escala e historia vital
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Ecologia de Populações
Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
Escala Corporal e Historia Vital
Estratégias de Historia Vital
Como o tamanho corporal influencie o potencial de aumentar o crescimento
populacional?
Tamanho Corporal
o tamanho corporal afeita:
A. metabolismo
B. vulnerabilidade à predação
Espécies pequenas têm mais predadores do que espécies maiores.
E podem possuir estratégias diferentes contra predadores.
Massa Corporal
A massa corporal tem uma contribuição da estrutura e reservas Se as reversas alocadas a reprodução contribuem pouco:
13/4
13/1
00
11
1
)(][
][
W
EEmV
EEmV
f
EEV
L
μwEd
μwEdVμwEVdW
VV
V/VVW
][ m
E
E
V
E
μ
w
d
WLE
V
W
V
W
Massa corporal intra-espec
Massa corporal inter-espec
Volume estrutural intra-espec
Volume estrutural Inter-espec
Reserva de energia
Parâmetro de comprimento
composto
Densidade específica para estrutura
Peso molecular para reserva
Potencial químico da reserva
Densidade máxima da reserva de energia
Escalamento de tamanho corporal
Gould, S. J.
1993 The book of
life. Ebury Hutc-
hinson, London
tendência = 1/3 isomorfia!
diâmetro comprimento2
Relação entre Escalas
Massa corporal (kg)
Alt
ura
(cm
)
Relação entre Escalas
Ln(Massa corporal )(kg)
Ln
(alt
ura)
(cm
)
Nenhum animal atual atinge o tamanho corporal dos dinossauros. Por que?
Os dinossauros herbívoros foram maiores do que os carnívoros. Por que?
Deriva Continental (tectônica de
placas) “Era” dos dinossauros:
Os continentes eram maiores do que agora
Assim, mais espaço disponível para organismos maiores, para qualquer densidade populacional (número de indivíduos).
O Efeito de Escala sobre Populações
0 4 8 12 16 20
Tamanho Populacional Equilibrado
Perd
a A
nua
l S
uste
ntá
vel
Meta
Condição Atual
Condição Futura Dentro de Regiões
Entre Regiões
Continental
Local
Por que os dinossauros foram tão grandes?
A área terrestre é o tamanho da amplitude geográfica
Os continentes eram maiores no Período Jurássico
Os dinossauros mais ou menos ajustam a mesma reta dos organismos atuais mas ficam acima a reta!
Área terrestre (km2)
Mass
a c
orpo
ral (k
g)
Os dinossauros eram muito maiores do que “devem ser”: Por que?
Tamanho previsto dos dinossauros baseado nas leis de escalonamento e o ambiente atual.
endotérmicos
exotérmicos
Tamanho atual dos dinossauros
Massa corporal observada (kg)
Mass
a c
orpo
ral pr
evist
a (kg)
Temperatura corporal de Maiasaurs • determinar a taxa de crescimento de von Bertanaffly e comprimento máximo • converter comprimento a massa (forma) • obter a taxa de crescimento de von Bertanaffly para a massa a 25 °C • calcular razão com taxa observada • converter razão a temperatura corporal (inversa de Arrhenius) resultado: 37 °C
idade, a
com
prim
ento
, cm
Os dinossauros eram muito maiores do que “devem ser”:
Por que?
Mais massa de terra a latitudes tropicais =
Mais produtividade primária = 10x
Concentrações maiores de CO2 = 10x
Concentração de CO2 no paleoatmosfera
O que? Tanto bióxido de carbono na atmosfera era “bom”?
Quando [CO2 ] mudou de repente, ocorreram extinções em massa.
Idade (milhões de anos atrás)
Período Geológico
Escala e ecologia e escala e
populações e indivíduos
As implicações de escala acontecem de várias formas.
A excreção, a ingestão, o crescimento, e a reprodução são processos fisiológicos que se relacionam em forma de potencia com o tamanho corporal.
Ao nível de uma população de animais esses processos podem ser a renovação de nutrientes, a mortalidade de presas, e a produção.
Metabolismo escala com a potencia ¾ da massa corporal.
Organismos maiores precisam mais alimento, mais menos alimento por grama do tamanho corporal.
Os organismos menores precisam menos alimento mas mais alimento por grama de tamanho corporal.
A Lei de Kleiber:
43MB(M) /
Isso é conhecido como o “Princípio de Kleiber” em homenagem a fisiologo que descobre essa relação.
Os animais grandes precisam comer alimento abundante que não precisa ser rico em nutrientes.
Os animais pequenos precisam comer alimento rico em nutrientes que não precisa ser abundante.
Crescimento
Leis de Escala: Alometria
Log(massa)
Log
(ta
xa
card
íaca
)
A taxa cardíaca nos animais
Massa corporal (kg)
Elefante
Homem
Cão
Frango
Camundongo T
axa
card
íaca
/min
uto
Leis de Escala: Alometria
Log(massa)
Log
(bat
idas
car
día
cas
por
vida)
A longevidade como função de massa
Ln(massa corporal adulta)(g)
Ln
(lon
gevi
dad
e m
áxim
a)(a
nos)
Taxa metabólica
Log weight, g
Log m
eta
bo
lic ra
te, w
endotérmicos
exotérmicos
unicelulares
slope = 1
tangente = 2/3
Comprimento, cm
Consum
o d
e O
2 , l/h
Inter-específica Intra-específica
0.0226 L2 + 0.0185 L3
0.0516 L2.44
2 curvas ajustadas:
(Daphnia pulex)
Taxa de alimentação
tangente = 1
Tetrapodas poikilotérmicas Fonte: Farlow 1976
Inter-específica: JXm V Intra-específica: JXm V2/3
Mytilus edulis Dados: Winter 1973
Comprimento, cm
Taxa d
e F
iltr
açã
o, l/h
Taxa d
e ing
est
ão,
Watt
s
Massa corporal, kg
Escala específica :
Intra - Inter
Intra-específica
Inter-específica
alimentação L2 L3
reprodução L2.5 L-1
Propriedade da Invariância
Os parâmetros de dois indivíduos podem variar numa forma particular de modo que ambos indivíduos se comportam iguais numa densidade constante de alimento se partem com valores iguais para os variáveis do estado (reservas, estrutura, danos) A uma densidade variável de alimento, dois indivíduos se comportam iguais somente se todos os parâmetros são iguais
Escalamento interespecífico do tamanho corporal
• os valores dos parâmetros tendem variar entre espécies • os parâmetros são ou intensivas ou extensivas • razões dos parâmetros extensivos são intensivos • o comprimento corporal máximo é: fração alocada a crescimento + manutenção (intensiva) poder específico de volume da manutenção (intensiva) poder de assimilação da superfície específica a área (extensiva) • conclusão: todos são parâmetros extensivos • podemos formular essa propriedade fisiológica como uma função dos parâmetros (incluindo a massa corporal máxima) • avaliar essa propriedade como função da massa corporal máxima
][/}{ MAm pκpL
}{ Ap
][ Mp
mA Lp }{
Kooijman 1986. Energy budgets can explain body size scaling relations J. Theor. Biol. 121: 269-282
Tempo de Incubação e Tamanho Corporal
10log egg weight, g 10log egg weight, g
10lo
g te
mpo
de inc
ubaç
ão,
d
10lo
g te
mpo
de inc
ubaç
ão,
d
lb equal
° tube noses
slope = 0.25
Harrison 1975
Aves europeus
4/1
04
0
EaLE
Lab
m
mb
Tempo de incubação Massa do ovo
tangente= 0,25
10log massa do ovo, g 10log massa do ovo, g
Taxa de crescimento de Von Bertalanffy
13/1113/11 /33/33 vkvfVkr MmMB V
tangente = 1
Mamíferos Aves
Peixes
outros
Moluscos Crustáceos
Repteis, anfíbios
13/113/1 /3/3/3/3
vkvVkr MMB V
A 25 °C : Coeficiente da taxa de manutenção kM = 400 a-1 Condutância de energia v = 0.3 m a-1
25 °C
TA = 7 kK
10log comprimento final, mm 10log comprimento final, mm
10lo
g ta
xa
de
cre
scim
en
to d
e
vo
n B
ert
ala
nffy,
a-1
)exp()()( 3/13/13/13/1 arVVVaV Bb
3/1V
a
3/1
V
3/1
bV1
Br
↑
↑ 0
Taxa de crescimento de Von Bertalanffy
Comprimento a atingir a puberdade
Clupea
• Brevoortia
° Sprattus
Sardinops
Sardina
Sardinella
+ Engraulis
* Centengraulis
Stolephorus
Data from Blaxter & Hunter 1982
Peixes
Comprimento a primeira reprodução Lp comprimento final L
Envelhecimento e Tamanho corporal
Conclusão para longevidade •depende pouco do tamanho corporal máximo nos exotérmicos •aumento com comprimento nos endotermicos
slope 1/3, 1/5
Right whale
Ricklefs e Finch 1995
Aceleração de envelhecimento
Taxa de envelhecimento de Weibull
Taxa de envelhecimento de Gompertz
Coeficiente de stress de Gompertz
Tempo de Gestão e Tamanho Corporal
10log adult weight, g
10lo
g g
esta
tion t
ime,
d
Millar 1981
Mamíferos * Insectivora + Primates Edentata Lagomorpha Rodentia Carnivora Proboscidea Hyracoidea Perissodactyla Artiodactyla
slope = 0.33
mL
396.0
nascer ao massa
adulto do massa atual gestação da tempogestação de tempo
3/1
10log massa do adulto, g
10lo
g te
mpo
de g
est
ação
, d Tangente = 0,33
Custos da movimentação
tangente = -1/3 tangente = -1/3
Custos de caminhar: 5.39 ml O2 cm-2 km-1
Custos de nadar: 0.65 ml O2 cm-2 km-1
Custos de movimentação por distancia V2/3
Investimento na movimentação V incluso na manutenção somática Área vital V1/3
Dados: Fedak e
Seeherman , 1979
Data: Beamish, 1978
West-Brown: Escalamento da Respiração
Explicação: Minimização dos custos de transporte num sistema ramificado fractalmente de túbulos resulta na lei de ¾
Problemas:
Protostomas tem sistemas circulatórios abertos, nenhum sistema de túbulos
o escalamento da respiração se aplica também a protostomas
Fluxo em capilares é muito menor do que em túbulos maiores, não igual
A taxa de transporte precisa acordar com requerimentos máximos em vez de padrão
Nenhuma diferenciação entre escalamento inter- e intra-específico
Os custos de transporte formam uma pequena parte dos custos de manutenção
o argumento do mínimo não convence
O escalamento da respiração não explica outras “leis” de escalamento ou a “curva de crescimento” de sistemas de demanda
Banavar: escalamento da respiração
Explicação: Diluição da biomassa com material de transporte entre os nódulos que precisam de manutenção nas redes eficientes resulta na “lei” de ¾
Problemas: Taxa de transporte precisa ser igual aos requerimentos metabólicos de pico em vez do requerimentos padrões
Nenhuma diferenciação entre o escalamento inter-específico e intra-especifico
Critério de eficiência
Escalamento da taxa metabólica
intra-específica
inter-específica
manutenção
crescimento
massa
respiração3
32
dl
llls 43
32
ldld
lll
EV
h
estrutura
reservas
32 vll
l0l
03lllh
Respiração: contribuições de crescimento e manutenção Massa: contribuições da estrutura e reservas Estrutura ; = comprimento; endotérmicos 3l l
3lllh
0hl
Log fator de zoom , z
log fator de zoom, z
log fator de zoom, z log
reserv
a inic
ial escala
da
log idade e
scala
da a
o n
ascer
log
co
mp
rim
en
to e
sca
lad
o a
o n
asce
r
Tangente aproximada a fator maior de zoom
Relações de Escalamento
Relações primárias de
escala corporal
assimilação {JEAm} taxa máxima da assimilação especifica a superfície Lm
alimentação {b} taxa de procura específica a superfície
digestão yEX retorno da reserva para o alimento
crescimento yVE retorno da estrutura para a reserva
mobilização v condutância energética
calor,osmoses {JET} custos de manutenção somática específicos a superfície
atividade de troca y [JEM] custos de manutenção somática específicos ao volume
Regulação da defesa kJ coeficiente da taxa de manutenção da maturidade
alocação fração de partição
formação de ovos R eficiência reprodutiva
Ciclo da vida [MHb] maturidade ao nascer específico ao volume
Ciclo da vida [MHp] maturidade na puberdade específica ao volume
envelhecimento ha aceleração de envelhecimento
Comprimento máximo Lm = {JEAm} / [JEM] Kooijman 1986
J. Theor. Biol.
121: 269-282
Espécies Grandes e Pequenas
As espécies menores têm maiores probabilidades de gerar novas linhagens porque: – São mais abundantes – Têm amplitudes geográficas menores e uma mobilidade
menor, assim com mais probabilidade de ficar geograficamente isoladas
– As espécies menores produzem mais proles, assim terão mais heterogeneidade
– Têm uma mortalidade absoluta maior (mais seleção)
As espécies maiores evolvem mais lentamente porque têm: – Taxas menores de especiação – Taxas maiores de extinção – Tempos maiores de geração, abundancias populacionais
baixas, e hábitos especializados
Alguns não concordam! Tal vez as taxas evolutivas são iguais, mas as espécies maiores têm maiores taxas de extinção porque ocupam menos nichos
HIPÓTESES... (Mamíferos no Hemisfério Norte)
1) Dispersão – espécies maiores foram capazes de recolonizar mais rapidamente as regiões após a glaciação;
2) Conservação de calor – espécies maiores possuem uma menor relação superfície/volume e isso aumenta a capacidade de manter a temperatura corpórea;
3) Dissipação de calor – espécies menores seriam mais eficientes em dissipar calor em ambientes mais quentes;
4) Disponibilidade de recursos – animais maiores metabolizam a gordura a taxas menores, de modo que elas seriam mais bem sucedidos em ambientes com maior flutuação sazonal de disponibilidade de recursos.
Rodriguez et al. 2006. GEB 15: 173-181
Distribuições de freqüências de tamanho log(massa corporal) de mamíferos, aves e peixes de água doce da America do Norte.
A curva da potencia reprodutiva como função do logaritmo de massa corporal
Massa corporal log(g)
Estrutura de Comunidades Sheldon, Prakash, e Sutcliffe (1972) encontraram que quando as
comunidades marinhas são dividas em classes de tamanho logarítmico, a quantidade de matéria em cada classe é aproximadamente constante. (Verdade se e o metabolismo e abundancia têm relações com o (tamanho corporal)^(3/4) e a (massa corporal)^(-3/4))
Biomassa de bactéria = biomassa de baleias Biomassa =7,200(massa corporal individual)^(-1) Número de indivíduos = 7,200(massa corporal individual)^(-2) Número de espécies = 230 (massa corporal individual)^(-1) Mas todo tipo de relação assim é duvidosa
Schwunghamer (1981) testou o modelo com comunidades benticas do mar. Houve três picos de biomassa, que correspondem a bactéria, meiofauna, e macrofauna.
Tem sentido lógico e é previsível. Mas, não houve uma biomassa constante ao largo das classes que aumentaram logaritmicamente.
Schwinghamer sugeriu que qualquer ambiente particular favoreceria algumas partes do espectro, mas que não existiria nenhuma tendência geral nas classes de tamanho logarítmico.
Janzen e Schoener (1968) encontraram um biomassa constante em comunidades de insetos dividas em classes de comprimento logarítmico.
Mas, pode ser evidencia que conecta o tamanho dos organismos a disponibilidade dos recursos (recursos limitadas = mais organismos pequenos)
Globalmente = duvidoso
Precisamos mais pesquisa!
Estrutura de Comunidades
Depende da estabilidade do ambiente
Para os ecossistemas estáveis, Sprules e Munawar (1986) encontraram que os organismos menores consumiram mais energia do ecossistema.
Mas nos ecossistemas mais ‘instáveis’ os organismos maiores usaram mais energia.
Estável = auto-sustentável, oceano ou corpo grande e oligotrófico (poucas plantas = bom para os animais porque a decomposição usa o oxigênio)
Instável = lagos rasos/zona costeira, eutrófico (oposto a oligotrófico), sujeitos a descargas grandes de nutrientes/ poluentes
Biddanda et al. (2001) encontraram resultados similares. Nos ecossistemas aquáticos mais estáveis, as bactérias controlam 91-98% da energia. Em águas altamente eutrofizadas, a respiração de bactéria é somente de 9%.
Li (2002) encontrou que a razão entre as densidades populacionais do fitoplâncton menor e o fitoplâncton maior aumenta com a estabilidade do ecossistema. Na maioria dos ecossistemas estáveis, o expoente B da lei de potencia ~ -4/3. Em ecossistemas não estáveis, B ~ -1/3.
Damuth (1993) obteve resultados de animais terrestres e encontrou que os ecossistemas fechados têm mais valores negativos de B do que em ecossistemas abertos (-.88 +/- .31 vs. -.50 +/- .40)
Depende da estabilidade do ambiente
Imagine a alimentação de um:
Elefante,
Um capivara, e
Uma mosca
Fluxo de Energia
Metabolismo escala com a potencia ¾ da massa corporal.
Organismos maiores precisam mais alimento, mais menos alimento por grama do tamanho corporal.
Os organismos menores precisam menos alimento mas mais alimento por grama de tamanho corporal.
Fluxo de Energia
Fluxo de Energia
(Densidade populacional) x (uso individual de energia) =taxa do consumo populacional de consumo de energia do ambiente
NP = R
Quem leva mais da produção do ecossistema?
E dai?
Se R é dependente da massa corporal, os ecossistemas dominados por organismos menores serão mais estáveis
Se o fluxo de energia é constante, muitos organismos menores são mais estáveis do que poucos organismos maiores
Exemplo: Melhor investir em várias ações do que investir em uma
Escala Corporal e
Comunidades Sheldon, Prakash, e Sutcliffe (1972) encontraram que quando as
comunidades marinhas são dividas em classes de tamanho logarítmico, a quantidade de matéria em cada classe é aproximadamente constante. (Verdade se e o metabolismo e abundancia têm relações com o (tamanho corporal)^(3/4) e a (massa corporal)^(-3/4))
Biomassa de bactéria = biomassa de baleias Biomassa =7,200(massa corporal individual)^(-1) Número de indivíduos = 7,200(massa corporal individual)^(-2) Número de espécies = 230 (massa corporal individual)^(-1) Mas todo tipo de relação assim é duvidosa
Schwunghamer (1981) testou o modelo com comunidades bentônicas do mar. Houve três picos de biomassa, que correspondem a bactéria, meio-fauna, e macro-fauna.
Tem sentido lógico e é previsível. Mas, não houve uma biomassa constante ao largo das classes que aumentaram logaritmicamente.
Schwunghamer sugeriu que qualquer ambiente particular favoreceria algumas partes do espectro, mas que não existiria nenhuma tendência geral nas classes de tamanho logarítmico.
Janzen e Schoener (1968) encontraram um biomassa constante em comunidades de insetos dividas em classes de comprimento logarítmico.
Mas, esses estudos podem ser evidencia que conecta o tamanho dos organismos a disponibilidade dos recursos (recursos limitadas = mais organismos pequenos)
Globalmente = duvidoso
Precisamos mais pesquisa!
Escala e ecologia e
escala e indivíduos
Modelos de Simulação de
Alometria Podemos usar a computação para ‘criar’ um ecossistema que depende de
modelos alométricos!
Esses modelos nos ajudam prever as transferências qualitativas de massa no tempo usando as equações alométricas
Ii = 0.0059Wi^-.25 Gi = 0.0018Wi^-.25
Ri = 0.0018Wi^-.25 Di = 0.0023Wi^-.25
Para poikilotermicos
essas são para ingestão,
produção, respiração, e
defecação
Alométria?
Um modelo
simples
Há cinco grupos diferentes de
organismos de massas W (.1, 1, 10, 100,
e 1000 g.)
Cada grupo começa com um valor de biomassa B
Existe uma fonte alimentar mística do qual todos os organismos obtêm sua energia. Isso se relaciona com sua ingestão, I
Devolvem a fonte mística em relação a sua mortalidade, M
Mantém suas populações em relação a sua produção, G
Todo a energia ‘perdida’ na forma de fezes e respiração vai a um poço mágico de detritos, que retorna a fonte alimentar de modo que não há perda energética no sistema.
Definição do Espetro
Os indivíduos seguem o modelo básico num ambiente homogêneo kM = kJ; sem restrição da reprodução O comprimento máximo representa ensaios aleatórios da distribuição exponencial Os indivíduos comem outros indivíduos relativos a seu comprimento A mortalidade de fundo tem uma taxa constante de riscos Os indivíduos com comprimentos superior ao limiar se alimentam dos produtores (constante) Os indivíduos com comprimentos inferiores ao limiar se alimentam de produtores+consumidores Existe uma mudança linear de preferência entre os dois liminares
Espectro da massa
corporal
M
MMMM
) ,( massa de densidade)( corporal massa de espectro
)() ,( ocompriment de densidade
)( ocompriment de espectro LnL
LLLL
),( ocompriment o com
por volume indivíduos de número : )(),(
)()(:espécies existem Quando
21
21
1
2
1
LL
dLLnLLN
LnLnk
L
L
k
i i
Derivado de:
Determinação do Espetro
b
rh
b
b
B
L
L
iiLbi
iii
LLLL
LLLnLn
LLrLdt
dhLhk
dLLnLRLdt
dLn
Ldt
dLn
LLnLh
B
p
b
para)()(
)(;)(;1 :Exemplo
)()()(
)()()(
/
1
Parâmetros
do Espetro
P densidade do produtor
Lma Comprimento máximo
médio
k Número de espécies
hb mortalidade de fundo
ll Comprimento relativo mínimo da presa
lu Comprimento relativo máximo da presa
{bP} Procura específica para os produtores
{bX} Procura específica para os consumidores
lb Comprimento relativo ao nascer
lp Comprimento relativo a puberdade
[MV] Ligação de massa e volume
MP Massa do produtor
yEX Retorno da reserva sobre o consumidor
yEP Retorno da reserva sobre o produtor
yVE Retorno da estrutura sobre a reserva
Fração ao crescimento + manutenção somática
R Fração ao embrião
v condutância energética
kM Coeficiente da taxa de manutenção somática
Mas lembre
O fluxo de energia e fantástico – Não há produtores primários
– Assim o sistema morreria devido a respiração e defecação
– Para compensar o poço de detritos retorna a fonte alimentar, assim basicamente representa fezes, plantas, e todos os animais não mostrados no modelo.
O alimento
As relações tróficas são interessantes – A ingestão é determinada pelo tamanho e a
biomassa, e esse alimento é derivado de todas as classes por uma função da mortalidade em relação a abundancia da classe
Mi = [(Bi^F)/∑(Bi^F)] ∑Ii
Onde F é um constante arbitrário A ingestão total = a mortalidade total
Todos os organismos comem o mesmo alimento…assim não existem níveis tróficos em relação ao tamanho corporal. O modelo implica que as diferenças de dieta dentro e entre os tamanhos não são tão importantes
Outros modelos podem contemplar níveis onde os animais maiores sempre se alimentam da próxima classe menor.
O que o modelo nós informa?
Começamos com a equação: Mi = [(Bi^F)/∑(Bi^F)] ∑Ii
Lembra de F? Quando F=1, a perda por mortalidade é diretamente proporcional a abundancia. Porque os organismos menores têm mais atividade sexual, dominaram rapidamente o sistema.
Precisamos fornecer mais proteção contra predadores para as populações menores e assegurar que as populações maiores contribuem mais a fonte alimentar.
Quando F > 1, todas as classes de tamanho persistem. Valores maiores de F resulta numa maior representação dos animais maiores. Mas, os tamanhos menores sempre dominam.
O que mais pode fazer o F?
Com o aumento de F:
– O tamanho corporal médio aumenta
– A biomassa total aumenta
– A diversidade aumenta
Como o modelo comporta?
Concorda qualitativamente com as tendências observadas da sucessão para todo que o modelo pode prever (mais não necessariamente um teste bom… e vira não confiável)
A biomassa, o tamanho individual, e a diversidade de classes de tamanho aumenta no tempo
Os organismos maiores são mais resistentes as mudanças drásticas do ambiente