Juliana Marigo

Patologia Comparada das Principais Enfermidades Parasitrias de Mamferos Marinhos encontrados na

Costa Sudeste e Sul do Brasil.

So Paulo

-2003-

Juliana Marigo

Patologia Comparada das Principais Enfermidades Parasitrias de Mamferos Marinhos encontrados na

Costa Sudeste e Sul do Brasil.

Dissertao apresentada para a obteno do ttulo de Mestre junto faculdade de Medicina Veterinria e Zootecnia da Universidade de So Paulo. Departamento: Patologia rea de Concentrao: Patologia Experimental e Comparada Orientador: Prof.Dr.Jos Luiz Cato-Dias

So Paulo

-2003-

AGRADECIMENTOS Ao nosso querido orientador Cato por desde o incio acreditar na minha vontade de

trabalhar com os parasitas dos golfinhos e aceitar o desafio. Por todo o carinho e apoio sempre. Por tudo o que aprendi e pela pacincia necessria para esta orientada :-)

Aos meus pais Joo e Dolores por terem transmitido o carinho pelos animais desde cedo e sempre apoiado meu trabalho...Tudo isso no seria possvel sem a Fundao Marigo!!!! Obrigada por aceitarem minha mudana da fazenda para o mar, mesmo isso significando eu estar quase sempre longe... porm realizada. Obrigada tambm por j serem quase pesquisadores, de tanto serem obrigados a me ouvir tagarelar sobre golfinhos, vermes e afins...

A toda minha famlia por sempre relevarem minhas ausncias e vibrarem com minhas conquistas, especialmente aos doutores Tio Carlos Marigo e Tia Darci Monteiro.

A Valeria Ruoppolo, minha dala que h alguns anos me d a honra de ser sua amiga... Por ter corrido atrs de um ideal superando muitas dificuldades, abrindo muitas oportunidades e sendo um exemplo profissional (e pessoal) para tantos como eu. Eu que digo obrigada por me deixar crescer a seu lado!

A amiga querida e super presidenta Carolina Bertozzi por toda amizade e colaborao. Sua iniciativa, perseverana e fora so um exemplo e incentivo para mim. Ainda vamos trabalhar e crescer muito juntas!

As amigas e colegas de trabalho, integrantes da ONG Projeto BioPesca: Janaina Ribeiro, Claudia Nascimento (Berimbau) e Juliana Viotto, pela amizade que torna o trabalho mais alegre e recompensante.

A todos os pesquisadores e instituies que contriburam com tempo dedicado a colheita e envio de amostras:

F.C.W. Rosas e M.R. Oliveira; IPeC (Instituto de Pesquisas de Canania), Canania, SP e Centro de Estudos do Mar (CEM)- Universidade Federal do Paran (UFPR), Pontal do Sul, PR

C.P. Bertozzi, E. Barbosa e J. Ribeiro; Projeto BioPesca, Praia Grande, SP A. Maranho; Aqurio de Santos, Santos, SP S. P. Souza; Fundamar, So Sebastio, SP A. Higa e M. Rollo Jr.; Museu de Zoologia da USP- MUZUSP,SP M. C. de O. Santos; Projeto Atlantis- IB, USP, SP D. L. Fedullo; Fundao Parque Zoolgico de So Paulo, SP

R.P. Silva e A. Adornes; Laboratrio de Mamferos Marinhos e Centro de Recuperao de Animais Marinhos (CRAM)- Museu Oceanogrfico Prof. Elizer de C Rios, Fundao Universidade Federal do Rio Grande- FURG - Rio Grande, RS

I.B. Moreno; Grupo de Estudos de Mamferos Aquticos do Rio Grande do Sul (GEMARS)- Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS Ao Ricardo Augusto Dias do Laboratrio de Bioestatstica do VPS pelas anlises

estatsticas e interesse no projeto. Ao Adauto L.V. Nunes pela amizade e meu primeiro estgio com animais silvestres,

onde eu me diverti e aprendi muito, inclusive que era com estes animais mesmo que eu queria trabalhar e no com cavalos...

Ao Jos Martins da Silva Jr. pelo meu primeiro estgio com mamferos marinhos e por ter me proporcionado a oportunidade de aprender muito desde ento com os rotadores e a ilha. Agradeo tambm pelos primeiros verminhos da minha carreira e os trabalhos que esto por vir (A praga pegou!).

Ao Joo Manoel de Castro pela amizade, por dividir e incentivar a paixo pelos verminhos e tambm pela identificao dos primeiros Anisakis da minha carreira.

Ao Dr. Fernando Rosas pelo carinho, amizade e conhecimento transmitido. Principalmente por me aceitar em seu projeto no Paran, quando eu nem sabia o que era uma Pontoporia! Me dando a oportunidade de abrir os primeiros golfinhos e me indicando o caminho dos intestinos... A Mrcia R. de Oliveira por toda a amizade e companheirismo que tornaram a vida e o trabalho em Pontal muito mais agradveis, inclusive os cozidos de cabea de boto! Agradeo aos dois especialmente por terem coletado e cedido a maior parte do material deste trabalho. Ao Kaxasso por ter me indicado a vocs.

A Ana L.V. Andrade por toda a amizade, ajuda e ensinamentos sobre a identificao e o mundo dos parasitos de mamferos marinhos.

Ao Chris Gardiner pelo carinho, incentivo e todo o conhecimento que continua sempre colocando a minha disposio onde quer que esteja.

A todos os colegas que me deram muitas oportunidades, ajuda e incentivo, especialmente: Rodolfo Pinho da Silva, Eduardo Secchi, Andr Barreto, Marta Cremer, Linda Lowenstine, Suzana Couto (Suzi), Marcelo A. Guimares, Alexandre Zerbini, Bruno Bastos, Jos Lailson Brito Jr., Joo Paulo Boccia.

Aos meus amigos (de longa ou curta data) que mesmo no atuando na mesma rea, sempre me incentivaram e apoiaram em minhas decises: Andressa G. Campos, Ligia Centurion, Maria Eugnia Rosansky, Cintia Martins, Ariane Menezes, Patricia Berbare, Julio Reynoso, Sandra Freiberger, Gustavo Manna Cesar, Flavia Miranda, Maria Paula Okumura. As golfinhas, golfinhos e amigos de Noronha por toda a amizade, incentivo e pelos momentos de descontrao na Ilha da Fantasia, especialmente, Daisy, Tammy e Bodo.

Aos colegas da USP pela amizade, por sempre estarem dispostos a me ajudar, tirar dvidas, discutir e me ouvir falar sobre vermes: Ana Cristina (Titi) Vianna, Claudia Filoni, Marco Aurelio Gattamorta, Lilian S, Sabrina Epiphanio, Silvia Nery Godoy, Fernanda Marvulo, Jean Carlos Ramos, Rodrigo Teixeira, Ariela Setzer, Kathleen Grego, Luciana Rameh, Marcelo B. Contieri, Ana Paula Garate, Katia Kimura, Emerson Mota, Luciana Neves Torres.

Aos funcionrios e tcnicos do VPT por toda a ajuda durante o desenvolvimento do trabalho.

Ao chefe de departamento Prof. Dr. Benjamin Eurico Malucelli e a todos os professores do VPT.

Fundao de Apoio Pesquisa do Estado de So Paulo (FAPESP) pelo apoio financeiro

indispensvel ao projeto (processo 00/14669-0).

Ao direito de existir de todas as formas de vida... e aos seres humanos que se dedicam a preserv-lo

por que realmente se importam...

RESUMO

MARIGO, J. Patologia Comparada das Principais Enfermidades Parasitrias de Mamferos Marinhos encontrados na Costa Sudeste e Sul do Brasil. [Comparative pathology of the main parasitic diseases of marine mammals found in the south and southeastern coasts of Brazil]. 2003. 160 f. Dissertao (Mestrado em Patologia Experimental e Comparada) Faculdade de Medicina Veterinria e Zootecnia, Universidade de So Paulo, So Paulo, 2003.

O estudo parasitolgico de mamferos marinhos, especialmente dos cetceos, tem sido realizado, em geral, de forma espordica, com descrio de material encontrado em encalhes ocasionais e sem utilizao de mtodos padronizados. Os objetivos do presente trabalho foram: levantar os principais parasitos encontrados em mamferos marinhos no Brasil - particularmente nas regies Sudeste e Sul; sua possvel patogenicidade e relao com a causa de morte do hospedeiro. Foram utilizadas amostras colhidas de animais encontrados mortos em praias ou acidentalmente capturados em redes de pesca no litoral dos estados de So Paulo, Paran e Rio Grande do Sul. Ocasionalmente, tambm foram analisadas amostras de pinpedes provenientes de centros de reabilitao e colees zoolgicas. Sempre que possvel, foi efetuada a necrpsia completa, com nfase na abordagem parasitolgica e colhendo tambm amostras para anlise histopatolgica. Durante a necroscopia, com vistas pesquisa de parasitos metazorios, realizou-se a busca em todos os rgos, porm ateno especial foi dada aos pulmes, estmagos e segmentos intestinais. Estes rgos foram congelados e posteriormente abertos individualmente dentro de recipiente plstico e seus contedos passados por uma peneira de malha 150m. Todo o material colhido foi observado em lupa para a separao dos parasitos, que foram contados e armazenados em frascos com lcool 70% (nematides e acantocfalos) e formol 10% (trematides e cestides). Foram analisados 118 cetceos e sete pinpedes. anlise macroscpica, parasitos pulmonares da espcie Halocercus brasiliensis foram encontrados em 30,7% (16/52) dos cetceos, parasitos gstricos (Anisakis typica, A. sp., Braunina cordiformis, Polymorphus sp.) em 19,1% (13/68) e intestinais (Hadwenius pontoporiae, H. tursionis, cestides da famlia Tetrabothriidae, acantocfalos no identificados) em 78,6% (70/89). Crustceos (Cirripedia: Lepadomorpha) foram encontrados em S. frontalis e larvas de Monorygma grimaldii em S. coeruleoalba. Nos pinpedes, parasitos gastrointestinais (nematides e acantocfalos Corynosoma sp.) foram encontrados em 100% (2/2) dos indivduos analisados macroscopicamente. Na anlise histolgica foi possvel observar que 62,5% (5/8) dos cetceos e 66,6% (4/6) dos pinpedes apresentaram leses relacionadas com a presena de parasitas pulmonares. Estas foram as leses de maior severidade encontradas, sendo condies extremamente debilitantes para estes animais aquticos. Os helmintos gastrointestinais aparentemente no causaram leses significativas. Os trematides H. pontoporiae e H. tursionis identificados nos animais analisados neste estudo podem ser utilizados, de acordo com metodologia padronizada, como marcadores de estoques de P. blainvillei e S. guianensis respectivamente, pois estas espcies de cetceos apresentaram diferentes nveis de infeco dentro das reas amostradas. As amostras utilizadas na realizao deste projeto complementaram o banco de tecidos de animais selvagens mantido pelo Laboratrio de Patologia Comparada de Animais Selvagens da FMVZ. As informaes referentes aos achados anatomopatolgicos, mesmo de indivduos capturados acidentalmente, supostamente saudveis, devem buscar a determinao do real significado dos processos patolgicos, do estado sanitrio das populaes e no somente de indivduos, inclusive no caso do impacto de parasitas, onde vrios fatores intrnsecos e extrnsecos podem estar relacionados. Palavras-chave: Cetacea. Pinnipedia. Parasitologia. Patologia. Captura acidental.

ABSTRACT

MARIGO, J. Comparative pathology of the main parasitic diseases of marine mammals found in the south and southeastern coasts of Brazil. [Patologia Comparada das Principais Enfermidades Parasitrias de Mamferos Marinhos encontrados na Costa Sudeste e Sul do Brasil.] 2003. 160 f. Dissertao (Mestrado em Patologia Experimental e Comparada) Faculdade de Medicina Veterinria e Zootecnia, Universidade de So Paulo, So Paulo, 2003. Parasitological studies of marine mammals, specially cetaceans, have been performed sporadically, with description of the sampled material collected from occasional stranding events, not using standardized methods. The aims of the present work included: identify the main parasites found in marine mammals in Brazil particularly from the South and Southeastern coasts; its possible patogenicity and its relation with the hosts cause of death. Samples were collected from stranded and by-caught animals on the coasts of So Paulo, Paran and Rio Grande do Sul States. Circumstantially, samples of pinnipeds coming from rehabilitation centers and zoological collections were also analyzed. Whenever possible, a complete necroscopic examination was performed, emphasizing the parasitological and histopathological sampling. During the necropsies, all the organs were examined looking for parasites, but special attention was given to the lungs, stomachs and intestinal segments. These organs were frozen and later opened with scissors inside a plastic tray, all the contents were washed in a sieve (mesh =150m) and examined under a stereoscopic microscope (10x) to collect the parasites. The helminths collected were counted and stored in 70% alcohol (nematodes and acantocephalids) and 10% formalin (trematodes and cestodes). 118 cetaceans and seven pinnipeds were analyzed. At macroscopic analyses, lung parasites of the species Halocercus brasiliensis were identified in 30,7% (16/52) of the cetaceans, gastric parasites (Anisakis typica, A. sp., Braunina cordiformis, Polymorphus sp.) in 19,1% (13/68), and intestinal (Hadwenius pontoporiae, H. tursionis, cestodes of the family Tetrabothriidae, non-identified acantocephalas) in 78,6% (70/89). Crustaceans (Cirripedia: Lepadomorpha) were found in S. frontalis and larvae of Monorygma grimaldii in S. coeruleoalba. Within the pinnipeds, gastrointestinal parasites (nematodes and acantocephalas Corynosoma sp.) were found in 100% (2/2) of the individuals examined macroscopically. On histological analyses it was possible to observe that 62,5% (5/8) of the cetaceans and 66,6% (4/6) of the pinnipeds presented lesions related with the presence of lung parasites. These were the most severe alterations found, which were extremely debilitating conditions for these aquatic animals. Gastrointestinal helminths didnt seem to cause significant lesions. The trematodes H. pontoporiae and H. tursionis identified in this study can be useful, according to standardized methodology, as biological tags for identifying ecological stocks of P. blainvillei and S. guianensis respectively, because these species of cetaceans have shown different infection levels in the sampled areas. The samples utilized for this project were included in the tissue bank maintained at Laboratrio de Patologia Comparada de Animais Selvagens, at Faculdade de Medicina Veterinria e Zootecnia, Universidade de So Paulo. The information related to the histopathological results, even from supposedly healthy by-caught animals, has to search for the real significance of the pathological processes, the populations health and not only individuals, specially in the case of parasitism, where several intrinsic and extrinsic factors can be related. Key words: Cetacea. Pinnipedia. Parasitology. Pathology. By-catch.

LISTA DE FIGURAS Figura 1: Esquema do ciclo de vida geral dos nematides gastrointestinais

no ambiente marinho.(Adaptado de Howard et al., 1983 e Fortes, 1993)............................................................................................................. 33

Figura 2: Esquema do ciclo de vida do nematide pulmonar Parafilaroides decorus (Adaptado de Howard et al., 1983)...................................................................37

Figura 3: Esquema do ciclo de vida geral de trematides gastrointestinais no ambiente marinho.(Adaptado de Howard et al., 1983 e Fortes, 1993)..........................41

Figura 4: Esquema do ciclo de vida geral de acantocfalos gastrointestinais no ambiente marinho. (Adaptado de Howard et al., 1983 e Fortes, 1993)........................ 45

Figura 5: Desenho esquemtico do estmago, intestino delgado e grosso de franciscana, Pontoporia blainvillei.1) estmago principal, 2) conduto de coneco, 3) estmago pilrico, 4) ampola duodenal, 5,6,7,8 e 9) intestino delgado, 10) intestino grosso.Letras a, b e c indicam a subdiviso metodolgica. reas marcadas representam as regies examinadas. (Extrado de Andrade, 1996).................................................. 54

Figura 6: Exemplar de Pontoporia blainvillei proveniente de captura acidental no Estado de So Paulo, na mesa de necrpsia do Departamento de Patologia- FMVZ-USP (RPC01/157)............................................................................. 76

Figura 7: Exemplar de Sotalia guianensis proveniente de captura acidental no Estado do Paran..................................................................................................... 76

Figura 8: Pulmo de exemplar de S. f. guianensis. Notar a presena de parasitos nematides Halocercus brasiliensis na luz dos brnquios............................................ 76

Figura 9: Parasitos pulmonares de S. guianensis: nematides Halocercus brasiliensis................................................................................................. 76

Figura 10: Parasitos trematides Braunina cordiformis encontrados em estmago de S. guianensis (CEM # 191)...................................................................................... 77

Figura 11: Parasitos nematides Anisakis typica encontrados em estmago de S. guianensis (CEM # 191)............................................................................................77

Figura 12: Detalhe do intestino de um exemplar de P. blainvillei................................................... 77

Figura 13: Intestino de exemplar de S. f. guianensis do litoral do Estado do Paran (CEM # 222)..................................................................................................... 77

Figura 14: Frascos contendo acantocfalos encontrados em intestino de S. frontalis............................................................................................................... 77

Figura 15: Detalhe dos acantocfalos....................... .....................................................................77

Figura 16: Contedo de cisto de cestide Monorygma grimaldii encontrado na gordura de S. coeruleoalba (CEM # 283)...................................................... 78

Figura 17 e18: Crustceo inserido entre a gengiva e os dentes (seta). Stenella frontalis (RPC 01/007).......................................................................... 78

Figuras 19 e 20: Pulmo, notar Metastrongilidae no espao alveolar. Sotalia fluviatilis (RPC 99/499), H.E. 20 e 40x................................................... 78

Figura 21: Pulmo, granuloma parasitrio. Tursiops truncatus (RPC 02/054).....................79

Figuras 22 e 23: Detalhe do corte apresentado na Figura 9, notar parasita nematide no centro do abscesso. Tursiops truncatus (RPC 02/054), H.E. 20 e 100x.....................................................................................................79

Figuras 24: Bao, esplenite, parasitria. Notar ovos de parasitas trematides (setas) e a formao de clulas gigantes. Steno bredanensis (RPC 01/149), H.E. 200x.....................................................................................79

Figura 25 e 26: Estmago, notar larva de nematide Anisakis typica solta na luz. Kogia simus (RPC 02/059), H.E. 40 e 100x........................................................ 79

Figura 27: Arctocephalus tropicalis (RPC 01/246)............................................................... 80

Figura 28: Nematides estomacais. Arctocephalus tropicalis (RPC 01/246)....................... 80

Figura 29: Intestino, acantocfalos na mucosa. Arctocephalus tropicalis (RPC 01/246)......80

Figura 30: Acantocfalos Corynossoma sp. encontrados no intestino. Arctocephalus tropicalis (RPC 01/246)............................................................... 80

Figuras 31 e 32: Observar Metastrongilidae e larvas no parnquima pulmonar. Arctocephalus australis (RPC 01/114), H.E. 40x e 200x.................................... 80

Figura 33: Padres de compartilhamento de parasitas, mostrando as famlias dos gneros. Crculos incluem as famlias exclusivas de cada grupo de hospedeiros, + Polymorphidae, * Diphyllobothriidae. (Adaptado de Raga et al., 2001)....................................................................... 107

LISTA DE GRFICOS

Grfico 1: Mdias e desvios padro dos comprimentos totais de Pontoporia

blainvillei, distribudos em funo da localizao geogrfica. So Paulo e Paran. 1997-2002..........................................................................59

Grfico 2: Mdias e desvios padro dos comprimentos totais de Sotalia guianensis distribudos por Estado (So Paulo e Paran). 1997-2002............................................................................................................60

Grfico 3: Distribuio do grau de parasitismo por Halocercus brasiliensis em Sotalia guianensis, em funo da freqncia de animais acometidos. So Paulo e Paran, 1997-2002.....................................................63

Grfico 4: Grfico de disperso dos valores de comprimento total dos animais e comprimento total de intestino para Pontoporia blainvillei. So Paulo e Paran, 1997-2002..........................................................................66

Grfico 5: Grfico de disperso dos valores de comprimento total dos animais e comprimento total de intestino para Sotalia guianensis. So Paulo e Paran, 1997-2002..........................................................................66

Grficos 6 e 7: Grficos dos nmeros de parasitas intestinais em machos e fmeas de Pontoporia blainvillei e Sotalia guianensis respectivamente (os smbolos fora dos box plot representam animais com valores aberrantes). So Paulo e Paran, 1997-2002...................68

Grficos 8 e 9: Grficos dos nmeros de parasitas intestinais (Hadwenius pontoporiae) em machos e fmeas de Pontoporia blainvillei de So Paulo e Paran respectivamente. 1997-2002...............................................................68

Grficos 10 e 11: Grfico das mdias de intensidade e prevalncia (respectivamente) de Hadwenius pontoporiae em P. blainvillei de acordo com reas: 1) Ubatuba (n=1); 2) Praia Grande e Guaruj (n=15),

3) Itanham (n=2); 4.Canania (n=17); 5) Paran (n= 14); 6) Rio Grande do Sul (n=53, Andrade, 1996) e 7) Argentina (n= 46, Aznar et al.,1994a)................................................................................105

LISTA DE ESPCIES E NOMES POPULARES

As espcies foram classificadas de acordo com IBAMA (2001), Jefferson (1993) e Monteiro- Filho et al., (2002) .

Cetacea Delphinapterus leucas: beluga Delphinus capensis: golfinho-comum-de-bico-longo Eschrichtius robustus: baleia-cinzenta-da-califrnia Eubalaena australis: baleia-franca-do-sul Kogia breviceps: cachalote-pigmeu Kogia simus: cachalote-ano Lagenorhyncus acutus: golfinho-de-flancos-brancos-atlntico Lagenorynchus albirostris: golfinho-de-bico-branco Megaptera novaeangliae: jubarte Phocoena phocoena: boto-do-porto

Phocoenoides dalli: boto-de-Dall Physeter macrocephalus: cachalote Pontoporia blainvillei: franciscana, toninha Pseudorca crassidens: falsa-orca Sotalia fluviatilis: tucuxi Sotalia guianensis: boto-cinza Stenella clymene: golfinho-de-climene Stenella coeruleoalba: golfinho-listrado Stenella frontalis: golfinho-pintado-do-atlntico Stenella longirostris: golfinho-rotador Steno bredanensis: golfinho-de-dentes-rugosos Tursiops truncatus: golfinho-nariz-de-garrafa

Pinnipedia Arctocephalus australis: lobo-marinho-do-sul Arctocephalus tropicalis: lobo-marinho-subantrtico Callorhinus ursinus: lobo-marinho-do-norte Eumetopias jubatus: leo-marinho-de-Steller Erignathus barbatus: foca-barbada Leptonychotes weddellii: foca-de-weddell Lobodon carcinophagus: foca-caranguejeira Mirounga angustirostris: elefante-marinho-do-norte Mirounga leonina: elefante-marinho-do-sul Otaria flavescens: leo-marinho-do-sul Phoca hispida: foca-anelada Phoca vitulina: foca-do-porto Zalophus californianus: leo-marinho-da-califrnia

LISTA DE TABELAS

Tabela 1. Lista dos principais relatos de ocorrncia de parasitos no Brasil, de acordo com o hospedeiro, espcie parasita, localidade e referncia...................................................................................................48

Tabela 2. Distribuio dos cetceos estudados, em funo da espcie e procedncia. So Paulo; Paran, Rio Grande do Sul. 1997-2002..................................................... 58

Tabela 3. Distribuio das mdias de comprimentos totais de Pontoporia blainvillei e Sotalia guianensis nos estados de So Paulo e Paran. 1997-2002.........................59

Tabela 4: Distribuio de machos e fmeas de Pontoporia blainvillei e Sotalia guianensis nos estados de So Paulo e Paran. 1997-2002........................................61

Tabela 5: Distribuio dos rgos analisados em funo das espcies Pontoporia blainvillei e Sotalia guianensis e procedncia. So Paulo e Paran, 1997-2002..................................................................................................... 61

Tabela 6: Distribuio dos rgos analisados das outras espcies em funo da espcie. So Paulo e Paran, 1997-2002................................................................ 62

Tabela 7: Distribuio dos comprimentos totais de intestinos de Pontoporia blainvillei e Sotalia guianensis nos estados de So Paulo e Paran. 1997-2002......................................................................................................65

Tabela 8: Distribuio da prevalncia e mdia de intensidade de parasitos de Pontoporia blainvillei em funo dos rgos analisados e suas respectivas procedncias. So Paulo e Paran, 1997-2002.................................69

Tabela 9: Distribuio da prevalncia e mdia de intensidade de parasitos de Sotalia guianensis em funo dos rgos analisados e suas respectivas procedncias. So Paulo e Paran, 1997-2002............................................................70

Tabela 10: Distribuio dos pinpedes estudados, em funo da espcie e procedncia. So Paulo, Rio Grande do Sul. 1997-2002..............................................73

Tabela 11: Distribuio dos pinpedes estudados, em funo da espcie, sexo e idade. So Paulo, Rio Grande do Sul. 1997-2002....................................................................74

Sumrio 1.INTRODUO....................................................................................................................... 13

2. OBJETIVOS...................................................................................... 14 3. Reviso de literatura................................................................................................. 15

3.1 Aspectos da histria natural de cetceos e pinpedes................................................ 15 3.2 Aspecto anatmicos macro e microscpicos de cetceos e pinpedes...................... 15

3.2.1 Pulmes............................................................................................................ 16 3.2.2 Estmago e intestinos....................................................................................... 17

3.3 Parasitologia............................................................................................................... 19 3.3.1 Principais ndices parasitolgicos utilizados ................................................... 20 3.3.2 Parasitos e mamferos marinhos...................................................................... 22 3.3.3 Diferenas relacionadas com a idade ............................................................. 22 3.3.4 Predisposio .................................................................................................. 24 3.3.5 Diferenas entre os sexos ............................................................................... 24 3.3.6 Parasitos como marcadores biolgicos............................................................ 25

3.4 Parasitos de mamferos marinhos.............................................................................. 28 3.4.1 Protozoa........................................................................................................... 28

3.4.1.1 Ciliados.................................................................................................... 28 3.4.1.2 Apicomplexos........................................................................................... 28 3.4.1.3 Flagelados................................................................................................ 29 3.4.1.4 Sarcodina................................................................................................. 29

3.4.2 Ectoparasitos.................................................................................................... 30 3.4.2.1 Anoplura................................................................................................... 30 3.4.2.2 Crustacea................................................................................................. 30 3.4.2.3 Acarina..................................................................................................... 32

3.4.3 Endoparasitos.................................................................................................. 32 3.4.3.1 Acarina..................................................................................................... 32

3.4.3.2 Nematoda................................................................................................. 33

a) Sistema digestivo....................................................................................... 33 b) Sistema respiratrio.................................................................................. 35 c) Sistema circulatrio.................................................................................... 38 d) Sistema urogenital..................................................................................... 39

3.4.3.3 Trematoda................................................................................................ 40 a) Sistema digestivo........................................................................................ 41 b) Fgado, sistema biliar e pncreas............................................................... 42 c) Sistema respiratrio e seios areos............................................................ 43

3.4.3.4 Acantocephala......................................................................................... 44 3.4.3.5 Cestoda.................................................................................................... 46

3.5 Registros de parasitos no Brasil e rea de estudo..................................................... 47 3.6 Implicaes para sade pblica.................................................................................. 49

4. MATERIAIS E MTODOS.................................................................................................... 51 4.1 Animais....................................................................................................................... 51 4.2 Protocolo de estudo.................................................................................................... 52

4.2.1 Necrpsia / Colheita de material...................................................................... 52 a) Exame necroscpico realizado pela bolsista................................................... 52 b) Exame necroscpico realizado por terceiros................................................... 53

4.2.2 Anlise dos rgos .......................................................................................... 53 4.2.3 Fixao e Identificao dos parasitos.............................................................. 55 4.2.4 Anlise dos dados............................................................................................ 55

5. RESULTADOS..................................................................................................................... 57 5.1 Distribuio dos Animais............................................................................................. 57

5.1.1 Cetceos.......................................................................................................... 57 5.1.1.1 Animais analisados.................................................................................. 57 5.1.1.2 Classe etria e sexo................................................................................. 58 5.1.1.3 Distribuio dos rgos Analisados........................................................ 61

5.1.1.3.1 Pulmes........................................................................................... 62 5.1.1.3.2 Estmago......................................................................................... 64 5.1.1.3.3 Intestino........................................................................................... 64 5.1.1.3.4 Demais rgos................................................................................. 71

5.1.1.4 Patologia associada a parasitose em cetceos....................................... 71 5.1.2 Pinpedes......................................................................................................... 73

5.1.2.1 Distribuio dos animais.......................................................................... 73 5.1.2.2 Classe etria e sexo................................................................................. 73 5.1.2.3 Distribuio dos rgos Analisados........................................................ 74

5.1.2.3.1 Estmago......................................................................................... 74 5.1.2.3.2 Intestino........................................................................................... 74

5.1.2.4 Patologia associada a parasitose em pinpedes...................................... 75 6. DISCUSSO......................................................................................................................... 81

6.1 Patologia comparada das enfermidades parasitrias de cetceos............................. 81 6.1.1 Parasitos Pulmonares...................................................................................... 81

a) Nematides...................................................................................................... 81 6.1.2 Parasitos Estomacais....................................................................................... 84

a) Nematides...................................................................................................... 84 b) Trematides..................................................................................................... 85 c) Acantocfalos................................................................................................... 86

6.1.3 Parasitos Intestinais......................................................................................... 87 a) Nematides...................................................................................................... 87 b) Trematides..................................................................................................... 87 c) Acantocfalos................................................................................................... 88 d) Cestides......................................................................................................... 88

6.1.4 Outras localizaes.......................................................................................... 89 6.2 Patologia comparada das enfermidades parasitrias de pinpedes........................... 91

6.2.1 Parasitos Pulmonares...................................................................................... 91 a) Nematides...................................................................................................... 91

6.2.2 Parasitos Estomacais....................................................................................... 93 a) Nematides...................................................................................................... 93

6.2.3 Parasitos Intestinais......................................................................................... 94 a) Nematides..................................................................................................... 94 b) Acantocfalos.................................................................................................. 94

6.2.4 Outros............................................................................................................... 95 6.3 Patologia comparada das enfermidades parasitrias de cetceos e pinpedes......... 96 6.4 Ecologia dos parasitos de mamferos marinhos da costa sudeste e sul.................... 99

7. CONSIDERAES FINAIS.................................................................................................. 108 8. CONCLUSES..................................................................................................................... 109

REFERENCIAS........................................................................................................................ 110 Anexo 1.................................................................................................................................. 128 Anexo 2.................................................................................................................................. 135 Anexo 3.................................................................................................................................. 136 Anexo 4.................................................................................................................................. 138 Anexo 5.................................................................................................................................. 139 Anexo 6.................................................................................................................................. 140 Anexo 7.................................................................................................................................. 142 Anexo 8.................................................................................................................................. 143 Anexo 9.................................................................................................................................. 143 Anexo 10................................................................................................................................ 145 Anexo 11................................................................................................................................ 145 Anexo 12................................................................................................................................ 146 Anexo 13................................................................................................................................ 147 Anexo 14................................................................................................................................ 148 Anexo 15................................................................................................................................ 160

1. INTRODUO

Infeces parasitrias so um achado comum em mamferos marinhos selvagens. Em

vrios casos, as parasitoses esto listadas entre as causas de encalhe e morte dos animais.

Sua patogenicidade depende de fatores que incluem a localizao e grau de infeco do

hospedeiro, estado geral e nutrio do mesmo, assim como possveis efeitos qumicos, fsicos

ou imunolgicos, endgenos ou exgenos, causados pela presena do parasita (HOWARD et

al., 1983).

Apesar do conhecimento ainda escasso, cresce o interesse e o incentivo para o estudo

das faunas parasitrias de mamferos marinhos no Brasil, que consta inclusive dos projetos

prioritrios do Plano de ao para os mamferos aquticos em guas brasileiras. Tais estudos

so importantes no s para o conhecimento das causas de mortalidade natural, mas tambm

como ferramenta para identificao de estoques ecolgicos, principalmente de espcies pouco

conhecidas e com dados insuficientes sobre sua biologia, como ocorre com vrias espcies de

cetceos e pinpedes no pas (IBAMA, 2001).

Considerando que os trabalhos de identificao de parasitos envolvem protocolos

clssicos de investigao cientfica adequadamente padronizados e de custo relativamente

reduzido, o emprego destes mtodos apresentam um custo-benefcio altamente satisfatrio, fato

que favorece a sua utilizao em nosso meio.

2. OBJETIVOS

Os objetivos do presente trabalho foram: levantar os principais parasitos encontrados

em mamferos marinhos no Brasil - particularmente na regio Sudeste e Sul; sua possvel

patogenicidade e relao com a causa de morte do hospedeiro.

Pretendeu-se tambm, utiliz-los como marcadores biolgicos para identificao de

estoques, comparando as informaes encontradas nos exemplares analisados com dados de

literatura para as mesmas espcies em outras regies ou mesmo outras espcies de uma

mesma regio.

3. REVISO DE LITERATURA

3.1 Aspectos da histria natural de mamferos aquticos

A teoria do desenvolvimento evolucionrio dos mamferos aquticos possui controvrsias,

porm sabido que se originam de um ou mais mamferos terrestres (BARNES et al., 1985;

GINGERICH et al., 2001).

Segundo Barnes et al., (1985) os cetceos, ordem que agrupa as baleias e os golfinhos,

esto relacionados aos mamferos ungulados, como os eqinos e os ruminantes. Gingerich e

colaboradores (2001) tambm afirmaram que os cetceos evoluram a partir de artiodctilos. A

ordem Cetacea est composta por 79 espcies e dividida em duas subordens, de acordo com

Jefferson et al., (1993) e Reyes et al., (1995):

- Subordem Mysticeti (11 espcies): inclui os rorquais ou baleias verdadeiras, que como

caracterstica principal apresentam uma srie de placas queratinizadas localizadas dentro da

boca, denominadas barbatanas. Estas so posicionadas paralelamente dos dois lados da maxila

e possuem pequenas cerdas nas extremidades com funo de reteno de alimento. Os

representantes desta subordem possuem dois orifcios respiratrios. Podem atingir entre seis e

32 metros de comprimento na idade adulta.

- Subordem Odontoceti (68 espcies): inclui os cetceos com dentes para a apreenso do

alimento, como os golfinhos em geral, as orcas e os cachalotes. Os odontocetos possuem um

orifcio respiratrio apenas, no necessariamente na linha mediana dorsal. Podem atingir entre

um e 18 metros de comprimento na idade adulta.

Todos os cetceos apresentam o corpo de formato longilneo e fusiforme. Este grupo

totalmente adaptado e dependente do meio aqutico (GERACI; LOUNSBURY, 1993).

Na ordem Carnivora so representadas outras espcies de mamferos aquticos. Nesta

ordem, a subordem Pinnipedia, composta por 34 espcies, possui ancestrais em comum com o

co e est dividida em trs famlias, de acordo com Barnes et al., (1985) e Jefferson et al.,

(1993):

Superfamlia Otaroidea: - Famlia Odobenidae (uma espcie): inclui as morsas, cuja distribuio restrita ao

rtico.

- Famlia Otariidae (14 espcies): inclui os pinpedes que possuem orelhas, conhecidos

como lobos e lees-marinhos;

Superfamlia Phocoidea: - Famlia Phocoidea (19 espcies): inclui os pinpedes que no possuem orelhas, que so

as focas em geral e os elefantes-marinhos.

Os pinpedes so carnvoros aquticos extremamente especializados que podem ser

encontrados desde os plos at os trpicos. Um fator unificador do grupo que todos passam a

maior parte do tempo na gua, porm necessitam retornar a um substrato slido, como a terra

ou o gelo, para parir, criar seus filhotes e, em sua maioria, copular (JEFFERSON et al., 1993).

3.2 Aspecto anatmicos macro e microscpicos de cetceos e pinpedes

So descritos aspectos dos principais rgos analisados neste estudo: pulmes,

estmago e intestinos.

3.2.1 Pulmes

Os pulmes dos cetceos so simtricos e no lobados, com pleura espessa, textura

firme e elstica devido presena de anis cartilagneos ao redor de brnquios e bronquolos,

prevenindo o colapso das vias areas do trato respiratrio inferior, quando submetidas presso

durante mergulhos. Os septos alveolares dos cetceos contm dois capilares paralelos, com a

funo de incrementar a oxigenao do sangue e diminuir o tempo de recuperao aps

mergulhos profundos, enquanto o dos pinpedes e outros mamferos possuem apenas um.

Esfncteres mioelsticos esto presentes nos bronquolos terminais de cetceos,

presumivelmente como mais uma adaptao aos mergulhos (BRITT; HOWARD, 1983;

ROMMEL; LOWENSTINE, 2001).

A anatomia dos pulmes de Pontoporia blainvillei (franciscanas) descrita por Yamasaki

et al., (1977). Segundo estes autores, os pulmes so mais ou menos simtricos e esguios,

pontudos e finos, e a poro caudal delgada e cnica. A rvore bronquial se inicia de maneira

bem caracterstica, com a curta traquia se dividindo em trs brnquios principais, mais ou

mesmo no mesmo nvel (trifurcao); dois deles suprindo o pulmo direito e o outro o pulmo

esquerdo. Cada brnquio principal se divide em dois brnquios secundrios e, apesar de no

apresentar lobos, a distribuio de cada brnquio sugere a presena deles, sendo trs no

pulmo direto e dois no pulmo esquerdo. A traquia e os brnquios principais no apresentam

poro membranosa e algumas partes de suas cartilagens so anis completos. A cartilagem se

torna irregular perifericamente e se estende at o incio dos bronquolos, os quais aparentemente

no apresentam esfncteres.

Pinpedes possuem os pulmes divididos em lobos, sendo dois no pulmo esquerdo e trs

no direito. Alguns indivduos apresentam anis traqueais completos, e em outros podem ser

incompletos. Histologicamente, assim como nos cetceos, h a presena de anis cartilagneos

e esfncteres mioelsticos at os bronquolos terminais. O trax alongado posiciona o diafragma

obliquamente (ROMMEL; LOWENSTINE, 2001; STEWARDSON et al., 1999).

3.2.2 Estmago e intestinos

O estmago da maioria dos cetceos possui trs compartimentos. A primeira cmara um

prolongamento do esfago, delineada por epitlio escamoso estratificado aglandular, com funo

de armazenamento. A segunda poro corresponde ao estmago fndico ou principal, com

glndulas secretrias de HCl e enzimas digestivas. O terceiro compartimento secretor de

muco, e prepara o contedo para a digesto intestinal. Microscopicamente, os estmagos

possuem aparncia anloga ao das espcies terrestres, adicionando que as clulas parietais so

bastante proeminentes nos odontocetos (DIERAUF; GAGE. 1990; LOWENSTINE; OSBORN,

1990).

Os intestinos dos cetceos so extremamente longos e no possuem distino visvel

entre intestino delgado e grosso na maioria das espcies, pois o ceco est ausente em grande

parte dos cetceos, com exceo de alguns misticetos. Histologicamente numerosa a

presena de tecido linfide associado ao longo de todo o trajeto intestinal, especialmente o clon

distal (DIERAUF; GAGE, 1990; LOWENSTINE; OSBORN, 1990).

Caractersticas detalhadas do esfago, estmago e intestinos de Pontoporia blainvillei

foram descritos em vrios trabalhos. A espcie no apresenta a primeira cmara estomacal,

sendo que um longo canal de aproximadamente 8cm corre entre o estmago principal (fndico) e

o pilrico (BROWNELL, 1989). A diferenciao entre intestino delgado e grosso feita atravs

de uma mudana no padro de pregueamento e colorao da mucosa, associada a uma

mudana no dimetro e distribuio dos vasos mesentricos que atingem a regio (ANDRADE,

1996; YAMASAKI et al., 1975; YAMASAKI; KITO,1984).

Uma comparao entre comprimentos e transio leo-clica dentro da super famlia

Platanistoidea (Cetacea) feita em Yamasaki e Kito (1984), onde a razo entre o comprimento

intestinal e o comprimento do corpo maior nas franciscanas. Aparentemente existe uma

tendncia de que o comprimento intestinal aumente com a idade. Alm disso, a espcie

apresenta uma nica e distinta prega longitudinal projetando-se no lmen do intestino delgado,

ao invs de pregas circulares, e duas pregas longitudinais no intestino grosso. A presena de

pregas circulares se deve a especializaes estruturais que servem para aumentar a rea

exposta ao lmen, sendo mais efetivas para aumentar a rea de superfcie da mucosa do que

uma s prega longitudinal. Isso pode ter relao com os intestinos menores de outros delfindeos

e o longo intestino de P. blainvillei (YAMASAKI; KITO,1984).

Chaves e da Silva (1988), descrevem aspectos histolgicos do trato digestivo de Sotalia

fluviatilis e apontam que, apesar de viver em gua doce, a histologia do esfago e estmago no

apresenta diferenas marcantes quando comparada aos delfindeos marinhos, obedecendo ao

padro geral da famlia.

Os pinpedes so monogstricos, apresentando intestino delgado longo e intestino grosso

curto (< 35 cm), separados por um ceco rudimentar e tambm com grande quantidade de tecido

linfide associado ao clon distal (DIERAUF; GAGE. 1990; ROMMEL; LOWENSTINE, 2001).

3.3 Parasitologia

Quando um organismo se alimenta de outro, mas normalmente no o mata, o organismo

predatrio chamado de parasita e a presa, hospedeiro. Alguns parasitas mantm-se ligados

aos hospedeiros por toda a vida (ex. cestides no trato gastrointestinal); outros, como os piolhos

e carrapatos, permanecem somente durante perodos prolongados de alimentao. Em alguns

casos, o termo parasitide usado para diferenciar as relaes onde somente um hospedeiro

est envolvido e invariavelmente morto (STILLING, 2002).

A essncia do parasitismo bem sucedido a acomodao e a sobrevivncia, isto , a

habilidade em adaptar-se e integrar-se ao hospedeiro de forma a no ser considerado estranho.

Os helmintos, por exemplo, so parasitas obrigatrios totalmente adaptados que, quando

causam doenas, estas so de expresso leve ou subclnica. Somente quando invadem

hospedeiros para os quais no esto totalmente adaptados ou em nmero muito grande, a

doena aguda ocorre (TIZARD, 1985).

O impacto da infeco no hospedeiro vai depender da virulncia do parasita, da dose

infectante e da resistncia do hospedeiro infeco. Esses parmetros podem ser modificados

por vrios fatores, como problemas nutricionais e superpopulao, que tambm interagem entre

si e tem efeitos diretos na sobrevivncia do hospedeiro, complicando a dinmica da interao

parasita- hospedeiro (GULLAND, 1997). Em alguns casos, as mortes de indivduos podem ser

causadas por desequilbrio na relao natural entre hospedeiro parasita. Neste caso a

mortalidade pode estar elevada por um aumento da suscetibilidade dos indivduos a outras

causas de agresso, como a predao. Atualmente, sabido que um dos maiores riscos para as

populaes selvagens so os parasitas introduzidos e/ou doenas de animais domsticos

(GULLAND, 1995; STILLING, 2002). Parasitologistas acreditam que o grau de mortalidade que

uma espcie parasita infringe na espcie hospedeira depende do tempo de associao entre as

duas, sendo que associaes mais antigas causam menos leses e podem evoluir para

comensalismo ou mutualismo (GULLAND, 1995; PIANKA, 1994a; STILLING, 2002a). Ainda, as

relaes hospedeiroparasita podem estabelecer graus de elevada especificidade, levando ao

desenvolvimento de interaes espcie-especficas (PIANKA, 1994a).

Em relao localizao, os parasitos esto divididos em:

ectoparasitos: se localizam na superfcie externa do hospedeiro, como pele e cavidades naturais (principalmente artrpodes, crustceos);

endoparasitos: se localizam dentro do corpo do hospedeiro, sendo que nos casos de envolvimento de helmintos isso ocorre particularmente nos sistemas circulatrio,

respiratrio, digestivo, urinrio, genital, nervoso e msculo-esqueltico (FORTES, 1993).

A despeito das definies, a biologia das relaes parasito-hospedeiro tem uma rica

histria de padres interessantes de coevoluo, alm de complexos ciclos de vida (KOELLA, et

al. 1998; PAGE, 1993; RAGA et al., 2001; STILLING, 2002a). Na verdade, o parasitismo pode

ser o tipo de vida predominante na terra, com um vasto nmero de espcies de parasitas, talvez

80% de todas as formas de vida. A maioria das plantas e animais albergam muitos parasitos. Um

potencial hospedeiro de vida livre que no albergue vrios tipos de parasitas uma raridade

(RAGA et al., 2001; STILLING, 2002a).

3.3.1 Principais ndices parasitolgicos

De acordo com Bush et al., (1997) e Margolis et al., (1982), os principais ndices

parasitolgicos empregados so:

Prevalncia: nmero de indivduos infectados com um ou mais indivduos de uma mesma espcie parasita (ou grupo taxonmico) dividido pelo nmero de hospedeiros analisados.

Normalmente expresso em porcentagem ou proporo.

Incidncia: nmero de novos casos de uma doena ou infeco numa populao durante um perodo de tempo, dividido pelo nmero de animais no infectados no comeo deste perodo.

Intensidade (de infeco): nmero de indivduos de uma espcie parasita em um nico hospedeiro de uma amostra, isto , o nmero de indivduos em uma infrapopulao.

Mdia de intensidade: nmero total de indivduos de uma espcie parasita numa amostra de hospedeiros dividido pelo nmero de hospedeiros infectados da amostra (= nmero mdio

de indivduos de uma espcie parasita por hospedeiro de uma amostra).

Densidade: nmero de indivduos de uma espcie parasita por unidade de rea, volume ou peso de tecido ou rgo do hospedeiro infectado.

Densidade relativa ou abundncia: nmero total de indivduos de uma espcie parasita de uma amostra de hospedeiros, dividido pelo nmero total de indivduos da espcie

hospedeira (infectados e no infectados) da amostra (= nmero mdio de indivduos de uma

espcie parasita por hospedeiro examinado).

Infrapopulao: todos os indivduos de uma espcie parasita ocorrendo em um indivduo hospedeiro num determinado perodo.

Populao componente: refere-se a todos os indivduos de uma especfica fase da histria

de vida, num determinado perodo e local.

Suprapopulao: todos os estgios de desenvolvimento de uma espcie parasita num determinado perodo e local.

Infracomunidade: uma comunidade de infrapopulaes de parasitas em um nico hospedeiro.

Comunidade componente: refere-se a todas as infrapopulaes de parasitas associadas com um subgrupo de uma espcie hospedeiro ou uma coleo de fases de vida livre

associadas com um subgrupo do ambiente abitico.

Supracomunidade: compreende as suprapopulaes de parasitas. Diversidade: o conceito que descreve a composio de uma comunidade em termos de

nmero de espcies presente, analisando o equilbrio de uniformidade relativa de cada

espcie.

3.3.2 Parasitos e mamferos marinhos

Poucos ciclos de parasitos de mamferos marinhos j foram elucidados, e este

conhecimento especialmente escasso no Brasil. A maioria dos ciclos so indiretos, onde a

contaminao ocorre mais comumente atravs da dieta, tendo os peixes como hospedeiros

intermedirios. Os peixes albergam uma grande quantidade de parasitos, especialmente os

marinhos, devido a sua maior capacidade de vagar (comparados com os peixes de gua doce) e

a grande diversidade de invertebrados presentes no mar. A variedade da fauna parasitria, sua

intensidade e a incidncia de infestao so determinadas principalmente pelos seguintes

fatores: a) dieta do hospedeiro, b) tempo de vida do hospedeiro, c) mobilidade do hospedeiro,

incluindo a variedade de habitats que encontra durante a vida, d) densidade populacional

(espcies gregrias ou no), e e) tamanho atingido (grandes hospedeiros proporcionam mais

habitats adequados para parasitas do que pequenos) (HOLMES, 1990).

3.3.3 Diferenas relacionadas com a idade

De acordo com Hudson e Dobson (1995), as curvas de intensidade relacionadas a idade

podem revelar padres que possibilitam quantificar as taxas de transmisso e mortalidade dos

parasitas. Muito poucos parasitos so transmitidos verticalmente de uma fmea infectada para o

seu feto ou recm nascido. Desta forma a maior parte das curvas de idade e intensidade

mostram um aumento inicial aps a idade na qual um animal primariamente suscetvel

infeco. Da mesma forma, j que os macroparasitas tendem a no se reproduzir diretamente

dentro dos hospedeiros definitivos, o aumento normalmente devido aquisio de novos

estgios larvais infectantes (as excees so os parasitas monogenticos e artrpodes).

Qualquer mudana na carga parasitria de um indivduo hospedeiro , portanto, resultado do

equilbrio entre as taxas de infeco parasitria (imigrao) e processos de mortalidade

ocorrendo na populao de parasitas dentro do hospedeiro. Se ambas as taxas so constante, a

curva de intensidade com a idade para um grupo de animais vai mostrar um aumento na carga

parasitria at uma assntota, cujo nvel determinado pelo equilbrio entre infeco e

mortalidade.

A anlise dos dados de vrios sistemas d exemplos de curvas de intensidade com a

idade que podem ser classificadas em um de trs tipos:

Tipo 1: mostra um aumento na intensidade de infeco. Ocorre imigrao de novos estgios larvais infectantes que excedem as taxas de mortalidade dos mesmos nos hospedeiros, e

no ocorre reduo na infeco devido a exposio previa ao patgeno, sendo esperado

que a carga parasitria aumente com a idade do hospedeiro.

Tipo 2: mostra um aumento at uma assntota determinada pelo equilbrio entre infeco e mortalidade. Se a taxa de mortalidade dos parasitas se torna grosseiramente igual a taxa

com que se estabelecem no hospedeiro, esperado que a carga parasitria aumente at

uma assntota.

Tipo 3: convexa, com nmero de parasitas por hospedeiro atingindo um pico e subseqentemente declinando. Vrios processos biolgicos podem originar este tipo de

curva, incluindo mortalidade dos hospedeiros induzida pelos parasitas; mudanas na taxa de

infeco dependentes da idade, como mudanas no comportamento do hospedeiro;

mudanas na exposio relacionadas com a idade e desenvolvimento de resistncia

infeco atravs de diminuio na sobrevivncia dos macroparasitas e/ou reduo do seu

estabelecimento no hospedeiro.

Em alguns sistemas, todos estes processos podem estar presentes, e importante ter em

mente que, quando operando em nveis baixos, podem tanto produzir curvas assntotas quanto

curvas que s mostram um pequeno aumento na carga parasitria com a idade. Apesar disso,

existe uma evidncia crescente, tanto para hospedeiros humanos quanto no humanos, de que

um fator que causa curvas convexas de intensidade com a idade o desenvolvimento de

imunidade adquirida.

Estas curvas so indicadores ambguos da interao entre parasitas e hospedeiros.

Obviamente, se a prevalncia aumenta com a idade, os hospedeiros so sempre suscetveis ou

aumentam sua suscetibilidade infeco com a idade. No entanto, qualquer convexidade ou

assntota na curva de idade e prevalncia pode indicar tanto uma mudana na dieta do

hospedeiro, a eliminao da infeco em hospedeiros previamente infectados, ou a perda dos

indivduos infectados dentro da populao. Apesar de que grandes mudanas na mdia de

intensidade podem ocorrer quando alguns animais extremamente parasitados morrem, ou so

removidos de uma classe etria, tais efeitos podem causar pequeno impacto na prevalncia.

3.3.4 Predisposio

De acordo com Hudson e Dobson (1995), as diferenas na carga parasitria de

hospedeiros de uma mesma idade refletem a suscetibilidade do hospedeiro a infeco e sua

experincia acumulativa de exposio aos diferentes estgios infectantes do parasita. Desta

forma, importante saber mais sobre as condies que acarretam a existncia de poucos

animais que so altamente infectados, avaliando se ocorre predisposio. Quando resultados

indicam predisposio, importante diferenciar entre habitat e diferenas genticas entre os

hospedeiros. A predisposio influenciada tanto pela suscetibilidade do hospedeiro quanto pela

exposio, e a importncia relativa de cada efeito varia entre espcies e habitats. Variaes na

exposio podem refletir o status social do indivduo, ou podem estar relacionadas com

processos nutricionais e genticos. Infelizmente, poucos estudos tm sido conduzidos para

examinar a predisposio em animais selvagens.

3.3.5 Diferenas entre os sexos

Zuk e McKean (1996) sugerem que diferenas na susceptibilidade para doenas entre os

sexos evoluram da mesma forma que as diferenas morfolgicas e comportamentais entre os

sexos, e que so resultado da seleo agindo diferentemente em machos e fmeas.

A obteno de dados que justifiquem o reconhecimento de um padro diferenciado de

infeco entre os sexos tem duas dificuldades predominantes: 1) garantir uma amostra grande o

suficiente para detectar uma diferena entre os sexos se ela existir, e 2) distinguir entre uma

exposio diferencial e uma suscetibilidade diferencial.

As diferenas de prevalncia e intensidade de infeco entre os sexos so normalmente

atribudas a dois fatores: os ecolgicos e os fisiolgicos (comumente hormonais). Os fatores

ecolgicos incluem dieta, escolha de microhabitat, comportamento reprodutivo e tipos de

atividade. Pelo menos dois aspectos podem confundir e contribuem para a dificuldade de se

explicar os fatores ecolgicos. Primeiro, o tamanho dos indivduos difere em funo do sexo em

vrios vertebrados, e um sexo que seja maior pode tanto ser um alvo maior para os parasitas,

como comer mais e consumir mais itens alimentares infectados. Segundo, se um dos sexos tiver

uma mortalidade maior que o outro, mais indivduos mais velhos sero do sexo que sobrevive

mais, e se os hospedeiros acumulam parasitam enquanto envelhecem, o que parece ser uma

diferena entre os sexos pode ser na realidade uma diferena de idade. Alm disso, a

suscetibilidade a parasitas, e o comportamento influenciando a exposio, podem mudar

dependendo da estao ou do ano, com muitos vertebrados mostrando aumento de atividade ou

padro de alimentao durante o perodo de reproduo.

Quatro hipteses foram elaboradas como possveis explicaes fisiolgicas das diferenas

entre os sexos: 1) efeitos deletrios oriundos do fato dos machos serem heterogmicos; 2)

efeitos do estresse no sistema imune; 3) efeitos diretos de esterides sexuais no

desenvolvimento e crescimento de parasitas; e 4) efeitos indiretos dos esterides sexuais sobre

o sistema imune do hospedeiro e parasitas.

3.3.6 Parasitos como marcadores biolgicos

O uso dos parasitos como marcadores biolgicos comeou com estudos realizados em

peixes. Nos ltimos quarenta anos o estudo das parasitoses tem sido uma importante ferramenta

de pesquisa, usando os parasitos como marcadores biolgicos, ou seja, relacionando sua

presena ou ausncia com investigaes sobre a filogenia, distribuio, hbitos alimentares e

estoques populacionais de mamferos marinhos (ANDRADE et al., 1998; BALBUENA et al.,

1995; DAILEY, 1979; DAILEY; VOGELBEIN, 1991; MACKENZIE, 1987; MOSER, 1991;

WALKER, 2001; SZIDAT, 1964).

O princpio bsico do uso de parasitos como marcadores a comparao intraespecfica

dos nveis de infeco nos componentes das infracomunidades de hospedeiros que

supostamente utilizam diferentes nichos ecolgicos ao longo de uma ou mais reas geogrficas.

No somente a ausncia ou presena dos helmintos deve ser considerada, mas tambm

importante analisar seus nveis de infeco, representados principalmente pela anlise da

prevalncia, densidade relativa e intensidade mdia (BALBUENA et al., 1995; MACKENZIE,

1987).

Os parasitos para serem utilizados com sucesso como marcadores biolgicos, devem:

1. no causar mortalidade em larga escala ou mudanas de comportamento no

hospedeiro,

2. ter altas taxas de prevalncia,

3. ser facilmente detectados, durante todo o tempo do estudo,

4. apresentar diferentes nveis de infeco em diferentes partes da rea de estudo

(BALBUENA et al., 1995; MACKENZIE, 1987; MOSER, 1991).

So muitos os benefcios de usar estes organismos ao invs de marcadores artificiais:

- custo reduzido na pesquisa,

- manejo do hospedeiro somente para colheita,

- refletem toda a populao hospedeira, no somente um animal,

- atravs de estudos de gentica, morfometria e anlises bioqumicas de suas populaes,

as subpopulaes destes parasitos podero ser identificadas em meio ampla populao de

hospedeiros, indicando assim as subpopulaes dos hospedeiros (MACKENZIE, 1987; MOSER,

1991)

Quando hospedeiros esto divididos em dois ou mais grupos em diferentes ambientes

geogrficos, suas respectivas faunas parasitarias podero mostrar diferenas. Isso

particularmente verdadeiro para helmintos, que geralmente requerem mais de um hospedeiro

para completar seu ciclo de vida. A ocorrncia de um determinado parasita em qualquer

localidade geogrfica depende da presena de hospedeiro definitivo e intermedirios

apropriados, e fatores biolgicos complexos que impem uma estrita interdependncia entre os

organismos do complexo hospedeiro-parasita (DAILEY; VOGELBEIN, 1991).

Delyamure, em 1955, fez a primeira anlise zoogeogrfica de helmintos que parasitam

mamferos marinhos de todos os oceanos. Encontrou certos padres de distribuio dos

helmintos dos trpicos para os plos, com um aumento na diversidade nas regies temperadas e

um queda brusca em nmero nas reas polares. De maneira geral, nas regies boreal e

antiboreal, os helmintos de mamferos marinhos e outros organismos encontram as condies

mais favorveis para o desenvolvimento dos seus ciclos de vida, ou seja, hospedeiros definitivos,

hospedeiros intermedirios, condies biticas e abiticas.

O conhecimento da dieta do hospedeiro muito importante no estudo da zoogeografia dos

helmintos de cetceos. Em vastos ambientes, como o Oceano Antrtico, por exemplo, estoques

amplamente separados de baleias podem utilizar diferentes organismos em suas dietas, de

acordo com a variedade e abundncia local, durante suas migraes (DAILEY; VOGELBEIN,

1991). Os autores estudaram parasitos de baleias caadas na Antrtica, sendo capazes de

identificar e separar suas localidades de captura atravs das reas de maior e menor diversidade

de helmintos na regio.

O aumento da necessidade de estudos mais acurados, e a falta de verbas para estudos

de espcies no domsticas, devem tornar o uso dos parasitos como marcadores biolgicos

ainda maior (MOSER, 1991). Em se tratando de espcies ameaadas e ainda insuficientemente

conhecidas, como a franciscana, P. blainvillei, os parasitos so especialmente teis para

diferenciar estoques e detectar migraes (ANDRADE, 1996; AZNAR et al., 1994a; AZNAR et

al., 1995; RAGA et al., 1998).

Andrade (1996) realizou a colheita e identificao da helmintofauna de P. blainvillei, no sul

do Brasil, Atravs da comparao com espcies de parasitas na Argentina e Uruguai, e a dieta

da franciscana, foi possvel fazer consideraes sobre a existncia de estoques ecolgicos.

3.4 Parasitos de mamferos marinhos

Listas de parasitos de mamferos marinhos so encontradas em Dailey e Brownell Jr

(1972), Delyamure (1955), Dierauf (1990) e Howard et al. (1983). Os parasitos de mamferos

marinhos de maior incidncia e importncia sero apresentados de acordo com localizao no

hospedeiro e subdivididos em famlias.

3.4.1 Protozoa

3.4.1.1 Ciliados Haematophagus megapterae foi encontrado preso a barbatanas de baleias jubarte, fin e

azul. Alimenta-se de clulas vermelhas do sangue e no considerado patognico (DAILEY,

2001; RAGA et al., 2001).

Kyaroikeus cetarius foi descrito no orifcio respiratrio de Tursiops truncatus, Pseudorca

crassidens, Delphinaterus leucas e Kogia breviceps (DAILEY, 2001; POYTON et al., 2001;

RAGA et al., 2001). Tambm j foi encontrado em leses de pele e linfonodos. Chilodonella sp. e

outro ciliado no classificado tem sido encontrados rotineiramente em muco de orifcio

respiratrio e raspados de pele de golfinhos nariz de garrafa na Califrnia. Estes ciliados so

responsveis por infeces consideradas oportunistas, cujo significado patolgico est ainda

para ser analisado (DAILEY, 2001).

Ciliados holotrquios so vistos em mais de 50% da populao de golfinhos nariz de

garrafa (Tursiops truncatus) da Flrida, detectados em swabs do orifcio respiratrio, mas

raramente invadindo o tecido local ou pulmes, sugerindo que esse protozorio seja um invasor

oportunista da pele previamente lesada por trauma ou infeco bacteriana (HOWARD et al.,

1983).

3.4.1.2 Apicomplexos

Toxoplasma gondii e Sarcocystis spp. j foram reportados numa grande variedade de

mamferos marinhos, acometendo uma grande diversidade de rgos (DAILEY, 2001; POYTON,

2001). Nos msculos eles parecem ter pequeno ou nenhum efeito no hospedeiro, enquanto que

no sistema nervoso podem levar a encefalites severas (DAILEY, 2001).

Eimeria phocae e seis outras espcies de apicomplexos j foram reportadas em

pinpedes, sendo que destes, alguns animais apresentaram sinais clnicos. Alguns autores

sugerem que s afetam a sade do animal quando este est estressado (DAILEY, 2001).

3.4.1.3 Flagelados

Flagelados foram recentemente isolados do muco do orifcio respiratrio, tanto de animais

de cativeiro como selvagens, dentre eles golfinhos-nariz-de-garrafa (Tursiops truncatus) e

baleias beluga (Delphinaterus leucas). Jarrellia atramenti (Kenetoplastida: Bodonidae) foi isolada

do orifcio respiratrio de cachalote-pigmeu (Kogia breviceps) (POYTON, 2001). Segundo Poyton

(2001), os flagelados podem ser um componente benigno da microbiota do muco do orifcio

respiratrio de cetceos.

Uma espcie no identificada de flagelado (Chilomastix ou Hexamita) foi encontrada no

clon de uma Balaena mysticetus (DAILEY, 2001).

Giardia sp. foi encontrada em pinpedes da regio do rtico, Canad e Califrnia, podendo

este animais consistir reservatrios potenciais nestas regies, porm seus efeitos na sade dos

pinpedes ainda desconhecida (DAILEY, 2001).

3.4.1.4 Sarcodina

Uma Entamoeba sp. foi descrita no clon de uma Balaena mysticetus, e seu significado

clnico em cetceos ainda no determinado (DAILEY, 2001; RAGA et al., 2001).

3.4.2 Ectoparasitos

3.4.2.1 Anoplura

Piolhos so encontrados em pinpedes e cetceos. Somente os pinpedes apresentam

piolhos sugadores, sendo os mais comuns do gnero Antarctophithirius, que infestam

principalmente animais jovens, debilitando-os no caso de grandes infestaes (CONLOGUE et

al., 1980; DAILEY, 2001; HOWARD et al., 1983).

Echinophithrius horridus foi reportado como hospedeiro intermedirio do parasita cardaco

A. spirocauda (Nematoda) (CONLOGUE et al., 1980; GERACI et al., 1981).

Thompson et al. (1998) estudou a epidemiologia de Echinophithirius horridus em focas do

porto (Phoca vitulina) durante um perodo de quatro anos, nos quais ocorreram mudanas

interanuais de disponibilidade de alimento. Tais autores observaram que a prevalncia e

intensidade variavam com relao a idade, mas no com relao ao sexo do hospedeiro. A

carga parasitria foi maior em focas imaturas, porm, prevalncia e intensidade foram

significativamente maiores em anos onde a disponibilidade de alimento foi pequena. Em

contraste com outros estudos de outras espcies de pinpedes, reportou-se tambm que o

ectoparasita no esteve presente em filhotes de P. vitulina desmamados, sugerindo que E.

horridus transferido horizontalmente.

Mehlhorn (2002) analisou, atravs de microscopia eletrnica, as caractersticas

morfolgicas de exemplares de Antarctophthirus ogmorhini (Echinophthiriidae) de focas

antrticas.

3.4.2.2 Crustacea

Vrias espcies de crustceos cirripdios tem sido identificadas associadas a cetceos,

incluindo Coronula diadema, C. reginae, Cetopirus complanatus, Cryptonelas rhachianecti,

Tubicinella major, Conchoderma auritum, Conchoderma virgatum e Xenobalanus globicipitis

(AZNAR et al., 1994b; DAILEY, 2001; RAJAGURU; SHANTHA, 1992; SCARFF, 1986; RAGA et

al., 2001).

As espcies de crustceos podem ser encontradas em cetceos estabelecendo

associaes variando de comensalismo a parasitismo, com graus variveis de adaptao.

Algumas espcies como as cracas pedunculadas dos gneros Conchoderma e Lepas

(Lepalidae), podem ser consideradas generalistas por ocorrerem tanto em organismos vivos

(tartarugas, cetceos, etc.) quanto em objetos inanimados (cascos de navios, objetos flutuantes).

Em contraste, outras espcies ssseis, presas diretamente base da pele, dos gneros

Coronula, Cryptolepas, Tubinella e Xenobalanus (Coronulidae); so mais especializadas e

encontradas somente em cetceos (AZNAR et al., 1994b).

Dois fatores principais relacionados aos cetceos parecem influenciar a colonizao da

pele destes animais por crustceos simbiticos. Uma seria a mobilidade e hidrodinamismo do

hospedeiro, relacionados com as correntes geradas pelos movimentos e velocidade de natao.

O segundo fator seria a troca de pele, ao menos para as espcies que se prendem diretamente a

uma base, j que, no caso das baleias, isto facilitaria o desprendimento destes crustceos

(AZNAR et al., 1994b).

Scarff (1986) faz uma reviso dos relatos de crustceos em cetceos, suas caractersticas

e distribuio no corpo dos hospedeiros, e discute a sua ocorrncia em diferentes espcies de

baleias ao longo dos anos.

Os chamados piolhos de baleia (Isocyamus delpini e Cyamus sp.) so crustceos

coppodes que se alimentam de pele e esto entre os ectoparasitos mais comuns de misticetos

(DAILEY, 2001; DAILEY et al., 2000; OSMOND; KAUFMAN, 1998; SCARFF, 1986). Eles se

alimentam da epiderme, fluidos corporais e filamentos de algas. No requerem hospedeiros

intermedirios e so transmitidos atravs de contato direto. Nenhum sinal clnico tem sido

associado com a infeco e o tratamento provavelmente desnecessrio (DAILEY, 2001).

Pequenas concentraes de Cyamus boopis em baleias-jubarte (Megaptera novaengliae),

so regularmente observadas agregadas em reas de menor fluxo de gua, como, por exemplo,

as pregas ventrais, olhos, nadadeiras peitorais, orifcio respiratrio, margens dos lbios e ao

redor de cracas. Baleias-jubarte com problemas fsicos que afetam e diminuem sua velocidade

de nado tem sido observadas com grandes infestaes destes ectoparasitos (OSMOND;

KAUFMAN, 1998).

O gnero Pennela (Copepoda: Pennellidae) possui espcies que parasitam peixes e

cetceos marinhos (DAILEY, 2002; HOGANS, 1987; RAGA et al., 2001). Desde a descrio

original, somente seis espcies deste gnero foram reportadas em cetceos e so revistas por

HOGANS (1987).

Dailey et al. (2002) relatam pela primeira vez a presena de Pennella balaenopterae

(Pennellidae: Copepoda) em um pinpede. Os autores consideram que devido s diferenas de

estrutura da pele de cetceos e pinpedes, o animal tinha leses cutneas que permitiram a

invaso dos coppodes.

3.4.2.3 Acarina

Casos de demodicose no pruriginosa, causada por Demodex sp., so descritos em

pinpedes, tendendo cronicidade se no for tratada. caracterizada por alopecia focal e

hiperqueratose, podendo ocorrer infeco bacteriana secundria (DAILEY, 2001; DAILEY;

NUTTING, 1980).

3.4.3 Endoparasitos

3.4.3.1 Acarina

Os gneros Orthohalarachne e Halarachne so caros nasais comuns em otardeos e

odobendeos, e em focdeos, respectivamente. Seu impacto considerado discreto para os

hospedeiros quando em pequenas quantidades, causando alguma eroso e inflamao dos

ossos turbinados nasais e nasofaringe. No entanto, animais altamente infestados podem ter

centenas de caros por todo o trato respiratrio, apresentando alteraes como inflamao

crnica das cavidades nasais e srias leses pulmonares, podendo vir a bito. A transmisso

das larvas ocorre diretamente de animal para animal (DAILEY, 2001; FAY; FURMAN, 1982; KIM

et al., 1980).

3.4.3.2 Nematoda

a) Sistema digestivo

Os parasitos de maior ocorrncia entre os mamferos marinhos so provavelmente os da

famlia Anisakidae, sendo Anisakis e Contracaecum os gneros mais comumente representados.

Ocorrem no estmago de praticamente todas as espcies de pinpedes e odontocetos,

apresentando um molusco como primeiro e um peixe como segundo hospedeiros intermedirios

respectivamente (DAILEY, 2001; DAILEY et al., 2000; HOWARD et al., 1983) (Figura 1).

Descries e figuras dos principais nematides gastrointestinais de mamferos marinhos

constam nos trabalhos de Abollo e Pascual (2002), Baylis (1920, 1937), Davey (1971),

Delyamure (1955).

Infeces moderadas raramente causam sinais clnicos, porm grandes infeces podem

resultar em gastrites e ulceraes. No caso dos pinpedes, as intensidades das infeces podem

ser altas sem sinais clnicos; porm, j foram associadas com gastrite, ulceraes gstricas,

enterite, diarria, desidratao, anemia e, raramente, perfurao gstrica. Provavelmente a ao

mecnica e a secreo de alrgenos esto associadas s leses gstricas (DAILEY, 2001;

CATTAN et al., 1976; SCHROEDER; WEGEFORTH, 1935).

Figura 1: Esquema do ciclo de vida geral dos nematides gastrointestinais no ambiente marinho. (Adaptado de Howard et al., 1983 e Fortes, 1993).

Contracaecum ogmorhini foi descrito para Arctocephalus autralis na costa do Uruguai,

com prevalncia de 34,3% e intensidade mdia de 4,3 3,3 nematides por hospedeiro, sem

leses severas nos estmagos estudados. Anisakis simplex e Pseudoterranova decipiens foram

considerados raros para este hospedeiro (CAPOZZO et al., 1994; CAPOZZO et al., 1998;

MORGADES et al., 2002).

Parasitos do gnero Uncinaria tm importncia na mortalidade natural pinpedes jovens,

onde os parasitas adultos causam enterite hemorrgica e anemia, especialmente em Callorhinus

ursinus (BROWN et al., 1974; DAILEY, 2001). Transmisso vertical de U. lucasi ocorre em C.

ursinus e, provavelmente, Zalophus californianus (DAILEY, 2001; LYONS et al., 2001). Em

estudo realizado na Califrnia, o parasita foi encontrado em 95% dos exemplares jovens de

Callorhinus ursinus e 100% dos Z. californianus, com intensidades mdias de 760 e 612,

respectivamente (LYONS et al., 2001).

Uncinaria sp. j foi reportada em lees-marinhos-do-sul (Otaria flavescens) no Uruguai,

Chile e Argentina, podendo ser um fator importante de mortalidade de animais jovens no

hemisfrio sul (BERN-VERA et al., 2002; MORGADES et al., 2002). Na regio da Patagnia

Argentina, este parasita foi encontrado com prevalncia de 50% e mdia de intensidade de 135,

1 ( 146,5) parasitos, sendo a mdia de intensidade maior em machos (BERN-VERA et al.,

2002).

Anlise de fezes de elefantes-marinhos-do-sul (Mirounga leonina) na Antrtica,

identificaram nematides dos gneros Anisakis, cf. Contracaecum e cf. Rhaphidascaris; e

acantocfalos do gnero Corynosoma. A correlao com os resultados de leucograma

demonstrou aumento na porcentagem mdia de eosinfilos nas fmeas, sugerindo que a

parasitose por nematides, principalmente, medida pela presena de ovos nas fezes, constitui

um fator de estresse (ROBALDO et al., 1998).

b) Sistema respiratrio

Os nematides mais comuns que infectam pulmes, veias pulmonares, espaos auditivos

e seios nasais so de duas famlias: Pseudaliidae e Crassicaudidae; e quatro gneros:

Halocercus, Pharurus (Torynurus), Pseudalius e Stenurus. Os sintomas variam de acordo com o

hospedeiro e a espcie de parasita, bem como a intensidade de infeco. O quadro da

parasitose inclui tosse, dispnia, letargia e morte potencial (DAILEY, 2001).

Descries dos principais parasitas nematides do sistema respiratrio de cetceos esto

em Baylis e Daubney (1925), Delyamure (1955), Dougherty (1943a, 1943b, 1944), Wu (1929) e

Zylber et al. (2002).

Almeida (1933) revisou o gnero Halocercus, descrevendo H. brasiliensis em pulmes de

Sotalia guianensis do Rio de Janeiro.

Conlogue et al., (1985) descreve grandes infeces de Halocercus dalli em Phocoenoides

dalli, com maior prevalncia em animais jovens do que em adultos, propondo transmisso

transplacentria. Halocercus lagenorhynchi, primeiramente descrito em Lagenorynchus

albirostris, infecta tambm Tursiops truncatus e existem evidncias de infeco pr-natal nesta

espcie, com filhotes muito jovens apresentando parasitos adultos, com provvel transmisso

transplacentria (DAILEY et al.,1991; MOSER; RHINEHART, 1993). Esta possibilidade de

transmisso tambm foi proposta para outras espcies, como Halocercus pingi (PARSONS et

al., 1999).

Nematides da famlia Pseudaliidae podem ocasionar inflamao granulomatosa em

pulmes de cetceos. Exemplares adultos destes parasitas pulmonares estimulam pouca ou

nenhuma resposta inflamatria nos brnquios e bronquolos, porm as larvas nos alvolos

podem causar pneumonia focal purulenta subaguda (BROSENS et al., 1996; DAILEY; STROUD,

1978; ZYLBER et al., 2002).

A ocorrncia de nematides da famlia Pseudaliidae no sistema de seios craniais de

odontocetos j foi sugerida como causa de encalhe (DAILEY, 2001; DAILEY; WALKER, 1978;

DAILEY; STROUD, 1978). Num estudo realizado com baleias beluga do Canad (Delphinapterus

leucas), observou-se que 87% de todos os animais encalhados apresentavam o parasita

Pharurus pallasii (Pseudaliidae) nos seios craniais, especialmente nos seios peribulares (ouvido).

A prevalncia foi similar entre machos e fmeas, com tendncia de maior mdia de intensidade

de infeco em machos, no foram observadas leses aparentes, mesmo em animais com

grande carga parasitria (HOUDE et al., 2001). No entanto, outros trabalhos como, por exemplo,

Zylber et al. (2002) relatam severas leses sseas relacionadas a presena de centenas de

Stenurus globicephalae (Pseudaliidae) em um exemplar de Pseudorca crassidens, apontando as

leses como possvel causa do seu encalhe na costa do Uruguai.

Parasitos da famlia Crassicaudidae j foram encontrados nos seios areos de nove

gneros de pequenos odontocetos encalhados e capturados, onde foram implicados como causa

de eroso ssea resultante de inflamao da mucosa, sinusite purulenta e ostete (DAILEY,

2001; DAILEY; PERRIN, 1973; DAILEY; WALKER, 1978; DAILEY; STROUD, 1978; PASCUAL et

al., 2000; PERRIN; POWER, 1980). A ausncia de leses sseas residuais em animais mais

velhos tem sido interpretada como uma forte evidncia de que o parasitismo pode constituir um

fator importante na mortalidade natural de pequenos cetceos (GERACI; ST AUBIN, 1987;

PASCUAL et al., 2000; PERRIN; POWER, 1980). Um estudo detalhado das leses sseas nos

crnios indica que outros agentes como bactrias e/ou vrus tambm podem estar presentes

(PASCUAL et al., 2000).

Dougherty e Herman (1947) descrevem e discutem os principais parasitas pulmonares de

pinpedes. Filaroides (Parafilaroides) decorus o parasita pulmonar mais freqente em Zalophus

californianus, lees-marinhos-da-Califrnia, com ciclo demonstrado experimentalmente e grande

abundncia em ambiente natural (Figura 2). Os animais ingerem peixes coprfagos

contaminados, h desenvolvimento dos nematides at a fase adulta e conseqente liberao

de ovos nas fezes, que por sua vez sero ingeridos pelos peixes coprfagos. O ambiente natural

das colnias ideal para este tipo de transmisso, em vista da existncia de uma grande

concentrao de animais, contaminao da gua e abundncia de peixes coprfagos como

hospedeiros intermedirios (DAILEY, 1970). Os parasitos adultos residem nos alvolos e as

fmeas so vivparas. As reas que contm larvas migratrias apresentam resposta inflamatria

de moderada a severa. Ainda, possvel observar dois tipos de alterao pulmonar: obstruo

bronquiolar devido presena de muco e pneumonia (HOWARD et al., 1983; MORALES;

HELMBOLDT, 1971).

Figura 2: Esquema do ciclo de vida do nematide pulmonar Parafilaroides decorus (Adaptado de HOWARD et al., 1983).

Otostrongylus circumlitus um parasita pulmonar e cardaco relativamente comum em

algumas espcies de focdeos, causando diferentes tipos de leso, de acordo com a espcie

hospedeira. Nos casos de Phoca vitulina e Phoca hispida, por exemplo, os vermes adultos so

encontrados em traquia, brnquios e bronquolos. Infestaes leves esto associadas

produo excessiva de muco e hiperplasia de mucosa, enquanto que infestaes mais severas

podem levar a obstruo e inflamao de brnquios e bronquolos. Em alguns casos pode

ocorrer infeco bacteriana secundria, levando a pneumonia ou abcessos pulmonares. Apesar

do ciclo de vida ainda ser desconhecido, provavelmente indireto (GULLAND et al.,1997;

ONDERKA, 1989).

Existem poucos relatos de Otostrongylus circumlitus em elefantes marinhos (Mirounga

angustirostris), sendo que este parasita j foi encontrado em dois lees-marinhos-da-Califrnia

(Zalophus californianus) (GULLAND et al.,1997).

c) Sistema circulatrio

Acanthocheilonema (Dipetalonema) spirocauda e odendhali so parasitas cosmopolitas de

focdeos e otardeos, encontrados no ventrculo direto e fascia intermuscular, respectivamente

(DAILEY, 2001).

A. spirocauda j foi encontrado no sistema cardiovascular de vrias espcies de focdeos,

incluindo: Phoca vitulina, Phoca hispida, Cystophora cristata, Phoca fasciata, Erignathus

rosmarus, P. v. largha (CONLOGUE et al., 1980; DUNN; WOLKE, 1976; ELEY,1981; TAYLOR et

al., 1961). O ciclo de vida ainda desconhecido, porm adultos j foram encontrados nos

coraes de Phoca vitulina com quatro semanas de idade, sugerindo infeco intra-uterina

(HOWARD et al., 1983). Piolhos tm sido indicados como um hospedeiro intermedirio provvel.

Apesar de que foram realizados estudos onde os estgios intermedirios no foram encontrados

(CONLOGUE et al., 1980; DUNN; WOLKE, 1976; HOWARD et al., 1983; TAYLOR et al., 1961),

o piolho Echinophthrius horridus foi reportado como hospedeiro intermedirio do parasita no

estudo de Geraci et al., (1981).

As infeces moderadas a severas do ventrculo direito por A. spirocauda em indivduos

jovens de Phoca vitulina parece ter pequenas conseqncias para o hospedeiro. Porm,

infeces severas podem ser muito debilitantes. Os filarides adultos podem ser encontrados no

trio direito, mas so mais comuns em ventrculo direito e artria pulmonar, onde podem tornar-

se oclusivos. Tambm podem ser numerosos na veia cava posterior e causar pneumonias

severas (CONLOGUE et al., 1980; DUNN; WOLKE, 1976; HOWARD et al., 1983; TAYLOR et al.,

1961).

A prevalncia, distribuio e patologia associadas a A. spirocauda em populaes de vida

livre ainda pouco conhecida. Num estudo realizado com pinpedes e alguns cetceos da regio

do Alasca em 1981, estes parasitos foram encontrados somente em focdeos, principalmente em

Phoca vitulina, com prevalncia menor que 20%. Os parasitos se concentr