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UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO FACULDADE DE AGRONOMIA E ZOOTECNIA

Programa de Pós-graduação em Agricultura Tropical

FENOLOGIA, GERMINABILIDADE E QUALIDADE DE

SEMENTES DE Alibertia edulis Rich. E Lafoensia pacari St.

Hill.

REINALDO DE SOUZA BÍLIO

C U I A B Á - MT

2018

UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO FACULDADE DE AGRONOMIA E ZOOTECNIA

Programa de Pós-graduação em Agricultura Tropical

FENOLOGIA, GERMINABILIDADE E QUALIDADE DE

SEMENTES DE Alibertia edulis Rich. E Lafoensia pacari St.

Hill.

REINALDO DE SOUZA BÍLIO

Engenheiro Florestal

Orientadora: Prof. Dra. MARIA DE FATIMA BARBOSA COELHO

Tese apresentada à Faculdade de Agronomia e Zootecnia da Universidade Federal de Mato Grosso, para obtenção do título de Doutor em Agricultura Tropical.

C U I A B Á – MT

2018

Aos meus pais

Simão Abnel Araújo Bílio e Lúcia Helena de Matos Souza Bílio

Aos meus irmãos

Ivan Humberto de Souza Bílio e Heitor Abnel de Souza Bílio

Aos meus sobrinhos

Gustavo Humberto Rocha de Souza Bílio e Isadora Helena Rocha de Souza

Bílio

À minha prima

Gilcelle Maciel Bílio

OFEREÇO

À Lenir de Matos Souza (in memorian)

DEDICO

AGRADECIMENTOS

A Deus, pela ajuda para vencer mais esse desafio.

À Universidade Federal de Mato Grosso, pela oportunidade de realização do

curso.

Ao Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia de Mato Grosso,

especialmente ao Campus Cuiabá Bela-Vista, por proporcionar minha

dedicação integral ao curso de Doutorado.

À FAPEMAT, pelo incentivo, apoio e suporte financeiro para a realização desse

trabalho.

À Profa Dra Maria de Fátima Barbosa Coelho, pela orientação, amizade e

dedicação.

À Profa Dra Elisângela Clarete Camili, pela acolhida no Laboratório de Análise

de sementes da FAAZ, e pelas contribuições ao longo da realização desse

trabalho.

Aos membros da banca examinadora, pela atenção disponibilizada na análise e

sugestões para melhoria desse documento.

Às técnicas Sidnéa Aparecida Fiori Caldeira e Rosiane Alexandre Pena, pelo

carinho e prestatividade.

Aos funcionários da secretaria do Programa de Pós-graduação em Agricultura

Tropical, Huan Hailon e Paulo César Andrade, pelo profissionalismo e atenção

para com todos os pós-graduandos.

Aos amigos Renata Sales de Oliveira Cabral, Simone dos Santos Silva e Hellen

Garcez Nabuco pelas palavras de conforto e companheirismo.

A toda equipe do Laboratório de Sementes da FAAZ, em especial: aos colegas

Dryelle Sifuentes Pallaoro, Cárita Rodrigues de Aquino Arantes, Anne Caroline

Dallabrida Avelino, Ludmila Porto Piton, Pedro Silvério Xavier Pereira, Amanda

Ribeiro Correa, Ana Mayra Pereira da Silva, Ritielly Laiany Leandro Carvalho e

Adeissany Santos.

Ao graduando e Bolsista FAPEMAT, Victor Hugo Gavilon pela ajuda e parceria

na execução dos experimentos desse trabalho.

FENOLOGIA, GERMINABILIDADE E QUALIDADE DE SEMENTES DE Alibertia edulis Rich. E Lafoensia pacari St. Hill.

RESUMO - Alibertia edulis Rich e Lafoensia pacari St. Hill. são espécies típicas do Cerrado, muito apreciadas pelo potencial medicinal, popularmente conhecidas como marmelada-bola e mangava-brava, respectivamente. Este trabalho teve como objetivo acompanhar o ciclo fenológico das duas espécies em duas áreas distintas, bem como estudar a germinabilidade e a qualidade das sementes de A. edulis em função do armazenamento e temperatura e, avaliar a biometria e o efeito da cor e do tamanho das sementes na germinação de L. pacari. Os estudos fenológicos foram realizados em uma propriedade localizada a 15 km do município de Cuiabá-MT. As observações foram realizadas por um período de 24 meses, a cada quinze dias, em duas áreas com fitofisionomias distintas (Cerrado sentido restrito e Cerradão), utilizando o índice Fournier. Nos estudos de germinabilidade de A. edulis, as sementes foram armazenadas em câmara refrigerada por 0, 6, 12, 18 e 24 meses. Em cada período de armazenamento foram determinados o teor de água, % de germinação e % de emergência. As temperaturas avaliadas foram as constantes de 15, 20, 25, 30 e 35 °C e alternadas de 25-15 e 25-20 °C. As sementes de L. pacari foram avaliadas quanto às características biométricas com medição do comprimento, largura, espessura, massa da matéria fresca de frutos e sementes e o número de sementes por fruto. Nas avaliações da germinação, as sementes foram separadas visualmente pela coloração, em claras e escuras e, em seguida, foram separadas e classificadas pelo tamanho, em sementes pequenas, médias e grandes. As fenofases apresentaram correlação significativa com algumas variáveis ambientais, para as duas espécies estudadas. A. edulis é uma espécie perenifólia, tendo a brotação e as fenofases reprodutivas influenciadas pela precipitação. A senescência das folhas de L. pacari é sazonal no período seco, com brotação ocorrendo no período chuvoso. Sua floração se correlaciona negativamente com a UR e precipitação, enquanto a frutificação ocorre no início das chuvas. Sementes de A. edulis podem ser armazenadas em câmara refrigerada por até seis meses, com teor de água de 11%, mantendo a capacidade de germinar e formar plântulas normais acima de 90%. O vigor das plântulas de A. edulis foi favorecido com o armazenamento, principalmente pelo período de doze meses. As temperaturas de 25 e 30 °C são as mais indicadas para o teste de germinação, porém, para o desenvolvimento inicial das plântulas, a temperatura de 25 °C é a mais adequada. As características biométricas das sementes de L. pacari apresentam maior variação do que dos frutos. Sementes grandes e de coloração clara apresentam maior porcentagem de germinação.

Palavras-chave: fenologia, plantas medicinais, Cerrado, marmelada-bola,

mangava-brava.

PHENOLOGY, GERMINABILITY AND SEED QUALITY OF Alibertia edulis

Rich. E Lafoensia pacari St. Hill.

ABSTRACT - Alibertia edulis Rich and Lafoensia pacari St. Hill. are typical species of Cerrado, much appreciated by the medicinal potential, popularly known as marmalade-ball and manva-brava respectively. The objective of this work was to follow the phenological cycle of the two species in two distinct areas, as well as to study the germinability and quality of A. edulis seeds as a function of storage and temperature and to evaluate the biometry and the effect of color and size of the seeds in the germination of L. pacari. Phenological studies were carried out in a property located 15 km from the municipality of Cuiabá-MT. The observations were made for a period of 24 months, every two weeks, in two areas with distinct phytophysiognomies (Cerrado restricted sense and Cerradão), using the Fournier index. In the germinability studies of A. edulis, the seeds were stored in a refrigerated chamber for 0, 6, 12, 18 and 24 months. In each storage period the water content,% of germination and% of emergence were determined. The temperatures evaluated were the constants of 15, 20, 25, 30 and 35øC and alternates of 25-15 and 25-20øC. The seeds of L. pacari were evaluated for biometric characteristics by measuring the length, width, thickness, mass of the fresh matter of fruits and seeds and the number of seeds per fruit. In the germination evaluations, the seeds were visually separated by coloration, in light and dark, and then separated and sorted by size into small, medium and large seeds. Phenophases showed a significant correlation with some environmental variables for the two species studied. A. edulis is a perennial species, with sprouting and reproductive phenotypes influenced by precipitation. The senescence of the leaves of L. pacari is seasonal in the dry period, with sprouting occurring in the rainy season. Its flowering correlates negatively with RH and precipitation, while fruiting occurs at the beginning of the rains. A. edulis seeds can be stored in a refrigerated chamber for up to six months, with a water content of 11%, maintaining the capacity to germinate and form normal seedlings above 90%. The vigor of the seedlings of A. edulis was favored with storage, mainly for the period of twelve months. Temperatures of 25 and 30 ° C are the most suitable for the germination test, but for the initial development of the seedlings the temperature of 25 ° C is the most adequate. The biometric characteristics of the seeds of L. pacari present greater variation than the fruits. Large, light-colored seeds show a higher percentage of germination.

LISTA DE FIGURAS

Página

Figura 1. Mapa e Localização das áreas dos estudos fenológicos diferenciadas

pela cobertura vegetal e solo: Área 1 (A1) e Área 2 (A2) .............................. 39

Figura 2. Extratos arbóreos (A), (B) e (C) e solo (D) de uma área de Cerradão

Matogrossense................................................................................................ 40

Figura 3. Extratos arbóreos (A), (B) e (C) e perfil de solo (D) de uma área de

Cerrado scrito sensu Matogrossense ............................................................. 41

Figura 4. Médias mensais das temperaturas máxima (Tmáx) e mínima (Tmín),

média mensal da umidade relativa (UR) do ar e precipitação mensal acumulada

(PPT) entre os meses de fevereiro de 2015 e janeiro de 2017..................... 44

Figura 5. Índices de atividade (A) e intensidade (B) de queda foliar de 25

indivíduos amostrados de Alibertia edulis Rich. em duas áreas de Cerrado

Matogrossense .............................................................................................. 46

Figura 6. Índices de atividade (A) e intensidade (B) de brotação de folhas de 25

indivíduos amostrados de Alibertia edulis Rich., em duas áreas de Cerrado

Matogrossense................................................................................................ 48

Figura 7. Índices de atividade (A) e intensidade (B) de queda foliar de 25

indivíduos amostrados de Lafoensia pacari St. Hill., em duas áreas de Cerrado

Matogrossens.................................................................................................. 50

Figura 8. Índices de atividade (A) e intensidade (B) de brotação de 25

indivíduos amostrados de Lafoensia pacari St. Hill., em duas áreas de Cerrado

Matogrossense................................................................................................ 53

Figura 9. Índices de atividade (A) e intensidade (B) de botões florais de 25


Matogrossense................................................................................................ 56

Figura 10. Índices de atividade (A) e intensidade (B) de flores abertas de 25


Matogrossense................................................................................................ 58

Figura 11. Índices de atividade (A) e intensidade (B) de frutos imaturos de 25


Matogrossense................................................................................................ 62

Figura 12. Índices de atividade (A) e intensidade (B) de frutos maduros de 25


Matogrossense................................................................................................ 64

Figura 13. Índices de atividade (A) e intensidade (B) de botões florais (Bf) de

25 indivíduos amostrados de Lafoensia pacari St. Hill. em duas áreas de

Cerrado Matogrossense.................................................................................. 66

Figura 14. Índices de atividade (A) e intensidade (B) de flores abertas (Fa) de



Figura 15. Índices de atividade (A) e intensidade (B) de frutos imaturos (Fi) de



Figura 16. Índices de atividade (A) e intensidade (B) de frutos maduros (Fm) de



Figura 17. Fruto em processo de amadurecimento (A), fruto maduro (B), fruto

aberto (C) e sementes (D) de Alibertia edullis Rich......................................... 85

Figura 18. Porcentagem acumulada de germinação de sementes (A) e

emergência de plântulas (B) de Alibertia edulis Rich. oriundas de diferentes

períodos de armazenamento das sementes.................................................... 90

Figura 19. Porcentagem e tempo médio de germinação de sementes (A) e

porcentagem e tempo médio de emergência de plântulas (B) de Alibertia edulis

Rich., em diferentes períodos de armazenamento. Para cada variável, letras

distintas indicam diferenças entre os valores médios observados (Scott-Knot; p

< 0,05) ............................................................................................................. 91

Figura 20. Porcentagem acumulada de germinação de sementes de Alibertia

edulis Rich., sob temperaturas alternadas e constantes................................ 100

Figura 21. Porcentagem (A) e tempo médio (B) de germinação de sementes de

Alibertia edulis Rich, sob temperaturas constantes........................................ 101

Figura 22. Medição biométrica de frutos de Lafoensia pacari St. Hill., com

auxílio de régua (A) e paquímetro digital (B) ................................................ 115

Figura 23. Lote de frutos para beneficiamento (A), sementes (B) e (C) e

medição biométrica de sementes de Lafoensia pacari St. Hill. (D) .............. 116

Figura 24. Sementes claras e escuras (A) e (B), semeadura em rolo de papel

de sementes grandes escuras (C) e pequenas claras (D) de Lafoensia pacari

St. Hill............................................................................................................. 117

Figura 25. Distribuição de frequência dos valores de comprimento (A), largura

(B), espessura (C) e massa (D) dos frutos e número de sementes (E) por fruto

de Lafoensia pacari St. Hill............................................................................ 122

Figura 26. Distribuição de frequência dos valores de comprimento (A), largura

(B), espessura (C) e massa de matéria fresca (D) de sementes de Lafoensia

pacari St. Hill.................................................................................................. 123

LISTA DE TABELAS

Página

Tabela 1. Coeficientes de correlação de Spearman (rs) entre precipitação total

mensal, temperatura máxima, temperatura mínima e umidade relativa e a

porcentagem de indivíduos de Alibertia edulis Rich. nas fenofases queda foliar

(Q) e brotação (Br) .......................................................................................... 49



porcentagem de indivíduos de Lafoensia pacari St. Hill., nas fenofases queda

foliar (Q) e brotação (Br) ................................................................................. 51



porcentagem de indivíduos de Alibertia edulis Rich., na fenofase botão floral

(Bf) .................................................................................................................. 57


mensal, temperatura máxima, temperatura mínima e umidade relativa e, a

porcentagem de indivíduos de Alibertia edulis Rich. na fenofase flores abertas

(Fa) ................................................................................................................. 60



porcentagem de indivíduos de Alibertia edulis Rich., na fenofase frutos imaturos

(Fi) ................................................................................................................... 63



porcentagem de indivíduos de Alibertia edulis Rich., na fenofase frutos

maduros (Fm) ................................................................................................. 65



porcentagem de indivíduos de Lafoensia pacari St. Hill., na fenofase botões

florais (Bf) ........................................................................................................ 67



porcentagem de indivíduos de Lafoensia pacari St. Hill., na fenofase flores

abertas (Fa) .................................................................................................... 69



porcentagem de indivíduos de Lafoensia pacari St. Hill., na fenofase frutos

imaturos (Fi) .................................................................................................... 73



porcentagem de indivíduos de Lafoensia pacari St. Hill., na fenofase frutos

maduros (Fm) ................................................................................................. 75

Tabela 11. Teor de água de sementes de Alibertia edulis Rich. em diferentes

períodos de armazenamento (Scott-Knot; p < 0,05) ....................................... 88

Tabela 12. Comprimento de plântula (CPL), comprimento da parte aérea

(CPA), comprimento de raiz (CR), massa seca da parte aérea (MSPA), massa

seca de raiz (MSR), número de folhas (NF) e diâmetro do colo (DC) de Alibertia

edulis Rich., após diferentes períodos de armazenamento nos testes de

germinação e emergência (Scott-Knot; p < 0,05) ........................................... 95

Tabela 13. Comprimento de plântulas (CP), comprimento da parte aérea

(CPA), comprimento de raiz (CR), massa fresca da parte aérea (MFPA), massa

seca da parte aérea (MSPA), massa fresca das raízes (MFR) e massa seca

das raízes (MSR) de Alibertia edulis Rich., submetidas ao teste de germinação

nas temperaturas constantes de 25 e 30 °C (** p<0,01; * p<0,05) ............... 105

Tabela 14. Classificação por tamanho dos frutos e semente ....................... 116

Tabela 15. Comprimento (C), largura (L), espessura (E), massa (MS) de frutos

e sementes e número de sementes por fruto (NF) de Lafoensia pacari St. Hill

....................................................................................................................... 119

Tabela 16. Comprimento (C), largura (L) e massa (MS) de sementes de

Lafoensia pacari St. Hill., classificadas visualmente pelo tamanho e coloração

....................................................................................................................... 124

Tabela 17. Porcentagem (%G) e Tempo médio de germinação (TM) de

sementes de Lafoensia pacari, distribuídas em três classes de tamanho (**

p<0,01), e, em duas classes de coloração (** p<0,01; * p<0,05) submetidas ao

teste de germinação ...................................................................................... 125

SUMÁRIO

Página

INTRODUÇÃO GERAL ................................................................................. 17

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................. 20

CAPÍTULO 1: FENOLOGIA DE Alibertia edulis Rich. E Lafoensia pacari St. Hill NO CERRADO MOTOGROSSENSE ................................................

33

Resumo .......................................................................................................... 33

1 Introdução .................................................................................................... 35

2 Material e Método ........................................................................................ 38

2.1 Área de estudo ......................................................................................... 38

2.2 Caracterização das áreas ........................................................................ 38

2.3 Área 1 ........................................................................................................ 39

2.4 Área 2 ........................................................................................................ 41

2.5 Seleção dos indivíduos amostrados e dados fenológicos ......................... 42

2.6 Dados meteorológicos .............................................................................. 42

2.7 Análise dos dados ..................................................................................... 42

2.7.1 Intensidade de Fournier ........................................................................ 43

2.7.2 Indice de atividade (porcentagem de indivíduos) ................................... 43

2.8 Correlação entre as variáveis .................................................................... 43

3. Resultados e Discussão .............................................................................. 45

3.1 Fenologia vegetativa ................................................................................. 45

3.1.1 Aliberta edulis Rich. ................................................................................ 45

3.1.2 Lafoesia pacari St. Hill. ........................................................................... 49

3.2 Fenologia Reprodutiva ............................................................................... 55

3.2.1 Aliberta edulis Rich. ............................................................................... 55

3.2.2 Lafoesia pacari St. Hill ............................................................................ 65

4 Conclusão ...................................................................................................... 76

5 Referências bibliográficas ............................................................................. 76

CAPÍTULO 2: ARMAZENAMENO E TEMPERTAURA NA GERMINAÇÃO E EMERGÊNCIA DE Alibertia edulis Rich .......................................................

81

Resumo .......................................................................................................... 81

1 Introdução .................................................................................................... 83

2 Material e Método ........................................................................................ 84

2.1 Armazenamento ......................................................................................... 86

2.2 Temperatura ............................................................................................... 86

3 Resultados e Discussão ................................................................................ 88

3.1 Armazenamento ......................................................................................... 88

3.2 Temperatura ............................................................................................... 99

4 Conclusão ..................................................................................................... 106

5 Referências Bibliográficas ............................................................................. 106

CAPÍTULO 3: BIOMETRIA E GERMINABILIDADE DE SEMENTES DE Lafoensia pacari St. Hill. ...............................................................................

111

Resumo ............................................................................................................ 111

1 Introdução ..................................................................................................... 113

2 Material e Método ......................................................................................... 115

2.1 Biometria de frutos e sementes ................................................................. 115

2.2 Germinabilidade de sementes .................................................................... 117

3 Resultados e discussão ................................................................................. 118

3.1 Biometria de frutos e sementes .................................................................. 118

3.2 Germinabilidade de semente ...................................................................... 123

4 Conclusão ...................................................................................................... 127

5 Referências bibliográficas ............................................................................. 127

17

1 Introdução Geral

O Brasil detém a maior diversidade biológica do mundo, com rica flora

que desperta interesse de comunidades científicas internacionais (Souza e

Félfili, 2006). Cerca de 20% do número total de espécies estão distribuídas em

diversos biomas (Giulietti et al., 2005).

A vegetação do Cerrado caracteriza-se por grandes variedades

fitofisionômicas, dentre elas o Cerradão, com espécies ocorrentes do Cerrado e

também de Floresta, e o Cerrado stricto sensu com árvores baixas e retorcidas,

arbustos, subarbustos e ervas (Silva et al., 2007). Porém, os ambientes deste

bioma podem variar significativamente no sentido horizontal, sendo que áreas

campestres, florestais e brejosas podem existir em uma mesma região. Essa

biodiversidade qualifica o Cerrado como a savana mais rica do mundo (Brasil,

2011).

Apesar da grande importância, Cunha et al. (2008) relataram que a

degradação ambiental no Cerrado, decorrente da exploração da agropecuária,

tem transformado consideravelmente o perfil, resultando principalmente na

perda da biodiversidade, com reflexos sobre todo o ecossistema.

A perda da flora nativa do Cerrado traz consigo inúmeros problemas,

visto que várias espécies do Bioma se destacam pelos diferentes potenciais de

uso, que variam desde o alimentício, medicinal, madeireiro, até ao uso

artesanal. No entanto, há ainda necessidade de estudos profundos mostrando

a utilidade das plantas. Estes estudos podem incentivar o uso e manejo

adequados, visando à valorização desses recursos e combate ao extrativismo

predatório (Aquino et al., 2007).

Dessa forma, estudos multidisciplinares que envolvam etnobotânicos,

químicos, farmacólogos, agronômicos (Velga Júnior e Pinto, 2005), e também

fenológicos são necessários para ampliar os conhecimentos sobre espécies de

plantas.

A fenologia, segundo Lieth (1974) tem como objetivo verificar a

ocorrência de eventos biológicos periódicos e as causas de sua ocorrência, em

relação a fatores bióticos e abióticos.

A fenologia pode contribuir com informações sobre o estabelecimento e

manejo de espécies ou populações, principalmente na escolha de espécies

18

para recomposição de áreas. Além disso, tais informações garantem maior

conhecimento de épocas mais propícias para colheita de sementes, introdução

de espécies como fonte de alimento para a fauna em diferentes períodos do

ano (Pereira et al., 2008) e também a presença de agentes polinizadores e

dispersores, que por sua vez, caracterizam uma visão mais ecológica da

população.

Os estudos agronômicos com espécies nativas apesar de não serem

recentes, necessitam de informações mais específicas, e principalmente

estabelecer parâmetros com relação à germinabilidade. Informações sobre os

fatores que influenciam a germinação e a qualidade das sementes são

fundamentais para traçar planos e metas em programas de produção de mudas

e recuperação de áreas, principalmente das espécies nativas, em que os

estudos apresentam lacunas. Estudos de fatores como armazenamento,

temperatura, substrato e características físicas das sementes podem gerar

respostas iniciais, que serão substanciais para pesquisas futuras.

A forma correta do armazenamento das sementes, levando em

consideração o ambiente, o teor de água e principalmente o tempo, pode nos

revelar a qualidade física, fisiológica e sanitária do material genético

armazenado. Outro ponto importante é a deterioração das sementes, que é um

processo natural, que se inicia logo após a maturação, que pode ser controlado

ou até mesmo acelerado pelas condições do armazenamento.

A temperatura é outro fator relevante, principalmente porque

desencadeia as reações bioquímicas internas na semente, responsáveis pelo

início do processo germinativo ou pela latência das sementes, até que encontre

condições propícias para germinar. Estabelecer as faixas ótimas de

temperatura para germinação de sementes de espécies nativas, assim como

as temperaturas máximas e mínimas, são essenciais para os programas e

projetos de produção de mudas.

E por último, porém não menos importante, estão as características

físicas dos frutos e sementes. Os aspectos morfológicos, assim como a

coloração e o tamanho podem influenciar diretamente na germinação, uma vez

que são primordiais para o processo de identificação e diferenciação das

espécies. Os estudos sobre a variabilidade dessas características entre os

19

indivíduos numa determinada área, permitem inferir sobre os aspectos e o

comportamento ecológico das espécies.

Diante disso, estudos multidisciplinares envolvendo as espécies nativas

do Cerrado que contemplem não somente os aspectos agronômicos, mas

também os morfológicos e fenológicos são necessários para que sejam

ampliados os conhecimentos sobre espécies de plantas com potencial

medicinal.

Desta forma, neste trabalho os objetivos foram descrever o ciclo

fenológico da A. edulis e L. pacari, bem como estudar a germinabilidade em

função do armazenamento, temperatura e características morfológicas.

20

2 Revisão Bibliográfica

2.1 Alibertia edullis Rich.

A. edulis, popularmente conhecida como marmelada-bola, é uma

espécie amplamente difundida no Cerrado brasileiro. A espécie pertence à

família Rubiaceae, que é reconhecida como uma rica fonte de bioativos (Silva

et al, 2007; Silva et al, 2008).

Campos Filho (2009) descreveu A. edulis como sendo árvores de

pequeno porte, com até 6 m de altura, de crescimento rápido. A casca do

tronco tem fissuras quadriculadas e cor escura. Possui duas folhas por nó, com

uma pequena folha pontuda entre elas. As diferentes espécies de marmelada

ocorrem na mata de transição, na mata de várzea, Cerrado, Cerradão, Campo

cerrado, matas de brejo e matas de galeria. Florescem de agosto a fevereiro.

Os frutos amadurecem de julho a setembro, indo do verde ao roxo. São

monóicas, que se diferenciam pelas flores: as flores masculinas são pequenas

e aglomeradas, enquanto as femininas são grandes e solitárias.

A. edulis possui grande função ecológica e forte interação com a fauna,

é precoce na produção de frutos, podendo produzir a partir dos três anos de

idade (Campos Filho, 2009).

Diversas espécies da família Rubiaceae detém importância econômica,

sendo utilizadas como alimentícias, ornamentais, na indústria farmacêutica,

como medicinais e/ou tóxicas (Coelho et al., 2006).

Avaliando informações etnobotânicas, farmacológicas e fitoquímicas de

espécies da família Rubiaceae, Souza et al. (2013) descreveram expressivo

número de constituintes químicos com o descobrimento de substâncias inéditas

para a ciência e potencial atividade farmacológica, sugerindo-se maior

realização de estudos para as mesmas. Quanto aos estudos farmacológicos e

fitoquímicos há maior concentração destes nas regiões Sudeste e Sul do Brasil,

os quais primam pelo isolamento dos constituintes químicos de espécies desta

família.

21

2.2 Lafoensia pacari St. Hill.

L. pacari, conhecida como dedaleiro, louro-da-serra, mangava-brava,

copinho, dedal, entre outros, é uma espécie arbórea nativa com ocorrência nas

florestas de altitude, nos estados de Minas Gerais, São Paulo, Mato Grosso,

Mato Grosso do Sul e Santa Catarina. É uma planta decídua, indiferente às

condições físicas do solo; ocorre também no Cerrado, onde as plantas

apresentam menor desenvolvimento. A dispersão é ampla, porém descontínua,

nunca formando grandes populações, produz anualmente grande quantidade

de sementes viáveis. A madeira pode ser utilizada para obras externas e

internas, marcenaria, cabos de ferramentas, moirões, construção civil e

tabuado em geral. Apresenta boas características ornamentais, sendo utilizada

no paisagismo e na arborização urbana (Lorenzi, 2000).

Esta espécie possui distribuição geográfica na América do Sul e América

Central. Pode atingir de 3 a 30 m de altura ocorrendo, principalmente, em

formações secundárias como capoeiras. Por ser nativa no Cerrado demonstra

adaptações às condições físicas desse solo, no entanto, as condições

ambientais em que se encontra refletem nas variações de altura ocasionando,

dessa forma, um menor desenvolvimento das plantas de Cerrado (Prance,

1994; Cabral e Pasa, 2009).

As flores são expostas acima da copa de forma ereta ou ligeiramente

inclinadas, possuem pétalas de cor branco-amarelada, numerosos estames

com anteras razoavelmente grandes e exalam odor desagradável. Todos esses

atributos florais sugerem que a polinização de L. pacari ocorra, principalmente,

por morcegos, mesmo havendo produção de néctar constante capaz de atrair

outros animais e insetos polinizadores. Os frutos são cápsulas conspícuas com

sementes aladas, o que favorece a disseminação através do vento (Cabral e

Pasa, 2009).

Em estudo etnobotânico realizado por Cabral e Pasa (2009), a espécie é

utilizada para o tratamento de úlcera, seguido de gastrite, câncer,

emagrecimento, cicatrizante e anti-inflamatória. Dentre as partes da planta

mais usadas no tratamento dos males do organismo destaca-se a casca,

seguida da raiz e folha.

22

2.3 Fenologia

A fenologia estuda a ocorrência de eventos biológicos periódicos e as

causas de ocorrência, em relação a fatores bióticos e abióticos, e a inter-

relação entre fases caracterizadas por esses eventos numa mesma e em

diferentes espécies (Lieth, 1974). Mediante estudos fenológicos é possível

prever a época de reprodução, deciduidade e ciclo de crescimento vegetativo,

parâmetros que podem ser utilizados para o manejo adequado da flora (Ribeiro

e Castro, 1986).

A fenologia tem como base a observação de fenofases das espécies,

que são os estádios de desenvolvimento, como a emergência das gemas, o

desenvolvimento das folhas, a floração, a frutificação, a descoloração das

folhas e a senescência. Assim, o conhecimento da floração e frutificação

permite estimar períodos de reprodução das plantas, os ciclos de crescimento,

a relação com o clima, e o melhor período para colheita de sementes (Fournier,

1974; Morellato, 1995; Mariot et al., 2003; Freire et al., 2013).

Silva e Scariot (2013) confirmaram em pesquisas que a fenologia auxilia

no conhecimento dos padrões reprodutivos e de produtividade de uma

população, e que são fundamentais no planejamento de estratégias de gestão

para espécies exploradas. O conhecimento da variação temporal e

interpopulacional nos parâmetros de produção e biométricos dos frutos de uma

espécie pode contribuir para a colheita de frutos e sementes, visando consumo

e comercialização, bem como a sua conservação ex situ.

Pereira et al. (2008), afirmaram que a fenologia é uma ferramenta útil no

planejamento do manejo das florestas tropicais, proporcionando informações

não só sobre a época mais propícia para colheita de sementes, mas também

indicando que espécies devem ser introduzidas em plantios como fonte de

alimento para a fauna, em diferentes períodos do ano, como forma de atrair

maior diversidade para os sistemas manejados.

Dentre os fatores que influenciam os eventos fenológicos, pode-se

destacar a disponibilidade de luz e de nutrientes, temperatura e precipitação,

sendo estes fatores abióticos essenciais, que podem limitar direta e

indiretamente as fases reprodutiva e vegetativa das plantas. Com relação aos

23

fatores bióticos, pode-se citar polinização, patógenos e herbivoria (Ranthcke e

Lacey, 1985).

As espécies do Cerrado podem apresentar diferentes períodos de

floração, frutificação e dispersão das sementes, evidenciando estratégias

distintas de ajustamento aos condicionantes bióticos e abióticos (Lenza e Klink,

2006; Munhoz e Felfili, 2007; Oliveira 2008).

O comportamento fenológico parece ter se desenvolvido como uma

resposta evolutiva principalmente à sazonalidade climática (Lenza e Klink,

2006; Oliveira 2008).

Vegetações em climas sazonais, como é o caso do Cerrado, apresentam

maior periodicidade na produção de flores, folhas e frutos, sendo a alternância

de estações seca e úmida apontada como o principal fator envolvido no

desencadeamento das fenofases (Talora e Morellato, 2000).

Se as relações causais entre seca sazonal e fenologia das árvores são

verdadeiras, então as variações dos padrões fenológicos deverão ser

indicadoras da sazonalidade ambiental. Por outro lado, produzir folhas, flores e

frutos nessa estação pode ser um indicativo da disponibilidade de água no solo

para as plantas durante a seca sazonal (Lenza e Klink, 2006), que pode indicar

um papel importante das características edáficas nos estudos fenológicos.

2.4 Fatores que influenciam a germinação das sementes

2.4.1 Armazenamento

Após as operações de secagem e beneficiamento, o armazenamento

tem por finalidade conservar as sementes, preservando a qualidade física,

fisiológica e sanitária, para posterior semeadura. Para tanto, é necessário um

local apropriado, seco, seguro, passível de aeração e de fácil combate a

roedores, insetos e microrganismos. Essa prática pode trazer grandes

vantagens, pois, se efetuado adequadamente, o armazenamento pode

aguardar as sementes até o momento em que a demanda atinja um nível que

possibilite o uso e a comercialização (Parrella, 2011).

Diversas técnicas são, com frequência, estudadas em busca de

melhores condições de armazenamento, sendo que o principal método de

24

conservação de sementes durante este período é, ainda, a redução do

metabolismo, seja através da remoção da água ou da diminuição da

temperatura. Contudo, várias espécies tropicais, principalmente arbóreas

nativas do Brasil, são intolerantes à dessecação aos níveis desejáveis para

conservação durante o armazenamento, o que requer o desenvolvimento de

tecnologias específicas para a conservação (Kohama et al., 2006).

Segundo Marcos Filho (2005) a conservação da qualidade fisiológica

das sementes está relacionada ao tipo de embalagem utilizada, conforme a

maior ou menor facilidade que apresentam para as trocas de vapor d'água

entre as sementes e a atmosfera do ambiente em que estão armazenadas.

Uma vantagem que Caldeira e Perez (2008) apontam, é que o

armazenamento possibilita alguma independência do período de

disponibilidade natural e da quantidade de produção anual das espécies

florestais.

A semente é um ser vivo e mesmo depois da colheita continua

respirando, necessitando de condições ideais para que o metabolismo seja o

menor possível, não prejudicando a garantia da qualidade durante o tempo de

vida útil. Assim, as condições de manuseio, transporte e armazenamento

devem favorecer a redução da respiração. Entre os fatores que influenciam na

respiração das sementes estão o impacto físico, a temperatura e a umidade no

armazenamento (Parrela, 2011).

Vale ressaltar que problemas podem ocorrer se o armazenamento não

for realizado corretamente. Segundo Parrella (2011), os problemas de

armazenamento surgem normalmente quando ocorrem as seguintes situações

ou circunstâncias: sementes de baixa qualidade são armazenadas, sementes

são armazenadas por longos períodos, sementes de vida curta/sementes

recalcitrantes são armazenadas inadequadamente, sementes não são

armazenadas convenientemente secas em lugares sem ventilação e quentes.

As características da espécie ou cultivar, como longevidade natural,

composição química e diferenças genéticas, aliadas às condições ambientais

de armazenamento, podem facilitar ou retardar a redução da velocidade e da

intensidade de deterioração (Souza et al., 2011).

25

Dessa forma, há necessidade de trabalhos contínuos de classificação

das espécies nativas que ainda não foram estudadas, quanto à capacidade de

armazenamento em função da enorme diversidade da flora brasileira (Carvalho

et al., 2006).

2.4.2 Temperatura

A busca de conhecimentos sobre as condições ótimas para os testes de

germinação das sementes, principalmente dando ênfase aos efeitos da

temperatura, substrato e etc., desempenha papel fundamental dentro da

pesquisa científica e fornece informações valiosas sobre a propagação das

espécies (Varela et al., 2005).

Conhecer e controlar os fatores ambientais permite otimizar a

quantidade, velocidade e uniformidade da germinação e produzir mudas

vigorosas de baixo custo. Os principais fatores do ambiente que influenciam na

germinação são: luz, temperatura, água, meio de crescimento, recipiente,

nutrientes, alelopatia, fauna e micro-organismos (Floriano, 2004). Essa

informação vai ao encontro com Nassif et al. (1998) que afirmaram que a

influência na germinação das sementes pelos fatores ambientais, pode ser

manipulada a fim de otimizar a porcentagem, velocidade e uniformidade de

germinação, resultando na obtenção de plântulas mais vigorosas e na redução

dos gastos de produção.

Segundo Brancalion et al. (2010), as Regras Para Análise de Sementes

estabelecem instruções para a condução do teste de germinação incluindo,

basicamente, o tipo de substrato e as exigências quanto à disponibilidade de

água, luz e temperatura. Entretanto, as informações referentes ao teste de

germinação de sementes de espécies arbóreas brasileiras não estão

devidamente organizadas nem incluídas em tais regras, impedindo a utilização

de métodos de análise confiáveis e padronizados.

O estudo de métodos adequados para as análises de sementes de

espécies florestais e nativas tem merecido atenção no meio científico, visando

à obtenção de informações referentes às condições ideais de germinação

(Guedes et al., 2010).

26

A temperatura é um fator que pode alterar as reações bioquímicas que

determinam todo o processo germinativo. As sementes apresentam potencial

germinativo em limites bem definidos de temperatura, variável de espécie para

espécie, que caracterizam a distribuição geográfica. No estudo dessa

dependência, é de grande importância ecofisiológica, a determinação das

temperaturas mínima, ótima e máxima. Há espécies que respondem bem tanto

às temperaturas constantes como às alternadas. A alternância de temperatura

corresponde, provavelmente, a uma adaptação às flutuações naturais do

ambiente (Nassif et al., 1998).

Partindo do princípio de que a temperatura ótima para a germinação é

resultado da adaptação fisiológica das sementes às condições ambientais dos

locais de ocorrência ou de cultivo das espécies, Brancalion et al. (2010),

afirmaram que pode haver relação direta entre essa temperatura e o bioma

onde as sementes foram produzidas. Além desse fator, características

ecológicas das espécies, tal como o grupo sucessional, podem ter participação

na definição da temperatura que mais estimula o processo germinativo.

Tem-se observado que o desempenho das sementes de diversas

espécies florestais em relação à temperatura ótima é bastante variável. Para

determinadas espécies, a germinação das sementes é favorecida por

temperaturas constantes na faixa de 20 a 30 ºC, podendo variar de acordo com

as temperaturas encontradas na região de origem (Borges e Rena, 1993; Lima

et al., 2011).

Assim, caso as condições não sejam as ideais para a germinação, as

sementes podem permanecer vivas nos solos por longos períodos (Steckel et

al., 2004).

Brancalion et al. (2010) verificaram que, o teste de germinação com

sementes de espécies arbóreas brasileiras pode ser conduzido mediante o uso

de temperatura constante de 25 °C para as espécies do bioma Cerrado. As

espécies iniciais da sucessão não requerem temperaturas mais altas para a

germinação das sementes, mas, destaca que, para a superação da dormência

podem ser necessários regimes diferenciados de temperatura.

27

2.4.4 Características físicas das sementes

As características inerentes às sementes tais como forma, tamanho e

cor, constituem importantes fatores na propagação de diferentes espécies

vegetais. As influências de cada característica possuem graus variáveis de

importância, e isso será mutável de acordo com a espécie (Flores et al., 2014).

Os aspectos morfológicos e biométricos de frutos e sementes, assim

como os testes de germinação, são importantes para identificação e

diferenciação das espécies e reconhecimento das plântulas no campo (Oliveira,

2009).

Ao avaliar as características biométricas de frutos e sementes de uma

determinada espécie, obtêm-se maiores informações sobre a variabilidade

dessas características entre indivíduos numa determinada área, que permite

conhecer os aspectos ecológicos das plantas (Souto et al., 2008).

Outro fator relevante com o estudo da biometria é a facilidade para

detectar a variabilidade genética dentro de populações de uma mesma

espécie, e as relações entre esta variabilidade e os fatores ambientais, como

também em programas de melhoramento genético (Gonçalves et al., 2013).

Segundo Popinigis (1985), o tamanho das sementes, em muitas

espécies, é indicativo da qualidade fisiológica. Assim, dentro do mesmo lote, as

sementes pequenas apresentam menor germinação e vigor que as sementes

de tamanho médio ou grande. A remoção de sementes menores de um lote no

beneficiamento permite, em muitas espécies, melhorar a qualidade fisiológica.

Carvalho e Nakagawa (2000) afirmaram que as sementes de maior

tamanho podem receber maior quantidade de substâncias de reserva durante a

fase de desenvolvimento, o que acarretaria em embriões bem formados, sendo

consideradas sementes de maior vigor.

O tamanho das sementes é uma das características que apresenta

maior variabilidade segundo Winn (1991), sendo definido pelo comprimento,

largura e espessura. O autor justifica que a produção de sementes de

tamanhos completamente diferentes, se dá pelas variações na disponibilidade

de nutrientes durante o desenvolvimento dos frutos.

28

Biruel et al. (2010) estudaram a germinação de sementes de

Caesalpinea leiostachya (Benth) em função do tamanho e forma, e relataram

que o tamanho pode ser um indicativo da qualidade fisiológica das mesmas

para muitas espécies e, que de forma geral, as pequenas apresentaram

menores valores de germinação e vigor quando comparadas com as de maior

tamanho.

As modificações morfológicas e fisiológicas que ocorrem nos frutos e

sementes durante a maturação podem ser usadas como indícios para

estabelecer a época de coleta e, esses sinais baseiam-se em características

como coloração, teor de umidade, densidade, tamanho e massa dos frutos e

sementes (Figliolia e Aguiar, 1993).

A cor do tegumento das sementes tem influência sobre a qualidade

fisiológica e está associada ao grau de maturação, sendo as sementes de

coloração mais claras as mais imaturas (Lucena et al., 2008). Para algumas

espécies, as diferenças na cor da semente estão associadas a diferentes taxas

de germinação (Flores et al. 2014).

Dessa maneira, o conhecimento da morfologia de sementes e plântulas

é essencial para a análise do ciclo vegetativo das espécies, assim como para o

reconhecimento destas no estádio juvenil, indispensável nos estudos de

regeneração e manejo de florestas naturais ou implantadas, e nas atividades

em laboratórios e viveiros, contribuindo para o reconhecimento das espécies e

para adequar os métodos de produção de mudas (Kuniyoshi, 1983; Roderjan,

1983; Ferreira et al., 1998).

29

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33

FENOLOGIA DE Alibertia edulis Rich. E Lafoensia pacari St. Hill. NO CERRADO MATOGROSSENSE

RESUMO – A. edulis e L. pacari são espécies nativas do Cerrado, conhecidas popularmente como marmelada-bola e mangava-brava, respectivamente. Ambas com alto potencial medicinal. Este trabalho teve como objetivo acompanhar o ciclo fenológico das espécies em duas áreas com fitofisionomias distintas. Os estudos fenológicos foram realizados em uma propriedade particular, próximo ao município de Santo Antônio do Leverger-MT, pelo período de 24 meses com observações a cada quinze dias, utilizando o índice Fournier. Correlacionou-se as fenofases observadas com as variáveis ambientais: temperatura máxima (°C), temperatura mínima (°C), umidade relativa (%) e precipitação (mm). Durante o período estudado foi observada a sazonalidade climática, abrangendo dois períodos chuvosos, dois períodos secos, dois períodos de transição chuvoso/seco e dois períodos de transição seco/chuvoso. O percentual de senescência de folhas da A. edulis se manteve baixo, ao longo de todo o período observado, não ultrapassando 8% nos dois locais avaliados. A senescência das folhas de L. pacari, ocorreu de maneira intensa, com início no final do período das chuvas e se intensificou no auge do período de seca. A. edulis, nas duas áreas de estudo, apresentou crescimento vegetativo pontualmente nos meses de chuva. A brotação das folhas da L. pacari ocorreu de forma significativa entre os meses de agosto a outubro de 2015, e entre setembro a novembro de 2016, ou seja, no início do período chuvoso, nas duas áreas de estudo. Os picos de intensidade do evento botões florais de A. edulis ocorreram em dezembro de 2015 e novembro de 2016 e, das flores abertas ocorreu no mês de dezembro do ano de 2015, e novembro e dezembro de 2016, nas duas áreas. Nos meses de agosto e setembro de 2015 ocorreram os maiores índices de intensidade de frutos maduros de A. edulis, nas duas áreas analisadas, com valores não ultrapassando 12%. Em 2016 não houve registro de maturação dos frutos de A. edulis nas duas áreas de estudo. A porcentagem de indivíduos de L. pacari que floresceram (botões florais e flores abertas) ocorreu de maneira sazonal em ambos os locais, no final do período chuvoso, percorrendo por todo o período seco. O início da produção de frutos coincidiu com o final do período seco, e início do período chuvoso. A. edulis é uma espécie perenifólia, tendo a brotação influenciada pelos primeiros índices de chuva, com as fenofases reprodutivas influenciadas pela precipitação. A senescência das folhas de L. pacari ocorre no período seco, a brotação no período chuvoso e, a floração se correlaciona negativamente com a UR e a precipitação, enquanto a frutificação ocorre no início das chuvas.

Palavras-chave: ciclo fenológico, fenofases, fournier, marmelada-bola,

mangava-brava.

34

PHENOLOGY OF Alibertia edulis Rich. AND Lafoensia pacari St. Hill. IN

CERRADO MATOGROSSENSE

ABSTRACT - A. edulis and L. pacari are native species of the Cerrado,

popularly known as marmelada-bola and manva-brava, respectively. Both with

high medicinal potential. This work aimed to follow the phenological cycle of the

species in two areas with different phytophysiognomies. The phenological

studies were carried out in a private property, near the municipality of Santo

Antônio do Leverger-MT, for the period of 24 months with observations every

fifteen days, using the Fournier index. The observed phenotypes were

correlated with the environmental variables: maximum temperature (° C),

minimum temperature (° C), relative humidity (%) and precipitation (mm). During

the study period, climatic seasonality was observed, covering two rainy periods,

two dry periods, two rainy / dry transition periods and two dry / rainy transition

periods. The percentage of senescence of leaves of A. edulis remained low,

throughout the observed period, not exceeding 8% in the two evaluated sites.

The senescence of L. pacari leaves occurred intensively, beginning at the end

of the rainy season and intensifying at the height of the dry season. A. edulis, in

both study areas, presented vegetative growth in the rainy months. The

sprouting of L. pacari leaves occurred significantly between August and October

2015, and between September and November 2016, that is, at the beginning of

the rainy season, in the two study areas. The intensity peaks of the floral buds

of A. edulis occurred in December 2015 and November 2016, and of the open

flowers occurred in the month of December of the year 2015, and November

and December of 2016, in the two areas. In August and September of 2015, the

highest fruit intensity indices of A. edulis occurred in the two analyzed areas,

with values not exceeding 12%. In 2016 there was no record of maturation of A.

edulis fruits in the two study areas. The percentage of L. pacari individuals that

bloomed (flower buds and open flowers) occurred seasonally in both locations

at the end of the rainy season, traversing throughout the dry period. The

beginning of the fruit production coincided with the end of the dry period, and

the beginning of the rainy season. A. edulis is a perennial species, with

sprouting influenced by early rainfall indexes, with reproductive phenotypes

influenced by precipitation. The senescence of the leaves of L. pacari occurs in

the dry season, the sprouting in the rainy season and, the flowering correlates

negatively with the RH and precipitation, while the fruiting occurs in the

beginning of the rains.

Keywords: phenological cycle, phenophases, fournier, marmelada-bola,

mangava-brava.

35

1. Introdução

A fenologia estuda a ocorrência de eventos biológicos periódicos e as

causas de sua ocorrência, em relação a fatores bióticos e abióticos, e a inter-

relação entre fases caracterizadas por esses eventos numa mesma e em

diferentes espécies (Lieth, 1974). Mediante estudos fenológicos é possível

prever a época de reprodução, deciduidade e ciclo de crescimento vegetativo,

parâmetros que podem ser utilizados para o manejo adequado da flora (Ribeiro

e Castro, 1986).

A fenologia tem como base a observação de fenofases das espécies,

que são os estádios de desenvolvimento, como a emergência das gemas, o

desenvolvimento das folhas, a floração, a frutificação, a descoloração das

folhas e a senescência. Assim, o conhecimento da floração e frutificação

permite estimar períodos de reprodução das plantas, os ciclos de crescimento,

a relação com o clima, e o melhor período para colheita de sementes (Fournier,

1974; Morellato, 1995; Mariot et al., 2003; Freire et al., 2013).

Silva e Scariot (2013) confirmaram em seus estudos que a fenologia, os

padrões reprodutivos e a produtividade de uma população, são de fundamental

importância no planejamento de estratégias de gestão para espécies

exploradas, e que o conhecimento da variação temporal e interpopulacional

nos parâmetros de produção de uma espécie pode favorecer a colheita de

frutos e sementes para consumo e comercialização, bem como a conservação

ex situ.

Pereira et al. (2008) afirmaram que a fenologia é uma ferramenta útil no

planejamento do manejo das florestas tropicais, proporcionando informações

não só sobre a época mais propícia para colheita de sementes, mas também

indicando que espécies devem ser introduzidas em plantios como fonte de

alimento para a fauna, em diferentes períodos do ano, como forma de atrair

maior diversidade para os sistemas manejados.

Dentre os fatores que influenciam os eventos fenológicos, se destacam a

disponibilidade de luz e de nutrientes, temperatura e precipitação, sendo esses

fatores abióticos essenciais, que podem limitar direta e indiretamente a fase

reprodutiva e vegetativa da planta, além dos fatores bióticos como polinização,

36

patógenos e herbivoria, que também são importantes na floração de espécies

vegetais (Ranthcke e Lacey, 1985).

Dessa maneira, as espécies lenhosas do Cerrado podem apresentar

diferentes períodos de floração, frutificação e dispersão das sementes,

evidenciando estratégias distintas de ajustamento aos condicionantes bióticos

e abióticos (Lenza e Klink, 2006; Munhoz e Felfili, 2007; Oliveira, 2008).

Alibertia edulis (Rich.), popularmente conhecida como marmelada-bola,

é uma espécie amplamente difundida no Cerrado brasileiro, pertencente à

família Rubiaceae, reconhecida como rica fonte de bioativos (Silva et al, 2007;

Silva et al, 2008).

A marmelada-bola apresenta árvores de pequeno porte, com até 6m de

altura e de crescimento rápido. A casca do tronco tem fissuras quadriculadas e

cor escura, duas folhas por nó. Florescem de agosto a fevereiro, e os frutos

amadurecem de julho a setembro. Possui grande função ecológica, forte

interação com a fauna, podendo produzir a partir dos três anos de idade. Há

marmelos que toleram secas e outros que suportam inundações temporárias

(Campos Filho, 2009).

A espécie Lafoensia pacari possui distribuição geográfica na América do

Sul e América Central sendo nativa no Cerrado Brasileiro. Pode atingir de 3 a

30 m de altura ocorrendo, principalmente, em formações secundárias como

capoeiras. É conhecida popularmente como mangava-brava ou dedaleiro

(Prance, 1994; Cabral e Pasa, 2009).

Suas flores são expostas acima da copa, possuem pétalas de cor

branco-amarelada com numerosos estames e exalam odor desagradável.

Todos esses atributos florais sugerem que a polinização da Lafoensia pacari

ocorra, principalmente, por morcegos. Os frutos são cápsulas conspícuas com

sementes aladas, o que favorece a disseminação da espécie através do vento.

A espécie é principalmente utilizada para o tratamento de úlcera, seguido de

gastrite, câncer, emagrecimento, cicatrizante e anti-inflamatória. Dentre as

partes da planta mais usadas no tratamento dos males do organismo destaca-

se a casca, seguida da raiz e folha (Cabral e Pasa, 2009).

37

A despeito do grande potencial medicinal das espécies mencionadas

acima, suas populações naturais são constantemente alvo do extrativismo, na

maioria das vezes predatório.

Dessa maneira, torna-se urgente a elaboração e aumento do número de

estudos que contribuam para o entendimento do processo de reprodução e

regeneração das plantas nativas, assim como informações quanto ao

comportamento fenológico (Pires et al., 2016), que poderão futuramente

subsidiar ações de recuperação de áreas degradadas.

A baixa disponibilidade de pesquisas sobre fenologia para grande parte

das espécies reforça a necessidade de se realizar mais estudos sobre este

tema, em regiões bioclimáticas específicas (Freire et al., 2013).

Desse modo, estudos que visam à caracterização das fenofases

vegetais são importantes para a compreensão da dinâmica das populações,

funcionando como indicadores das respostas das plantas às condições

climáticas e edáficas locais (Fournier, 1974).

O objetivo desse trabalho foi avaliar a fenologia de Alibertia edulis Rich.

e Lafoensia pacari St. Hill, em duas áreas que se distinguem pela

fitofisionomia, relacionando os dados fenológicos com fatores ambientais, como

precipitação, temperatura e umidade relativa, visando gerar subsídios para o

manejo sustentável e conservação das populações naturais nas áreas de

ocorrência.

38

2. Material e Métodos

2.1 Área de Estudo

Os dados deste trabalho foram coletados em uma propriedade particular,

localizada a 15 km de Cuiabá-MT (15°43’ Sul e 56°04’ Oeste) pela MT-040,

rodovia que liga a capital a Santo Antônio do Leverger-MT. A área onde se

localiza a propriedade é de Cerrado com camada relativamente contínua de

gramíneas perenes e descontínua de árvores pequenas e arbustos.

O clima da região, segundo a classificação de Köppen, é do tipo Aw,

com temperatura média mensal variando entre 22 e 28 ºC, e precipitação

média anual de 1.320 mm.

O solo da área é caracterizado por ser pouco espesso, imperfeitamente

drenado, concrecionário e com superfície cascalhenta, plintossolo pétrico,

podendo ocorrer locais com a presença de solos litólicos distróficos (Embrapa,

1999).

A altitude varia entre 165 e 189 m acima do nível do mar, e as áreas de

estudo se encontram protegidas do fogo há 20 anos, localizada dentro de uma

área de 54.522 km2 (Arruda et al., 2008) de um ecótono entre o Cerrado e o

Pantanal.

2.2 Caracterização das áreas

Este estudo foi desenvolvido em duas áreas distintas dentro da

propriedade particular, que se distinguem principalmente pela cobertura vegetal

e solo. Na Figura 1 pode ser observado a localização das duas áreas e a

distância entre elas.

39

FIGURA 1. Mapa e Localização das áreas dos estudos fenológicos

diferenciadas pela cobertura vegetal e solo: Área 1 (A1) e Área 2

(A2).

1.3 Área 1

A área 1 é caracterizada por vegetação típica de Cerradão. Esta

fitofisionomia caracteriza-se pela presença de espécies que ocorrem no

Cerrado sentido restrito e também por espécies de mata. Os indivíduos desta

área, em geral, apresentam copas contínuas e altura média do estrato arbóreo

de 8 a 15 metros, o que proporciona condições de luminosidade que favorecem

o estrato arbustivo e herbáceos (Figura 2). O solo possui grande aporte de

serrapilheira com característica arenosa.

A2

A1

40

FIGURA 2. Extratos arbóreos (A), (B) e (C) e solo (D) de uma área de

Cerradão Mato-grossense.

A B

C D

41

2.3 Área 2

Área caracterizada por vegetação de Cerrado sentido restrito com

árvores de menor porte, inclinadas, tortuosas e com ramificações irregulares e

retorcidas. Os indivíduos encontram-se mais distanciados entre si, e o sub-

bosque é menos denso que da área anterior. O solo é pedregoso com a fina

camada de solo seguida de material rochoso no horizonte B (Figura 3).

FIGURA 3. Extratos arbóreos (A), (B) e (C) e perfil de solo (D) de uma área de

Cerrado scrito sensu Mato-grossense.

2.5 Seleção dos indivíduos amostrados e dados fenológicos

A B

C D

42

Foram escolhidos e demarcados aleatoriamente 50 indivíduos de A.

edulis e 50 de L. pacari, 25 indivíduos de cada espécie localizados na Área 1 e,

25 na Área 2. Os indivíduos selecionados apresentavam boa visibilidade da

copa, se encontravam em idade reprodutiva e, preferencialmente distanciados

a aproximadamente 10 m.

As observações das fenofases dos indivíduos selecionados no campo

foram realizadas quinzenalmente, durante o período de fevereiro de 2015 a

janeiro de 2017.

Registrou-se a ocorrência percentual das seguintes fenofases: i)

brotação: período em que ocorre o aparecimento de brotos foliares até a

expansão das folhas novas; ii) senescência das folhas; iii) floração: dividida em

período com produção de botões e, de flores abertas (antese); iv) frutificação:

dividida em período com frutos imaturos e, frutos maduros.

2.6 Dados Meteorológicos

Os dados meteorológicos utilizados foram: precipitação acumulada

mensal, média mensal da umidade relativa do ar e médias das temperaturas

máxima e mínima mensais. A obtenção dos dados de umidade relativa e das

temperaturas foi através de uma estação situada na propriedade onde foram

realizados os estudos, os dados de precipitação foram obtidos através do

INMET (Instituto Nacional de Meteorologia).

2.7 Análise dos dados

Os dados das duas áreas foram analisados separadamente e

comparativamente para cada espécie, conforme os índices a seguir:

2.7.1 Intensidade de Fournier

Os valores foram obtidos in loco através de observação por meio de uma

escala intervalar semiquantitativa de cinco categorias com variação de 0 a 4 e

43

intervalo de 25% entre cada categoria. Tais categorias permitiram estimar a

porcentagem de intensidade da fenofase em cada indivíduo:

(0) ausência do evento fenológico;

(1) presença do evento de 1 a 25%;



(4) presença do evento de 76 a 100%.

O cálculo foi feito pela equação: [% Fournier = (Ʃ Fournier / 4 N) × 100],

onde Ʃ Fournier = somatório das categorias de Fournier para cada indivíduo e

N = número total de indivíduos da amostra (Fournier, 1974).

2.7.2 Índice de atividade (ou porcentagem de indivíduos)

É um método simplificado, no qual se constata a presença ou ausência

da fenofase no indivíduo, não estimando a intensidade. Esse método indica a

porcentagem de indivíduos da população em determinado evento fenológico

(Bencke; Morellato, 2002).

2.8 Correlação entre as variáveis

Para se verificar a relação entre as fenofases e as variáveis climáticas

(precipitação acumulada mensal, média mensal da umidade relativa do ar, e

médias das temperaturas máxima e mínima mensais) foi utilizado o coeficiente

de correlação de Spearman (rs). Os cálculos foram realizados utilizando o

número de indivíduos observados mensalmente em cada fenofase e as

variáveis abióticas (Zar 1998).

3. Resultados e Discussão

Durante o período do estudo, com início em fevereiro de 2015 e término

em janeiro de 2017, foi registrada a sazonalidade climática (Figura 4),

44

abrangendo dois períodos chuvosos, dois períodos secos, dois períodos de

transição chuvoso/seco e dois períodos de transição seco/chuvoso.

0

5

10

15

20

25

30

35

0

50

100

150

200

250

300

350

F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J

UR (%) PPT (mm) Tmax (°C) Tmin (°C)

20162015

chuvoso chuvososecoseco

PP

T (m

m)

e U

R (

%) Tm

ax

e Tmin

(°C)

FIGURA 4. Médias mensais das temperaturas máxima (Tmáx) e mínima

(Tmín), média mensal da umidade relativa (UR) do ar e

precipitação mensal acumulada (PPT) entre os meses de

fevereiro de 2015 e janeiro de 2017.

No ano de 2015, o período chuvoso iniciou em novembro e foi até abril

de 2016, onde se concentrou os maiores índices de precipitação, seguido de

um período de transição entre o período chuvoso e seco com declínio dos

índices de precipitação a partir de maio. Nos meses de maio, junho e julho de

2016, a precipitação incidida foi baixa, caracterizando o período seco; nos

meses de agosto e setembro de 2016, ocorreram as primeiras precipitações,

sendo este o período de transição entre o período seco e chuvoso. A partir de

outubro de 2016 iniciou-se um novo período de chuvas.

Nos meses de agosto de 2015 e julho de 2016 não houve precipitação e,

o mês que mais choveu durante os vinte e quatro meses de observação foi

fevereiro de 2015, com total de precipitação acumulada de 328,6 mm. Os

períodos de seca nos anos de 2015 e 2016 se estenderam por três meses.

45

As temperaturas mínimas mensais no período seco variaram entre 16,1

e 29,1 ºC e, as máximas entre 17,2 e 33,5 ºC. No período chuvoso as

temperaturas mínimas mensais variaram entre 26,3 e 28,2 ºC e, as máximas

entre 28,5 e 34,5 ºC. A média mensal da umidade relativa do ar nos meses de

seca, chegou a atingir 45% e, durante o período de chuvas variou entre 67 e

85%.

3.1 Fenologia vegetativa

3.1.1 Alibertia edulis Rich.

A porcentagem de indivíduos de A. edulis que apresentou queda das

folhas durante todo o período de avaliação ficou abaixo de 25%, com ligeiro

aumento de indivíduos em dois momentos específicos, entre outubro a

novembro de 2015 e entre agosto a setembro de 2016, na Área 2.

A queda de folhas se manteve baixa, ao longo de todo o período

observado, não ultrapassando 8% nas duas áreas avaliadas. Tal característica

sugere um comportamento perenifólio de A. edulis, visto que, árvores e

arbustos perenifólios conservam a folhagem sempre persistente e verde o ano

todo (Pereira, 2004).

Os índices de atividade e intensidade da fenofase de queda foliar de A.

edulis podem ser observados na Figura 5.

46

0

25

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75

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z

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Área 1 Área 2Q

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)

2015 2016

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t

no

v

de

z

jan

Área 1 Área 2

Qu

ed

ad

e f

olh

as

(%)

2015 2016

FIGURA 5. Índices de atividade (A) e intensidade (B) de queda foliar de 25

indivíduos amostrados de Alibertia edulis Rich. em duas áreas de

Cerrado Mato-grossense.

A área 1, nos períodos compreendidos entre dezembro de 2015 a

janeiro de 2016, e de setembro a novembro de 2016, contou com maior

número de indivíduos no estádio de brotação, 36 e 92% dos indivíduos,

respectivamente. Porém, a intensidade de brotação não ultrapassou 11 e 65%,

respectivamente. Esses picos de crescimento foliar ocorreram justamente no

início do período chuvoso, nos dois anos de avaliação.

A diferença de produção de novas folhas entre os dois anos de

avaliação, pode ser explicada pelo atraso no início do período chuvoso no ano

B

A

47

de 2015. No ano de 2016 as chuvas iniciaram no final de agosto e atingiram no

mês de outubro um acumulado de 257 mm (Figura 4).

Quanto ao crescimento vegetativo, este foi marcante na área 1, nos

meses de dezembro de 2015 e de setembro a novembro de 2016. Na área 2

registrou-se crescimento vegetativo de A. edulis de janeiro a maio de 2016 e,

de outubro a novembro de 2016.

Pode-se observar que, nas duas áreas de estudo, o crescimento

vegetativo da espécie ocorreu nos meses de chuva.

Tal comportamento se assemelha aos levantamentos feitos por Ferreira

et al. (2017), em um remanescente de Cerrado sentido restrito em Aquidauana-

MS, observaram que indivíduos de Qualea parviflora apresentaram o início da

brotação foliar predominantemente no começo das chuvas. Os autores

salientam que em regiões com clima sazonal, como ocorre no bioma Cerrado,

a brotação foliar incidindo no período que antecede as primeiras chuvas pode

sugerir uma estratégia para evitar a emissão de folhas novas durante períodos

de escassez de água.

Em estudos em um Cerrado sentido restrito, Pirani et al. (2009),

chegaram a resultados semelhantes ao deste trabalho ao verificarem que o

pico de brotamento (54 a 40% das espécies) ocorreu nos meses de setembro e

outubro, na transição da estação seca para chuvosa.

O índice de intensidade da fenofase brotação foi quase nulo (Figura 6)

em ambas as áreas, na época seca do ano de 2015, quando os níveis de UR

foram em torno de 45%.

48

0

25

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mar

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jun jul

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Área 1 Área 2

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)

2015 2016

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v

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jan

Área 1 Área 2

Bro

taç

ão

(%

)

2015 2016

FIGURA 6. Índices de atividade (A) e intensidade (B) de brotação de folhas de

25 indivíduos amostrados de Alibertia edulis Rich., em duas áreas

de Cerrado Mato-grossense.

O índice de correlação da fenofase brotação não foi significativo com

nenhuma das variáveis meteorológicas em ambas as áreas de estudo.

Para os dados da área 1, o índice de correlação de queda foliar foi

negativo com as variáveis UR (umidade relativa) e precipitação (rs= -0,53 e -

0,85, respectivamente) (Tabela 1).

B

A

49

TABELA 1. Coeficientes de correlação de Spearman (rs) entre precipitação

total mensal, temperatura máxima, temperatura mínima e

umidade relativa e a porcentagem de indivíduos de Alibertia edulis

Rich. nas fenofases queda foliar (Q) e brotação (Br).

Área 1 Área 2

Variável ambiental Fenofase rs p Fenofase rs p UR (%) Q -0,53 0,0067* Q -0,33 0,11

Br 0,06 0,77 Br 0,23 0,27 Temp. Máx. (°C) Q -0,31 0,13 Q -0,18 0,37

Br -0,02 0,91 Br 0,19 0,36 Temp. Mín. (°C) Q -0,28 0,17 Q -0,25 0,23

Br -0,12 0,56 Br 0,11 0,60 Precipitação (mm) Q -0,85 0,0001* Q -0,34 0,09

Br 0,11 0,60 Br -0,01 0,94

* Correlação significativa ao nível de significância de 5% de probabilidade

(p<0,05).

Embora A. edulis tenha apresentado um ligeiro aumento na queda foliar

em novembro de 2015, mês com índice de precipitação considerável, este

resultado indica que menores taxas de precipitação e umidade relativa,

proporcionaram maior queda de folhas.

Na área 2, o índice de correlação da queda foliar não foi significativo

com nenhuma das variáveis meteorológicas (Tabela 1).

3.1.2 Lafoensia pacari St. Hill.

Observou-se o pico de queda foliar de L. pacari em julho e agosto de

2015, nas áreas 2 e 1, respectivamente, com 80 e 84% dos indivíduos

apresentando a fenofase. Em 2016 o pico de queda de folhas ocorreu em

agosto e setembro nas duas áreas de estudo, onde 92% dos indivíduos na

área 2 e, 88% dos indivíduos na área 1 perderam folhas.

O índice de intensidade da fenofase de senescência foliar atingiu 75 e

72% nos meses de julho e agosto no ano de 2015 nas áreas 2 e 1,

respectivamente. No mês de agosto do ano de 2016, a intensidade de queda

de folhas atingiu 80 e 82% nas áreas 1 e 2, respectivamente (Figura 7).

50

0

25

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mar

ab

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jun jul

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fev

mar

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r

mai

jun jul

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t

no

v

de

z

jan

Área 1 Área 2Q

ue

da

de

fo

lha

s(%

)

2015 2016

0

25

50

75

100

fev

mar

ab

r

mai

jun jul

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mar

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Área 1 Área 2

Qu

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e f

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as

(%)

2015 2016

FIGURA 7. Índices de atividade (A) e intensidade (B) de queda foliar de 25

indivíduos amostrados de Lafoensia pacari St. Hill., em duas áreas


Pôde-se observar que a queda das folhas de L. pacari se intensificou no

auge do período de seca.

Ao acompanhar o comportamento fenológico de espécies lenhosas em

um Cerrado sentido restrito em Brasília-DF, Lenza e Klink (2006) afirmaram

que além da capacidade de controlar a abertura estomática, as espécies

lenhosas de Cerrado reduzem a folhagem no período seco como mecanismo

adicional na redução da perda de água, nas espécies sempre verdes com

A

B

51

crescimento contínuo, espécies brevidecíduas e espécies decíduas, ou seja, a

perda é uma resposta da vegetação que, com a derrubada de folhas, reduz a

perda de água por transpiração (Silva et al., 2007).

L. pacari, de maneira geral, nos dois anos avaliados, apresentou queda

das folhas nos meses de julho, agosto e setembro, períodos estes que

coincidiram com as épocas secas dos anos, ou com a retomada dos períodos

chuvosos. Faria et al. (2015) ao avaliarem a fenologia de Brosimum

gaudichaudii em um Cerrado sentido restrito localizado na comunidade de Mata

Cavalos-MT, verificaram que além da precipitação, temperaturas reduzidas,

principalmente no mês de julho, contribuíram marcadamente para a

senescência das folhas da espécie.

Na área 1, a queda foliar correlacionou negativamente com as variáveis

UR (rs= -0,73) e precipitação (rs= -0,59). Na área 2, o evento se correlacionou

com todas as variáveis climáticas analisadas. Isso confirma a queda de folhas,

predominantemente no período seco, nos dois locais avaliados (Tabela 2).



umidade relativa e a porcentagem de indivíduos de Lafoensia

pacari St. Hill., nas fenofases queda foliar (Q) e brotação (Br).

Área 1 Área 2

Variável ambiental Fenofase rs p Fenofase rs p UR (%) Q -0,73 0,0001* Q -0,55 0,004*

Br -0,50 0,01* Br -0,58 0,002* Temp. Máx. (°C) Q -0,18 0,38 Q -0,41 0,04*

Br 0,28 0,17 Br 0,18 0,39 Temp. Mín. (°C) Q -0,27 0,19 Q -0,50 0,012*

Br 0,29 0,16 Br 0,16 0,44 Precipitação (mm) Q -0,59 0,002* Q -0,74 0,0001*

Br -0,02 0,89 Br -0,32 0,12


(p<0,05).

Santos et al. (2009), verificaram em seus estudos fenológicos numa área

de Cerrado sentido restrito em Barra do Garças-MT, um padrão de queda de

folhas similar ao deste trabalho. A abscisão das folhas de L. pacari iniciou-se

no mês de julho de cada ano de avaliação e apresentou maior intensidade nos

52

meses de setembro de 2004 e 2005, com 98 e 100%, respectivamente. Os

autores concluíram que a queda foliar mostrou correlação negativa com a

temperatura mínima e com a precipitação, e que a correlação entre queda foliar

e diminuição da pluviosidade encontrada para L. pacari sugere este fator como

desencadeador do processo.

A brotação das folhas de L. pacari ocorreu de julho a outubro de 2015 na

área 1, e de junho a outubro de 2015 na área 2. Nas áreas 1 e 2, 96 e 88% dos

indivíduos apresentaram o máximo de brotação no mês de setembro,

respectivamente.

Em 2016, a brotação foliar ocorreu de setembro a dezembro nas duas

áreas de estudo. O pico de brotação nesse ano ocorreu em outubro, onde 92%

dos indivíduos na área 1 e, 88% dos indivíduos na área 2, registraram o evento

(Figura 8).

53

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mar

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Área 1 Área 2B

rota

çã

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%)

2015 2016

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mar

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jun jul

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fev

mar

ab

r

mai

jun jul

ag

o

set

ou

t

no

v

de

z

jan

Área 1 Área 2

Bro

taç

ão

(%

)

2015 2016

FIGURA 8. Índices de atividade (A) e intensidade (B) de brotação de 25

indivíduos amostrados de Lafoensia pacari St. Hill., em duas áreas


Santos et al. (2009) observaram o evento de brotação de L. pacari de

outubro a dezembro em 2004 e de setembro a novembro em 2005, com maior

intensidade no início do período chuvoso. A mesma variação da fenofase entre

os anos de avaliação observada neste trabalho, foi verificada pelos autores.

O índice de intensidade de brotação foliar no ano de 2015 foi de 33 e

15% nas áreas 1 e 2, respectivamente. Em 2016 os índices foram de 33 e 32%

A

B

54

nas áreas 1 e 2, nesta ordem. O crescimento vegetativo teve início no período

chuvoso.

Pirani et al. (2009) avaliaram a fenologia de uma comunidade arbórea

em Cerrado sentido restrito, situado no município de Barra do Garças-MT, e

observaram que algumas das espécies estudadas apresentaram alta

intensidade de brotação durante a transição da estação seca para chuvosa,

entre os meses de setembro e novembro.

A emissão de brotos em indivíduos de Byrsonima basiloba, descrita por

Silva et al. (2016), foi observada em meados do período seco, na transição

deste para o chuvoso e durante a época chuvosa.

Souza et al. (2014) explicam que o fato das espécies apresentarem alto

sincronismo na produção de folhas novas pode ser atribuído à disponibilidade

hídrica, por meio da precipitação no início da estação chuvosa, pois, todas as

espécies, tanto as decíduas quanto as perenes aguardam pela água para ativar

os mecanismos de produção foliar, pelo menos de forma mais intensa.

A brotação ocorreu no início e durante o período das chuvas. É

fundamentado na literatura que a precipitação contribui para o surgimento das

gemas vegetativas, porém, a brotação foliar se correlacionou negativamente

apenas com a variável UR (Tabela 2).

Santos et al. (2009) verificaram que a brotação de L. pacari apresentou

correlação positiva apenas com as temperaturas mínima e máxima.

55

3.2 Fenologia Reprodutiva

3.2.1 Alibertia edulis Rich.

A observação dos primeiros botões florais teve início em dezembro de

2015 na área 1, com 40% dos indivíduos. Em novembro do mesmo ano na

área 2, os primeiros botões florais apareceram e, no mês seguinte, botões

florais puderam ser observados em 20% dos indivíduos.

Em novembro de 2016 o percentual de indivíduos com botões florais

aumentou para 68% na área 1, e diminuiu para 8% na área 2. O período das

chuvas nos dois anos de avaliação contribuiu para o aparecimento dos

primeiros botões florais nos indivíduos da espécie. Os picos de atividade e

intensidade do evento ocorreram em dezembro de 2015 e novembro de 2016

nas duas áreas de estudo, períodos esses com índices de precipitação de 132

e 270 mm, respectivamente.

O índice de intensidade dos botões florais foi maior no ano de 2016, com

40% de ocorrência da fenofase em novembro, justamente o mês que se

registrou o maior índice de precipitação de todo o período de avaliação,

aproximadamente 270 mm (Figura 9).

56

0

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50

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Área 1 Área 2B

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l(%

)

2015 2016

0

25

50

75

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jun jul

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ou

t

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Área 1 Área 2

Bo

tão

Flo

ral(%

)

2015 2016

FIGURA 9. Índices de atividade (A) e intensidade (B) de botões florais de 25



Newstrom et al. (1994) afirmaram que a maioria das espécies tropicais

não apresenta, de fato, padrões anuais de floração. Para muitas espécies é

possível registrar a ocorrência de flores todos os anos, mas, existe muita

variação interanual na quantidade de flores produzidas de forma que, em

certos anos, a produção de flores pode ser reduzida. Tal afirmação se

aproxima ao que foi constatado com a floração de A. edulis, que apresentou

maior frequência de indivíduos com botões florais no ano de 2016. A

A

B

57

observação de botões florais nas plantas de A. edulis ocorreu durante a

estação chuvosa, nos dois anos de estudo.

A emissão de botões florais, durante a estação chuvosa, também foi

observada em Byrsonima basiloba no Cerrado goiano, nos dois anos da

pesquisa (Silva et al., 2016).

Coelho e Spiller (2008) relataram que para a Heteropterys aphrodisiaca

e outras espécies do Cerrado, a floração parece estar associada à

disponibilidade de água e ao fator temperatura. As autoras afirmam que esse

comportamento pode ser uma característica própria das espécies de ocorrência

no Cerrado.

Nos estudos fenológicos de Alves e Silva (2013) realizados no Cerradão

de Planaltina-DF, os indivíduos de Emmotum nitens apresentaram floração na

estação chuvosa.

A presença de botões florais na área 1 foi significativamente positiva

com a precipitação (rs = 0,55) (Tabela 3). Isso demonstra a dependência da

espécie com relação à hidratação para que ocorra o surgimento das gemas

florais.




Rich., na fenofase botão floral (Bf).

Área 1 Área 2

Variável abiótica rs p rs p

UR (%) 0,06 0,77 0,12 0,55

Temp. Máx. (°C) 0,05 0,80 0,31 0,13

Temp. Mín. (°C) 0,13 0,53 0,27 0,19

Precipitação (mm) 0,55 0,005* 0,33 0,10


(p<0,05).

A antese ocorreu entre os meses de novembro e dezembro de 2015 nas

áreas 2 e 1, nesta ordem. O pico do índice de atividade ocorreu no mês de

dezembro do mesmo ano nas duas áreas. Em 2016, 36% dos indivíduos

58

apresentaram o evento na área 1 e, na área 2 o evento praticamente não

ocorreu.

O registo significativo do índice de intensidade ocorreu em dezembro de

2015 com apenas 9 e 7% da fenofase flores abertas entre os indivíduos, nas

áreas 1 e 2, respectivamente. No ano de 2016 apenas 6% da abertura das

flores ocorreu entre os indivíduos da área 1 nos meses de novembro e

dezembro (Figura 10).

0

25

50

75

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mar

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jun jul

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Área 1 Área 2

Flo

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rta

(%)

2015 2016

0

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jun jul

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jun jul

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t

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v

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jan

Área 1 Área 2

Flo

ra

be

rta

(%)

2015 2016

FIGURA 10. Índices de atividade (A) e intensidade (B) de flores abertas de 25



A

B

59

Foi notória a ocorrência da antese no início e no decorrer do período das

chuvas nas duas áreas avaliadas. Moura et al. (2010) trabalhando com

Solanum lycocarpum, espécie típica do Cerrado, verificaram forte correlação

entre floração e precipitação e floração e umidade, e sugeriram que a produção

de flores está fortemente associada a essas variáveis ambientais. Os autores

destacaram ainda que a floração e brotação ocorrem principalmente ao longo

da estação chuvosa, aludindo que a precipitação é o principal fator estimulador

da produção de folhas e flores.

Nas observações de Soares et al. (2014) ficou evidenciado a maior

produção de botões e flores de Xylopia aromatica na segunda quinzena de

outubro de 2010. Os autores constataram que a floração de X. aromatica no

Cerrado stricto sensu, apesar de ter iniciado no final da estação seca, ocorreu

mais intensamente na estação úmida, assim como demonstram os resultados

deste trabalho com A. edulis. Oliveira (2008) confirmou a normalidade da

ocorrência de floração logo no início da estação úmida nos Cerrados do

Planalto Central e em áreas disjuntas no Sudeste.

Ao avaliar a fenologia de espécies lenhosas em um Cerrado típico no

Parque Municipal do Bacaba, no município de Nova Xavantina-MT, Silvério e

Lenza (2010) registraram maior número de espécies florescendo no início e

durante a estação chuvosa. A maioria das espécies estudadas apresentaram

um padrão de floração anual e unimodal, com picos rápidos e sincrônicos.

Mantovani e Martins (1988) afirmaram que grandes concentrações de

espécies florindo na época chuvosa não estaria somente relacionada com o

alto índice de pluviosidade e umidade relativa, mas também com temperaturas

mais altas e fotoperíodos mais longos.

Cobra et al. (2015) verificaram em seus estudos sobre a biologia

reprodutiva de Cordiera macrophylla no município de Tangará da Serra-MT,

que diferentemente da A. edulis, a floração da espécie, pertencente à família

Rubiaceae, limitou-se a três meses do ano, durante a estação seca e início da

estação chuvosa.

Assim como ocorreu com os botões florais, a fenofase flores abertas, na

área 1, se correlacionou positivamente com a precipitação (rs = 0,47),

60

indicando forte dependência deste evento fenológico com a estação úmida

(Tabela 4).



umidade relativa e, a porcentagem de indivíduos de Alibertia

edulis Rich. na fenofase flores abertas (Fa).

Área 1 Área 2


UR (%) 0,14 0,49 0,14 0,50

Temp. Máx. (°C) -0,01 0,92 -0,01 0,93

Temp. Mín. (°C) 0,05 0,81 0,10 0,62

Precipitação (mm) 0,47 0,01* 0,30 0,15


(p<0,05).

Os eventos de floração avaliados na área 2, não apresentaram

correlação significativa com nenhuma das variáveis climáticas.

A frutificação de A. edulis apresentou um padrão anual e levemente

sincronizado. A observação de frutos imaturos ocorreu entre os meses de

fevereiro e agosto de 2015, nas duas áreas avaliadas. Nesse período, 64% dos

indivíduos na área 1 apresentaram o evento e, em maio de 2015, 52% dos

indivíduos na área 2 possuíam frutos imaturos nas copas.

Em 2016 a frutificação na área 1 iniciou em janeiro, atingindo em março

32% dos indivíduos. Na área 2 o evento não se manifestou com a mesma

intensidade, atingindo no mês de abril o maior índice de atividade, com apenas

12% dos indivíduos com frutos imaturos.

Em dezembro de 2016, um novo ciclo de frutificação ocorreu na área 1,

sendo registrado em janeiro, 56% dos indivíduos de A. edulis com frutos.

O início da frutificação coincidindo com o período das chuvas e se

mantendo até o final do período chuvoso e início do seco, e com alta umidade

relativa do ar, foi observado durante os dois anos de avaliação. Reys et al.

(2005) avaliando a fenologia reprodutiva de espécies arbóreas em mata ciliar

no Rio Formoso em Bonito-MS, verificaram que toda a comunidade arbórea

61

frutificou o ano todo, com maior ocorrência de espécies na fenofase reprodutiva

durante a estação úmida e, no final da estação seca.

A observação de frutos imaturos de A. edulis estendeu-se por um

período de aproximadamente seis meses, entre janeiro a agosto de 2015 e

entre janeiro a junho de 2016. Esse período pode ser denominado de fase de

maturação ou desenvolvimento dos frutos. Ferreira et al. (2017) observaram

um longo período de maturação e crescimentos dos frutos de Qualea parviflora

e, queda gradativa na intensidade dessa fenofase, antes mesmo da ocorrência

de frutos maduros, fato que pode ser justificado pelo abortamento de frutos.

O índice de intensidade de frutos imaturos nos indivíduos da espécie,

apresentou valores significativos entre os meses de fevereiro a agosto de 2015,

registrando mais precisamente no mês de fevereiro e abril, 35 e 53% da

fenofase ocorrendo entre os indivíduos, nas áreas 2 e 1, respectivamente.

No ano de 2016 o índice de intensidade de frutos imaturos, na área 1,

começou em janeiro, atingiu em março apenas 12%. Em dezembro do mesmo

ano voltou a ter um crescimento no índice de intensidade dos frutos imaturos,

alcançando em janeiro de 2017, 35% da fenofase ocorrendo entre os

indivíduos. Na área 2 os valores do índice de intensidade do evento ficaram

abaixo de 2% no ano de 2016. (Figura 11).

62

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jun jul

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t

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Área 1 Área 2F

ruto

sim

atu

ros

(%)

2015 2016

0

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75

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fev

mar

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jun jul

ag

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ou

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fev

mar

ab

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mai

jun jul

ag

o

se

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ou

t

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v

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z

jan

Área 1 Área 2

Fru

tos

ima

turo

s(%

)

2015 2016

FIGURA 11. Índices de atividade (A) e intensidade (B) de frutos imaturos de 25



Esses dados demonstram dois fatos importantes, primeiro a diminuição

tanto dos índices de atividade e de intensidade de um ano para outro, quanto à

baixa produção de frutos, mesmo com número significativo de indivíduos

apresentando o evento.

Bencke e Morellato (2002) afirmaram que a alta produtividade de frutos,

ou seja, a intensidade desta fenofase estaria relacionada com fatores bióticos,

como por exemplo, a presença de polinizadores ou dispersores, enquanto que

a atividade da fenofase estaria vinculada a fatores endógenos da planta ou a

A

B

63

interação de fatores abióticos com a fisiologia do vegetal, interferindo na

presença ou ausência do estádio fenológico.

Não foi obtida correlação entre frutos imaturos com nenhuma das

variáveis analisadas na área 1 (Tabela 5).




Rich., na fenofase frutos imaturos (Fi).

Área 1 Área 2

Variável abiótica rs P rs p

UR (%) 0,39 0,05 0,28 0,,17

Temp. Máx. (°C) -0,37 0,07 -0,12 0,56

Temp. Mín. (°C) -0,30 0,15 0,02 0,91

Precipitação (mm) -0,03 0,87 -0,03 0,88

* Correlação significativa ao nível de 5% de probabilidade (p<0,05).

O pico de atividade de frutos maduros ocorreu em setembro de 2015,

em 44 e 24% dos indivíduos nas áreas 1 e 2, respectivamente. Porém, antes

de iniciarem o processo de amadurecimento, os frutos foram altamente

predados por insetos, inviabilizando na maioria das vezes a coleta e o

aproveitamento do material. As larvas dos insetos completaram o

desenvolvimento na parte interna dos frutos, comprometendo as sementes.

Diante disso, não foi observado o amadurecimento dos frutos que se

desenvolveram no ano de 2016 nas duas áreas estudadas, pois, a maioria dos

frutos não completou o processo.

Nos meses de agosto e setembro de 2015 ocorreram os maiores índices

de intensidade de frutos maduros nas duas áreas analisadas, no entanto não

ultrapassou 12% (Figura 12).

64

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mar

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jun jul

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mar

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jun jul

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Área 1 Área 2F

ruto

sm

ad

uro

s(%

)

2015 2016

0

25

50

75

100

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mar

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jun jul

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fev

mar

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jun jul

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t

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z

jan

Área 1 Área 2

Fru

tos

ma

du

ros

(%)

2015 2016

FIGURA 12. Índices de atividade (A) e intensidade (B) de frutos maduros de 25



A correlação foi significativamente negativa (rs = -0,47) com a UR, e

positiva com as temperaturas máxima (rs = 0,50) e mínima (rs = 0,57) na área 1,

corroborando com as observações em campo, onde o pico de amadurecimento

dos frutos ocorreu em setembro, período altamente seco e quente.

Na área 2, o índice de correlação para os frutos maduros foi

expressivamente positivo para as variáveis temperaturas máxima (rs = 0,78) e

mínima (rs= 0,78) (Tabela 6).

A

B

65




Rich., na fenofase frutos maduros (Fm).

Área 1 Área 2


UR (%) -0,46 0,02* -0,27 0,19

Temp. Máx. (°C) 0,50 0,01* 0,78 0,0001*

Temp. Mín. (°C) 0,57 0,003* 0,78 0,0001*

Precipitação (mm) -0,38 0,06 -0,12 0,55


3.2.2 Lafoensia pacari St. Hill.

Indivíduos de L. pacari com botões florais foram observados no final do

período chuvoso e por todo o período seco, na área 1, entre os meses de maio

a julho de 2015 e de abril a agosto de 2016. Os botões florais foram

observados em até 40% dos indivíduos no mês de junho, nos dois anos de

avaliação.

O período de floração em botão foi menor em 2015, sendo de três

meses em ambas as áreas. O registro de botões florais ocorreu de forma

reduzida na área 2, em 4% dos indivíduos entre maio e julho de 2015 e, março

de 2016.

Na área 1, o pico de intensidade dos botões florais ocorreu em junho de

2015 e em maio de 2016, com 14 e 25%, respectivamente. O índice de

intensidade de botões de L. pacari foi inferior a 2% na área 2 (Figura 13). Nos

dois anos de observação, no mês de junho, foram registrados os menores

valores de temperaturas mínima e máxima, indicando uma forte relação do

aparecimento dos botões florais com a temperatura.

66

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Área 1 Área 2B

otã

oF

lora

l(%

)

2015 2016

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mai

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ag

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t

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Área 1 Área 2

Bo

tão

Flo

ral (%

)

2015 2016

FIGURA 13. Índices de atividade (A) e intensidade (B) de botões florais (Bf) de

25 indivíduos amostrados de Lafoensia pacari St. Hill. em duas

áreas de Cerrado Mato-grossense.

O índice de correlação fez reforçar a hipótese de dependência de

temperaturas reduzidas e baixa precipitação para estímulo ao aparecimento de

botões florais. A correlação foi significativamente negativa com as temperaturas

máxima e mínima e com a precipitação na área 1. Na área 2, a fenofase de

botões florais não se correlacionou com nenhuma das variáveis climáticas

analisadas (Tabela 7).

B

A

67



umidade relativa e, a porcentagem de indivíduos de Lafoensia

pacari St. Hill., na fenofase botões florais (Bf).

Área 1 Área 2

Variável abiótica rs P rs p

UR (%) -0,20 0,33 0,02 0,,91

Temp. Máx. (°C) -0,73 0,0001* 0,18 0,39

Temp. Mín. (°C) -0,73 0,0001* -0,40 0,05

Precipitação (mm) -0,63 0,0009* -0,24 0,25


A abertura das flores foi observada no final do período chuvoso e por

todo o período seco na área 1. Entre os meses de maio a julho de 2015 e de

maio a agosto de 2016 foi observada a fenofase de flores abertas nos

indivíduos de L. pacari. As flores foram observadas em até 32 e 40% dos

indivíduos no mês de junho, nos anos de 2015 e 2016, simultaneamente.

O registro de flores abertas ocorreu de forma reduzida na área 2, com

8% dos indivíduos entre maio e julho de 2015 e, 4% em março de 2016.

Na área 1, o pico de intensidade das flores ocorreu em maio de 2015 e

em junho de 2016, com 9 e 17%, respectivamente. O índice de intensidade de

floração de L. pacari atingiu valores inferiores a 2% na área de Plintossolo

(Figura 14).

68

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2015 2016

0

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100

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mar

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jun jul

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o

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mar

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mai

jun jul

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Área 1 Área 2

Flo

res

ab

ert

as

(%)

2015 2016

FIGURA 14. Índices de atividade (A) e intensidade (B) de flores abertas (Fa) de

25 indivíduos amostrados de Lafoensia pacari St. Hill. em duas


Nos estudos fenológicos de Santos et al. (2009) em Barra do Garças-

MT, houve registro da presença de flores de L. pacari nos meses de abril a

julho de 2004 e junho a agosto de 2005, com maior intensidade da fenofase

nos meses de maio de 2004 e agosto de 2005. Tais resultados são similares

aos encontrados neste trabalho, onde a floração ocorreu no final das chuvas e

prolongou-se por todo o período seco.

B

A

69

O índice de correlação reforçou a relação entre temperaturas amenas e

baixa precipitação e, abertura das flores. A correlação das flores abertas foi

significativamente negativa com as temperaturas máxima e mínima e com a

precipitação nas duas áreas de estudo (Tabela 8).



umidade relativa e a porcentagem de indivíduos de Lafoensia

pacari St. Hill., na fenofase flores abertas (Fa).

Área 1 Área 2


UR (%) -0,22 0,29 -0,06 0,77

Temp. Máx. (°C) -0,77 0,0001* -0,56 0,004*

Temp. Mín. (°C) -0,79 0,0001* -0,56 0,003*

Precipitação (mm) -0,63 0,0008* -044 0,02*


Segundo Santos et al. (2009), a floração na seca parece ser o padrão

mais comum da vegetação arbórea do Cerrado e de savanas, visto que, em

seus estudos fenológicos, a floração de L. pacari mostrou correlação negativa

com a precipitação e a temperatura mínima.

Indivíduos de Byrsonima umbellata apresentaram período longo de

floração, entre os meses de março a outubro, porém, todos os indivíduos

amostrados floresceram entre os meses de junho e julho, meses esses com

baixos índices de precipitação (Mendes et al., 2012). Silvério e Fernandes-

Bulhão (2009) observaram o florescimento de Byrsonima orbignyana durante

toda a estação seca e início das chuvas e de Byrsonima crassa durante toda a

estação seca. Todas essas espécies relatadas acima apresentaram

comportamento semelhante ao da espécie L. pacari.

Entretanto, nos estudos de Silva et al. (2016), a emissão de botões

florais e das flores de Byrsonima basiloba foi sazonal, durante a estação

chuvosa, nos dois anos de observação. Os autores salientaram que o início da

floração na estação chuvosa parece ser bastante comum para as espécies do

Cerrado.

70

Alguns autores relatam que a característica de florescimento em épocas

de seca ou no início das chuvas que ocorre no Cerrado (Frankie et al. 1974;

Oliveira 1998, Batalha & Mantovani 2000), são altamente facilitadoras da

atividade polinizadora, já que a ausência de chuvas, ou chuvas em menores

intensidades não causariam danos às flores (Janzen, 1980; Mendes et al.,

2012).

Diferentemente do que ocorreu com L. pacari, a floração de Hylocereus

undatus (Silva et al., 2015), em um Cerrado em Jaboticabal-SP, predominou

em novembro, nos dois ciclos de produção avaliados, com cerca de 35% do

total emitido durante o período de novembro a março, coincidindo com altas

temperaturas e início da estação chuvosa.

Outro fator que ficou evidenciado durante as observações dos eventos

de floração, foi a baixa porcentagem de abertura das flores em relação à

produção de botões, nos dois anos de acompanhamento. Esse mesmo

comportamento foi observado por Silva et al. (2016) ao avaliarem a fenologia

reprodutiva de indivíduos de Byrsonima basiloba no Cerrado goiano.

Um dos fatores que explica essa diminuição da produção de flores

abertas, consequentemente de frutos da L. pacari, é a alta predação das flores

observadas em campo, ou ainda baixa disponibilidade de água, ausência de

agentes polinizadores e nutrientes. Diversas vezes, durante as observações

fenológicas foram encontrados vestígios das flores no chão nas proximidades

do indivíduo. E muitas vezes as flores ainda na árvore apresentavam as

estruturas danificadas.

A frutificação de L. pacari apresentou padrão anual. A observação de

frutos imaturos ocorreu entre os meses de julho e setembro de 2015, na área 1,

porém, apenas 8% dos indivíduos avaliados apresentaram o evento (Figura

15).

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2015 2016

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Área 1 Área 2

Fru

tos

ima

tuto

s(%

)

2015 2016

FIGURA 15. Índices de atividade (A) e intensidade (B) de frutos imaturos (Fi)

de 25 indivíduos amostrados de Lafoensia pacari St. Hill. em duas


No ano de 2016 a frutificação ocorreu nos meses de julho e agosto, com

20% dos indivíduos apresentando frutos imaturos na área 1. Na área 2 o

evento não se manifestou nos dois anos de avaliação.

Como já frisado anteriormente, a baixa frutificação de L. pacari pode

estar intimamente relacionada com a alta predação e alta taxa de queda das

flores antes da polinização.

A observação dos frutos imaturos coincidiu com o final do período seco e

início do chuvoso, comprovando que a frutificação da espécie depende da

B

A

72

hidratação dos tecidos para o início do processo. Isso pode indicar uma

estratégia da espécie para que a dispersão ocorra nas primeiras chuvas, e as

sementes encontrem condições hídricas favoráveis para a germinação.

Embora Moura et al. (2010) tenham afirmado que a frutificação de

Solanum lycocarpum, em Morrinhos-GO, não está correlacionada com fatores

ambientais, a frutificação ocorreu em dois picos, um em novembro e outro em

abril, ambos os meses apresentaram valores consideráveis de precipitação.

Pirani et al. (2009) verificaram que o início da estação chuvosa foi

favorável para que ocorresse picos de frutificação das espécies de comunidade

arbórea em Barra do Garças-MT. Afirmaram que frutificar nessa época é

vantajoso, pois, favorece a dispersão dos diásporos. No entanto, enfatizaram

que, na maioria das vezes, a produção contínua de frutos é evidência que essa

fenofase apresenta certa independência de fatores abióticos.

Verificou-se a presença de frutos de L. pacari nos meses de junho a

setembro de 2004 e de julho a agosto de 2005 nos estudos de Santos et al.

(2009), em Barra do Garças-MT, ambos os períodos nos meses de seca dos

respectivos anos.

Quando se compara os resultados deste trabalho com os da pesquisa de

Santos et al. (2009), percebe-se que houve diferença no período de frutificação

de L. pacari. O aparecimento dos frutos ocorreu no período seco na região de

Barra do Garças-MT e no final do seco e início do chuvoso na Baixada

Cuiabana. A altitude pode ser a explicação para essa diferença na frutificação,

visto que, a mesma variável climática (precipitação) se correlacionou

inversamente com a fenofase nos dois estudos.

O índice de intensidade de frutos imaturos de L. pacari apresentou

valores inferiores a 8% na área 1. Na área 2 não foram observados frutos

imaturos.

A fenofase frutos imaturos se correlacionou negativamente com a

umidade relativa (rs = -0,60), e com a precipitação (rs= -0,51) (Tabela 9).

73




pacari St. Hill., na fenofase frutos imaturos (Fi).

Área 1 Área 2


UR (%) -0,60 0,001* - -

Temp. Máx. (°C) -0,02 0,91 - -

Temp. Mín. (°C) -0,04 0,84 - -

Precipitação (mm) -0,51 0,01* - -


Na área 1 a ocorrência de frutos maduros foi observada apenas no

segundo ano de avaliação, atingindo o pico de atividade em setembro, com

16% dos indivíduos apresentando o evento. Na área 2 o evento não se

manifestou nos dois anos de avaliação (Figura 16).

74

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Área 1 Área 2F

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sm

ad

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)

2015 2016

0

25

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mar

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jun jul

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t

ou

t

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fev

mar

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r

mai

jun jul

ag

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t

ou

t

no

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z

jan

Área 1 Área 2

Fru

tos

ma

du

ros

(%)

2015 2016

FIGURA 16. Índices de atividade (A) e intensidade (B) de frutos maduros (Fm)

de 25 indivíduos amostrados de Lafoensia pacari St. Hill. em duas


O índice de intensidade de frutos maduros de L. pacari foi baixo na área

1, apenas 5%. Na área 2 o evento não foi observado.

Silvério e Lenza (2010) avaliaram a fenologia de espécies lenhosas de

um Cerrado típico no Parque Municipal do Bacaba, Nova Xavantina-MT e,

encontraram variação na proporção de frutos imaturos e maduros. Qualea

grandiflora, por um período de 12 meses, praticamente não produziu frutos e,

espécies como Ouratea spectabilis, Qualea grandiflora, Kielmeyera rubrifora e

B

A

75

Byrsonima pachyphylla são exemplos de espécies que apresentaram baixa

produção de frutos maduros.

Embora a maturação dos frutos tenha coincidido com o início do período

chuvoso, a fenofase não se correlacionou com nenhuma das variáveis

ambientais (Tabela 10).




pacari St. Hill., na fenofase frutos maduros (Fm).

Área 1 Área 2


UR (%) -0,19 0,35 - -

Temp. Máx. (°C) -0,01 0,94 - -

Temp. Mín. (°C) 0,13 0,52 - -

Precipitação (mm) -0,07 0,72 - -


Ao estudar a fenologia reprodutiva de espécies arbóreas de Mata Ciliar

no rio Formoso em Mato Grosso do Sul, Reys et al. (2005) verificaram que

frutos maduros de espécies zoocóricas estavam disponíveis durante o ano

todo, mas, com pico de produção na estação úmida. Os autores destacaram

que tal fato pode estar associado à manutenção de recursos para os animais

dispersores de sementes.

Com relação ao comportamento fenológico, foi observado que os

indivíduos localizados na área 1 apresentaram maiores índices de atividade e

intensidade, principalmente relacionados às fenofases reprodutivas.

Dessa forma, as variações na fisionomia e, consequentemente na

composição florística do Cerrado, influenciam na ocorrência dos eventos

fenológicos desse Bioma.

76

4. Conclusão

A. edulis apresenta comportamento perenifólio com crescimento

vegetativo notadamente concentrado no período chuvoso, enquanto que a L.

pacari é uma espécie caducifólia com intensa senescência das folhas no auge

do período seco.

A incidência de botões florais, flores, bem como a frutificação de A.

edulis ocorre de forma intensa no período chuvoso. A maturação dos frutos

acontece pontualmente nos meses secos e quentes.

A floração de L pacari é sazonal no período seco, relacionando-se com

baixas temperaturas e precipitação. A frutificação apresenta padrão anual

sazonal no início do período chuvoso, porém, com baixa intensidade.

Os indivíduos da área de Cerradão apresentam melhor desempenho,

principalmente das fenofases reprodutivas, quando comparado ao do Cerrado

sentido restrito.

5. Referências bibliográficas

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81

ARMAZENAMENTO E TEMPERATURA NA GERMINAÇÃO E EMERGÊNCIA DE Alibertia edulis Rich.

RESUMO – A. edulis é uma espécie do Cerrado, popularmente conhecida como marmelada-bola, com potencial medicinal. Este trabalho teve como objetivo avaliar a germinabilidade e a qualidade das sementes durante o armazenamento e, estudar os aspectos da germinação de plântulas de A. edulis, com relação à temperatura. A coleta dos frutos de A. edulis foi realizada manualmente nos meses de agosto e setembro de 2015, em uma propriedade particular, localizada a 15 km de Cuiabá-MT. Após a extração, as sementes foram armazenadas em embalagem de papel em câmara refrigerada por 0, 6, 12, 18 e 24 meses. Em cada período de armazenamento foram avaliados o teor de água, a germinação e a emergência em areia. As temperaturas testadas foram as constantes de 15, 20, 25, 30 e 35 °C e alternadas de 25-15 e 25-20 °C. Houve aumento gradual do teor de água até 12 meses de armazenamento. As maiores porcentagens de germinação e emergência de plântulas foram obtidas de sementes armazenadas por seis meses, com média superior a 90%. A germinação das sementes de A. edulis iniciou-se por volta do 14˚ dia nas temperaturas constantes de 20, 25 e 30 ˚C e, aos 18 dias na temperatura de 35 ˚C. Sementes submetidas a 15 ˚C não germinaram. Nas temperaturas alternadas de 25-15 e 25-20 ˚C, o processo de germinação iniciou no 20˚ e 22˚ dia, respectivamente. A maior porcentagem de germinação foi observada nas temperaturas constantes de 20, 25 e 30 °C, com valores superiores a 90%, e, na temperatura alternada de 25-20 °C (85%). Sementes de A. edulis podem ser armazenadas com teor de água de 11%, em ambiente refrigerado por até seis meses, mantendo a capacidade de germinar e formar plântulas vigorosas. As temperaturas de 25 e 30 °C são as mais indicadas para o teste de germinação de sementes de A. edulis, porém, para o desenvolvimento inicial das plântulas, a temperatura de 25 °C é a mais adequada. Palavras-chave: germinabilidade, longevidade de sementes, marmelada-bola.

82

STORAGE AND TEMPERATURE IN THE GERMINATION AND EMERGENCY

OF Alibertia edulis Rich.

ABSTRACT - A. edulis is a Cerrado species, popularly known as marmalade-

ball, with medicinal potential. The objective of this work was to evaluate

germinability and seed quality during storage and to study the germination

aspects of A. edulis seedlings in relation to temperature. The fruits of A. edulis

were collected manually in the months of August and September of 2015, in a

private property, located 15 km from Cuiabá-MT. After the extraction, the seeds

were stored in paper bags in refrigerated chamber for 0, 6, 12, 18 and 24

months. In each storage period, water content, germination and sand

emergence were evaluated. The temperatures tested were the constants of 15,

20, 25, 30 and 35 °C and alternates of 25-15 and 25-20 °C. There was a

gradual increase in water content up to 12 months of storage. The highest

percentages of germination and emergence of seedlings were obtained from

seeds stored for six months, with an average of over 90%. Germination of A.

edulis seeds started at around 14 ° C at constant temperatures of 20, 25 and 30

° C and at 18 days at 35 ° C. Seeds submitted to 15 ˚C did not germinate. At

alternating temperatures of 25-15 and 25-20 ˚C, the germination process

started at 20˚ and 22˚ day, respectively. The highest percentage of germination

was observed at constant temperatures of 20, 25 and 30 ° C, with values higher

than 90%, and at the alternating temperature of 25-20 ° C (85%). Seeds of A.

edulis can be stored at a water content of 11% in a refrigerated environment for

up to six months, maintaining the ability to germinate and form vigorous

seedlings. Temperatures of 25 and 30 ° C are the most suitable for the seed

germination test of A. edulis, but for the initial development of the seedlings the

temperature of 25 ° C is the most adequate.

Key words: germinability, seed longevity, marmelada-bola.

83

1. Introdução

A espécie Alibertia edulis tem distribuição neotropical e está presente em

praticamente todo o Cerrado, sendo conhecida no Brasil como “marmelada-

bola”. É uma espécie reconhecida como rica fonte de bioativos (Silva et al,

2007; Silva et al, 2008).

Moreira e Guarim-Neto (2009) destacaram os diferentes usos da espécie

como medicinal, lenha e alimentar, reforçaram que a parte da planta mais

utilizada é a folha no preparo de chá para combater a gripe.

Pode ser utilizada como antisséptica, antiviral, anti-inflamatória,

adstringente e diurética, possuindo compostos triterpenos e alcalóides. Porém,

são poucos os estudos agronômicos com a espécie na fase de propagação de

mudas (Santos et al., 2014).

Os estudos com espécies nativas ainda necessitam estabelecer

parâmetros com relação à germinabilidade. Informações sobre os fatores que

influenciam a germinação e a qualidade das sementes dessas espécies

apresentam lacunas e, as pesquisas direcionadas sobre esse assunto são

essenciais para respostas de fatores como armazenamento, temperatura,

substrato e características físicas das sementes.

Estudar esses fatores geram informações relevantes que vão contribuir

para a correta forma de armazenamento das sementes, principalmente no que

se refere ao processo de deterioração, que pode ser controlado ou até mesmo

intensificado pelo armazenamento. A temperatura ativa as reações bioquímicas

na semente, e são responsáveis pelo início da germinação. Conhecer as faixas

ótimas, bem como as temperaturas máximas e mínimas para germinação,

ajuda no processo de produção de mudas.

Um ponto positivo dessa pesquisa é que, apesar de já comprovada a

importância ecológica, econômica e medicinal de A. edulis, ainda podem ser

considerados incipientes os estudos sobre a conservação das sementes

(Nunes, 2014), tornando as pesquisas sobre a germinação e a qualidade

fisiológica imprescindíveis.

84

Dessa forma, esse trabalho teve como objetivo, estudar os aspectos da

germinação e emergência de plântulas de A. edulis, com relação ao

armazenamento e temperatura.


2.1 Armazenamento

O experimento foi realizado com frutos de A. edullis, coletados

manualmente nos meses de agosto e setembro de 2015. A coleta foi realizada

em uma propriedade particular, localizada a 15 km de Cuiabá-MT (15°43’ Sul e

56°04’ Oeste).

Os frutos coletados de indivíduos aparentemente sadios antes de

atingirem o amadurecimento foram transportados em sacos de papel para o

Laboratório de Sementes da Faculdade de Agronomia e Zootecnia da

Universidade Federal de Mato Grosso (UFMT), onde foram abertos para a

retirada das sementes, quando apresentaram coloração amarronzada, ou seja,

quando completaram o amadurecimento. Posteriormente, as sementes foram

lavadas em água corrente, com auxílio de uma peneira, para a retirada total da

polpa. Em seguida ocorreu a secagem natural das sementes em laboratório por

três dias. Após a secagem, as sementes foram limpas e beneficiadas para

posterior acondicionamento e armazenamento em embalagem de papel (Figura

17).

85

FIGURA 17. Fruto em processo de amadurecimento (A), fruto maduro (B), fruto

aberto (C) e sementes (D) de Alibertia edullis Rich.

O armazenamento foi realizado em câmara refrigerada (18 ± 2 °C e

umidade relativa de 63 ± 5%). A qualidade das sementes foi avaliada aos 0, 6,

12, 18 e 24 meses de armazenamento. O experimento foi conduzido em

delineamento inteiramente casualizado com quatro repetições.

Os parâmetros avaliados foram:

- Teor de água - expresso em base úmida, determinado em três repetições de

3 g de sementes, em estufa a 105 ± 3 ºC, durante 24 horas (Brasil, 2009).

- Teste de germinação - As sementes foram semeadas em papel germitest, na

forma de rolo, sendo a unidade experimental constituída por um rolo com 25

sementes.

Os rolos de papel foram umedecidos com água destilada na quantidade

de 2,5 vezes a massa do papel seco. Para diminuir a perda da umidade, os

rolos foram mantidos dentro de sacolas de plástico transparente e, sempre que

necessário, o reumedecimento foi realizado. Os rolos foram levados a câmaras

A B

C D

86

de germinação reguladas na temperatura de 25 °C, com fotoperíodo de 12

horas.

A contagem das sementes germinadas ocorreu diariamente até o 30° dia

e determinada a porcentagem de sementes germinadas, considerando aquelas

que apresentaram protrusão de raiz primária com, no mínimo, dois milímetros

de comprimento. Com os dados da contagem diária das sementes germinadas,

calculou-se o tempo médio de germinação (dias), calculado pela fórmula TMG

= (∑ni ti )/∑ni, em que: ni = número de sementes germinadas por dia; ti = tempo

decorrido entre o início da germinação e a i-ésima contagem (Labouriau, 1983).

Após 60 dias foram determinados o comprimento total (cm),

comprimento da parte aérea (cm), comprimento da raiz (cm), massa fresca (g)

e seca (g) da parte aérea e das raízes, de dez plântulas por repetição

escolhidas aleatoriamente.

- Emergência em areia - em laboratório, foram semeadas quatro repetições de

25 sementes em areia esterilizada em estufa a 100 °C por quatro horas. A

profundidade de semeadura foi entre 0,5 a 1,0 cm. Foram utilizadas bandejas

com dimensões de 29 x 20 x 9 cm e os registros das plântulas emergidas,

foram realizados diariamente, até o 50º dia para determinação da porcentagem

de plântulas emergidas e cálculo do tempo médio de emergência (dias), de

acordo com Labouriau (1983).

Após 90 dias foram determinados o comprimento total (cm),

comprimento da parte aérea (cm), comprimento da raiz (cm), massa fresca (g)

e seca (g) da parte aérea e das raízes, diâmetro do colo (mm) e número de

folhas de dez plântulas de cada repetição escolhidas aleatoriamente.

Realizou-se a análise de variância dos dados e as médias dos

tratamentos foram comparadas pelo teste de skott knott com nível de

significância de 5%.

2.2 Temperatura

O experimento foi instalado no mês de abril de 2016, sete meses após o

armazenamento nas mesmas condições descritas no item 2.1. Inicialmente, foi

87

determinado o teor de água pelo método de estufa a 105 ± 3 ºC por 24 h

(Brasil, 2009), com três repetições de 3 g cada.

As temperaturas constantes testadas foram de 15, 20, 25, 30 e 35 °C e

alternadas de 25-15 e 25-20 °C com fotoperíodo de 12 horas. As sementes

foram semeadas em substrato papel germitest, na forma de rolo, sendo a

unidade experimental constituída por um rolo com 25 sementes, e mantidas em

B.O.D., nas temperaturas equivalentes aos tratamentos.

O umidecimento do substrato foi realizado seguindo a mesma

metodologia descrita no item 2.1. A contagem das sementes germinadas

ocorreu diariamente durante 30 dias, e foram consideradas sementes

germinadas, as que apresentaram protrusão de raiz primária com, no mínimo,

dois milímetros de comprimento.

Foram avaliados a porcentagem de germinação (%) e o tempo médio de

germinação (dias), como descrito no item 2.1.

Após 60 dias para as temperaturas constantes de 25 e 30 °C foram

obtidos o comprimento total das plântulas (cm), da parte aérea (cm), da raiz

(cm), a massa fresca e seca da parte aérea (g) e das raízes (g), de dez

plântulas de cada repetição escolhidas aleatoriamente.

O experimento foi conduzido em delineamento inteiramente casualizado,

e, para testar as diferenças entre os tratamentos quanto aos parâmetros de

porcentagem e tempo médio de germinação, efetuou-se o estudo de regressão,

com nível de significância de 1%.

Para testar as diferenças entre os tratamentos quanto aos parâmetros

de vigor das plântulas, foi realizada a análise de variância dos dados e as

médias dos tratamentos foram comparadas pelo teste de Tukey com nível de

significância de 1%.

88


3.1 Armazenamento

A variação no teor de água das sementes de A. edulis durante o

armazenamento foi de 10,38 para 11,86%. As sementes as quais foram

mantidas em sacos de papel aumentaram gradualmente o teor de água até os

12 meses de armazenamento. A partir dos 18 meses de armazenamento o teor

de água oscilou na faixa de 11% de umidade (Tabela 11). Tal variação pode

ter ocorrido devido às trocas gasosas realizadas entre as sementes e o meio,

pelo uso de embalagem não hermética.

TABELA 11. Teor de água de sementes de Alibertia edulis Rich. em diferentes

períodos de armazenamento (Scott-Knot; p < 0,05).

Períodos de Armazenamento Teor de água (%)

Inicial 10,38 d

6 meses 11,45 b

12 meses 11,86 a

18 meses 11,20 c

24 meses 11,09 c

CV(%) 0,66

A embalagem de papel, dada à capacidade de troca gasosa com o

ambiente, contribuiu para a oscilação do teor de água das sementes ao longo

do tempo.

Sementes de Tabebuia serratifolia acondicionadas em embalagem de

papel, apresentaram maiores teores de água ao longo do armazenamento, nos

ambientes de câmara e condições normais de laboratório (Souza et al., 2005).

Avaliando a qualidade fisiológica de diásporos de Myracrodruon

urundeuva durante o armazenamento, Caldeira e Perez (2008) constataram

que os diásporos mantidos em sacos de papel e de malha, apresentaram

maiores variações no teor de água em relação ao valor inicial, aumentando

após 12 meses em ambiente de câmara controlada.

89

Dessa forma, sementes acondicionadas em saco de papel podem ter o

teor de água modificado de acordo com o ambiente de armazenamento. Arruda

et al. (2017) avaliaram o armazenamento de sementes de Genipa americana

em diferentes embalagens, verificaram que as sementes armazenadas em

sacos de papel apresentaram decréscimo do teor de água a medida em que o

período do armazenamento aumentou. A embalagem de papel proporcionou

grande perda de água para o meio até atingir o equilíbrio higroscópico com o

ar.

Marcos Filho (2015) afirma que em recipientes porosos, o grau de

umidade das sementes pode ser mantido relativamente baixo, sob umidades

relativas inferiores a 70% e, não são aconselháveis para o armazenamento das

sementes em ambientes mais úmidos, principalmente sob temperaturas

elevadas.

Neves (2011) e Nunes (2013) observaram em suas pesquisas que

sementes de A. edulis armazenadas em embalagem de plástico transparente,

apresentaram variação no teor de água, com acréscimo e redução,

respectivamente.

O processo de germinação das sementes de A. edulis iniciou entre o

décimo segundo e o décimo quarto dia após a semeadura, estabilizando entre

o vigésimo sétimo e o vigésimo oitavo dia, com exceção das sementes

armazenadas por 24 meses em que o processo iniciou no décimo sétimo dia

(Figura 18A). A emergência de plântulas teve início entre o vigésimo e o

vigésimo quarto dia após a semeadura, com o processo estabilizando próximo

ao quadragésimo quinto. Com 24 meses de armazenamento a emergência de

plântulas teve início no trigésimo dia e estabilizou a partir do quadragésimo

quarto dia de avaliação (Figura 18B).

90

0

20

40

60

80

100

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30

Germ

inação

(%

)

Tempo (dias)

0 meses

6 meses

12 meses

18 meses

24 meses

0

20

40

60

80

100

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

Em

erg

ên

cia

(%

)

Tempo (dias)

0 meses

6 meses

12 meses

18 meses

24 meses

FIGURA 18. Porcentagem acumulada de germinação de sementes (A) e

emergência de plântulas (B) de Alibertia edulis Rich. oriundas de

diferentes períodos de armazenamento das sementes.

Os períodos de armazenamento demonstraram diferença significativa

em relação à porcentagem e tempo médio de germinação e emergência de

plântulas de A. edulis (Figuras 19A e 19B).

A

B

91

0

10

20

30

0

20

40

60

80

100

0m 6m 12m 18m 24m

% Germinação Tempo médio

Germ

inação

(%

)

Períodos de Armazenamento (meses)

Tem

po

Méd

io (

dia

s)a

b b

bccc

a

b

a

0

10

20

30

40

0

20

40

60

80

100

0m 6m 12m 18m 24m

% Emergência Tempo médio

Em

erg

ên

cia

(%

)

Períodos de Armazenamento (meses)

a

b c

c

c bb

a

Tem

po

Méd

io(d

ias)

d

a

FIGURA 19. Porcentagem e tempo médio de germinação de sementes (A) e

porcentagem e tempo médio de emergência de plântulas (B) de

Alibertia edulis Rich., em diferentes períodos de armazenamento.

Para cada variável, letras distintas indicam diferenças entre os

valores médios observados (Scott-Knot; p < 0,05).

As maiores porcentagens de germinação foram verificadas para as

sementes armazenadas por seis e doze, com médias de 100 e 89%,

simultaneamente (Figura 17A). No teste de emergência em areia, a maior

porcentagem foi obtida nas sementes armazenadas por seis meses, com 96%.

As sementes avaliadas antes do armazenamento apresentaram porcentagem

de germinação e emergência de plântulas inferiores, porém com média

B

A

92

superior a 80%. Sementes armazenadas por mais de 18 meses apresentaram

queda na germinação e emergência.

Resultados semelhantes foram encontrados por Scalon et al. (2006), que

avaliaram o armazenamento de sementes de Jacaranda cuspidifolia,

verificaram que as mesmas não devem ser semeadas logo depois de extraídas

do fruto, pois, a porcentagem de emergência aumenta com o período de

armazenamento. Os autores salientaram que as sementes recém-extraídas do

fruto ainda não estavam em plena maturidade fisiológica, pois somente com o

passar do tempo houve reflexos positivos na emergência.

Quando o acondicionamento de sementes de Anonna squamosa foi

realizado em embalagem de papel em ambiente natural, Morais et al. (2014)

detectaram incremento na porcentagem de plântulas emergidas até seis meses

de armazenamento (90%). Quando o armazenamento foi superior a seis

meses, a taxa de emergência foi reduzida a 50%.

Estes resultados apontam que sementes recém-coletadas podem não

estar em plena maturidade fisiológica, e que necessitam ser armazenadas para

atingir o máximo desempenho germinativo.

Oliveira et al. (2011) verificaram oscilações no teste de primeira

contagem de germinação, onde aos 45 dias após o armazenamento houve

aumento da porcentagem de germinação de sementes de Caesalpinia

pyramidalis.

Piña-Rodriguez (1992) salientou que muitas espécies florestais

apresentam uma maturação diferenciada dentro do próprio fruto com a mesma

coloração, assim, durante o armazenamento as sementes poderiam continuar o

ciclo de maturação e os picos observados seriam de sementes com maturação

mais tardia, podendo influenciar na germinação.

Outra explicação é a presença de inibidores naturais presentes nas

sementes recém-coletadas. Esses inibidores são, na maioria das vezes,

substâncias simples e de baixo peso molecular, tais como: amônia, etileno,

óleos essenciais, aldeídos, fenóis etc. A presença desses inibidores tem sido

relatada em diversas espécies (Embrapa, 2001). Uma hipótese a ser levada em

conta é a de que, o armazenamento das sementes por seis meses possibilitou

93

a diminuição desses inibidores, aumentando a porcentagem de germinação e

emergência de A. edulis.

As sementes de A. edulis armazenadas por mais de doze meses

apresentaram leve queda na porcentagem de germinação e emergência de

plântulas, e maior tempo médio para germinação e emergência, com média de

18 e 29 dias, respectivamente.

Nunes (2013) verificou que a porcentagem de emergência de plântulas

de A. edulis foi maior nas sementes que não foram armazenadas, ou seja, à

medida que o período de armazenamento aumentou, a porcentagem de

emergência de plântulas diminuiu.

Vieira e Gusmão (2006) avaliaram o efeito do armazenamento de

sementes de Genipa americana, pertencente à família Rubiaceae e,

observaram que as sementes não armazenadas apresentaram maior

germinação (37%), se comparadas àquelas armazenadas em sacos de papel

por 60 dias (0%).

Ao estudarem o efeito do armazenamento de sementes de A. edulis e

Himatantus obovata, Albuquerque et al. (2002) observaram pequenos

decréscimos na porcentagem de germinação quando armazenadas em câmara

refrigerada por dezoito meses, entre 84 e 78%, respectivamente.

Estes resultados assemelham-se aos obtidos com A. edulis, que

armazenadas por até dezoito meses, apresentaram leves decréscimos, porém,

sem perda da viabilidade, com valores de germinação e emergência acima de

70 e 60%, simultaneamente.

Marcos Filho (2015) afirmou que independentemente do processo de

armazenamento, em todas as sementes ocorre o processo contínuo de

deterioração, levando à perda gradativa da viabilidade e do vigor.

As diferenças encontradas nos resultados de literatura podem ser

atribuídas a vários fatores, tais como: características genéticas da espécie,

época e estágio de maturação das sementes na coleta, formas de

acondicionamento, teor de água e condições do ambiente de armazenamento.

Marcos Filho (2015) afirmou que a longevidade das sementes se trata de uma

característica determinada pelo genótipo e influenciada diretamente pelo

ambiente.

94

Neves (2011) constatou que sementes de A. edulis apresentaram

comportamento ortodoxo e não perderam a capacidade de germinação ao

atingir o teor de água de 5%, mesmo após 30 dias de armazenamento. A

autora ainda destaca que as sementes não devem ser semeadas logo após o

beneficiamento.

Os resultados deste trabalho indicam que sementes de A. edulis podem

ser armazenadas em câmara refrigerada por até seis meses, com teor de água

de 11%, mantendo a capacidade de germinar e formar plântulas acima de 90%,

o que sugere o comportamento ortodoxo da espécie em relação ao

armazenamento.

Desse modo, vale ressaltar que novos estudos poderão ser realizados,

visando verificar períodos de armazenamento, sem prejudicar a longevidade

das sementes de A. edulis.

A avaliação do vigor das sementes de A. edulis durante o

armazenamento através do desenvolvimento das plântulas nos testes de

germinação e emergência pode ser observado na Tabela 12.

95

TABELA 12. Comprimento de plântula (CPL), comprimento da parte aérea

(CPA), comprimento de raiz (CR), massa seca da parte aérea

(MSPA), massa seca de raiz (MSR), número de folhas (NF) e

diâmetro do colo (DC) de Alibertia edulis Rich., após diferentes

períodos de armazenamento nos testes de germinação e

emergência (Scott-Knot; p < 0,05).

Germinação

CPL (cm) CPA (cm) CR(cm) MSPA (g) MSR (g)

0 10,37 c 2,13 b 8,24 b 0,00334 b 0,00196 b

6 11,55 b 2,99 a 8,35 b 0,00359 b 0,00243 a

12 14,93 a 2,44 b 12,48 a 0,00451 a 0,00280 a

18 11,35 b 2,44 b 8,90 b 0,00383 b 0,00209 b

24 9,85 c 2,17 b 7,67 b 0,00423 a 0,00220 b

CV (%) 7,85 11,83 8,93 13,25 15,43

Emergência CPL (cm) CPA (cm) CR (cm) MSPA (g) MSR (g) NF DC (mm)

0 11,37 b 3,33 a 8,04 b 0,02574 a 0,00704 a 6,72 a 0,58 c

6 11,32 b 2,92 b 8,40 b 0,01813 b 0,00568 b 6,40 a 0,41 d

12 12,56 a 2,73 b 9,95 a 0,01604 b 0,00553 b 6,00 a 0,75 a

18 9,33 c 1,91 c 7,42 b 0,01144 c 0,00386 c 4,35 b 0,63 b

24 9,76 c 2,11 c 7,64 b 0,00743 d 0,00216 d 4,23 b 0,52 c

CV (%) 6,28 13,06 7,45 11,35 16,15 7,53 10,00

Médias seguidas

Quanto ao comprimento total de plântula (CPL), tanto no teste de

germinação quanto no teste de emergência, as sementes armazenadas

apresentaram um ligeiro aumento no vigor ao longo do período de

armazenamento, mais precisamente até os doze meses. Aos doze meses

houve um pico de incremento no CPL, e com dezoito meses de

armazenamento ocorreu ligeiro decréscimo.

Com relação ao comprimento da parte aérea as sementes submetidas

ao teste de germinação, originaram plântulas mais vigorosas quando

armazenadas por até seis meses, apresentando queda no vigor em períodos

superiores de armazenamento. No teste de emergência em areia as plântulas

de A. edulis apresentaram redução do vigor, porém, a partir do sexto mês de

armazenamento.

Azevedo et al. (2003) verificaram aumento no vigor de sementes de

Sesamum indicum acondicionadas em embalagem de saco de papel a partir do

96

quarto até o sexto mês. Tal crescimento foi verificado para embalagens

semipermeáveis e impermeáveis. Segundo os autores, as sementes

apresentaram melhor qualidade fisiológica, dada pelo teste de vigor, quando

armazenadas em condições controladas em relação às condições ambientais,

pelo controle da temperatura e umidade relativa do ar.

Souza et al. (2005) verificaram oscilações do comprimento da parte

aérea de sementes de Tabebuia serratifolia durante o armazenamento. Após

90 e 120 dias de armazenamento em embalagem de papel em ambiente de

geladeira, as sementes apresentaram aumento do CPA em relação ao período

anterior, porém, apresentaram valores inferiores ao da testemunha, ou seja,

sementes que não foram submetidas ao armazenamento.

Para o parâmetro comprimento de raiz (CR) exposto na Tabela 13,

houve um pequeno incremento com o decorrer do tempo de armazenamento,

tanto no teste de germinação quanto de emergência. Constatou-se o aumento

do comprimento radicular de zero a doze meses no teste de germinação (8,24

e 12,48 cm), e no teste de emergência (8,04 e 9,70). Embora o período de

doze meses de armazenamento tenha apresentado maior CR, foi observado

decréscimo a partir de 18 meses.

Avaliando o vigor de plântulas de Moringa oleifera durante o

armazenamento, Bezerra et al. (2004) verificaram aumento no comprimento de

raiz até seis e doze meses, para ambiente sem controle de temperatura e

umidade e em câmara fria (10 °C/55%), respectivamente.

Souza et al. (2005) observaram que as sementes acondicionadas em

saco de papel produziram plântulas com menor comprimento de raiz, no início

e no final do armazenamento, assim como observado nessa pesquisa.

Considerando o ambiente de câmara (18,5 ± 1 °C e UR 71 ± 3%), o

comprimento de raiz das plântulas de Apeiba tibourbou resultantes do

armazenamento em embalagens de vidro e papel kraft, apresentaram redução

após sete meses de armazenamento (Matos et al., 2008).

Tais resultados demonstram um pequeno incremento no comprimento

das raízes, após o início do armazenamento e um declínio no final, em

períodos maiores. Esses resultados exemplificam claramente que, à medida

que há o aumento do período de armazenamento, a germinação e o vigor

97

decrescem, devido ao avanço da deterioração, que influencia diretamente no

desempenho das sementes, refletindo no potencial de armazenagem

(Popinigis, 1985).

O processo de deterioração é um complexo de modificações que

ocasionam prejuízos aos sistemas e funções vitais que resultam em redução

no grau de capacidade e desempenho da semente, onde os primeiros eventos

que ocorrem são: diminuição na produção de energia e na biossíntese e com

efeito pronunciado sobre a celeridade das respostas germinativas, diminuindo a

velocidade de germinação, de crescimento e desenvolvimento de plântulas

(Delouche, 1997).

Marcos Filho (2005) afirmou que a deterioração se inicia na maturidade

fisiológica, no entanto, é detectada com maior frequência durante o

armazenamento, acentuando a sensibilidade às adversidades ambientais,

caracterizando a queda do vigor.

Os dados de massa seca de parte aérea de plântulas provenientes do

teste de germinação de sementes de A. edulis apresentaram incremento a

partir do armazenamento. Os períodos de doze e vinte e quatro meses

possibilitaram valores maiores de MSPA, com diminuição aos dezoito meses.

As plântulas apresentaram-se menos vigorosas no início do armazenamento,

exibindo o máximo de massa seca (0,00451 g) aos doze meses.

No teste de emergência em areia, as plântulas reduziram o vigor à

medida que os períodos de armazenamento foram aumentando, ou seja, houve

redução linear na massa seca a cada período de armazenamento.

Esses resultados se assemelham aos encontrados por Souza et al.

(2005) que obtiveram plântulas de Tabebuia serratifolia menos vigorosas no

início do armazenamento quando contidas em embalagens de sacos de papel

em câmara úmida (22 ± 3 °C e UR 74 ± 2%).

A massa seca de plântulas de Anonna squamosa foi seriamente afetada

pelo tempo de armazenamento. Até os seis meses foram observados acúmulo

significativo de massa seca, sendo reduzida acentuadamente ao final do

período de armazenamento, aos nove meses (Morais et al., 2014).

Diferentemente do que ocorreu nesse trabalho, sementes de Tabebuia

roseo alba demonstraram melhor desempenho no vigor quando recém-

98

colhidas, o que permitiu concluir que o período entre a colheita e a semeadura

exerceu relevante influência (Abbade e Takaki 2014).

Avaliando o vigor de plântulas de Adonidia merrillii, Félix et al. (2017)

verificaram os melhores resultados de massa seca de plântulas no período

inicial de armazenamento, com redução nas sementes conservadas em

ambiente durante 120 dias. Sementes armazenadas em refrigerador durante 90

dias obtiveram o mínimo de vigor. A formação de plântulas normais vigorosas

foi alta até os 120 dias de armazenamento em condições de ambiente (25 ± 4

°C; 51% de U.R do ar).

Da mesma forma que ocorreu com a MSPA, os valores de massa seca

de raiz das plântulas provenientes do teste de germinação, apresentaram

incremento a partir do armazenamento. Os períodos de seis e doze meses

possibilitaram valores maiores de MSR, com redução aos dezoito meses de

armazenamento. As plântulas se apresentaram menos vigorosas no período

inicial ao armazenamento, exibindo o máximo de massa seca de 0,00196 g.

No teste de emergência as plântulas perderam o vigor a medida que o

tempo de armazenamento foi maior, ou seja, houve redução linear na massa

seca a cada período de armazenamento.

Souza et al. (2005) ao avaliarem o armazenamento de sementes de

Tabebuia serratifolia concluíram que, na utilização da embalagem de papel,

houve ganho em massa seca de raiz de plântulas, a partir dos 30 dias de

armazenamento, mostrando-se superior à embalagem de polietileno, atingindo

valor máximo de MSR aos 45 dias de armazenamento.

Embalagens de papel kraft não proporcionaram aumento na massa seca

de plântulas de Apeiba tibourbou oriundas de sementes armazenadas na

câmara (18,5 ± 1 °C e UR 71 ± 3%) até 180 dias. Diferentemente do que foi

observado nesse trabalho, as sementes apresentaram pequeno aumento na

MSR ao atingirem 225 dias de armazenamento (Matos et al., 2008).

Os dados desse trabalho vão ao encontro dos preceitos de Nakagawa

(1994), segundo os quais, durante a germinação, as sementes vigorosas

proporcionam maior transferência de massa seca dos tecidos de reserva para o

eixo embrionário, originando plântulas com maior massa, em razão do maior

acúmulo de matéria.

99

Segundo o teste de germinação, para manutenção do vigor de plântulas

de A. edulis, o tempo de armazenamento das sementes não deve ultrapassar

doze meses, pois, a partir desse período se inicia a perda de massa seca,

comprometendo o desenvolvimento das plântulas.

Em relação ao número de folhas, as sementes que não foram

submetidas ao armazenamento e as que foram armazenadas por seis e doze

meses, apresentaram em média três pares de folhas, conforme observado na

Tabela 13.

As sementes armazenadas por dezoito e vinte e quatro meses

apresentaram em média dois pares de folhas, indicando que o armazenamento

contribuiu para o declínio do incremento foliar das plântulas de A. edulis. Tal

resultado é de extrema importância, pois pode comprometer a habilidade da

plântula em produzir energia para o estabelecimento.

Pedó et al. (2013) afirmaram que as folhas são os principais órgãos

fotossintéticos das plantas superiores, e a redução destas e da área foliar pode

afetar a captação de energia luminosa e reduzir a quantidade de carbono

alocado. A energia armazenada nos compostos de carbono é utilizada para a

manutenção estrutural, para o crescimento e o desenvolvimento vegetal (Taiz e

Zeiger, 2013).

Com relação ao diâmetro do colo, as plântulas cujas sementes foram

submetidas ao armazenamento por doze meses, apresentaram maiores

valores, em média 0,75 mm. O armazenamento superior a doze meses reduziu

o diâmetro do colo das mudas.

De forma geral, o vigor das plântulas de A. edulis foi favorecido pelo

armazenamento em câmara refrigerada a 18 ± 2 °C de temperatura e 63 ± 5%

de umidade relativa, pelo período de doze meses.

3.2 Temperatura

A germinação das sementes de A. edulis iniciou-se entre o 12° e o 14˚

dia nas temperaturas constantes de 20, 25 e 30 ˚C, e aos 18 dias na

temperatura de 35 ˚C. Na temperatura de 15 ˚C não ocorreu protrusão da raiz

primária (Figura 20).

100

0

20

40

60

80

100

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30

Germ

inação

(%

)

Tempo (dias)

15 °C

20 °C

25 °C

30 °C

35 °C

25-15 °C

25-20 °C

FIGURA 20. Porcentagem acumulada de germinação de sementes de Alibertia

edulis Rich., sob temperaturas alternadas e constantes.

Nas temperaturas alternadas de 25-15 e 25-20 ˚C, o processo de

germinação iniciou mais tardiamente em relação às temperaturas constantes,

no 24˚ e 20˚ dia, respectivamente.

Observou-se que as temperaturas estudadas influenciaram

significativamente na porcentagem (Figura 21A) e no tempo médio (Figura 21B)

de germinação das sementes de A. edulis.

101

y = -0,7314x2 + 39,011x - 413,37R² = 0,9121

p < 0,01

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

110

15 20 25 30 35

Ger

min

açã

o (%

)

Temperaturas (°C)

y = 0,11x2 - 5,857x + 95,705

R² = 0,91p < 0,01

0

5

10

15

20

25

30

15 20 25 30 35

Temperaturas (°C)

Tem

po

méd

io(d

ias)

FIGURA 21. Porcentagem (A) e tempo médio (B) de germinação de sementes

de Alibertia edulis Rich, sob temperaturas constantes.

A maior porcentagem de germinação foi observada nas temperaturas

constantes de 20, 25 e 30 °C, com valores superiores a 90%. Na temperatura

constante de 35 °C foram observados valores estatisticamente inferiores (60%).

Não foi observada germinação na temperatura de 15 °C, e a 20 e a 35

°C, embora as sementes tenham germinado, não formaram parte aérea

durante o período de avaliação.

O tempo médio de germinação foi menor nas temperaturas de 25 e 30

ºC, com valor médio de 18 dias, ou seja, a protrusão da raiz primária ocorreu

até o 18° dia após a semeadura.

A

B

102

Na temperatura de 35 °C, embora a germinação tenha atingido 60%,

ocorreu distribuída até o 25° dia após a semeadura e não formou plântulas

normais.

Outro ponto interessante foi que, como já exposto, a germinação foi mais

rápida a 25 e 30 °C, com tempo médio de 18 dias. Este por sua vez, se

mostrou inferior estatisticamente ao valor de 22 dias, obtido a 20 °C,

temperatura que não diferiu estatisticamente na variável porcentagem de

germinação.

Sementes que demoram muito para germinar podem ser atacadas por

patógenos durante o processo de embebição e, dessa forma, o processo

germinativo pode ser comprometido. Portanto, sementes que apresentam

maior velocidade durante o processo de germinação, ou seja, alto vigor, podem

sofrer menor influência dos agentes patológicos (Scremin-Dias et al., 2006), o

que é benéfico para o processo germinativo. No caso das sementes de A.

edulis, o fato de não serem submetidas a nenhum tratamento pré-germinativo

e, apresentarem altos índices de germinação e tempo médio de germinação

em torno de 18 dias, podem conferir às sementes e plântulas maior resistência

ao ataque de patógenos, e um alto grau de estabelecimento e

desenvolvimento.

Nunes et al. (2014) encontraram valores de germinação de A. edulis

semelhantes aos deste trabalho. Nas temperaturas de 20 e 25 °C registraram

valores acima de 90%, e a germinação foi nula na temperatura constante de 15

°C.

Costa et al. (2012) avaliando a porcentagem de germinação de A. edulis

sob a temperatura de 25 °C, verificaram que as sementes apresentaram baixa

velocidade de germinação, apesar da porcentagem total ser elevada (95%).

As sementes de A. edulis apresentaram comportamento similar à grande

parte das espécies arbóreas/arbustivas do Cerrado, com germinação acima de

80% nas temperaturas entre 20 e 30 ºC.

Sementes de várias espécies características das regiões de Cerrado

como, por exemplo, Tabebuia roseo-alba (Ridl.) Sand (Stockman et al., 2007);

Campomanesia adamantium (Scalon et al., 2009) e Torresia acreana (Bello et

103

al., 2008) apresentaram maiores porcentagens e velocidades de germinação

sob temperaturas constantes entre 29,5 e 35 °C.

Sementes de Aspidosperma tomentosum não apresentaram resultados

favoráveis à germinação, quando submetidas à temperatura de 35 °C. Nas

temperaturas de 20, 25 e 25-35 °C apresentaram os melhores resultados, com

valores acima de 90% (Oliveira et al., 2011).

Zaidan e Carreira (2008) em revisão sobre a germinação de sementes

do Cerrado, salientaram que espécies das famílias Melastomataceae e

Vellozaceae apresentam maior germinabilidade a 20 e 30 °C. Temperaturas de

15 e 35 °C influenciaram negativamente na germinação e, isso corrobora o fato

de que temperaturas entre 20 e 30 °C são as mais favoráveis para o início do

processo germinativo.

Carvalho e Nakagawa (2012) sugerem a faixa de 20 a 30 ºC como

sendo a melhor condição para a maioria das espécies subtropicais e tropicais,

informação essa confirmada pelos resultados encontrados neste trabalho para

a A. edulis.

Temperaturas constantes e inferiores a 20 °C reduzem ou inibem o

processo de germinação de sementes de diversas espécies nativas do

Cerrado, tais como: Cochlospermum regium (Coelho et al., 2008); Erythrina

verna (Demuner et al., 2008) e Aristolochia esperanzae (Maekawa et al., 2010).

Algumas sementes, assim como de A. edulis, não emitem raiz e não

formam plântulas em condições de baixas temperaturas, como a 15 ºC. Tal

comportamento pode ser caracterizado como uma restrição ecológica, que

evita o estabelecimento da espécie em ambientes não adequados ao

desenvolvimento do indivíduo adulto.

Marcos Filho et al. (2005) afirmaram que os efeitos sobre a velocidade

de embebição e de mobilização das reservas, em função da diminuição da

temperatura, resulta no decréscimo acentuado da velocidade de germinação.

Bewley e Black (1994) afirmaram que a temperatura influencia na

velocidade de absorção de água, modificando a velocidade das reações

químicas que irão mobilizar ou degradar as reservas armazenadas nas

sementes e a síntese de várias substâncias para o crescimento das plântulas.

Dessa maneira, baixas temperaturas podem favorecer a diminuição da

104

velocidade dessas reações, reduzindo a velocidade de germinação das

sementes.

Sementes de determinadas espécies germinam melhor quando

submetidas à alternância de temperatura, a qual corresponde às flutuações

naturais encontradas no ambiente. Geralmente a flutuação de temperatura é

um mecanismo que controla eventos de colonização no tempo e no espaço

(Moreno-Casasola et al., 1994; Copeland e McDonald 1995; Dutra et al., 2007),

daí a importância ecológica e solução alternativa encontrada por algumas

espécies.

As sementes de A. edulis apresentaram germinação de 85% quando

submetidas à temperatura alternada de 25-20 °C e, 38% na temperatura 25-15

°C. Estes resultados podem indicar que a espécie possui mecanismos

enzimáticos que funcionam em diferentes temperaturas e, pode ser explicado

pelas adaptações ecológicas da espécie ao ambiente (Vázquez-Yanes e

Orozco-Segovia, 1987).

Silva e Aguiar (2004) constataram que para sementes de Cnidosculus

phyllacanthus, a alternância de temperatura proporcionou melhores condições

de germinação, principalmente nas temperaturas alternadas de 20-30 e 20-35

ºC.

Levando-se em consideração que a temperatura ótima é aquela que

possibilita elevada porcentagem de germinação no menor tempo (Carvalho e

Nakagawa, 2000), pode-se afirmar que, para sementes de A. edulis, a

temperatura ótima está na faixa de 25 a 30 °C.

Com relação à formação de plântulas, as temperaturas que

proporcionaram o desenvolvimento das mesmas, foram as temperaturas

constantes de 25 e 30 °C (Tabela 13).

105

TABELA 13. Comprimento de plântulas (CP), comprimento da parte aérea

(CPA), comprimento de raiz (CR), massa fresca da parte aérea

(MFPA), massa seca da parte aérea (MSPA), massa fresca das

raízes (MFR) e massa seca das raízes (MSR) de Alibertia edulis

Rich., submetidas ao teste de germinação nas temperaturas

constantes de 25 e 30 °C (** p<0,01; * p<0,05).

T °C CP (cm)* CPA (cm)** CR (cm)** MFPA (g) MSPA (g) MFR (g)* MSR (g)*

25 9,33 a 1,65 b 7,68 a 0,03049 a 0,00346 a 0,02034 a 0,00219 a

30 8,58 b 2,50 a 6,07 b 0,03513 a 0,00333 a 0,01620 b 0,00122 b

Na avaliação do vigor pelo desenvolvimento das plântulas, observou-se

que na temperatura de 25 °C as plântulas demonstraram melhor desempenho

quanto ao comprimento total, comprimento de raiz e massa fresca e seca de

raiz em comparação com as plântulas que se desenvolveram na temperatura

de 30 °C. Tais resultados indicam que a melhor temperatura para germinação

(25 °C) foi também a melhor para o crescimento inicial das plântulas, com

destaque para o desenvolvimento radicular.

Os melhores valores de massa fresca e seca das raízes observados na

temperatura constante de 25 °C em relação à temperatura de 30 °C podem

estar associados à atividade respiratória, pois, quando submetidas a

temperaturas mais elevadas, pode ter se sobressaído em relação aos demais

processos fisiológicos, esgotando as reservas das sementes, comprometendo

o acúmulo de biomassa (Oliveira et al.; 2011).

Os resultados obtidos nesse trabalho indicam que as temperaturas de 25

e 30 °C, levando-se em consideração as variáveis percentagens e tempo

médio de germinação, são as mais indicadas para o teste de germinação.

Porém, para o desenvolvimento inicial das plântulas, a temperatura de 25 °C é

a mais adequada.

106

4. Conclusão

Sementes de Alibertia edulis Rich. podem ser armazenadas em

embalagem de papel kraft em câmara refrigerada regulada a 18 ± 2 °C e 63 ±

5%, por até seis meses, com teor de água de 11%.

Temperaturas de 25 e 30 °C são as mais indicadas para o teste de

germinação de sementes de A. edulis. Contudo, para o desenvolvimento inicial

das plântulas a temperatura de 25 °C é a mais adequada.

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111

BIOMETRIA E GERMINABILIDADE DE SEMENTES DE Lafoensia pacari St. Hill.

RESUMO – A mangava-brava (Lafoensia pacari St. Hill.) é uma espécie nativa do Cerrado, de uso medicinal. Este trabalho teve o objetivo de avaliar a biometria e o efeito da cor e do tamanho das sementes na germinação de L. pacari. A coleta dos frutos foi realizada em Manso, próximo ao município de Chapada dos Guimarães-MT. Foram amostrados 30 frutos e sementes, para medição individual do comprimento, largura, espessura, massa da matéria fresca e número de sementes por fruto. Nas avaliações da germinação, as sementes foram separadas visualmente pela coloração em claras e escuras, em seguida, foram separadas e classificadas pelo tamanho: em sementes pequenas, médias e grandes. O delineamento experimental foi inteiramente casualizado, em esquema fatorial 2X3. Posteriormente foram realizadas as medições do comprimento, largura, espessura e massa das sementes. As sementes foram semeadas em rolo de papel germitest com 25 sementes por repetição. Dentre as características biométricas avaliadas, a maior amplitude ocorreu na massa dos frutos (5,8573 a 16,4758 g). A espessura das sementes variou de 0,08 a 0,27 mm e a massa das sementes de 0,0149 a 0,0442 g. As sementes de coloração clara apresentaram valores superiores em todas as variáveis de dimensão, exceto para o comprimento (22,03 mm) e massa da matéria fresca (0,0393 g) das sementes grandes. As sementes grandes apresentaram em média 22,03 e 10,58 mm de comprimento e largura, respectivamente e, 0,0393 g de massa. A porcentagem de germinação de sementes médias e grandes foi de 86 e 95%, simultaneamente, enquanto que o tempo médio de germinação foi mais rápido para sementes pequenas e grandes, 3,6 e 3,7 dias, respectivamente. As sementes claras iniciaram o processo germinativo em 3,6 dias com 87%. As características biométricas das sementes de L. pacari apresentam maior variação que dos frutos. Sementes de L. pacari classificadas como grandes e de coloração clara apresentam maior porcentagem de germinação.

Palavras-chave: germinação, tamanho de sementes, coloração de sementes,

mangava-brava.

112

BIOMETRY AND SEED GERMINABILITY OF Lafoensia pacari St. Hill.

ABSTRACT - Mangava-brava (Lafoensia pacari St. Hill.) is a native species of the Cerrado, of medicinal use. The objective of this work was to evaluate the biometry and the effect of seed color and size on the germination of L. pacari. The fruits were collected in Manso, near the municipality of Chapada dos Guimarães-MT. 30 fruits and seeds were sampled for individual measurement of the length, width, thickness, mass of fresh matter and number of seeds per fruit. In the germination evaluations, the seeds were separated visually by light and dark coloration, then separated and classified by size: in small, medium and large seeds. The experimental design was completely randomized, in a 2X3 factorial scheme. Measurements of seed length, width, thickness and mass were then performed. The seeds were seeded in germitest paper roll with 25 seeds per replicate. Among the biometric characteristics evaluated, the greatest amplitude occurred in the fruit mass (5.8573 to 16.4758 g). The seed thickness ranged from 0.08 to 0.27 mm and seed mass from 0.0149 to 0.0442 g. Light-colored seeds presented higher values in all size variables, except for the length (22.03 mm) and fresh matter mass (0.0393 g) of the large seeds. The large seeds had, on average, 22.03 and 10.58 mm of length and width, respectively, and 0.0393 g of mass. The germination percentage of medium and large seeds was 86 and 95%, while the mean germination time was faster for small and large seeds, 3.6 and 3.7 days, respectively. Clear seeds started the germination process in 3.6 days with 87%. The biometric characteristics of the seeds of L. pacari present greater variation than the fruits. Seeds of L. pacari classified as large and of light staining present a higher percentage of germination.

Key words: germination, seed size, seed coloring, mangava-brava.

113

1. Introdução

Lafoensia pacari St. Hill. é uma árvore nativa do Brasil que ocorre no

Cerrado nos Estados do Acre, Mato Grosso, Tocantins, Distrito Federal, Goiás,

Mato Grosso do Sul, Bahia, Maranhão, Minas Gerais, São Paulo e Paraná em

vegetação de Cerrado, Floresta Ciliar ou Galeria (CNCFlora, 2012; Cavalcanti,

2018). A espécie tem diferentes denominações regionais tais como: candeia-

de-caju, copinho, dedal, dedaleiro, dedaleira amarela, louro-da-serra, mangava-

brava, pacari, pacari do mato e pacari do sertão.

A madeira de L. pacari pode ser usada em marcenaria, cabos de

ferramentas, moirões, construção civil, tabuado em geral e, a planta é utilizada

no paisagismo e na arborização urbana pelas características ornamentais

(Lorenzi, 1992). O uso medicinal das cascas, folhas e raízes (Cabral e Pasa,

2009) é relatado para úlcera e gastrite do duodeno, câncer, emagrecimento,

cicatrizante e como anti-inflamatório (Pereira et al., 2018).

A planta é empregada pela população e muitas de suas propriedades

farmacológicas já foram testadas e comprovadas cientificamente, como

observado em consideráveis publicações científicas (Rogerio et al., 2003;

Rogerio et al., 2007; Firmo et al., 2014). A descrição etnobotânica e a

importância de L. pacari, enfatizando o uso da espécie pelas comunidades

tradicionais já foram abordadas por Tonello (1997), Pasa (2007) e, Cabral e

Pasa, (2009). Entretanto, é factível o estudo de vários aspectos, para assim,

aumentar o acervo de informações sobre a planta (Firmo et al., 2016).

As pesquisas com espécies nativas do Cerrado necessitam estabelecer

parâmetros com relação à germinabilidade e, principalmente os fatores que a

afetam. Os estudos direcionados sobre esse assunto são essenciais para

respostas, principalmente relacionadas às características físicas das sementes,

tais como tamanho e coloração.

Estudar os aspectos morfológicos e biométricos de frutos e sementes é

importante para identificação e diferenciação das espécies e reconhecimento

das plântulas no campo (Oliveira, 2009).

Ao avaliar as características biométricas de frutos e sementes de uma

determinada espécie, obtêm-se maiores informações sobre a variabilidade das

114

características entre indivíduos numa determinada área, o que permite

conhecer os aspectos ecológicos das plantas (Souto et al., 2008).

Características físicas das sementes como tamanho e cor podem

fornecer informações iniciais de um lote, tais como: qualidade, germinação,

viabilidade e sanidade. Utilizar essas características no beneficiamento pode

auxiliar na composição de lotes uniformes e vigorosos e, consequentemente

plântulas de maior vigor.

Com relação à germinação das sementes de L. pacari, há diversos

estudos avaliando fatores que influenciam o processo, exemplo Seneme et al.

(2010), que avaliaram substratos e temperaturas para a germinação e,

verificaram o efeito do armazenamento na qualidade fisiológica e sanitária das

sementes. A influência do GA3, em diferentes concentrações, na superação de

dormência de sementes de L. pacari foi avaliada por Fernandes et al. (2012).

Coelho et al. (2013) testaram diferentes tratamentos pré-germinativos e

substratos na germinação de sementes.

Embora haja a existência de trabalhos com L. pacari, praticamente não

existem resultados de pesquisa acerca da relação do processo germinativo

com características físicas das sementes como tamanho e cor.

Dessa forma, conhecimentos sobre a germinação das sementes,

aspectos biométricos e características morfológicas em geral das espécies

tropicais, possibilitam o maior uso em programas de recuperação e manejo

(Vázquez-Yanes; Aréchiga, 1996).

Porém, muitas vezes por falta de conhecimento sobre a morfologia e a

fisiologia de sementes e plântulas, a multiplicação de espécies florestais

nativas apresenta limitações. Em face dessa deficiência, para muitas espécies,

nem os parâmetros para testes de germinação encontram-se estabelecidos

(Novembre et al., 2007). Macedo et al. (2009) salientaram que é necessário

que sejam estabelecidos protocolos que propiciem o máximo aproveitamento

germinativo das sementes, uma vez que o sucesso na utilização desses

propágulos depende de uma germinação rápida e uniforme, seguida por pronta

emergência das plântulas.

Considerando a necessidade de melhor conhecer a influência de fatores

intrínsecos das sementes de L. pacari, o objetivo deste trabalho foi avaliar a

115

biometria, o efeito da cor e do tamanho das sementes na germinação e no

vigor.


2.1 Biometria de frutos e sementes

Os frutos de L. pacari foram coletados na região do Manso em 2016,

próximo ao município de Chapada dos Guimarães-MT, no final do período de

maturação e antes do início da deiscência.

Foram amostrados, ao acaso, trinta unidades dos frutos para medição

individual do comprimento, largura e espessura (da parte dorsal à ventral), com

a utilização de um paquímetro digital, com resolução de 0,01 mm (Figura 22).

Na mesma amostra, fez-se a abertura dos frutos com auxílio de canivete

metálico para o registro do número de sementes por fruto.

FIGURA 22. Medição biométrica de frutos de Lafoensia pacari St. Hill., com

auxílio de régua (A) e paquímetro digital (B).

A extração das sementes foi manual, após abertura de 30 frutos, foram

selecionadas 30 sementes ao acaso, considerando-se apenas as intactas e

sem sintomas de ataque de pragas, para medição individual de comprimento,

largura e espessura. As medições foram realizadas com auxílio de um

paquímetro digital (Figura 23).

A B

116

FIGURA 23. Lote de frutos para beneficiamento (A), sementes (B) e (C) e

medição biométrica de sementes de Lafoensia pacari St. Hill. (D).

Os valores de massa dos 30 frutos e sementes foram obtidos por

pesagem em balança analítica.

Calculou-se a média e o coeficiente de variação, e os dados foram

classificados por meio de distribuição de frequência e plotados em

histogramas.

Os frutos e sementes foram classificados com base nos valores médios

da massa, conforme recomendações de Camargo et al. (2008) (Tabela 14).

TABELA 14. Classificação por tamanho dos frutos e sementes.

Tamanho do fruto/semente Massa (g)

Muito Pequeno 0,0 - 0,2 Pequeno 0,2 - 2,0

Médio 2,0 - 20,0 Grande 20,0 - 60,0

Muito Grande Maior que 60,0

Fonte: Camargo et al. (2008).

A B

C D

117

As sementes foram transferidas para sacos de papel kraft e,

armazenadas em câmara refrigerada (18 ± 2 °C e umidade relativa de 63 ± 5%)

por 60 dias.

2.2 Germinabilidade de sementes

O experimento foi conduzido no Laboratório de Sementes da

Universidade Federal de Mato Grosso, em novembro de 2016, dois meses

após a coleta e beneficiamento das sementes.

As sementes foram primeiramente separadas pela coloração em claras e

escuras (Figura 24A e 24B). Em seguida, foram classificadas visualmente pelo

tamanho em pequenas, médias e grandes, posteriormente, com o auxílio de

um paquímetro digital foi avaliada a biometria com a medição do comprimento,

largura e espessura.

FIGURA 24. Sementes claras e escuras (A) e (B), semeadura em rolo de papel

de sementes grandes escuras (C) e pequenas claras (D) de

Lafoensia pacari St. Hill.

A semeadura foi feita em substrato papel-toalha, na forma de rolo, com

quatro repetições, sendo a unidade experimental constituída por um rolo com

A B

C D

118

25 sementes (Figura 24 C e D), os quais foram mantidos em B.O.D, na

temperatura de 25 °C e 12 horas de fotoperíodo.

Os rolos de papel foram umedecidos com água na quantidade de 2,5

vezes a massa do papel seco (Brasil, 2009), colocados dentro de sacolas de

plástico transparente. Sempre que necessário o reumedecimento com água foi

realizado.

A contagem das sementes germinadas ocorreu até o 10° dia e, foram

consideradas sementes germinadas, as que apresentaram protrusão de raiz

primária com, no mínimo, dois milímetros de comprimento.

Foram determinadas a porcentagem (%) e o tempo médio de

germinação (dias), calculado pela fórmula TMG = (∑ni ti )/∑ni, em que: ni =

número de sementes germinadas por dia; ti = tempo decorrido entre o início da

germinação e a i-ésima contagem (Labouriau, 1983). O delineamento

experimental foi inteiramente casualizado, em esquema fatorial 2X3 (coloração

X tamanho), os dados submetidos à análise de variância e as médias dos

tratamentos comparadas pelo teste Tukey a 5% de significância.


3.1 Biometria de frutos e sementes

Os valores médios das dimensões, massa dos frutos e sementes e,

número de sementes por fruto de L. pacari encontram-se na Tabela 15.

119

TABELA 15. Comprimento (C), largura (L), espessura (E), massa (MS) de

frutos e sementes e número de sementes por fruto (NF) de

Lafoensia pacari St. Hill.

Frutos

C

(mm) L

(mm) E

(mm) MS (g)

NS

Média 28,55 33,58 31,71 10,34 141,05

CV (%) 9,58 9,25 11,24 25,33 19,31

Erro 1,87 2,12 2,44 1,79 15,23

Sementes

C

(mm) L

(mm) E

(mm) MF (g)

Média 18,13 8,73 0,17 0,0268

CV (%) 15,19 13,32 28,26 30,39

Erro 1,88 0,79 0,03 0,0055

Paiva Sobrinho et al. (2017) obtiveram, no município de Cáceres-MT,

valores médios das dimensões dos frutos de L. pacari de 27,51; 31,09 e 29,33

mm de comprimento, espessura e largura, simultaneamente. Silva Junior

(2005), determinou valores de comprimento de frutos de L. pacari entre 40 e 80

mm, muito acima da média encontrada neste trabalho, assim como Fernandes

et al. (2012) e Paiva Sobrinho et al. (2017) que obtiveram média de 29,9 e 27,5

mm de comprimento, respectivamente.

Outra diferença encontrada na literatura foi com relação ao número de

sementes por fruto. Os valores encontrados neste trabalho foram superiores

aos relatados por Pereira et al. (2016), que registraram média de 112,9

sementes e, por Fernandes et al. (2012), no qual foi obtida média de 72

sementes por fruto, de coletas em Campo Largo-PR e Araras-SP,

respectivamente.

Piña-Rodrigues e Piratelli (1993) afirmaram que essas diferenças podem

ser explicadas tanto por fatores endógenos quanto exógenos, como o efeito de

temperatura, fotoperíodo e umidade do solo, além de fatores genéticos e

hormonais, que podem ser contrabalanceados com produção total de frutos,

sincronia de frutificação entre indivíduos, impactos por predadores, entre

outros.

120

A massa dos frutos de L. pacari teve variação de 5,86 a 16,48 g. Valores

próximos aos encontrados por Paiva Sobrinho et al. (2017), com variação de

3,57 a 18,36 g, no município de Cáceres-MT. Carvalho et al. (2003) verificaram

limites de variação da massa superiores e de maior amplitude, na faixa 6,1 a

40,6 g.

As diferenças nas características biométricas dos frutos, segundo

Nogueira et al. (2010), podem não somente relacionar-se à diversidade

genética própria da espécie na população, mas às condições determinadas

pelo meio ambiente.

O tamanho e a massa de frutos e sementes, do mesmo modo o número

de sementes por fruto são característicos de cada espécie, existindo, porém,

forte influência ambiental sobre os mesmos (Cassoli Neto et al., 2012).

Pereira et al. (2016) encontraram valores nas dimensões das sementes

de L. pacari, coletadas em regiões distintas do estado do Paraná, diferentes ao

deste trabalho, com média de 29,5 e 25,8 mm de comprimento, e largura em

média de 8,90 e 11,00 mm, nos municípios de Bocaiúva do Sul e Tibagi,

respectivamente.

Os estudos de morfobiometria de sementes de L. pacari realizados por

Fernandes et al. (2012) no município de Araras-SP, chegaram a valores de

comprimento, largura e espessura de 19,6, 7,40 e 0,40 mm, em média,

simultaneamente.

Em média as sementes de L. pacari apresentaram comprimento, largura

e espessura igual a 18,70, 9,55 e 0,86, respectivamente, segundo

levantamento realizado por Paiva Sobrinho et al. (2017) no município de

Cáceres-MT.

Os frutos e sementes de L. pacari variaram pouco quanto às dimensões

(comprimento, largura e espessura) e, dentre as características biométricas

avaliadas, a maior variação ocorreu na massa dos frutos (CV > 25%),

espessura das sementes (CV > 28%) e massa das sementes (CV > 30%)

(Tabela 16).

Assim como neste trabalho, Paiva Sobrinho et al. (2017) verificaram que

a característica biométrica de frutos de L. pacari com maior coeficiente de

variação foi a massa. Moura et al. (2010) mencionaram em seus estudos que

121

características que apresentam maior coeficiente de variação, indicam maior

possibilidade de seleção. Comportamento este que influência diretamente na

variabilidade genética e na ecologia da espécie.

Sangalli et al. (2008) descreveram que as variações nas dimensões e na

massa dos frutos podem ser promovidas tanto por fatores ambientais,

principalmente durante o florescimento e o desenvolvimento, como pela alta

variabilidade genética populacional. A influência do ambiente sobre o

desenvolvimento das sementes é traduzida por variações nas dimensões,

massa, potencial fisiológico e sanidade, entretanto, o tamanho é menos afetado

em relação ao número de sementes produzidas por fruto (Marcos Filho, 2015).

Como já mencionado anteriormente, as sementes de L. pacari,

apresentaram maiores coeficientes de variação para espessura e massa. Paiva

Sobrinho et al. (2017) verificaram que a característica que apresentou maior

desvio padrão e coeficiente de variação foi a massa.

Na Figura 25 verifica-se a predominância das classes em que ocorreram

maior frequência das dimensões dos frutos e número de sementes por fruto de

L. pacari.

122

0

10

20

30

40

50

24,2 - 26,1 26,1 - 28,0 28,0 - 29,9 29,9 - 31,8 31,8 - 33,6 33,6 - 35,5

Fre

quência

(%

)

Comprimento (mm)

0

10

20

30

40

50

27,4 - 29,5 29,5 - 31,6 31,6 - 33,7 33,7 - 35,8 35,8 - 37,9 37,9 - 40

Fre

quência

(%

)

Largura (mm)

0

10

20

30

40

50

24,2- 26,7 26,7 - 29,2 29,2 - 31,7 31,7 - 34,2 34,2 -36,7 36,7 - 39,2

Fre

quência

(%

)

Espessura (mm)

0

10

20

30

40

50

5,8 - 7,8 7,8 - 9,7 9,7 - 11,7 11,7 - 13,6 13,6 - 15,5 15,5 - 17,5F

requência

(%)

Massa Fresca (g)

0

10

20

30

40

50

89 - 108 108 - 127 127- 146 146 - 165 165 - 184 184 - 203

Fre

quência

(%

)

Número de sementes

FIGURA 25. Distribuição de frequência dos valores de comprimento (A),

largura (B), espessura (C) e massa (D) dos frutos e número de

sementes (E) por fruto de Lafoensia pacari St. Hill.

A massa dos frutos de L. pacari, característica que apresentou maior

coeficiente de variação, demonstrou 30% da amostra total nas classes de 7,8 a

9,7 g e de 11,7 a 13,6 g.

Na Figura 26 pode-se verificar a predominância das classes em que

ocorreu maior frequência das dimensões das sementes de L. pacari.

A B

C D

E

123

0

10

20

30

40

50

13,8 - 15,5 15,5 - 17,2 17,2 - 18,9 18,9 - 20,6 20,6 - 22,3 22,3 - 24,0

Fre

quência

(%

)

Comprimento (mm)

0

10

20

30

40

50

7,15 - 8,0 8,0 - 8,8 8,8 - 9,6 9,6 - 10,5 10,5 - 11,3 11,3 - 12,1

Fre

quência

(%

)

Largura (mm)

0

10

20

30

40

50

0,08 - 0,110,11 - 0,140,14 - 0,170,17 - 0,200,20 - 0,230,23 - 0,260,26 - 0,29

Fre

quên

cia

(%)

Espessura (mm)

0

10

20

30

40

50

0,0149 -0,0202

0,0202 -0,0255

0,0255 -0,0308

0,0308 -0,0361

0,0361 -0,0414

0,0414 -0,0467

Fre

quência

(%

)

Massa Fresca (g)

FIGURA 26. Distribuição de frequência dos valores de comprimento (A),

largura (B), espessura (C) e massa de matéria fresca (D) de

sementes de Lafoensia pacari St. Hill.

A espessura das sementes concentrou 40% da amostra total na classe

0,17 - 0,20 g, e a massa das sementes de L. pacari, apresentou 26% da

amostra na classe 0,0202 a 0,0255 g.

Segundo a classificação de Camargo et al. (2008) (Tabela 15), os frutos

de L. pacari foram considerados de tamanho médio e as sementes muito

pequenas.

3.2 Germinabilidade de sementes

Na Tabela 16 encontram-se os valores médios de comprimento (mm),

largura (mm) e massa (g) das sementes de L pacari, visualmente classificadas

pelo tamanho e coloração.

A B

C D

124

TABELA 16. Comprimento (C), largura (L) e massa (MS) de sementes de

Lafoensia pacari St. Hill., classificadas visualmente pelo tamanho

e coloração.

Cor

Claras Escuras

Tamanho

C (mm) L (mm) MS (g) C (mm) L (mm) MS (g)

Média 13,81 8,04 0,0189 13,70 7,28 0,0163

Pequenas CV(%)

5,77 9,63 18,52 7,45 14,46 31,36

Erro

0,99 0,96 0,0043 1,27 1,31 0,0055

Média 18,72 10,55

0,0328

17,56 9,03 0,0267

Médias CV(%)

7,07 6,99 14,28 8,51 10,90 19,81

Erro

1,65 0,92 0,0058 1,86 1,23 0,0066

Média 22,03 10,58 0,0393 22,42 9,61 0,0463

Grandes CV(%)

8,31 12,28 12,93 5,39 14,42 11,87

Erro

2,28 1,62 0,0063 1,51 1,73 0,0054

As sementes de coloração clara apresentaram valores superiores em

todas as variáveis de dimensão, exceto para o comprimento e massa de

sementes grandes. As sementes classificadas visualmente como grandes

obtiveram maiores valores em todas as variáveis avaliadas.

No ensaio visando a avaliação da germinação das sementes de L. pacari

oriundas de lotes diferenciados pelo tamanho e coloração, pode- se observar

que não houve interação entre estes dois fatores. Sementes grandes e médias

apresentaram maior porcentagem de germinação, enquanto sementes grandes

e pequenas, menor tempo médio de germinação (Tabela 17).

125

TABELA 17. Porcentagem (%G) e Tempo médio de germinação (TM) de

sementes de Lafoensia pacari, distribuídas em três classes de

tamanho (** p<0,01), e, em duas classes de coloração (** p<0,01; *

p<0,05) submetidas ao teste de germinação.

Tamanho

Pequenas Média Grandes

%G** 68,5 b 86,0 a 95,0 a

TM** 3,70 a 4,30 b 3,60 a

Cor

Claras Escuras

%G* 87,5 a 78,8 b

TM** 3,60 a 4,20 b

Oliveira et al. (2005) afirmaram que no mesmo lote de sementes, as

classificadas como pequenas podem apresentar menor porcentagem de

emergência de plântulas e vigor do que as médias e grandes.

Segundo Pádua et al. (2010) o tamanho da semente é um dos

componentes da qualidade fisiológica, representada pela viabilidade e vigor e,

pode influenciar diretamente muitos aspectos do desempenho, como por

exemplo, a taxa de germinação e emergência.

Carvalho e Nakagawa (2000) explicaram que sementes de maior

tamanho geralmente são mais bem nutridas durante a formação, possuindo

embriões bem formados e com maior quantidade de substâncias de reserva,

sendo, consequentemente, as mais vigorosas. Sementes mais pesadas, por

possuírem maior quantidade de reserva nutricional, geralmente apresentam

melhor desempenho se comparadas às leves (Souza et al., 2017).

O fato das sementes de L. pacari pequenas não se diferenciarem das

sementes grandes com relação ao tempo médio de germinação, está

relacionado à tendência das sementes menores a germinarem mais

rapidamente, enquanto as maiores acabam por originar plântulas de maior

tamanho e massa (Vanzolini e Nakagawa et al., 2007).

126

As sementes de coloração clara apresentaram maior porcentagem e

menor tempo médio de germinação (Tabela 17).

Totalmente contrário aos resultados deste trabalho, Flores et al. (2014)

verificaram que sementes claras de Melanoxylon brauna apresentaram

germinação e índice de velocidade de germinação inferiores às escuras,

principalmente quando classificadas como pequenas.

Lucena et al. (2008) concluíram que quanto mais clara, menor o vigor e

a porcentagem de emergência de sementes de Ricinus communis. Os autores

afirmaram que a cor do tegumento está associada ao grau de maturação, ou

seja, sementes mais claras são mais imaturas.

Ao avaliar a influência de tratamentos pré-germinativos para superação

de dormência em sementes de Albizia lebbeck com diferentes colorações,

Benedito et al. (2009) constataram maior desempenho das sementes de

coloração escura.

Todos os autores mencionados acima, apesar de não trabalharem com

espécies da família Lythraceae, atribuíram o sucesso no processo germinativo

das sementes escuras à adequada maturação fisiológica das sementes, que

geralmente é acompanhada por visíveis mudanças no aspecto externo e na

coloração das sementes (Carvalho e Nakagawa, 2000).

Entretanto, neste trabalho, as sementes de L. pacari de coloração

escura apresentaram menores percentuais de germinação. Possivelmente a

coloração mais escura das sementes refletiu na germinação devido ao atraso

da colheita, e isso acarretou em vários inconvenientes determinados pela

exposição relativamente prolongada das sementes às condições menos

favoráveis do ambiente (Marcos Filho, 2005). Piña Rodrigues et al. (2015)

afirmaram que em se tratando de espécies florestais, a qualidade das

sementes é muito prejudicada quando a colheita é realizada antes de atingir a

maturidade fisiológica ou após esse estádio.

A partir da maturidade fisiológica, tende a ocorrer redução da qualidade

das sementes, cuja velocidade de deterioração é influenciada pelos fatores

ambientais, especialmente aqueles predominantes na fase final de maturação

(Popinigis, 1985; Pedroso et al., 2008).

127

Diante disso, a época de coleta das sementes está dentre os fatores que

afetam a qualidade das sementes, visto que, geralmente, aquelas colhidas

antes ou após a maturidade fisiológica podem apresentar menor potencial de

germinação e vigor (Carvalho e Nakagawa, 2000).

No caso das sementes de L. pacari, essa indicação de vigor através da

coloração, contribui para a seleção de sementes mais vigorosas, visto que

dentro do mesmo fruto podem-se encontrar sementes claras e escuras.

Dessa forma torna-se relevante detalhar os estudos sobre a influência

da coloração na germinação de sementes de L. pacari, visto que, a cor é um

indicador do ponto de maturidade fisiológica das sementes (Piña Rodrigues et

al., 2015), e pode apontar o período propício de coleta para se obter um

número maior de sementes no máximo poder germinativo e vigor.

4. Conclusão

As características biométricas das sementes de L. pacari apresentam

maior variação que as dos frutos. Os frutos de L. pacari são considerados de

tamanho médio e as sementes muito pequenas.

Sementes de L. pacari classificadas como grandes ou de coloração clara

apresentam maior porcentagem de germinação e vigor.

5. Referências Bibliográficas

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fenologia, germinabilidade e qualidade de ...§ões...cada período de armazenamento foram...

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