issn 1983-4209 - volume 03 – numero 01 –...

7
Página|38 ISSN 1983-4209 - Volume 03 – Numero 01 – 2008 DESCRIÇÃO MORFO-ANATÔMICA DAS SEMENTES DE Senna occidentalis (L.) LINK. (FABACEAE-CAESALPINOIDEAE) E Phyllanthus niruri L. (EUPHORBIACEAE) Gislayne de Araujo Bitencourt; Ubirazilda Maria Resende e Silvio Favero RESUMO As espécies em estudo são de fácil disseminação, infestantes em pastagens, e apresentam propriedades medicinais, por esse motivo, foram investigadas. O objetivo desse trabalho foi analisar e descrever a estrutura morfológica e anatômica das sementes de Senna occidentalis (Fabaceae- Caesalpinoideae) e Phyllanthus niruri (Euphorbiaceae), para a elucidação das questões de natureza anatômicas dos tegumentos. Para tanto, as sementes foram fixadas, desidratadas, incluídas em historesina e coradas. As análises e descrições anatômicas foram feitas em microscopia de luz. Em secções transversais as sementes de S. occidentalis apresentaram o tegumento rígido, composto por três estratos celulares, explicando sua dormência tegumentar. As sementes de P. niruri ocorrem sempre aos pares em cada lóculo no fruto, apresentando testa simples e caracterizada como semente não dormente. O estudo anatômico da semente nos permite entender e visualizar sua constituição e estrutura, fornecendo informações importantes à elucidação de relações ecológicas, taxonômicas e filogenéticas das plantas. Unitermos: morfologia, anatomia, sementes, Senna occidentalis e Phyllanthus niruri. MORPHO-ANATOMICAL DESCRIPTION OF SEEDS OF Senna occidentalis (L.) LINK., (FABACEAE) AND Phyllanthus niruri L., (EUPHORBIACEAE) ABSTRACT The species in study are of easy dissemination, infest pastures, and present medicinal properties, and for this reason were investigated. The objective of this work was to analyze and to describe the morphological and anatomical structure of seeds of Senna occidentalis (Fabaceae-Caesalpinoideae) and Phyllanthus niruri (Euphorbiaceae), for elucidating the anatomical queries of the nature of the integument. For this, the seeds were fixed, dehydrated, enclosed in historesin and colored. The anatomical analyses and descriptions were made under light microscopy. In transversal sections, seeds of S. occidentalis presented rigid integument, composed of three cellular strata, which explains the dormancy of the integument. The seeds of P. niruri always occur in pairs in each locule in the fruit, presenting a simple testa, characterized as non-dormant seed. The anatomical study of the seed permits us to understand and visualize its constitution and structure, furnishing important information in the elucidation of ecological, taxonomic and phylogenetic relationships of plants. Uniterms: morphology, anatomy, seeds, Senna occidentalis and Phyllanthus niruri. INTRODUÇÃO O estudo anatômico da semente nos permite entender e visualizar sua constituição e estrutura. Fornece importantes contribuições à elucidação de relações ecológicas, taxonômicas e filogenéticas das plantas vasculares, assim como a fisiologia das mesmas. Neste sentido, Uhl & Dransfield (1987) enfatizam que os estudos anatômicos, são significativos à classificação das espécies, visto que estas se mostram variáveis na estrutura interna tanto como na externa e, desta maneira, contribuem à determinação de novas características que permitem avaliar as suas inter- relações e mudanças evolutivas. Os estudos de morfologia envolvendo frutos e sementes vêm sendo conduzidos há muito tempo. Alguns pesquisadores consideram Gaertner como sendo o pioneiro, por ter apresentado descrições criteriosas das estruturas externas e internas de sementes de vários gêneros. Em seus estudos para provar a teoria da seleção natural, Darwin (1979) observou diferenças na forma, coloração e em outros caracteres de frutos e de sementes de várias espécies. Frutos e sementes

Upload: vuthuy

Post on 20-Jan-2019

213 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Página|38

ISSN 1983-4209 - Volume 03 – Numero 01 – 2008

DESCRIÇÃO MORFO-ANATÔMICA DAS SEMENTES DE Senna occidentalis (L.) LINK. (FABACEAE-CAESALPINOIDEAE) E Phyllanthus niruri L. (EUPHORBIACEAE)

Gislayne de Araujo Bitencourt; Ubirazilda Maria Resende e Silvio Favero

RESUMO As espécies em estudo são de fácil disseminação, infestantes em pastagens, e apresentam propriedades medicinais, por esse motivo, foram investigadas. O objetivo desse trabalho foi analisar e descrever a estrutura morfológica e anatômica das sementes de Senna occidentalis (Fabaceae-Caesalpinoideae) e Phyllanthus niruri (Euphorbiaceae), para a elucidação das questões de natureza anatômicas dos tegumentos. Para tanto, as sementes foram fixadas, desidratadas, incluídas em historesina e coradas. As análises e descrições anatômicas foram feitas em microscopia de luz. Em secções transversais as sementes de S. occidentalis apresentaram o tegumento rígido, composto por três estratos celulares, explicando sua dormência tegumentar. As sementes de P. niruri ocorrem sempre aos pares em cada lóculo no fruto, apresentando testa simples e caracterizada como semente não dormente. O estudo anatômico da semente nos permite entender e visualizar sua constituição e estrutura, fornecendo informações importantes à elucidação de relações ecológicas, taxonômicas e filogenéticas das plantas. Unitermos: morfologia, anatomia, sementes, Senna occidentalis e Phyllanthus niruri. MORPHO-ANATOMICAL DESCRIPTION OF SEEDS OF Senna occidentalis (L.) LINK., (FABACEAE) AND Phyllanthus niruri L., (EUPHORBIACEAE) ABSTRACT The species in study are of easy dissemination, infest pastures, and present medicinal properties, and for this reason were investigated. The objective of this work was to analyze and to describe the morphological and anatomical structure of seeds of Senna occidentalis (Fabaceae-Caesalpinoideae) and Phyllanthus niruri (Euphorbiaceae), for elucidating the anatomical queries of the nature of the integument. For this, the seeds were fixed, dehydrated, enclosed in historesin and colored. The anatomical analyses and descriptions were made under light microscopy. In transversal sections, seeds of S. occidentalis presented rigid integument, composed of three cellular strata, which explains the dormancy of the integument. The seeds of P. niruri always occur in pairs in each locule in the fruit, presenting a simple testa, characterized as non-dormant seed. The anatomical study of the seed permits us to understand and visualize its constitution and structure, furnishing important information in the elucidation of ecological, taxonomic and phylogenetic relationships of plants. Uniterms: morphology, anatomy, seeds, Senna occidentalis and Phyllanthus niruri. INTRODUÇÃO

O estudo anatômico da semente nos permite entender e visualizar sua constituição e estrutura. Fornece importantes contribuições à elucidação de relações ecológicas, taxonômicas e filogenéticas das plantas vasculares, assim como a fisiologia das mesmas. Neste sentido, Uhl & Dransfield (1987) enfatizam que os estudos anatômicos, são significativos à classificação das espécies, visto que estas se mostram variáveis na estrutura interna tanto como na externa e, desta maneira, contribuem à determinação de novas características que permitem avaliar as suas inter-relações e mudanças evolutivas.

Os estudos de morfologia envolvendo frutos e sementes vêm sendo conduzidos há muito tempo. Alguns pesquisadores consideram Gaertner como sendo o pioneiro, por ter apresentado descrições criteriosas das estruturas externas e internas de sementes de vários gêneros. Em seus estudos para provar a teoria da seleção natural, Darwin (1979) observou diferenças na forma, coloração e em outros caracteres de frutos e de sementes de várias espécies. Frutos e sementes

Página|39

ISSN 1983-4209 - Volume 03 – Numero 01 – 2008

constituem objeto de estudo de outros autores como Roth (1977), Spjut (1994) e Barroso et al. (1999).

O conhecimento das estruturas da semente é de grande importância, pois, a partir desta, é possível obter informações sobre germinação, armazenamento, viabilidade e métodos de semeadura (Kuniyoshi, 1983).

As espécies Senna occidentalis (L.) Link. (Fabaceae-Caesalpinoideae) e Phyllanthus niruri L. (Euphorbiaceae) são consideradas infestantes em áreas de pastagem, lavouras, hortas e viveiros, contudo, as duas apresentam propriedades medicinais (Kissmann & Groth, 1999).

S. occidentalis conhecida popularmente de fedegoso, é arbustiva, perene, atingindo até dois metros de altura, ou ainda, podendo atingir até quatro metros, quando em crescimento livre, em solos férteis (Fowler & Carpanezzi, 1997).

É uma planta anual, encontrada em pastagens, nas margens de estradas ou como invasora de lavouras. Sobrevive por mais de um ano em condições ambientais favoráveis. Reproduz efetivamente por sementes, com germinação escalonada efetivamente na primavera, nas regiões Sul, Sudeste e Centro-Oeste do Brasil (Kissmann & Groth, 1999). De acordo com Fowler & Carpanezzi (1997), as sementes de fedegoso apresentam dormência tegumentar, o que é um empecilho para a produção de mudas.

O fedegoso apresenta sementes (diásporos) obovóides, comprimidas transversamente no fruto. Esta exibe tegumento de bordo arredondado, com a parte central clara e a porção periférica escura; o hilo é sub-basal punctiforme, circundado por arilóide carnoso; a micrópila é alongada e evidente; a rafe é linear elevada de coloração mais clara do que o tegumento e está localizada na porção dorso-ventral da semente (Kissmann & Groth, 1999).

O fedegoso encerra substâncias tóxicas, como oximetilantraquinona e toxalbumina, especialmente nas sementes que, quando ingeridas pelos animais, provoca intoxicação com sintomas de ataxia, apatia, diarréia, vômito, dispnéia, e muitas vezes provocando a morte (Kissmann & Groth, 1999). Em bovinos, a intoxicação ocorre geralmente no final do outono ou entrada do inverno, sob a forma de surtos afetando de 10 a 60% do rebanho (Barros, 1993).

P. niruri conhecida popularmente de quebra-pedra, planta herbácea com até 60 cm de altura, infestante em hortas e culturas, ocorrendo com freqüência em viveiros de mudas. É anual, reproduz-se por semente, pouco exigente quanto ao solo, desenvolve até mesmo entre frestas de pedras, em ambiente de plena iluminação sob luz difusa (Kissmann & Groth, 1999). Está amplamente distribuída nas regiões tropicais e subtropicais, das quais grande número cresce no Brasil (Garcia et al. 2004).

O fruto é esquizocarpo cocóide, com contorno suborbicular, carenado no dorso das cocas, tricarpelares e triloculares com duas sementes por lóculo, o hilo é a extremidade superior das sementes, o pericarpo, de coloração amarela, às vezes com leve pigmentação avermelhada, é glabro e coriáceo na maturação. Segundo Roosmalen (1985), esse tipo de fruto é característico da família Euphorbiaceae, embora possam ser encontrados, com menor freqüência.

As sementes são cuneiformes, com dorso longitudinalmente arqueado, em seção transversal triangulares; com faces planas ou ligeiramente côncavas, separadas pela carena aguda, o hilo é ventral, e grande, em relação ao tamanho da semente, com superfície áspera e escura pela ornamentação da testa (Kissmann & Groth, 1999).

Segundo Garcia et al. (2004) o fruto de P. niruri é uma cápsula globosa deprimida dorsiventralmente, com 4 mm de diâmetro e 2 mm de altura, com sépalas e estigmas persistentes e a semente é abaulada, com três lados, pontuações mais escuras e em linha, com tegumento reticulado. Estas ocorrem sempre aos pares em cada lóculo e possuem, em sua maioria, um esboço trígono o qual resulta da compressão da parede de um lóculo do ovário contra o outro (Webster, 1956).

P. niruri apresenta compostos com atividade biológica como os alcalóides, flavonóides, lignanas, ácido ricinoleico, hipophyllantina, e lignina-phylantina, um componente amargo

Página|40

ISSN 1983-4209 - Volume 03 – Numero 01 – 2008

importante. O extrato aquoso de folhas e raízes tem mostrado efeito hipoglicemiante e diurético, ajudando na eliminação de ácido úrico (Kissmann & Groth, 1999).

Atribuem-se aos extratos a propriedade de contribuir para a eliminação de cálculos renais, daí o nome de quebra-pedra e ajudar na eliminação das afecções do fígado que causam icterícia (Kissmann & Groth, 1999; Calixto, et al. 1997).

Outras espécies de Phyllanthus, também são consideradas de valor medicinal, com intenso uso na medicina popular e em preparações laboratoriais (UNANDER et al. 1991).

O objetivo desse trabalho foi analisar e descrever a estrutura morfológica e anatômica das sementes de S. occidentalis (Fabaceae-Caesalpinoideae) e P. niruri (Euphorbiaceae), para a elucidação das questões de natureza anatômica. MATERIAL E MÉTODO

A coleta foi feita na Horta da Universidade para o Desenvolvimento do Estado e da Região do Pantanal (UNIDERP) Campus III de Ciências Biológicas, Agrárias e da Saúde, localizado em Campo Grande – MS. Os frutos de S. occidentalis e P. niruri foram coletados e suas sementes foram mensuradas em câmera clara com paquímetro, obtendo a média e o tamanho mínimo e máximo de pelo menos 50 sementes. Para os estudos anatômicos as sementes foram fixadas em FAA por 24 horas e processadas para inclusão em historesina, seguindo o protocolo do fabricante Leica Historesin®, baseado nos métodos de Souza et al. (2005).

O fruto de P. niruri foi fixado e incluído em historesina, devido suas sementes serem muito pequenas e frágeis, facilitando o manuseio e a aplicação das técnicas de inclusão e as secções histológicas.

As sementes emblocadas foram seccionadas em micrótomo rotativo com 10 µm e os cortes foram fixados nas lâminas, e corados em solução de azul de toluidiana 1% (O’ Brien et al. 1964), adaptado a metodologia de Kraus & Arduin (1997).

As análises e descrição das sementes foram feitas em microscópio da Zeiss e foram fotodocumentadas em microscopia fotônica. RESULTADO E DISCUSSÃO Senna occidentalis

As sementes de S. occidentalis são obovóides, com bordos arredondados, medem aproximadamente de 4,0-5,0mm, de coloração castanho-escuro, envolta nas duas faces, com exceção da região central, por uma película serícea, semelhante aos dados descritos por Aranha et al. (1982).

A semente é constituída pelo tegumento, endosperma e embrião. A anatomia de S.

occidentalis, segue o padrão de distribuição anatômica descrito para a maioria das leguminosas segundo Burkart (1952), apresentando o tegumento diferenciado em três estratos celulares distintos.

Em secção transversal na porção mediana, o tegumento apresenta-se constituído por uma epiderme simples, com cutícula serícea fina, e, abaixo desta, um estrato de células de paredes espessas, os macroesclereídeos, dispostos em paliçada no sentido radial, constituem a exotesta (Fig. 1A). Na maioria das Leguminosas o tegumento resistente, possivelmente se restringe à região cônica dos macroesclereídeos (Melo-Pinna et al. 1999).

Esta possui a linha lúcida ou fissural que percorre transversalmente os macroesclereídeos em toda a extensão do tegumento, posicionado logo acima da metade destas células. Algumas espécies demonstram que a posição da linha lúcida é variável. De acordo com Margarido (1977), na maioria dos casos, ela situa-se logo abaixo da cutícula ou do estrato mucilaginoso, podendo, cruzar à altura da metade da célula epidérmica, como descrito para Gleditschia e Caesalpinia.

Margarido (1977), estudando Dimorphandra mollis, verificou a presença de sementes com leve destacamento do tegumento na região do pleurograma durante a estação chuvosa, sugerindo que a embebição seria facilitada nessa área. Outros pesquisadores como Boelcke (1946) e Lima

Página|41

ISSN 1983-4209 - Volume 03 – Numero 01 – 2008

(1985) também fazem referência à presença de uma linha fissural (pleurograma) nas sementes de Leguminosae, sugerindo ser uma região de maior fragilidade à superfície do tegumento.

O estrato de células, também esclereficadas que se entrelaçam, os osteosclereídeos, constitui no conjunto a testa da semente. (Fig.1A). Cavanagh (1983), estudando a estrutura da semente de Acacia, concluiu que a impermeabilidade destas sementes é devido principalmente, à estrutura das células que constituem a testa (macroesclereídeos), portanto, a viabilidade destas sementes é muito longa. Outros autores têm demonstrado que a impermeabilidade das sementes de leguminosas, têm sido atribuída a diferentes regiões da camada paliçadica (Cavazza, 1950; Córner, 1951; Werker et al. (1973); Werker, 1980).

Internamente aos estratos celulares esclereficados, nota-se várias camadas de células parenquimáticas de forma variada, parede delgada, uninucleadas, rica em amido (Fig.1A).

Estudos feitos por Melo-Pinna et al. (1999) em quatro espécies de leguminosas, caracterizaram a camada paliçadica como responsável pela impermeabilidade da semente. Fato este que explica a dormência tegumentar sugerida por Fowler & Carpanezzi, (1997).

O endosperma é reduzido, notou-se apenas vestígios, formado por células de parede delgada e disforme, constituindo por massas mucilaginosas (Fig.1B), semelhante ao descrito para Inga

fagifolia por Oliveira & Beltrati (1994). Eames & MacDaniels (1953) generalizaram, que ocorre na semente de Leguminosae uma

absorção completa do tegumento interno e do nucelo, por isso é possível observar apenas resíduos do nucelo. Segundo Esau (1959), nas sementes maduras de muitas leguminosas o endosperma não é encontrado ou é reduzido, devido este, ser usado para o desenvolvimento do embrião.

Figura 1. Fotomicrografia da semente de S. occidentalis em secção transversal. (Ce: células esclerificadas, Cot: cotilédone, Cp: células parênquimáticas, Cu: cutícula, En: endosperma, Ep: epiderme, Ma: macroesclereídeos). Phyllanthus niruri

As sementes de P. niruri são triangulares com dorso longitudinalmente arqueado, com duas faces planas ou ligeiramente côncavas, separadas por uma rafe aguda. Esta mede aproximadamente de 1,0-2,0mm com coloração castanho-avermelhada, apresentando superfície áspera com diminutas saliências, concordando com as observações de (Kissmann & Groth, 1999; Garcia et al. 2004). O tamanho das sementes conferem com o padrão descrito por Torres et al. (2003), os frutos como cápsula, com 2mm de comprimento cujas sementes medem 1,5mm comprimento, de cor castanho-escuro e verruculosas.

Em secção transversal do fruto, evidencia uma cápsula trilocular com duas sementes em cada lóculo e testa ornamentada (Fig. 2A), confirmando dados obtidos de Webster (1956). Diferente do encontrado por Silva et al. (2007) em seu estudo com Cnidosculus juercifolius (Euphorbiaceae) revelou que o fruto apresenta uma semente por lóculo, disposta longitudinalmente.

Página|42

ISSN 1983-4209 - Volume 03 – Numero 01 – 2008

As sementes apresentam-se forma triangular (Fig. 2A). O tegumento é delgado e quebradiço, a rafe é marcada longitudinalmente, de coloração mais clara que a do tegumento, confirmando dados encontrados por Silva et al. (2007).

A epiderme é disposta em dois estratos celulares, com paredes delgadas, celulósicas, constituindo a estrutura de revestimento (Fig. 2B). Abaixo, nota-se um estrato de células esclerificadas em paliçada, constituída por células relativamente grandes, disforme, com núcleo evidente e formam um tecido sem espaços intercelulares, formando o parênquima paliçadico (Fig. 2C).

Internamente, às células de revestimento, é constituído por dois estratos de células esclerificadas, o primeiro disposto perpendicularmente ao segundo, que exibe esclereídeos cujas paredes são altamente lignificadas e espessas (Fig. 2C).

Abaixo, observa-se um tecido constituído por células menores de conteúdo denso, núcleo evidente, assemelhando-se ao um parênquima de reserva (Fig. 2 C e D).

O endosperma apresenta coloração leitosa, envolve totalmente o embrião. Segundo Barroso et al. (1999), todas as sementes das espécies de Euphorbiaceae possuem endosperma farto, carnoso e rico em reservas oleaginosas.

As sementes em P. niruri ocorrem sempre aos pares em cada lóculo, e possuem um esboço trígono, a espessura da testa é relativamente simples, o que a caracteriza como semente não dormente, explicando sua fácil disseminação e propagação, e o fato de serem consideradas infestantes.

Figura 2. Fotomicrografia da semente de P. niruri em secção transversal. (Ce: células esclerificadas; En: endosperma, Ep: epiderme, Lo: lóculo; Pp: parênquima paliçadico, Se: semente). CONCLUSÕES

As sementes de S. occidentalis são obovóides, comprimidas transversamente no fruto. Apresentam o tegumento rígido, composto por três estratos celulares, o que explica sua dormência tegumentar.

O fruto de P. niruri é esquizocarpo cocóide, e suas sementes ocorrem sempre aos pares em cada lóculo, apresenta uma testa simples, sem dormência tegumentar.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Página|43

ISSN 1983-4209 - Volume 03 – Numero 01 – 2008

Aranha, C., Bacchi, O. & Filho, H.F.L. 1982. Plantas invasoras de culturas. São Paulo: Instituto campineiro de ensino agrícola, v. 2. Barros, C.S.L. 1993. Intoxicações por plantas que afetam o sistema muscular. In: Riet-Correa, F. Intoxicação por Senna occidentalis. Méndez. Barroso, G.M., Morim, M.P., Peixoto, A.L. & Ichaso, C.L.F. 1999. Frutos e sementes: morfologia

aplicada à sistemática de dicotiledôneas. Viçosa: UFV. Boelcke, O. 1946. Estudo morfológico de lãs semillas de Leguminosas, Mimosóideas y Caesalpinoideas de interés agronómico em la Argentina. Darviniana, v.7. Burkart, A. 1952. Las leguminosas argentinas silvestres y cultivadas. 2ed. Buenos Aires: Acm.

Calixto, J.B., Santos, A.R.S., 1997. Cechinel, P.V. Filho. & Yunes, R.A. The plants of the genus Phyllanthus as a potential source of new drugs. Ciência e Cultura, v.49, n. 5/6. Cavanagh, A.K.1983. The anatomy and morphology of Acacia seeds in relation to germination. Bull. Groupe Int. Étude Mimosoideae, n.1. Cavazza, L. 1950. Recherches sur l’impérmeabilité des graines dures chez les legumineuses. Berichte der Deutschen: Botanischen Gesellschaft, n.60. Corner, E.J.H. 1951. The leguminous seed. Phytomorphology, n.1. Darwin, C.R. 1979. The origem of species. Totowa: JM Dent. E Sons. Eames, A.J. & Macdaniels, L.H. 1953. Introduction to plant anatomy. 3. ed. Tata McGraw-Hill Publishing, New Delhi. Esau, K. 1959. Anatomia Vegetal. (trad. Rosell, J.P.), Barcelona: Omega. Fowler, J.A.P. & Carpanezzi, A.A. 1997. Quebra da dormência tegumentar de sementes de Fedegoso. Embrapa – florestas: Comunicado técnico, n.15. Garcia, C.M., Zanetti, G.D., Zago, A.M., Bittencourt, C.F. & Heinzmann, B.M. 2004. Estudo Morfo-anatômico de Phyllanthus niruri L. e Phyllanthus tenellus Roxb. Acta Farmacêutica

Bonaerense, v.23.. Kraus, J.E. & Arduin, M. 1997. Manual básico de métodos em Morfologia Vegetal. Rio de Janeiro: EDUR.. Kissmann, K.G. & Groth, D. 1999. Plantas infestantes e nocivas. Tomo II – 2ed. São Paulo: BASF. Kuniyoshi, Y.S. 1983. Morfologia da semente e da germinação de 25 espécies arbóreas de uma

floresta com araucária. Curitiba, 1983, 233p. (Dissertação de mestrado) - Universidade Federal do Paraná. Lima, M.P.M. Morfologia dos frutos e sementes dos gêneros da tribo Mimoseae (Leguminosae-

Página|44

ISSN 1983-4209 - Volume 03 – Numero 01 – 2008

Mimosoideae) aplicada à Sistemática. Rodriguésia, v. 37 p.53-78. 1985. Margarido, J.M. 1977. Aspectos anatômicos do desenvolvimento do fruto e da semente de

Dimorphandra mollis Benth. (Leguminosae). São Paulo, 1977, (Dissertação de mestrado) - Universidade Federal de São Paulo. Melo-Pinna, G.F.A., Neiva, M.S.M. & Barbosa, D.C.A. 1999. Estrutura do tegumento seminal de quatro espécies de Leguminosae (Caesalpinioideae), ocorrentes numa área de caatinga (PE – Brasil). São Paulo: Revista Brasileira de Botânica, v.22. O’brien, T.P., Feder, N. & Mccully, M.M.E. 1964. Polychromatic attaining of plant cell wall by toluidine blue. O Protoplasm, v.59, n.2. Oliveira, D.M.T. & Beltrati, C. M. 1994. Morfologia e anatomia dos frutos e sementes de Inga

fagifolia Willd. (Fabaceae: Mimosoideae). Revista Brasileira de Biologia, v.54. Roosmalen, M.G.M.1985. Fruits of the Guianan flora. Institute of Systematic Botany, Utrecht University, Utrecht. Roth, I. 1977. Fruits of angiosperms, Handbuch der Pflanzenatomie. In: Enciclopédia of plant anatomy. Berlin: Gebruder Borntraeger. Silva, L.M.M., Aguiar, I.B. & Tertuliano, S.S.X. 2007. Morfologia de frutos, sementes e plântulas de Cnidosculus juercifolius Pax & K. Hoffm (Euphorbiaceae). Revista de Biologia e Ciências da

Terra, v.7. Souza, L.A, Rosa, S.M. Moscheta, I.S. Mourão, K.S.M., Rodella, R.A., Rocha, D.C. & Lolis, M.I.G.A. 2005. Morfologia e Anatomia vegetal - técnicas e práticas. Ponta Grossa: Editora UEPG. Spjut, R.W. 1994. A systematic treatment of fruits types. New York: Botanical Garden, v.70. Torres, D.S.C., Cordeiro, I., Giuliett, A.M. 2003. O gênero Phyllanthus L. (Euphorbiaceae) na chapada Diamantina, Bahia, Brasil. Acta Botânica Brasílica, v.17, n.2. Uhl, N.W. & Dransfield, J. 1987. Genera Palmarum: a classification of palms based on the work of Harold E. Moore, Jr. Kansas: Allen Press. Unander, D.W., Webster, G.L. & Blumberg, B.S. 1991. Journal Ethnopharmacol, v.34.. WEBSTER, G.L. 1956. Studies of the Euphorbiaceae, Phyllanthoideae. II. American species of the Phyllanthus described by Linnaeus. Journal of the Arnold Arboretum, n.37. Werker, E., Dafni, A. & Negbi, M. 1973. Variability in Prosopis farcata in Israel: anatomical features of the seed. Botanical of the Linneau Society, v.66. Werker, E. 1980. Seed dormancy as explained by the anatomy of embryo envelopes. Israel: Jardim

Botanica, v.29.