nos meus momentos de
incredulidade.
Ao doutorando Gabriel Uriel, pelas sugestões, incentivo, amizade, não me
deixando desistir quando tudo se mostrava desfavorável.
Às MSc. Paula Barreira, MSc. Cláudia Abdalla e MSc. Gleysse Nunes,
Hatthesianas nas horas vagas, pela amizade durante toda a graduação.
VII
Às companheiras de laboratório Andréa da Penha Santos, Rosana Guimarães,
Priscila Marques, da UERJ, e aos companheiros do Laboratório de Botânica Estrutural do
JBRJ.
Ao Sr. Valter da Silva, pelo imprescindível auxílio nas coletas do material
processado neste estudo.
À Força Suprema, por permitir mais esta etapa do meu aperfeiçoamento.
VIII
Resumo
O conhecimento a respeito das modificações causadas pela inundação na anatomia da folha
e do lenho são escassos, e os poucos trabalhos sobre o tema analisam apenas um ou outro
órgão, separadamente. Tabebuia cassinoides (Lam.) DC. é espécie típica de sítios
inundados ao longo da costa brasileira e pode ocorrer em áreas mais secas no interior da
mata,. Os objetivos deste trabalho são descrever, analisar e comparar a anatomia da folha e
do lenho de indivíduos de T. cassinoides localizados Reserva Biológica do Tinguá, estado
do Rio de Janeiro, em área alagada e não-alagada. Folhas totalmente expandidas do 3° e 4°
nós foram fixadas tanto em FAA como em solução de glutaraldeído a 2,5%,
paraformaldeído 4% em tampão cacodilato 0,05 M e processadas de acordo com as
técnicas usuais para microscopia óptica e para microscopia eletrônica de varredura. As
amostras de lenho foram coletadas a 1,30m do solo. Das seções obtidas nos sentidos
transversal e longitudinal (radial e tangencial) foram montadas lâminas permanentes. Para
cada parâmetro analisado foram realizadas 25 medições em cada um dos cinco indivíduos
coletados em cada área. As medições para o lenho seguiram as recomendações do IAWA
Comittee. Para a folha, mediram-se a espessura da lâmina foliar, dos parênquimas
paliçádico e lacunoso, das epidermes ad e abaxial, área da nervura principal e a densidade
dos tricomas e dos estômatos. O teste t de Student foi significativo para todos os
parâmetros mensurados na folha e na madeira, exceto espessura do mesofilo. A análise do
componente principal separou os indivíduos das duas localidades estudadas. Os indivíduos
da localidade Vargem dos Macucos (inundado) apresentam folhas com maior espessura de
parênquima paliçádico, maior compactação do parênquima lacunoso e epidermes mais
finas do que os indivíduos do Barrelão (drenado). O lenho dos indivíduos da Vargem dos
Macucos possui maior percentual de vasos agrupados (75%), enquanto nos indivíduos do
Barrelão maior proporção de vasos solitários (67%). Os raios são predominantemente
unisseriados, em Vargem dos Macucos e bisseriados nos indivíduos do Barrelão. A análise
conjunta dos caracteres foliares e do lenho observados sugere uma integração entre o
suprimento hídrico e a capacidade fotossintética, o que poderia constituir uma estratégia de
tolerância às condições de hipoxia nos indivíduos da área alagada.
Palavras-chave: anatomia foliar, anatomia da madeira, inundação, variação intraspecífica,
Tabebiua cassinoides, Bignoniaceae.
IX
Abstract
The knowledge about changes caused by flooding on leaf and wood anatomy are scanty,
and few studies analyze leaf or wood separately. Tabebuia cassinoides (Lam.) DC is a
typical species of flooded areas along the brazilian atlantic coastline and can also occur in
unflooded areas. The aims of this study are to descript, analyze and compare the wood and
leaf anatomy of speciemens of T. cassinoides situated in Reserva Biológica do Tinguá, Rio
de Janeiro in flooded and unflooded sites. Fully expanded leaves of 3rd and 4th nodes were
fixed in formalin- acetic acid- alcohol 50°GL (FAA) and in a fixation solution of
glutaraldehyde 2,5%, paraformaldehyde 4% in cacodylate buffer 0,05 M and processed
according to usual techniques for optical microscopy and scanning electron microscopy.
Wood samples were colleted approximately 1.30m above the ground. Transverse,
tangential and radial sections were bleached, stained with safranina and astra blue,
dehydrated and mounted on permanent slides. Twenty five measurements of leaf and wood
features were performed in five specimens for each of the parameters analyzed. Wood
measurements followed the IAWA Committee recommendations. The following leaf
parameters were measured: leaf, mesophyll, palisade and spongy parenchyma, ad and
abaxial epidermis thickness, midrib area and density of trichomes and stomata. Student t
test quantitative features showed significant differences in all wood and leaf features,
except to mesophyll thickness. Principal component analysis separated the specimens of
the two sites. Specimens of Vargem dos Macucos (flooded) showed thicker leaves with
thicker palisade parenchyma, compact spongy parenchyma and thinner epidermis when
compared to specimens of the unflooded site (Barrelão). The wood of Vargem dos
Macucos specimens had higher percentage of vessel groupings (75%) and Barrelão
specimens had higher percentage of solitary vessels (67%). The rays were uniseriated in
Vargem dos Macucos and biseriated in Barrelão. The entirety analysis of foliar and wood
characteristics observed suggests an integration between water supply and photosynthetic
capacity, what must to constitute a tolerance strategy to hypoxic conditions in specimens of
flooded area.
Key-words: leaf anatomy, wood anatomy, flooding, intraspecific variation, Tabebiua
cassinoides, Bignoniaceae.
X
Sumário
Introdução Geral......................................................................................... 1
Artigo – Variação intra-específica na anatomia da folha e do lenho de Tabebuia
cassinoides (Lam.) DC. (Bignoniaceae) em ambientes distintos................ 6
Resumo............................................................................................... 7
Abstract............................................................................................... 8
Introdução........................................................................................... 9
Materiais e Métodos.......................................................................... 11
Resultados........................................................................................ . 15
Discussão........................................................................................... 26
Referências Bibliográficas.................................................................. 29
Conclusões Gerais...................................................................................... 33
Referências Bibliográficas......................................................................... 34
1
Introdução geral
As grandes formações vegetais atualmente distribuídas pela superfície terrestre, e
os ecossistemas que os compõem, são resultado da interação de fatores como o relevo, os
padrões de circulação das massas de ar e a distribuição de calor (Raven et al., 2001), cuja
influência se dá por diferenças nos índices de pluviosidade, amplitude térmica, etc. Em
nível local, a presença das espécies vegetais em habitats específicos se deve, não apenas às
condições abióticas, como também pela sua capacidade de tolerar situações estressantes a
que são eventualmente submetidas.
Segundo Larcher (2006), as condições desfavoráveis, de caráter temporário ou
permanente, que promovem desvios significativos nas condições ótimas de vida para a
planta, são consideradas estresses. De acordo com o mesmo autor, as situações de estresse
podem ser divididas em bióticas, resultantes da interação com outros organismos, como
microorganismos e sombreamento promovido pela densa cobertura vegetal, ou abióticas,
promovidas por fatores climáticos como baixa precipitação, altas amplitudes térmicas e a
saturação hídrica do solo.
Os solos, de modo geral, são constituídos por material sólido e por espaços porosos,
cujo preenchimento apresenta variáveis proporções de ar e água (Raven et al, 2001). Em
condições de saturação hídrica, como nas inundações ou nas situações de encharcamento, o
oxigênio presente nos espaços entre as partículas do solo é substituído pela água. Desta
maneira, cria-se um ambiente hipóxico ou anóxico para o sistema radicular, uma vez que
oxigênio difunde-se muito lentamente no meio aquoso, com a formação de um ambiente
aeróbico de apenas poucos milímetros na superfície aquosa (Kozlowsky et al., 1991; Lobo
& Joly, 2000; Larcher, 2006). Com a região da rizosfera submetida a baixas concentrações
de oxigênio, ocorre a morte dos ápices radiculares e a interrupção do crescimento da raiz, a
diminuição das suas permeabilidade e absorção, além do desenvolvimento subseqüente de
raízes adventícias (Kozlowsky & Pallardy, 2002; Larcher, 2006).
Juntamente com a restrição das trocas gasosas entre o solo e a atmosfera, a
saturação hídrica do solo altera sua microbiota, seu pH e diminui as taxas de decomposição
de matéria orgânica (Kozlowski et al., 1991; Lobo & Joly 2000). Adicionalmente, a
substituição de microorganismos aeróbios por organismos anaeróbios em condições de
hipoxia ou anoxia pode ocasionar o acúmulo, a níveis tóxicos, de substâncias como etanol,
propanol, butano, ácido acético e gases como o metano (Ponnaperuma,1984).
2
O estabelecimento e a distribuição das espécies em ambientes como as várzeas
amazônicas, as matas ciliares ou as matas de brejo, sujeitos a saturação hídrica do solo,
estão relacionados à capacidade de tolerância às condições restritivas desses ecossistemas,
bem como aos regimes de inundação (periódicos ou permanentes), determinados pelas
oscilações nos níveis dos rios e do lençol freático (Martins, 2001; Kozlowsky & Pallardy,
2002). Estas espécies, de modo geral, apresentam modificações estruturais e fisiológicas,
tais como a formação de aerênquima, de lenticelas hipertrofiadas, de raízes adventícias etc,
que permitem-nas se estabelecer nesses ambientes (Kozlowski,1984).
Em estudo realizado com Alnus japonica, Yamamoto et al.(1995) observaram a
formação de raízes adventícias e a formação de aerênquima em plântulas submetidas a
inundação. Segundo os autores, a formação de raízes adventícias poderia aumentar a
absorção de água pela planta, compensando a perda dessa capacidade no sistema radicular
original.
A presença de lenticelas hipertrofiadas constitui igualmente uma modificação
morfológica induzida pela inundação, como constatado em Inga affinis (Lieberg, 1990;
Lobo & Joly,2000). As lenticelas são estruturas presentes na periderme, que apresentam
numerosos espaços celulares devido ao arranjo celular frouxo. A continuidade desses
espaços com os tecidos do órgão ao qual estão associadas tem sugerido que as lenticelas
estão relacionadas com as trocas gasosas (Esau, 1974). Para espécies submetidas à
inundação periódica ou permanente, as lenticelas permitem não apenas a difusão do O2
para o interior das raízes como também a saída dos metabólitos resultantes da respiração
anaeróbica desse órgão para a água (Kozlowski, 1984; Lobo & Joly, 2000).
A atividade do câmbio vascular, meristema lateral responsável pela formação do
xilema e floema secundários, é igualmente afetada pelas variações no nível de inundação
do solo (Kozlowski, 1984). Callado et al (2001) estudando a periodicidade de crescimento
radial de em 4 espécies de uma floresta inundada do estado do Rio de Janeiro observaram
que todas as espécies possuem crescimento anual. Porém, Alchornea sidifolia Müll Arg.e
Symphonia globulifera L. apresentam crescimento radial de acordo com seus ritmos
endógenos, enquanto o fotoperíodo e a inundação foram os fatores responsáveis pelo ritmo
de crescimento radial de Tabebuia umbellata (Sond.) e Tabebuia cassinoides (Lam.) DC.,
respectivamente.
As alterações morfológicas e fisiológicas necessárias ao estabelecimento vegetal
em florestas inundáveis conferem forte poder seletivo a estas formações vegetais.
Levantamentos florísticos realizados por Toniato et al (1998), Carvalho et al (2006) e
3
Guedes-Bruni et al (2006) demonstram que essas formações vegetais apresentam número
de espécies e diversidade florística menores quando comparadas a outras formações
vegetais e um pequeno número de espécies dominantes, como Calophyllum brasiliense
Cambess., Tapirira guianensis Aubl., S. globulifera L. e T. cassinoides.
Adicionalmente, a análise florística realizada por Toniato et al (1998) revelou que
algumas espécies inventariadas para as florestas higrófilas podem igualmente estar
presentes em ambientes mais secos, indicando que tais espécies possivelmente apresentam
a capacidade de modificar seu metabolismo e estrutura para seu estabelecimento e
manutenção em uma gama de ambientes distintos. De acordo com Pigliucci (1998) e
Sultan (2000), a capacidade do genótipo de um indivíduo em expressar diferentes fenótipos
quando exposto a ambientes distintos é um atributo genotípico denominado plasticidade
fenotípica.
Os estudos sobre plasticidade fenotípica são realizados mais intensamente com
plantas, devido aos resultados apresentados mostrarem os efeitos do ambiente de forma
mais marcante no crescimento e no desenvolvimento (Sultan, 2000). De modo geral, tais
estudos são realizados ex situ, com plântulas geneticamente idênticas ou não, sob
condições controladas. Em estudo realizado por Cabral et al. (2004), por exemplo,
comparou-se o crescimento de plântulas de Tabebuia aurea (Manso) Benth & Hook f. ex.
S. Moore submetidas a estresse hídrico. Os autores observaram que as plântulas
apresentaram crescimento diferenciado, de acordo com a capacidade de campo (cc), com
redução da parte aérea das plântulas submetidas a 25%cc. até os 120 dias.
A anatomia foliar é predominante nas análises sobre variação intraespecífica, uma
vez que a folha é o órgão que mais facilmente expressa as mudanças ocorridas no ambiente
(p.ex.Cutter, 1978; Fahn, 1982). Diferenças na espessura da lâmina foliar, do parênquima
paliçádico, na produção de fibras, na densidade e localização estomática têm sido
observadas e relacionadas com fatores abióticos tais como intensidade luminosa e
disponibilidade hídrica (p. ex. Esau, 1974; Cutter, 1978; Espírito Santo & Pugialli, 1999;
Rôças et al., 2001).
Apenas dois trabalhos sobre os efeitos da inundação na estrutura foliar foram
encontrados. Rôças et al (2001) estudando Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll. Arg. em
diferentes regimes de luz e inundação referem variações na espessura da epiderme abaxial,
na porcentagem de tecido esclerenquimático da nervura principal e na compactação do
parênquima lacunoso de acordo com o alagamento do solo. Waldhoff (2003) analisando a
estrutura foliar de espécies de florestas alagáveis da Amazômia Central, demonstrou que as
4
23 espécies estudadas, distribuídas em 20 diferentes famílias, apresentaram caracteres
comuns tais como: maior espessura da parede periclinal externa e da cutícula e parênquima
lacunoso compacto.
A anatomia do lenho tem sido igualmente uma ferramenta importante para a
compreensão dos fatores ambientais que afetam a expressão genotípica da planta (p. ex.
Kuniyoshi, 1993; Callado et al., 2001, Marcati et al., 2001; Luchi, 2004). Características
quantitativas como a freqüência, o diâmetro e o comprimento dos elementos de vaso
variam de acordo com a altitude e latitude (p.ex. Noshiro & Bass, 2000; Denardi &
Marchiori, 2005).
Baas (1973) foi um dos primeiros autores a sistematizar a influência dos fatores
abióticos na estrutura anatômica da madeira, observando variações no lenho de espécies de
Ilex em diferentes latitudes. Chalk (1983) refere que a disponibilidade de água e os efeitos
da latitude e altitude interferem na periodicidade de crescimento radial e nos caracteres
quantitativos dos elementos de vaso, como comprimento e diâmetro tangencial.
Os trabalhos mais recentes sobre variação intra-específica em anatomia da madeira
têm levantado questões polêmicas. Ao comparar amostras de lenho, sem padronização
quanto a idade e região coletada no espécimen, Liu & Noshiro (2003) questionam a
ocorrência de variação fenotípica em nível específico, em estudo com Dodonaea viscosa
(Sapindaceae), espécie de ampla distribuição geográfica.
Por outro lado, Ribeiro & Barros (2006), comparando duas populações de
Pseudopiptadenia contorta em diferentes remanescentes de Floresta Atlântica, referem que
diferenças significativas foram observadas na freqüência e diâmetro dos elementos de
vaso, no comprimento e espessura da parede das fibras e na freqüência e altura dos raios.
Marcati et al (2001) estudando a anatomia do lenho de Copaifera langsdorffii Desf. em
indivíduos provenientes do Cerradão e de floresta mesófila semidecídua também
observaram diferenças significativas no diâmetro dos elementos de vaso.
Noshiro & Bass (2000) igualmente verificam variações no lenho de espécies de
Cornus S.L., presentes em diferentes latitudes. Noshiro & Suzuki (1995) analisaram a
variação na anatomia do lenho de diferentes espécies do gênero Rhododendron L.
relacionada a diferentes altitudes. Os autores demonstraram que variações nos caracteres
do lenho apresentam correlação significativa com os fatores não-anatômicos.
Foram poucos os trabalhos encontrados que relacionam a anatomia do lenho com a
inundação, sendo a maioria relacionada a espécies de manguezais. Yañez-Espinosa &
Terrazas (2001a) em estudo sobre a variação anatômica do lenho e da casca de Annona
5
glabra L., constataram variações em ambos os órgãos, de acordo com o período de
inundação e a altura da amostra coletada. Yañez-Espinosa et al. (2001b), ao analisarem
anatomia da casca e do lenho de quatro espécies de manguezal sob diferentes regimes de
inundação, observaram que o arranjo dos vasos e a altura dos raios estão correlacionados
com as regiões e o período de inundação. A anatomia do lenho de Croton urucurana Baill.,
em três sítios distintos quanto à umidade do solo, foi comparada por Luchi (2004). Dentre
os caracteres analisados, o diâmetro dos vasos, o diâmetro das fibras e a espessura da
parede das fibras diferiram entre os indivíduos da região drenada e alagada.
A única referência que relaciona a estrutura anatômica do xilema na folha e no
lenho é o trabalho de Sobrado (2006). O autor refere que a densidade dos elementos de
vaso na madeira aumenta com a salinidade, enquanto o diâmetro diminui. Nas folhas esses
parâmetros não se modificam, embora ocorra um aumento na espessura da lâmina foliar.
A análise da variação intra-específica em indivíduos submetidos a diferentes
condições de saturação hídrica do solo permite o reconhecimento de estratégias de
sobrevivência específicas, como modificações estruturais, para essas condições. Diante da
escassez de conhecimento a respeito dos efeitos do alagamento do solo sobre a anatomia
foliar e do lenho, tornam-se necessários estudos que venham definir como a estrutura da
folha e da madeira é afetada pelo alagamento do solo, bem como a compreensão das
respostas dessas diferentes partes do corpo vegetal ao mesmo fator ambiental.
Portanto, a presente dissertação tem por objetivos descrever, analisar e comparar os
caracteres anatômicos da folha e do lenho de T. cassinoides, situada em duas localidades
distintas quanto às condições de saturação hídrica do solo.
6
Artigo
Variação intra-específica na anatomia da folha e do lenho de Tabebuia
cassinoides (Lam.) DC. (Bignoniaceae) em ambientes distintos
Carrera, U.S., Callado, C.H & Barros, C.F.
7
Resumo Os estudos a anatomia da folha e do lenho em espécies submetidas à inundação são
escassos. Tabebuia cassinoides (Lam.) DC. é uma espécie típica das regiões alagadas da
costa atlântica brasileira e ocorre tanto em áreas de solo alagado como de solo drenado. O
objetivo do trabalho é caracterizar as variações na anatomia da folha e do lenho de T.
cassinoides coletados em um sítio com inundação permanente e outro livre de inundação.
Foram realizadas 25 medições para os caracteres do lenho e da folha em cinco indivíduos
para cada situação. O teste t de Student revelou que todos os caracteres do lenho se
mostraram significativamente diferentes, exceto a espessura do mesofilo. A análise dos
componentes principais agrupou os indivíduos por seu sítio de coleta. Os indivíduos da
região submetida à inundação permanente apresentaram folhas mais espessas, com
parênquima paliçádico mais espesso, parênquima lacunoso compacto e epidermes mais
finas e madeira com vasos de maior diâmetro, predominantemente agrupados, fibras de
maior diâmetro e raios mais altos e largos quando comparados aos indivíduos da região
não submetida à inundação.
Palavras-chave: anatomia foliar, anatomia da madeira, inundação, variação intra-
específica, Tabebuia cassinoides, Bignoniaceae.
8
Abstract
The studies about leaf and wood anatomy in species of flooding areas are scant. Tabebuia
cassinoides (Lam.) DC is a typical species of flooded areas along the Brazilian atlantic
coastline and can occur in flooded and unflooded areas. The aim of this study is to verify
the variations on leaf and wood anatomy of T. cassinoides collected in flooded and
unflooded sites. Twenty five measurements of leaf and wood features were performed in
five specimens per site. According to the Student t test quantitative features showed
significant differences in all wood and leaf features, except to mesophyll thickness.
Principal component analysis separated the specimens of the two sites. Individuals of
flooded site showed thicker leaves with thicker palisade parenchyma, compact spongy
parenchyma and thinner epidermis and wood with larger vessels, mainly in radial and
cluster groups, larger fibres and higher and larger rays, when compared to individual of the
unflooded site.
Key-words: leaf anatomy, wood anatomy, flooding, intraspecific variation, Tabebuia
cassinoides, Bignoniaceae.
9
Introdução
As plantas são organismos aeróbicos e necessitam do oxigênio para a execução de
eficiente desempenho metabólico (Vartapentian & Jackson, 1997). O alagamento do solo
constitui um dos mais marcantes fatores estressantes e seletivos a que os vegetais podem
estar submetidos, pois promove a diminuição do oxigênio disponível para as raízes,
aumenta a concentração edáfica de dióxido de carbono e diminui a permeabilidade
radicular (Kozlowsky, 1984, Lobo & Joly, 2000).
Modificações morfo-fisiológicas são observadas nas espécies que ocupam estes
ambientes, tais como: redução do crescimento das raízes, formação de raízes adventícias,
hipertrofia das lenticelas (Koslowsky, et al.,1991; Lobo & Joly,2000; Pimenta et al., 1998),
aumento na produção de enzimas anti-oxidantes (Kozlowski & Pallardy, 2002) e alteração
na atividade cambial (Kozlowski et al., 1991; Callado et al., 2001a) entre outras.
A composição florística e a estrutura das comunidades em ambientes sujeitos à
inundação estão relacionadas à capacidade das espécies em tolerar as condições de hipoxia
do solo (Scarano, 2006). Toniato et al (1998), ao comparar dados relacionados às matas de
brejo, florestas ripárias e estacionais semi-decíduas, verificaram que a primeira apresenta
menor índice de diversidade que as demais. Os autores atribuem essa menor diversidade
não apenas às restrições impostas pela inundação do solo, mas também à pouca variação
microambiental presente nesses sítios.
Levantamentos florísticos realizados em regiões inundáveis do estado do Rio de
Janeiro igualmente constataram um reduzido número de espécies dominantes do estrato
arbóreo, com destaque para Tabebuia cassinoides (Lam.) DC.(Carvalho et al.,2006;
Guedes-Bruni et al.,2006: Scarano, 2006). Esta espécie se distribui ao longo da costa
brasileira, ocorrendo tanto em locais sujeitos à inundação periódica e permanente, como
em áreas de solos drenados no interior da mata (Kunioshi, 1993). Segundo Martins (2001),
a espécie, classificada como pioneira, é indicada para a recuperação de matas ciliares
devido a sua tolerância às inundações permanentes e periódicas do solo.
Variações na anatomia foliar e do lenho relacionadas às condições ambientais são
amplamente relatadas na literatura (p. ex. Noshiro & Bass, 2000; Hlwatka & Bhat, 2002;
Denardi & Marchiori, 2005; Justo et al. ,2005) e permitem a análise das estratégias de
sobrevivência e estudos de variação intraespecífica. Entretanto, trabalhos que relatam
variações estruturais relacionadas à inundação são escassos. Rätsch & Haase (2007)
relatam variações na anatomia radicular; de Rôças et al. (2001) e Waldhoff (2003)
10
descrevem modificações na anatomia foliar; e Yañes-Espinosa et al. (2001a, b) e Luchi
(2004) observaram variações na anatomia do lenho.
Os objetivos do presente trabalho são descrever, analisar e comparar os caracteres
anatômicos do lenho e da folha de Tabebuia cassinoides em duas localidades da Reserva
Biológica do Tinguá que diferem quanto às condições de saturação hídrica do solo.
11
Materiais e métodos
O presente estudo foi realizado na Reserva Biológica do Tinguá, importante
remanescente de Floresta Atlântica, no município de Nova Iguaçu, Rio de Janeiro. O clima
nesta Unidade de Conservação é quente e úmido, com estação seca pouco definida nos
meses de julho e agosto e classificado como Am, de acordo com Köppen (Rodrigues,
1996). A temperatura anual na ReBio do Tinguá é de 21,6°C, máxima absoluta de 40,0°C e
precipitação anual de 2000 mm. O relevo é acidentado com escarpas sulcadas por rios
torrenciais e planícies e baixadas sujeitas a inundação natural (RADAMBRASIL, 1983).
A vegetação na ReBio do Tinguá pode ser classificada como Floresta Ombrófila
Densa (Vellozo et al, 1991) que, segundo o autor, compreende quatro formações: Florestas
Sub-montana, Montana, Altomontana e os Campos de Altitude. As localidades utilizadas
neste estudo estão situadas no domínio da Floresta Sub-montana, onde a faixa altimétrica
varia entre 50 a 500 m e dossel entre 15 e 20 metros de altura. Alguns trechos desta
fisionomia são constituídos por vales pouco drenados e por solos periodicamente
inundados, nos quais ocorrem pequenos brejos.
Analisaram-se dois grupos de cinco indivíduos de Tabebuia cassinoides situados
em regiões distintas da Floresta Sub-montana: Vargem dos Macucos situada a uma altitude
de 150 metros, cujo terreno encontra-se permanentemente encharcado (Figuras 1 a 3);
Barrelão, em terreno sem inundação, situado a uma altitude de 253 metros em relação ao
nível do mar (Figuras 4 e 5). A distância entre as duas regiões é de aproximadamente 1,5
Km.
Para o presente estudo foram coletadas folhas e amostras do lenho, em setembro de
2006, de indivíduos apresentam fuste reto, sem bifurcações ou defeitos aparentes e DAP
igual ou superior a 20 cm (Figura 5).
Para o estudo anatômico da madeira, retiraram-se amostras a aproximadamente
1.30 m acima do solo, por método não destrutivo, com utilização de sonda de Pressler. As
amostras encontram-se depositadas na Xiloteca do Instituto de Pesquisas Jardim Botânico
do Rio de Janeiro (RBw) (tabela 1).
12
Tabela 1: Relação do número de Registro na Xiloteca do Instituto de Pesquisas Jardim
Botânico do Rio de Janeiro (RBw), localidade de coleta e drenagem do solo.
RBw Localidade / Ambiente
8577 8579 8581 Vargem dos Macucos (inundado) 8583 8585
8587 8589 8591 8593 Barrelão (drenado) 8595
Os corpos de prova foram orientados nos sentidos transversal e longitudinal
(tangencial e radial) e cortados em micrótomo de deslize. Após clarificação com
hipoclorito de sódio 50% e coloração em azul de astra e safranina hidroacoólica (Bukastch,
1972), as amostras do lenho foram submetidas a série alcoólica crescente e imersão em
xilol P.A. (Johansen,1940) para montagem de lâminas permanentes em meio sintético.
A dissociação dos elementos celulares do lenho, para a determinação do
comprimento dos elementos de vaso e do comprimento, lúmen e diâmetro das fibras, foi
obtida através da utilização da solução de Jeffrey (Johansen, 1940) e o material dissociado
foi corado com safranina aquosa a 1% e maceradas em glicerina 50%.
As descrições, contagens e mensurações dos constituintes do lenho seguiram as
orientações do IAWA Comittee (1989).
A fim de se analisar as características foliares através das microscopias óptica e
eletrônica de varredura, coletaram-se folhas situadas no interior da copa, voltadas para o
norte.
Para análise sob microscopia óptica, cinco folhas totalmente expandidas situadas ao
nível do 3º e 4º nós de cada um dos cinco indivíduos analisados foram fixadas em FAA 50°
GL. Fragmentos foram retirados na região do terço médio, submetidos a desidratação em
série alcoólica crescente e infiltrados em historresina (Feder & O’Brien, 1968). Os blocos
13
obtidos foram seccionados, a espessura média de 5µm, em micrótomo rotativo Spencer, e
os cortes obtidos corados com azul de toluidina (Feder & O’Brien, 1968).
Foram efetuados diferentes testes histoquímicos: lugol, para detecção de amido
(Langeron 1949); Sudam III e IV, para identificação de substâncias lipídicas (Sass, 1951;
Gerlach, 1984); vermelho de rutênio, para substâncias pécticas (Luft, 1971) e o teste
Hoepfener-Vorsatz para compostos fenólicos (Jensen ,1962).
As densidades estomática e dos tricomas foram determinadas através da observação
de lâminas semi-permanentes das epidermes dissociadas com a utilização de solução 1:1
(v:v) de ácido nítrico 10% e óxido de cromo 10% (Johansen, 1940) e coradas em safranina
aquosa 1%.
Para a observação em microscopia eletrônica de varredura, fragmentos foliares
retirados da nervura principal, ao nível do terço médio, foram fixados em solução de
glutaraldeído 2,5%, paraformaldeído 4% em tampão cacodilato 0,05 M. O material
botânico foi pós-fixado em tetróxido de ósmio a 1%, desidratado em série crescente de
acetona, submetido ao ponto crítico para CO2, aderido ao suporte com fita adesiva de
carbono e metalizados com uma camada de 20 nm de ouro.
Os parâmetros utilizados para a comparação entre os diferentes sítios consistiram
na espessura total da lâmina foliar, do mesofilo, dos parênquimas paliçádico e lacunoso,
das epidermes adaxial e abaxial, na área da nervura principal e nas densidades estomática e
de tricomas. Para cada um desses parâmetros, foram realizadas 25 medições em cada
situação.
A obtenção das imagens de microscopia óptica e as medições tanto da madeira
quanto da folha foram realizadas através do Software Image Pro-Plus versão 4.0 for
Windows, acoplado ao microscópio Olympus BX 50. As imagens de microscopia
eletrônica de varredura foram obtidas através do microscópio Zeiss Evo 40.
A análise estatística foi realizada com o software Statistica v.6.0 for Windows. A
avaliação dos graus de significância da variação foi obtida através do teste t de Student. A
análise dos componentes principais foi realizada para ordenar as populações e determinar
os componentes de maior variância (Zar, 1996).
14
Áreas de estudo. Figuras 1-3: Área de brejo na Vargem dos Macucos. Figuras 4 e 5: Área não-
inundável Barreilão. 1: Aspecto geral, com indivíduo marcado (seta). 2: Detalhe das raízes
adventícias de Tabebuia cassinoides. 3: Detalhe da raíz, onde são observadas lenicelas
hipertrofiadas (setas). 4: Aspecto geral da áreasem inundação. 5: Indivíduo marcado de T.
cassinoides.
15
Resultados
A estrutura foliar de Tabebuia cassinoides nas duas localidades caracteriza-se pela
presença de epiderme unisseriada cuja parede periclinal externa apresenta estrias
epicuticulares apenas na face abaxial (Figuras 6 e 7), em arranjos perpendiculares à região
equatorial das células estomáticas (Figura 8) ou em anel, ao redor destas (Figura 9). A
presença de estrias mais estreitas e regularmente arranjadas ocorrem apenas nos indivíduos
da Vargem dos Macucos (inundado) (Figura 7) Os estômatos, anomocíticos, estão
presentes apenas na face abaxial da folha, caracterizando-a como hipoestomática, e se
situam no mesmo nível das demais células epidérmicas (Figura 10). Tricomas glandulares
peltados e glândulas pateliformes são observados em ambas as faces, nas duas localidades
de estudo. Os tricomas glandulares peltados, em diferentes graus de desenvolvimento,
estão inseridos em depressões da epiderme e se distribuem tanto pela região intercostal
como pela região da nervura principal. Caracterizam-se por apresentar um pedúnculo
unicelular, dilatado na extremidade distal, e por uma região secretora achatada,
pluricelular, de bordo recortado nos tricomas completamente desenvolvidos (Figura 10 e
11). Apenas nos indivíduos do Barrelão (drenado), as células da porção secretora
apresentam paredes espessas (Figuras 12 e 13). As glândulas pateliformes apresentam
formato esférico (Figura 14) e são compostas por células justapostas e alongadas no
sentido anticlinal, à semelhança do parênquima paliçádico, e com núcleo evidente (Figura
15)
O mesofilo é do tipo dorsiventral, com 2 a 3 camadas de parênquima paliçádico e 7
a 9 camadas de parênquima lacunoso, nos indivíduos da Vargem dos Macucos (inundado)
e 1 a 2 camadas de parênquima paliçádico e 9 a 12 camadas de parênquima lacunoso, nos
indivíduos do Barrelão (drenado). O parênquima lacunoso é mais compactado nos
indivíduos da região de Vargem dos Macucos (inundado) enquanto nos indivíduos do
Barrelão (drenado) são observados lacunas conspícuas As nervuras de menor calibre de
ambas localidades são integradas por feixes vasculares colaterais envolvidos por uma
bainha parenquimática que se estende para a epiderme adaxial (Figuras 16 e 17).
Expansões sub-epidérmicas da bainha do feixe ocorrem em indivíduos de ambas as
localidades, sendo mais desenvolvidas nos indivíduos da Vargem dos Macucos (inundado)
(Figura 18 e 19).
16
Figuras 6-9: Microscopia eletrônica de varredura da superfície foliar de Tabebuia cassinoides. 6:
Aspecto geral da epiderme abaxial de indivíduo da região drenada (Barrelão) (Barra:10µm) 7 :
Aspecto geral da epiderme abaxial de indivíduo da região inundada. Notar a presença de hifas
sobre a superfície foliar. (Barra:10µm) 8: Arranjo perpendicular das estrias epicuticulares em
relação às células-guarda. Vargem dos Macucos (Barra:10µm). 9: Arranjo em anel das estrias
epicuticulares em relação às células-guarda. Barrelão (Barra: 2 µm).
17
Figura 10:Epiderme abaxial com estômato e tricoma peltado(seta longa). Região secretora do
tricoma(*) e câmara sub-estomática (cse). Figura 11: Tricoma peltado com bordo recortado na
porção secretora. Epiderme abaxial (Barra: 10µm). Figuras 12 e 13: Epiderme abaxial da localidade
drenada e inundada, respectivamente. Tricoma peltado (Tp) e estômatos (Est). Figuras 14 e 15:
Glândula pateliforme (seta) de indivíduo do Barrelão (drenado). 14: Vista frontal da epiderme
abaxial. 15: Secção transversal da glândula, com células em paliçada. Barras: 50µm.
18
Em ambos os locais de estudo, a nervura principal é constituída, do exterior para o
interior, por epiderme unisseriada, colênquima do tipo anelar em ambas as faces e
parênquima fundamental. O sistema vascular em anel é integrado por feixes colaterais
circundados por grupos de fibras (Figuras 20 e 21).
A análise quantitativa através do teste t de Student revela que, entre os sítios
estudados, há diferença significativa em todos os parâmetros mensurados, com exceção da
espessura do mesofilo (Tabela 2).
Tabela 2: Parâmetros analisados na anatomia foliar dos indivíduos de Tabebuia
cassinoides provenientes das duas localidades em estudo. Dados representam a média (µm)
± desvio padrão. (*) significativos a p<0,05; (ar) os valores expressam a área em mm2.
Inundado Drenado F Espessura da folha 301,4 ± 46,4 285,3 ± 58,2 1,57798* Espessura do mesofilo 267,6 ± 42,8 272,9 ± 55,6 1,691938 Espessura do paliçádico 93,2 ± 23 54,3 ± 16,6 1,916980* Espessura do lacunoso 147,6 ± 39,3 189 ± 41,6 1,123237* Espessura da epiderme adaxial 18,5 ± 3,6 20,6 ± 4,3 1,427490*
Espessura da epiderme abaxial 12,8 ± 2,8 16,7 ± 3,6
1,578135*
Densidade dos estômatos 260 ± 34,6 296 ± 53,6 2,390353*
Densidade dos tricomas 60 ± 18 65 ± 10,1 3,162346* Área da nervura principal 819,93 ± 110,61 362,46 ± 112,45 1,033461*
A espessura foliar apresenta maior média entre os indivíduos da localidade
inundada com 301,4 µm contra a média de 285,3 µm da área drenada, devido à maior
espessura da camada sub-epidérmica originada pela expansão da bainha dos feixes
vasculares. As epidermes adaxial e abaxial dos indivíduos da área drenada são mais
espessas (20,6 µm e 16,7 µm, respectivamente). Os indivíduos do sítio drenado ainda
apresentam maiores densidades de tricomas e estômatos que os espécimens do alagado
(Vargem dos Macucos).
Apesar de não haver variação na espessura do mesofilo entre os sítios, há diferença
na espessura dos parênquimas paliçádico e lacunoso entre as localidades. Amostras foliares
dos indivíduos da Vargem dos Macucos (inundado) apresentam parênquima paliçádico
mais espesso (93,2 µm) enquanto que a maior média para o parênquima lacunoso ocorre
para as amostras coletadas no Barrelão (drenado) (Tabela 2).
19
Figuras 16 e 17: Lâmina foliar de Tabebuia cassinoides. 16: Indivíduo da Vargem dos
Macucos (inundado). 17: Indivíduo do Barrelão (drenado). Figuras 18 e 19: Nervuras de menor
calibre no mesofilo. 18: Nervura colateral de indivíduo do Barrelão, com pequena projeção da
bainha do feixe (seta). 19: Nervura colateral de indivíduo proveniente da Vargem dos Macucos. A
seta indica a projeção da bainha do feixe. Figuras 20 e 21: Nervura principal. 20: Nervura com
maior área,originada da Vargem dos Macucos (inundado). 21: Nervura principal de indivíduo do
Barrelão.(Barras: 50 µm) Pp: Parênquima paliçádico; Pl:Parênquima lacunoso; (*) Grupos de
esclerênquima.
20
A área da nervura principal também apresenta diferença entre as localidades (Tabela 2),
com a maior valor para os indivíduos provenientes da Vargem dos Macucos (inundado).
A análise dos componentes principais (PCA), utilizando as características
anatômicas quantitativas da folha de T. cassinoides, distingue as duas localidades em
estudo (Figura 22). O eixo I é responsável por 33,81% da variância total, principalmente
devido à relação negativa das espessuras da lâmina foliar, do parênquima lacunoso e da
espessura da epiderme adaxial. O eixo 2 explica 25,12% da variância total e separa ambas
as localidades devido a relação positiva da área da nervura foliar e da espessura do
parênquima paliçádico.
O lenho dos indivíduos de ambos os sítios apresentam camadas de crescimento
distintas, demarcadas pela presença de parênquima marginal e pelo espessamento da
parede das fibras. (Figura 23 e 24) A porosidade é difusa, com elementos de vaso
solitários, em arranjos radiais e tangenciais de 2 a 3 células e em cachos, contorno circular
a oval e com placas de perfuração simples (Figura 25). As pontoações intervasculares são
diminutas e areoladas e as pontoações raio-vasculares e parênquimo-vasculares são
semelhantes às intervasculares. As fibras são libriformes e não-septadas. O parênquima
axial apresenta-se em faixas marginais e paratraqueal vasicêntrico e confluente, o seriado
possui 3 a 4 células de altura. O parênquima radial é homogêneo, composto por células
procumbentes (Figura 27 e 28).
Os dois grupos, entretanto, apresentam variações. O lenho dos indivíduos da
Vargem dos Macucos (inundado) possui maior percentual de vasos agrupados (75%),
enquanto nos indivíduos do Barrelão maior proporção de vasos solitários (67%). Os raios
são predominantemente unisseriados, em Vargem dos Macucos (inundado) (Figura 27) e
bisseriados nos indivíduos do Barrelão (drenado) (Figura 28). Quanto ao parênquima axial,
além dos tipos citados, observa-se a ocorrência do tipo paratraqueal unilateral nos
indivíduos da localidade drenada (Barrelão), enquanto os indivíduos do inundado (Vargem
dos Macucos) apresentam parênquima paratraqueal aliforme.
A análise comparativa dos caracteres quantitativos do lenho, através do teste t de
Student, demonstra que todos os parâmetros avaliados apresentam diferenças significativas
entre as áreas de estudo (Tabela 3).
21
Figura 22: Análise dos componentes principais da folha de Tabebuia cassinoides.
Marcadores preenchidos - área inundada (Vargem dos Macucos). Marcadores não-
preenchidos – Barrelão (drenado). (1- espessura total da folha; 2- espessura do parênquima
lacunoso; 3- espessura da epiderme adaxial; 4- espessura do parênquima paliçádico; 5- área
da nervura principal).
22
Tabela 3: Caracteres anatômicos do lenho de Tabebuia cassinoides. Dados representam valores mínimos, máximos e média (µm) ± desvio padrão. (*) significativos a p<0,05.
Inundado Drenado F Tipos Celulares Mínimo Média (± DP) Máximo Mínimo Média (± DP) Máximo ratio
Elementos de vaso Vasos/mm2 1 8 ± 3,3613 18 9 15 ± 3,5491 24 1,114890* Comprimento 200,9761 419,4768 ± 83,829 752,353 189,3668 354,951 ± 63,6528 525,989 1,734419* Diâmetro 53,7848 82,5651 ± 16,3481 131,72 37,5733 74,88 ± 14,3663 106,497 1,294925* Espessura da parede 1,4674 3,0666 ± 1,1495 6,272 1,5564 2,726 ± 0,4285 4,176 7,196316*
Pontoações Intervasculares 2,7842 3,4766 ± 0,3495 4,202 1,2393 2,32 ± 0,6112 3,759 3,058576* Raio-vasculares 1,7527 2,6117 ± 0,4852 3,712 0,9157 1,978 ± 0,4681 3,248 1,074388* Parênquima-vasculares 1,4233 2,6026 ± 0,5746 3,914 1,3896 2,165 ± 0,3347 2,946 2,947877*
Fibras Diâmetro 17,8428 27,8684 ± 4,964 40,598 10,3476 19,537 ± 3,8066 29,321 1,70050* Lúmen 11,4256 21,4138 ± 5,049 34,976 4,131 12,455 ± 3,3706 20,112 2,243877* Comprimento 482,9173 830,6595 ± 138,3911 1140,566 111,239 1053,191 ± 186,0808 1484,908 1,8079528* Parede 1,5249 3,2273 ± 0,688 5,053 1,9308 3,541 ± 0,8006 7,609 1,354228*
Parênquima axial Comprimento (num. cel.) 2 4 ± 0,5127 5 2 3 ± 0,9327 6
3,309769*
Comprimento (µm) 134,8905 364,0487 ± 112,2942 602,83 109,2206 316,211 ± 85,1221 493,327 1,740324* Raios
Raio/mm 4 9 ± 1,9936 13 3 5 ± 1,6172 10 1,519785* Altura 97,4595 227,7269 ± 59,5427 357,757 57,0654 184,845 ± 51,1632 301,935 1,354381* Largura 11,9266 18,8382 ± 5,3748 36,782 7,3966 17,337 ± 5,8912 34,862 1,201387*
23
Os indivíduos do Barrelão (drenado) apresentam maior densidade de elementos
vasos (15/mm2), vasos mais estreitos (74,88 µm) e mais curtos (354,95 µm); fibras mais
longas (1053,191 µm) e de paredes mais espessas (3,541µm); parênquima axial mais curto
(3116,211 µm) e parênquima radial em menor freqüência (6/mm’), mais comprido e mais
fino, quando comparados aos indivíduos da Vargem dos Macucos (inundado).
Os grupos em estudo se separam através da análise dos componentes principais, na
qual o eixo I responde por 28,25% da variância total, principalmente devido à parede e
lúmen das fibras, à largura dos raios e ao diâmetro das pontoações intervasculares,
enquanto o eixo II responde por 13,39% da variância total, principalmente pelo diâmetro
das pontoações parênquimo-vasculares (Figura 29).
A segregação dos indivíduos da Vargem dos Macucos (inundado) e Barrelão
(drenado) é mais conspícua quando a análise dos componentes principais é realizada com
os dados da anatomia foliar e do lenho (Figura 30). O eixo I responde por 33,09% da
variância total, devido à freqüência dos tricomas e dos estômatos, à área da nervura
principal, às pontoações intervasculares e ao diâmetro e lúmen das fibras, e o eixo II, por
17,20%, devido espessura total da folha, do mesofilo e do parênquima lacunoso.
24
Figuras 23-28: Lenho de Tabebuia cassinoides. 23:Seção transversal de indivíduo
da localidade inundada (Vargem dos Macucos). 24: Seção transversal de indivíduo do
Barrelão (drenado), com camada de crescimento (*). 25: Seção longitudinal radial da
Vargem dos Macucos (inundado). Cp: células procumbentes. 26: Seção longitudinal radial
do Barrelão(drenado) 27: Seção longitudinal tangencial de indivíduo da Vargem dos
Macucos (inundado), evidenciando raios unisseriados (seta larga) e parênquima axial
seriado (seta fina) 28: Seção longitudinal tangencial de indivíduo do Barrelão (drenado)
Barras: 50µm.
25
Figura 29: Análise do componente principal do lenho de T. cassinoides.Marcadores
preenchidos - Vargem dos Macucos (inundado). Marcadores sem preenchimento - Barrelão
(drenado). (1- diâmetro das pontoações intervasculares; 2- diâmetro das fibras; 3- lúmen das fibras;
4- largura dos raios; 5- diâmetro das pontoações parênquimo-vasculares)
Figura 30: Análise do componente principal dos caracteres da folha e do lenho. Marcadores
preenchidos - Vargem dos Macucos (inundado). Marcadores não-preenchidos - Barrelão
(drendado). (1- densidade de estômatos; 2-densidade de tricomas; 3- área da nervura foliar; 4-
diâmetro das pontoações inter-vasculares; 5- diâmetro das fibras; 6- lúmen das fibras; 7- espessura
total da folha; 8- espessura do mesofilo; 9- espessura do parênquima lacunoso).
26
Discussão
A estrutura anatômica dos espécimes analisados assim como as análises estatísticas
demonstram que os indivíduos das áreas seca (Barrelão) e alagada (Vargem dos Macucos)
apresentam distintas estratégias.
Os indivíduos da Vargem dos Macucos (inundado) apresentam maiores médias
para a espessura foliar, espessura do paliçádico e para a área da nervura principal, além de
uma maior compactação do parênquima lacunoso, quando comparados aos indivíduos do
Barrelão (drenado). Resultados semelhantes foram reportados por Roças et al. (2001) para
Alchornea triplinervea. Essa tendência também foi observada por Waldhoff (2003) para
espécies de igapó e várzea.
Embora observados nos indivíduos de ambas as localidades, os prolongamentos da
bainha do feixe mostram-se mais extensos para Vargem dos Macucos (inundado),
formando em algumas regiões, uma camada sub-epidérmica. Para Mauseth (1988) a região
de contato entre as células do paliçádico e entre estas e a epiderme funciona como um
sistema capilar de transporte de água. Em T. cassinoides esse sistema pode ser
desempenhado pelas expansões sub-epidérmicas da bainha do feixe, que auxiliariam no
transporte de água e solutos dos feixes de menor calibre para as células do paliçádico que
não estão em contato direto com os feixes, e vice-versa.
A anatomia do lenho de T. cassinoides é igualmente influenciada por fatores
ambientais. Os elementos de vaso nos indivíduos da área alagada são menos freqüentes,
apresentam maior diâmetro e maior percentual de agrupamento do que os indivíduos do
Barrelão (drenado). Luchi (2004), ao comparar indivíduos de Croton urucurana Baill
situados em áreas seca (drenada) e alagada, observou as mesmas tendências, exceto para a
freqüência dos vasos, que foram mais freqüentes para a área alagadada.
Aloni (1989) refere que espécies sujeitas à inundação tendem à apresentar vasos
mais estreitos, devido a uma maior produção de etilieno, entretanto Ellerby & Ennos
(1998) consideram vasos mais largos mais eficientes para o transporte de água e solutos. A
segurança para a condução hídrica é mais efetiva em espécies que apresentam maior
ocorrência de vasos agrupados (Alves & Angyalossy-Alfonso, 2000).
A espessura da parede e o comprimento dos elementos de vaso também são
diferentes entre as localidades inundada e drenada de T cassinoides, com vasos mais
longos e de paredes mais espessas ocorrendo nos indivíduos da área inundada. Luchi
(2004) não constatou diferenças significativas entre o comprimento dos elementos de vaso.
27
O diâmetro e lúmen das fibras nos indivíduos da Vargem dos Macucos (inundado)
apresentam as maiores médias. Yamamoto et al. (1995) e Luchi (2004) obtiveram
respectivamente os mesmos resultados para os indivíduos de Alnus japonica e Croton
urucurana Baill submetidos ao alagamento. A espessura da parede das fibras de T.
cassinoides para a localidade inundada é menor do que para a área drenada, o mesmo foi
observado por Luchi (2004) e Yánez-Espinoza & Terrazas (2001a).
As maiores médias obtidas para o comprimento, largura e freqüência dos raios
(raio/mm’) em Tabebuia cassinoides correspondem aos indivíduos da região alagada, tal
como referido por Kozlowski et al. (1991) e observado para os indivíduos de Annona
glabra submetidos a longos períodos de inundação (Yañez-Espinoza & Terrazas,2001a).
Para C. urucurana, a ocorrência de raios mais freqüentes não foi significativamente
diferente entre as áreas seca e alagada (Luchi, 2004). Para Yañez-Espinoza & Terrazas
(2001a), células de raio maiores são capazes de transportar quantidades maiores de água,
fotossintetatos e oxigênio lateralmente. Essa característica pode ser considerada adaptativa
aos ambientes alagados devido a necessidade de suprir com oxigênio as raízes, promover a
oxidação de íons de Fe e Mn na região da rizosfera e eliminar compostos resultantes do
metabolismo anaeróbio.
O diâmetro das pontoações intervasculares e das raio-vasculares também
contribuem para a segregação entre os grupos, com as maiores médias obtidas para
Vargem dos Macucos (inundado). O diâmetro das pontoações intervasculares também se
mostrou maior nos indivíduos de Croton urucurana da área alagada, e o diâmetro das
pontoações raio-vasculares para esta espécie não variou entre as áreas seca, úmida e
alagada (Luchi, 2004). Devido à escassez de estudos que relacionem o diâmetro das
pontoações com fatores ambientais, torna-se difícil uma discussão a respeito da variação
desses caracteres.
Sobrado (2007) é o único trabalho encontrado na literatura que trata de
modificações na anatomia foliar e do xilema em decorrência do aumento da salinidade em
Laguncularia racemosa. Seus resultados indicam um aumento na densidade dos elementos
de vaso no xilema à medida em que a salinidade aumenta, enquanto o diâmetro de tais
elementos diminui. Nas folhas observa-se aumento na espessura da lâmina foliar.
A análise integrada do lenho e da folha de T. cassinoides torna compreensível a
variação dos caracteres da folha e da madeira entre as localidades. As folhas de Vargem
dos Macucos (inundado) apresentam um aparato estrutural, como a maior espessura de
parênquima paliçádico, maior compactação do parênquima lacunoso e expansões da bainha
28
do feixe mais desenvolvidas, que permitiria maior capacidade fotossintética do que nos
indivíduos do Barrelão (drenado). A ocorrência de vasos de maior diâmetro poderia,
portanto, fornecer o suprimento hídrico necessário a esse processo, o que estaria de acordo
com os resultados de Brodribb & Feild (2000), que constataram relação entre o suprimento
hídrico e a capacidade fotossintética.
De acordo com Crawford & Braendle (1996), uma das estratégias de tolerância a
anoxia promovida pelo alagamento do solo envolveria a manutenção de uma reserva de
carboidratos a fim de sustentar os níveis de ATP durante a privação de O2. A presença de
vasos de maior diâmetro, parênquima paliçádico mais espesso, nervura principal com
maior área e expansões da bainha do feixe mais desenvolvidas podem constituir estratégias
estruturais para a sobrevivência de T. cassinoides em ambientes alagados uma vez que, de
acordo com os dados apresentados por Callado et al. (2001b), a espécie perde parte das
folhas durante a estação chuvosa, correspondente ao período de maiores níveis de
inundação.
29
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Conclusões gerais
O presente estudo demonstrou a plasticidade dos caracteres estruturais do lenho e
da folha de Tabebuia cassinoides (Lam.) DC. diante da ocorrência ou não de alagamento
do solo.
Segundo Chapin III et al.(1993), plantas submetidas a condições estressantes
tendem a possuir características comuns que permitem-nas tolerar tais condições.
Caracteres como maior espessura da lâmina foliar, maior espessura do parênquima
paliçadico e compactação do parênquima lacunoso, apesar dos poucos trabalhos existentes
sobre o tema, parecem ser tendências estruturais para folhas submetidas à inundação
(Roças et al., 2001; Waldhoff, 2003).
A heterogeneidade de respostas ao alagamento do solo e a escassez de trabalhos
que relacionem o alagamento à modificações estruturais no lenho, torna precoce qualquer
tentativa de estabelecer possíveis tendências para a anatomia da madeira. Segundo
Kozlowski (1984), a resposta ao alagamento pode variar de acordo com a espécie e a
duração do alagamento. T. cassinoides assim como as outras espécies descritas na literatura
apresentam caracteres anatômicos da madeira que variam de acordo com as condições de
inundação do solo, entretanto, apenas a ocorrência de fibras com diâmetro e lúmen maiores
foi comum à todas as espécies submetidas à inundação (Yamamoto et al.,1995; Yánez-
Espinoza & Terrazas, 2001; Luchi, 2004).
A análise integrada da anatomia foliar e da madeira de T.cassinoides permite uma
correlação entre o suprimento hídrico e a capacidade fotossintética (Brodribb & Feild,
2000). As folhas da região de Vargem dos Macucos (inundado) apresentam maior
espessura de parênquima paliçádico, maior compactação do parênquima lacunoso e
expansões da bainha do feixe mais desenvolvidas, que permitiriam maior síntese de
carboidratos, enquanto a ocorrência de elementos de vaso de maior diâmetro forneceriam o
suprimento hídrico necessário a esse processo.
São necessários mais estudos que relacionem a anatomia do lenho e da folha às
condições de alagamento, para a verificação de tendências anatômicas comuns em
diferentes espécies.
33
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