conservação de ocotea catharinensis o odorifera e o...

i

Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro

Escola Nacional de Botânica Tropical

Programa de Pós-graduação Stricto Sensu

Tese de Doutorado

Conservação de Ocotea catharinensis, O. odorifera e O.

porosa: espécies de Lauraceae ameaçadas de extinção

Eline Matos Martins

Rio de Janeiro

2013

ii

Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro

Escola Nacional de Botânica Tropical

Programa de Pós-graduação Stricto Sensu

Conservação de Ocotea catharinensis, O. odorifera e O.

porosa: espécies de Lauraceae ameaçadas de extinção

Eline Matos Martins

Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação em

Botânica, Escola Nacional de Botânica Tropical, do

Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de

Janeiro, como parte dos requisitos necessários para a

obtenção do título de Doutor em Botânica.

Orientador: Dr. Gustavo Martinelli

Rio de Janeiro

2013

iii

Martins, Eline Matos

M386c Conservação de Ocotea catharinensis, O. odorifera e O. porosa:

espécies de Lauraceae ameaçadas de extinção / Eline Matos Martins – Rio de Janeiro, 2013.

154f.: 30 cm.

Tese (Doutorado) – Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro / Escola Nacional de Botânica Tropical, 2013.

Orientador: Gustavo Martinelli.

Bibliografia.

1. Genética de Populações. 2. Microssatélites. 3. Recuperação. 4. Mata Atlântica. 5. Risco de Extinção. 6. Modelagem. Título. II. Escola Nacional de Botânica Tropical.

CDD 583.23

iv

Conservação de Ocotea catharinensis, O. odorifera e O. porosa:

espécies de Lauraceae ameaçadas de extinção

Eline Matos Martins

Tese submetida ao corpo docente da Escola Nacional de Botânica Tropical,

Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro - JBRJ, como

parte dos requisitos necessários para a obtenção do grau de Doutor.

Aprovada por:

Prof. Dr. Gustavo Martinelli (Orientador) ______________________________

Prof.a Dr

a Valderês Aparecida de Sousa ______________________________

Prof. Dr. Fábio Rubio Scarano ______________________________

Prof.a Dr

a Catarina da Fonseca Lira de Medeiros ______________________________

Prof. Dr. Alexandre Quinet ______________________________

em 11/04/2013

Rio de Janeiro

2013

v

A todas as espécies extintas e

em vias de extinção devido a

nós humanos.

Dedico.

vi

AGRADECIMENTOS

À Escola Nacional de Botânica Tropical (ENBT) e ao Instituto de Pesquisas

Jardim Botânico do Rio de Janeiro (JBRJ) pela oportunidade e suporte à realização do

doutorado. Ao Centro Nacional de Conservação da Flora (CNCFlora) pelo

financiamento do projeto e bolsa de estudo. À Coordenação de Aperfeiçoamento de

Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela bolsa concedida para a realização do

doutorado sanduíche. A “University of the Sunshine Coast” por me aceitar como aluna

visitante e, especialmente, por ter me proporcionado a utilização de toda sua espetacular

infraestrutura.

Ao meu “quérido” orientador, Gustavo Martinelli, agradeço imensamente a cada

ensinamento, conversa, conselhos diversos e por ter apoiado e dado suporte intelectual,

emocional e logístico em cada etapa deste trabalho. Nunca terei palavras para expressar

a minha admiração e gratidão por você.

A minha supervisora no doutorado sanduíche, Alison Shapcott, por toda a sua

vontade em compartilhar seus conhecimentos e experiências. Muito obrigada pelo

convívio, atenção e grande e inesquecível oportunidade. Agradeço também ao

pesquisador, Robert Lamont, pela importante colaboração neste trabalho e por sua

disponibilidade, sempre de bom humor, para acrescentar boas ideias.

A todos os professores das disciplinas cursadas na ENBT, UFRJ, UNICAMP,

UFRRJ e Museu Nacional, especialmente, aos professores Antônio Solé por suas aulas

inspiradoras e Alexandre Sebbenn por sua importante ajuda com algumas análises.

Agradeço também a Alda Heizer, Leandro Freitas, Marinez Siqueira, Ricardo Vieira e

Anete de Souza. Aos pesquisadores e funcionários do JBRJ, especialmente, Marinez

Siqueira pelos seus ensinamentos valiosos, pela sua singular paciência em ouvir,

disponibilidade e troca de ideias, meus sinceros agradecimentos. A Catarina Medeiros

pela ajuda no laboratório, “empréstimo” de estagiários e pela essencial colaboração no

momento da “pré-banca”. A Alexandre Quinet pela identificação das nossas cheirosas

Ocotea e por todo conhecimento compartilhado sempre com um sorriso no rosto. A

Maristerra Lemes pelas contribuições na área de genética. A Denise Pinheiro pela

paciência em revisar formatação, pelas sugestões ao texto e pelas conversas sempre

divertidas no corredor. A Aníbal de Carvalho e Hevelise Peregrino por sempre

procurarem ajudar, principalmente no momento do doutorado sanduíche. A Rogério

vii

Gribel pela contribuição ao projeto inicial e em “seminários II”. Ainda, a Rafaela

Forzza, Eduardo Dalcin, Maria Lúcia e Claudine Mynssen pela agradável convivência,

conversas e disponibilidade.

A toda equipe do Centro Nacional de Conservação da Flora (CNCFlora), a

experiência adquirida trabalhando com vocês foi muito importante para o meu

crescimento profissional. Além disso, muitos integrantes (e ex-integrantes) desta equipe

participaram ativamente deste doutorado, em campo e laboratório, esclarecendo

dúvidas, ajudando com planilhas, mapas, sugestões, enfim, muita ajuda! Agradeço de

coração a todos, especialmente, Tainan Messina, Nina Pougy, Ricardo Avancini,

Miguel Moraes, Thiago Serrano, Pablo Viany, Felipe Sodré, Diogo Judice, Eduardo

Fernandez, Rafael Borges, Ananda Bevaqua, Fernanda Ribeiro, Luciano Souza, Priscila

Chaves e Júlio Perota. Tudo seria mais difícil e menos engraçado sem cada um de

vocês!

A todos meus colegas de turma, disciplinas aleatórias e cursos, principalmente,

Aliny Férras, Karina Hmeljevski, Jerônimo Sansevero (Buririzão), Flávia Pinto, Cecília

Barroso, Camila Rezende (Buriri), Andrea, Marina Wolowski, Jordana Néri, Flaviane,

Poliana Brasileiro e Marina Arbetman. Obrigada a todos pela amizade, momentos de

estresse compartilhados, conversas e discussões sobre o trabalho, especialmente a

Karina, por ter contribuído bastante com discussões de análises e resultados.

Aos que compartilharam e muito colaboraram com os inesquecíveis e amáveis

trabalhos de campo, no Rio de Janeiro, agradeço ao querido Sr. Valter (“Seu Vavá”) que

compartilhou seu conhecimento sobre as espécies acumulado por tantos anos e ainda

nos ofereceu o aconchego do seu lar e a Bengt por ter autorizado e viabilizado a coleta

em sua área em Macaé de Cima/RJ. Ainda no Rio de Janeiro, agradeço aos amigos que

foram comigo procurar estas lindas árvores, Nininha, Ricardo, Quinet, Tainan, Sr.

Girso, Pablo e Thalis. Obrigada! No Espírito Santo, agradeço a colaboração do Dr.

Hélio Boudet do Museu de Biologia Prof. Mello Leitão pela viabilização da coleta na

Estação Biológica de Santa Lúcia e Dr. Gilberto Terra e Geovane Siqueira pelas

informações cedidas e autorização para coleta na Reserva Natural Vale do Rio Doce.

Agradeço a ajuda em campo de Joel, Miguel, Arnaldo Zanetti e Domingos Folli que

muito “ralaram” para coletar as folhas.

Em Minas Gerais agradeço a atenção e as informações disponibilizadas pelos

membros da Universidade Federal de Lavras (UFLA), professor José Marcio de Mello,

viii

pelo Engenheiro Florestal Vinicius Morais e pelo técnico José Carlos. Muito obrigada

por terem viabilizado a coleta. Agradeço a amiga Tatiana pelo transporte da sílica!

Em Santa Catarina, meu muito obrigada ao professor da Universidade Regional

de Blumenau (FURB), Alexander Vibrans, por todo apoio logístico e ao Biólogo André

Luís de Gasper por colaborar com a organização deste longo trabalho de campo e,

principalmente, por ter indicado bons companheiros de campo. Meu especial

agradecimento aos Biólogos Márcio Verdi e Éder Caglioni pela ajuda em muitos dias de

campo, pelo conhecimento compartilhado, pelas coletas “extras”, pela amizade criada e

mantida e pelos inúmeros momentos divertidos nesta ótima viagem por Santa Catarina.

Agradeço também aos prorietários de localidades visitadas por terem nos permitido a

entrada e a coleta em suas terras. Muito Obrigada!

No Paraná, agradeço a essencial parceria estabelecida com Valderês de Sousa e

Ananda Aguiar (Embrapa Florestas) que fizeram a coleta possível viabilizando

inúmeras questões logísticas. Obrigada ao técnico Osías por ter me ajudado nos

trabalhos de campo e ainda ter aberto a sua casa (obrigada também a sua família) para

nos dar momentos de conforto no meio dos dias de coleta. A Márcio Verdi por ter

aceitado a proposta de continuar a viagem comigo, vindo de SC, até o Paraná e, lógico,

por mais uma vez ter me ajudado muito em campo. A Marcelo Broto, que com sua

experiência e grande conhecimento sobre a família Lauraceae no Paraná, forneceu-me

informações precisas sobre onde encontrar as espécies.

Ao grande Botânico Martin Molz (UFRGS) pela sua ajuda essencial no campo

no Rio Grande do Sul, pela empolgação e pelas valiosas explicações sobre a

encantadora Flora deste estado. Obrigada, principalmente, por ter se tornado um amigo

e ter me proporcionado expandir esta amizade para a sua queridíssima esposa Mônica e

para o pequinino Abraão. Certamente isto foi o que ficou de mais valioso. E, é claro,

obrigada a vocês pelos chimarrões e “pouso”. Agradeço também a Guilherme Seger

(UFRGS) e Jean Carlos (URI) por nos ajudar a encontrar as espécies. Ao meu irmão

Tadeu por ter se deixado convencer a voltar em uma população comigo para me ajudar

a atingir o “n” ideal, muito provavelmente não conseguirei te convencer mais, porém

valeu o dia de biólogo, bah tchê!

Às instituições por onde passei e às pessoas que me receberam e ajudaram,

Maristerra, Carol e Jaque (INPA), Jean Luís e toda sua equipe (EMBRAPA

Agrobiologia), especialmente, ao amigo Péricles Galissa (in memoriam). Aos

ix

estagiários do laboratório de biologia molecular do JBRJ, Chayenne, Allan e Luan,

obrigada pela ajuda sempre com muito bom humor.

Aos amigos que ganhei nestes quatro anos no JBRJ, Tainan “meu”, obrigada

pela sua importante amizade, momentos de descontração e ajuda sempre, especialmente

nas horas mais complicadinhas e chatas. Valeu mesmo “oh meu”. A Nininha, pela sua

amizade, calma, ajuda incontáveis vezes (como te dei trabalho!!!), conversas e risadas.

Aos “meninos”, Diogo, Duda, Miguel, Ricardo (também te dei muito trabalho,

obrigada!), Thiago, Júlio e Dudu, e às queridas Paulinha e Nara, obrigada pelas risadas

juntos, os almoços bem acompanhada por vocês e a amizade.

Aos “Aussie mates” pela divertida amizade e por terem feito os meus meses na

Austrália ainda melhores, Marcela, Steph, Julia, Adam, Heather, Al, Dave, Dan, Katie,

Kevin, Shawn, Jane, Josephine, Yoko, John, Rob, Jorge e Bec. Agradeço ainda aos

amigos que também colaboraram com ajuda no laboratório, Dan e Katie e a Yoko e

Mike Powell pelas discussões e ensinamentos sobre modelagem de distribuição de

espécies. Aos meus “avós” australianos, Peter e Joan, obrigada pelos inúmeros passeios,

agradável companhia e pela oportunidade em conhecer os trabalhos de grupos de

voluntários para conservação. À amiga Shirley pelos incontáveis momentos

compartilhados neste país encantador, nosso reencontro não poderia ter sido em lugar

melhor.

Às amigas de todas as horas, que sempre estão presentes seja de perto ou de

longe, Betinha, Larissa, Marina e Luciana. Obrigada pelo apoio, conversas, risadas e

companhia nestes anos. Às amigas Anna Ludmilla e Sandrinha agradeço ainda a

paciência e boa vontade para me ajudar com a formatação da tese. A minha afilhada

Clara por contribuir com seu amor e alegria. A Alê e Fernando, obrigada pela valiosa

amizade, momentos divertidos, apoio, carinho e por me ajudarem a ter esperança neste

mundo. A Kate pelas aulas de inglês, que fizeram tanta diferença, e por sua agradável,

divertida e sincera amizade nestes anos. Aos queridos amigos, sempre presentes e na

torcida, toda família Leo, André Freitas, Aline, Gabi, Priscila, Guilherme, Fernanda,

Bateman e Flávio. A Cláudia Quadros, pela amizade, conselhos e puxões de orelha que

ajudaram muito nestes quatros anos. A todos os amigos não citados, mas que fizeram

parte destes últimos quatro anos. Obrigada!

Um agradecimento muito especial a minha família. Aos meus amados pais e ao

meu irmão Tadeu por sempre estarem ao meu lado independente de proximidade física,

x

nosso amor e união sempre fazem a diferença. Obrigada! A minha amadaVozinha por

ser agora mais um espiríto de luz em minha vida. A todas as minhas tias, em especial, a

minha tia Sônia por toda ajuda nestes quatro anos, sempre pronta e feliz em ajudar em

qualquer situação, a minha tia Graça (in memoriam) por seu amor e valiosos conselhos e

tia Teresa pelo aconchego e carinho. A minha prima Fabiana pelo carinho, conversas e

momentos compartilhados. A Marcus Cesar, por manter o seu posto de amigo consultor

nos momentos de decisão.

Por último, porém não menos importante, ao meu anjo da guarda, por estar

sempre ao meu lado, indicando as melhores direções e colocando, todos os dias, anjos

de carne e osso na minha vida. Meu maior agradecimento!

xi

RESUMO

A espécie humana vem alterando profundamente o equilíbrio da biodiversidade com o

aumento da taxa de extinção, causando a perda de espécies mais severa de toda a

história do planeta. Dentre os fatores que mais contribuem para a extinção de espécies

estão a destruição dos habitats, os processos de fragmentação e degradação associados,

a invasão de espécies exóticas e a sobreexploração. A Lista Oficial das Espécies da

Flora Brasileira Ameaçadas de Extinção apresenta 472 espécies ameaçadas, dentre estas

estão as espécies arbóreas da família Lauraceae, Ocotea catharinensis, O. odorifera e O.

porosa. Estas configuram como espécies ameaçadas devido a um histórico de intensa

exploração econômica, associado à diminuição e deterioração da Mata Atlântica. Desta

forma, esta tese teve como objetivo geral propor medidas de conservação para estas

espécies e reavaliar o seu risco de extinção. Para tal, foi caracterizada a diversidade

genética das espécies e com base nesta foram descritas as implicações para a

conservação in situ e ex situ. Para proporcionar este estudo de genética da conservação,

marcadores microssatélites foram desenvolvidos para O. odorifera e transferidos para

O. catharinensis e O. porosa. Com a finalidade de elaborar uma estratégia de

conservação para as espécies foi feita uma compilação do melhor conhecimento

disponível sobre as espécies, suas populações foram mapeadas e o habitat potencial

predito utilizando o programa MAXENT, as ameaças foram listadas por meio de

observações de campo e com o uso de sistema de informação geográfica. Foram obtidos

oito marcadores microssatélites para as espécies e estes se mostraram úteis para estudos

de diversidade genética. A análise da diversidade genética mostrou que as espécies

possuem moderada estruturação genética e altos índices de diversidade genética. Porém,

foi constatada endogamia na maioria das populações de cada espécie. Evidencia-se

também marcante presença de alelos privados nas populações. Com as análises

genéticas resultantes foram apontadas as populações prioritárias para conservação in

situ e ex situ. Na reavaliação do risco de extinção, O. catharinensis foi categorizada

como “Vulnerável”, O. odorifera e O. porosa foram categorizadas como “Em perigo de

extinção”. As seguintes ameaças, corte seletivo de madeira, transformação do habitat

para agricultura e/ou pecuária, plantação de espécies madeireiras exóticas e fogo

induzido, foram as que mais ocorreram nas localidades analisadas. Dentre as principais

ações propostas para proteger as espécies e agir sobre as ameaças incidentes estão:

estabelecer quais populações devem ser prioritariamente protegidas, aumentar a

capacidade de fiscalização dos órgãos ambientais e envolver a comunidade local na

proteção das populações e dos seus habitats.

xii

ABSTRACT

Human being has been deeply altering biodiversity’s balance increasing extinctions

rates, causing the most severe species lost ever registered. The main contributing factors

for species extinction are habitat loss, associated processes of fragmentation and

degradation, invasive alien species and overexploitation. The Official List of Brazilian

Threatened Plant Species presents 472 threatened species, among them there are the tree

species of Lauraceae, Ocotea catharinensis, O. odorifera and O. porosa. They arise as

threatened due to historical intense economic exploitation associated with reduction and

deterioration of the Atlantic Forest. Therefore, the present study aimed to propose

conservation measures for the three species and assessing their risk of extinction.

Specie’s genetic diversity was characterized and thereafter implications for in situ and

ex situ conservation were described. For the genetic conservation study, microsatellite

markers were developed for O. odorifera and transferred to O. catharinensis and O.

porosa. In order to elaborate a conservation strategy for these species all available

information were gathered, populations were mapped and predicted potential habitat

was obtained from MAXENT, threats were listed from field observations and with

geographic information system. Eight microsatellite markers were obtained and all of

them showed to be useful for studies on genetic diversity. The genetic diversity analysis

revealed moderate genetic structure and high levels of genetic diversity. However,

inbreeding was found for the majority of populations of each species. Outstanding

occurrence of private alleles in populations was also evidenced. Priority populations for

in situ and ex situ conservation were indicated from genetic analyses. The reassessment

of extinction risk categorized O. catharinensis as “Vulnerable”, and O. odorifera and O.

porosa as “Endangered”. Selective logging, habitat transformation for agriculture and/or

livestock, cultivation of exotic species for timber exploitation and induced fire were the

most common threats in all analyzed localities. The main actions suggested to protect

these species and act on incident threats are: to establish which populations should be

prioritized in protection, increase the enforcement capacity of environmental agencies

and involve local community with population and habitat protection.

xiii

SUMÁRIO

INTRODUÇÃO GERAL ............................................................................................... 1

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ......................................................................... 6

Capítulo I ....................................................................................................................... 10

Introduction .................................................................................................................. 12

Material and Methods .................................................................................................. 12

Results and Discussion ................................................................................................. 14

Acknowledgements ....................................................................................................... 17

References...................................................................................................................... 17

Capítulo II ..................................................................................................................... 19

Introduction .................................................................................................................. 20

Aims ........................................................................................................................... 23

Methods ......................................................................................................................... 23

Field methods and sampling design ........................................................................... 23

Laboratory methods ................................................................................................... 25

Data analysis ............................................................................................................. 27

Results ............................................................................................................................ 28

Genetic Diversity ....................................................................................................... 28

Population Structure and Isolation by Distance ........................................................ 32

Conservation Issues ................................................................................................... 42

Discussion ...................................................................................................................... 43

Population Genetic Structure of Ocotea species ....................................................... 43

Implications for conservation .................................................................................... 46

References...................................................................................................................... 48

Appendix 1: Pairwise population matrix of Nei’s Genetic Distance (D) for (a) Ocotea

catharinensis, (b) O. odorifera and (c) O. porosa. ......................................................... 54

Appendix 2: Correlations of geographic distance (log) versus genetic distance (FST)

among all populations of each Ocotea species using Mantel tests. ................................ 55

Appendix 3: Geographic distance among populations of the three Ocotea taxa sampled

for genetic analysis in kilometers (km). ......................................................................... 56

xiv

Capítulo III .................................................................................................................... 57

INTRODUÇÃO ............................................................................................................ 59

MATERIAL E MÉTODOS ......................................................................................... 63

Compilação de Dados e Organização da Informação ................................................ 63

Avaliação do Risco Extinção ..................................................................................... 65

Ambiente SIG (Sistema de Informação Geográfica) ................................................. 65

Modelagem de Distribuição Potencial ....................................................................... 66

Planejamento de Ações .............................................................................................. 67

RESULTADOS e DISCUSSÃO .................................................................................. 69

Avaliação do Risco de Extinção ................................................................................ 69

Estratégia de Conservação ......................................................................................... 74

I. Plano de Conservação ...................................................................................... 74

1. Descrição da Espécie ................................................................................ 74

2. Importância Econômica da Espécie .......................................................... 82

3. Distribuição atual e demografia ................................................................ 86

4. Avaliação do habitat e recurso ................................................................. 90

5. Análises das Ameaças .............................................................................. 94

6. Medidas de conservação ........................................................................ 107

II. Planejamento de Ações ................................................................................. 112

Visão ........................................................................................................................ 113

Objetivo ................................................................................................................... 113

Objetivos específicos ............................................................................................... 113

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ..................................................................... 123

Apêndice 1: Volume de madeira de canela e imbuia utilizada no comércio interno em

toneladas/ano entre os anos 1944 e 1961. Dados oriundos dos volumes 3-19 do Anuário

Brasileiro de Economia Florestal, publicado pelo Instituto Nacional do Pinho. .......... 132

Apêndice 2: Volume de madeira de Ocotea odorifera utilizado para a obtenção do

Safrol, principal componente do óleo desta espécie. Dados oriundos da pesquisa de

Oltramari et al. 2002. .................................................................................................... 132

Apêndice 3: Volume de madeira de canela e imbuia exportada em m3/ano entre os anos

1947 e 1967. Dados oriundos dos volumes 3-19 do Anuário Brasileiro de Economia

Florestal, publicado pelo Instituto Nacional do Pinho. ................................................ 133

CONSIDERAÇÕES FINAIS ..................................................................................... 136

xv

ÍNDICE DE FIGURAS

Capítulo II

Figure 1: The location of the (a) Ocotea catharinensis, (b) O. odorifera and (c) O.

porosa populations in South and Southeast regions of Brazil. (a) Oc1, Tinguá Biological

Reserve, Nova Iguaçu (RJ); Oc2, Ituporanga (SC); Oc3, Taió (SC); Oc4, Guaratuba

(PR); Oc5, Santa Teresa (ES) and Oc6, Novo Hamburgo (RS). (b) Oo1, Tinguá

Biological Reserve, Nova Iguaçu (RJ); Oo2, Apiúna (SC); Oo3, Taió (SC), Oo4,

Colombo (PR); Oo5, Guaratuba (PR); Oo6, Ponta Grossa (PR); Oo7, Marcelino Ramos

(RS); Oo8, Três Cachoeiras (RS) and Oo9, Lavras (MG). (c) Op1, Itaiópolis (SC); Op2,

Bela Vista do Toldo (SC); Op3, Mafra (SC), Op4, Ponta Grossa (PR); Op5, Guaratuba

(PR) and Op6, São Francisco de Paula (RS); Op7, Cambará do Sul (RS). .................... 26

Figure 2: (a) Genetic relationships among the six O. catharinensis populations

examined from South and Southeast regions of Brazil by UPGMA analysis based on

Nei's genetic distance (D) and (b) the genetic relationship between all O. catharinensis

individuals as shown by principal coordinate analysis (PCoA). Symbols indicate the

population. Axis 1 accounts for 34.06% and axis 2 for 19.84% of the variation in the

data. Oc1, Tinguá Biological Reserve, Nova Iguaçu (RJ); Oc2, Ituporanga (SC); Oc3,

Taió (SC); Oc4, Guaratuba (PR); Oc5, Santa Teresa (ES) and Oc6, Novo Hamburgo

(RS). ................................................................................................................................ 33

Figure 3: Allelic frequencies at the Oo17 microsatellite locus (18 alleles) in O.

catharinensis populations are shown in pie charts indicating their relative spatial

locations on a map of South and Southeast regions of Brazil. Alleles are represented by

different colors as indicated in the legend. Oc1, Tinguá Biological Reserve, Nova

Iguaçu (RJ); Oc2, Ituporanga (SC); Oc3, Taió (SC); Oc4, Guaratuba (PR); Oc5, Santa

Teresa (ES) and Oc6, Novo Hamburgo (RS). ................................................................ 34

Figure 4: STRUCTURE analysis for O. catharinensis populations based on 8

microsatellite loci. The K used was from 1 to 7, with the highest ∆K=5. The numbers 1

to 6 represent Oc1 to Oc6, respectively. Oc1, Tinguá Biological Reserve, Nova Iguaçu

(RJ); Oc2, Ituporanga (SC); Oc3, Taió (SC); Oc4, Guaratuba (PR); Oc5, Santa Teresa

(ES) and Oc6, Novo Hamburgo (RS). ............................................................................ 35

Figure 5: (a) Genetic relationships among the nine O. odorifera populations examined

from South and Southeast Brazil by an UPGMA analysis based on Nei's genetic

distance (D) and (b) the genetic relationships between all O. odorifera sampled

individuals calculated by principal coordinates analysis (PCoA). Symbols indicate the

populations. Axis 1 accounts for 45.32% and axis 2 for 16.10% of the variation in the



(RS). ................................................................................................................................ 36

Figure 6: STRUCTURE analysis for O. odorifera populations (Oo1 to Oo9, represented

by numbers 1 to 9) based on eight microsatellite loci. The K used was from 1 to 9, with

the highest ∆K=4. The numbers 1 to 9 represent Oo1 to Oo9, respectively. Oo1, Tinguá

Biological Reserve, Nova Iguaçu (RJ); Oo2, Apiúna (SC); Oo3, Taió (SC), Oo4,

Colombo (PR); Oo5, Guaratuba (PR); Oo6, Ponta Grossa (PR); Oo7, Marcelino Ramos

(RS); Oo8, Três Cachoeiras (RS) and Oo9, Lavras (MG).............................................. 37


odorifera populations are shown using pie chart overlays indicating their relative spatial

xvi

locations on a map of South and Southeast Brazil. Alleles are represented by different

colors as indicated in the legend. Oo1, Tinguá Biological Reserve, Nova Iguaçu (RJ);

Oo2, Apiúna (SC); Oo3, Taió (SC), Oo4, Colombo (PR); Oo5, Guaratuba (PR); Oo6,

Ponta Grossa (PR); Oo7, Marcelino Ramos (RS); Oo8, Três Cachoeiras (RS) and Oo9,

Lavras (MG). .................................................................................................................. 38

Figure 8: (a) Genetic relationships among O. porosa populations in Southern Brazil as

indicated by an UPGMA analysis of Nei's genetic distance (D) across seven

microsatellite loci and (b) genetic relationships between individuals sampled as shown

by Principal Coordinates analysis. Symbols indicate the populations. Axis 1 accounts

for 26.79% and axis 2 for 19.35% of the variation in the data. Op1, Itaiópolis (SC);

Op2, Bela Vista do Toldo (SC); Op3, Mafra (SC), Op4, Ponta Grossa (PR); Op5,

Guaratuba (PR) and Op6, São Francisco de Paula (RS); Op7, Cambará do Sul (RS). .. 40

Figure 9: STRUCTURE analysis for O. porosa populations (Op1 to Op7, represented

by numbers 1 to 7) based on seven microsatellite loci. The K used was from 1 to 8, with

the highest ∆K=4. The numbers 1 to 7 represent Op1 to Op7, respectively. Op1,

Itaiópolis (SC); Op2, Bela Vista do Toldo (SC); Op3, Mafra (SC), Op4, Ponta Grossa

(PR); Op5, Guaratuba (PR) and Op6, São Francisco de Paula (RS); Op7, Cambará do

Sul (RS). ......................................................................................................................... 41

Figure 10: Allelic frequencies at the Oo15 microsatellite locus (10 alleles) in O. porosa

populations are shown using pie chart overlays indicating their relative spatial locations

on a map of South Brazil. Alleles are represented by different colors as indicated in the

legend. Op1, Itaiópolis (SC); Op2, Bela Vista do Toldo (SC); Op3, Mafra (SC), Op4,

Ponta Grossa (PR); Op5, Guaratuba (PR) and Op6, São Francisco de Paula (RS); Op7,

Cambará do Sul (RS). ..................................................................................................... 41

Capítulo III

Figura 1: Detalhes da espécie Ocotea catharinensis. (a) Folha com domácias. (b)

Cúpula hemiesférica provinda do cálice persistente sem a semente. (c) Lenticelas

presentes no tronco dos indivíduos e casca descamante. (d) Detalhe do corte

avermelhado após oxidação. Fotos: Eline Martins. ........................................................ 75

Figura 2: Detalhes da espécie Ocotea odorifera. (a) Folhas agrupadas no ápice dos

ramos. (b) Lenticelas presentes no tronco dos indivíduos e casca descamante. Fotos:

Márcio Verdi................................................................................................................... 77

Figura 3: Detalhes da espécie Ocotea porosa. (a) Detalhe do corte da casca externa. (b)

Folhas com domácias. (c) Inflorescências axilar e terminal. (d) Fruto com cúpula em

forma de disco. Fotos: Eline Martins e Márcio Verdi. ................................................... 80

Figura 4: Mapa de distribuição de Ocotea catharinensis com base em georeferências

obtidas da literatura, CRIA, RB e pesquisas de campo. ................................................. 87

Figura 5: Mapa de distribuição de Ocotea odorifera com base em georeferências

obtidas da literatura, CRIA, RB e pesquisas de campo. ................................................. 88

Figura 6: Mapa de distribuição de Ocotea porosa com base em georeferências obtidas

da literatura, CRIA, RB e pesquisas de campo............................................................... 89

Figura 7: Ameaças observadas em campo. (a) e (b) Apiúna/SC; (c) Ituporanga/SC; (d)

e (e) Canoinhas/SC; (f) Mafra/SC; (g) Guaratuba/PR; (h) Ponta Grossa/PR. .............. 106

xvii

Figura 8: Populações de Ocotea catharinensis, O. odorifera e O. porosa selecionadas

como prioritárias para conservação e sobrepostas em seus respectivos modelos de

distribuição potencial elaborado no MAXENT ............................................................ 115

ÍNDICE DE TABELAS E QUADROS

Capítulo I

Table 1: Characteristics of eight microsatellite markers developed for Ocotea odorifera.

........................................................................................................................................ 14

Table 2: Variability of eight microsatellite loci in Ocotea odorifera, O. catharinensis

and O. porosa within two populations of each species. ................................................. 16

Capítulo II

Table 1: Summary of genetic measures by population within O. catharinensis, O.

odorifera and O. porosa showing: n (sample size), A (mean number of alleles per

population), Ae (mean number of effective alleles), Ho (mean observed heterozygosity),

He (mean expected heterozygosity), F (mean allelic fixation index), Apr (number of

private alleles per population) *significant deviation from HWE. ................................. 30

Table 2: Summary of Ocotea species level of genetic diversity and partitioning of

genetic variation among populations using Wright’s F statistics (FIS, FIT and FST) and

AMOVA analysis. The percentage of variation within and between populations is given

together with the statistic test PhiPT. ............................................................................. 32

Table 3: Population assignment for the individuals of Ocotea catharinensis in each

population by GenALEx 6.5. Oc1, Tinguá Biological Reserve, Nova Iguaçu (RJ); Oc2,

Ituporanga (SC); Oc3, Taió (SC); Oc4, Guaratuba (PR); Oc5, Santa Teresa (ES) and

Oc6, Novo Hamburgo (RS). ........................................................................................... 35

Table 4: Population assignments for O. odorifera individuals in each population by

GenAlEx 6.5. Oo1, Tinguá Biological Reserve, Nova Iguaçu (RJ); Oo2, Apiúna (SC);

Oo3, Taió (SC), Oo4, Colombo (PR); Oo5, Guaratuba (PR); Oo6, Ponta Grossa (PR);

Oo7, Marcelino Ramos (RS); Oo8, Três Cachoeiras (RS) and Oo9, Lavras (MG). ...... 39

Table 5: Suggested priority populations of Ocotea catharinensis, O. odorifera and O.

porosa for in situ and ex situ conservation. .................................................................... 42

Capítulo III

Tabela 1: Porcentagem de perda de habitat potencial (%) para cada classe de

adequabilidade ambiental (AA) das espécies de acordo com os modelos gerados no

algoritmo MAXENT. ..................................................................................................... 73

Quadro 1: Ameaças incidentes sobre as populações de Ocotea catharinensis, Ocotea

odorifera e Ocotea porosa em diferentes localidades ao longo de sua extensão de

ocorrência................................................................................................................96

Quadro 2: Unidades de conservação nas quais ocorrem populações de Ocotea

catharinensis, O. odorifera e O. porosa. ...................................................................... 108

1

INTRODUÇÃO GERAL

As extinções são parte da história da terra (Pimm et al. 1995). As mudanças na

biodiversidade ao longo do tempo resultam do equilíbrio entre o processo de extinção e

especiação. Porém, a espécie humana vem alterando profundamente este equilíbrio, com

o aumento da taxa de extinção, causando a perda de espécies mais severa de toda a

história do planeta. A estimativa desta taxa mostra que o nível de extinção recente é até

mil vezes maior que as taxas de fundo, que considera toda a história de extinção da

terra, com exceção dos eventos de extinção em massa (Millennium Ecosystem

Assessment 2005).

A destruição dos habitats, os processos de fragmentação e degradação

associados, a invasão de espécies exóticas, a sobreexploração e as mudanças climáticas,

segundo Baillie et al. (2004) são os principais fatores envolvidos nesta perda acelerada

de espécies. Para Fahrig (2003), a perda de habitat tem efeito negativo sobre a

biodiversidade, afetando a riqueza de espécies, a abundância, a distribuição e a

diversidade genética. Em hotspots mundiais, a perda de habitat acarretará uma alta taxa

de extinção de espécies, caso ações de conservação não sejam implantadas

imediatamente (Brooks et al. 2002). O pico de extinções devido à perda de habitat pode

não ocorrer por décadas, já que muitas vezes a espécie, antes encontrada em uma grande

área, ainda persiste por muitos anos em regiões muito menores (Pimm & Haven 2000).

Neste cenário, ferramentas de conservação, como listas de espécies ameaçadas e

estratégias de conservação vêm sendo utilizadas, respectivamente, para conhecer o risco

de extinção das espécies e para propor ações de conservação necessárias para viabilizar

a manutenção das espécies em longo prazo na natureza. Além disso, as listas de espécies

ameaçadas podem ser usadas como guias na alocação de recursos financeiros para

recuperação de espécies, direcionamento de pesquisas, proteção legal das espécies e

como instrumento de educação ambiental.

No Brasil, a Lista Oficial das Espécies da Flora Brasileira Ameaçadas de

Extinção, publicada pelo governo federal por meio de Instrução Normativa (nº 06 de 23

de Setembro de 2008; MMA 2008), apresenta 472 espécies ameaçadas de extinção. No

artigo 5° do referido instrumento, consta a exigência da elaboração e implantação de

planos de ação com vistas à futura retirada de espécies da lista. Tal exigência foi

imposta pela primeira vez no país, o que representou um avanço para a conservação de

2

espécies ameaçadas, já que as listas passaram a ser um meio e não o fim do processo de

conservação de espécies. O componente principal do plano de ação é a descrição das

atividades que contribuirão para melhorar o estado de conservação de uma determinada

espécie (IUCN/SSC 2008).

Dentre as espécies constantes na Lista Oficial, doze pertencem à família

Lauraceae, que é uma das famílias de maior destaque na composição florística de

grande parte dos ecossistemas florestais, com destaque na Mata Atlântica (Souza &

Lorenzi 2005). Essa família tem sido intensamente explorada ao longo de muitos anos,

em virtude da boa qualidade de sua madeira e do alto valor de seus óleos essenciais no

comércio, o que põe em risco a preservação de suas espécies (Quinet & Andreata 2002).

Como exemplo, a espécie Aniba roseodora Ducke (Pau-Rosa) possui um óleo rico em

linalol, o qual é um excelente fixador de perfumes (Araújo et al. 1971) com alto valor

comercial, o que resulta em uma intensa exploração da espécie. Já Beilschmiedia rigida

(Mez) Kosterm e espécies do gênero Ocotea foram muito exploradas para mobiliário de

luxo e construção naval desde a colonização do Brasil (Vattimo-Gil 1956), sendo este

gênero ainda bastante explorado devido aos óleos essenciais de suas espécies.

As espécies Ocotea catharinensis Mez, Ocotea odorifera (Vellozo) Rohwer e

Ocotea porosa (Nees & Mart.) Barroso, muito representativas na região sul e sudeste do

Brasil, configuram como espécies ameaçadas devido a um histórico de intensa

exploração econômica, associado à redução e deterioração de seu habitat. Devido a isto,

foram consideradas ameaçadas de extinção na referida lista (MMA 2008) e foram

classificadas na categoria vulnerável pela International Union for Conservation of

Nature and Natural Resources (Varty & Guadagnin 1998a; Varty 1998; Varty &

Guadagnin 1998b).

A espécie Ocotea catharinensis (canela-preta) ocorre naturalmente nos estados

do Rio Grande do Sul, Santa Catarina, Paraná, São Paulo, Rio de Janeiro e Espírito

Santo em Floresta Ombrófila Densa e Floresta Ombrófila Semidecidual. Sua madeira

foi intensamente explorada para ser utilizada em marcenaria, construção civil e naval,

sendo considerada uma substituta da imbuia (Baitello 1993). Ainda, o óleo da sua casca,

rico em linalol, foi utilizado na fabricação de cosméticos devido ao seu cheiro de rosa

(Carvalho 1994).

A Ocotea odorifera (canela-sassafrás) ocorre no Brasil de forma natural nos

estados da Bahia, Espírito Santo, Minas Gerais, São Paulo, Rio de Janeiro, Paraná,

3

Santa Catarina e Rio Grande do Sul. Essa espécie foi indicada para fabricação de

móveis, na construção civil, produção de folhas flaqueadas decorativas e acabamento

interno. O safrol, constituinte do seu óleo, obtido a partir da destilação do tronco, raízes,

casca e folhas, teve grande utilidade na perfumaria, na medicina e em outros setores

industriais, e por isso o seu óleo foi exportado em grande quantidade (Pereira &

Mainieri 1957; Pedroso & Mattos 1987; Carvalho 2003). Devido a esta exploração

intensa, já na década de 40, Machado & Souza (1948) afirmavam que a conservação e o

aumento da reserva de matéria-prima eram necessários para reverter o rápido declínio

desta espécie.

A Ocotea porosa (imbuia) é encontrada naturalmente nos estados de Minas

Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul. Nos

estados do sul do Brasil é característica de Floresta Ombrófila Mista junto com

Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze e Ilex paraguariensis A.St.-Hil. Ocorre em

menor abundância na Floresta Ombrófila Densa Montana e Alto Montana. A madeira

da imbuia, entre outras utilidades, foi usada no mobiliário de luxo e exportada em

grande quantidade, principalmente entre as décadas de 40 e 60. A principal área de

extração da madeira de imbuia abrangia o sul do Paraná e o norte de Santa Catarina, nas

regiões de Matas de Araucária (Pereira & Mainieri 1957).

Apesar do declínio populacional causado pelo corte seletivo e pela perda de

habitat ainda não há nenhum documento com diretrizes para a conservação destas

espécies. Para tal, pesquisas que subsidiem medidas de conservação são necessárias e

devem ser condensadas em uma estratégia de conservação para, além de organizar todo

o conhecimento, orientar o poder público nas decisões em relação à proteção das

espécies. Para que ações corretas sejam recomendadas é importante organizar a melhor

informação já disponível sobre as espécies, tais como sua taxonomia, biologia, ecologia,

distribuição geográfica, genética e as principais ameaças incidentes nas populações e,

quando possível, gerar novos conhecimentos que são pertinentes para a conservação das

espécies em foco.

Um dos primeiros passos para o planejamento de conservação de espécies

ameaçadas é a identificação da distribuição geográfica de suas populações. O

levantamento dos pontos de ocorrência com o uso de dados provindos de herbário e

literatura e a elaboração de mapas por meio do sistema de informação geográfica (SIG)

ajuda a elucidar o habitat da espécie e possíveis áreas para aumentar o esforço de coleta.

4

A sobreposição de camadas ambientais em SIG melhora substancialmente as

informações sobre as espécies, já que torna possível a obtenção de dados como

vegetação, solo, altitude, temperatura, ocorrência em unidades de conservação e ainda a

identificação de ameças incidentes nas áreas. Além disso, a utilização de dados

georeferenciados e de variáveis ambientais e climáticas para modelar o habitat de

distribuição potencial da espécie possibilita o direcionamento de trabalhos de campo

para encontrar novas populações das espécies (e.g. Pearson et al. 2007; Irfan-Ullah et al.

2007; Kamino 2009), guiar a localização de áreas adequadas para conectar populações e

guiar programas de reintroduções (e.g. Shapcott 2002; Powell et al 2005; Martinez-

Meyer et al. 2006; Shapcott & Powell 2011), planejar estratégias de conservação para

espécies ameaçadas (e.g. Meggs et al. 2004; Wilson & Roberts 2011; Shapcott et al.

2012) e inferir a perda de habitat de espécies (Powell et al. 2005; Fouquet et al. 2010;

Powell et al. 2010).

Outra informação importante para determinar medidas de conservação in situ e

ex situ para espécies ameaçadas é sobre a diversidade genética e sua partição ao longo

da distribuição geográfica da espécie (Coates & Hopper 2000; Shapcott et al. 2007). A

análise genética de espécies ameaçadas torna-se ainda mais informativa quando as

populações da espécie estão fragmentadas e isoladas devido às atividades humanas, o

que pode alterar o padrão de troca genética e a distribuição da variação genética entre

populações (Frankham 1996; Young et al. 1996) devido à interrupção da dispersão do

pólen e das sementes.

A perda da diversidade genética pode causar alteração de processos ecológicos

como sincronismo na reprodução (Jacquemyn et al. 2012) e o aumento da expressão de

mutações recessivas deletérias, tal como aborto de sementes, baixa taxa de germinação,

aumento da mortalidade de plântulas e redução do florescimento das próximas gerações

(Young et al. 1996; Oostermeijer et al. 2003). Estas consequências em longo prazo

podem levar a espécie à extinção, caso medidas de conservação não sejam utilizadas

para intervir nestes processos.

Para obter informações sobre a diversidade genética, o uso de marcadores

moleculares polimórficos e co-dominantes devem ser preferenciais nos estudos de

genética da conservação. Atualmente, os microssatélites são os marcadores mais

largamente utilizados nestes estudos (Ellegren 2004; Caixeta et al. 2009; Guichoux et

5

al. 2011), principalmente devido ao seu valor informativo, repetibilidade e a baixa

concentração de DNA requerida.

Assim, a presente pesquisa tem como objetivo geral propor medidas de

conservação para Ocotea catharinensis, O. odorifera e O. porosa. Para tal, a tese foi

dividida em 3 capítulos:

O primeiro capítulo intitulado de “Development and characterization of

microsatellite loci for three Ocotea species (Lauraceae) threatened with extinction” teve

como objetivo desenvolver marcadores microssatélites para as espécies e, desta forma,

disponibilizar ferramentas moleculares informativas para viabilizar pesquisas de

conservação genética para estas espécies.

No segundo capítulo “Genetic diversity and population genetic structure in three

threatened Ocotea species (Lauraceae) from Brazil's Atlantic Rainforest and

implications for their conservation” foi caracterizada a diversidade genética das espécies

e com base nesta foram descritas as implicações para a conservação in situ e ex situ de

cada uma das espécies estudadas.

No terceiro capítulo “Avaliação do Risco de Extinção e Estratégia de

Conservação para Espécies Ameaçadas de Lauraceae: Ocotea catharinensis Mez,

Ocotea odorifera (Vellozo) Rohwer e Ocotea porosa (Nees & Mart.) Barroso” foi

reavaliado o risco de extinção das espécies utilizando os critérios da União Internacional

para a Conservação da Natureza e dos Recursos Naturais (IUCN) e proposto uma

estratégia de conservação com base em uma compilação da informação já existente e

com as geradas neste trabalho, como mapeamento de populações, modelo de

distribuição potencial das espécies e análise de ameaças incidentes nas populações.

6

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10

Capítulo I

Development and characterization of microsatellite loci for three

Ocotea species (Lauraceae) threatened with extinction

(Submetido para “Genetics and Molecular Research Journal”)

11

Development and characterization of microsatellite loci for three Ocotea species

(Lauraceae) threatened with extinction

Martins EM1,2

, Arbetman MP3, Lamont RW

4, Simões-Araújo JL

5, Powell D

4, Ciampi-

Guillardi M7, Baldauf C

8, Galisa P

9, Martinelli G

1,2 and Shapcott A

4.

1 Diretoria de Pesquisa, Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro

2 Escola Nacional de Botânica Tropical - ENBT, Rio de Janeiro (RJ), Brazil.

3 Laboratorio Ecotono, Universidad Nacional de Río Negro, Sede Andina, Universidad Nacional del

Comahue, CRUB. 8400, Bariloche, Río Negro. Argentina. 4 GeneCology Research Centre, University of the Sunshine Coast, Maroochydore, Queensland, Australia.

5 Centro Nacional de Pesquisa de Agrobiologia (EMBRAPA), Seropédica, Rio de Janeiro, Brazil. 7 Centro de Engenharia Genética e Biologia Molecular, Universidade de Campinas, Campinas, São Paulo,

Brazil. 8 Laboratório de Etnoecologia e Manejo Florestal, Departamento de Ciência Animal, Universidade

Federal Rural do Semiárido, Rio Grande do Norte, Brazil. 9 In memoriam.

Abstract: The Atlantic rainforest species, Ocotea catharinensis, O. odorifera and O.

porosa have been extensively harvested in the past for timber and oil extraction and

they are currently listed as threatened due to overexploitation. To investigate the genetic

diversity and population structure of these species, eight polymorphic microsatellite

markers were developed for O. odorifera from an enriched microsatellite library using

two dinucleotide repeats. The microsatellite markers were tested for cross-amplification

in O. catharinensis and O. porosa. The average number of alleles found per locus was

10.2, considering all loci over two populations of O. odorifera. Observed and expected

heterozygosities for O. odorifera ranged from 0.39 to 0.93 and 0.41 to 0.92 across

populations, respectively. Cross-amplification of all loci was successfully observed in

O. catharinensis and O. porosa apart from one locus which was found to lack

polymorphism in O. porosa. Combined probabilities of identity in the studied Ocotea

species were very low ranging from 1.0 x 10-24

to 7.7 x 10-24

. The probability of

exclusion over all loci estimated for O. odorifera indicated a 99.9% chance of correctly

excluding a random nonparent individual. The microsatellite markers described here

display high information content and will be useful for further investigations on genetic

diversity within these species and for subsequent conservation purposes.

Key words: Ocotea catharinensis; Ocotea odorifera; Ocotea porosa; Cross-

amplification; SSR; Atlantic rainforest.

12

Introduction

The genus Ocotea comprises of approximately 350 species distributed

throughout tropical and subtropical climates. Most species occur in the Americas from

Mexico to Argentina, with one species in the Canary Islands, seven in Africa and

around 50 in Madagascar (Rohwer, 2000). Due to the high value of their timber and

essential oils, natural populations of Ocotea catharinensis Mez, O. odorifera (Vellozo)

Rohwer, and O. porosa (Nees & Mart.) Barroso from Brazil’s Atlantic rainforest have

been heavily exploited and are consequently suffering from large reductions in

population size and area (Araújo, 1948; Reitz et al., 1978; Klein, 1980; Carvalho, 1994).

These species are currently classified as vulnerable to extinction by the IUCN Red List

(Varty, 1998; Varty and Guadagnin, 1998a; Varty and Guadagnin, 1998b) and listed as

threatened by the Brazilian list (MMA, 2008). Moreover, large portions of natural

habitat have also been modified or destroyed due to urban growth, cattle ranching and

monocultures. As these factors may have reduced the levels of within-population

genetic diversity, potentially increasing the risk of extinctions, an investigation as to

how genetic diversity is partitioned within and among populations of these three species

of Ocotea is important for developing strategies for both in situ and ex situ

conservation. Here, we report on the development and characterization of eight

polymorphic microsatellite markers for Ocotea odorifera and the transferability of these

markers to O. catharinensis and O. porosa with regard to their application to population

genetic assessments and the subsequent formation of efficient conservation strategies

for each species.

Material and Methods

Genomic DNA was extracted from silica gel dried leaves from one individual of

Ocotea odorifera sampled in a natural population located in Rio de Janeiro, RJ (44W

34' , 22S 15' ). A modified CTAB method (Doyle and Doyle, 1987) was used for DNA

extraction for initial microsatellite library development. The enriched microsatellite

library was developed based on the methodology proposed by Billotte et al. (1999)

using the Rsa I restriction enzyme (Invitrogen) and two dinucleotide repeat sequences.

DNA was digested with Rsa I and fragments were linked to Rsa I adapters. The

microsatellite enrichment was performed using biotin-labelled microsatellite

13

oligonucleotide probes (CT)8 and (GT)8 with subsequent capture by streptavidin

MagneSphere paramagnetic particles (Promega, Fitchburg, WI, USA). Captured DNA

was amplified by polymerase chain reaction (PCR) using primer sequences

complementary to the adapters, linked into the pGEM-T vector (Promega, Fitchburg,

WI, USA). Escherichia coli XL-1 Blue cells (Stratagene, La Jolla, CA, USA) were used

for cloning. Forty-eight clones were selected and sequenced on ABI PRISM 377 DNA

sequencer (Applied Biosystems, Foster City, CA, USA) of which 20 contained

microsatellite motifs suitable for primer design. The program WebSat (Martins et al.,

2009) was used to find the SSR sequences prior to primer design using Primer 3 version

0.4.0 program (Rozen and Skaletsky, 1998). PCR optimizations were performed using

DNA from eight individuals of each of the three species, taken from different sampled

populations. PCR reactions were performed in a total volume of 12.5 µl containing

approximately 20 ng of template DNA, 1 U MyTaq DNA Polymerase (Bioline), 5x

MyTaq Reaction Buffer (5mM dNTPs, 15mM MgCl2, stabilizers and enhancers;

Bioline), and 0.2 µM of each primer. Cycling conditions were as follows: an initial

denaturation of 94°C for 5 min, followed by 35 cycles of 94°C for 1 min, specific

annealing temperature (Table 1) for 1 min, 72°C for 1 min and a final extension of 72°C

for 10 min. Amplification products were checked using agarose gel (2%)

electrophoresis stained with ethidium bromide, and compared to a 100 bp size standard

(Axygen). Polymorphism analyses were conducted using an AB3500 Genetic Analyzer

(Life Technologies Inc., Grand Island, NY, USA) for two populations (N = 60/species)

of each of the three species.

The presence of null alleles, scoring errors and large allele dropout were checked

for all loci using Microchecker (Oosterhout et al., 2004). GenAlEx 6.5 (Peakall and

Smouse, 2006) was subsequently employed to estimate the mean number of alleles per

locus (A), observed heterozygosity (Ho) and expected heterozygosity (He) for each locus

in each population. Genotypic linkage disequilibrium (LD) and deviations from Hardy-

Weinberg equilibrium (HWE) were determined using FSTAT version 2.9.3 (Goudet,

2001). Probability of identity (PI) and probability of exclusion (Q) were also calculated

using GenAlEx 6.5.

14

Results and Discussion

The characteristics of eight polymorphic loci developed for O. odorifera are

shown in Table 1. Cross-amplification of all SSR loci was successfully observed in O.

catharinensis and in O. porosa, although there was no polymorphism in the locus

Ood16 for the latter species. For O. odorifera, the mean number of alleles detected over

all loci was 10.2. Expected (He) and observed heterozygosities (Ho) ranged from 0.41

to 0.92 and from 0.39 to 0.93 across the populations, respectively. The loci Ood15,

Ood16 and Ood17 in population 2 of O. odorifera showed significant departure from

HWE after the Bonferroni correction. For O. catharinensis, the mean number of alleles

observed was 8.56, and He and Ho ranged from 0.28 to 0.91 and from 0.09 to 0.83 in

each of the populations, respectively. For O. porosa, the mean number of alleles found

across loci was 8.37; He ranged from 0.64 to 0.88 and Ho from 0.42 to 1.00, across the

populations (Table 2). Significant departures from HWE were found in O. catharinensis

for loci Ood15, Ood20 (Pop. 1) and Ood17 (Pop. 2). In O. porosa the loci Ood 05 (Pop.

1) and Ood07 and Ood17 (Pop. 2) deviated significantly from HWE (Table 2). There

was no linkage disequilibrium (LD) detected between pairs of loci for all Ocotea

species analyzed.

Table 1: Characteristics of eight microsatellite markers developed for Ocotea odorifera.

SSR

Locus Repeat motif Primer sequence (5'-3')

Ta

(°C)

Allele

size

(bp)

GenBank Accession

No.

Ood 05 (GA)7 F:GACACAGTAATGCTGGGGAAA 57 246-252 KC261494

R:ACCCTCAACCTCATCATTGC

Ood 07 (GA)25 F:TAATGGGTCCCCTGTTTTGA 56 206-258 KC261495

R:CCCCTTTCTTTCCCTCTCAC

Ood 09 (AG)14 F:ATATGCTACTCTTTGGAAGC 56 160-186 KC261496

R:CTAGTAAAATTGTCCAACGA

Ood 14 (TC)16 F:CCTTAAACTTCACCCTCTCC 56 204-236 KC261497

R:CCAAGTTCAAAAGAGGAAAA

Ood 15 (CT)17 F:AACAGAGTGGACTCGAAGAA 56 146-176 KC261498

R:TATGGAAGTGCCTCTTTCTC

Ood 16 (AG)17 F:TCCATTCGGAGAGAAAAATA 56 182-226 KC261499

R:CTCTAGTGACGGAATGGAAG

Ood 17 (CT)7CC(CT)9 F:AGTAGCTTCACCAACCAAGA 60 212-252 KC261500

R:TGGCTTGTTTTACTCCCTTA

Ood 20 (TC)17 F:TTAGTCTCACCTTCCATTCC 56 191-221 KC261501

R:TGGACACGAGGTTAGTTTCT F, forward; R, reverse; Ta, optimal annealing temperature.

15

Null alleles were detected for O. odorifera in loci Ood07 and Ood20 (Pop. 1)

and Ood07, Ood15, Ood16 and Ood17 (Pop. 2), for O. catharinensis in loci Ood 15 and

Ood 20 (Pop. 1) and Ood 17 (Pop. 2) and for O. porosa in loci Ood 05 and Ood 07

(Pop. 1) and Ood 05, Ood 07, Ood 09 and Ood 17 (Pop. 2). Cumulative probability of

identity in Ocotea odorifera for all loci in each population was very low (1.0 x 10-24

to

7.7 x 10-24

) and the probability of exclusion indicated a 99.9% chance of correctly

excluding a random nonparent individual. The highly polymorphic microsatellite

markers presented here will be appropriate for the analysis of genetic diversity,

population structure and parentage analyses, and constitute a useful tool for the

conservation of these Ocotea species in the future.

16

Table 2: Variability of eight microsatellite loci in Ocotea odorifera, O. catharinensis and O. porosa within two populations of each species.

O. odorifera O. catharinensis O. porosa

SSR

Locus Population NA He Ho Population NA He Ho Population NA He Ho

Ood 05 Nova Iguaçu/RJ 4 0.58 0.43 Ituporanga/SC 4 0.64 0.48 Mafra/SC 7 0.75 0.42*

Ood 07 (pop.1) 17 0.91 0.79 (pop.1) 12 0.86 0.71 (pop.1) 12 0.88 0.64

Ood 09 11 0.89 0.93 10 0.83 0.81 8 0.77 0.66

Ood 14 10 0.86 0.79 8 0.77 0.63 13 0.84 0.73

Ood 15 10 0.83 0.70 8 0.52 0.29* 6 0.71 0.88

Ood 16 12 0.85 0.71 7 0.47 0.52 1 - -

Ood 17 11 0.88 0.78 5 0.75 0.53 9 0.75 1.00

Ood 20 13 0.91 0.73 9 0.80 0.09* 13 0.83 0.75

Mean (St. Dev) 11.00 (1.28) 0.84 (0.04) 0.73 (0.05) Mean (St. Dev) 7.87 (0.91) 0.70 (0.05) 0.51 (0.08) Mean (St. Dev) 8.62 (1.45) 0.69 (0.10) 0.63 (0.11)

Ood 05 Guaratuba/PR 3 0.41 0.50 Santa Teresa/ES 3 0.28 0.31

Ponta

Grossa/PR 9 0.75 0.56

Ood 07 (pop.2) 12 0.90 0.64 (pop.2) 10 0.85 0.79 (pop.2) 9 0.84 0.48*

Ood 09 11 0.86 0.84 12 0.82 0.79 13 0.86 0.68

Ood 14 10 0.86 0.90 9 0.77 0.71 14 0.82 0.79

Ood 15 7 0.80 0.39* 15 0.91 0.79 3 0.64 0.88

Ood 16 13 0.92 0.56* 8 0.83 0.83 1 - -

Ood 17 8 0.81 0.47* 8 0.79 0.52* 5 0.74 0.46*

Ood 20 11 0.87 0.80 9 0.75 0.68 11 0.85 0.84

Mean (St. Dev) 9.37 (1.15) 0.80 (0.06) 0.64 (0.07) 9.25 (1.22) 0.75 (0.07) 0.68 (0.06) 8.12 (1.66) 0.69 (0.10) 0.58 (0.10)

NA, number of alleles; He , expected heterozygosity; Ho , observed heterozygosity.

* Significant departure from HWE after Bonferroni’s correction (Rice 1989).

17

Acknowledgements

We would like to thank Centro Nacional de Conservação da Flora (CNCFlora) for

financial support and Anete Pereira de Souza and her staff (University of Campinas,

São Paulo, Brazil) for the laboratory support to develop the microsatellite markers.

Thanks also to the GeneCology Research Centre (University of the Sunshine Coast,

Australia) and Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro (JBRJ, Rio de

Janeiro, Brazil) for technical assistance and the use of their respective laboratory

facilities.

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April 17, 2012.

19

Capítulo II

Genetic diversity and population genetic structure in three threatened Ocotea

species (Lauraceae) from Brazil's Atlantic Rainforest and implications for their

conservation.

(Formato segundo as normas da revista “Conservation Genetics”)

20

Genetic diversity and population genetic structure in three threatened Ocotea

species (Lauraceae) from Brazil's Atlantic Rainforest and implications for their

conservation.

Martins EM, Lamont RW, Martinelli G and Shapcott A.

Abstract

The rainforest trees, Ocotea catharinensis, O. odorifera and O. porosa have been

heavily harvested because of the high economic value of their timber and essential oils

and their respective habitats have undergone substantial reductions in area due to

continuing anthropogenic pressures. As a consequence, these species have suffered

large declines in population size and are now considered to be potentially vulnerable to

extinction. This study investigated the patterns and levels of genetic diversity and

inbreeding of these species using eight microsatellite markers in order to define priority

populations for conservation management actions focusing on population enhancement

and ex-situ germplasm collections. High levels of genetic diversity were found for each

of the species with low genetic differentiation among populations. Most populations

displayed significant levels of inbreeding and isolation by distance. The results of this

study will provide information regarding which populations will be most suitable for

both in situ and ex situ conservation.

Keywords Species recovery, vulnerable species, conservation genetics

Introduction

The Atlantic Rainforest in Brazil, one of the world’s major hotspots of

biodiversity (Myers et al. 2000), has suffered a large loss of primary habitat due to

continuous anthropogenic pressures, with around 12% of the original area now

remaining (Ribeiro et al. 2009). This is chiefly comprised of small fragments (<100 ha),

many of which exhibit significant reductions in habitat quality and continue to be

subject to processes of ongoing degradation (Ribeiro et al. 2009). As consequence,

many species have experienced considerable declines in population size due to habitat

loss and the fragmentation and isolation of larger populations (Honnay et al. 2005), a

process that has been further exacerbated by the selective logging in the remaining

21

fragments (Lowe et al. 2005). Tree species such as Ocotea catharinensis, O. odorifera

and O. porosa which have been heavily harvested because of the high economic value

of their timber and/or essential oils have undergone particularly large reductions in

population size, to the point that they are currently classified as being vulnerable to

extinction by the IUCN Red List (Varty 1998; Varty and Guadagnin 1998a; Varty and

Guadagnin 1998b) and The Official List of Brazilian Threatened Plant Species (MMA

2008).

Information regarding the population genetic structure of a species can be an

essential component of species recovery programmes, as genetic-related factors may

facilitate the extinction of a species (Frankham and Ralls 1998; Oostermeijer et al.

2003; Leimu et al. 2006). For instance, population changes associated with habitat

degradation and lack of species connectivity can cause an overall erosion of genetic

variation leading to increased genetic divergence among populations due to random

genetic drift, elevated inbreeding and reduced levels of gene flow (Young et al. 1996).

Genetic drift has the potential to override natural selection as the main evolutionary

process within a species and may be further compounded by inbreeding as population

sizes decrease, with subsequent deleterious effects on reproductive fitness and the

persistence of individual populations which comprise a species (Frankham 2003).

Historical arrangements of genetic subdivision within continuous populations of tropical

tree taxa may then be further altered as co-evolved mutualisms with pollinators and

seed-dispersing animals are disrupted as populations become more isolated, modifying

established patterns of gene flow (Hamilton 1999; Dick 2001).

Appropriate genetic management of fragmented populations therefore requires

the identification of populations that need to be prioritized for conservation (Petit et al.

1998; Frankham 2003). The development and implementation of conservation strategies

must necessarily take into account a species existing genetic diversity and population

structure to recognize and prioritize areas for both in situ and ex situ conservation,

monitoring and protection (Shapcott et al. 2007; Stefenon et al. 2007).

Study Species

Ocotea catharinensis occurs naturally in the South and Southeast of Brazil,

being more abundant in montane Atlantic rainforest between 300 - 700 m a.s.l. and less

frequent in Araucaria forest (Carvalho 1994; Reitz et al. 1988). The tree reaches more

22

than 25 m in height and up to 1.5 m DBH (diameter at breast height). Its hermaphroditic

flowers are pollinated by small insects (Carvalho 1994; Silva et al. 1998; Brotto et al.

2009) and seed dispersal has been reported to be facilitated by monkeys (Alouatta fusca,

Silva et al. 2009; Brachyteles arachnoids, Moraes & Paoli 1999) and by the bird, Pipele

jacutinga (Galetti et al. 1997). Of these, both B. arachnoides and P. jacutinga are also

considered to be endangered by the IUCN Red List (Mendes et al. 2008; BirdLife

International 2012). Seed germination is known to require high soil moisture with

seedlings preferring moderate shade thereafter (Silva & Aguiar 1998; Moraes & Paoli

1999). The quality timber is highly sought after for building, naval construction, and

luxury furniture and its essential oil (95% linalol) is used in the perfume industry

(Nakaoka Sakita & Yatagai 1992). As a consequence, the species has been heavily

harvested for export in the past with more than 176 000 tonnes of wood exported from

Brazil between 1944 and 1951 only (INP 1949-1960).

Ocotea odorifera is found throughout the south of the Bahia state, South and

Southeast regions of Brazil in Atlantic Rainforest although it is less abundant in

Araucaria forest and semi-deciduous and deciduous forests (Carvalho 2005). The tree

grows up to 15 m tall with a DBH up to 1.2 m (Carvalho 1994). Small hermaphroditic

flowers are followed by ellipsoid fruit with ~ 2.3 cm in length (Quinet 2008). Seedlings

are best established best in shade although initial growth rates are extremely slow (Reitz

et al. 1978). The species does not reach reproductive maturity until 25 - 40 years of age

(Oltramari et al. 2002). Seeds are likely dispersed by monkeys and birds (Carvalho

2005). The tree is prized for its essential oil, high in Safrol, which was used for

cosmetics and folk medicine (Gemballa 1955). The trade was centred in the Paraná and

Santa Catarina states from where almost the entire production was exported to the

United States of America (Raoul and Iachan 1948). By the 1940s the species had

undergone so intense decline that conservation measures were already being suggested

as a necessary measure (Machado and Souza 1948). The timber also has excellent

structural properties and was used for building and naval constructions (Pedroso and

Mattos 1987).

In contrast, Ocotea porosa occurs naturally mainly in Araucaria forest in the

South and Southeast regions of Brazil, but some populations can also be found in

montane rainforest > 850m a.s.l. Trees can grow up to 30 m with a DBH of 3.2 m

(Carvalho 1994). The small hermaphroditic flowers are self-compatible, however

23

spontaneous self-pollination is very rare (5%) due to protogyny (Danieli-Silva and

Varassin 2012). Pollination is by thrips (Thysanoptera; Frankliniella gardenia) which

are responsible for either cross-pollination among different plants or geitonogamous

pollination between flowers on the same plant (Danieli-Silva and Varassin 2012). Seeds

are likely dispersed by mammals and birds (Carvalho 2003). The high quality timber

was mainly used for the manufacture of luxury furniture with ~280 000 m3

of wood

exported mainly to South Africa and the USA between 1947 – 1967 (INP 1949-1960),

after which the intense harvesting of the last 150 years started to become evident as

serious declines in population size (Reitz et al. 1978).

Aims

This study investigates the patterns and levels of genetic diversity and

inbreeding of Ocotea catharinensis, O. odorifera and O. porosa with the aim of

indicating priority populations for conservation management actions focusing on

population enhancement and ex-situ germplasm collections. The specific objectives

were 1) to quantify the genetic diversity within and among populations across the

geographic range of each species representing different types of vegetation and land

tenure and 2) to test if there is an association between genetic and geographical

distances among populations.

Methods

Field methods and sampling design

Populations of each of the Ocotea study species were selected from herbarium

(JBRJ/JABOT; CRIA database) and floristic inventory data (Vibrans et al. 2012). Adult

trees were sampled from a total of 22 populations throughout southern and southeastern

regions of Brazil representing a sample of the known populations of each species. These

were comprised of six populations of O. catharinensis, nine of O. odorifera and seven

of O. porosa. The collected individuals were identified by a Lauraceae specialist. Sites

were selected from across the geographic range of each species in order to accurately

reflect their distribution, and purposely included different vegetation types within both

24

private and protected areas. Where possible, leaf samples of 30 plants were collected

from each population. However, where there were less than 30 individuals in the

population, all adult individuals were sampled. Individuals with a diameter at breast

height (DBH) greater than 5cm were considered to be adults for the purposes of

sampling, with the exception of two montane O. porosa populations (Op5 and Op7)

where mature trees were significantly smaller as a result of habitat conditions of high

altitude and exposure to strong winds. Samples were stored in silica gel prior to

extraction.

A mean of 28 leaf samples of O. catharinensis were thus collected from each of

six populations (N = 169) spanning five Brazilian Federation states: RJ - Rio de Janeiro

(Oc1, Tinguá Biological Reserve, Nova Iguaçu, n = 33), SC - Santa Catarina (Oc2;

Ituporanga, n = 29; Oc3, Taió, n = 29), PR - Paraná (Oc4, Morro dos Perdidos

Environmental Area, Guaratuba, n = 31), ES - Espírito Santo (Oc5, Biological Reserve

Santa Lúcia, Santa Teresa, n = 31) and RS - Rio Grande do Sul (Oc6, Novo Hamburgo,

n = 16; Figure 1).

A total of 279 individuals of O. odorifera were collected from nine populations

across five Brazilian Federation states: RJ (Oo1, Tinguá Biological Reserve, Nova

Iguaçu, n = 30), SC (Oo2, Apiúna, n = 29; Oo3, Taió, n = 31), PR (Oo4, Colombo, n =

33; Oo5, Morro dos Perdidos Environmental Area, Guaratuba, n = 33; Oo6, State Park

Vila Velha, Ponta Grossa, n = 32), RS (Oo7, Marcelino Ramos, n = 30; Oo8, Três

Cachoeiras, n = 31) and MG - Minas Gerais (Oo9, Lavras, n = 30; Figure 1).

Sampling for O. porosa (N = 183) was undertaken at seven populations in three

states: SC (Op1, Itaiópolis, n = 30; Op2, Bela Vista do Toldo, n = 30; Op3, Mafra, n =

33), PR (Op4, State Park Vila Velha, Ponta Grossa, n = 31; Op5, Morro dos Perdidos

Environmental Area, Guaratuba, n = 29) and RS (Op6, National Forest São Francisco

de Paula, São Francisco de Paula, n = 8; Op7, Serra Geral National Park, Cambará do

Sul, n = 22; Figure 1)

Populations recorded in herbarium databases of O. catharinensis in Rio de

Janeiro state, O. odorifera populations in Espírito Santo state, and O. porosa in

Southern Brazil were not able to be located despite an intensive search effort.

25

Laboratory methods

Approximately 0.4 to 0.6 g of leaf from each sample were grounded using an

automated Mixer Mill (Retsch MM200; Haan, Germany). Total genomic DNA was

extracted from samples using a CTAB procedure (Doyle & Doyle 1987) modified by

Ferreira and Grattapaglia (1998) that uses two extraction stages with CTAB 2% and

CTAB 10%. However, this method was not successful for O. catharinensis, for which

DNA was extracted using DNeasy Plant Mini-kits (Qiagen) following the

manufacturer’s instructions. The DNA quantifications were performed by comparison

with concentrations of DNA standard (Lambda DNA) using ethidium bromide-stained

1% agarose gel and viewed under UV light.

Microsatellite analysis were conducted using eight markers developed and

optimized for O. odorifera (Ood05, Ood07, Ood09, Ood14, Ood15, Ood16, Ood17 and

Ood20; Chapter 1). All markers were subsequently cross-amplified in O. catharinensis

and O. porosa samples (Chapter 1). The locus Ood16 was monomorphic in O. porosa,

so it was excluded from the analysis of this species. All PCR reactions were performed

in a total volume of 12.5 µL that included approximately 20 ng of template DNA, 1 U

MyTaq DNA Polymerase (Bioline), 5x MyTaq Reaction Buffer (Bioline; 5mM dNTPs,

15mM MgCl2, stabilizers and enhancers) and 0.2 µM of each primer, with the

following cycling conditions: 94°C for 5 min, 35 cycles of 94°C for 1 min, specific

annealing temperature for 1 min, 72°C for 1 min and a final extension step at 72°C for

10 min. The amplification products were verified against a 100 bp ladder (Axygen

Biosciences) by electrophoresis using EtBr-stained 2% agarose gels (0.6X TBE) to

ensure the products were within the expected size ranges. The forward primer of each

primer pair was directly end-labelled with one of four fluorescent dyes (PET, NED,

VIC, FAM) to enable multiplexing of samples for fragment analysis.

The genotyping of the resultant PCR fragments was conducted on ABI 3500

Genetic Analyzer (Life Technologies Inc., Grand Island, NY, USA). The fragment was

determined in relation to an internal size standard (GS-600 LIZ; Life Technologies Inc.)

using GeneMarker software 1.91 (Softgenetics) and manually checked for consistency

and accuracy. Each individual was thus assigned and multilocus genotype which was

used for further analysis.

26

Figure 1: The location of the (a) Ocotea

catharinensis, (b) O. odorifera and (c) O.

porosa populations in South and Southeast

regions of Brazil. (a) Oc1, Tinguá Biological

Reserve, Nova Iguaçu (RJ); Oc2, Ituporanga

(SC); Oc3, Taió (SC); Oc4, Guaratuba (PR);

Oc5, Santa Teresa (ES) and Oc6, Novo

Hamburgo (RS). (b) Oo1, Tinguá Biological

Reserve, Nova Iguaçu (RJ); Oo2, Apiúna (SC);

Oo3, Taió (SC), Oo4, Colombo (PR); Oo5,

Guaratuba (PR); Oo6, Ponta Grossa (PR); Oo7,

Marcelino Ramos (RS); Oo8, Três Cachoeiras

(RS) and Oo9, Lavras (MG). (c) Op1, Itaiópolis

(SC); Op2, Bela Vista do Toldo (SC); Op3,

Mafra (SC), Op4, Ponta Grossa (PR); Op5,

Guaratuba (PR) and Op6, São Francisco de

Paula (RS); Op7, Cambará do Sul (RS).

(a) (b)

(c)

27

Data analysis

Tests for departures from Hardy–Weinberg equilibrium were performed for each

locus within each population by estimating FIS-values with 960 randomizations while

linkage disequilibrium was tested between pairs of loci using FSTAT 2.9.3.2 (Goudet

2002). The species and population measures of genetic diversity and the inbreeding

estimation for all loci were analyzed by GenAlEx 6.5 (Peakall and Smouse 2006) and

included the mean number of alleles per locus (A), the mean number of effective alleles

per locus (Ae), observed and expected heterozygosities (Ho and He respectively), the

fixation index (F) and the number of private alleles (Apr).

The partitioning of genetic diversity among populations (FST), within

populations (FIS) and across the whole species population (FIT) was analyzed with

Wright's F statistics (Wright 1965). In addition to test if there were significant

differences on genetic partitioning among populations within species, an AMOVA with

999 permutations was undertaken in GenAlEx 6.5 (Peakall and Smouse 2006). Genetic

relationships among individuals of the same species were visualized using Principal

Coordinate Analyses (PCoA; Orloci 1978) with 9999 bootstrap permutations to assess

the distinctiveness of genetic groupings between populations which was further

analyzed by assignment test with 9999 permutations and 9999 bootstraps in GenAlEx

6.5 (Peakall and Smouse 2006). The relationships between populations were

investigated by calculating Nei’s genetic distances (D) to create genetic distance

matrices (GenAlEx 6.5; Peakall and Smouse 2006) which were subsequently employed

to generate dendograms using UPGMA analysis and PRIMER 5 software (Clarke and

Gorley 2006).

Model-based clustering was performed using the multilocus genotype data of all

samples for each species in STRUCTURE 2.3.4 (Pritchard et al. 2000) software. The

default admixture model settings of the program were used. To determine the most

likely number of groups (K) in the data, a series of analyses were performed with K=1

to K=7, using a burn-in of 100 000 and 800 000 Markov Chain Monte Carlo (MCMC)

repetitions with ten iterations per K for O. catharinensis, K=1 to K=10 and 900 000

MCMC for O. odorifera and K=1 to K=8 and 1 000 000 MCMC repetitions for O.

porosa. These results were examined using the dK method (Evanno et al. 2005) to

28

identify the true number of clusters in the data as calculated by STRUCTURE Harvester

(Earl and VonHoldt 2012).

The correlation between genetic and geographic distance matrices among

populations was analyzed using a Mantel test with genetic distance expressed as: FST (1-

FST) as described by Rousset (1997) utilizing IBDWS 3.23 (Bohonak 2002) software.

The correlations and probabilities were tested using 30 000 bootstrap randomizations.

Results

Genetic Diversity

All loci displayed independent inheritance and no significant linkage

disequilibrium was detected. However some populations deviated from HWE when

averaged across loci (Table 1). Microsatellite signatures were highly polymorphic for

each species. Ocotea catharinensis was the most genetically variable with 155 alleles

found across the eight loci examined (19.37 alleles/locus), compared with 143 alleles in

O. odorifera (17.87 alleles/locus), and 137 alleles in O. porosa (17.12 alleles/locus).

For O. catharinensis, the highest number of effective alleles (Ae = 7.63 cf.

species mean Ae = 4.67) was found in the protected population growing within the

Tinguá Biological Reserve/RJ (Oc1), which was also the largest (34 947ha) and most

well-conserved remnant assessed for this species (Table 1). In contrast, the O. odorifera

population with the highest number of effective alleles (Colombo/PR Oo4; Ae = 7.52;

species mean Ae = 5.49) was found within a small fragment (< 3ha) situated in a

degraded area on private land (Table 1). Ocotea porosa populations had similar values

for the mean number of effective alleles among its populations although this was

generally less than the other two species values (species mean Ae = 3.88). Interestingly,

the populations located in both the largest protected area and the smallest private

remnants (Guaratuba/PR; Op5; 4670ha and Bela Vista do Toldo/SC; Op2; <3ha, Table

1) contained an equal number of effective alleles (Ae = 4.75), suggesting no correlation

between allelic diversity and patch size. This was confirmed by the Spearman rank

correlation test which was not significant (data not shown).

Private alleles were found in all populations of O. catharinensis and O. porosa

(Table 1). There were also private alleles in the populations of O. odorifera with the

29

exception of two populations located on private land (Oo3 and Oo7). For O.

catharinensis, population Oc1 located in a large fragment of protected forest contained

the highest number of private alleles and population Oc2 in the smallest privately-

owned fragment had the lowest amount of unique alleles (Table 1). The population Op6

of O. porosa growing in a protected rainforest fragment had only one private allele

while the population Op5, located in a protected montane rainforest fragment, had the

highest number of private alleles. Ocotea odorifera had a smaller average number of

private alleles (2.89) than the other two species with the population in Colombo/PR,

Oo4, located within one of the smallest remnants (< 3ha) exhibiting the maximum

number of private alleles (Apr=8; Table 1).

All species had a high expected heterozygosity (He) with similar values among

populations for each species. The mean expected heterozygosity was higher than the

mean observed heterozygosity (Ho) for all species (O. catharinensis, He = 0.73, Ho =

0.57; O. odorifera, He = 0.78, Ho = 0.63; O. porosa, He = 0.64, Ho = 0.52; Table 1),

indicating heterozygote deficit which is also shown by the allelic fixation index (F)

(Table 1).

Populations of O. catharinensis showed the highest values of allelic fixation (F)

with an average of 0.21 and ranged from 0.06 (Oc5) to 0.30 (Oc1). Mean values for O.

odorifera’s and O. porosa’s populations were F= 0.16 and F= 0.13, respectively. For O.

porosa, the highest allelic fixation index was found in the protected population, Op7

(0.36), and only one population in a protected area (Op6) had negative values of

F (-0.01). Generally negative values of F indicate heterozygote excess, however this

was not observed by Ho vs. He. So this value of F could be due to fewer samples and

several missing data in this specific population. Populations of O. odorifera were inbred

with the highest level occurring in population Oo7 (0.30) and the lowest level in

population Oo6 (0.09), which is near to random mating (Table 1).

30

Table 1: Summary of genetic measures by population within O. catharinensis, O. odorifera and O. porosa showing: n (sample size), A (mean

number of alleles per population), Ae (mean number of effective alleles), Ho (mean observed heterozygosity), He (mean expected

heterozygosity), F (mean allelic fixation index), Apr (number of private alleles per population) *significant deviation from HWE.

Population Location Tenure

Fragment Size

(ha) Vegetation n A Ae Ho He F Apr

O.catharinensis

Oc 1 Tinguá-RJ Protected 34,497 Rain forest 33 12.87 7.63 0.59 0.86 0.30* 20

Oc 2 Ituporanga-SC Private 99 Rain forest 29 7.87 3.78 0.51 0.70 0.25* 2

Oc 3 Taió-SC Private 2,008 Rain forest 29 7.50 4.04 0.53 0.71 0.26* 4

Oc 4 Guaratuba-PR Protected 4,670 Rain forest 31 8.62 4.64 0.62 0.74 0.19* 5

Oc 5 Santa Teresa-ES Protected 689 Rain forest 31 9.25 4.90 0.68 0.75 0.06 8

Oc 6 Novo Hamburgo-RS Private 128 Rain forest 16 4.37 3.02 0.50 0.62 0.19 4

Mean/Total 169 8.42

4.67 0.57 0.73 0.21 7.17

O. odorifera

Oo1 Tinguá-RJ Protected 34,497 Rain forest 30 11.00 6.80 0.73 0.84 0.11* 7

Oo2 Apiúna-SC Private 31,950 Rain forest 29 9.00 5.64 0.60 0.78 0.19* 1

Oo3 Taió-SC Private 2,008 Rain forest 31 9.75 5.16 0.61 0.76 0.15* 0

Oo4 Colombo-PR Private smaller than 3

Araucaria

Forest 33 12.00 7.52 0.67 0.85 0.18* 8

Oo5 Guaratuba-PR Protected 4,670 Rain forest 33 9.38 6.08 0.64 0.80 0.16* 3

Oo6 Ponta Grossa-PR Protected 3,122

Araucaria

Forest 32 7.75 5.49 0.70 0.80 0.09* 1

Oo7

Marcelino Ramos-

RS Private smaller than 3

Semi-deciduous

forests 30 7.25 4.34 0.51 0.74 0.30* 0

Oo8 Três Cachoeiras-RS Private smaller than 3 Rain forest 31 7.38 4.52 0.67 0.71 0.02 1

Oo9 Lavras-MG Private smaller than 3

Semi-deciduous

forests 30 7.13 3.80 0.51 0.73 0.27* 5

Mean/Total 279 8.96 5.49 0.63 0.78 0.16 2.89

31

Population Location Tenure

Fragment Size

(ha) Vegetation n A Ae Ho He F Apr

O. porosa

Op1

Itaiópolis-SC Private 880

Araucaria

Forest 30 7.13 3.20 0.54 0.61 0.11 5

Op2

Bela Vista do Toldo-

SC Private smaller than 3

Araucaria

Forest 30 8.25 4.74 0.63 0.69 0.03 4

Op3 Mafra-SC Private 46 Araucaria

Forest 33 8.63 4.34 0.63 0.69 0.06 7

Op4 Ponta Grossa-PR Protected 3122 Araucaria

Forest 31 8.13 4.31 0.59 0.69 0.12* 6

Op5 Guaratuba-PR Protected 4670

Rain Forest

(Montane) 29 10.00 4.75 0.51 0.66 0.20* 8

Op6

São Francisco de

Paula-RS

Protected 1606 Rain Forest 8 3.38 2.55 0.46 0.57 -0.01 1

Op7 Cambará do Sul-RS Protected 13

Rain Forest

(Cloud Forest) 22 5.63 3.31 0.31 0.56 0.36* 4

Mean/Total 183 7.30

3.88 0.52 0.64 0.13 5.00

32

Population Structure and Isolation by Distance

Moderate genetic differentiation was found among populations of each species;

O. catharinensis (FST = 0.148), O. odorifera (FST = 0.086) and O. porosa (FST = 0.116).

However, the majority of genetic diversity within each species was partitioned within

populations (80%, 88% and 84%, respectively; Table 2). These values may indicate

effective gene flow among populations before habitat fragmentation. The moderate

genetic diversity among populations of the three Ocotea taxa was also shown by the

UPGMA and the PCoA results (Figures 2, 5 & 8).

Table 2: Summary of Ocotea species level of genetic diversity and partitioning of

genetic variation among populations using Wright’s F statistics (FIS, FIT and FST) and

AMOVA analysis. The percentage of variation within and between populations is

given together with the statistic test PhiPT.

Statistic O. catharinensis O. odorifera O. porosa

FIS 0.344 0.391 0.341

FIT 0.441 0.443 0.417

FST 0.148 0.086 0.116

AMOVA

Variation among populations 20% 12% 16%

Variation within populations 80% 88% 84%

PhiPT 0.205 0.119 0.164

Ocotea catharinensis

Most of the genetic divergence in O. catharinensis was due to the variation

between the samples from Novo Hamburgo (Oc6) when compared with the other

populations (Oc6, D = 1.943; species mean D = 1.223; Appendix 1; Figure 2). The other

populations were clustered in two groups which were clearly genetically distinct (Figure

2). The first group was composed by Oc1 and Oc5 and the second group composed by

Oc2, Oc3 and Oc4 (Figure 2). From all populations analyzed, Oc2 and Oc3 were the

most genetically similar (D = 0.283).

33

Figure 2: (a) Genetic relationships among the six O. catharinensis populations

examined from South and Southeast regions of Brazil by UPGMA analysis based on

Nei's genetic distance (D) and (b) the genetic relationship between all O. catharinensis

individuals as shown by principal coordinate analysis (PCoA). Symbols indicate the

population. Axis 1 accounts for 34.06% and axis 2 for 19.84% of the variation in the



(RS).

There was no significant correlation between genetic and geographic distances

across populations (Appendix 2; r = 0.5269, p = 0.08). Population Oc6, which was the

most genetically divergent population, as indicated by UPGMA and PCoA analysis, is

located in Rio Grande do Sul (Figure 1). The closer populations, Oc2, Oc3 and Oc4

(~368 km distant; Appendix 3), had higher values of D against to Oc6 pop (2.45, 1.727,

2.370 respectively; Appendix 1). This genetic differentiation was particularly evident at

locus Oo17, where the allelic frequencies of Oc6 were very distinct from the other five

(a)

(b)

Nei’s genetic distance

Group 1

Group 2

Oc6

Group 1

Group 2

34

214

218

222

224

226

228

230

232

234

236

238

240

242

244

246

250

252

254

populations (Figure 3). Based on these results, another Mantel test was carried out

excluding the Oc6 population, which resulted in a significant correlation between

genetic and geographic distances (r = 0.7645, p = 0.0351).


catharinensis populations are shown in pie charts indicating their relative spatial

locations on a map of South and Southeast regions of Brazil. Alleles are represented by

different colors as indicated in the legend. Oc1, Tinguá Biological Reserve, Nova

Iguaçu (RJ); Oc2, Ituporanga (SC); Oc3, Taió (SC); Oc4, Guaratuba (PR); Oc5, Santa

Teresa (ES) and Oc6, Novo Hamburgo (RS).

35

For O. catharinensis the STRUCTURE analysis suggested the existence of five

groups (∆K=5; Figure 4) with an overlap between populations Oc2, Oc3 and Oc4,

consistent with the UPGMA and PCoA results. The populations Oc5 and Oc6 displayed

distinctive genotypes compared with the other populations. The population Oc5 had

high genetic diversity (Table 1) and different allelic frequencies as shown at locus Oo17

(Figure 3). These results were consistent with the assignment test, which classified most

of the individuals to self population (93%) suggesting these populations were distinct

genetically whilst still there was allelic overlapping with populations Oc1, Oc2, Oc3

and Oc4 (Table 3).

Figure 4: STRUCTURE analysis for O. catharinensis populations based on 8

microsatellite loci. The K used was from 1 to 7, with the highest ∆K=5. The numbers 1

to 6 represent Oc1 to Oc6, respectively. Oc1, Tinguá Biological Reserve, Nova Iguaçu

(RJ); Oc2, Ituporanga (SC); Oc3, Taió (SC); Oc4, Guaratuba (PR); Oc5, Santa Teresa

(ES) and Oc6, Novo Hamburgo (RS).

Table 3: Population assignment for the individuals of Ocotea catharinensis in each

population by GenALEx 6.5. Oc1, Tinguá Biological Reserve, Nova Iguaçu (RJ); Oc2,

Ituporanga (SC); Oc3, Taió (SC); Oc4, Guaratuba (PR); Oc5, Santa Teresa (ES) and

Oc6, Novo Hamburgo (RS).

Pop. Self Pop. Other Pop.

Oc1 30 3

Oc2 27 2

Oc3 26 3

Oc4 28 3

Oc5 31

Oc6 16

Total 158 11

Percent 93% 7%

36

Ocotea odorifera

Genetic differentiation among populations of O. odorifera was lower than other

two species values. Most of the divergence was between Oo9 and all the other

populations, thus making this population genetically distinct (Oo9 D = 1.536; species

mean D = 0.687; Appendix 1, Figure 5). Population Oo1 was also slightly different

from the other populations (Oo1 D = 0.701). As both of these populations (Oo1 and

Oo9) are also the most geographically distant from the other populations (Figure 1;

Appendix 3), the genetic distance among populations was strongly correlated with the

geographic distance for O. odorifera populations (r = 0.6672, p = 0.0000; Appendix 2).

Figure 5: (a) Genetic relationships among the nine O. odorifera populations examined

from South and Southeast Brazil by an UPGMA analysis based on Nei's genetic

distance (D) and (b) the genetic relationships between all O. odorifera sampled

individuals calculated by principal coordinates analysis (PCoA). Symbols indicate the

populations. Axis 1 accounts for 45.32% and axis 2 for 16.10% of the variation in the


(a)

(b)


Oo9

37


(RS).

The STRUCTURE analysis defined four different origins (∆K=4; Figure 6) with

a high individual overlap in the populations Oo2 to Oo8 (Figure 6). Populations Oo1

and Oo9 displayed individuals distinct when compared with other populations. This can

also be observed in the allelic frequencies at locus Oo14 (Figure 7). Assignment tests

classified most of the individuals to within their correct population of origin (73%) and

again indicated the genetic distinctiveness of populations Oo1 and Oo9 (Table 4). These

results were further corroborated by the UPGMA and PCoA analyses.

Figure 6: STRUCTURE analysis for O. odorifera populations (Oo1 to Oo9,

represented by numbers 1 to 9) based on eight microsatellite loci. The K used was from

1 to 9, with the highest ∆K=4. The numbers 1 to 9 represent Oo1 to Oo9, respectively.

Oo1, Tinguá Biological Reserve, Nova Iguaçu (RJ); Oo2, Apiúna (SC); Oo3, Taió (SC),

Oo4, Colombo (PR); Oo5, Guaratuba (PR); Oo6, Ponta Grossa (PR); Oo7, Marcelino

Ramos (RS); Oo8, Três Cachoeiras (RS) and Oo9, Lavras (MG).

38


odorifera populations are shown using pie chart overlays indicating their relative spatial

locations on a map of South and Southeast Brazil. Alleles are represented by different

colors as indicated in the legend. Oo1, Tinguá Biological Reserve, Nova Iguaçu (RJ);

Oo2, Apiúna (SC); Oo3, Taió (SC), Oo4, Colombo (PR); Oo5, Guaratuba (PR); Oo6,

Ponta Grossa (PR); Oo7, Marcelino Ramos (RS); Oo8, Três Cachoeiras (RS) and Oo9,

Lavras (MG).

39

Table 4: Population assignments for O. odorifera individuals in each population by

GenAlEx 6.5. Oo1, Tinguá Biological Reserve, Nova Iguaçu (RJ); Oo2, Apiúna (SC);

Oo3, Taió (SC), Oo4, Colombo (PR); Oo5, Guaratuba (PR); Oo6, Ponta Grossa (PR);

Oo7, Marcelino Ramos (RS); Oo8, Três Cachoeiras (RS) and Oo9, Lavras (MG).

Pop Self Pop Other Pop

Oo1 25 5

Oo2 19 10

Oo3 21 10

Oo4 17 16

Oo5 25 8

Oo6 22 10

Oo7 22 8

Oo8 25 6

Oo9 29 1

Total 205 74

Percent 73% 27%

Ocotea porosa

Ocotea porosa had most of its genetic variation partitioned between one group

composed of two populations from Rio Grande do Sul (Op6 and Op7, Figure 1,

Appendix 3) and a larger group comprised of all other populations (between-groups D =

0.689; species mean D = 0.521; Figure 8; Appendix 1). Inside this latter group, the

populations Op1 and Op5 were slightly distinct from populations Op2, Op3 and Op4

and there was a significant correlation between genetic and geographic distances among

all populations (r = 0.5902, p = 0.0313; Appendix 2).

40

Figure 8: (a) Genetic relationships among O. porosa populations in Southern Brazil as

indicated by an UPGMA analysis of Nei's genetic distance (D) across seven

microsatellite loci and (b) genetic relationships between individuals sampled as shown

by Principal Coordinates analysis. Symbols indicate the populations. Axis 1 accounts

for 26.79% and axis 2 for 19.35% of the variation in the data. Op1, Itaiópolis (SC);

Op2, Bela Vista do Toldo (SC); Op3, Mafra (SC), Op4, Ponta Grossa (PR); Op5,

Guaratuba (PR) and Op6, São Francisco de Paula (RS); Op7, Cambará do Sul (RS).

A strong overlap between populations Op2, Op3 and Op4 was detected based on

the STRUCTURE analysis and on allelic frequencies as observed at locus Oo15 (Figure

9 & Figure 10). These results are congruent with the UPGMA and PCoA analyses of the

distribution of diversity in O. porosa. Even the relatively near (58 km; Appendix 2), the

population Op7 (Cambará do Sul/RS) was slightly genetically distinct from population

Op6. The populations Op1 and Op5 showed some overlap with the other populations.

(a)

(b)


Group 1

Group 2

Group 2

41

Figure 9: STRUCTURE analysis for O. porosa populations (Op1 to Op7, represented

by numbers 1 to 7) based on seven microsatellite loci. The K used was from 1 to 8, with

the highest ∆K=4. The numbers 1 to 7 represent Op1 to Op7, respectively. Op1,

Itaiópolis (SC); Op2, Bela Vista do Toldo (SC); Op3, Mafra (SC), Op4, Ponta Grossa

(PR); Op5, Guaratuba (PR) and Op6, São Francisco de Paula (RS); Op7, Cambará do

Sul (RS).

Figure 10: Allelic frequencies at the Oo15 microsatellite locus (10 alleles) in O. porosa

populations are shown using pie chart overlays indicating their relative spatial locations

on a map of South Brazil. Alleles are represented by different colors as indicated in the

legend. Op1, Itaiópolis (SC); Op2, Bela Vista do Toldo (SC); Op3, Mafra (SC), Op4,

Ponta Grossa (PR); Op5, Guaratuba (PR) and Op6, São Francisco de Paula (RS); Op7,

Cambará do Sul (RS).

42

Conservation Issues

Based on the results of genetic diversity within populations, level of inbreeding,

and the genetic differentiation among populations for each species, priority populations

for in situ and ex situ conservation were selected (Table 5).

Table 5: Suggested priority populations of Ocotea catharinensis, O. odorifera and O.

porosa for in situ and ex situ conservation.

In situ conservation Ex situ conservation

Species Population Tenure Population Tenure

O. catharinensis

Oc1-Tinguá/RJ

Protected

Oc1-Tinguá/RJ

Protected

Oc3-Taió/SC Private Oc3-Taió/SC Private

Oc4-Guaratuba/PR Protected

Oc4-

Guaratuba/PR

Protected

Oc5-Santa

Teresa/ES

Protected

Oc5-Santa

Teresa/ES

Protected

Oc6-Novo

Hamburgo/RS

Private Oc6-Novo

Hamburgo/RS

Private

O. odorifera

Oo1-Tinguá/RJ

Protected

Oo1-Tinguá/RJ

Protected

Oo2-Apiúna/SC Private Oo4-

Colombo/PR

Private

Oo4-Colombo/PR

Private Oo8-Três

Cachoeiras/RS

Private

Oo7-Marcelino

Ramos/RS

Private Oo9

(Lavras/MG)

Private

Oo8-Três

Cachoeiras/RS

Private

Oo9-Lavras/MG Private

O. porosa

Op1-Itaiópolis/SC Private Op1-

Itaiópolis/SC

Private

Op3-Mafra/SC Private Op3-Mafra/SC Private

Op4-Ponta

Grossa/PR

Protected Op4-Ponta

Grossa/PR

Protected

Op5-Guaratuba/PR Protected Op5-

Guaratuba/PR

Protected

Op7-Cambará do

Sul

Protected Op7-Cambará

do Sul/RS

Protected

43

Discussion

Population Genetic Structure of Ocotea species

Ocotea odorifera has a broad range of natural occurrence, from south of Bahia

to southern Brazil (~2000 km; Figure 1) and occurs within different vegetation types

and across ill-defined altitudinal gradients. Although O. catharinensis has a similar

geographic range, it has quite restrictive habitat preferences and is found mainly in

patches of montane rainforest. In contrast, Ocotea porosa is geographically more

limited (~900 km) and occurs mostly in Araucaria forest in South region of Brazil.

Nevertheless, within this region, suitable habitat is relatively continuous.

Species with wide geographic distributions range frequently possess

considerable genetic variation as result (Hamrick et al.1979). Levels of genetic diversity

found in the present study for each of the three species were relatively high, as expected

from previous studies, and considerably higher than that found by other researchers for

the same species (Ocotea catharinensis - Tarazi 2010; O. odorifera - Kageyama 2003;

Ocotea porosa - Bittencourt 2004; Daros - 2006) using allozyme markers at a local

scale. This is not surprising as microsatellites are known to be more polymorphic than

allozymes (Zhu et al. 2000; Guichoux et al. 2011; Zalapa et al. 2012), and also because

the present study encompassed a broader geographical scale than the earlier studies. The

structuring of genetic diversity in each of the three species was found to be distributed

mostly within populations (more than 80%) rather than among populations as expected

for outcrossed, long-lived tree species (Hamrick and Loveless 1989; Hamrick and

Murawski 1991; Stefenon et al. 2007; Bittencourt and Sebbenn 2009).

While Ocotea porosa displayed a high level of genetic diversity compared to

previous Ocotea studies, this was much lower than the levels found for O. catharinensis

and O. odorifera in the current study. This can be explained by restricted pollen

dispersal (Danieli-Silva and Varassin 2012) which may also explain the number of

private alleles found in five of the six Santa Catarina populations studied by Bittencourt

(2004). However, significant inbreeding as a result of this isolation found by Bittencourt

(2004) was not detected in the present which may possibly be due to the higher levels of

polymorphism detected by microsatellite analysis. Among populations, O. porosa

displayed considerable genetic differentiation among sites. The populations Op6 (São

44

Francisco de Paulo-RS) and Op7 (Cambará do Sul-RS) were clustered together and

possessed similar genotypes. These two were genetically divergent from the other five

populations studied and suggest the effects of geographic isolation. For instance,

population Op7 (Cambará do Sul/RS) occurs within small patches of cloud forest set

amongst an expansive grassland matrix at high altitude (Pillar and Quadros1997).

On the other hand, the heavily exploited species, O. odorifera, exhibited the

highest level of within-population genetic diversity and the lowest degree of genetic

differentiation among populations. Kageyama (2003) likewise detected a similar pattern

of high genetic diversity and low genetic structure in two near populations of this

species in the São Paulo state. This is likely due to O. odorifera’s broader geographic

range and a more continuous habitat before logging activities. Thus, large population

sizes, a more continuous distribution and hence, a greater potential for gene flow, could

be maintaining the high levels of genetic variation (Hamrick et al.1979) found in this

species. However, population Oo9 (Lavras-MG) was genetically different from all other

populations and it exhibited a high fixation index and low genetic diversity. This may

be partially explainable by the fact that it occurs in a different vegetation type, (ie. semi-

deciduous forest), but also as a result of intense clearing and over-exploitation, with

most of the remaining fragments in this region with less than 10ha (Oliveira-Filho et al.

1994; Teixeira and Barros 1992).

Ocotea catharinensis had the highest genetic differentiation between populations

although this was expected because of the limited natural distribution of suitable habitat.

A previous study analyzing four populations of O. catharinensis in the Santa Catarina

state (longest distance between populations: 202 km) had similar values of genetic

differentiation (FST = 0.1175; Tarazi 2010), corroborating our hypothesis that even

before logging, populations were already differentiated because of the restricted suitable

habitat and opportunities for gene flow. Moraes & Paoli 1999 found that seed dispersal

by the monkey, Brachyteles arachnoids, may reach over 1Km with each animal

dispersing ~50 seeds/day. In contrast, Jacutinga (Pipele jacutinga) birds remain for up

to ten days in the same tree and almost all seeds are dispersed below the parent plant

(Galetti et al. 1997). Such variation in dispersal mechanisms may explain the patterns of

differentiation among populations of O. catharinensis.

Ocotea catharinensis had a high number of private alleles, probably due to

patchy populations. Interestingly, the population Oc1 (Tinguá-RJ) showed numbers of

45

effective alleles and of private alleles far above the species mean values, indicating that

this population is highly diverse, but possibly isolated in terms of gene flow. Although

the population Oc5 (Santa Teresa-ES) clustered with Oc1, they showed divergent

genotypes and should be considered as discrete units for conservation purposes. The

population Oc6 (Novo Hamburgo-RS) had low genetic diversity and highly divergent

genotypes, likely due to its geographical isolation as a result of its location in a

depression behind a range of mountains, where it was quite disjunct from other

rainforest fragments (personal observation).

All of the studied species displayed the effects of isolation by distance with

significant inbreeding in some of their respective populations. As breeding system and

life form are strongly related to the genetic structure and diversity in natural plant

populations (Hamrick and Godt 1996), and suggesting O. catharinensis and O.

odorifera have the same pollination system as O. porosa (thrips), this may be a

consequence of the limited flight distance capabilities of these insect pollinators

(Danieli-Silva and Varassin 2012).

Plant longevity may ensure the representativeness of many generations in a

population and consequently, different genotypes can be maintained more effectively.

Therefore, genetic drift would be expected to have the least impact on long-lived

species (Hamrick et al.1979; Hartl and Clark 1989; Lowe et al. 2005). The high genetic

diversity and low genetic structure (FST) found in these three species of Ocotea may be

explained by their long generation times and only relatively recent habitat loss. There

has possibly not been enough time for the loss of genetic diversity to be expressed as a

loss of heterozygosity. The low level of population differentiation between populations

of the three species attests to the fact that there has been considerable gene flow among

populations historically, when the biome was more continuous prior to habitat

fragmentation and selective logging. Aparicio et al. (2012), analyzing the effect of

habitat fragmentation on the genetic diversity and population genetic structure of

different life history’s species within the same landscape context, found that diversity

measures clearly and consistently increased from the shortest-lived to the longest-lived

species.

Furthermore, the individuals sampled for this study may belong to the second

generation after the period of intensive harvesting, although some individuals could be

remnants from before this time. These individuals may act as individual reservoirs of

46

diversity and the overlapping generations have the potential to slow the loss of diversity

via intrapopulation gene flow, causing post-logging analyses to underestimate the

genetic impacts of such intensive exploitation (Lowe et al. 2005). However, effects may

be detected by analyzing the genetic diversity of seedlings. For example, Daros (2006)

found an excess of homozygotes in seedlings of a population of O. porosa in Paraná

state compared to adults from the same population.

Implications for conservation

Habitat fragmentation can create a mosaic of cleared areas and forest fragments

reducing population sizes. Consequent overexploitation through selective targeting of

desirable species further reduces populations whilst simultaneously increasing the

distance between individuals and/or populations. Habitat loss also can decrease the

probability that migrant seeds will find suitable sites for establishment (Lowe et al.

2005). Reductions in population size and connectivity are known to eventually result in

the random loss of rare alleles, while some alleles may become fixed within each

fragment by genetic drift. Subsequent inbreeding may accelerate the loss of

heterozygosity (Fuchs and Hamrick 2011). However, gene flow may mitigate the effects

of genetic drift, increasing effective population size and introducing new alleles from

other, nearby populations or isolated trees (Young et al. 1996).

With regard to conserve the genetic diversity of the studied species, populations

defined as being genetically different were chosen as priority for both in situ and ex situ

conservation. The findings from this study show that even small fragments (eg. Oo4-

Colombo/PR; Oo7- Marcelino Ramos/RS) possess high levels of genetic diversity and

that both private and protected areas have different allelic frequencies and distinct

genotypes (eg. Oc6- Novo Hamburgo/RS; Oc1-Tinguá/RJ). Thus, independent of these

attributes, each population may have an important function for the maintenance of the

species genetic diversity.

Because O. catharinensis had higher genetic divergence among populations, all

all of them with the exception of Oc2 (Ituporanga/SC) are indicated to have high

conservation value, in order to preserve the current species genetic variability. The

population Oc2 displayed a marked genetic similarity with Oc3 (Taió/SC), however the

latter exhibits a higher number of private alleles, is located in a larger fragment, and has

already been indicated by government agencies as an important area for conservation as

47

a protected area (MMA 2007). The findings of this study confirm the government

decision for the conservation of this area.

Ocotea odorifera populations were less differentiated, however some

populations were quite genetically different (Oo1-Tinguá/RJ and Oo9-Lavras/MG)

which will be important for in situ and ex situ conservation strategies. The populations

Oo7 (Marcelino Ramos/RS) and Oo8 (Três Cachoeiras/RS) were also somewhat

genetically divergent from the other populations and Oo7 also was quite unique for

representing a population in semi-deciduous forest. The population Oo4 is likewise an

important population for conservation, although it is located within a small and

degraded private fragment (<3ha), the individuals sampled displayed a high number of

effective alleles and many private alleles. As populations Oo2 and Oo3 were genetically

similar, Oo2 was chosen for in situ conservation due to its higher number of effective

alleles and private alleles.

Ocotea porosa showed distinct genotypes that are represented in the five

populations selected for conservation. Decisions on priority populations for

conservation were made aiming to represent the two genotype groups. Only populations

Op2 and Op6 were not singled out as priority for conservation, because the population

Op2 was already genetically represented by the populations Op1 and Op4 and the

population Op6 was genetically similar to Op7. However the population Op6 is already

inside a protected area although it has a low number of individuals while the population

Op7 has a higher number of private alleles and represents a different vegetation ecotype

(montane rainforest).

This study suggests that populations on small parcels of private land and also in

degraded areas should be preserved for use as connectors between fragments, acting as

corridors and/or stepping stones to promote gene flow among populations and avoid the

potential for inbreeding. Such a strategy has already been shown to be important for the

tropical tree Guaiacum sanctum (Fuchs and Hamrick 2011). Some populations have

already been protected by the government (eg. Oc1; Oc4; Oo1; Op7), however

conservation measures are still necessary to be implemented. As an example, more

supervision is needed in order to eliminate illegal logging, livestock grazing, and the

illegal hunting of the animal dispersal agents of these species. For instance, in the

Tinguá Biological Reserve, created in 1989 still at the present days has illegal

48

overhunting including the Pipele jacutinga hunt which can be considered extinct there

(Fernandez and Travassos 2006).

In addition, for the maintenance of the genetic variation, the conservation of

suitable habitat for seedling growth needs to be guaranteed. During the course of this

study, seedlings were only detected at Apiúna/SC (Oo2; one individual of O. odorifera)

and Tinguá/RJ (Oo1 and Oc1), where some individuals of O. odorifera and O.

catharinensis were observed. In all other populations, no seedlings under adult trees or

in nearby fields were found (personal observation).

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Appendix 1: Pairwise population matrix of Nei’s Genetic Distance (D) for (a) Ocotea

catharinensis, (b) O. odorifera and (c) O. porosa.

Oc1 Oc2 Oc3 Oc4 Oc5 Oc6

Oc1 0.000

Oc2 0.886 0.000

Oc3 0.931 0.283 0.000

Oc4 0.825 0.399 0.368 0.000

Oc5 0.767 1.066 1.348 1.761 0.000

Oc6 1.491 2.451 1.727 2.370 1.675 0.000

Oo1 Oo2 Oo3 Oo4 Oo5 Oo6 Oo7 Oo8 Oo9

Oo1 0.000

Oo2 0.580 0.000

Oo3 0.718 0.185 0.000

Oo4 0.419 0.293 0.338 0.000

Oo5 0.504 0.215 0.320 0.233 0.000

Oo6 0.548 0.465 0.417 0.468 0.474 0.000

Oo7 0.799 0.259 0.316 0.415 0.450 0.641 0.000

Oo8 0.839 0.325 0.387 0.389 0.376 0.558 0.496 0.000

Oo9 1.203 1.622 1.962 1.003 1.296 1.664 1.984 1.551 0.000

Op1 Op2 Op3 Op4 Op5 Op6 Op7

Op1 0.000

Op2 0.402 0.000

Op3 0.496 0.207 0.000

Op4 0.444 0.263 0.251 0.000

Op5 0.568 0.487 0.380 0.312 0.000

Op6 0.623 0.875 0.772 0.715 0.662 0.000

Op7 0.742 0.700 0.630 0.588 0.580 0.245 0.000

(b)

(c)

(a)

55

Appendix 2: Correlations of geographic distance (log) versus genetic distance (FST)

among all populations of each Ocotea species using Mantel tests. (a) Ocotea

catharinensis: Z = 7.8041, r = 0.5269, p = 0.0800. (b) O. odorifera: Z = 8.9763, r =

0.6672, p = 0.0000. (c) O. porosa: Z = 7.3649, r = 0.5902, p = 0.0313.

(a) (b)

(c)

56

Appendix 3: Geographic distance among populations of the three Ocotea taxa sampled for genetic analysis in kilometers (km). O. catharinensis

Tinguá/RJ Taió/SC Ituporanga/SC Guaratuba/PR Santa Teresa/ES Novo Hamburgo/RS

Tinguá/RJ (Oc1) - 865.27 868.24 687.76 415.62 1233.82

Taió/SC (Oc2) - - 74.02 171.15 1294.48 320.19

Ituporanga/SC (Oc3) - - - 173.27 1260.39 306.69 Guaratuba/PR (Oc4) - - - - 1099.83 478.35

Santa Teresa/ES (Oc5) - - - - - 1567.43

Novo Hamburgo/RS (Oc6) - - - - - -

O. odorifera

Tinguá/RJ Apiúna/SC Taió/SC Colombo/PR Guaratuba/PR Ponta Grossa/PR Marcelino Ramos/RS

Três

Cachoeiras/RS Lavras/MG

Tinguá/RJ (Oo1) - 855.67 862.24 661.67 684.54 730.17 1026.76 1128.74 218.77

Apiúna/SC (Oo2) - - 74.28 207.06 151.94 221.42 251.39 255.25 797.69

Taió/SC (Oo3) - - - 209.49 170.43 193.73 186.15 271.11 825.17

Colombo/PR (Oo4) - - - - 64.70 86.62 369.51 467.65 619.09

Guaratuba/PR (Oo5) - - - - - 123.62 344.91 406.48 659.57

Ponta Grossa/PR (Oo6) - - - - - - 313.68 464.72 681.71

Marcelino Ramos/RS (Oo7) - - - - - - - 291.54 993.79

Três Cachoeiras/RS (Oo8) - - - - - - - - 1037.33

Lavras/MG (Oo9) - - - - - - - - -

O. porosa

Itaiópolis/SC

Bela Vista do

Toldo/SC Mafra/SC

Ponta

Grossa/PR Guaratuba/PR

São Francisco de

Paula/RS Cambará do Sul/RS Itaiópolis/SC (Op1) - 78.53 53.06 145.43 110.34 323.82 279.58

Bela Vista do Toldo/SC (Op2) - - 57.42 125.78 159.63 348.22 314.41

Mafra/SC (Op3) - - - 96.15 102.00 370.25 328.63

Ponta Grossa/PR (Op4) - - - - 125.64 465.42 424.91 Guaratuba/PR (Op5) - - - - - 415.87 367.77

São Francisco de Paula/RS

(Op6) - - - - - - 57.57 Cambará do Sul/RS (Op7) - - - - - - -

57

Capítulo III

Avaliação do Risco de Extinção e Estratégia de Conservação para Espécies Ameaçadas

de Lauraceae: Ocotea catharinensis Mez, Ocotea odorifera (Vellozo) Rohwer e Ocotea

porosa (Nees & Mart.) Barroso

(Formato segundo as normas da revista “Rodriguésia”)

58

Avaliação do Risco de Extinção e Estratégia de Conservação para Espécies Ameaçadas de

Lauraceae: Ocotea catharinensis Mez, Ocotea odorifera (Vellozo) Rohwer e Ocotea porosa

(Nees & Mart.) Barroso

MARTINS, E.M; SIQUEIRA, M.F.; MARTINELLI, G.

RESUMO

Listas vermelhas e estratégias de conservação são importantes ferramentas para a conservação

de espécies ameaçadas de extinção. A elaboração de listas com critérios científicos e objetivos

proporciona o conhecimento sobre o real risco de extinção das espécies avaliadas. Já com a

estratégia, as informações disponíveis sobre a espécie são organizadas e as ameaças são

analisadas no intuito de elaborar ações para reverter o risco de extinção das espécies. As

espécies Ocotea catharinensis, Ocotea odorifera e Ocotea porosa (Lauraceae) foram

intensamente exploradas em virtude da qualidade da sua madeira e O. odorifera também para

a obtenção de óleo essencial. Além do corte seletivo, o habitat destas espécies também sofreu

intensa redução e modificação devido, principalmente, à expansão agropecuária. Desta forma,

este trabalho objetivou reavaliar o risco de extinção destas espécies e propor uma estratégia de

conservação contendo as ações necessárias para reverter o declínio das espécies. Para tal foi

feita uma compilação do melhor conhecimento disponível sobre as espécies, suas populações

foram mapeadas e o habitat potencial predito utilizando o programa MAXENT, as ameaças

foram listadas por meio de observações de campo e com o uso de sistema de informação

geográfica. A modelagem preditiva mostrou que as espécies tiveram seu habitat potencial

reduzido, em regiões de maior adequabilidade ambiental (75-100%), em 49% para O.

catharinensis, 61% para O. odorifera e 81,65% para O. porosa. Na reavaliação do risco de

extinção, O. catharinensis foi categorizada como “Vulnerável” (VU), O. odorifera e O.

porosa foram categorizadas como “Em perigo de extinção” (EN). As ameaças corte seletivo

da madeira, transformação do habitat para agricultura e/ou pecuária, plantação de espécies

madeireiras exóticas (Pinus e Eucalyptus) e fogo induzido foram as que mais ocorreram nas

localidades analisadas. Dentre as principais ações propostas para proteger as espécies e agir

sobre as ameaças incidentes estão, estabelecer quais populações devem ser prioritariamente

protegidas, aumentar a capacidade de fiscalização dos órgãos ambientais, envolver a

comunidade local na proteção das populações e dos seus habitats, proporcionar um habitat

adequado ao recrutamento de plântulas e capacitar com treinamentos e equipamentos

adequados os responsáveis pelo combate ao fogo.

Palavras-chave: Listas vermelhas; Plano de ação; Plano de recuperação.

59

ABSTRACT

Red Lists and conservation strategies are important tools for threatened species conservation.

The elaboration of species’ red lists based on scientific and objective criteria enables

consistent assessments. While planning conservation strategies, all available information

about species are organized and the threat analysis is carried out in order to identify the

species conservation status to build a solid conservation strategy aiming to halt or minimize

the threat impacts. Ocotea catharinensis, Ocotea odorifera and Ocotea porosa (Lauraceae)

species were historically over-exploited due to its wood high quality and O. odorifera was

also explored to produce essential oils. Besides logging, the species habitat sufered severe

reduction and alteration, being transformed mainly in agriculture and grazing areas. Therefore

the objective of this work was to assess the risk of extinction of these three species and to

propose a conservation strategy with the necessary actions to revert the current scenario. For

that a compilation with the best available information about the species was done, populations

were mapped and the potential habitat was predicted by MAXENT software. All threats were

listed from field observation and by Geographic Information System. The predictive

modelling showed that all species had its potential habitat reduced in regions with high

environmental adequability (75-100%), in 49% to O. catharinensis, 61% to O. odorifera and

81% to O. porosa. The risk assessment categorized O. catharinensis as “Vulnerable” (VU)

and O. odorifera and O. porosa as “Endangered” (EN). Logging, habitat loss and alteration

for agriculture and grazing activities, planting of exotic wood species (Pinus and Eucalyptus)

and induced fire were the most frequent threats in the localities analyzed. Among the

proposed conservation actions for the species protection and to decrease the threat impacts

are: establishment of priority populations to protect populations and habitats; indication of the

need to generate adequate habitat for plant recruitment and training for local firefighters.

Key words: Red lists; Action plan; Recovery plan.

INTRODUÇÃO

As listas vermelhas de espécies são importantes ferramentas para conservação,

comumente usadas para quatro fins, priorizar alocação de recursos financeiros para a

recuperação de espécies; guiar a implantação de áreas protegidas; restringir a exploração de

espécies e seus habitats e relatar o estado em que se encontra o meio ambiente (Possingham et

al. 2002). Além disso, estas listas podem também ser utilizadas para educação ambiental,

geração de novas informações, como indicador do progresso de medidas de conservação e,

principalmente, como uma oportunidade para compilar e disseminar dados sobre espécies

ameaçadas (Collar 1996). As avaliações de risco de extinção devem ser acompanhadas dos

dados e suas fontes, justificativas e apontamento sobre a qualidade dos dados e incertezas

(Mace & Lande 1991).

60

As categorias de ameaça das listas vermelhas devem fornecer uma avaliação científica

e objetiva da probabilidade de uma espécie se extinguir em dado tempo, caso a circunstância

em que a espécie encontra-se permaneça (Mace & Lande 1991). O sistema de avaliação de

risco de extinção da União Internacional para a Conservação da Natureza e dos Recursos

Naturais (IUCN) é composto de critérios quantitativos que permitem uma avaliação robusta e

cientificamente embasada. As categorias e critérios da IUCN foram desenvolvidos com os

objetivos de fornecer um sistema que possa ser aplicado consistentemente por diferentes

pessoas, aumentar a objetividade na avaliação de diferentes fatores que aumentam o risco de

extinção, facilitar a comparação entre as avaliações de uma espécie ou de diferentes espécies e

fornecer um melhor entendimento de como estas foram classificadas (IUCN 2001).

O sistema de avaliação de risco de extinção proposto pela IUCN (2001), quando

comparado aos sistemas desenvolvidos pelos próprios países, apresenta o maior número de

características desejáveis, como critérios não redundantes, categorias bem definidas,

aplicabilidade em diferentes escalas geográficas, entre outras, para a obtenção de uma

avaliação objetiva e robusta (Grammont & Cuaron 2006). Ainda, por permitir uma

comparação do risco de extinção entre espécies, este sistema proporciona um estabelecimento

global de prioridades de conservação de espécies para as tomadas de decisão sobre o

investimento de fundos internacionais para a conservação (Arroyo 2009).

A avaliação do risco de extinção e a elaboração da lista de espécies ameaçadas de

extinção deve ser a primeira etapa do processo de conservação, porém é essencial a

continuidade deste para garantir uma efetiva conservação e uma futura retirada de espécies da

lista ou a mudança para uma categoria de menor risco de extinção. Documentos elaborados no

intuito de planejar ações de conservação para conter ou reverter o declínio populacional das

espécies e que vise a saída de espécies da lista de ameaçadas de extinção devem ser a próxima

61

etapa, após a obtenção de uma lista consistente. Este tipo de documento aqui será denominado

estratégia de conservação.

A estratégia de conservação deve conter uma compilação da melhor informação

disponível sobre a espécie, contemplando minimamente informações taxonômicas, biológicas

e ecológicas, as ameaças incidentes, a visão, os objetivos dos planos e as ações para

conservação da espécie (IUCN/SSC 2008; NMFS 2004; Environment Canada 2003). A

estratégia, além de ser uma ferramenta essencial para conservação, ainda proporciona uma

compilação e organização sobre o conhecimento da espécie e, em decorrência da sua

implantação, outros avanços podem ser obtidos como redescoberta de espécies, geração ou

atualização de informações sobre espécies, arrecadação de fundos e aumento da consciência

ambiental entre os envolvidos na estratégia de conservação (Bottrill et al. 2011).

Para a elaboração de uma estratégia de conservação é importante a adoção de um

documento norteador que possibilite a inclusão de informações mais detalhadas e essenciais

sobre o alvo de conservação. Os benefícios oriundos da adoção de padrões mais uniformes

para a elaboração de estratégias e ações de conservação incluem a diminuição do tempo gasto

na organização dos dados, aumento da chance de obtenção de um documento melhor

direcionado aos objetivos propostos e, consequentemente, de melhor qualidade e pode ainda

diminuir a duplicação de esforços associados (Clark et al. 2002).

O Planejamento Estratégico para a Conservação de Espécies (IUCN/SSC 2008) é um

modelo de documento norteador para o processo de conservação de espécies ameaçadas,

escrito de forma didática e de fácil compreensão. Em sua proposta para o conteúdo e

elaboração de um planejamento de conservação são consideradas análises robustas publicadas

por diversos autores sobre os pontos mais frágeis do processo de conservação de espécies

(e.g. Clark et al. 2002; Crouse et al. 2002; Gerber et al. 2002; Legg & Nagy 2006) e

experiências de projetos de conservação implantados em diversos países.

62

A estratégia de conservação apresentada neste estudo para as espécies de Ocotea foi

elaborada de acordo com a ideia central de planejamento apresentado por IUCN/SSC (2008),

Environment Canada (2003), NMFS (2004), Driver et al. (2009), nos quais uma estratégia de

conservação é composta por dois documentos. O primeiro, aqui denominado plano de

conservação, contém uma compilação e organização da melhor informação disponível sobre a

espécie, a descrição das ameaças incidentes e os objetivos a serem alcançados. E o segundo, o

plano de ação contém as ações necessárias para reverter as ameaças e alcançar os objetivos

propostos no plano de conservação. Cada plano de conservação pode ser composto por um ou

mais planos de ação, já que estes devem ser implantados localmente, supervisionados por

agentes e organizações regionais e, principalmente, voltados para conter as ameaças locais, o

que proporciona ações mais realistas e consequentemente efetivas para cada situação.

Diante disso, este trabalho objetivou reavaliar o risco de extinção para conhecermos a

probabilidade de extinção das espécies Ocotea catharinensis, O. odorifera e O. porosa em um

determinado tempo e propor uma estratégia de conservação para estas espécies. Para tal, foi

atualizado o status de conservação destas espécies como contribuição para a revisão da Lista

Oficial de Espécies da Flora Brasileira Ameaçadas de Extinção (MMA 2008), que está em

elaboração pelo Centro Nacional de Conservação da Flora/Instituto de Pesquisas Jardim

Botânico do Rio de Janeiro (CNCFlora/JBRJ); as informações disponíveis na literatura sobre

a biologia e ecologia das espécies foram analisadas e organizadas; as populações das espécies

foram mapeadas e seus habitats de distribuição potencial foram modelados; e as ameaças

incidentes sobre as populações das espécies foram descritas.

63

MATERIAL E MÉTODOS

Compilação de Dados e Organização da Informação

As informações compiladas para avaliação do risco de extinção e elaboração da

estratégia de conservação foram provenientes de publicações científicas, como artigos, teses,

dissertações e monografias, relatórios de órgãos ambientais e comunicação pessoal de

especialistas, além de dados de ocorrência das espécies obtidos na Rede SpeciesLink,

plataforma do Centro de Referência em Informação Ambiental (CRIA); por consultas ao

herbário do Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro (RB) e georreferências

coletadas em campo.

Na avaliação de risco de extinção também foram utilizados dados históricos

quantitativos de exploração da madeira, expressa em metros cúbicos, para o comércio

internacional, no período de 1947 a 1967, e nacional, no período de 1944 a 1951, de Ocotea

catharinensis e Ocotea porosa. Estes dados foram oriundos de relatórios publicados no

Anuário Brasileiro de Economia Florestal pelo Instituto Nacional do Pinho. Para Ocotea

odorifera, a compilação de Oltramari et al. (2002) sobre a exploração comercial da espécie foi

outra fonte de informação sobre o mercado extrativista de madeira e óleo desta espécie. Estes

autores apresentaram um levantamento histórico de 56 anos (1942-1998) com base em dados

do Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis (IBAMA),

Federação das Indústrias do Estado de Santa Catarina (FIESC), Secretaria do Comércio

Exterior (SECEX) e Sistema de Controle de Exportações de Produtos Florestais (SISCOEX)

do Paraná.

As ameaças incidentes sobre populações em toda a extensão de ocorrência das

espécies foram compostas a partir de informações de campo, do cruzamento de informações

espaciais em ambiente SIG (sistema de informação geográfica) e informações da literatura.

Foram consideradas ameaças diretas os “processos ou atividades humanas que causaram,

64

estão causando ou podem causar a destruição, degradação e/ou diminuição da biodiversidade

e processos naturais” (IUCN-CMP 2006). As ameaças identificadas foram classificadas de

acordo com IUCN-CMP (2006). As informações obtidas foram organizadas de acordo com o

modelo proposto por IUCN/SSC (2008) para a elaboração de estratégias de conservação de

espécies.

Trabalhos de Campo

Os trabalhos de campo foram realizados com o intuito de coletar folhas de indivíduos

de cada espécie para as análises genéticas (capítulos 1e 2), relatar as ameaças incidentes nas

populações, mapear as populações e seus indivíduos, reportar a presença de plântulas e coletar

dados de altura e diâmetro à altura do peito (DAP) para permitir trabalhos futuros de dinâmica

populacional. As áreas foram escolhidas de forma a contemplar Unidades de Conservação e

propriedades privadas e, assim, permitir uma visão mais ampla do estado de conservação das

espécies.

Os trabalhos foram desenvolvidos nas seguintes localidades: Espírito Santo: Estação

Biológica Santa Lúcia, Santa Teresa; Reserva Natural da Vale do Rio Doce, Linhares; Rio de

Janeiro: Reserva Biológica do Tinguá, Nova Iguaçu; Parque Nacional do Itatiaia, Itatiaia;

Parque Nacional da Serra dos Órgãos, Teresópolis e Macaé de Cima, Nova Friburgo; Minas

Gerais: Campus Universidade Federal de Lavras, Lavras; Paraná: Colombo; Parque Estadual

Pico do Marumbi, Morretes; Área de Proteção Ambiental Morro dos Perdidos, Guaratuba e

Parque Estadual de Vila Velha, Ponta Grossa; Santa Catarina: Apiúna; Ituporanga; Taió; Bela

Vista do Toldo; Canoinhas; Mafra e Itaiópolis; Rio Grande do Sul: Marcelino Ramos; Três

Cachoeiras; Parque Nacional de São Francisco de Paula, São Francisco de Paula; Parque

Nacional da Serra Geral, Cambará do Sul e Novo Hamburgo.

65

Avaliação do Risco Extinção

A avaliação do risco de extinção foi feita de acordo com os critérios e categorias

propostos por IUCN (2001, 2010). Modelos de distribuição potencial das espécies foram

gerados utilizando o algoritmo MAXENT (versão 3.3.3; Philips et al. 2006) para estimar a

perda de habitat potencial de cada espécie. O modelo de cada espécie foi classificado em

quatro classes de adequabilidade ambiental (1-25%; 26-50%; 51-75% e 76-100%) e,

posteriormente, uma interseção com o shape dos fragmentos da Mata Atlântica (SOS/INPE

2008) foi feita para obter a perda de habitat potencial das espécies por cada classe de

adequabilidade ambiental. O cálculo da perda de habitat foi feito pela fórmula apresentada por

Keith et al. (2009):

%Redução= 100 x (1-(área de ocupação potencial atual)/MDPO)

Sendo:

- MDPO: Modelo de Distribuição Potencial Original da Espécie

- Área de ocupação potencial atual: MDPO “interpolado” por um layer de fragmentos

da Mata Atlântica (SOS /INPE 2008)

Os dados de perda de habitat obtidos foram utilizados na inferência de redução

populacional das espécies. A metodologia detalhada utilizada para gerar os modelos de

distribuição potencial está descrita no tópico abaixo, "Modelagem de Distribuição Potencial".

A informação compilada para cada espécie e as ameaças observadas em trabalhos de campo

também foram utilizadas na avaliação de risco de extinção.

Ambiente SIG (Sistema de Informação Geográfica)

Os registros de coletas georreferenciados provenientes da rede SpeciesLink e do

Herbário RB foram trabalhados para exclusão de erros de registros de localização.

66

Localidades de estudos disponibilizados na literatura, realizados nos últimos 15 anos, como

recomendado por IUCN/SSC (2008), também foram utilizadas para a elaboração dos mapas.

Com estes dados, somados aos obtidos em campo, foram feitos os mapas de distribuição das

espécies utilizando o programa ArcGis 10.0 (ESRI 2011) e de acordo com as recomendações

de IUCN (2001).

Aos mapas de distribuição das espécies foram sobrepostos layers com informações

sobre unidades de conservação de proteção integral e de uso sustentável (MMA 2010),

florestas públicas (MMA 2007), solos (SISCOM/IBAMA 2007), vegetações do Brasil (IBGE

2002) e áreas prioritárias (MMA 2007) para adicionar informações que auxiliem na detecção

das ameaças. Com o intuito de preservar as espécies das atividades extrativistas, os pontos

coletados não foram divulgados neste trabalho, mas estão disponíveis em uma base de dados

que poderá ser solicitada, caso haja necessidade, para uso em trabalhos científicos ou para

atividades com fins de conservação.

Modelagem de Distribuição Potencial

O modelo preditivo de distribuição das espécies foi criado utilizando o programa

MAXENT (versão 3.3.3k; Phillips et al. 2006). Foram utilizados 80 registros de ocorrência

georreferenciados para O. catharinensis, 153 para O. odorifera e 154 de O. porosa para gerar

os modelos. Estes registros são provenientes de coletas em campo, da base dados da rede

speciesLink e do Herbário RB (JBRJ/JABOT) e da literatura. Todos os dados foram

previamente analisados para corrigir ou retirar registros com possíveis erros de

georeferenciamento. As escolhas das variáveis ambientais preditoras utilizadas foi realizada

por meio de teste de correlação de Pearson no programa Biostat 5.0 (Ayres et al. 2007),

aplicado a partir da informação ambiental contida nos registros de ocorrência das espécies,

67

com o objetivo de retirar variáveis correlacionadas a um limiar superior a 0,8. De um total de

29 variáveis, nove variáveis não correlacionadas para a área de estudo foram selecionadas,

sendo sete bioclimáticas, provenientes do "Worldclim website"

(http://www.worldclim.org/current) e CGIAR/CSI (Consortium for Spatial Information;

http://www.cgiar-csi.org), e duas topográficas (U.S. Geological Survey/USGS;

http://data.geocomm.com), sendo elas: temperatura máxima do mês mais quente, temperatura

mínima do mês mais frio, precipitação anual, precipitação do mês mais úmido, precipitação

do mês mais seco, balanço hídrico do solo, evapotranspiração real, modelo digital de elevação

do terreno e inclinação. Cada camada representa a informação média dos anos 1961-1991.

O desempenho dos modelos foi avaliado por meio de "Cross-validation", dividindo os

pontos de presença em três partições, sendo duas delas usadas para criação/calibração do

modelo e a terceira para avaliar a capacidade preditiva do modelo. A validação estatística dos

modelos foi baseada no valor da área sob a curva (AUC), o qual varia de 0 a 1, sendo

considerado bom o valor maior ou igual a 0.75 (Phillips & Dudik 2008). Posteriormente, a

partir do modelo, gerou-se um mapa de presença e ausência, utilizando como limite de corte o

valor mínimo de adequabilidade ambiental associado ao conjunto de treino. Este limiar de

corte foi utilizado para a realização de um teste para saber se a capacidade preditiva associada

aos pontos de teste foi significativamente diferente do acaso por meio da proporção binomial

(Anderson et al. 2003).

Planejamento de Ações

As ações propostas foram principalmente baseadas nas ameaças e atingiram caráter

local somente nas regiões contempladas com trabalhos de campo ou em locais onde outras

pesquisas foram desenvolvidas e os atores descreveram as ameaças incidentes, permitindo a

proposição de ações em uma escala local. As outras ações foram propostas com base em uma

68

visão macro das ameaças incidentes, por meio de utilização de SIG, sendo importante um

refinamento local de atores, que possam contribuir com mais informações para elaboração de

ações específicas, como gestores de unidades de conservação, representantes de órgãos

ambientais e proprietários de terra.

As ações foram seguidas de indicadores quantificáveis, como recomendado por IUCN

(2008), a fim de possibilitar o monitoramento do alcance destas. Algumas ações de âmbito

teórico já foram executadas, embasadas no conhecimento gerado e organizado por este

trabalho. Foram propostas duas listas, uma de populações prioritárias para conservação e

outra de populações-chave para a coleta de germoplasma para a conservação ex situ. A

escolha das populações foi feita com base em parâmetros genéticos (diversidade genética,

presença de alelos privados e nível de endogamia, baseado nos resultados do capítulo 2 e

estudos genéticos prévios, Reis et al. 2012; Ocotea catharinensis- Tarazi 2009; O. odorifera-

Kageyama 2003; Ocotea porosa- Bittencourt 2004; Daros 2006) e representatividade de

diferentes regiões de ocorrência da espécie. Na escolha de populações prioritárias para a

conservação não foram incluídas populações dentro de Unidades de Conservação de Proteção

Integral, por entender que estas já estão protegidas, assim como não foram considerados

fatores sociais, como a disponibilidade dos proprietários de terra em participar de programas

de conservação.

Desta forma, novas contribuições que considerem outras variáveis ou novos estudos

em outras populações devem ser somadas a este trabalho para a elaboração de uma estratégia

de conservação oficial para guiar a implementação de ações para estas espécies.

69

RESULTADOS e DISCUSSÃO

Avaliação do Risco de Extinção

Ocotea catharinensis Mez

O. catharinensis ocorre no Domínio Mata Atlântica, tipo vegetacional Floresta

Ombrófila Densa, a qual historicamente foi bastante reduzida. De acordo com o modelo de

distribuição potencial para esta espécie, a perda de habitat potencial em diferentes níveis de

adequabilidade ambiental, varia de 49% em ambientes com mais de 75% de adequabilidade

ambiental a 93,63% na menor classe de adequabilidade (0-25%; Tabela 1). Considerando que

se trata de uma estimativa de habitat potencial e não real, suspeita-se que a redução de habitat

real da espécie em toda sua extensão de ocorrência pode ter alcançado valores superiores a

50% em relação a sua formação original.

A canela-preta já foi considerada umas das árvores mais comuns da Floresta

Ombrófila Densa do estado de Santa Catarina, principalmente nas encostas, representando em

até 1/3 o volume de madeira em um hectare. No Vale do Itajaí, local de maior ocorrência

desta espécie foi contabilizada no final da década de 70, de 20 a 50 árvores adultas por

hectare e 200 a 600 indivíduos até 1 m de altura (Reitz et al. 1978). Atualmente, no estado de

Santa Catarina, a densidade relativa desta espécie é de 5.9 indivíduos/hectares (Schorn et al.

2012), o que representa, considerando a menor estimativa de densidade (20 ind/ha) uma

redução de 70.5% de sua densidade populacional neste estado.

Considerando o histórico de extração desta espécie, também nos estados do sul e

sudeste do Brasil devido ao seu valor madeireiro (Apêndice 1), foi estimado que mais de

40.000 indivíduos foram extraídos da natureza em apenas 17 anos, somente para comércio

interno. Devido a esta exploração, somada à intensa perda de habitat em toda região de

ocorrência desta espécie (Tabela 1) e a diminuição no número de dispersores de sementes, a

70

ave, Pipile jacutinga e o macaco, Brachyteles arachnoides, que também estão ameaçados de

extinção na categoria “Em Perigo” (BirdLife International 2012; Mendes et al. 2008),

suspeita-se de uma redução populacional de mais de 30% nas últimas três gerações em toda

sua extensão de ocorrência. É possível projetar o mesmo valor de redução populacional para o

futuro, caso a extração e a perda do habitat da espécie não sejam controladas e o declínio dos

dispersores não seja contido. Além disso, a espécie possui crescimento lento, o recrutamento

de plântulas em diversas regiões é insignificante (observações de campo) e a exploração de

sua madeira e perda de habitat, apesar de ocorrerem em menor intensidade, ainda persiste.

Diante disso, a espécie é classificada como "Vulnerável" de extinção de acordo com os

seguintes critérios de IUCN (2001): VU A2bcd.

Ocotea odorifera (Vellozo) Rohwer

A espécie apresenta uma ampla distribuição de ocorrência no Domínio Mata Atlântica

do Brasil, ocorrendo nos tipos vegetacionais Floresta Ombrófila Densa, Floresta Ombrófila

Mista e Florestal Estacional Semi-decidual e Decidual, nos estados do sul e sudeste do Brasil

e no sul da Bahia. A espécie foi intensamente explorada para a obtenção do seu óleo rico em

Safrol para a fabricação de cosméticos e produtos farmacêuticos e para a utilização de sua

madeira.

A perda de habitat potencial da espécie variou de 61% em áreas de 75-100% de

adequabilidade ambiental até 92,83% em locais de menor adequabilidade ambiental (0-25%;

Tabela 1). Entre os anos de 1942 e 1987, a exploração da espécie para obtenção do óleo foi

responsável pelo corte de cerca de 926.000 m3 de madeira (Oltramari et al. 2002, Apêndice

2), considerando que uma árvore de sassafrás possui em média 0.71m3 de madeira, estima-se

que em torno de um milhão de indivíduos foram cortados somente para a extração do óleo.

71

Desde a década de 40, pesquisas já apontavam a escassez da matéria-prima e o apontamento

para uma possível extinção da espécie, caso a exploração continuasse. No final da década de

80, as populações da espécie já haviam sido drasticamente reduzidas, o que culminou com a

redução do volume de exportação em até quatro vezes (Rexter & Dobler 1992 apud Oltramari

et al. 2002).

No estado de Santa Catarina, a espécie apresentava uma composição expressiva nas

florestas (Klein 1980), atualmente, os parâmetros fitossociológicos indicam que a espécie é

pouco expressiva tanto no componente arbóreo quanto na regeneração (Schorn et al. 2012). A

densidade da espécie neste estado é menor do que 5.6 ind/ha (Schorn et al. 2012). Em outros

estados, a espécie também apresenta baixa regeneração natural devido à perda da qualidade

do habitat que inviabiliza o crescimento de plântulas (observação de campo).

Além das ameaças incidentes, a espécie apresenta características biológicas que

dificultam sua perpetuação, como baixa e irregular produção de sementes, crescimento lento,

predação dos frutos e sementes por pássaros e insetos, podridão de sementes por fungos e

baixo vigor destas e longo tempo de geração, em média 32,5 anos (Auer & Graça 1995;

Oltramari et al. 2002). Os seus possíveis dispersores de semente (Pipile jacutinga e

Brachyteles arachnoides) também estão ameaçados de extinção incluídos na categoria “Em

Perigo” (BirdLife International 2012; Mendes et al. 2008).

As ameaças descritas causaram uma redução da extensão de ocorrência, área de

ocupação e redução populacional da espécie e, embora, ocorram em menor intensidade, há

ainda redução populacional da espécie, principalmente, por perda de habitat. Desta forma, a

espécie é categorizada como "Em perigo" de acordo com os critérios da IUCN: EN A2bcd.

72

Ocotea porosa (Nees & Mart.) Barroso

A espécie é característica do Domínio Mata Atlântica, do tipo vegetacional Floresta

Ombrófila Mista (Floresta dos Pinhais), sendo encontrada principalmente nos estados do

Paraná e norte de Santa Catarina, consorciada com Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze e

Ilex paraguariensis A.St.-Hil. Ocorre em menor abundância na Floresta Ombrófila Densa,

Sub-montana, Montana e Alto Montana dos estados do Rio Grande do Sul, São Paulo, Minas

Gerais e Rio de Janeiro.

A perda de habitat potencial da espécie variou de 77,22%, em adequabilidade

ambiental de 50-75%, a 91,69% em regiões de menor adequabilidade (0-25%; Tabela 1). Os

principais fatores que causaram esta redução foram a conversão de florestas para pastagens e

áreas de cultivo e o corte seletivo da O. porosa, Araucaria angustifolia e Ilex paraguariensis

que causaram intensa degradação da Floresta Ombrófila Mista. No estado de Santa Catarina, a

imbuia ocorre principalmente nos fragmentos florestais considerados menos conservadas e

com maior incidência destes fatores de degradação (Schorn et al. 2012).

A imbuia, junto a araucaria, foi responsável pelo desenvolvimento do setor madeireiro

durante cerca de 150 anos de crescente exploração até a década de 60, quando os indivíduos

de imbuia começaram a ficar escassos no Planalto Catarinense (Reitz et al. 1978). A partir da

quantidade de madeira contabilizada para exportação (cerca de 279.000m3), somente entre os

anos de 1947 e 1967, e considerando que um indíviduo de imbuia na idade de corte tem em

média 2.94m3 de madeira, estima-se que cerca de 90.000 indivíduos foram cortados neste

período exclusivamente para exportação (Apêndice 3).

Devido à perda de habitat e intensa exploração seletiva, apesar da imbuia já ter

caracterizado fisionomicamente a região sul do Brasil (Reitz et al. 1979), atualmente, no

estado de Santa Catarina a espécie apresenta baixos valores nos índices fitossociológicos,

como densidade absoluta de 8,9 ind/ha (Schorn et al. 2012). A redução populacional de

73

indivíduos adultos, somada à degradação do habitat, gera consequências no recrutamento de

plântulas, já substancialmente reduzida em áreas de Santa Catarina, Paraná e Rio Grande do

Sul (observações de campo).

Devido à qualidade e valor de sua madeira, ainda bastante apreciada, aos índices de

desmatamento (SOS/INPE 2011) e a degradação do principal habitat da espécie, estima-se

uma redução populacional de mais de 50% em um período de 100 anos, considerando a

redução já sofrida e a futura, já que a madeira ainda é procurada e comercializada, mesmo

sendo protegida por lei. Desta forma, a espécie é classificada como "Em perigo", de acordo

com os critérios EN A4cd (IUCN 2001).

Tabela 1: Porcentagem de perda de habitat potencial (%) para cada classe de

adequabilidade ambiental (AA) das espécies de acordo com os modelos gerados no

algoritmo MAXENT.

A avaliação de risco de extinção baseada em dados quantitativos e conforme os

critérios da IUCN (2001) mostrou divergência, nas espécies O. odorifera e O. porosa, em

relação à avaliação feita no Brasil pela Biodiversitas, que baseou a lista oficial publicada pelo

MMA (2008) e a última avaliação constante na lista vermelha da IUCN em 1998. Nestas

listas, as espécies, aqui classificadas como “Em perigo”, foram categorizadas como

“Vulnerável”, tal diferença entre classificações está relacionada ao uso dos critérios da IUCN

com base em informações científicas e quantitativas. Ainda, na última avaliação destas

espécies na lista vermelha da IUCN em 1998, os critérios eram diferentes e não baseados

somente em informações quantitativas.

74

Estratégia de Conservação

I. Plano de Conservação

1. Descrição da Espécie

1.1 - Ocotea catharinensis Mez

Conhecida popularmente como canela-preta, mas também chamada de canela-amarela

(RJ) e canela-Pinho (SC). Árvore com 10 a 25 m de altura e 60 a 100 cm de diâmetro à altura

do peito (DAP), pode atingir 45 m de altura e 150 cm de DAP (Carvalho 1994). As folhas têm

disposição alterna, podendo apresentar, no ápice dos râmulos, folhas opostas (Brotto et al.

2009). Presença marcante de domácias pilosas no terço inferior das folhas (Quinet 2008;

Figura 1a). As flores são hermafroditas, agrupadas em inflorescência subterminal ou axilar

(Brotto et al. 2009). As flores são pequenas, de cor clara e pouco vistosas. Os frutos são

carnosos e indeiscentes (Silva et al. 1998), ou seja, não se abrem sozinhos para a liberação da

semente. O fruto é envolvido em cerca de 1/3 do seu comprimento por uma cúpula (Quinet

2008; Figura 1b).

Para a sua identificação no campo, é importante observar a presença de lenticelas no

caule (Figura 1c), a casca descamante sob a forma de placas e a casca interna amarela, quando

feito um corte, porém esta logo oxida tornando-se avermelhada (Figura 1d). Possui odor

agradável na casca.

A espécie é de difícil diferenciação de Ocotea elegans, Ocotea indecora e Ocotea

porosa, podendo ser corriqueiramente confundida com estas. Para a correta identificação da

espécie é necessária à observação das seguintes características, no ápice dos ramos, em

Ocotea catharinensis, as folhas, por vezes, são verticiladas; o primeiro par de nervuras é mais

saliente que os demais e nesta, em muitas folhas, há a presença de domácias.

75

Figura 1: Detalhes da espécie Ocotea catharinensis. (a) Folha com domácias. (b) Cúpula

hemiesférica provinda do cálice persistente sem a semente. (c) Lenticelas presentes no tronco

dos indivíduos e casca descamante. (d) Detalhe do corte avermelhado após oxidação. Fotos:

Eline Martins.

A espécie encontra-se na Lista Vermelha da IUCN na categoria “Vulnerável” (Varty

& Guadagnin 1998a) e na lista de espécies ameaçadas (anexo I) da Instrução normativa nº

06/2008 (MMA 2008). Em listas estaduais foi categorizada como “Vulnerável” no Rio

Grande do Sul (CONSEMA 2002) e como “Rara” no Paraná (SEMA/GTZ 1995).

De acordo com os grupos ecológicos de sucessão florestal, a espécie é considerada

clímax. Ocorre em solos ricos em matéria orgânica, profundos, bem drenados e com textura

de franca a argilosa (Carvalho 2003). Os indivíduos florescem e frutificam de forma supra-

anual e irregularmente durante todo ano, porém no verão e início do outono (janeiro a abril),

período de maior temperatura e precipitação, a floração e frutificação é mais intensa (Silva et

al. 2000; Moraes & Paoli 1999).

76

O desenvolvimento e maturação dos frutos necessitam de um período anterior quente e

úmido, caso contrário a grande maioria dos frutos não atinge a maturação (Silva et al. 2000).

Além disso, Teixeira & Silva (2011) concluíram que em frutos de Ocotea catharinensis, no

Parque Estadual da Cantareira, o ataque de Accinctapubes albifasciata causa danos desde o

início do desenvolvimento até a sua dispersão.

As sementes de O. catharinensis germinam com mais sucesso no interior de florestas

que em áreas abertas (Silva & Aguiar 1998). A dispersão das sementes é feita provavelmente

por Bugios, Alouatta fusca, (Silva et al. 2009), mono-carvoeiro, Brachyteles arachnoides

(Morais & Paoli 1999) e Jacutinga, Pipile jacutinga (Galetti et al. 1997). Dentre os

dispersores, apenas o primeiro não está ameaçado de extinção de acordo com a IUCN, sendo

os outros dois categorizados como “Em Perigo” (BirdLife International 2012; Mendes et al.

2008) e com populações em declínio. A síndrome de dispersão zoocórica (principalmente por

macacos) e barocoria (dispersão pela queda da semente) são responsáveis pelo padrão de

ocorrência agregado dos indivíduos.

O plantio em cultivo é dificultado devido ao seu crescimento inicial em altura ser

muito lento. As sementes germinam com mais sucesso sob condições de maior umidade do

solo e os indivíduos necessitam de sombreamento leve a moderado quando jovem

(Carvalho1994; Moraes & Paoli 1999), o que impede seu plantio em áreas abertas. Os

indivíduos que se estabelecem em locais adequados para o recrutamento apresentam

crescimento vegetativo a cada estação chuvosa (Moraes & Paoli 1999).

1.2 - Ocotea odorifera (Vellozo) Rohwer

A espécie tem como principais sinonímias botânicas Laurus odorifera Vellozo,

Mespilodaphne pretiosa var. latifolia Nees e Ocotea pretiosa Mez. (Quinet 2008). Conhecida

77

popularmente como sassafrás, sassafrás-Brasileiro, canela-cheirosa, canela-sassafrás, canela-

funcho (Carvalho 1994).

Árvore com normalmente 5 a 15 m de altura e 30 a 60 cm de DAP, porém pode atingir

até 25 m de altura e 120 cm de DAP (Carvalho 1994). As folhas são alternas em ramos

vegetativos e aparentemente verticiladas no ápice de ramos floríferos, o pecíolo é enegrecido

(Quinet 2008). A inflorescência é agrupada ao redor da gema apical (Brotto et al. 2009). As

flores são hermafroditas, alvas ou amarelas. O fruto é elíptico envolvido até abaixo da sua

metade por uma cúpula (Carvalho 1994).

A espécie é facilmente identificável no campo devido ao odor forte e agradável em

suas folhas e na casca interna. No tronco há a presença de lenticelas e casca externa

descamante (Figura 2).

Figura 2: Detalhes da espécie Ocotea odorifera. (a) Folhas agrupadas no ápice dos ramos. (b)

Lenticelas presentes no tronco dos indivíduos e casca descamante. Fotos: Márcio Verdi.

Em 1992, a espécie foi considerada ameaçada de extinção na categoria "Em perigo" na

Lista Oficial de Espécies da Flora Brasileira Ameaçadas de Extinção (Portaria n°6/1992). Pela

Red List da IUCN é classificada como “Vulnerável” (Varty 1998), e consta na lista atual da

Flora Brasileira Ameaçada de Extinção (MMA 2008). Nas listas estaduais é categorizada

78

como "Em perigo" em Minas Gerais (COPAM 2008), "Em perigo" no Rio Grande do Sul

(CONSEMA 2002) e "Rara" no Paraná (SEMA/GTZ 1995).

O período de floração e frutificação varia entre regiões, porém a floração, de forma

geral, ocorre de janeiro a abril e em agosto, setembro e dezembro e a frutificação em maio e

em setembro (Vattimo-Gil 1959). Anualmente há uma intensa floração, porém esta nem

sempre é seguida de uma frutificação correspondente (Reitz et al. 1978).

A fase reprodutiva da espécie é alcançada entre 25 e 40 anos (Oltramari et al. 2002). A

quantidade de sementes produzidas pelo sassafrás é baixa, em média 2000

sementes/ano/planta matriz com 100 anos de idade (Oltramari et al. 2002). O indivíduo jovem

cresce em ambiente com sombra e seu crescimento nos primeiros anos é lento (Reitz et al.

1978). As sementes são recalcitrantes, o que dificulta seu armazenamento para conservação ex

situ.

O sassafrás possui fatores de reprodução e dispersão que dificultam a sua regeneração

natural, produção irregular de sementes, grande distanciamento entre árvores isoladas,

diminuição dos agentes polinizadores, predação dos frutos e sementes por pássaros e insetos,

podridão de sementes por fungos e baixo vigor destas (Auer & Graça 1995).

Em relação à descrição e distribuição da diversidade genética foi desenvolvido um

trabalho por Kageyama et al. (2003) em dois fragmentos florestais no município de Capão

Bonito, na Fazenda de Santa Inês de propriedade da Votorantim Celulose e Papel S.A. Os

resultados encontrados mostram que a diversidade genética entre populações é baixa devido

ao restrito fluxo genético entre estas populações e há ausência de endogamia. Devido à

fragmentação das áreas, os autores recomendaram que, para estes índices serem mantidos, um

corredor florestal ou a formação de pequenas ilhas entre os fragmentos seja considerada.

Ainda, estes autores descreveram que a espécie apresenta uma tendência à estruturação

79

genética espacial entre as distâncias de 35 a 74 m, o que significa que indivíduos coletados

dentro desta distância provavelmente pertencem à mesma família.

1.3 - Ocotea porosa (Nees & Mart.)

Tem como sinônimos botânicos Oreodaphne porosa Nees et Mart., Phoebe porosa

(Nees) et Mart. Mez e Cinnamomum porosum (Nees) et Mart. Kosterm. (Assis 2009).

Conhecida popularmente como imbuia, canela-imbuia, embuia, imbuia rajada e imbuia parda

(Carvalho 1994; Pereira & Mainieri 1957). No comércio internacional a espécie era conhecida

como "Brazilian walnut" (Pereira & Mainieri 1957).

Árvore normalmente com 10-20 m de altura e 50 a 150 cm de DAP pode atingir até 30

m de altura e 320 cm ou mais de DAP (Carvalho 1994). A casca interna tem cor creme a

salmão, com odor forte e oxidação rápida (Carvalho 1994; Figura 3a). Folhas alternas com

presença de domácias pilosas no terço inferior da folha (Figura 3b). Inflorescência presente na

axila das folhas e no ápice dos ramos, composta de flores hermafroditas (Quinet 2008; Figura

3c). As flores são pequenas, branco-amareladas, possuindo pêlos dourados no cálice

(Carvalho 1994). Em Colombo/PR, o período da fase reprodutiva da imbuia ocorreu entre os

meses de setembro e abril. O período de floração (fase de botão floral até a antese) foi de 27,8

dias, com abertura floral no período das 6h às 12h, com o pico às 10h da manhã (Rego et al.

2006; Silva 2009). O período de frutificação foi de 136,1 dias a partir da antese, mostrando

que esta fase demanda um período maior para a maturação dos frutos. Os frutos começam a se

dispersar no mês de março, no final da estação das chuvas (Rego et al. 2006). O fruto possui

uma cúpula reduzida em forma de disco (Carvalho 1994; Figura 3d).

A espécie é muito semelhante à Ocotea catharinensis e O. elegans. Para distinguir

estas, o formato da cúpula do fruto é a característica mais marcante, além do ângulo das

nervuras das folhas (Brotto et al. 2009).

80

Na lista vermelha da IUCN (Varty & Guadagnin 1998b) a espécie é considerada

“Vulnerável” e ameaçada na Lista Oficial de Espécies da Flora Brasileira Ameaçadas de

Extinção (MMA 2008). Já nas listas estaduais, a espécie foi categorizada como “Vulnerável”

em Minas Gerais (COPAM 2008), “Em perigo” no Rio Grande do Sul (CONSEMA 2002), e

“Rara” no Paraná (SEMA/GTZ 1995).

Figura 3: Detalhes da espécie Ocotea porosa. (a) Detalhe do corte da casca externa. (b)

Folhas com domácias. (c) Inflorescências axilar e terminal. (d) Fruto com cúpula em forma de

disco. Fotos: Eline Martins e Márcio Verdi.

Espécie clímax, com exigência de sombreamento leve a moderado na fase juvenil.

Floresce de setembro a fevereiro e frutifica em janeiro, fevereiro, maio, junho, setembro e

dezembro (Quinet 2008). Segundo Carvalho (1994) é uma espécie longeva que pode

ultrapassar 500 anos de idade.

81

As sementes são recalcitrantes e o crescimento da muda é lento (Carvalho 1994). Para

o plantio por semente, deve-se coletar o fruto já com coloração violácea, caídos embaixo da

árvore (Carvalho 1994). No Paraná, foi apresentado por Vernalha (1953) um besouro

(Heilipus parvulus Bohn) que predava a semente da imbuia, sendo responsável pelo baixo

índice germinativo da espécie. Porém, não foi encontrada nenhuma referência atual que

indique a persistência de predação de sementes de imbuia por este besouro.

Em plantio experimental no Paraná, a imbuia apresentou crescimento lento e

sobrevivência insatisfatória, com mortalidade mais acentuada após o terceiro ano do plantio e

com mortalidade de árvores de até 2,5m. Ainda, o ataque de um inseto serrador prejudicou o

crescimento em altura das árvores (Carvalho 1982). A média de 20 anos de crescimento anual

em diâmetro (DAP) da imbuia verificado com base em seus anéis de crescimento em um

município de Santa Catarina foi de 0,57 cm (Mattos et al. 2010), o que demonstra a sua baixa

taxa de crescimento anual. Ainda baseando-se no crescimento do DAP, Mattos et al. (2007)

estimaram que uma árvore de imbuia com DAP de 20cm tem 80 anos de idade.

No estado de Santa Catarina foi realizado um estudo por Bittencourt (2004) para

analisar a diversidade genética de populações de imbuia em populações nos municípios de

Passos Maia, Caçador (em duas populações, Caçador-Grando e Caçador-Epagri), Mafra,

Salamone e Irani. Os resultados genéticos demonstraram haver uma alta divergência genética

entre populações, provavelmente devido à fragmentação das populações e impossibilidade de

troca genética entre estas. As populações de Caçador-Grando, Mafra, Salamone e Irani

precisam de intervenção para proporcionar a conectividade com outras populações, no intuito

de aumentar o fluxo gênico e diminuir a perda de variabilidade genética (Bittencourt 2004). Já

as populações de Passos Maia e Caçador-Epagri, as quais têm um histórico de pouco corte

seletivo, apresentaram alta diversidade genética com potencial para um investimento de

conservação in situ.

82

Silva (2009) constatou que Frankliniella gardenia (Thysanoptera) foi o único

polinizador para O. porosa em um fragmento de Floresta Ombrófila Mista, em São João do

Triunfo/PR. F. gardenia parece exercer um papel efetivo na polinização de O. porosa, os

resultados obtidos por este autor mostram que a espécie não se reproduz por apomixia

(formação de sementes sem fecundação) nem por autopolinização espontânea, depedendo de

geitonogamia (polinização com pólen de uma outra flor, porém do mesmo indivíduo) e/ou

xenogamia (polén provindo de uma flor de outro indivíduo) para a reprodução. O fluxo

gênico via pólen de O. porosa é restrito a alguns metros, de acordo com o estudo de

Bittencourt (2007), dependendo assim do fluxo gênico via sementes para a conectividade

entre populações distantes. Desta forma, o autor recomenda o uso de corredores para

possibilitar a passagem dos agentes dispersores.

A estrutura populacional de Ocotea porosa é representada por uma grande amplitude

de tamanhos, sendo a fase juvenil (10-50 cm de altura) e árvores no centro de classe

diamétrica, de 40 cm (DAP), as que apresentam maior densidade. A espécie não apresenta um

banco extensivo de plântulas, mas os indivíduos juvenis que encontram sítios apropriados

sobrevivem (Caldato et al. 1999). A estrutura da população apresenta descontinuidade no

tamanho da distribuição, com ausência de indivíduos nas áreas de tamanho intermediário

(Amato 2008), mesmo em áreas bem preservadas (Bittencourt 2007), podendo indicar

regenaração natural discontínua (Amato 2008). A regeneração natural é ausente em ambientes

extremamente alterados em relação à cobertura vegetal (Amato 2008).

2. Importância Econômica da Espécie

2.1 - Ocotea catharinensis

A madeira da canela-preta foi muito usada em marcenaria, construção civil e naval,

vigas, tacos, móveis, assoalhos, laminação, painéis, compensados, dormentes e moirões. Sua

83

madeira substitui a de imbuia (Baitello 1992) e em Santa Catarina foi muito utilizada nos

assoalhos de casa junto com a Peroba (Reitz et al. 1978). O óleo dos indivíduos é composto

por aproximadamente 95% de linalol, o qual foi utilizado em perfumaria devido ao seu

apreciado cheiro de rosa (Nakaoka Sakita & Yatagai 1992; Carvalho 1994).

Devido à qualidade da sua madeira, houve uma intensa exploração da espécie para

abastecer o comércio interno e, em menor volume, para a exportação. Segundo dados do

Anuário Brasileiro de Economia Florestal, foram comercializados dentro do Brasil, entre os

anos de 1944 e 1951, mais de 176 mil toneladas de madeira (Apêndice 2). Para exportação,

segundo a mesma fonte, mais de 6000 m3

de madeiras foram contabilizados saindo dos portos

brasileiros entre os anos 1947 a 1967, tendo como principal destino o Uruguai (Apêndice 1).

2.2 - Ocotea odorifera

A espécie foi, sobretudo, utilizada para a produção de óleo essencial devido ao alto

teor da substância Safrol em seus indivíduos (Gemballa 1955). O óleo de sassafrás brasileiro

tinha larga aplicação no comércio e na farmacopéia, sendo conhecidos aproximadamente 40

produtos provenientes do óleo, dentre estes alguns para a indústria de cosméticos e produtos

para a medicina popular. Devido a esta grande utilização, cerca de 150 fábricas para a

extração do óleo existiam na década de 50 (Gemballa 1955; Klein 1979; Carvalho 1994).

O sassafrás era extraído do tronco e dos galhos, não sendo utilizadas as raízes devido à

dificuldade de retiradas destas (INO 1949). O óleo era usado para o isolamento do safrol e,

posterior, conversão deste em heliotropina, o qual era utilizado na fabricação de perfumes,

sabões, líquidos para pulverização, desinfetantes e desodorantes (Vattimo-Gil 1959). Este

também era utilizado como fungicida e em produtos farmacêuticos (Raoul & Iachan 1948). O

rendimento médio era de 8Kg de óleo essencial a partir de 1m3 de madeira (Rexter & Dobler

1992 apud Oltramari et al. 2002). Segundo INO (1949) é errôneo associar o óleo de sassafrás

84

principalmente a um produto básico para a perfumaria, pois este óleo não foi usado em larga

escala para tal fim.

Quase todo óleo de sassafrás exportado era proveniente do Paraná e Santa Catarina,

tendo como destino principal os Estados Unidos (Raoul & Iachan 1948), onde também existia

a extração do safrol de raízes de uma Lauraceae nativa, Sassafras albidum (Nuttall) Nées e

que também recebe a denominação botânica de Sassafras officinale Nees (Machado & Souza

1948). A essência extraída do sassafrás Brasileiro foi considerada substituta do sassafrás

Americano e devido a isto houve uma intensa procura pela espécie (Gemballa 1955; Klein

1979). Durante a segunda guerra mundial, o país produziu e exportou as maiores quantidades

do óleo de sassafrás (Raoul & Iachan 1948), o que se pode atribuir ao seu uso como substituto

do óleo de sassafrás artificial (óleo de cânfora), proveniente do Japão (INO 1949). Os donos

de fábricas no Brasil desconheciam os consumidores, o mercado de consumo e até mesmo

para quem se destinava o produto (INO 1949).

Em Santa Catarina, a industrialização do óleo foi iniciada pelo alemão Otto Grimm em

1938 e em 1940 atingiu 1.240 quilos, e uma alta na produção foi experimentada em 1941 com

12 toneladas e 1942 com 36 toneladas (Araujo 1948a; INO 1949). Entre 1987 e 1991, houve

uma redução de quatro vezes na exportação de óleo de sassafrás, em virtude da escassez da

matéria-prima em Santa Catarina, já que a árvore só apresenta idade de corte aos 50 anos e

não era feito reflorestamento (Araujo 1948a; Rexter & Dobler 1992 apud Oltramari et al.

2002). Já na década de 40, Machado & Souza (1948) afirmavam que a conservação e aumento

da reserva de matéria-prima eram necessários, devido ao desbaste esgotante no período de

exploração intenso e falta de correspondente plantio. O óleo de sassafrás Brasileiro foi

responsável pela geração de renda e empregos nos municípios catarinenses, hoje, este óleo é

importado da China e do Vietnã, pela extração de Cinnamomum camphora (Oltramari et al.

2002).

85

A madeira do sassafrás também foi utilizada para construções civil e naval,

marcenaria, esquadrias, moirões e esteios (Pereira & Mainieri 1957; Pedroso & Mattos 1987).

O corte das árvores para extração do óleo e obtenção da madeira era feita principalmente no

Alto Vale do Itajaí, com destaque para os municípios de Ibirama, Rio Rosinha, Rio do Sul,

Botuverá, Gaspar, Atalanta, Angelina, Rio do Campo, Benedito Novo, Indaial, Presidente

Nereu, Agronômica, Itajaí, Blumenau, Trombudo Central, Brusque, Agrolândia Major Vieira,

Apiúna, Irinópolis, Corupá, Timbó, Vidal Ramos e Leoberto. Houve também exploração em

menor intensidade nos municípios de Curitibanos, Itaiópolis, Porto União, Monte Carlo,

Canoinhas e Mafra (Oltramari et al. 2002).

2.3 - Ocotea porosa

A espécie foi muito utilizada para a fabricação de móveis de luxo, decoração interna e

construção civil (Carvalho 1994; Pereira & Mainieri 1957). Em Santa Catarina usou-se

também para construção de casas, pontes e cercas (Reitz et al. 1978). A imbuia foi a segunda

madeira, em valor, na exportação brasileira (Araújo 1948b). Segundo este autor, “os

folheados de imbuia já haviam conquistado, antes da última guerra, um lugar de mérito entre

as madeiras tropicais finas usadas na Europa” (Araujo 1948b, p. 352).

A área de extração da madeira de imbuia, na década de 50, abrangia o sul do Paraná e

o norte de Santa Catarina, nas regiões de Matas de araucaria (Pereira & Mainieri 1957). Cerca

de 280.000 m3 de imbuia foram exportados entre os anos de 1947 e 1967 (Apêndice 3), tendo

como principal destino a África do Sul e os Estados Unidos, segundo o Anuário Brasileiro de

Economia Florestal.

86

3. Distribuição atual e demografia

As coletas depositadas em herbários e localidades pesquisadas nos últimos 15 anos

foram reunidas para indicar os locais de ocorrência das espécies (Figura 4, 5, 6). Os dados

demográficos disponíveis na literatura foram disponibilizados no Apêndice 4. A coleta destes

dados por diversos pesquisadores foi feita seguindo diferentes metodologias, o que deve ser

considerado em estudos futuros para comparação e monitoramento das espécies nas mesmas

áreas.

Em relação à espécie O. odorifera apesar de ser apontado no mapa (Figura 5) a sua

ocorrência no sul estado da Bahia (municípios de Una e Itapetinga), a espécie não foi

encontrada nos últimos 30-40 anos nesta região (Pedro Moraes, especialista da família,

comunicação pessoal). Tal fato pode ser explicado por uma possível extinção local da espécie

ou por falta de um maior esforço de coleta na região.

Nos trabalhos de campo desenvolvidos no Parque Nacional do Itatiaia e em Nova

Friburgo, ambos no Rio de Janeiro, foram buscadas populações de O. porosa, porém nenhum

indivíduo da espécie foi encontrado.

87

Figura 4: Mapa de distribuição de Ocotea catharinensis com base em georeferências obtidas

da literatura, CRIA, RB e pesquisas de campo.

88

Figura 5: Mapa de distribuição de Ocotea odorifera com base em georeferências obtidas da

literatura, CRIA, RB e pesquisas de campo.

89

Figura 6: Mapa de distribuição de Ocotea porosa com base em georeferências obtidas da

literatura, CRIA, RB e pesquisas de campo.

90

4. Avaliação do habitat e recurso

4.1 - Ocotea catharinensis

A espécie ocorre na Floresta Ombrófila Densa nas formações Alto Montana, Montana

e Submontana. É mais abundante nas encostas e pouco frequente na planície litorânea

(Carvalho 1994). Ocorre em toda encosta oeste da Serra do Mar (Reitz et al. 1988). Pode ser

encontrada em menor frequência na Floresta Ombrófila Mista Montana (Carvalho 1994).

Ocorre comumente entre 300 a 700 m de altitude, mas pode se estabelecer na faixa entre 30 a

900 m (Carvalho 1994).

No Rio Grande do Sul, a espécie ocorre em áreas de formação pioneira da Floresta

Ombrófila Densa em solos arenoquartzosos profundos e solos podzólicos. Em Santa Catarina,

a espécie ocorre predominantemente em cambissolo e solos podzólicos, também sendo

encontrada em latossolo e solo litólico. A vegetação de ocorrência marcante da espécie é a

Floresta Ombrófila Densa Montana e Floresta Ombrófila Densa, ocorrendo também em

Floresta Ombrófila Mista e Floresta Ombrófila Mista Montana. No Paraná, a espécie ocorre

em Floresta Ombrófila Mista e Floresta Ombrófila Densa Montana, em três tipos de solo,

cambissolo, litólico e latossolo.

No estado de São Paulo, a espécie ocorre em Floresta Ombrófila Densa, Floresta

Ombrófila Densa Submontana e Montana e em Floresta Semi-decidual. A ocorrência foi

identificada também em ecótono de Cerrado e Floresta Ombrófila Densa, em região próxima

ao Parque Estadual Carlos Botelho. O solo predominante de sua ocorrência é o latossolo e

cambissolo, com poucas ocorrências em solo podzólico. No Rio de Janeiro, a ocorrência é em

Floresta Ombrófila Densa em solos podzólicos, cambissolos e menos frequente em latossolo.

Em Minas Gerais, só foram registradas duas ocorrências da espécie em solo litólico e

latosssolo, ambos em Floresta Ombrófila Densa Montana.

91

De acordo com o modelo de distribuição potencial, as variáveis que mais explicaram a

presença da espécie foram balanço hídrico do solo (41.3% de contribuição para o modelo

gerado no Maxent), precipitação do mês mais seco (31,5%) e temperatura máxima do mês

mais quente (14.03%). As outras variáveis que tiveram menor contribuição: inclinação do

terreno (5.03%), evopotranspiração (3.62%), temperatura mínima do mês mais frio (2.28%),

precipitação do mês mais úmido (1.4%), modelo de elevação digital (0.68%) e precipitação

anual (0.16%).

4.2 - Ocotea odorifera

O habitat mais comum da espécie é a Floresta Ombrófila Densa em florestas baixas,

submontanas, montanas e alto-montana (Carvalho 2005). Ocorre também, em menor

abundância, na Floresta Ombrófila Mista no Paraná, no norte de Santa Catarina e no noroeste

do Rio Grande do Sul; Floresta Estacional Semidecidual e Decidual e em Campos Rupestres,

como em Minas Gerais. Em relação ao solo, a espécie exige uma alta fertilidade química,

sendo considerada indicadora de áreas com esta característica (Carvalho 2005).

Na Bahia, a ocorrência da espécie é em Floresta Estacional Decidual, Floresta

Ombrófila Densa e em ecótono de Cerrado com Floresta Ombrófila Densa em solo podzólico

e latossolo. Na região sudeste, no Espírito Santo, o sassafrás ocorre somente em Floresta

Ombrófila Densa Montana e Sub-montana e em solo podzólico e latossolo. Em Minas Gerais,

o habitat preferencial da espécie é a Floresta Estacional Semidecidual em latossolo e solo

podzólico, ocorrendo também em ecótono de Floresta Estacional Semidecidual com Cerrado,

em vegetação gramíneo-lenhosa (campo limpo) e somente uma ocorrência foi registrada em

Floresta Ombrófila Densa Montana e em ecótono de Floresta Ombrófila Densa com Floresta

Ombrófila Mista, ambos em cambissolo. No Rio de Janeiro, em Floresta Ombrófila Densa e

em solo podzólico encontra-se a maior parte da ocorrência da espécie, algumas populações

92

ocorrem em Floresta Ombrófila Densa Montana e Submontana e em cambissolo. No estado

de São Paulo, as populações de Sassáfras ocorrem em sua maioria em Floresta Ombrófila

Densa da planície litorânea e do planalto Atlântico em solos podzólicos e latossolos.

Ocorrendo também em ecótono de Floresta Estacional com Cerrado, Floresta Estacional

Semi-decidual, ecótono de Floresta Ombrófila Densa com Cerrado e Floresta Ombrófila

Densa Montana.

Na região Sul do Brasil, no estado do Paraná, a espécie ocorre majoritariamente em

Floresta Ombrófila Mista em latossolo, cambissolo e solo podzólico. Ocupando também áreas

de vegetação gramíneo-lenhosa (campo limpo), Floresta Estacional Semidecidual, Floresta

Estacional Semidecidual Montana e ecótono Cerrado com Floresta Ombrófila Mista. Em

Santa Catarina, as populações de Sassáfras são encontradas em sua maioria em Floresta

Ombrófila Densa Montana e Floresta Ombrófila Mista em solos podzólicos e cambissolos.

Poucas ocorrências também apontam a existência da espécie em Floresta Estacional Decidual

e em vegetação de Restinga. No Rio Grande do Sul, ocorre apenas em Floresta Ombrófila

Densa e em Floresta Ombrófila Mista em terras roxas estruturadas, solos arenoquartzosos

profundos, solos litólicos e latossolos.

As três variávies ambientais mais relevantes na distribuição potencial da espécie,

segundo modelo gerado pelo Maxent, foram temperatura máxima do mês mais quente

(33.51%), balanço hídrico do solo (28.81%), precipitação do mês mais seco (19.65%). As

demais que contribuiram menos para o modelo foram: evapotranspiração (4.91%), modelo de

elevação digital (3.38%), precipitação anual (2,96%), temperatura mínima do mês mais frio

(2.91%), precipitação do mês mais úmido (2.78%) e inclinação do terreno (1,09%).

93

4.3 - Ocotea porosa

Ocorre principalmente em Floresta Ombrófila Mista nos estados do Paraná e norte de

Santa Catarina. Em Santa Catarina, a espécie ocorre tipicamente na região do Planalto, a oeste

das serras do Espigão e Geral (Barbosa 1953). É característica da Floresta Ombrófila Mista,

consorciado em parte com a erva-mate, Ilex paraguariensis, na qual só é considerada menos

abundante que a Araucaria angustifolia (Rizzini 1987). Em Floresta Ombrofila Densa a

espécie é menos abundante, ocorrendo nas formações Montana e Altomontana, a partir de 850

m. A espécie ocorre neste tipo vegetacional também nos estados do Sul do Brasil e em São

Paulo, Minas Gerais e Rio de Janeiro em solo latossolo, cambissolo e litólico.

Na região Sul, no estado de Santa Catarina a maior ocorrência da espécie é em

Floresta Ombrófila Mista e Floresta Ombrófila Densa em solo cambissolo, latossolo,

podzólico, litólico e em terras roxas estruturadas, também sendo encontrada em Floresta

Ombrófila Densa e em vegetação gramíneo lenhosa (campo limpo). No Paraná, a espécie

ocorre principalmente em Floresta Ombrófila Mista em latossolo, cambissolo, solo litólico e

em podzólico e em ecótono de Floresta Ombrófila Mista com Cerrado. No Rio Grande do Sul,

a espécie é encontrada em vegetação gramíneo lenhosa (campo limpo) e em Floresta

Ombrófila Mista em cambissolo e em terras roxas estruturadas.

As variáveis mais relacionadas à ocorrência da espécie, de acordo com o modelo de

distribuição potencial gerado pelo Maxent, que contribuiram com mais de 75% do modelo,

foram: temperatura máxima do mês mais quente (30.86%), temperatura mínima do mês mais

frio (30.09%) e balanço hídrico do solo (17.19%). A precipitação do mês mais seco também

apresentou alta contribuição (12.58%). As demais variáveis, evopotranspiração (3.31%),

precipitação anual (3.01%), modelo de elevação digital (1.76%), precipitação do mês mais

úmido (0.8%) e inclinação do terreno (0.41%).

94

5. Análises das Ameaças

5.1 - Ameaças em curso

As ameaças descritas no Quadro 1 foram analisadas de acordo com a sua frequência

nas localidades. As ameaças corte seletivo da madeira, transformação do habitat para

agricultura e/ou pecuária, plantação de espécies madeireiras (Pinus e Eucalipto) e fogo

induzido foram agrupadas por ocorrerem, na maioria das vezes, sobrepostas nas localidades.

Estas juntas somaram 26% das ameaças incidentes sobre as três espécies. A segunda ameaça

mais observada foi a caça que contribui com 21%, afetando a espécie diretamente. A pressão

sobre os principais dispersores das espécies pode estar contribuindo para a redução

populacional, aumento nas taxas de endogamia e isolamento das populações. Também foi

observado um número alto de plantações de espécies não madeireiras (e.g. fumo, banana), que

fragmentam a vegetação e degradam a qualidade do habitat, esta representa 19% das ameaças.

A formação de barragens e a expansão urbana também foram ameaças bastante

representativas, contribuindo com 12 e 11% respectivamente. As outras ameaças observadas

como turismo, rodovias, linhas de serviços, entre outras, somaram juntas 11% das ameaças

incidentes sobre a espécie.

As cinco ameaças principais citadas acima continuam incidindo sobre as três espécies,

sendo muito comum encontrar nas localidades visitadas, áreas fortemente degradadas e em

regiões de Floresta Ombrófila Mista, a vegetação diversas vezes foi reduzida somente a O.

porosa e Araucaria angustifolia (Figura 7). Por estarem protegidas por lei, as espécies ainda

permanecem, no entanto, não há possibilidade de dispersão ou de regeneração, pois habitam

áreas abertas e com muita incidência de luz e, muitas vezes, com plantio de erva-mate ou

pasto no mesmo fragmento de “floresta”.

É importante ressaltar que nos locais numerados de 1 a 20 no Quadro 1, não foi

observada regeneração de nenhuma das três espécies, com exceção de Apiúna (local 6), onde

95

havia a presença de um indivíduo jovem de O. odorifera e de Nova Iguaçu (local 18), onde

havia indivíduos jovens de O. odorifera e O. catharinensis. Além disso, segundo Oltramari et

al. (2002), mesmo após proibição do corte de O. odorifera, uma pequena quantidade de óleo

de sassafrás, proveniente de Santa Catarina e Paraná, ainda é exportada pelo Porto Paranaguá-

PR, de acordo com registros do Sistema de Controle de Exportações de Produtos Florestais

(SISCOEX).

96

Quadro 2: Ameaças incidentes sobre as populações de Ocotea catharinensis, Ocotea odorifera e Ocotea porosa em diferentes localidades ao

longo de sua extensão de ocorrência. Id.

Área Espécie Localidade Estado Ameaça

1 O. odorifera MARCELINO RAMOS RS Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras; Pecuária.

2 O. catharinensis SÃO FRANCISCO DE PAULA RS Espécies invasoras não-nativas.

3 O. porosa CAMBARÁ DO SUL RS Fogo; Pecuária.

4 O. odorifera TRÊS CACHoEIRAS RS Pecuária; Extração de espécies madeireiras; Degradação do ecossistema.

5 O. catharinensis NOVO HAMBURGO RS Extração de espécies madeireiras; linha de transmissão.

6 O. catharinensis; O. odorifera APIÚNA SC Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras; Plantação de

espécies madeireiras; Pecuária; Rodovias; Espécies invasoras não-nativas.

7 O. catharinensis; O. odorifera ITUPORANGA SC

Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras; Pecuária; Caça;

Extração de espécies madeireiras; Rodovias; Modificações no

Ecossistema.

8 O. catharinensis; O. odorifera TAIÓ SC Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras; Plantação de

espécies madeireiras; Pecuária; Rodovias; Espécies invasoras não-nativas.

9 O. odorifera TAIÓ SC

Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras; Plantação de

espécies madeireiras; Pecuária; Rodovias; Áreas urbana; Barragem e/uso

gestão da água.

10 O. porosa; O. odorifera MAFRA SC


espécies madeireiras; Pecuária; Rodovias; Extração de espécies

madeireiras; Modificações do ecossistema.

11 O. porosa CANOINHAS SC



madeireiras; Modificações do ecossistema.

97

12 O. porosa BELA VISTA DO TOLDO SC



madeireiras; Linha de transmissão; Espécie invasora (Rhynchospora

floribunda e Carex brasiliensis); Modificações do ecossistema.

13 O. catharinensis; O. porosa MORRETES PR -

14 O. catharinensis; O. odorifera GUARATUBA PR Extração de espécies madeireiras; Plantação de espécies madeireiras;

Espécies invasoras não-nativas; Caça; Degradação do ecossistema.

15 O. porosa GUARATUBA PR Linhas de serviço; Degradação do Ecossistema.

16 O. odorifera; O. porosa COLOMBO PR Plantação de espécies madeireiras; Pecuária; Rodovias; Extração de

espécies madeireiras; Área urbana; Modificações do ecossistema.

17 O. odorifera; O. porosa PONTA GROSSA PR Rodovias; Extração de espécies madeireiras; Fogo; Modificações do

ecossistema.

18 O. catharinensis; O. odorifera NOVA IGUAÇU RJ Caça; Rodovias.

19 O. catharinensis TERESÓPOLIS RJ Caça.

20 O. catharinensis; O. odorifera NOVA FRIBURGO RJ -

21 O. porosa CURITIBA PR Extração de espécies madeireiras; Cultivo de espécies anuais e perenes

não madeireiras.

22 O. porosa SÃO JOÃO DO TRIUNFO PR Extração de espécies madeireiras; Cultivo de espécies anuais e perenes

não madeireiras.

23 O. porosa SÃO JOÃO DO TRIUNFO PR Extração de espécies madeireiras; Cultivo de espécies anuais e perenes

não madeireiras.

24 O. porosa FERNANDES PINHeIRO PR Extração de espécies madeireiras; Cultivo de espécies anuais e perenes

não madeireiras.

25 O. catharinensis SOMBRIO SC

Conversão do Ecossistema; Cultivo de espécies anuais e perenes não

madeireiras; Turismos e áreas recreacionais; Rodovias (duplicação BR-

101).

26 O. catharinensis IMARUI SC Conversão do Ecossistema; Turismo; Mineração.

98

27 O. catharinensis BOM JARDIM DA SERRA SC Barragem; Fogo; Caça; Plantação de espécies madeireiras (Pinus);

Desmatamento.

28 O. catharinensis GRÃO PARÁ SC Pecuária; Fogo.

29 O. catharinensis ANITAPOLIS SC Mineração.

30 O. catharinensis SÃO BONIFACIO SC Conversão do ecossistema.

31 O. catharinensis ÁGUAS MORNAS SC Barragem; Mineração; Desmatamento.

32 O. catharinensis ANGELINA SC Barragem; Mineração; Desmatamento.

33 O. catharinensis VIDAL RAMOS SC Barragem; Mineração; Desmatamento.

34 O. catharinensis GOVERNADOR CELSO RAMOS SC Conversão do ecossistema; Turismo.

35 O. catharinensis PRESIDENTE NEREU SC Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras; Plantação de

espécies madeireiras (Pinus).

36 O. catharinensis APIÚNA SC Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras; Plantação de

espécies madeireiras (Pinus).

37 O. catharinensis BOTUVERA SC Caça; Coleta ilegal de plantas (Palmito).

38 O. catharinensis BLUMENAU SC Caça; Coleta ilegal de plantas (Palmito).

39 O. catharinensis TAIÓ SC Barragem; Caça; Coleta ilegal de plantas; Desmatamento.

40 O. catharinensis BENEDITO NOVO SC Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras (Fumo); Plantação

de espécies madeireiras (Pinus).

41 O. catharinensis ILHoTA SC Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras (Banana); Plantação

de espécies madeireiras (Eucalipto).

42 O. catharinensis ITAIÓPOLIS SC Desmatamento.

43 O. catharinensis ITAPOA SC Conversão do ecossistema; Plantação de espécies madeireiras.

44 O. catharinensis GUARATUBA PR Caça; Coleta ilegal de plantas (Palmito).

45 O. catharinensis MORRETES PR Turismo; Caça; Ferrovias; Espécies invasoras.

46 O. catharinensis QUATRO BARRAS PR Expansão urbana.

47 O. catharinensis GUARAQUEÇABA PR Caça; Coleta ilegal de plantas (Palmito e outras espécies ameaçadas);

Rodovias.

48 O. catharinensis FENIX PR Caça.

99

49 O. catharinensis CAJATI SP Barragem; Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras;

Plantação de espécies madeireiras.

50 O. catharinensis SETE BARRAS SP Caça; Coleta ilegal de plantas (Palmito); Desmatamento; Rodovia.

51 O. catharinensis SÃO MIGUEL ARCANJO SP Caça; Coleta ilegal de plantas (Palmito); Desmatamento; Rodovia.

52 O. catharinensis TEODORO SAMPAIO SP

Expansão urbana; Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras;

Pecuária; Efeitos indiretos no ecossistema (fragmentação e efeito de

borda).

53 O. catharinensis SÃO LOURENCO DA SERRA SP Expansão urbana; Desmatamento; Modificações do ecossistema.

54 O. catharinensis RIBEIRÃO PIRES SP Expansão urbana; Desmatamento; Modificações do ecossistema.

55 O. catharinensis COTIA SP Expansão urbana; Desmatamento; Modificações do ecossistema.

56 O. catharinensis SÃO PAULO SP Rodovias; Expansão urbana; Espécies invasoras.

57 O. catharinensis SÃO LUIS DO PARAITINGA SP Caça; Coleta ilegal de plantas (Palmito).

58 O. catharinensis MAIRIPORA SP Expansão urbana; Efeitos indiretos no ecossistema (fragmentação e efeito

de borda); rodovias.

59 O. catharinensis CUNHA SP Caça; Coleta ilegal de plantas (Palmito); Desmatamento; Rodovia.

60 O. catharinensis PARATI RJ Expansão urbana.

61 O. catharinensis NOVA IGUAÇU RJ Caça; Espécies invasoras; linhas de serviço; atividades recreacionais.

62 O. catharinensis SILVA JARDIM RJ Caça; Coleta ilegal de plantas (Palmito); Fogo; Expansão urbana; Espécies

invasoras; Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras.

63 O. catharinensis GUAPIMIRIM RJ Caça; Espécies invasoras; fogo; expansão urbana.

64 O. catharinensis SANTA TERESA ES Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras (em áreas de APP);

Coleta ilegal de plantas (ameaçadas de extinção).

65 O. catharinensis FUNDÃO ES Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras (em áreas de APP);

Coleta ilegal de plantas (ameaçadas de extinção).

66 O. odorifera MARCELINO RAMOS RS Espécies invasoras; Caça; Barragem; Caça; Coleta ilegal de plantas.

67 O. odorifera SÃO JOAO DO TRIUNFO PR Espécies invasoras; Caça; Mineração; Coleta ilegal de plantas;

Desmatamento.

68 O. odorifera PONTA GROSSA PR Fogo; Espécies invasoras; Rodovia; Caça.

100

69 O. odorifera TIJUCAS DO SUL PR Desmatamento; Caça; Coleta ilegal de plantas (Palmito e outras

ameaçadas de extinção).

70 O. odorifera GUARATUBA PR Desmatamento; Caça; Coleta ilegal de plantas (Palmito e outras

ameaçadas de extinção).

71 O. odorifera MORRETES PR Caça; Turismo.

72 O. odorifera GUARAQUEÇABA PR Desmatamento; Caça; Coleta ilegal de plantas (Palmito e outras

ameaçadas de extinção); Rodovia.

73 O. odorifera RIO DO CAMPO SC Barragem; Caça; Coleta ilegal de plantas; Desmatamento; Extração de

espécies madereiras.

74 O. odorifera TAIÓ SC Barragem; Caça; Coleta ilegal de plantas; Desmatamento; Extração de


75 O. odorifera ITAIÓPOLIS SC Desmatamento.

76 O. odorifera SANTA TEREZINHA SC Desmatamento.

77 O. odorifera SOMBRIO SC Expansão urbana; Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras;

Turismo; Rodovia.

78 O. odorifera TREVISO SC Extração de espécies madereiras; Rodovia; Expansão urbana; Espécies

invasoras.

79 O. odorifera BENEDITO NOVO SC Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras (fumo); Plantação


80 O. odorifera APIÚNA SC Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras (fumo); Plantação


81 O. odorifera VIDAL RAMOS SC Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras (fumo); Plantação


82 O. odorifera ORLEANS SC Extração de espécies madereiras; Cultivo de espécies anuais e perenes não

madeireiras; Rodovias.

83 O. odorifera CORUPA SC Desmatamento; Expansão urbana; Cultivo de espécies anuais e perenes

não madeireiras (banana).

84 O. odorifera PRESIDENTE NEREU SC Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras (fumo); Plantação


101

85 O. odorifera VIDAL RAMOS SC Barragem; Mineração; Desmatamento.

86 O. odorifera BOTUVERA SC Barragem; Mineração; Desmatamento; Caça; Coleta ilegal de plantas

(Palmito).

87 O. odorifera LEOBERTO LEAL SC Barragem; Mineração; Desmatamento.

88 O. odorifera JOINVILLE SC Desmatamento; Caça; Coleta ilegal de plantas (Palmito).

89 O. odorifera BLUMENAU SC Caça; Coleta ilegal de plantas (Palmito); Expansão urbana.

90 O. odorifera ANGELINA SC Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras (fumo); Plantação

de espécies madeireiras (Pinus); Mineração; Barragem; Desmatamento.

91 O. odorifera AGUAS MORNAS SC Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras (fumo); Plantação

de espécies madeireiras (Pinus); Mineração.

93 O. odorifera ILHoTA SC Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras (Banana); Plantação

de espécies madeireiras (Eucalipto).

94 O. odorifera GARUVA SC Expansão urbana; Mineração.

95 O. odorifera IMARUI SC Expansão urbana; Turismo; Mineração.

96 O. odorifera ITAPOÃ SC Expansão urbana; Plantação de espécies madeireiras.

97 O. odorifera CAPÃO BONITO SP Caça; Efeitos indiretos no ecossistema (fragmentação e efeito de borda)

98 O. odorifera SÃO MIGUEL ARCANJO SP Caça; Efeitos indiretos no ecossistema (fragmentação e efeito de borda)

99 O. odorifera PARIQUERA-AÇU SP Barragem; Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras (Banana);

Plantação de espécies madeireiras.

100 O. odorifera SÃO PAULO SP Espécies invasoras (Pittosporum undulatum); Expansão urbana; Caça;

Efeitos indiretos no ecossistema (fragmentação e efeito de borda).

101 O. odorifera MAIRIPORA SP Expansão urbana; Rodovia; Efeitos indiretos no ecossistema

(fragmentação e efeito de borda); Espécies invasoras.

102 O. odorifera GUARULHoS SP Expansão urbana; Rodovia; Efeitos indiretos no ecossistema

(fragmentação e efeito de borda).

102

103 O. odorifera TIRADENTES MG Desmatamento; Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras;

Pecuária; Extração de espécies madeireiras; Turismo; Expansão urbana.

104 O. odorifera LIMA DUARTE MG

Desmatamento; Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras;

Pecuária; Extração de espécies madeireiras; Turismo; Expansão urbana;

Barragem.

105 O. odorifera OURO PRETO MG Mineração; Expansão urbana; Fogo; Cultivo de espécies anuais e perenes

não madeireiras.

106 O. odorifera TOMBOS MG Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras; Pastagem;

Desmatamento; Mineração; Fogo.

107 O. odorifera IPANEMA MG

Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras; Pastagem;

Desmatamento; Mineração; Fogo; Extração de espécies madeireiras;


108 O. odorifera NOVA IGUAÇU RJ Caça; Espécies invasoras; Linhas de serviço; Atividades recreacionais.

109 O. odorifera RIO DE JANEIRO RJ Expansão urbana; Turismo; Caça; Espécie invasora.

110 O. odorifera GUAPIMIRIM RJ Caça; Espécies invasoras; Fogo; Expansão urbana.

111 O. odorifera MARICA RJ Expansão urbana; turismo.

112 O. odorifera NOVA FRIBURGO RJ Caça; Espécies invasoras; Expansão urbana; Coleta ilegal de plantas;

Fogo; Pastagem.

113 O. odorifera CASIMIRO DE ABREU RJ Caça; Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras; Pastagem;

Expansão urbana; Desmatamento; Espécies invasoras; Fogo.

114 O. odorifera SANTA TERESA ES

Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras (em área de

preservação permanente); Coleta ilegal de plantas (ameaçadas de

extinção).

115 O. odorifera SANTA LEOPOLDINA ES

Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras (em área de

preservação permanente); Coleta ilegal de plantas (ameaçadas de

extinção).

103

116 O. odorifera ITAPETINGA BA Caça; Desmatamento; Fogo; Pastagem.

117 O. odorifera JUSSARI BA Caça; Desmatamento; Fogo; Pastagem; Coleta ilegal de plantas

(bromélias; orquídeas e palmito).

118 O. odorifera UNA BA Mineração.

119 O. odorifera ILHeUS BA Desmatamento; Espécies invasoras; Coleta ilegal de plantas; Caça; Tráfico

de animais.

120 O. porosa ÁGUA DOCE SC Espécies invasoras; Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras;


121 O. porosa BELA VISTA DO TOLDO SC Barragem; Coleta ilegal de plantas; Caça; Tráfico de animais; Extração de


122 O. porosa BOCAÍNA DO SUL SC Pecuária; Fogo.

123 O. porosa CALMON SC Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras; Efeitos indiretos no

ecossistema (fragmentação e efeito de borda).

124 O. porosa CANOINHAS SC Barragem; Coleta ilegal de plantas; Tráfico de animais.

125 O. porosa ITAIÓPOLIS SC Desmatamento.

126 O. porosa LAGES SC Barragem; Fogo; Caça; Plantação de espécies madeireiras (Pinus);

Desmatamento.

127 O. porosa RIO NEGRINHo SC Desmatamento.

128 O. porosa MATOS COSTA SC Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras; Efeitos indiretos no

ecossistema (fragmentação e efeito de borda).

129 O. porosa MONTE CASTELO SC Barragem; Coleta ilegal de plantas; Tráfico de animais; Efeitos indiretos

no ecossistema (fragmentação e efeito de borda).

130 O. porosa PAPANDUVA SC Barragem; Coleta ilegal de plantas; Tráfico de animais; Efeitos indiretos

no ecossistema (fragmentação e efeito de borda).

131 O. porosa PONTE SERRADA SC Espécies invasoras; Caça; Barragem; Coleta ilegal de plantas; Tráfico de

animais.

132 O. porosa PORTO UNIAO SC Efeitos indiretos no ecossistema (fragmentação e efeito de borda).

104

133 O. porosa RANCHO QUEIMADO SC Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras; Plantação de

espécies madeireiras (Pinus); Mineração.

134 O. porosa TAIÓ SC Barragem; Coleta ilegal de plantas; Tráfico de animais.

135 O. porosa SÃO BONIFACIO SC Expansão urbana.

136 O. porosa MAFRA SC Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras; Espécies invasoras;

Caça; Mineração.

138 O. porosa BLUMENAU SC Caça; Coleta ilegal de plantas (Palmito).

139 O. porosa LUIZ ALVES SC Coleta ilegal de plantas (Palmito); Cultivo de espécies anuais e perenes

não madeireiras; Plantação de espécies madeireiras (Eucalipto).

140 O. porosa BOM JARDIM DA SERRA SC Barragem; Fogo; Caça; Plantação de espécies madeireiras (Pinus);

Desmatamento.

141 O. porosa FERNANDES PINHeIRO PR Caça; Efeitos indiretos no ecossistema.

142 O. porosa SÃO JOÃO DO TRIUNFO PR Espécies invasoras; Desmatamento; Caça; Extração de madeira; Extração

de espécies madeireiras; Mineração; Pastagem.

143 O. porosa GUARATUBA PR Caça; Coleta ilegal de plantas (Palmito e outras espécies ameaçadas).

144 O. porosa QUATRO BARRAS PR Expansão urbana; Áreas recreacionais.

145 O. porosa PONTA GROSSA PR Plantação de espécies madeireiras (Pinus); Cultivo de espécies anuais e

perenes não madeireiras; Fogo; Espécies invasoras; Rodovia; Caça.

146 O. porosa MORRETES PR Caça; Efeitos indiretos no ecossistema; Turismo; Ferrovias; Espécies

invasoras

147 O. porosa GUARAQUEÇABA PR Caça; Coleta ilegal de plantas (Palmito); Coleta ilegal de plantas (espécies

ameaçadas).

148 O. porosa RIO NEGRO PR Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras; Espécies invasoras;

Caça; Mineração; Expansão urbana; Coleta ilegal de plantas.

149 O. porosa INÁCIO MARTINS PR Plantação de espécies madeireiras (Pinus); Cultivo de espécies anuais e

perenes não madeireiras.

105

150 O. porosa CORONEL DOMINGOS SOARES PR Extração de espécies madereiras.

151 O. porosa TIJUCAS DO SUL PR Caça; Coleta ilegal de plantas (Palmito e outras espécies ameaçadas).

152 O. porosa CARAMBEI PR Plantação de espécies madeireiras (Pinus); Cultivo de espécies anuais e

perenes não madeireiras.

153 O. porosa GUARAPUAVA PR Caça; Extração de espécies madereiras.

154 O. porosa SÃO FRANCISCO DE PAULA RS Plantação de espécies madeireiras (Pinus); Caça.

155 O. porosa CAMBARÁ DO SUL RS Espécies invasoras; Caça; Fogo; Pastagem.

156 O. porosa SÃO PAULO SP Espécies invasoras; Efeitos indiretos no ecossistema (fragmentação e

efeito de borda).

157 O. porosa MAIRIPORA SP Expansão urbana; Rodovia; Efeitos indiretos no ecossistema

(fragmentação e efeito de borda).

158 O. porosa SILVA JARDIM RJ Caça; Expansão urbana; Cultivo de espécies anuais e perenes não

madeireiras; Pastagem; Desmatamento; Espécies invasoras; Fogo.

159 O. porosa ITAIÓPOLIS SC Desmatamento.

As informações de ameaças nos locais 1 a 20 foram obtidas por meio de idas a campo. As ameaças dos locais 21 a 24 foram obtidas de Amato (2008). Descrição área: 1.Área

Particular; 2. Floresta Nacional de São Francisco de Paula; 3. Parque Nacional de Serra Geral; 4 a 12. Propriedade particular (PP); 13. Parque Estadual do Pico do Marumbi;

14 e 15. Área de Proteção Ambiental do Morro dos Perdidos; 16. PP; 17. Parque Estadual de Vila Velha; 18. Reserva Biológica do Tinguá; 19. Parque Nacional da Serra dos

Órgãos; 20. PP; 21. Museu de História Natural do Capão da imbuia; 22. Estação Experimental de São João do Triunfo; 23. PP; 24. Floresta Nacional de Irati. As ameaças dos

locais 25 a 159 foram obtidas pela sobreposição de camadas de SIG.

106

Figura 7: Ameaças observadas em campo. (a) e (b) Apiúna/SC; (c) Ituporanga/SC; (d) e (e)

Canoinhas/SC; (f) Mafra/SC; (g) Guaratuba/PR; (h) Ponta Grossa/PR.

107

6. Medidas de conservação

6.1 - Presença em Unidades de Conservação

Apesar de não garantir efetivamente a conservação das espécies, a presença em

Unidades de Conservação pode diminuir a incidência de muitas das ameaças às espécies e,

por isso, foi considerada como medida de conservação a presença de populações em áreas

protegidas pelo Sistema Nacional de Unidades de Conservação (Brasil 2000) e em Unidades

de Conservação estaduais e municipais.

Para O. catharinensis (Quadro 2), dentre as áreas protegidas, 44% são em área de

Proteção Integral e 56% em área de Uso Sustentável. As unidades de conservação em que há

ocorrência de O. odorifera (Quadro 2) são majoritariamente em unidades de Uso Sustentável

(81%) e somente 19% estão em área de Proteção Integral. As populações de O. porosa

encontram-se também em grande parte em unidades de Uso Sustentável (71%) e 29% em

unidades de Proteção Integral.

As análises podem estar demonstrando o resultado positivo em relação a ocorrência

das espécies em áreas de Proteção Integral, já que a espécie com maior porcentagem nessas

áreas (O. catharinensis - 44%) obteve a categorização em nível de ameaça mais baixa (VU

A2bcd). Este fato pode estar relacionado à menor perda de habitat como conseqüência da

aplicação da lei de forma mais rígida nessas áreas, enquanto um menor esforço de fiscalização

e controle pode aumentar a possibilidade de degradação e redução da vegetação nas regiões

com unidades de Conservação de Uso Sustentável.

108

Quadro 2: Unidades de conservação nas quais ocorrem populações de Ocotea catharinensis,

O. odorifera e O. porosa.

Unidade de Conservação Tipo Esfera

Ocotea catharinensis Parque Nacional do Itatiaia PI federal

Parque Nacional da Serra do Itajai PI federal

Parque Nacional da Serra dos Órgãos PI federal

Reserva Biológica do Tinguá PI federal

Parque Estadual do Morro do Diabo PI estadual

Parque Estadual Carlos Botelho PI estadual

Parque Estadual da Serra do Mar PI estadual

Parque Estadual Vila Velha PI estadual

Estação Biológica de Santa Lúcia PI municipal

Parque Estadual do Pico do Marumbi PI estadual

Área de Proteção Ambiental da Bacia do Rio São João - Mico Leão US federal

Área de Proteção Ambiental de Guaraqueçaba US federal

Área de Proteção Ambiental de Petrópolis US federal

RPPN Sítio do Bananal US federal

RPPN Reserva Ecológica Sebuí US federal

RPPN Fazenda Figueira US federal

RPPN Fattoria Grigia US federal

RPPN Reserva Particular Professor Delmar Harry dos Reis US federal

RPPN Chacara Sananduva US federal

RPPN Bio Estação Águas Cristalinas US federal

RPPN Reserva BugerKopf US federal

RPPN Parque Ecológico ARTEX US federal

APA Morro dos Perdidos US federal

Ocotea odorifera

Parque Nacional da Serra do Itajaí PI federal

Parque Nacional da Serra dos Órgãos PI federal

Parque Nacional da Tijuca PI federal

Reserva Biológica do Tinguá PI federal

Estação Biológica de Santa Lúcia PI municipal


Área de Proteção Ambiental da Bacia do Rio São João-Mico Leão US federal


Área de Proteção Ambiental de Petrópolis US federal

Área de Proteção Ambiental Serra da Mantiqueira US federal

RPPN Fazenda São João US federal

RPPN Fazenda Arte Verde US federal

RPPN Fazenda Ararauna US federal

RPPN Ecoparque de Uma US federal

RPN Salto Apepique US federal

109

RPPN Sítio Sannyasim US federal

RPPN Alto da Boa Vista US federal

RPPN Fazenda da Serra US federal

RPPN Sítio Monte Ararat US federal



RPPN CEFLUSMME US federal

RPPN Sítio Granja São Jorge US federal

RPPN Reserva Ecológica Metodista Ana Gonzaga - CEMAG US federal

RPPN Fattoria Grigia US federal

RPPN Querência US federal

RPPN El Nagual US federal


RPPN Reserva BugerKopf US federal

RPPN Morro das Aranhas US federal

RPPN Parque Ecológico ARTEX US federal


Ocotea porosa

Parque Estadual do Pico do Marumbi PI estadual


Floresta Nacional São Francisco de Paula PI federal

Parque Nacional da Serra Geral PI federal

Parque Nacional do Itatiaia PI federal

Parque Nacional da Serra do Itajaí PI federal

Parque Nacional da Serra Geral PI federal

Parque Nacional das araucarias PI federal

Área de Proteção Ambiental da Bacia do Rio São João-Mico Leão US federal


Área de Proteção Ambiental de Cananéia-Iguapé-Peruíbe US federal

Área de Proteção Ambiental Fernão Dias US estadual

Floresta Nacional de São Francisco de Paula US federal

Floresta Nacional de Irati US federal

RPPN Alegrete US federal

RPPN Sítio do Bananal US federal

RPPN das araucarias US federal

RPPN Fazenda Primavera US federal

RPPN Sítio Monte Ararat US federal



RPPN Reserva Particular Professor Delmar Harry dos Reis US federal

RPPN Chacara Sananduva US federal


RPPN Guaxinim US federal

110

RPPN Ano Bom US federal

RPPN Fazenda araucaria US federal


PI- proteção integral; US- uso sustentável.

6.2 - Conservação ex situ

A conservação ex situ de plantas, seja na forma de bancos de sementes, em coleções in

vitro, bancos de genes e coleções vivas, é uma ferramenta muito importante para a

conservação de espécies e que vêm sendo cada vez mais utilizada por diversos países

(Sharrock et al. 2010). A Estratégia Global para Conservação de Plantas (GSPC 2012), em

sua oitava meta, sugere que 75% das espécies ameaçadas sejam conservadas em coleções ex

situ e 20% destas sejam usadas para programas de restauração e recuperação.

As três espécies estudadas apresentam alguns estudos que direcionam medidas para

conservação ex situ, como germinação de sementes e plantio de mudas, apresentados abaixo.

Ainda, este trabalho aponta populações prioritárias para a coleta de germoplasma baseada em

estudos genéticos (em “Planejamento de Ações”, item 9.1 baseado em dados Capítulo 2) de

O. catharinensis, O. odorifera e O. porosa, com o intuito de otimizar e direcionar esforços

futuros para as três espécies.

6.2.1 - O. catharinensis

Experimentos conduzidos por Silva & Aguiar (1998) mostraram que a germinação de

sementes da canela-preta é favorecida quando há uma temperatura constante do substrato, em

torno dos 20°C, e ausência de luz ou presença de luz vermelha extrema. Ainda, a remoção do

pericarpo e uma época adequada de colheita dos frutos (cerca de 320 dias após o

florescimento) também favorecem a germinação em condições controladas para posterior

produção de mudas (Silva & Aguiar 1999).

111

6.2.2 O. odorifera

Para o plantio da espécie por meio de sementes, recomenda-se a escarificação em

ácido sulfúrico concentrado por cinco minutos, associada à estratificação em areia úmida por

60 dias (Carvalho 2005). O plantio por mudas é recomendado em capoeirões de solo fértil

(Carvalho 2005).

O replantio da espécie deve ser feito com um semi-sombreamento, com mudas

produzidas em viveiros e transplantadas para o enriquecimento de matas. As mudas devem ser

grandes e viçosas e, durante os primeiros anos de cultivo, no período de inverno, os ramos

inferiores e as bifurcações do tronco devem ser eliminados (Pedroso & Mattos 1987).

6.2.3 - O. porosa

Como medida de conservação da imbuia, o Centro Nacional de Pesquisas em Florestas

(CNPF) da Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (Embrapa) coletou progênies de

imbuia nos municípios de Canoinhas (SC), Caçador (SC), Colombo (PR) e Bocaiúva do Sul

(PR) para a instalação de um banco de germoplasma em Três Barras (SC) e estudos de

melhoramento genético (Kalil Filho et al. 2004).

A coleta de sementes para conservação ex situ deve ser feita com uma distância

mínima de 100m entre os indivíduos para evitar a coleta de plantas aparentadas, diminuindo a

diversidade genética da amostra (Bittencourt 2007). Não há associação entre peso e diâmetro

das sementes e a sua capacidade de germinação, sendo assim não há necessidade de separação

destas para a produção de mudas (Kalil Filho et al. 2005).

A melhor época para coleta de sementes vai de janeiro a abril. As sementes devem ser

colhidas para produção de mudas quando a sua coloração está mudando do verde-oliva para

marrom ou completamente marrons. Recomenda-se que as sementes estejam túrgidas, o que

indica alta umidade, facilitando a germinação, já sementes enrugadas, não obtém grande

112

sucesso de germinação por já terem perdido sua umidade (Kalil Filho et al. 2007). As

sementes de imbuia apresentam dormência tegumentar, facilmente quebrada pela exposição

das mesmas ao sol por algumas horas, até que se note uma “trinca” no seu tegumento. A

retirada da polpa dos frutos aumenta decisivamente o percentual de germinação. Um quilo de

sementes puras contém entre 400 e 780 sementes. (Kalil Filho et al. 2007).

A semeadura deve ser feita enterrando-se superficialmente as sementes de 1,0 a 2,0 cm

de profundidade e dispondo em linhas no canteiro, cobertas por fina camada de substrato. Sob

temperatura ambiente, a germinação transcorre num período entre 30 e 90 dias (Kalil Filho et

al. 2007).

II. Planejamento de Ações

Com base nas informações apresentadas no plano de conservação da espécie, o

planejamento de ações foi traçado. Para nortear a elaboração de ações, foram propostas a

visão, o objetivo e os objetivos específicos da estratégia de conservação. A visão descreve o

ideal, o estado desejado de conservação da espécie que gostaríamos que fosse alcançado. Já o

objetivo é a visão redefinida para ser alcançada em longo prazo. Os objetivos específicos

devem ser estabelecidos para um tempo curto (1-5 anos) e, além disso, devem ser específicos,

mensuráveis, alcançáveis e realísticos. Para desenvolver os objetivos é feita uma análise

detalhada das ameaças que foram identificadas no plano de conservação e de outros fatores

que representam restrições à mitigação dessas ameaças, como falta de conhecimento, de

capacidade, de recursos e estrutura política apropriada. Os objetivos devem ser claros e

compreensíveis, permitindo que ações sejam derivadas deles.

As ações podem ser qualquer atividade que, direta ou indiretamente, contribuirão para

melhorar o estado de conservação da espécie envolvida. Estas necessitam ser implementadas

113

para alcançar os objetivos e a visão. O planejamento das ações é a parte mais importante de

uma estratégia de conservação (IUCN/SSC 2008).

Dentre os problemas críticos que diminuem a efetividade de ações de conservação em

diferentes países, vale destacar a elaboração de ações não condizentes com as reais ameaças

incidentes (Campbel et al. 2002; Lawler et al. 2002; Schultz & Gerber 2002; Tony & Keith,

2009) e critérios para medir o grau de sucesso das ações elaborados de forma inadequada ou

até mesmo a ausência destes (Schultz & Gerber 2002). Outro ponto é o monitoramento falho

ou inexistente das ações por meio desses critérios (Brigham et al. 2002; Boersma et al. 2001;

Ortega-Argueta et al. 2011; Schultz & Gerber 2002). Esforços de conservação que

incorporam o monitoramento podem recuperar mais eficientemente a espécie, gastando menos

tempo e dinheiro, já que as ações são monitoradas e logo modificadas, se necessário, para

alcançar os objetivos e metas de uma estratégia de conservação (Campbell et al. 2002).

Visão

Todas as populações das espécies protegidas e ecologicamente funcionais.

Objetivo

Proteger e conectar as populações ao longo da extensão de ocorrência, representando os

diferentes tipos vegetacionais e a diversidade genética entre populações.

Objetivos específicos

1. Proteger populações prioritárias para conservação.

Ações

1.1 Estabelecer quais populações devem ser prioritariamente protegidas.

Indicador: listagem das áreas com populações prioritárias para conservação.

Populações Prioritárias: (Figura 8).

114

O. catharinensis

Novo Hamburgo/RS; Apiúna/SC; Benedito Novo/SC; Corupá/SC; Grão Pará/SC;

Ituporanga/SC; Joinville/SC; Santo Amaro da Imperatriz/SC; Santa Rosa de

Lima/SC; Taió/SC; Guaratuba/PR.

O. odorifera

Marcelino Ramos/RS; Três Cachoeiras/RS; Angelina/SC; Apiúna/SC;

Atalanta/SC; Benedito Novo/SC; Ituporanga/SC; Mirim Doce/SC; Presidente

Nereu/SC; Taió/SC; Colombo/PR; Capão Bonito/SP; Lavras/MG.

O. porosa

São Francisco de Paula/RS; Canoinhas/SC; Caçador/SC; Irani/SC; Itaiópolis/SC;

Mafra/SC; Passos Maia/SC; Rio das Antas/SC; Guaratuba/PR.

1.2 Criar novas unidades de conservação (UCs) em áreas identificadas como

prioritárias.

Indicador: aumento no número de UCs nas áreas apontadas no item 1.1 como

prioritárias.

1.3 Garantir a aplicabilidade da lei na proteção de reservas legais e áreas de

preservação permanente (APP).

Indicador: aumento no número de multas e diminuição da taxa de desmatamento.

1.4 Aumentar a capacidade de fiscalização dos órgâos ambientais.

Indicador: aumento no número de integrantes na equipe de fiscalização dos órgãos

ambientais.

115

Figura 8: Populações de Ocotea catharinensis, O. odorifera e O. porosa selecionadas como

prioritárias para conservação e sobrepostas em seus respectivos modelos de distribuição

potencial elaborado no MAXENT (AUC=0.94; 0.91; 0.96, respectivamente).

116

2. Reduzir o corte ilegal das espécies.

Ações

2.1 Aumentar a capacidade de fiscalização dos órgãos ambientais.


ambientais.

2.2 Envolver a comunidade local na proteção das populações e dos seus habitats.

Indicador: realização de cursos com a comunidade.

3. Promover a conexão de fragmentos florestais.

Ações

3.1 Identificar áreas para a criação de corredores florestais entre as áreas indicadas

como prioritárias para conservação (item 1.2).

Indicador: apontamento das áreas onde é possível criar corredores, considerando,

entre outros fatores, a modelagem de distribuição das espécies.

3.2 Identificar áreas para a criação de "stepping-stones" entre as áreas indicadas como

prioritárias para conservação.

Indicador: apontamento das áreas onde é possível criar corredores, considerando,

entre outros fatores, a modelagem de distribuição das espécies (Figura 8).

3.3 Incentivar os proprietários de terra a utilizaram sistemas agroflorestais como

corredores ecológicos.

Indicador: número de sistemas agroflorestais implementados como corredores

ecológicos.

117

4. Proporcionar um habitat adequado ao recrutamento de plântulas.

Ações

4.1 Incentivar o uso de cercas protegendo reservas legais e APPs. Estas devem

respeitar uma altura do solo que permita a passagem de animais silvestres.

Indicador: número de propriedades que cercaram suas áreas de reserva legal e

APP.

4.2 Fiscalizar efetivamente as áreas de reservas legais e APPs para evitar o uso destas

como áreas de pastagens.


ambientais.

4.3 Envolver os proprietários de terra na proteção das populações e dos seus habitats.

Indicador: realização de cursos com os proprietários de terra.

5. Desenvolver capacidades na comunidade no entorno das áreas para a formação de

agentes disseminadores do conhecimento e fiscalização das áreas prioritárias.

Ações

5.1 Promover cursos para a capacitação de pessoas da comunidade.

Indicador: Número de cursos realizados e número de participantes.

5.2 Implementação de um quadro de voluntários locais dentro de agências ambientais

para a conservação de áreas, espécies ameaçadas, manejo de exóticas e fogo.

Indicador: Número de voluntários trabalhando ativamente.

118

6. Reduzir a incidência de espécies invasoras.

Ações

6.1 Identificar as espécies invasoras nas áreas prioritárias para a conservação das

espécies.

Indicador: lista das espécies invasoras.

Lista das espécies já identificadas: Pittosporum undulatum, Rhynchospora

floribunda, Carex brasiliensis.

6.2 Remover as espécies invasoras periodicamente.

Indicador: número de idas a campo para a remoção das espécies.

7. Reduzir a incidência da caça nas áreas prioritárias.

Ações

7.1 Fiscalizar a atividade de caça nas áreas prioritárias para a conservação das

espécies.

Indicador: número de multas aplicadas e apreensão de armadilhas.

7.2 Conscientizar a comunidade local sobre a importância de conservar e proteger a

fauna local.

Indicador: realização de cursos com a comunidade e número de participantes.

8. Reduzir a incidência de fogo.

Ações

8.1 Construir aceiros.

Indicador: número de aceiros criados.

8.2 Capacitar com treinamentos e equipamentos adequados os responsáveis pelo

combate ao fogo.

119

Indicador: número de cursos ministrados, lista de equipamentos comprados e

número de profissionais capacitados trabalhando ativamente.

9. Promover a conservação ex-situ das espécies.

Ações

9.1 Listar populações-chave para coleta de sementes e estabelecer estratégias para a

coleta.

Indicador: Lista das populações-chave e protocolo com a estratégia a ser

empregada.

Lista das populações-chave:

O. catharinensis

Novo Hamburgo/RS; Parque Estadual da Serra dos Tabuleiros (PEST)/SC; Parque

Botânico Morro do Baú/SC; Corupá/SC; Apiúna/SC; Rio do Sul/SC; Santo

Amaro/SC; Guaratuba/PR; Reserva Biológica do Tinguá/RJ; Santa Teresa/ES.

O. odorifera

Três Cachoeiras/RS; Capão Bonito (Fazenda de Santa Inês)/SP; Atalanta/SC;

Presidente Nereu/SC; Angelina/SC; Apiúna/SC; Colombo/PR; Lavras/MG;

Tinguá/RJ.

O. porosa

Cambará do Sul/RS; Reserva Genética de Caçador (Caçador/Epagri)/SC; Passos

Maia/SC; Caçador/SC; Itaiópolis/SC; Mafra/SC; Guaratuba/PR; Ponta Grossa/PR.

120

9.2 Estabelecer métodos para alcançar uma eficiente germinação de sementes e

estabelecimento de plântulas.

Indicador: protocolo com metodologia a ser empregada.

9.4 Incentivar bancos de germoplasma para as espécies.

Indicador: valor investido para os bancos de germoplasma e número de parcerias

estabelecidas para tal.

10. Monitorar o alcance de todas as propostas anteriormente citadas por meio de seus

respectivos indicadores.

10.1 Os órgãos ambientais locais, responsáveis pela implementação das ações, devem

relatar em períodos pré-determinados o andamento das ações para os órgãos

responsáveis pela gestão de espécies ameaçadas (Inst. de Pesquisas Jardim

Botânico do Rio de Janeiro e Instituto Chico Mendes da Biodiversidade).

Indicador: Entrega dos relatórios nos períodos pré-determinados.

10.2 Os órgãos responsáveis devem exigir a entrega dos relatórios e manter ativa e

organizada a rede de orgãos envolvidos na implementação e monitoramento das

ações.

Indicador: Recebimento e avaliação dos relatórios nos períodos pré-determinados e

resposta aos órgãos envolvidos.

Dentre as áreas com populações para conservação in situ listadas no item 1.1, algumas

já foram identificadas pelo Ministério do Meio Ambiente como prioritárias para conservação

e medidas foram apontadas para estes locais (MMA 2007). A indicação das mesmas áreas

neste trabalho reforça a importância da implantação das medidas da conservação apontadas

para estas localidades. Em Santa Catarina, Angelina (Criação de Reserva Particular do

121

Patromônio Natural-RPPN); Apiúna (Conectividade ao Parque do Itajai); Benedito Novo

(Ampliação da Reserva Biológica sassafrás); Caçador; Grão Pará; Itaiópolis (Criação de UC

de Proteção Integral); Presidente Nereu e Taió (Criação de RPPN). No estado de São Paulo,

Capão Bonito (Criação de corredor ecológico, próximo a FLONA de Capão Bonito e Parque

Estadual Carlos Botelho). No Paraná, a APA de Guaratuba foi indicada como de extrema

importância para conservação.

O delineamento dos corredores ecológicos e dos “stepping-stones” para promover a

conexão das populações prioritárias para a conservação pode ser iniciado com base nos

modelos de distribuição das espécies (Figura 8). A identificação de habitats ambientalmente

adequados poderia ser usada para estabelecer novas populações, o que proporcionaria o fluxo

gênico entre populações já existentes e manteria a diversidade genética da espécie (Shapcott

2002; Powell et al. 2005). A modelagem seria o ponto de partida para esta escolha, porém

outros fatores fundamentais devem ser considerados como, a presença de fragmentos

florestais que já poderiam ser utilizados, a adequabilidade do habitat para a sobrevivência de

outras espécies, custos financeiros, disponibilidade da área e fatores sociais.

Em relação às ações que consideram um programa de voluntários e/ou envolvimento

da comunidade para a conservação das espécies, um modelo com uma abordagem similar ao

programa CREW (Custodians of Rare and Endangered Wildflowers;

http://www.sanbi.org/programmes/threats/crew) na África do Sul poderia ser bem sucedido.

Esta abordagem feita de forma complementar ao trabalho dos órgãos ambientais regionais

poderia superar o problema de executar a implementação e o monitoramento de ações em um

país com um imenso território e sem recurso para contratar pessoas suficientes para a tarefa.

Ainda, um programa de “bolsas verdes”, como já implementado pelo governo brasileiro, para

o pagamento de famílias que moram próximas a regiões de importância para a preservação,

poderia ser ampliado e estas famílias receberiam a verba não só para não destruir os recursos

122

naturais, mas sim por agirem ativamente na conservação de espécies e locais ameaçados. Com

estes programas o maior ganho será a educação de novos agentes disseminadores sobre a

importância da conservação da natureza.

Outros programas de voluntários como existentes na Austrália (eg.

http://coolumcoastcare.org.au/) também podem ser experimentados no Brasil, tais programas

tem sua equipe principalmente formada por aposentados. O governo local incentiva a

formação destas associações e fornece suporte científico para guiar os trabalhos da equipe,

indicando, por exemplo, áreas para replantios e espécies invasoras a serem removidas. Os

recursos financeiros são advindos de patrocinadores e de doações.

A revisão dos planos de ação baseada nos relatórios deverá subsidiar novas ações ou

modificações destas, quando necessário, assim como novos conhecimentos sobre o objeto de

conservação devem ser considerados na atualização do plano de conservação e na elaboração

ou modificação de ações. Tal estratégia visa garantir uma dinamicidade e padronização ao

processo de revisão (Clark et al. 2002) e o manejo adaptativo do plano (Holling 1978; Walters

1986). A revisão dos planos foi ressaltada por Lundquist et al. (2002) como um dos fatores

que mais influenciam na implantação de tarefas de recuperação nos planos elaborados nos

Estados Unidos. Os autores também destacaram a presença de um coordenador para o

processo de recuperação e uma base de dados sobre as espécies como aspectos que tornam os

esforços de recuperação mais efetivos e eficientes.

Os órgãos ambientais regionais devem acrescentar ao planejamento de ação as

informações pertinentes, especialmente sobre as ameaças incidentes. Porém, a coordenação

deste planejamento, como feito em outros países, deve ser tarefa de um órgão central que

organiza a informação sobre as espécies e que seja capaz de articular com os órgãos

ambientais locais.

http://coolumcoastcare.org.au/

123

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Apêndice 1: Volume de madeira de canela e imbuia utilizada no comércio interno em toneladas/ano entre os anos 1944 e 1961. Dados oriundos

dos volumes 3-19 do Anuário Brasileiro de Economia Florestal, publicado pelo Instituto Nacional do Pinho.

Apêndice 2: Volume de madeira de Ocotea odorifera utilizado para a obtenção do Safrol, principal componente do óleo desta espécie. Dados

oriundos da pesquisa de Oltramari et al. 2002.

Ano m³

1942 15.532

1943 26.321

1944 73.993

1945 66.333

1946 45.958

1947 41.958

1970 224.875

1984 269.250

1987 162.795

Adaptado de Oltramari et al. 2002.

EspécieAno 1944 1945 1946 1947 1948 1949 1950 1951

canela 21452 20870 18956 19425 20316 25037 23193 27017

imbuia 6743 7736 5294 4971 4182 3992 2692 3052

133

Apêndice 3: Volume de madeira de canela e imbuia exportada em m3/ano entre os anos 1947 e 1967. Dados oriundos dos volumes 3-19 do Anuário Brasileiro de

Economia Florestal, publicado pelo Instituto Nacional do Pinho.

Exportação Volume (m³)/Ano

Ano 1947 1948 1949 1950 1951 1952 1953 1954 1955 1956 1957 1958 1959 1960

canela 947 1055 289 212 514 227 1085 646 278 156 59 0 0 57

imbuia 6980 22075 16185 23134 30759 17454 16700 18479 18749 10110 17086 13775 4089 7956

compensadas 237 9 40 x X 2 x x x x x x x x

laminadas x x 157 123 150 95 105 137 194 70 189 177 255 207

contraplacadas x x x x X x x x 14 x 1 x x x

Continuação do Apêndice 3.

Exportação Volume (m³)/Ano

Ano 1961 1962 1963 1964 1965 1966 1967

canela 82 135 1 87 186 103 232

imbuia 4962 5191 8285 12666 6171 7832 10570

compensadas x x x x x x x

laminadas 98 86 70 106 69 85 160

contraplacadas x x x x x x x

134

Apêndice 4: Dados de abundância das espécies Ocotea catharinensis, O. odorifera e O. porosa encontradas em levantamento de literatura dos últimos 15 anos e

informações obtidas em trabalhos de campo. n.- número de indivíduos encontrados na área.

Espécie Estado Município Localidade n Área (ha) Obs. Fonte

O.

catharinensis ES Santa Teresa

31

Trabalho de campo O.

catharinensis PR Guaratuba

31

Trabalho de campo

O. catharinensis PR Morretes

11

Trabalho de campo

O.

catharinensis RJ Teresópolis Parque Nacional da Serra dos Órgãos 4


catharinensis RJ Tinguá

41

Trabalho de campo

O. catharinensis RS Novo Hamburgo

16

Trabalho de campo

O.

catharinensis SC Santo Amaro da Imperatriz Serra do Tabuleiro 35 7.5 Extração seletiva de madeira no passado Tarazi 2006 O.

catharinensis SC Ilhota e Luiz Alves Parque Botânico do Morro do Baú (Médio Vale do Itajaí) 51 12.5 Extração seletiva de madeira no passado Tarazi 2006

O. catharinensis SC Corupá e Rio Negrinho Área particular da MOBASA 49 3 Extração seletiva de madeira no passado Tarazi 2006

O.

catharinensis SC Grão Pará Subida da Serra do Corvo Branco 53 14

Tarazi 2006 O.

catharinensis SC Campo Belo do Sul e Capão Alto

Capatazia Picassos, pertencente à empresa Florestal Gateados

Ltda 2 1 Extração seletiva de madeira no passado Formento et al. 2004

O. catharinensis SC Apiuna

35

Trabalho de campo

O.

catharinensis SC Ituporanga

30


catharinensis SC Taió

30

Trabalho de campo

O. catharinensis SP São Miguel Arcanjo Parque Estadual Carlos Botelho 31 800

Não afirma ter contabilizado todos os indivíduos da área Moraes e Paoli 1999

O.

catharinensis SP Cotia

35

Catharino et al. 2006

O. odorifera MG Viçosa

4 0.1

Barros 2008

O. odorifera MG Viçosa

24.6 0.1

Kageyama et al. 2003

O. odorifera PR Fazenda Rio Grande

20 0.1

Kageyama et al. 2003

O. odorifera PR Colombo

500 1 Área desde 1936 protegida de corte Meira Neto e Martins 2003

O. odorifera PR Guaratuba

1 1 Área com alta perda de habitat no passado Sansevero 2008

O. odorifera PR Ponta Grossa

5621 329.6

Péllico Netto et al. 2007

O. odorifera RJ Niterói

5 0.5 Houve extração seletiva de madeiras nobres Santos Silva 2002

O. odorifera RJ Poço das Antas

31

Trabalho de campo

135

O. odorifera RS Três Cachoeiras

33

Trabalho de campo

O. odorifera RS Marcelino Ramos

33

Trabalho de campo

O. odorifera SC Ituporanga

30

Trabalho de campo

O. odorifera SC Taió

4

Trabalho de campo

O. odorifera SC Apiuna

32

Trabalho de campo

O. odorifera SP Capão Bonito

62

Trabalho de campo

O. odorifera SP Capão Bonito

30

Trabalho de campo

O. porosa PR São João do Triunfo

10 1

Canalez et al. 2006

O. porosa PR Curitiba Museu de História Natural do Capão da imbuia 440 1

Amato 2008

O. porosa PR São João do Triunfo Estação Experimental São João do Triunfo 115 1

Amato 2008

O. porosa PR São João do Triunfo Fazendo Canudos 60 1

Amato 2008

O. porosa PR Fernandes Pinheiro Floresta Nacional de Irati 215 1

Amato 2008

O. porosa PR Fernandes Pinheiro Floresta Nacional de Irati 225 1

Amato 2008

O. porosa PR São João do Triunfo Fazenda Experimental da UFPR 10 1 Houve intervenção Antrópica Dala Corte et al. 2007

O. porosa PR General Carneiro - 19 1

Sanqueta et al. 2007

O. porosa PR Colombo

8

Trabalho de campo

O. porosa PR Embrapa-Colombo

30

Trabalho de campo

O. porosa PR Guaratuba

34

Trabalho de campo

O. porosa PR Morretes

3

Trabalho de campo

O. porosa PR Ponta Grossa

31

Trabalho de campo

O. porosa PR São João do Triunfo

Estação Experimental da UFPR 83 9

Corte seletivo de Araucaria angustifolia e

exploração de erva-mate no passado Schaaf et al. 2006

O. porosa RS Cambará do Sul

20

Trabalho de campo

O. porosa RS São Franscisco de Paula

7

Trabalho de campo

O. porosa SC Passos Maia Madereira Tozzo 63 2800 Área com pouca exploração no passado Bittencourt 2004

O. porosa SC Caçador Reserva Genética de Caçador- EPAGRI 138 5.1 Bom estado de conservação Bittencourt 2007

O. porosa SC Caçador Fazenda Grando 52 2 Intenso corte seletivo de imbuia Bittencourt 2004

O. porosa SC Irani Fazenda da Celulose Irani 54 2 Cortes sucessivos de imbuia até os anos 80 Bittencourt 2004

O. porosa SC Mafra Propriedade particular 55 2

Bittencourt 2004

O. porosa SC Macieira Fazenda Salomone 54 2

Bittencourt 2004

O. porosa SC Campo Belo do Sul e Capão Alto

Capatazia Picassos, pertencente à empresa Florestal Gateados Ltda 13 1 Extração seletiva de madeira no passado Formento et al. 2004

O. porosa SC Bela Vista do Toldo

30

Trabalho de campo

O. porosa SC Canoinhas

30

Trabalho de campo

O. porosa SC Itaiópolis

30

Trabalho de campo

O. porosa SC Mafra

37

Trabalho de campo

O. porosa SC Caçador Reserva Florestal de Caçador 126 8 Indivíduos com DAP > 10 cm Caldato et al. 2009

136

CONSIDERAÇÕES FINAIS

Os primers flanqueadores de regiões microssatélites foram obtidos com sucesso

por meio da técnica de clonagem utilizada e estes possibilitaram as informações

genéticas para a conservação das espécies. Porém, a complexidade e o custo da técnica

podem impossibilitar a sua utilização em ampla escala para diversas espécies

ameaçadas. Atualmente, a obtenção de sequências microssatélites por meio de

sequenciadores de próxima geração possibilita o alcance destes marcadores de forma

mais rápida, eficiente e com relativo baixo custo. O amplo uso desta nova tecnologia

possibilitará o desenvolvimento de marcadores microssatélites para outras espécies

ameaçadas de extinção e, assim, o apontamento de medidas de conservação mais

consistentes baseadas em informações genéticas. A utilização de informações genéticas

neste estudo mostrou-se uma ferramenta importante para a conservação das espécies,

permitindo uma escolha fortemente embasada de populações prioritárias para

conservação in situ e para a coleta de germoplasma para conservação ex situ.

A avaliação do risco de extinção feita com base em critérios estritamente

quantitativos e baseada em dados científicos permitiu uma categorização das espécies

de forma objetiva e imparcial e poderá embassar uma atualização da nova lista de

espécies ameaçadas. A modelagem de distribuição de espécies mostrou-se uma

ferramenta útil para o cálculo de perda de habitat potencial, podendo ser utilizada como

mais uma fonte de dados quantitativos para a avaliação do risco de extinção. Esta

ferramenta também tem o potencial de indicar áreas adequadas para a conexão de

populações prioritárias para a conservação. Ainda, os dados históricos quantitativos de

exploração da madeira foram importantes para auxiliar a mensurar a redução

populacional passada das espécies.

137

A compilação de informações existentes na literatura, os trabalhos de campo e o

uso de ferramentas de sistema de informação geográfica proporcionaram uma análise

abrangente das ameaças incidentes nas populações e, junto com a análise genética, a

proposição de ações para a conservação destas espécies. Desta forma, este trabalho deve

ser considerado para a formulação de um documento oficial com o intuito de conservar

as espécies.

conservação de ocotea catharinensis o odorifera e o...

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