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UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO FACULDADE DE AGRONOMIA E MEDICINA VETERINÁRIA
Programa de Pós-graduação em Agricultura Tropical
Qualea grandiflora Mart.: GERMINABILIDADE DE SEMENTES E EMERGÊNCIA DE PLÂNTULAS
REINALDO DE SOUZA BÍLIO
C U I A B Á - MT
2010
UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO
FACULDADE DE AGRONOMIA E MEDICINA VETERINÁRIA Programa de Pós-graduação em Agricultura Tropical
Qualea grandiflora Mart.: GERMINABILIDADE DE SEMENTES E EMERGÊNCIA DE PLÂNTULAS
REINALDO DE SOUZA BÍLIO Engenheiro Florestal
Orientador: Prof. Dr. SEBASTIÃO CARNEIRO GUIMARÃES
Dissertação apresentada à Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária da Universidade Federal de Mato Grosso, para obtenção do título de Mestre em Agricultura Tropical.
C U I A B Á – MT
2010
FICHA CATALOGRÁFICA Dados Internacionais para Catalogação na Publicação (CIP)
Bibliotecária: Patrícia Jaeger / CRB1-1736.
B595q Bílio, Reinaldo de Souza
Qualea grandiflora Mart: Germinabilidade de sementes e emergência de plantulas/ Reinaldo de Souza Bíblio- - Cuiabá: Universidade Federal de Mato Grosso - UFMT, 2010.
59f. Dissertação apresentada a Faculdade de Agronomia e
Medicina Veterinária da Universidade Federal de Mato Grosso - UFMT, para obtenção ao título Mestre em Agricultura Tropical.
Orientador: Profº Dr. Sebastião Carneiro Guimarães. 1. Agricultura. 2. Germinação – Sementes. 3. Espécie
Medicinal. 4. Pau – Terra. 5. Restrição Hídrica. 6. Semeadura. 7. Qualea grandiflora Mart I. Título. II. Bílio, Reinaldo de Souza. III. Universidade Federal de Mato Grosso – UFMT.
CDU: 631.53.02
UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO FACULDADE DE AGRONOMIA E MEDICINA VETERINÁRIA
Programa de Pós-graduação em Agricultura Tropical
CERTIFICADO DE APROVAÇÃO
Título: Qualea grandiflora Mart.: GERMINABILIDADE DE SEMENTES E
EMERGÊNCIA DE PLÂNTULAS
Autor: REINALDO DE SOUZA BÍLIO
Orientador: PROF.Dr. SEBASTIÃO CARNEIRO GUIMARÃES
Aprovada em 18 de março de 2010.
Comissão Examinadora:
____________________________
Prof. Dr. Sebastião Carneiro
Guimarães
(FAMEV/UFMT) (Orientador)
___________________________
Profa. Dra Virgínia Helena de
Azevedo (FAMEV/UFMT)
___________________________
Prof. Dr. Sidney Fernando Caldeira
(FENF/UFMT)
___________________________
Dra Eliane Maria Forte Daltro
(Empaer/MT)
Aos meus pais
Simão Abnel e Lúcia Helena
Aos meus irmãos
Ivan Humberto e Heitor Abnel
OFEREÇO
À Lenir de Matos Souza (in memorian)
DEDICO
AGRADECIMENTOS
A Deus, pela ajuda para vencer mais esse desafio.
À Universidade Federal de Mato Grosso, pela oportunidade de realização do curso.
À Capes, pelo incentivo a esse trabalho.
Ao Prof. Dr. Sebastião Carneiro Guimarães, pela orientação, amizade e paciência.
Ao Prof. Dr. Sidney Fernando Caldeira, pela grande contribuição na realização desse
trabalho.
Aos membros da banca examinadora, Prof. Dr. Sidney Fernando Caldeira, pela co-
orientação, Profa. Dra Virgínia Helena de Azevedo e Dra Eliane Maria Forte Daltro, pela
atenção disponibilizada na análise e sugestões para melhoria desse documento.
Às Profa Dra Maria Cristina de Figueiredo e Albuquerque e Joana Albrecht, pelo apoio e
confiança.
À bióloga Sidnéa Aparecida Fiori Caldeira, pelo carinho, prestatividade e humor
cativante.
Às secretárias do Programa de Pós-graduação em Agricultura Tropical, Maria
Minervina de Souza e Denise A. de Arruda Alves, pelo profissionalismo e atenção para
com todos os pós-graduandos.
Aos amigos, Laura Corrêa, Renata Cabral, George de Lima, Flávia Ramos, Rejane
Gusmão e Aline Bispo pelas palavras de conforto e companheirismo.
A toda equipe do Laboratório de Sementes da FAMEV, em especial: Amanda
Albuquerque, Carmem Lúcia, Dielle do Carmo, Islayne Flenga, Renata Domingues,
Roseli Giachini e João Almeida, pelos momentos de alegria e descontração.
Aos alunos da Agronomia e Engenharia Florestal que convivi e com os quais muito
aprendi.
Aos bolsistas do Laboratório de sementes da FAMEV, na pessoa da aluna Marcela
Noêmia Montalvo, pela contribuição na execução dos experimentos.
SUMÁRIO
Página 1 INTRODUÇÃO............................................................................................... 9
2 REVISÃO DE LITERATURA......................................................................... 11
2.1 Qualea grandiflora Mart............................................................................... 11
2.2 Germinação................................................................................................. 13
2.3 Influência da temperatura na germinação................................................... 14
2.4 Influência da restrição hídrica na germinação............................................. 15
2.5 Influência da profundidade e da cobertura da superfície na emergência... 18
3 MATERIAL E MÉTODOS.............................................................................. 21
3.1 Coleta, processamento e armazenamento das sementes.......................... 21
3.2 Efeito da temperatura.................................................................................. 23
3.3 Efeito da restrição hídrica............................................................................ 24
3.4 Efeito da profundidade de semeadura e presença de cobertura vegetal... 26
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO..................................................................... 30
4.1 Efeito da temperatura.................................................................................. 30
4.2 Efeito da restrição hídrica............................................................................ 37
4.3 Efeito da profundidade de semeadura e presença de cobertura vegetal... 42
5 CONCLUSÕES.............................................................................................. 50
6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.............................................................. 51
Qualea grandiflora Mart.: GERMINABILIDADE DE SEMENTES E EMERGÊNCIA DE PLÂNTULAS
RESUMO - Qualea grandiflora Mart. ocorre em matas de galeria, cerrado e cerradão,
sendo conhecida popularmente como pau-terra. Com o objetivo de obter informações
sobre a propagação reprodutiva dessa espécie foram estudados os efeitos da
temperatura e disponibilidade hídrica sobre a germinabilidade das sementes e da
profundidade de semeadura e cobertura do solo sobre a emergência das plântulas.
Houve emissão de raiz primária em temperaturas de 15 a 40 ˚C. Valores entre 78 % e
93 % foram obtidos numa ampla faixa de temperaturas, entre 15 e 35 ˚C. A formação
de plântulas normais ocorreu em faixa mais restrita, entre 20 e 35 ˚C. A protrusão de
raiz iniciou no sétimo dia após a semeadura, exceto a 15 ˚C que proporcionou um
processo lento e gradativo, iniciando no décimo quarto dia após a incubação. A 40 ˚C a
germinabilidade foi inferior a 15 % e não houve formação de plântulas normais. As
primeiras protrusões radiculares ocorreram no sexto dia após a semeadura no
tratamento controle (0 MPa), e aos nove dias à -0,2 MPa. Houve protrusão de raiz
primária até -0,8 MPa. Sementes não germinadas em razão da restrição hídrica
mantêm a vitalidade e emitem raiz primária 24 horas após serem transferidas para
substrato umedecido com água. Na presença da cobertura vegetal a emergência nas
profundidades de 1 e 2 cm teve início entre dezesseis e vinte dias após a semeadura.
Na ausência de cobertura, as sementes colocadas à 1 e 2 cm de profundidade tiveram
plântulas emergidas no 16˚ dia, estabilizando por volta do 46˚ dia. Na superfície com
cobertura vegetal, observou-se maiores porcentagens de emergência na superfície do
solo, e nas profundidades de 1 e 2 cm, e as profundidades de 1, 2 e 3 cm,
proporcionaram maiores porcentagens de emergência de plântulas em solos sem
cobertura vegetal. Para germinação de sementes de pau-terra, recomenda-se a faixa
de temperatura entre 20 e 30 ˚C; profundidades de 0, 1 e 2 cm para superfície coberta
e profundidades de 1, 2 e 3 cm sem cobertura vegetal. A porcentagem de protrusão de
raiz é reduzida pela metade em ambientes com restrição hídrica entre -0,4 e -0,6 MPa.
Palavras-chave: pau-terra, temperatura, disponibilidade hídrica, espécie medicinal,
profundidade de semeadura.
Qualea grandiflora Mart.: SEED GERMINATION AND SEEDLING EMERGENCE ABSTRACT - Qualea grandiflora Mart. occurs in riverine forests, savannah and
cerrado, and is popularly known as pau-terra. With the purpose of obtaining information
about the reproductive spread of this species it was studied the effects of temperature
and water availability on germination of seeds and sowing depth and soil cover on
seedling emergence. There was root emission in temperature 15-40 ˚ C. Values
between 78% and 93% were obtained in a wide range of temperatures, between 15 and
35 ˚ C. A normal seedling formation occurred in narrower range, between 20 and 35 ˚ C.
The protrusion of the root began on the seventh day after sowing, except under 15 ˚ C,
which provided a slow and gradual, it started on the fourteenth day after hatching. At 40
˚C the germination was below 15% and there was not any normal seedling formation.
The first root protrusions occurred on the sixth day after sowing in the control (0 MPa),
and nine days at -0.2 MPa. There was protrusion of the primary root to -0.8 MPa. Non
germinating seeds because of water restriction maintain the vitality and emit primary
roots 24 hours after being transferred to substratum with water. In the presence of plant
cover the emergency at 1 and 2 cm started on the sixteenth and twentieth days after
sowing. In the absence of coverage, the seeds placed at 1 and 2 cm deep had emerged
seedlings on the 16th day, stabilizing on the 46th day. On the surface with plant
coverage, we observed higher percentages of emergency in the soil surface and at
depths of 1 and 2 cm and depths of 1, 2 and 3 cm, yielded higher percentages of
seedling emergence in soils without the coverage. For germination of pau-terra seeds, it
is recommended that the temperature range between 20 and 30 ˚ C; depths of 0, 1 and
2 cm for covered area and depths of 1, 2 and 3 cm without vegetation cover. The
percentage of protrusion of the root is reduced by half in environments with water
restriction between -0.4 and -0.6 MPa.
Keywords: pau-terra, temperature, water availability, medicinal species, sowing depth.
1 INTRODUÇÃO
O Cerrado é o segundo maior bioma brasileiro, sendo superado em área apenas
pela Amazônia. Ocupa 21% do território nacional sendo considerado a última fronteira
agrícola do planeta (Klink e Machado, 2005).
No Brasil existem entre 60 e 250 mil espécies vegetais, e supõe-se que pelo
menos 40% delas contêm propriedades farmacêuticas, sendo que a maioria ainda não
foi estudada (Freire, 2004).
O Cerrado é caracterizado por diversas fitofisionomias, porém diferenciado dos
biomas adjacentes. As fitofisionomias podem ser florestais, onde o dossel é contínuo
ou descontínuo, com predominância de espécies arbóreas; savânicas, cujo dossel é
descontínuo, pois as árvores e os arbustos estão espalhados sobre um estrato
graminoso, e campestre, com predominância de espécies herbáceas e algumas
arbustivas (Visnadi, 2004). Com cerca de um terço da biodiversidade brasileira e 5% da
flora mundial, o cerrado está entre as mais ricas savanas do mundo (Lehn et al., 2008).
Sano e Almeida (1998) estimaram que a flora do cerrado possui cerca de 10 mil
espécies de plantas, muitas com potencial alimentício, ornamental, condimentar,
corante, têxtil, corticeiro, tanífero, oleaginoso, apícola e principalmente medicinal.
O Cerrado mato-grossense é um patrimônio cultural e biológico relacionado com
as espécies medicinais nativas que precisa ser conservado. Estas espécies são
conhecidas e utilizadas pelas comunidades tradicionais, que por sua vez possuem o
conhecimento sobre o seu uso e preparo.
Qualea grandiflora Mart é uma árvore decídua, anemocórica, típica do cerrado
sensu stricto, campos cerrados e cerradão (Ratter et al. 2003; Costa e Franco, 2007). É
utilizada pela população local para combater diarréias com sangue, cólicas intestinais e
amebas, mas não há muitos estudos relacionados, e pouco se sabe sobre esta
importante espécie.
Com a expansão da fronteira agrícola, muitas espécies vegetais de uso
medicinal e, em decorrência, também o conhecimento a elas associado, vêm
desaparecendo.
A destruição exercida sobre os biomas é intensa, com maiores danos sobre o
Cerrado, em função do processo de desenvolvimento adotado, o qual inclui a
mecanização agrícola extensiva, crescimento da monocultura, queimadas e extração
madeireira. Como consequência tem ocorrido desestruturação de comunidades
tradicionais, responsáveis pela manutenção dessa grande diversidade.
Uma das formas de conservar as espécies nativas do Cerrado, é a formação de
corredores ecológicos e, para isso, há necessidade de maiores conhecimentos das
espécies existentes e estudos sobre a propagação das mesmas. Muitas dessas podem
também ser utilizadas de forma econômica, contribuindo na renda das comunidades
tradicionais.
Conhecer as respostas da germinação das sementes e emergência de plântulas
frente a fatores ambientais é extremamente útil para fins de semeadura, e também no
entendimento da dinâmica da sucessão da espécie em condições naturais.
Assim, visando obter informações sobre a reprodução de Qualea grandiflora, foi
realizado esse trabalho, estudando a resposta germinativa das sementes frente aos
fatores temperatura e disponibilidade hídrica, e também a formação de plântulas em
função da profundidade de semeadura e da cobertura vegetal na superfície.
2 REVISÃO DE LITERATURA 2.1 Qualea grandiflora MART.
Qualea grandiflora Mart. conhecida popularmente como pau-terra, pau-terra-do-
campo, pau-terra-do-cerrado, pau-terra da folha larga, pau-terra grande, ariavá, entre
outros, ocorre em mata de galeria, cerrado e cerradão da Amazônia, São Paulo, Minas
Gerais, Goiás, Mato Grosso e Mato Grosso do Sul (Lorenzi, 1992).
Esta espécie está entre as principais lenhosas do cerrado, possuindo ampla
distribuição pelo bioma e sendo encontrada tanto em ambientes abertos como em
formações florestais (Eiten, 1972; Ratter et al., 2003; Costa e Franco, 2007).
Árvore em geral pequena, mas que pode chegar a 20 m de altura nas matas,
com tronco tortuoso de até 32 cm de diâmetro e casca grossa com fissuras
transversais e longitudinais; suas folhas são simples, opostas, oblongas, lanceoladas,
rígidas, de ápice afilado (acuminadas), com nervuras proeminentes na face superior e
sulcadas na face inferior, de até 20 cm de comprimento e 9 cm de largura e pilosas na
parte inferior; as inflorescências são cachos compostos, em geral no ápice dos ramos,
com muitas flores e as flores têm uma só pétala de cor amarela, de até 8 cm de
diâmetro, e um prolongamento no cálice (espora ou calcar) onde se acumula néctar; os
frutos são alongados e lenhosos de cor castanha (cápsula loculicida), de até 10 cm de
comprimento, abrindo-se em três partes (valvas) para liberar as numerosas sementes
aladas, de até 3 cm de comprimento (Silva Júnior, 2005).
A espécie apresenta aptidão para utilização em reflorestamentos e
recomposição de áreas degradadas e ainda pode ser utilizada no paisagismo. A sua
madeira pode ser empregada para tabuado em geral, confecção de forros, brinquedos,
estruturas de móveis, miolos de compensados, caixotaria, etc. (Lorenzi, 1992).
Das plantas são extraídos corantes a partir do cozimento de frutos verdes,
utilizados no tingimento de fios de algodão para tecelagem. Da raiz também se extrai
um corante amarelo. Os frutos secos são usados no artesanato local (Silva Júnior,
2005).
As cascas e folhas são medicinais e a infusão ou decocção das folhas são
utilizadas no tratamento de diarréia com sangue, cólicas intestinais e contra ameba. As
cascas são usadas, na forma de infusão, para limpeza externa de úlceras e feridas e
no tratamento de doenças inflamatórias. O extrato etanólico das cascas exibe ação
antiulcerogênica - e o metanólico tem ação antibacteriana sobre o Staphylococcus
aureus, Bacillus cereus e Pseudomonas aeruginosa. O extrato etanólico das folhas tem
efeito antioxidante, analgésico, depressor do sistema nervoso central, com potencial
anticonvulsivante e ação antibacteriana sobre o Staphylococcus epidermidis (Ayres et
al., 2008).
2.2 Germinação
O processo de germinação é definido como sendo o fenômeno pelo qual, sob
condições apropriadas, o eixo embrionário dá prosseguimento ao seu desenvolvimento,
que tinha sido interrompido, por ocasião da maturidade fisiológica. Sob o aspecto
botânico, o processo de germinação inicia-se com a embebição e se encerra com a
protrusão da raiz primária. Já para os tecnologistas de sementes, o processo se
encerra quando o desenvolvimento da estrutura embrionária e a formação da plântula
sejam evidenciados em suas partes constituintes, pois somente a emissão da raiz não
é suficiente para avaliar o potencial para o estabelecimento em campo (Carvalho e
Nakagawa 2000; Marcos Filho, 2005).
A água tem papel fundamental na compreensão da biologia da semente,
particularmente nos processos de desenvolvimento e germinação. A hidratação de
sementes maduras, secas e não dormentes estabelece o início do processo de
germinação, possibilitando a reativação do sistema metabólico e a síntese de novos
compostos. As atividades metabólicas da semente aceleram à medida que a semente,
posta no substrato apropriado, absorve água, e culminam com a efetiva retomada do
crescimento pelo eixo embrionário(Labouriau, 1983; Villela, 1998; Carvalho e
Nakagawa, 2000).
A germinação das sementes é um processo dividido em três fases,
denominadas I, II e III, que se inicia com absorção de água e termina com a protrusão
da raiz primária, tornando, dessa maneira, visível a retomada do crescimento do
embrião. A fase I, denominada embebição, é consequência de potencial matricial e,
portanto, processo físico, que ocorre independentemente da viabilidade ou dormência
das sementes. É uma fase muito rápida e se caracteriza fisiologicamente por um
grande aumento na intensidade respiratória. Durante a segunda fase ocorre redução
drástica na velocidade de hidratação e na intensidade de respiração. Na fase III a
semente volta a absorver água e a respirar intensamente, ou seja, tem início o
crescimento visível do eixo embrionário. Como o início de uma nova fase não inibe a
ocorrência da anterior, quando a fase III se inicia, a semente em germinação
apresenta, simultaneamente, as três fases (Carvalho e Nakagawa, 2000; Marcos Filho,
2005).
2.3 Influência da temperatura na germinação
À medida em que a importância da reprodução sexuada de plantas do bioma
Cerrado fica evidente, pesquisas acerca dos mecanismos envolvidos em todas as suas
etapas tornam-se cada vez mais necessárias (Oliveira e Silva 1993, Saraiva et al.
1996, Gibbs e Sassaki 1998; Oliveira e Gibbs 2000).
A germinação é uma sequência de eventos fisiológicos influenciada por fatores
externos ou ambientais e internos tais como: dormência, inibidores e promotores da
germinação. Cada fator pode atuar por si ou em interação com os demais. Para cada
espécie existem os limites mínimos e máximos para a ocorrência da germinação,
parâmetros esses que limitam a distribuição geográfica (Nassif, 1998).
O processo de germinação envolve uma série de atividades metabólicas,
durante as quais ocorre uma sequência programada de reações químicas. Cada uma
dessas reações apresenta exigências próprias quanto à temperatura. Dentre os
principais fatores que interferem na germinação das sementes, merece destaque a
temperatura, por regular reações bioquímicas que determinam todo o processo
germinativo. (Marcos Filho, 2005).
Para muitas espécies, se fornecidas as condições ideais de luz e umidade, a
temperatura predominante do solo determina tanto a fração de sementes germinadas
de uma amostra como a sua velocidade de germinação (Heidecker, 1977). A
temperatura age sobre a velocidade de absorção de água e também sobre as reações
bioquímicas que determinam todo o processo e em consequência, afeta tanto a
velocidade e uniformidade de germinação, como a germinação total. A germinação só
ocorre dentro de determinados limites de temperatura, existindo uma temperatura ou
uma faixa de temperatura ótima, na qual o processo ocorre com a máxima eficiência,
obtendo-se o máximo de germinação no menor período possível (Carvalho e
Nakagawa, 2000).
Grande número de sementes de espécies florestais subtropicais e tropicais têm
potencial máximo de germinação na faixa de temperatura entre 20 e 30 ˚C (Borges e
Rena, 1993), conforme observado em sementes de Marcetia taxifolia (Silveira et al.,
2004), Plantago ovata (Sousa et al., 2008), Caesalpinia férrea (Lima et al., 2006),
Cedrela odorata (Passos, 2008) e Stryphnodendron adstringens (Martins et al., 2008).
Temperatura abaixo da faixa ótima diminuem a atividade metabólica das sementes,
retardam a velocidade do processo germinativo (Carvalho e Nakagawa, 2000) e
causam desuniformidade de emergência. Por outro lado, as temperaturas acima da
ótima aumentam a velocidade de germinação, mas somente as sementes mais
vigorosas conseguem germinar (Nassif, 1998).
2.4 Influência da restrição hídrica na germinação
A água é o fator iniciante da germinação e está envolvida direta e indiretamente
em todas as demais etapas do metabolismo germinativo. Sua participação é decisiva
nas reações enzimáticas, na solubilização e transporte de metabólitos e, como
reagente na digestão hidrolítica de tecidos de reserva da semente (Bradford, 1995).
Quando removida, abaixo do limite suportado pela célula, pode promover o
aumento da concentração dos solutos, a alteração do pH da solução intracelular, a
aceleração de reações degenerativas, a desnaturação de proteínas e a perda da
integridade das membranas (Sun e Leopold, 1997). A redução do potencial hídrico do
meio influencia a absorção de água pelas sementes, podendo inviabilizar a sequência
de eventos do processo germinativo (Bansal et al., 1980).
Cada espécie possui seu teor crítico de água para que ocorra a germinação
(Carvalho e Nakagawa, 2000), além da capacidade de retirá-la do ambiente (Bewley &
Black, 1994), determinando, assim, o estabelecimento de uma espécie em determinado
local.
O período de germinação e estabelecimento de plântulas é uma das fases mais
importantes para a sobrevivência das espécies, principalmente nos locais onde a
disponibilidade de água é limitada. A deficiência hídrica é o fator limitante de maior
significância para sobrevivência e crescimento inicial de plantas (Blake, 1993), pois
pode atrasar o início do processo ou diminuir o estande final de plântulas. Portanto, a
capacidade das sementes de algumas espécies em germinar sob condições de
estresse hídrico confere vantagens ecológicas em relação a outras que são mais
sensíveis à seca (Rosa, et al., 2005; Mendes et al., 2007).
O estresse hídrico, em condições naturais, pode atuar de forma positiva no
estabelecimento das espécies, pois provoca desuniformidade na germinação das
sementes. Dessa forma, a germinação é distribuída no tempo, aumentando a
probabilidade das plântulas encontrarem condições ambientais adequadas ao
estabelecimento e desenvolvimento (Bewley e Black, 1994)
O potencial hídrico é a diferença entre o potencial químico da água em um
sistema, e o potencial químico da água livre, em condições iguais de pressão
atmosférica e temperatura. Este potencial pode ser reduzido pela adição de
substâncias polares e, ou, íons ao meio, já que as moléculas bipolares da água são
atraídas e retidas por estes solutos, induzindo um decréscimo na atividade da água
(Ferreira, 1988).
Em muitos experimentos de germinação de sementes, diferentes potenciais
hídricos são obtidos por meio aquoso com soluções de polietileno glicol (PEG),
simulando condições padronizadas de estresse hídrico (Bakke et al., 2006).
O PEG é o soluto mais utilizado para simular o controle da hidratação, por ser
quimicamente inerte e não apresentar toxicidade sobre as sementes, pois não penetra
nos tecidos (Villela et al., 1991).
Além do PEG, Sousa e Cardoso (2000) destacam que a indução da restrição
hídrica pode ser feita através da adição de solutos osmoticamente ativos como CaCl2,
NaCl, sendo que cada agente osmótico apresenta diferenças químicas que podem
acarretar resultados diversos na germinação das sementes, mesmo em potenciais
hídricos similares.
Uma das conseqüências da diminuição do potencial hídrico do meio é a redução
da absorção de água e o impedimento da emissão da raiz primária (Bansal et al.,
1980). Potenciais hídricos muito negativos, especialmente no início da embebição,
reduzem drasticamente a absorção de água pelas sementes, podendo, assim,
inviabilizar a sequência de eventos do processo germinativo.
Existe grande variação entre as espécies nas respostas germinativas frente à
restrição hídrica. Sementes de espécies florestais tropicais mais sensíveis como:
Adenanthera pavonina (Fanti e Perez, 1998; Fonseca e Perez, 1999; Fonseca e Perez,
2003), Cnidosculus juercifolius (Silva et al., 2005), Ateleia glazioviana (Rosa et al.,
2005) e Dinizia excels (Rossetto, 2006) apresentaram redução na velocidade e
porcentagem de germinação à medida que o potencial hídrico das soluções tornava-se
mais negativo. As sementes apresentaram bom desempenho germinativo até os
potenciais de -0,3 e -0,4 MPa.
Sementes de Anadenanthera colubrina (Rego et al., 2007) e Myracrodruon
urundeuva (Mendes et al., 2007) são mais tolerantes, com as restrições só ocorrendo
entre -0,8 e -1,2 MPa.
O limite máximo de tolerância à restrição hídrica esteve entre os potenciais de -
0,6 MPa para sementes de Chorisia speciosa (Fanti e Perez, 2004) e -0,7 Mpa para
sementes de Senna spectabilis (Jeller e Perez, 2001), não ocorrendo germinação a
partir de -0,7 e -0,8 MPa respectivamente. Sementes de Cnidosculus juercifolius (Silva
et al., 2005) não germinam a partir de -1,0 MPa.
A redução na velocidade de germinação quando o potencial hídrico se torna
mais negativo, é em razão do aumento no tempo correspondente a fase dois do
processo de embebição. No entanto, para algumas espécies, como a Jatropha curcas
(Loureiro et al., 2007), a disponibilidade de água no meio pode ser suficiente para
iniciar a germinação com a protrusão da raiz, mas não para formar plântulas normais.
Com relação à influência dos fatores ambientais sobre o desenvolvimento dos
vegetais, o fator água tem sido muito estudado visando descobrir espécies mais
resistentes. O estresse hídrico geralmente atua diminuindo a velocidade e a
porcentagem de germinação, sendo que para cada espécie existe um potencial hídrico
externo abaixo do qual a germinação não ocorre (Adegbuyi et al., 1981).
2.5 Influência da profundidade de semeadura e da cobertura da superfície sobre a
emergência
O sucesso e o insucesso na germinação da semente e estabelecimento inicial
da muda no viveiro e no campo estão relacionados, principalmente, a alguns fatores
como o contato da semente com o solo mineral, deslocamento do ponto de semeadura,
semeadura muito profunda, excesso ou escassez de umidade e, perdas de sementes e
plântulas para insetos e pássaros (Dougherty, 1990).
A distribuição vertical de sementes ao longo do perfil do solo é importante no
condicionamento das condições ambientais às quais as sementes estão sujeitas. O
conhecimento da dinâmica da germinação e da emergência de propágulos de plantas
em diferentes profundidades do solo é fundamental para a proposição de métodos mais
racionais de manejo (Murdoch e Carmona, 1993).
Semeaduras muito profundas dificultam a emergência das plântulas e aumentam
o período de suscetibilidade à patógenos (Napier, 1985; Marcos Filho, 2005). Por outro
lado, semeaduras muito rasas podem facilitar o ataque de predadores ou danos
decorrentes da irrigação ou, ainda, a exposição e a destruição da raiz primária (Jeller e
Perez, 1997).
A semeadura superficial pode aumentar o número de plântulas anormais por
interferir no suprimento hídrico durante a fase da embebição onde tecidos não toleram
a dessecação. Em contrapartida, a camada espessa de solo pode impedir que as
sementes menos vigorosas não completem a germinação ou originem deformidades na
plântula (Silva, et al., 2009).
Fatores como a profundidade e posição de semeadura variam na razão direta
das dimensões das sementes (Costa, 1980), e afetam variáveis como a porcentagem e
a velocidade de emergência (Marlangeon, 1971).
A profundidade de semeadura ideal é aquela que proporciona germinação
rápida e homogênea das sementes, rápida emergência das plântulas e produção de
mudas vigorosas. Geralmente, a profundidade recomendada para semeadura é de 2,5
a 3,0 vezes a maior dimensão da semente, e sementes pequenas devem ser
espalhadas na superfície do substrato, sementes médias cobertas por uma camada de
espessura aproximada de seu diâmetro e sementes grandes, a uma profundidade de
duas a três vezes o seu diâmetro (Hartmann e Kester, 1983; Chapman e Allan, 1989).
Sementes de Parapiptadenia rígida (Ramos et al., 1983) e Anadenanthera
macrocarpa (Rodrigues e Carvalho, 2001) apresentam melhores resultados para
índice de velocidade de emergência nas profundidades de semeadura de 0,5 e 1,5cm.
Para sementes de Dipteryx alata (Fonseca, 1994), as maiores porcentagens de
germinação (98, 96 e 93%, respectivamente) ocorrem quando as sementes são
semeadas em profundidades de 1, 2 e 3cm. De forma semelhante, Perez (1999) e Silva
et al. (2007) também obtiveram as maiores porcentagens de plântulas emersas (46 e
42%) quando as sementes de canafístula (Peltophorum dubium) e de açaí (Euterpe
oleracea) foram semeadas entre 1,0 e 3,0cm, respectivamente.
Além da profundidade em que as sementes estão posicionadas, a presença de
palha na superfície do solo também tem implicação direta na emergência de muitas
espécies. As coberturas podem apresentar efeito estimulador ou redutor na germinação
das sementes e emergência de plântulas, dependendo da espécie doadora da palha e
da densidade de cobertura (Canossa et al., 2007).
A cobertura dos leitos de semeadura é feita visando proporcionar a umidade
essencial à germinação e garantir a profundidade de semeadura, a nível tal que impeça
o aparecimento de sementes à superfície dos canteiros e não dificulte a germinação
das mesmas (Sturion, 1980).
Resíduos vegetais mantidos na superfície do solo alteram a umidade,
luminosidade e temperatura do solo, principais elementos para germinação de
sementes. Também, o processo de decomposição da cobertura morta na superfície do
solo libera uma série de compostos orgânicos, denominados aleloquímicos, que podem
interferir na germinação e emergência das plântulas. Os níveis de interferência
normalmente variam em função da quantidade, composição e velocidade de
decomposição dos resíduos (Correia, 2005).
A serragem, como cobertura de leitos de semeadura, é inadequada, pelo fato de
conter tanino, resina ou terebentina, que podem ser tóxicos às plantas, além de
aumentar a acidez, conforme a origem da serragem (Deichmann, 1967; Sturion, 1980).
Uma profundidade de semeadura adequada, aliada a algum tratamento pré-
germinativo pode facilitar a germinação e vigor da muda (Mendonça et al., 2007).
3 MATERIAL E MÉTODOS 3.1 Coleta, beneficiamento e armazenamento das sementes
Os frutos de Qualea grandiflora foram coletados nos meses de agosto e
setembro de 2008, no distrito de Nossa Senhora da Guia no município de Cuiabá-MT,
em área de cerrado compreendida entre as coordenadas: 15˚05’ -15˚25’ S e 55˚50’ -
56˚20’ W.
A coleta foi realizada manualmente e com auxílio de podão quando os frutos
encontravam-se nas partes mais altas das plantas (Figura 1). Posteriormente, os frutos
foram transportados em sacos plásticos para o Laboratório de Análise de Sementes
(LAS) da Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária (FAMEV) da Universidade
Federal de Mato Grosso (UFMT), onde foram secos à sombra, dentro de bandejas de
plástico.
Após secagem e abertura dos frutos as sementes foram retiradas e o lote
beneficiado manualmente para remoção de impurezas, sementes morfologicamente
mal formadas e das alas.
Foi determinado o teor de água das sementes sem asas pelo método de estufa
a 105 ˚C ± 3 ˚C por 24 horas, de acordo com as Regras para Análise de Sementes –
R.A.S. (Brasil, 1992).
Figura 1. Coleta de sementes (A), aspecto dos frutos na planta antes e após a
deiscência (B), detalhe dos frutos (C) aspectos das sementes extraídas (D)
detalhe das sementes (E) de Qualea grandiflora.
Terminada a etapa de beneficiamento o lote de sementes foi embalado em
sacolas de papel e armazenado em câmara climatizada sob temperatura variando de
16,8 a 18,0 ºC e umidade relativa de 63,0 a 65,0 %.
Foram conduzidos três experimentos, com a finalidade de se avaliar a resposta
germinativa das sementes frente aos fatores temperatura e disponibilidade hídrica, e
também a formação de plântulas em função da profundidade de semeadura e presença
de cobertura vegetal na superfície.
Antes da montagem dos experimentos as sementes foram imersas em
hipoclorito de sódio a 2%, por cinco minutos, para desinfestação química superficial.
Após esse processo, as sementes foram lavadas em água corrente por dois minutos e
posteriormente secadas com papel toalha.
A B
D C E
3.2 Efeito da Temperatura
O experimento foi instalado no mês de outubro de 2008, trinta dias após a coleta
das sementes.
Foi verificado o efeito de diferentes temperaturas na germinabilidade de
sementes de Qualea grandiflora. As temperaturas utilizadas foram: 15, 20, 25, 30, 35 e
40 ˚C. As sementes foram semeadas em substrato papel toalha, na forma de rolo, com
quatro repetições, sendo a unidade experimental constituída por um rolo com 25
sementes. O experimento seguiu o delineamento inteiramente casualizado com seis
tratamentos e quatro repetições.
Os rolos de papel foram umedecidos com água destilada na quantidade de 2,5
vezes a massa do papel seco. Para diminuir a perda de água, os rolos de papel foram
mantidos dentro de sacolas de plástico transparente e, sempre que necessário, o
reumedecimento foi feito com água destilada (Figura 2).
Os rolos foram depositados em câmaras de germinação reguladas nas
temperaturas equivalentes, com fotoperíodo de 12 horas.
Foram realizadas leituras diárias até 45 dias e determinadas a porcentagem de
sementes germinadas, considerando aquelas que apresentaram protrusão de raiz
primária com, no mínimo, dois milímetros de comprimento. O acompanhamento da
formação de plântulas normais se estendeu até 72 dias, determinando-se a
porcentagem de formação de plântulas segundo Brasil (1992). Foram determinados
também os tempos médios de protrusão de raiz e de formação de plântulas normais.
Após avaliação do último dia foram obtidos o comprimento das plântulas (cm) com
auxílio de um paquímetro digital, e a massa verde da parte aérea e radicular (g) em
balança analítica das plântulas aos 72 dias após a semeadura.
Figura 2. Substrato rolo de papel (A), sementes sem as alas após a semeadura (B),
conjunto de quatro rolos de papel antes (C) e após (D) acondicionamento em
sacola de plástico transparente, para germinação de Qualea grandiflora.
Foi realizada a análise de variância dos dados, e as médias dos tratamentos
foram comparadas pelo teste de Scott-Knott com nível de significância 20%.
3.3 Efeito da restrição hídrica
O experimento foi instalado no mês de janeiro de 2009, cinco meses após a
coleta e armazenamento das sementes.
Foi verificado o efeito de diferentes potenciais hídricos na germinabilidade das
sementes, com a utilização de polietilenoglicol (PEG 6000) como agente de restrição
da disponibilidade de água. Os potenciais testados foram: -0,2 MPa, -0,4 MPa, -0,6
MPa, -0,8 MPa, -1,0 MPa e -1,2 MPa e testemunha, sendo as concentrações de cada
potencial obtidas segundo Villela et al. (1991). A unidade experimental foi constituída
A B
C D
por um rolo formado por três folhas de papel de germinação, com 25 sementes,
umedecido com água ou com a respectiva solução PEG, em volume equivalente a 2,5
vezes a massa do papel seco. As parcelas foram distribuídas seguindo o delineamento
experimental inteiramente casualizado, com 7 tratamentos e quatro repetições.
O experimento foi conduzido em câmara de germinação a 30 ºC, sob fotoperíodo
de 12 h. Os rolos de papel foram mantidos em caixas de plástico para evitar a perda de
umidade (Figura 3).
Figura 3. Preparo da solução de PEG (A) com auxílio de agitador (B), semeadura (C) e
disposição das caixas na câmara de germinação (D) com sementes de
Qualea grandiflora.
A temperatura foi escolhida com base nos resultados da porcentagem de
formação de plântulas normais do experimento anterior. O substrato foi trocado e
reumedecido a cada três dias, com água ou solução de PEG, conforme o tratamento,
procurando-se manter os potenciais iniciais, garantir a oxigenação do meio e evitar
contaminação fúngica.
A B
C D
Diariamente foram realizadas contagens, sendo consideradas germinadas as
sementes que apresentaram protrusão de raiz com no mínimo dois milímetros de
comprimento. As variáveis avaliadas foram: porcentagem de protrusão de raiz primária
e tempo médio de germinação.
Após o período de análise, as sementes que não germinaram, de todos os
tratamentos, foram transferidas para substrato umedecido com água, nas mesmas
condições de temperatura e luz, a fim de verificar a retomada do processo de
germinação após a remoção da restrição hídrica.
Foi realizada a análise de variância dos dados e ajustado modelo de regressão
não-linear para a variável porcentagem de protrusão de raiz primária e modelo
polinomial de primeiro grau para o tempo médio de germinação.
3.4 Efeito da profundidade de semeadura e da presença de cobertura vegetal na superfície
O experimento foi instalado no mês de maio de 2009, nove meses após a coleta
e armazenamento das sementes.
Foi verificada a emergência de plântulas em diferentes profundidades de
semeadura: 0, 1, 2, 3, 4 e 5 cm, com cobertura (CC) e sem cobertura vegetal (SC) na
superfície. O experimento foi montado seguindo o delineamento inteiramente
casualizado e os tratamentos foram dispostos em parcelas subdivididas, com a
cobertura vegetal nas parcelas e as profundidades nas subparcelas, com quatro
repetições.
O experimento foi conduzido em ambiente de laboratório com temperatura
variando de 24 a 25 ˚C e umidade relativa do ar em torno de 50%. Foram utilizadas 16
caixas de plástico com dimensão de 30 x 21 x 9 cm (comprimento x largura x
profundidade), e o substrato foi solo de cerrado previamente peneirado. Em cada caixa
foram semeadas três fileiras de dez sementes, espaçadas 2 cm uma das outras, sendo
cada fileira uma unidade experimental.
O substrato foi depositado nas caixas manualmente, até 1 cm antes da borda,
volume esse que tinha massa de 5 kg. Um bastão de vidro foi utilizado para realizar os
orifícios no substrato, nas profundidades desejadas. Após a semeadura, as sementes
foram cobertas com substrato até a superfície do orifício (Figura 4).
A cobertura vegetal foi constituída por folhas secas de pata-de-vaca (Bauhinia
sp.) coletadas abaixo das árvores. A umidade do substrato foi mantida em torno de 50
a 60 % da capacidade de retenção de água. O reumedecimento foi realizado com
auxílio de um béquer, evitando movimentação de terra e alteração nas profundidades
de semeadura. A hidratação era realizada sempre que o mesmo apresentava aspecto
seco na superfície, sendo a cobertura vegetal retirada e recolocada novamente após o
processo.
Foram realizadas contagens diárias do número plântulas emersas, durante 60
dias, assim consideradas quando todo o tecido cotiledonar ficava exposto acima da
superfície do solo. Nas parcelas com cobertura, foi retirada a mesma para a verificação
do número de plântulas emergidas.
Em razão da dificuldade em se estabelecer o que seria emergência de plântulas
para os tratamentos em que as sementes foram colocadas em superfície, avaliou-se o
período para protrusão de raiz primária e também para a completa abertura dos
cotilédones, sendo essa última utilizada como emergência para efeito de comparação
com os outros tratamentos do ensaio. Com esses dados foram calculados a
porcentagem de plântulas emergidas e o tempo médio de emergência, usando a
fórmula apresentada por Borghetti e Ferreira (2004).
Figura 4. Pesagem do substrato (A), preparo do substrato na caixa de plástico (B),
marcação de profundidade com bastão de vidro (C), semeadura(D),
deposição da cobertura vegetal (E) e caixas com a cobertura vegetal (F).
Após a última avaliação, foram determinados o número de plântulas formadas
mas não emergidas (NPNE), o número de sementes não germinadas (SNG) e o
número de sementes mortas (SM).
A B
C D
E F
Os dados de porcentagem de emergência e tempo médio de emergência, foram
submetidos à analise de variância e as médias comparadas pelo teste de Scott-Knott
com nível de significância de 20%. As médias de NPNE, SNG e SM foram
apresentadas graficamente.
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
O lote sementes de Qualea grandiflora apresentaram teor de água, durante o
período pré-experimental, de 8,62%.
4.1 Efeito da temperatura
A protrusão de raiz primária iniciou-se aos sete dias nas temperaturas de 20 a
40 ˚C, e aos 14 dias para 15 ˚C. O processo se estabilizou mais rápido a 20 e 25 ˚C,
entre 12 e 17 dias. Em sementes submetidas a 15 ˚C o processo foi lento e gradativo,
não havendo estabilização da germinação até a última avaliação aos 45 dias (Figura 5).
A formação de plântulas normais teve início no trigésimo oitavo dia nas
temperaturas de 25, 30 e 35 ˚C, com o processo se estabilizando entre 62 e 66 dias
após a semeadura. A 20 ˚C as plântulas começaram a se formar no quinquagésimo
sexto dia, se estendendo até os 72 dias quando o experimento foi finalizado. Durante
esse período não houve formação de plântulas normais nas temperaturas de 15 e 40
˚C.
Figura 5. Porcentagem acumulada de protrusão de raiz (A) e de formação de plântulas
normais (B) de Qualea grandiflora, sob diferentes temperaturas.
A maior porcentagem de protrusão de raiz primária foi verificada entre 20 e 25
˚C, com média de 91,5 %. A 15, 30 e 35 ˚C os valores foram estatisticamente inferiores,
mas com média de 80,3 %. Por outro lado, a formação de plântulas normais foi máxima
a 25 e a 30 ˚C, com média de 60 %, ocorrendo reduções mais acentuadas que na
protrusão de raiz quando as temperaturas se afastam da faixa de melhor resposta
(Figura 6).
A
B
Figura 6. Porcentagens de protrusão de raiz primária e de formação de plântulas
normais de Qualea grandiflora, sob diferentes temperaturas. Para cada
variável, letras distintas indicam diferenças entre os valores médios
observados (Scott - Knott; p < 0,20).
O tempo médio de protrusão de raiz foi mais baixo nas temperaturas de 20, 25 e
30˚ C, com valor médio de 12, 10 e 11 dias respectivamente. A 15 ˚C, embora a
protrusão de raiz tenha atingido 82 %, ela ocorreu distribuída entre o 12° e 45° dia de
avaliação. De outro modo, a 40˚ C a protrusão radicular foi de 13 %, mas concentrada
nos primeiros 19 dias (Figura 7).
A formação de plântulas normais foi mais rápida à 30˚ C, com tempo médio de
11 dias, inferior estatisticamente ao valor de 19 dias, obtido a 25 ˚C (Figura 7).
A
Figura 7. Tempo médio de protrusão de raiz primária e de formação de plântulas
normais de Qualea grandiflora, sob diferentes temperaturas. Para cada
variável, letras distintas indicam diferenças entre os valores médios
observados (Scott - Knott; p < 0,20).
A formação mais rápida de plântulas normais a 30 °C, conferiu a elas mais
tempo de desenvolvimento, podendo ter sido a causa do melhor desempenho das
plântulas nessa tempertaura, quando avaliada tanto pelo comprimento (15,9 cm)
quanto pela massa da parte aérea (0,322 g) (Figura 8). A massa de raízes foi pouco
influenciada pela temperatura, tendo ocorrido redução nessa variável apenas a 35 ˚C
(Figura 8).
Figura 8. Comprimento (A) e massa da parte aérea e radicular (B) de plântulas de
Qualea grandiflora, sob diferentes temperaturas. Para cada variável, letras
distintas indicam diferenças entre os valores médios observados (Scott -
Knott; p < 0,20).
A
B
O lote de sementes de Qualea grandiflora estudado apresentou comportamento
similar à grande parte das espécies arbóreas/arbustivas do Cerrado, com protrusão de
raiz primária acima de 75 % nas temperaturas entre 20 e 35 ˚C, e maior formação de
plântulas normais entre 25 e 30 ˚C. Essa faixa de temperatura está coerente com
aquelas verificadas nos ambientes de ocorrência natural da espécie, nos períodos
chuvosos do ano, podendo dessa forma não haver limitações térmicas ao processo
germinativo em condições naturais. Da mesma forma, a produção de mudas em
viveiros, nessa região, poderia ser realizada durante a maior parte do ano, sem
necessidade de controle térmico.
Embora a protrusão de raiz primária, nas melhores temperaturas, tenha se
completado até 15 dias após a semeadura, o desenvolvimento das plântulas foi lento,
ocorrendo formação de plântulas normais só a partir dos 38 dias. Tal fato pode ser
desvantajoso em condições naturais, pois as mesmas ficam expostas por um longo
período a intempéries, e em condições de viveiro, sob demanda mais intensa de
práticas culturais.
O fato de algumas sementes emitirem raiz e não formarem plântulas em baixas
temperaturas, como a 15 ˚C (Figura 9), é uma restrição da natureza ecológica, que
evita o estabelecimento da espécie em ambientes não adequados ao desenvolvimento
do indivíduo adulto.
Sementes de várias espécies características das regiões de cerrado como,
Jacaranda mimosifolia (Socolowski e Takaki, 2004), Genipa americana (Andrade et al.,
2000) e Torresia acreana (Bello et al., 2008), apresentaram protrusão de raiz primária
em temperatura mínima entre 15 e 20 ˚C, e máxima entre 35 e 40 ˚C, sendo o processo
otimizado numa faixa entre 25 e 35 ˚C. Para formação de plântulas normais essas
faixas são geralmente mais restritas.
Em espécies mais sensíveis a temperaturas elevadas como Acacia polyphylla
(Araújo Neto et al., 2003) e Acosmium nitens (Varela et al., 2005) a porcentagem de
germinação decresce em temperaturas acima de 30˚ C. Também, em Tibouchina
grandifolia, T. benthamina, T. moricandiana (Andrade, 1995) e Marcetia taxifolia
(Silveira et al., 2004) ocorreu queda na porcentagem de protrusão de raiz à 35 ˚C.
Figura 9. Aspecto das sementes de Qualea grandiflora submetidas às temperaturas de
15 ˚C (A) e 40 ˚C (B), ao final do teste.
Algumas espécies como o sansão do campo (Novembre et al., 2007), ipê-branco
(Stockman et al., 2007) e guapuruvu (Ferreira et al., 2007), ao contrário da Qualea
grandiflora formaram plântulas normais mais rapidamente.
A B
4.2 Efeito da restrição hídrica
As primeiras protrusões radiculares ocorreram no sexto dia no tratamento
controle (0 MPa), e foram retardados proporcionalmente à intensidade da restrição
hídrica imposta ao meio: iniciaram aos nove dias à -0,2, e aos 27 dias a -0,6 MPa. A
estabilização do processo também ocorreu mais cedo e em patamares mais elevados
para tratamentos com menor restrição hídrica: décimo segundo e vigésimo sexto dia
após a semeadura para os tratamentos controle e -0,2 MPa, respectivamente (Figura
10).
Figura 10. Porcentagem acumulada de protrusão de raiz em sementes de Qualea
grandiflora, até 51 dias, sob diferentes potenciais hídricos.
Na última avaliação, aos 51 dias, a protrusão radicular das sementes foi
semelhante nos tratamentos até -0,4 MPa, com valores acima de 90 %, embora houve
queda de cerca de 60 pontos percentuais entre -0,4 e -0,6 MPa. Ocorreu protrusão de
raiz primária até -0,8 MPa, embora nesse nível de restrição hídrica ela tenha sido de
apenas 2 % (Figura 11).
Figura 11. Porcentagem de protrusão de raiz primária de Qualea grandiflora, sob
diferentes potenciais hídricos.
A Figura 12 apresenta os dados do tempo médio de germinação, onde se pode
observar que nos tratamentos a 0,0; -0,2 e -0,4 MPa, não obstante a protrusão
radicular final semelhante (Figura 11), a velocidade foi maior no ambiente sem restrição
hídrica. Em potenciais abaixo de -0,4 MPa, além da menor porcentagem de protrusão
de raiz ao final do teste (Figura 11), a germinação ocorreu proporcionalmente mais
distribuída no tempo (Figuras 10 e 12).
Figura 12. Tempo médio de protrusão de raiz de sementes Qualea grandiflora, sob
diferentes potenciais hídricos.
A diminuição da germinação de sementes submetidas ao estresse hídrico é
atribuída à redução da atividade enzimática, a qual promove menor desenvolvimento
meristemático (Santos et al., 1996).
Em sementes de algumas espécies de cerrado como, Adenanthera pavonina
(Fonseca e Perez, 2003) e Amburana acreana (Bello et al., 2008), ocorre redução
gradual da velocidade e da porcentagem de germinação à medida que o potencial
hídrico das soluções torna-se mais negativo. A germinabilidade decresce e é reduzida
em mais de 50 % já partir de -0,2 MPa.
Sementes de faveleira (Silva et al., 2005) e pinhão-manso (Loureiro et al., 2007)
apresentaram comportamento parecido ao da Qualea grandiflora, onde apresentaram
redução em mais de 50 % na germinabilidade entre -0,4 e -0,6 MPa, chegando a
nulidade a partir do potencial de -1,0 MPa.
Por outro lado, sementes de Bauhinia forficata (Fanti e Perez, 1996)
apresentaram diminuição significativa na porcentagem de germinação a partir de -1,2
MPa, com 11 % de sementes germinadas nesse potencial, demonstrando tolerância ao
estresse hídrico, diferentemente das sementes de Qualea grandiflora que
apresentaram redução considerável a partir de -0,6 MPa.
Em comparação com outras espécies florestais, as sementes de pau-terra
apresentaram menor tolerância ao estresse hídrico. Casos mais extremos, como em
Leucaena leucocephala (leucena), as sementes germinaram em potencial hídrico de
até -1,5 MPa (Cavalcante e Perez, 1995), e em sementes de Pterogyne nitens
(amendoim-bravo) a germinação ocorreu em potencial hídrico de até -1,0 MPa, e de até
-2,4 MPa quando as sementes foram submetidas a solução de manitol (Nassif e Perez,
1997).
As sementes quando colocadas em contato com as soluções aquosas, contendo
solutos, iniciaram a embebição de água normalmente, porém cessaram o processo
assim que entram em equilíbrio com o potencial osmótico da solução externa. Quando
o potencial foi suficientemente baixo, a protrusão da raíz primária foi impedida.
Mudanças no potencial hídrico externo produzem um efeito nas propriedades
hidráulicas do tegumento da semente, sendo que, quanto mais baixo for esse potencial,
menor será o teor de água no tegumento e, consequentemente, a difusibilidade deste
para a água. Isso retardará a absorção de água pela semente e o início da atividade
enzimática, atrasando o desenvolvimento meristemático e a protrusão da raiz (Hebling,
1997; Fonseca e Perez, 2003).
No final do teste, as sementes de pau-terra que não emitiram raiz, foram
transferidas para ambiente sem restrição hídrica para avaliar se estavam mortas,
dormentes ou quiescentes. Independentemente da intensidade da restrição hídrica,
todas as sementes mantiveram a vitalidade e não entraram em dormência secundária,
uma vez que começaram a emitir raiz primária 24 horas após a remoção dessa
limitação (Figura 13).
A retenção da germinação em condições desfavoráveis tem um significado
ecológico ligado à sobrevivência da espécie, pois previne a formação de plântulas em
solos sem recursos suficientes para suportar o crescimento. Espécies cujas sementes
não possuem esse tipo de mecanismo de controle poderiam germinar após um curto
período de umedecimento do solo, comprometendo o desenvolvimento dos indivíduos
formados e as futuras gerações (Guimarães et al., 2002).
Assim, o estresse hídrico pode atuar de forma positiva no estabelecimento das
espécies, pois a germinação vai ser distribuída ao longo do tempo, aumentando as
chances de serem encontradas condições adequadas ao desenvolvimento (Bewley e
Black, 1994).
Figura 13. Protrusão radicular em sementes de Qualea grandiflora dos tratamentos a -
1,0 e -1,2 MPa, que não germinaram durante o experimento, 24 horas após
a retirada da restrição hídrica.
4.3 Efeito da profundidade de semeadura e da cobertura vegetal
Quando a semeadura foi realizada na superfície, independentemente da
existência de cobertura vegetal sobre o substrato, a protrusão de raiz primária iniciou-
se aos 15 dias da semeadura, mas a abertura dos cotilédones só ocorreu aos 42 dias.
Vale ressaltar que para as sementes posicionadas na superfície do solo, o critério
considerado para emergência foi a abertura total do tecido cotiledonar.
Sob a cobertura vegetal, as emergências a partir das semeaduras a 1 e a 2 cm
de tiveram início aos 16 e 20 dias após a semeadura, e estabilizaram-se em torno do
39˚ e 46˚ dia. Nas profundidades de 4 e 5 cm essas variáveis apresentaram
comportamento intermediário aos dois grupos (Figura 14A).
Na ausência de cobertura houve melhor desempenho nas semeaduras a 1, 2 e 3
cm de profundidade, com pequeno atraso para essa última (Figura 14B). Nesses
tratamentos, a formação de plântulas teve início entre 16 e 23 dias da semeadura, com
estabilização por volta do 46˚ dia.
A porcentagem final de plântulas emersas, após 65 dias de teste, está
representada na Figura 15.
Nas parcelas com cobertura, as maiores porcentagens de emergência foram
verificadas na superfície e nas profundidades de 1 e 2 cm, enquanto que na ausência
desse fator houve deslocamento dos melhores resultados para as profundidades de 1,
2 e 3 cm (Figura 15).
Figura 14. Porcentagem acumulada de emergência de plântulas de Qualea grandiflora,
sob diferentes profundidades e superfície com (A) e sem cobertura (B).
A
B
Figura 15. Porcentagem de emergência de plântulas de Qualea grandiflora, sob
diferentes profundidades de semeadura, com e sem cobertura vegetal.
Letras maiúsculas comparam o efeito da cobertura dentro de cada
profundidade e letras minúsculas o efeito da profundidade dentro de cada
nível do fator cobertura. (Scott – Knott; p < 0,20).
Sementes colocadas na superfície, sem a proteção da cobertura, ficaram mais
expostas às variações da temperatura ambiente e umidade do substrato, dentre outros,
condições essas que prejudicaram o desenvolvimento das plântulas. Observou-se que
a embebição das sementes e a fixação da raiz primária ao substrato foram fases
prejudicadas nesse tratamento.
Normalmente, sementes posicionadas na superfície do solo apresentam menor
emergência de plântulas do que aquelas colocadas em pequenas profundidades
(Canossa et al., 2007).
Por outro lado, a cobertura das sementes com apenas uma folha seca foi
suficiente para garantir a formação e fixação das plântulas, resultado esse de
importância ecológica, pois permite prever que, em condições naturais, o simples
depósito de restos vegetais sobre as sementes pode permitir o estabelecimento da
planta jovem.
Independentemente da presença da cobertura foliar, semeaduras a 1 e a 2 cm
ficaram dentro do grupo que proporcionou as melhores emergências de plântulas.
Assim, constituem-se uma opção para uso por parte de viveiristas. Ressalta-se a
grande diferença existente nos resultados obtidos entre 2 e 3 cm, nas parcelas com
cobertura, e entre 3 e 4 cm, nas parcelas sem cobertura, indicativos de que nesse
pequeno intervalo as restrições à emergência assumem grande importância.
A porcentagem de emergência nas profundidades de 1 e 2 ficou em torno de 80
%, valor que possibilita bom rendimento de mudas aos viveiristas, e também grande
aporte de novas plântulas no ambiente natural para a perpetuação da espécie. Nesses
tratamentos, o tempo médio de germinação foi de cerca de 30 dias (Figura 16), período
esse necessário para que ocorra metade das emergências esperadas; a metade
restante deve ocorrer 10 a 15 dias depois (Figura 14).
O tempo médio de emergência das plântulas a 1 e 2 cm de profundidade, sob
cobertura vegetal, foi de 27 e 33 dias, respectivamente, estatísticamente iguais entre si
e inferiores às demais profundidades. Em ambiente sem cobertura, o tempo médio foi
semelhante nas profundidades de 1 a 4 cm, e inferior às semeaduras na superfície e a
5 cm (Figura 16).
Em semeaduras próximas a superfície, a porcentagem de emergência de
plântulas para algumas espécies como a Euterpe oleracea (Silva et al., 2007) e Mimosa
caesalpiniaefolia (Santos et al., 1994) foram superiores às demais.
Figura 16. Tempo médio de emergência de plântulas de Qualea grandiflora, sob
diferentes profundidades de semeadura, com e sem cobertura na
superfície. Letras maiúsculas comparam o efeito da cobertura dentro de
cada profundidade e letras minúsculas o efeito da profundidade dentro de
cada nível do fator cobertura. (Scott – Knott; p < 0,20).
Plântulas de Qualea grandiflora em diferentes estádios de emergência, são
mostradas na Figura 17.
Figura 17. Emergência de plântulas de Qualea grandiflora.
A B
C D
Após os 60 dias do teste, as linhas de semeadura foram abertas para exame
das sementes e plântulas remanescentes.
Na maioria das profundidades testadas, sob ambos os níveis de cobertura,
foram observadas sementes não germinadas (intactas), sugerindo que possa haver
outras limitações à germinação (Figura 18 e 19).
Foram verificadas maiores porcentagens de plântulas não emergidas nas
profundidades superiores a 3 cm, indicando que mesmo as sementes colocadas em
maiores profundidades apresentavam potencial de germinação, mas que a camada de
solo acima pode se apresentar como impedimento físico para a emergência das
plântulas.
A ausência de cobertura vegetal apresentou maior porcentagem de sementes
mortas posicionadas na superfície do solo e na profundidade de 5 cm (Figura 19).
Figura 18. Porcentagem de plântulas emergidas, plântulas não emergidas, sementes
não germinadas e sementes mortas de Qualea grandiflora, semeadas em
diferentes profundidades com cobertura vegetal na superfície.
Figura 19. Porcentagem de plântulas emergidas, plântulas não emergidas, sementes
não germinadas e sementes mortas de Qualea grandiflora, semeadas em
diferentes profundidades sem cobertura vegetal na superfície.
5 CONCLUSÕES
Sementes de Qualea grandiflora, em condições favoráveis, apresentam
protrusão de raiz superior a 90% entre 6 e 15 dias da semeadura.
Ocorre protrusão de raiz primária nas temperaturas de 15 a 40 ˚C, sendo
maiores e mais rápidas entre 20 e 30 ˚C. O desenvolvimento de plântulas normais é
favorecido a 30 ˚C. sendo essa a temperatura sugerida para o teste padrão de
germinação.
A porcentagem de protrusão de raiz não é reduzida em ambientes com restrição
hídrica de até -0,4 MPa, embora haja redução na velocidade do processo de
germinação. A germinação não se completa em potenciais entre -0,8 e -1,0 MPa.
A emergência das plântulas de Qualea grandiflora é maior nas semeaduras a 1
e 2 cm de profundidade. Resultados equivalentes são obtidos em semeaduras a 3 cm
de profundidade, para solos com cobertura vegetal, e em semeaduras na superfície do
solo, quando há uma camada de folhas sobre as sementes.
A cobertura do solo com palha vegetal aumenta o estabelecimento de plântulas
a partir de sementes posicionadas na superfície desse, e a reduz em sementes a 3 cm
de profundidade. Ocorre germinação de sementes em profundidades inadequadas à
emergência das plântulas.
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