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5/9/2018 monografia - slidepdf.com

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ÉRICA FERNANDA DA CRUZ

MODELAGEM MATEMÁTICA APLICADA À DINÂMICA DE

INTERAÇÃO DO ÁCARO Tetranychus urticae E SEU PREDADOR

Neoseiulus californicus

LAVRAS-MG

2011







Monografia apresentada ao Colegiado do Curso de

Matemática, para obtenção do título de Licenciado

em Matemática.

Orientador:Prof a. Dra. Solange Gomes Faria Martins

LAVRAS-MG

2011







Monografia apresentada ao Colegiado do Curso de

Matemática, para obtenção do título de Licenciado

em Matemática.

APROVADA em XX de XXXXXXX de 2011.Dra. Solange Gomes Faria Martins - UFLA

Dra. Maria do Carmo Pacheco de Toledo Costa- UFLA

Dra. Ana Cláudia Pereira- UFLA

———————————————————–

Profa. Dra. Solange Gomes Faria MartinsOrientadora

LAVRAS-MG

2011



Sumário

1 Introdução 6

2 Referencial Teórico 7

2.1 Modelagem matemática . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

2.2 Modelos de tempo contínuo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

2.2.1 Modelo Malthusiano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

2.2.2 Modelo de Verhulst . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

2.2.3 Modelo de Lotka-Volterra . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

3 Modelos de tempo discreto 163.1 Equações de diferença finita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

3.2 Modelo Malthusiano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

3.3 Modelo de Verhulst . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21

3.4 Modelo de Nicholson-Bailey . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22

4 Noções de estabilidade de um sistema 22

4.1 Modelo Logístico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27

4.2 Modelo Presa-Predador . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29

5 Simulação Computacional da dinâmica de interação das espéciesTetranychus urticae e Neoseiulus californicus 32

5.1 Alguns aspectos biológicos e comportamentais do Tetranychus ur-

ticae e do Neoseiulus californicus . . . . . . . . . . . . . . . . . 33

5.2 Metodologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36

5.2.1 Dinâmica de uma população . . . . . . . . . . . . . . . . 36

5.2.2 Dinâmica de interação das populações de presa T. Urticae

e predador N. Californicus. . . . . . . . . . . . . . . . . . 39

5.3 Resultados e Discussões . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40

5.3.1 Simulação computacional da dinâmica temporal de T. ur-

ticae a diferentes temperaturas . . . . . . . . . . . . . . . 40

5.3.2 Simulação computacional da dinâmica temporal de N. ca-

lifornicus a diferentes temperaturas . . . . . . . . . . . . 42

4



5.3.3 Simulação computacional da dinâmica temporal de intera-

ção presa (T. urticae)-predador(N. californicus) a diferen-tes temperaturas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44

5.4 Conclusões . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

5



1 Introdução

O uso de ferramentas matemáticas, estatísticas e computacionais se faz cada vez

mais presente em áreas como Economia, Química, Biologia, entre outras, com o

objetivo de criar modelos que permitam compreender o comportamento de dife-

rentes sistemas reais. Segundo Alves & Gagliardi (2006), para que se tenha acesso

a um estudo teórico de um sistema real, é preciso abstrair do sistema as caracterís-

ticas mais importantes à luz dos objetivos que se deseja alcançar.

Dentro desta proposta a modelagem matemática desempenha papel fundamen-

tal. De acordo com Bassanezi (1994), um modelo matemático é um conjunto

de equações ou estruturas matemáticas, elaborado para corresponder algum fenô-

meno; este pode ser físico, biológico, social, psicológico, conceitual ou até mesmo

outro modelo matemático. Em termos genéricos, a modelagem matemática é con-

ceituada como a aplicação da matemática em outras áreas do conhecimento.

Por outro lado, a existência de meios e métodos computacionais tem propici-

ado atacar problemas cuja complexidade não poderia ser descrita exatamente pela

matemática tradicional. Assim, a modelagem matemática e computacional (ou

simulação) surge como uma alternativa metodológica que consiste basicamente

em entender e manipular para propósitos preditivos os principais mecanismos que

regem os fenômenos de interesse.

Em biologia, especificamente no estudo de dinâmica de populações, a mode-lagem matemática e computacional é uma ferramenta complementar à experimen-

tação quando propósitos preditivos estão envolvidos. Modelos de previsão são de

grande interesse em Programas de Manejo Integrado de Pragas (MIP), pois fornece

subsídios para se estabelecer práticas de prevenção e controle de pragas e doenças

(Zambolim, 2000).

Desta forma, neste trabalho foi feita uma revisão bibliográfica de alguns mo-

delos clássicos em dinâmica de populações. Tendo como base estes modelos, foi

proposto um modelo computacional para a dinâmica de interação do ácaro rajado

Tetranychus urticae (Koch, 1836) e seu inimigo natural, o ácaro predador Neoseiu-lus californicus, fundamentado em características biológicas e comportamentais

destas espécies.

6



2 Referencial Teórico

2.1 Modelagem matemática

Segundo Bassanezi (1994), a ciência é uma atividade essencialmente desenvolvida

pelo ser humano que procura entender a natureza por meio de teorias adequadas;

ainda que a natureza continue existindo e funcionando independente das teorias

científicas, o homem utiliza tais teorias para avançar seus conhecimentos que pos-

sibilitam num futuro tomar decisões e agir corretamente.

Dentro deste contexto, a modelagem matemática que consiste na arte de trans-

formar problemas da realidade em problemas matemáticos e resolvê-los interpre-

tando suas soluções na linguagem do mundo real, desempenha importante papel.Como a modelagem pressupõe multidisciplinariedade, ela traz importantes

contribuições para diferentes áreas de pesquisa e possibilita a integração de diver-

sos campos do conhecimento científico. Dentre os diferentes campos da modela-

gem matemática podemos citar a Biomatemática, também denominada Matemática

e Biologia Teórica. Este é um campo interdisciplinar de investigação científica com

uma gama de aplicações em medicina, biologia, biotecnologia, entre outras. A

Biomatemática visa a representação matemática, tratamento e modelagem de pro-

cessos biológicos, usando uma variedade de técnicas e ferramentas matemáticas. A

Dinâmica de populações é tradicionalmente o campo dominante da biomatemáticae os trabalhos nesta área remonta ao século 19.

De uma maneira geral, os modelos poder ser subdivididos segundo vários eixos

classificatórios. Dentre eles, vamos considerar aquele que distingue os modelos

quanto à variável temporal. Um sistema pode ser de tempo contínuo ou de tempo

discreto. No primeiro caso, o tempo é uma variável discreta inteira positiva, ou

seja, t ∈ Z +. Já no segundo caso, o tempo é um número real positivo, ou seja, t ∈ℜ.

Outro eixo classificatório é aquele que faz a distinção entre modelos determinísti-

cos e estocásticos. Basicamente os primeiros são aqueles que utilizam equações de

diferença, diferencial ou integro-diferencial, para descrever a evolução temporal

e/ou espacial do fenômeno de interesse. Ou seja, dadas as condições iniciais as

soluções são únicas. Já os modelos estocásticos lidam com probabilidades de tran-

sição de estados e as conclusões são obtidas pela média sobre várias realizações.

7



A simulação computacional é um instrumento da modelagem matemática bastante

utilizada para modelar sistemas estocásticos cujo tratamento analítico é bastantecomplexo (Monteiro, 2002).

Na próxima seção, serão apresentados alguns modelos determinísticos funda-

mentais em dinâmica de populações nas versões contínua e discreta.

2.2 Modelos de tempo contínuo

2.2.1 Modelo Malthusiano

Thomas Robert Malthus (1766-1834) nasceu na Inglaterra e estudou na Universi-

dade de Cambridge. Depois disto ingressou na carreira eclesiástica como pastoranglicano. Este economista inglês foi um dos poucos na história do pensamento

econômico a suscitar tantas controvérsias (Thomas..., 2011).

Malthus publicou em 1798 um dos primeiros modelos de dinâmica populaci-

onal, com o objetivo de descrever matematicamente o crescimento da população

humana. Preocupado com o crescimento populacional acelerado, o economista

alertou para a importância do controle de natalidade, afirmando que o bem estar

populacional estava intimamente relacionado com o crescimento demográfico do

planeta. Segundo Malthus, o crescimento desordenado acarretaria na falta de re-

cursos alimentícios para a população gerando como consequência a fome.

Para Malthus a existência de pobres e miseráveis era um destino inevitável,

pois de acordo com suas teorias o crescimento da população humana tenderia a

superar o crescimento da produção de recursos, que segundo ele, aumentam de

acordo com uma progressão aritmética, já o crescimento populacional de acordo

com uma progressão geométrica(Monteiro, 2002).

Em seu modelo, Malthus supôs que o número de indivíduos de uma determi-

nada população N(t) num tempo t, varia apenas por conta de nascimentos e mortes

e esses termos são proporcionais a N(t). Em outras palavras quanto mais indivíduos

houver naquela população num instante t, mais indivíduos existirão no futuro. É

desconsiderada a variação da densidade da espécie com sua localização espacial, etambém o processo de migração, durante o tempo observado. Assim, a taxa de vari-

ação da população em função do tempo, pode ser descrita pela seguinte equação

diferencial ordinária (Monteiro, 2002):

8



dN (t )dt = (n − m) N (t ) (1)

sendo t o tempo, N(t) o tamanho populacional, n a taxa de nascimento e m a de

morte. Fazendo r = n − m, obtemos a equação:

dN (t )

dt = rN (t ) (2)

Essa relação é conhecida como o modelo de crescimento populacional de

Malthus. Desta equação diferencial de primeira ordem separável, segue que

eln| N | = ert +C

N (t ) = ±ert .eC

Renomeando ±eC como C , obtemos N (t ) = Cert . Se considerarmos que a popula-

ção no instante inicial t = 0 seja N 0, obtemos a seguinte solução:

N (t ) = N 0ert (3)

sendo r a taxa de crescimento intrínseco da população.

A taxa de nascimento (n) pode ser maior, menor ou igual à taxa de mortalidade

(m). Desta forma a constante r pode ser positiva, negativa ou zero. Isto nos levará

à seguinte análise do modelo malthusiano:

• Se r > 0, a população cresce exponencialmente e quando t → +∞, a popula-

ção cresce indefinidamente.

• Se r = 0, a população se mantém constante, igual N 0, independente do tempo.

• Se r < 0, a população decresce exponencialment ao longo do tempo equando t → +∞, a população decresce até ser extinta.

9



Figura 1: População em relação ao tempo, para r < 0, r = 0 e r > 0, respectiva-mente.

Observe que no caso em que r > 0, a população cresce indefinidamente, o

que é uma previsão pouco realista. Malthus não considerou que vivemos em um

sistema ecológico fechado e, por isso, há limitação de recursos, então a populaçãodeveria se manter estável em um limite máximo de sobrevivência. As populações

que crescem descritas por este modelo são raras; entretanto ele ainda é usado para

modelar o crescimento de pequenas populações em curto intervalo de tempo como,

por exemplo, o crescimento de bactérias em uma placa de Petri (Zill, 2003).

2.2.2 Modelo de Verhulst

Pierre François Verhulst (1804-1849), matemático belga, propôs por volta de

1840 um modelo de crescimento populacional baseado nas avaliações estatísti-

cas disponíveis na época (Pierre..., 2011). O seu modelo complementa o mod-elo de crescimento exponencial com termos representando os fatores de inibição

do crescimento. Em seu modelo, também conhecido como modelo logístico,

considera-se que os recursos do meio são limitados e a taxa crescimento da po-

pulação é proporcional a população em cada instante, e não constante como su-

posto anteriormente, o que impede o crescimento ilimitado da população como no

modelo Malthusiano (crescimento exponencial)(Monteiro, 2002).

No modelo de Verhulst a população atinge um limite máximo sustentável, que

seria a capacidade de suporte do ambiente, ou seja,

limt →∞

N (t ) = k

sendo N (t ) a população da espécie no tempo t e k a capacidade de suporte do

10



ambiente. Como o crescimento da população é dado em função da população

atual, a taxa de variação da população com o tempo é dada por:

dN

dt = P( N ) N (4)

Assim, se a população inicial for maior que a capacidade de suporte do meio

P( N ) < 0, e se a população inicial for menor que a capacidade de suporte do meio

P( N ) > 0. Uma equação que atende a essas características é

P( N ) = r − r N

K

sendo r é uma constante positiva.

Desta forma, a equação (4) assume a seguinte forma:

dN

dt = N (r − r

K N ) (5)

Fazendo a = r e b = r /K , a equação (5) assume a seguinte forma:

dN

dt = N (a −bN ) (6)

Esta equação diferencial não linear pode ser resolvida através do método de sepa-

ração de variáveis. Decompondo o lado esquerdo de dN / N (a − bN ) = dt temos:

(1/a

N +

b/a

a − bN )dN = dt

Integrando,

1aN dN +

b

(a − bN )a dN =

dt

1a

ln| N |− 1a

ln|a − bN | = t + c

11



ln| N a − bN

| = at + ac

eln| N a−bN

| = eat +ac

N

a − bN = C 1eat

sendo C 1 = eac. Portanto,

N (t ) = aC 1bC 1 + e−at

Se N (0) = N 0 e N 0 = a/b, obtemos C 1 = N 0/(a−bN 0), e assim a solução torna-se:

N (t ) =aN 0

(a − bN 0)e−at + bN 0(7)

Finalmente, substituindo os valores de a e b obtemos:

N (t ) =K N 0

(K − N 0)e−rt + N 0(8)

O comportamento assintótico da solução acima pode ser obtido calculando-se o

limite de N (t ) quando t → +∞, ou seja,

limt →+∞

N (t ) = K (9)

Da figura 2, observamos que se N 0 > K , a taxa de variação dN /dt é negativa

12



indicando que a população decresce até atingir N = K . Por outro lado, a taxa

de variação dN /dt é positiva, ou seja, a população cresce até atingir seu valorassintótico, quando N 0 < K . Se N 0 = 0 ou N 0 = K , o sistema permanece no seu

valor inicial pois, dN /dt = 0 em ambos os casos.

Figura 2: Evolução temporal de N(t) no modelo logístico

Este modelo ainda nos deixa a desejar em alguns aspectos, pois não informa

quando a população será extinta, mesmo começando com uma população muito

pequena ela tenderá sempre para a capacidade de suporte do meio. No entanto,

essas curvas se mostram bem precisas quando predizem padrões de crescimento

em um espaço limitado de determinados tipos de bactérias, protozoários, pulga

d’água (Daphnia) e mosca de frutas (Drosophila). Desde os anos 70 o modelologístico tem recebido grande atenção como exemplo importante da teoria do caos

(Boyce & Diprima, 1999).

2.2.3 Modelo de Lotka-Volterra

O primeiro e mais conhecido modelo para descrever matematicamente a intera-

ção entre duas espécies, foi proposto independentemente pelo matemático ame-

ricano Alfred J. Lotka (1880-1949) em 1925 e pelo matemático e físico italiano

Vito Volterra(1860-1940) em 1926. Para Volterra, o objetivo na época era anali-

sar as variações observadas nas populações de tubarões e pequenos peixes no marAdriático(Monteiro, 2002).

Considerando N (t ) e P(t ) como as populações de presas e predadores, respecti-

vamente e a,b,c e d como parâmetros positivos, o modelo é baseado nas seguintes

13



hipóteses (Monteiro, 2002):

• Os recursos para as presas são ilimitados e na ausência de predadores a

população de presas cresce exponencialmente de acordo com o modelo de

Malthus, representado por aN .

• Com a presença dos predadores reduz-se a taxa de crescimento da presa

através do termo −cNP, que é proporcional a taxa de encontros entre presa

e predador.

• É suposto que os predadores se alimentam exclusivamente das presas N e na

ausência delas a população predadora decresce exponencialmente, segundo

o termo −mP.

• Quando a população de presas aumenta, há uma taxa de crescimento na po-

pulação de predadores de acordo com o termo bNP.

De acordo com essas hipóteses o modelo pode ser descrito da seguinte forma:

dN

dt = f ( N ,P) = aN − cNP (10)

dP

dt = g( N ,P) = bNP −9 mP (11)

O sistema apresentado acima constitui-se de equações diferenciais não-lineares.

Frequentemente é impossível obter soluções analíticas exatas de equações dife-

renciais não-lineares. Porém, sob determinadas condições, um sistema não-linear

pode ser aproximado, em torno de um ponto de equilíbrio, ou seja, ponto em que

a derivada é nula, por um sistema linear. Tal procedimento denomina-se lineariza-

ção. Através da aproximação linear, pode-se, às vezes, prever o comportamento

das soluções do sistema não-linear que se iniciam na vizinhança de um ponto de

equilíbrio. Desta forma, o que se pretende neste momento é fazer a linearização do

sistema não-linear e, a partir disto, obter as soluções nas vizinhanças dos pontos de

equilíbrio.

Para facilitar a resolução desse sistema será feito uma mudança de variável,

onde:

14



x =b

m N e y =

c

aP

dx

dt =

b

m

dN

dt ⇒ dN

dt =

m

b

dN

dt

dy

dt =

c

a

dP

dt ⇒ dP

dt =

a

c

dP

dt

Substituindo nas equações (10) e (11), obtemos o seguinte sistema nas variáveis xe y:

dx

dt = f ( x, y) = ax(1 − y) (12)

dy

dt = g( x, y) = my( x −1) (13)

Como os pontos de equilíbrio são aqueles em que a derivada é nula, igualando

a zero as equações 12 e 13, obtemos os pontos de equilíbrio (0,0) e (1,1). Conhe-

cidos os pontos de equilíbrio, podemos expandir f ( x, y) e g( x, y) em torno de cadaum dos pontos de equilíbrio. Para o ponto (0,0) obtemos o seguinte sistema:

f ( x, y) =dx

dt = ax (14)

g( x, y) =dy

dt = −my (15)

O sistema acima é constituído por equações de primeira ordem separáveis, cuja

família de soluções é dada por:

x = Ceat (16)

y = Ce−mt (17)

15



Expandindo f ( x, y) e g( x, y) em torno do ponto de equilíbrio (1,1), obtemos o

seguinte sistema:

f ( x, y) =dx

dt = −r ( y −1) (18)

g( x, y) =dy

dt = m( x + 1) (19)

Realizando uma nova mudança de variável, onde x = u + 1 y = v + 1, temos:

du

dt = −av (20)dv

dt = mu (21)

Para resolver este sistema derivamos a equação (20) e assim obtemos:

d 2u

dt 2= −a

dv

dt ⇒ d 2u

dt 2= −amu ⇒ d 2u

dt 2+ amu = 0

A partir da equação característica da equação diferencial linear de segunda ordem,

ou seja, q2 + am = 0, obtemos as seguintes famílias de soluções:

u = C 1ei√

amt +C 2e−i√

amt (22)

v = C 1ei√

amt +C 2e−i√

amt (23)

3 Modelos de tempo discreto

3.1 Equações de diferença finita

As equações de diferença finita são usadas para representar sistemas de tempo

discreto, diferentemente de equações diferenciais onde o tempo é continuo, ouseja, t é um número real. Em equações de diferença o tempo t é um número inteiro

normalmente positivo, ou seja, t ∈ Z+. Esse tipo de equação relaciona o valor de

uma variável x ∈R no instante t a valores de x em outros instantes, tais como, t +1,

16



t + 3, t −2 (Monteiro, 2002). Por exemplo:

x(t + 1) −2 x(t ) = 0 (24)

x(t + 2)− (t 2 + 1) x(t )− t = 0 (25)

x(t + 3) x(t ) −3 x(t −2) = 0 (26)

Diversos sistemas são representados em termos de equações de diferença,

geralmente, quando é necessário esperar um intervalo de tempo finito, para que

as grandezas relevantes para a descrição desses sistemas variem de acordo que o

tempo varie discretamente, mas isso não quer dizer que tais grandezas existamapenas de tempos em tempos (Monteiro, 2002).

A determinação de soluções numéricas de equações de diferença finita é facil-

mente conseguida através da implementação em computadores. Muitas vezes

equações diferenciais são convertidas a equações de diferença quando se pretende

resolvê-las numericamente, além disso, uma única equação de diferença pode exi-

bir comportamentos dinâmicos complexos que só seriam obtidos a partir de duas

ou mais equações diferenciais.

3.2 Modelo Malthusiano

Como vimos na seção 2.2.1 a taxa de variação de uma população em função do

tempo pode ser descrita através da seguinte equação diferencial de primeira ordem:

dN (t )

dt = nN (t )− mN (t )

Neste caso o tempo t é uma variável contínua. Consideremos agora que o

tempo seja uma variável discreta, portanto a taxa de variação instantânea passa

a ser uma taxa de variação média, onde ∆t representa intervalos maiores como

por exemplo: um dia, uma semana, um mês, um ano, etc. Por questões práticas

fazemos ∆t = 1. Logo:

17



N (t +∆t )− N (t )

∆t = nN (t ) −mN (t )

N (t + 1)− N (t ) = nN (t ) −mN (t )

N (t + 1) = N (t ) + nN (t )− mN (t )

N (t + 1) = N (t )(1 + n −m)

Renomeando o termo (1 + n − m) = λ, temos:

N (t + 1) = λ N (t ) (27)

Essa relação é a equação de crescimento populacional de Malthus na versão

discreta, pelo qual cresce segundo uma progressão geométrica de razão λ.

Admitindo que a população no instante inicial t = 0 seja N 0 temos:

Para t = 0 N (1) = λ N 0

t = 1 N (2) = λ N (1) = λ.λ N 0 = λ2 N 0

t = 2 N (3) = λ N (2) = λ.λ2 N 0 = λ3 N 0

...

Podemos perceber pelos valores anteriores que a equação (27), dada a condição

inicial, tem a seguinte solução:

N (t ) = λt N 0 (28)

É interessante conhecerr o comportamento da solução para os possíveis valores

de λ quando o tempo aumenta indefinidamente, para isso façamos o limite de N (t ),

18



quando t →∞:

limt →∞

N (t ) = limt →∞

λt N 0

Como N 0 é uma constante positiva temos que:

limt →∞

N (t ) = N 0 limt →∞

λt

Vamos analisar primeiramente os casos em que λ> 0.

• Se 0 < λ< 1

limt →∞

N (t ) = N 0 limt →∞

λt = 0

Neste caso, quando t → +∞, a população N (t ) tende a zero (a população se

extingue).

• Se λ> 1

limt →∞

N (t ) = N 0 limt →∞

λt = +∞

Neste caso, quando t → +∞, a população N (t ) cresce sem limites.

• Se λ = 1

limt →∞

N (t ) = N 0 limt →∞

λt = N 0

19



Neste caso, quando t →∞, a população N (t ) se mantém no seu valor inicial

N 0.

Agora analisaremos os casos em que λ< 0.

• −1 < λ< 0

limt →∞

N (t ) = N 0 limt →∞

λt = 0

Neste caso N (t ) tende a zero, alternando entre valores positivos (quando t

for par) e negativos (quando t for ímpar).

• λ<−1

limt

→∞

N (t ) = N 0 limt

→∞λt =

∞, se t é par

−∞, se t é ímpar

Neste caso N (t ) oscilará entre +∞ e −∞ dependendo também se t é par ou

ímpar.

• λ = −1

limt

→∞

N (t ) = N 0 limt

→∞λt = N 0 lim

t

→∞

(−1)t =N 0, se t é par

− N

0, se t é ímpar

N (t ) oscila entre o valor positivo e o valor negativo da população inicial N 0.

20



3.3 Modelo de Verhulst

Vamos considerar uma população em que o número de indivíduos se modifica ape-

nas por conta de nascimentos e mortes e que não há migração. Neste caso, temos:

N (t + 1)− N (t ) = rN (t )− µN (t ) (29)

Mas sabemos que no modelo populacional de Verhulst os recursos (alimento

e espaço físico) são limitados e, portanto, µ não é uma constante. Assim, µ de-

pende da densidade da população de forma que, quanto maior a população, maior

a competição pelos recursos, ou seja, µ = dN (t ), onde d é a taxa de mortalidade dapopulação. Desta forma, obtemos:

N (t + 1) = N (t ) + rN (t )− dN (t ) N (t )

N (t + 1) = N (t )(1 + r )− dN (t )2

N (t + 1) = N (t ) + rN (t )− dN (t )2

Fazendo d =r

k , temos:

N (t + 1) = N (t ) + rN (t ) − r

k N (t )2

Finalmente, o modelo de Verhulst na versão discreta assume a seguinte forma:

N (t + 1) = N (t ) + rN (t )

1 − N (t )

K

(30)

sendo K = r /d a capacidade de suporte do ambiente.

21



3.4 Modelo de Nicholson-Bailey

Ao contrário dos modelos anteriores, A. J. Nicholson e V.A. Bailey propuseram em

1935 um modelo discreto para a dinâmica de interação de insetos hospedeiros e

seus parasitóides. Em 1975, J.R. Beddington, C.A. Free e J.H. Lawton propuseram

a introdução do fator logístico, dando ao modelo um caráter mais realístico. De

acordo com este modelo, já incluindo o fator logístico, a interação parasitóide-

hospedeiro é descrita pelas seguintes equações:

H t +1 = rer [1−( H t /K )] H t e−bPt (31)

Pt +1 = cH t (1 −e−bPt ) (32)

sendo H t e Pt as populações de hospedeiro e parasitóide, respectivamente, r a taxa

de reprodução de hospedeiro, K a capacidade de suporte do ambiente, c o número

médio de ovos viáveis depositados por um parasitóide em um único hospedeiro e

b a eficiência do parasitóide na busca do hospedeiro.

4 Noções de estabilidade de um sistema

Suponha que um conjunto de equações represente um determinado sistema. Para se

encontrar uma solução para essas equações e, assim, determinar o comportamento

dinâmico do sistema, é necessário especificar valores para as condições iniciais e

para os parâmetros das equações. Em geral, tal solução só pode ser obtida nu-

mericamente e, além disto, sua utilidade é bastante limitada, já que é válida apenas

para a situação particular estudada. Nestes casos, o estudo da estabilidade de uma

solução é bastante interessante, pois nos permite determinar o comportamento das

soluções cujas condições iniciais pertencem a sua vizinhança. Portanto, a noção

de estabilidade de um sistema é importante para responder a questões do tipo: Em

que condições o sistema apresenta um comportamento dinâmico estável?

Para responder a questões deste tipo, vamos considerar o seguinte mapa:

22



x j+1 = f ( x j) (33)

Emprega-se a palavra mapa como sinônimo de função, que é uma regra f que

relaciona cada elemento do conjunto dominio D a um único elemento do conjunto

imagem I . Assim f : D → I (Monteiro, 2002).

Quando são feitas sucessivas aplicações de f , a partir de uma condição inicial

x0 uma órbita é gerada, essa órbita consiste da sequência formada pelos pontos

x0, x1 = f ( x0), x2 = f ( x1) etc.

Quando não ocorre variação do estágio j para o estágio j + 1, isto é, quando

x j+1 = x j = x∗, dizemos que o ponto x∗ é um ponto fixo da função f ( x∗ é o equiva-

lente ao ponto crítico em equações de tempo contínuo). Se partirmos do ponto x∗,

as iterações seguintes permanecerão em x∗. Portanto, x∗ satisfaz a seguinte relação:

x∗ = f ( x∗) (34)

Seja um ponto x0 bem próximo de x∗. Se após sucessivas iterações a sequência

se aproxima de x∗, então este é um ponto fixo assintoticamente estável. Por outro

lado, se após sucessivas iterações a sequência se afasta de x∗, então este é um pontofixo instável.

Seja x j um ponto bem próximo de x∗, isto é:

x j = x∗ + η j

onde η j ≡ x j − x∗ tal que | η j | 1, ou seja, | η j | é a distância entre os pontos x∗ e

x j.

Consideremos agora o ponto seguinte x j+1:

x j+1 = f ( x j) (35)

x j+1 = f ( x∗ +η j) (36)

23



Definindo η j+1 = x j+1 − x∗, o ponto x j+1 pode ser escrito como:

x j+1 = x∗ +η j+1

Substituindo no mapa (33), obtemos:

f ( x j) = x∗ +η j+1

Expandindo f ( x j) em torno de x∗, temos:

f ( x∗) +

d f ( x)

dx

x= x∗

( x j − x∗) + ϕ( x j − x∗)2 = x∗ + η j+1

Como x∗ é um ponto fixo, então f ( x∗) = x∗ e tomando apenas até o termo linear

nessa expansão, obtém-se:

x∗ +

d f ( x)

dx

x= x∗

η j = x∗ + η j+1

η j+1 =

d f ( x)dx

x= x∗

Definindo λ como:

λ =d f ( x)

dx

x= x∗

A expressão pode ser simplificada para:

η j+1 = λη j (37)

A estabilidade de x∗ é então determinada comparando-se a distâncias |η j +1|, entre

24



x∗ e x j+1, e |η j|, entre x∗ e x j. Se |η j + 1| < |η j|, então x∗ é assintoticamente

estável; se |η j + 1| > |η j|, então x∗ é instável. Da equação (37) temos:

|λ| =|η j+1||η j|

sendo |η j| não nulo. Portanto, a estabilidade de um ponto de equilíbrio x∗ pode ser

determinada analiticamente pelo valor do |λ|. Desta forma, podemos concluir que:

• Se |λ| < 1, ou seja, −1 < λ < 1 então o ponto fixo x∗ é um ponto assintoti-

camente estável.

• Se |λ| > 1, ou seja, λ> 1 ou λ<−1 o ponto fixo x∗ é instável.

• Se λ = +1 ou λ = −1, não é possível determinar a estabilidade de x∗ por

esse método.

Agora iremos tratar da estabilidade dos pontos fixos num sistema de equações

não lineares de tempo discreto. Para isto, considere o seguinte sistema autônomo:

xt +1 = P( x, y)

yt +1 = Q( x, y) (38)

A aproximação linear próxima ao ponto fixo ( x∗, y∗) é obtida por uma expansão

em série de Taylor (Boyce & Diprima, 1999):

P( x, y)≈ P( x∗, y∗) +∂P

∂ x

( x∗, y∗)

( x − x∗) +∂P

∂ y

( x∗, y∗)

( y − y∗)

Q( x, y)≈ Q( x∗, y∗) +∂Q

∂ x

( x∗, y∗)

( x − x∗) +∂Q

∂ y

( x∗, y∗)

( y − y∗)

Mas como estamos tratando nas proximidades do ponto fixo, então xt +1 = xt =

x∗ e yt +1 = yt = y∗. Realizando uma mudança de variável onde ut = xt − x∗ e

vt = yt − y∗, temos o seguinte sistema linear:

25



ut +1 =∂P

∂ xut +

∂P

∂ yvt

vt +1 =∂Q

∂ xut +

∂Q

∂ yvt

Na forma matricial:

ut +1

vt +1

=

∂P∂ x

∂P∂ y

∂Q∂ x

∂Q∂ y

ut

vt

U t +1 = J U t (39)

sendo J a matriz de derivadas parciais, denominada matriz jacobiana do sistema.

As soluções desse sistema são do tipo: ut = u0λt e vt = v0λ

t . Substituindo no

sistema, obtemos:

( J −λ I )

u0

v0

=

0

0

Para que o sistema admita soluções não-triviais devemos ter | J −λ I | = 0. A

partir desta condição obtemos o polinômio característico:

P(λ) = λ2 −T λ+∆ (40)

sendo T e ∆ o traço e o determinante da matriz J, respectivamente. Para que o ponto

fixo seja assintoticamente estável, devemos ter |λ|< 1, ou seja, se todas as raízes do

polinômio característico P(λ) são tais que |λ| < 1, o ponto fixo é assintoticamente

estável, caso contrário, instável. Assim, a partir das raízes do polinômio caracterís-

tico é possível conhecer a estabilidade dos pontos fixos. No entanto, muitas vezes

não é possível obter analiticamente as raízes desse polinômio. Porém é possível

conhecer a estabilidade do ponto fixo sem calcular explicitamente as suas raízes,

através do critério formulado por E. I. Jury, por volta de 1960 (Monteiro, 2002).

26



Este critério garante que todas as raízes do polinômio P(λ) tenham módulo menor

que um. O critério de Jury, para um polinômio característico de grau 2, é apresen-tado abaixo.

Critério de Jury - Seja P(λ) = λ2 + a1λ+ a2. Para que P(λ) admita raízes tais

que |λ j|< 1 para j = 1,2 , as seguintes condições condições devem ser satisfeitas:

1. |a2| < 1

2. P(1) > 0

3. P(−1) > 0

Aplicando então os critérios de estabilidade de Jury à equação 40, obtemos:

Da condição (1):

|∆| < 1

Da condição (2):

1 −T +∆> 0 ⇒ ∆> T −1

Da condição (3):

1 + T +∆> 0 ⇒ ∆> −T −1

Desta forma, para que o ponto fixo seja assintoticamente estável, as três

condições acima devem ser satisfeitas. Caso contrário, o ponto fixo será instável. A

seguir faremos um estudo da estabilidade do modelo logístico e do modelo presa-

predador.

4.1 Modelo Logístico

Seja o mapa logístico:

N j+1 = N j + rN j

1 − N j

K

(41)

27



Fazendo x j =rN j

K (r +1) e µ = 1 + r , com µ > 0, obtemos a seguinte equação para

o mapa logístico:

x j+1 = f ( x j) = µx j(1 − x j)

A função f ( x j) é uma parábola côncava para baixo, com 0 ≤ x j ≤ 1. Como o seu

valor máximo, localizado em x j = 1/2, é x j+1 = µ/4, concluímos que 0 ≤ µ ≤ 4.

Os pontos fixos são obtidos impondo que x j+1 = x j = x∗, o que resulta em:

µx∗ − µ( x∗)2 − x∗ = 0

x∗( µ − µx∗ −1) = 0

Cujas raízes são x∗1 = 0 e x∗

2 = µ−1 µ

que são os pontos fixos da equação. A

estabilidade é determinada através do cálculo de λ = d f /dx nesses pontos.

λ =d f

dx= µ −2 µx j

Para x∗1, temos:

λ =d f ( x)

dx

x= x∗

1

=d f ( x)

dx

x=0

= µ

• Se x∗1 = 0 for assintoticamente estável, então −1< µ < 1, mas como 0 < µ ≤

4, então 0 < µ < 1.

• Se x∗1 = 0 for instável µ > 1, mas 0< µ ≤ 4, então será instável para 1 < µ ≤ 4

ou para µ <−1, mas neste caso µ está fora do intervalo.

Para x∗2, temos:

λ =d f ( x)

dx

x= x∗

2

=d f ( x)

dx

x= µ−1

µ

= µ −2 µ

µ −1

µ

= 2− µ

28



• Se x∗2 = µ−1

µfor assintoticamente estável então −1 < 2 − µ < 1, ou seja,

1 < µ < 3.

• Se x∗2 = µ−1

µfor instável então 2 − µ > 1, ou seja, µ < 1; mas como 0 < µ ≤ 4

então 0 < µ < 1; ou 2− µ <−1, ou seja, 3 < µ, logo o ponto x∗2 será instável

também no intervalo 3 < µ ≤ 4

4.2 Modelo Presa-Predador

Como vimos na seção 2.2.3, o modelo presa-predador pode ser descrito através

de equações diferenciais, onde t é uma variável contínua, assimo como no modelo

malthusiano consideraremos que o tempo seja uma variável discreta, portanto ataxa de variacão instantânea passa a ser uma taxa de variação média. Ao contrário

do modelo presa-predador apresentado anteriormente, consideramos aqui que na

ausência de predadores, a presa apresenta um crescimento logístico. Assim temos:

dN

dt = f ( N ,P) = rN

1− N

K

− cNP ∼= N t +∆t − N t

∆t (42)

dP

dt = g( N ,P) = bNP + −mP ∼= Pt +∆t − Pt

∆t (43)

Para facilitar os cálculos faremos m = 1 e como o que nos interessa é o tempovariando de uma em uma etapa temporal, dia, mês, hora, etc, faremos ∆t = 1:

N t +1 = N t + rN t

1 − N t

K

− cN t Pt (44)

Pt +1 = bN t Pt (45)

Fazendo uma mudança de variável temos:

xt = N t

K ⇒ N t = Kxt

yt =cPt

bK ⇒ Pt =

a

c yt

29



Substituindo nas equações (24) e (25):

xt +1 = (1 + r ) xt − rx2t − ayt xt (46)

yt +1 = axt yt (47)

onde a = bK .

Fazendo x j+1 = x j = x∗ e y j+1 = y j = y∗ nas equações (46) e (47), obtemos os

seguintes pontos fixos:

1a, r

a2 (a −1)

, (0,0) e (1,0)

Vamos agora analisar para quais intervalos de de a e r os três pontos fixos são

estáveis. Trataremos as equações nas proximidades dos pontos fixos através daaproximação linear. O jacobiano da tranformação é dado por:

J =

∂P∂ x

∂P∂ y

∂Q∂ x

∂Q∂ y

=

1 + r −2rx − ay −ax

ay ax

• Para o ponto fixo (0,0) obtemos:

J −λ I =

1 + r 0

0 0

−λ

1 0

0 1

=

1 + r −λ 0

0

−λ

e da condição | J −λ I | = 0, o polinômio característico:

λ2 − (1 + r )λ = 0 (48)

Encontramos assim os autovalores associados a matriz J: λ1 = 0 e λ2 = 1 +

r . Para que o ponto fixo (0,0) seja estável devemos ter |λ1,2| < 1. Para λ1 esta

condição já é satisfeita. No caso de λ2 devemos ter |1+ r |< 1, ou seja, −2< r < 0.Como r é um parâmetro positivo, então o ponto fixo (0,0) não é assintoticamente

estável.

• Para o ponto fixo (0,1) obtemos:

30



J −λ I =

1 − r −a

0 a

−λ

1 0

0 1

=

1− r −λ −a

0 a −λ

e da condição | J −λ I | = 0, obtemos o polinômio característico:

λ2 + (r −1− a)λ+ a(1− r ) = 0 (49)

Neste caso, os autovalores encontrados são λ1 = a e λ2 = 1 − r . Para que

o ponto fixo (0,1) seja assintoticamente estável devemos ter |λ1,2| < 1, ou seja,|1 − r | < 1 e |a| < 1. Então o ponto é assintoticamente estável para 0 < r < 2 e

0 < a < 1.

• Para o ponto fixo ( 1a, r

a2 (a −1)), obtemos:

J −λ I =

1− r

a−1

r − r a

1

−λ

1 0

0 1

=

1− r

a−λ −1

r − r a

1−λ

e da condição | J −λ I | = 0, o polinômio característico:

P(λ) = λ2 + (−2 +r

a)λ+ 1 + r − 2r

a= 0 (50)

Neste caso é interessante utilizar o critério de Jury para o caso bidimensional. As-

sim, da primeira condição, devemos ter:

1 + r − 2r

a

< 1

−1 < 1 + r − 2r

a< 1 ⇒ −2 < r

1− 2

a

< 0

Como r é um parâmetro positivo, então 1 − 2a< 0. Logo, o ponto é assintotica-

mente estável para a < 2.

31



Da segunda condição:

1 + r − 2r

a> 2 − r

a−1 ⇒ r

1 − 1

a

> 0

Como r é um parâmetro positivo 1 − 1a> 0 ⇒ a > 1.

Da terceira condição:

1 + r − −2r

a>

r

a−2−1 ⇒ r <

4a

3 −a

Portanto, o ponto fixo ( 1a, r

a2 (a −1)) é assintoticamente estável se:

1 < a < 2 e 0 < r < 4a3− a

5 Simulação Computacional da dinâmica de interação

das espécies Tetranychus urticae e Neoseiulus californi-

cus

Até este momento foram apresentados modelos determinísticos que, por sua

própria natureza, não leva em conta os efeitos de flutuações estocásticas. Além

disto, todos os modelos apresentados consideram as populações como entidadescontínuas, não levando em conta que a população é constituída de indivíduos inte-

ragentes. Esta simplificação pode produzir resultados não realísticos para pequenas

populações.

Nesta seção, ao contrário das demais, a dinâmica de interação entre a presa

Tetranychus urticae e seu predador Neoseiulus californicus será tratada através

de um modelo estocástico baseado no indivíduo ( IBM ), ou seja, cada população

é vista como um conjunto de indivíduos interagentes. Além disto, a dinâmica

populacional será estruturada em idades. Dada a complexidade da dinâmica, a

simulação computacional é uma excelente alternativa para tratar o problema.

A motivação para o desenvolvimento deste trabalho veio dos modelos desen-

volvidos por Oliveira (2010). Nesses modelos, a dinâmica de interação de T. ur-

ticae e N. californicus foi tratada de uma maneira bastante complexa, através de

adaptações feitas ao Modelo Penna (Penna, 1995), de acordo com a biologia destes

32



ácaros. Agora, numa versão bastante simplificada, a dinâmica de interação destas

espécies é tratada da maneira descrita nas seções a seguir.

5.1 Alguns aspectos biológicos e comportamentais do Tetranychus ur-

ticae e do Neoseiulus californicus

A espécie de ácaro Tetranychus urticae, conhecido como ácaro rajado da família

Tetranychidae, é uma praga cosmopolita encontrada nos estados do Paraná, São

Paulo, Minas Gerais, Mato Grosso, Pernambuco, Ceará e Piauí, normalmente

entre dezembro e março. O ácaro rajado ataca diversas espécies de plantas

como algodão, berinjela, feijoeiro, macieira, mamoeiro, mandioca, mandioquinha-

salsa, morangueiro, pessegueiro, roseira, fumo, lúpulo e tomateiro. Estes ácaroscomeçam a se alimentar na fase de larva logo após a eclosão. O ataque às folhas

causam danos às plantas tais como redução do porte, necrose, desfolha, maturação

precoce, dentre outros. Devido a suas severas infestações é considerado o ácaro

fitófago de maior nocividade para a economia mundial (Flechtmann, 1983; Gallo

et al., 2002).

A ocorrência do ácaro rajado se relaciona com as condições climáticas, a

interação entre a umidade do ambiente e a temperatura. Altas temperaturas e

baixa umidade relativa do ar são condições ideais para seu desenvolvimento.

Em condições de laboratório Bertollo (2007) avaliou os efeitos das temperaturasde 15o,20o,25o,30oC na biologia do T. Urticae. Para cada temperatura foram

avaliados diferentes parâmetros biológicos. Nesta avaliação foram consideradas

também diferentes cópulas, ou seja, fêmeas acasaladas e não acasaladas. Isto

ocorre porque tanto as fêmeas fecundadas (acasaladas) quanto as virgens (não

acasaladas) dão origem a descendentes. Bounfour & Tanigoshi (2001) e Kasap

(2004) também avaliaram em laboratório alguns parâmetros biológicos de T.

urticae sob diferentes temperaturas. Dentre os diferentes parâmetros biológicos

avaliados, o tempo de desenvolvimento à fase adulta para fêmeas e machos, a

duração da fase de ovo, os períodos de pré-oviposição e oviposição, a longevidadede adultos, todos em dias, a fecundidade total, a razão sexual e a taxa intrínseca de

crescimento são apresentados nas tabelas 1 a 3.

33



Temperatura 15oC 20oC 25oC 30◦C

αF 29 17 8 7α M 31 15 8 7ε 13 7 3 3γ 1 5 2 2 1γ 2 5 2 2 1β1 18 31 14 12β2 26 16 12 10

B1 32 95 56 62 B

249 50 42 38

Tabela 1: Tempo de Desenvolvimento à fase adulta (α), duração da fase de ovo (ε),período de pré-oviposição (γ ), período de oviposição (β), todos em dias e fecundi-dade total (B) de T.urticae. Os índices 1 e 2 referem-se, respectivamente, a fêmeasnão acasaladas e acasaladas (Bertollo, 2007).


Fêmea oriunda de cópula 1 [39.3;55.1] [34.8;46.8] [17.9;22.6] [14.2;18.0]Fêmea oriunda de cópula 2 [35.3;52.1] [17.6;25.8] [14.3;19.7] [10.1;14.3]Macho oriundo de cópula 1 [14.9;52.5] [27.5;45.3] [16.0;34.2] [12.9;35.3]Macho oriundo de cópula 2 [44.1;65.1] [24.2;34.2] [22.4;32.2] [9.4;15.0]

Tabela 2: Intervalo a 95% de confiança para a longevidade de fêmeas e machosadultos de T. urticae em relação à cópula. Cópulas 1 e 2 referem-se, respecti-vamente, a indivíduos oriundos de fêmeas não acasaladas e acasaladas (Bertollo,2007).

34



Temperatura 15oC 20oC 25oC 30◦C 35o

Bounfour & Tanigoshi(2001)- rs 0.65 0.63 0.65 0.63 −Bounfour & Tanigoshi(2001) - rm 0.84 0.166 0.188 0.321 −

Kasap (2004) - rs − 0.85 0.80 0.86 0.83Kasap (2004)- rm − 0.161 0.240 0.302 0.256

Tabela 3: Razão sexual (rs) e taxa intrínseca de crescimento (rm) de T. urticae.

N. californicus é considerado um excelente agente de controle biológico de

ácaros fitófagos, pois possui alta capacidade de predação, rápido crescimento

populacional, boa adaptação às características climáticas dos habitats onde as

plantas se encontram e considerável resistência aos pesticidas (Vasconcelos, 2006;

Fraulo et al., 2008). Com o objetivo de comparar os parâmetros biológicos de N. californicus alimentado com a presa T. urticae a diferentes temperaturas,

Vasconcelos (2006) conduziu uma pesquisa em laboratório a 15◦, 20◦, 25◦ e

30◦C . Foram avaliados para cada temperatura, o tempo de desenvolvimento à

fase adulta, a duração da fase de ovo, os períodos de pré-oviposição e oviposição,

as longevidades de adultos, todos em dias, a razão sexual e a taxa intrínseca de

crescimento. Estes parâmetros biológicos são apresentados nas tabelas 4 e 5.


α 12 8 4 4ε 4 3 2 1γ 5 3 2 1β 29 25 19 15

B 35 39 38 32rs 0.64 0.73 0.78 0.69rm 0.101 0.183 0.261 0.386

Tabela 4: Tempo de desenvolvimento à fase adulta (α), duração da fase de ovo (ε),período de pré-oviposição (γ ), período de oviposição (β), todos em dias, fecundi-dade (B), razão sexual (rs) e taxa intrínseca de crescimento (rm) de N. californicus

alimentados com T. urticae (Vasconcelos, 2006).

35




Macho [39.5;60.7] [33.6;46.2] [23.5;34.9] [18.1;27.1]Fêmea [23.2;41.6] [18.0;36.0] [16.6;31.0] [11.0;31.8]

Tabela 5: Intervalo a 95% de confiança para a longevidade, em dias, de machos efêmeas adultos de N. californicus alimentados com T. urticae (Vasconcelos, 2006).

5.2 Metodologia

Foram implementados computacionalmente, utilizando a linguagem C, modelos

para a dinâmica de uma e duas populações. Para isto, foram utilizados dados da

biologia das espécies T. urticae e N. californicus apresentados na seção anterior.

Inicialmente será apresentado o modelo para dinâmica de uma população. Logo aseguir, o modelo para a dinâmica de interação destas duas espécies.

5.2.1 Dinâmica de uma população

A população é inicialmente constituída de N 0 indivíduos (50% de machos e 50%

de fêmeas) com idade zero. Cada indivíduo da população é testado para repro-

dução, morte e envelhecimento. Assim, cada fêmea com idade maior ou igual a R

(idade mínima de reprodução) gera b descendentes. Observe que está sendo assu-

mido que a fêmea sempre encontrará um macho adulto, quando trata-se da espécie

N. californicus e, no caso da espécie T. urticae, a fêmea adulta irá sempre gerardescendentes, visto que tanto fêmeas fecundadas ou virgens são capazes de repro-

duzir. O sexo do descendente é determinado pela razão sexual (rs), definida como

a razão entre o número de fêmeas e a população total em uma dada etapa temporal.

Assim, o descendente será fêmea com uma probabilidade rs.

Foi considerado que a população tem um crescimento limitado, ou seja, segue

o modelo de Verhulst. Desta forma, para evitar a explosão populacional, é incluído

o fator de regulação do tamanho populacional (fator de Verhulst). A cada etapa

temporal indivíduos em idade superior a de ovo (idade > ε), morrerão devido às

restrições ambientais com uma probabilidade dada por:

Pv = 1− N (t )

K (51)

36



sendo N (t ) o tamanho da população em cada etapa temporal e K a capacidade de

suporte do ambiente. Caso o indivíduo não morra devido ao fator de regulação, elesobreviverá à etapa temporal seguinte com uma probabilidade dada por:

P = e− E i ( E > 0) (52)

sendo i a idade do indivíduo na etapa temporal t e E um parâmetro de ajuste.

Desta forma, assume-se que a probabilidade de sobrevivência do indivíduo diminui

exponencialmente com a idade. Esta suposição é razoável, pois, segundo a Lei de

Gompertz (Medeiros, 2001), a probabilidade de morte cresce exponencialmente

com a idade. Assim, caso o indivíduo sobreviva, sua idade é incrementada de uma

unidade.

Os parâmetros do modelo são, portanto, os seguintes:

• R - idade mínima de reprodução da fêmea

• ε - duração da fase de ovo

• b - fecundidade diária

•rs - probabilidade de gerar descendentes fêmeas

• E - parâmetro de ajuste para sobrevivência

• K - capacidade de suporte do ambiente

Os parâmetros E e K são independentes da temperatura. Já os parâmetros

R, ε, b e rs, dependentes da temperatura, assumiram valores de acordo com

os dados experimentais apresentados na seção anterior. Na definição destes

parâmetros, tratando-se da espécie T. urticae, não fizemos distinção em relação à

cópula, considerando neste caso valores médios. Os valores dos parâmetros são

apresentados nas tabelas 6 e 7, para T. urticae e N. californicus, respectivamente.

É importante que se conheça a evolução temporal do tamanho da população.

Assim, para cada etapa temporal t foi determinado o tamanho da população N (t ).

37




R 34 19 10 8ε 13 7 3 3b 2 3 4 4r s 0.65 0.74 0.73 0.74 E 0.035 0.111 0.042 0.065K 30000 30000 30000 30000

Tabela 6: Parâmetros do modelo para T. urticae. Idade mínima de reprodução defêmeas ( R = α+ γ − 1), duração da fase de ovo (ε), todos em dias, fecundidadediária (b = B/β) probabilidade de gerar descendentes fêmeas (r s), parâmetro E ecapacidade de suporte do ambiente (K ).

Temperatura 15oC 20oC 25oC 30◦C R 16 11 6 5ε 4 3 2 1b 1 2 2 2r s 0.64 0.73 0.78 0.69 E 0.0085 0.0265 0.0828 0.0865K 20000 20000 20000 20000

Tabela 7: Parâmetros do modelo para N. californicus. Idade mínima de reproduçãode fêmeas ( R = α+ γ −1), duração da fase de ovo (ε), todos em dias, fecundidadediária (b = B/β) probabilidade de gerar descendentes fêmeas (r s), parâmetro E ecapacidade de suporte do ambiente (K ).

As populações devem crescer de acordo com uma taxa, chamada taxa intrínseca

de crescimento (r m). Esta taxa está diretamente relacionada com a taxa finita de

aumento r , o qual representa o fator de crescimento da população por geração ou

por outro período específico, da seguinte forma (Neto, 1976):

r m = ln(r )

com r dado por:

r =N (t + 1)

N (t )(1− N (t )/K )

38



sendo K a capacidade de suporte do ambiente. Dessa forma, para cada etapa tempo-

ral t , foram determinadas as taxas finita de aumento (r ) e intrínseca de crescimento(r m).

Para cada uma das populações foram realizadas simulações para as tempera-

turas de 15, 20, 25 e 300 C. Em cada simulação foram realizadas 100.000 etapas

temporais, partindo de populações iniciais de T. urticae e N. californicus constituí-

das de 3000 e 2000 indivíduos, respectivamente. Para o cálculo dos valores médios

das variáveis observadas, desprezou-se as primeiras 60000 etapas temporais inici-

ais (período de termalização do sistema).

5.2.2 Dinâmica de interação das populações de presa T. Urticae e predador N. Californicus.

Na dinâmica de uma população, a presa morria devido à competição ou envelheci-

mento. Agora, a presa poderá morrer devido a predação por N. californicus. Para

simular a interação entre as espécies T. urticae e N. Californicus em diferentes

temperaturas, a predação foi inserida em t = 0 da seguinte forma: cada presa en-

contrada por um predador com idade superior a de ovo, é consumida com uma

probabilidade de σ que assumiu nas simulações os valores 50% e 30% . Cada

vez que um predador consome uma presa, é computado o número de presas con-

sumidas pelo predador até a etapa atual. No momento da reprodução, para cadafilho gerado pelo predador são decrementadas nove unidades do número de presas

consumidas. Portanto, predadores cujo número de presas consumidas até a etapa

temporal atual é menor que 9, não reproduzem até que esta condição seja aten-

dida. Em resumo, ao contrário da dinâmica de uma população, o predador terá

no máximo b descendentes. Esta consideração foi feita em razão das observações

experimentais de Canlas (2006), segundo o qual, para o predador N. californicus

gerar um descendente, é necessário que ele consuma no mínimo 9 presas.

39



5.3 Resultados e Discussões

5.3.1 Simulação computacional da dinâmica temporal de T. urticae a dife-

rentes temperaturas

Na figura 3 é apresentada a evolução temporal da população de T. urticae na tem-

peratura de 150C nas primeiras 3000 etapas temporais. É possível observar o

crescimento logístico da população. À medida que o tempo cresce, a população

oscila em torno de um valor médio. O mesmo comportamento é observado para as

demais temperaturas.

Figura 3: Evolução temporal da população de T. urticae na temperatura de 150C.

Na figura 4 são apresentados os histogramas do número de indivíduos da espé-

cie T. urticae em cada idade, computado a partir da termalização do sistema. Este

40



número foi normalizado em relação ao número de indivíduos na idade 0. Pode-se

observar através destes histogramas que a longevidade diminui com o aumento datemperatura como observado experimentalmente na tabela 2.

Figura 4: Histogramas da proporção de indivíduos em cada idade relativo a idade0 para T. urticae nas temperaturas de (a) 150C (b)200C (c) 250C e (d) 300C.

Na tabela 8 observamos que a taxa intrínseca de crescimento aumenta à medida

em que a temperatura aumenta. Além disto, observa-se que a temperatura de 300C

é a que propicia o maior desenvolvimento para a presa, pois nesta temperatura é

onde se apresentam os maiores valores médios para o tamanho da população e paraa taxa intrínseca de crescimento, como evidenciado experimentalmente na tabela

3.

Comparando os resultados experimentais de Bounfour & Tanigoshi (2001)

41




r̄ m 0.096 0.180 0.259 0.328¯ N 2732.91 4941.53 6828.91 8378.26

Tabela 8: Valores médios da taxa intrínseca de crescimento (r̄ m) e do tamanho po-pulacional ( ¯ N ) de T. urticae em diferentes temperaturas obtidas pelas simulações.

apresentados na tabela 3, observa-se que os valores de r m obtidos através das

simulações ficaram muito próximos dos experimentais nas temperaturas de 20, 25

e 300C.

5.3.2 Simulação computacional da dinâmica temporal de N. californicus a

diferentes temperaturas

Na figura 5 é apresentada a evolução temporal da população de N. californicus na

temperatura de 150C nas primeiras 3000 etapas temporais. É possível observar o

crescimento logístico da população. À medida que o tempo cresce, a população

oscila em torno de um valor médio. O mesmo comportamento é observado para as

demais temperaturas.

Figura 5: Evolução temporal da população de N. californicus na temperatura de150C.

Na figura 6 são apresentados os histogramas do número de indivíduos da es-

42



pécie N. californicus em cada idade, computado a partir da termalização do sis-

tema. Este número foi normalizado em relação ao número de indivíduos na idade0. Pode-se observar através destes histogramas que a longevidade diminui com o

aumento da temperatura como observado experimentalmente na tabela 5.

Figura 6: Histogramas da proporção de indivíduos em cada idade relativo a idade0 para N. californicus nas temperaturas de (a) 150C (b)200C (c) 250C e (d) 300C.

Na tabela 9 observamos que a taxa intrínseca de crescimento aumenta à medida

em que a temperatura aumenta. Além disto, observa-se que a temperatura de 300C

é também a que propicia o maior desenvolvimento para a predador, pois nestatemperatura é onde se apresentam os maiores valores médios para o tamanho da

população e para a taxa intrínseca de crescimento, como evidenciado experimen-

talmente na tabela 4. Em todas as temperaturas os valores experimentais da taxa

43



intrínseca de crescimento (r m) estão muito próximos dos valores médios obtidos

nas simulações.


r̄ m 0.117 0.186 0.268 0.375¯ N 2218.65 3331.04 4702.21 6248.10

Tabela 9: Valores médios da taxa intrínseca de crescimento (r̄ m) e do tamanhopopulacional ( ¯ N ) de N. californicus em diferentes temperaturas obtidas pelas si-mulações.

5.3.3 Simulação computacional da dinâmica temporal de interação presa (T.urticae)-predador(N. californicus) a diferentes temperaturas.

Das figuras 7 e 8, observa-se que população de T. urticae é extinta em todas as

temperaturas estudadas, em no máximo 35 dias se σ = 50% e 55 dias se σ = 30%.

Observa-se também a extinção do predador N. californicus, uma vez que a geração

de descendentes depende do consumo de presas. Isto está de acordo com Gotoh et

al. (2006) ao afirmar que N. californicus quando alimentado com T. urticae apre-

senta alta taxa de consumo, mostrando-se eficiente no controle desta praga. Além

disto, observa-se que para σ = 30%, o tempo necessário para extinção da presa

aumenta em relação à situação com σ = 50%, em todas as temperaturas, exceto a300C. Isto nos leva a pensar que o predador é mais eficiente nesta temperatura.

44



Figura 7: Evolução temporal das populações de presa T. urticae predadas (círculo)e predador N. californicus (estrela) em diferentes temperaturas, com probabilidadeσ = 50% de predação.

Figura 8: Evolução temporal das populações de presa T. urticae predadas (círculo)e predador N. californicus (estrela) em diferentes temperaturas, com probabilidade

σ = 30% de predação.

45



5.4 Conclusões

Analisando os resultados das simulações podemos observar que o modelo repro-

duziu características importantes das populações de T. urticae e N Californicus,

tais como, redução da longevidade e aumento da taxa intrínseca de crescimento

com o aumento da temperatura. De acordo com os resultados obtidos com a in-

teração presa-predador entre as espécies analisadas, verificou-se que para todas as

simulações realizadas a população de T. urticae foi extinta independente da tem-

peratura e, portanto, o N. californicus mostra-se como eficiente agente de controle

biológico do ácaro rajado.

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monografia

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