entomologia - inpa · 2020. 8. 20. · 5 Índice de autores alex sandro barros souza, programa de...

ENTOMOLOGIANA AMAZÔNIA BRASILEIRA

VOLUME 2

PRESIDENTE DA REPÚBLICADilma Vana Rousseff Linhares

MINISTRO DA CIÊNCIA, TECNOLOGIA E INOVAÇÃOMarco Antônio Raupp

DIRETOR DO INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA– INPAAdalberto Luis Val

ORGANIZADORES:

ELOY GUILLERMO CASTELLÓN BERMÚDEZ

BEATRIZ RONCHI TELES

RUTH L. FERREIRA KEPPLER

Manaus, 2013

ENTOMOLOGIANA AMAZÔNIA BRASILEIRA

VOLUME 2

Copyright © 2013 - Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia

Projeto gráficoTito Fernandes

Fotografias da capa e aberturas de seção Alexandre Somavilla

Klilton Barbosa-Costa

Marcos Gonçalves FERREIRAEQUIPE EDITORA INPA Editores

Mario Cohn-Haft

Isolde Dorothea Kossmann FerrazProdução editorial

Tito Fernandes

Shirley Ribeiro Cavalcante

Odinéia Garcia Bezerra

Vitor SantosBolsistas

Diogo de Oliveira

Ermiro Ribeiro Cavalcante

Keitiane G. de Oliveira

Nadine Cristina Albuquerque

Paulo Naranjo

Tiago Nascimento

FICHA CATALOGRÁFICA

E61 Entomologia na Amazônia brasileira / Organização de Eloy Guillermo Castellón Bermúdez, Beatriz Ronchi Teles, Ruth L. Ferreira Keppler. --- Manaus : Editora INPA, 2013.

234 p. : il. – v. 2 Inclui bibliografia

ISBN: 978-85-211-0119-2

1. Entomologia – Amazônia. 2. Insetos – Amazônia. I. Bermúdez, Eloy Guillermo Castellón. II. Teles, Beatriz Ronchi. III. Keppler, Ruth L. Ferreira.

CDD 19. ed. 595.709811

Editora do Instituto Nacional de Pesquisas da AmazôniaAv. André Araújo, 2936 – Caixa Postal 2223Cep : 69067-375 Manaus – AM, BrasilFax : 55 (92) 3642-3438 Tel: 55 (92) 3643-3223www.inpa.gov.br e-mail: [email protected]

5ENTOMOLOGIA NA AMAZÔNIA

ÍNDICE DE AUTORESAlex Sandro Barros SOUZA, Programa de Pós-Graduação em Entomologia,

Bolsista CAPES. Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA, Caixa Postal: 2223, CEP 69080-971, Manaus, AM, Brasil. [email protected]

Angela Maria Santos PENA, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Coordenação Sociedade, Ambiente e Saúde (CSAS), Laboratório de Malária e Dengue, Caixa Postal: 2223, CEP 69080-971, Manaus, AM, Brasil.

Alexandre SOMAVILLA, Programa de Pós-Graduação em Entomologia, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA, Caixa Postal 2223, CEP 69080-971, Manaus, AM, Brasil. [email protected]

Aldenira OLIVEIRA-DA-SILVA, Programa de Pós Graduação em Entomologia, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA, Caixa Postal: 2223, CEP 69080-971, Manaus, AM, Brasil, CentroUniversitário do Norte – UNINORTE/LAUREATE. Av. Joaquim Nabuco, 1232, CEP:69020-031, [email protected]

Antonio Carlos MARQUES-SOUZA, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Coordenação de Pesquisas em Biodiversidade (CBIO). E-mail: [email protected]

Antonia Maria Ramos FRANCO, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Coordenação Sociedade, Ambiente e Saúde (CSAS), Laboratório de Leishmaniose e Doença de Chagas. Caixa Postal: 2223, CEP 69080-971, Manaus, AM, Brasil, [email protected]

Atilio STORTI FILHO, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Coordenação de Pesquisas em Tecnologia e Inovação (COTI), Caixa Postal: 2223, CEP 69080-971, Manaus, AM, Brasil, [email protected]

Augusto BÜCKER, Universidade do Estado do Amazonas (UEA) / PPGBiotec-MBT, Avenida Darcy Vargas, 1200, Chapada, CEP 69055-020 - Manaus, AM – Brasil, [email protected]

Eliana Fernandez STORTI, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Coordenação de Pesquisas em Biodiversidade (CBIO), Caixa Postal 2223, CEP 69080-971, Manaus, AM, Brasil, [email protected]

Eloy G. CASTELLÓN, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Coordenação Sociedade, Ambiente e Saúde (CSAS), Caixa Postal 2223, CEP 69080-971, Manaus, AM, Brasil. E-mail: [email protected]; [email protected]

Fabiane Veloso SOARES, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Coordenação Sociedade, Ambiente e Saúde (CSAS), Laboratório de Leishmaniose e Doença de Chagas. Caixa Postal: 2223, CEP 69080-971, Manaus, AM, Brasil. [email protected]

6 ENTOMOLOGIA NA AMAZÔNIA

Francimeire Gomes PINHEIRO, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Coordenação Sociedade, Ambiente e Saúde (CSAS), Laboratório de Leishmaniose e Doença de Chagas. Caixa Postal: 2223, CEP 69080-971, Manaus, AM, Brasil. [email protected]

Gislene Almeida Carvalho-ZILSE, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA, Coordenação de Pesquisas em Biodiversidade (CBIO), Grupo de Pesquisas em Abelhas, Caixa Postal 2223, CEP 69080-971, Manaus, AM, Brasil, [email protected]

Helenires Queiroz de SOUZA, Instituto de Natureza e Cultura/UFAM, Av. 1º de maio, Colônia, CEP: 69.000-000 Benjamin Constant/AM. [email protected]

Jaime de Liege Gama NETO, Programa de Pós-Graduação em Entomologia Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA Caixa Postal 2223, CEP 69080-971, Manaus, AM, Brasil, Universidade Estadual de Roraima – UERR. [email protected]

Jorge Luiz P. de SOUZA, Programa de Pós Graduação em Entomologia, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA, Caixa Postal: 2223, CEP 69080-971, Manaus, AM, Brasil, CentroUniversitário do Norte – UNINORTE/LAUREATE. Av. Joaquim Nabuco,1232, CEP 69020-031, [email protected]

Klilton Barbosa-COSTA, Programa de Pós-Graduação em Entomologia, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia. [email protected]

Liliane Coelho da ROCHA, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Coordenação Sociedade, Ambiente e Saúde (CSAS), Laboratório de Leishmaniose e Doença de Chagas, Caixa Postal: 2223, CEP 69080-971, Manaus, AM, Brasil. [email protected]

Lorena Loureiro COELHO, Programa de Pós-Graduação em Entomologia, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia. [email protected]

Luanda de Paula FIGUEIRA, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Coordenação Sociedade, Ambiente e Saúde (CSAS), Laboratório de Leishmaniose e Doença de Chagas, Caixa Postal: 2223, CEP 69080-971, Manaus, AM, Brasil.

Luís Henrique Monteiro GOMES, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Coordenação Sociedade, Ambiente e Saúde (CSAS), Laboratório de Leishmaniose e Doença de Chagas, Caixa Postal: 2223, CEP 69080-971, Manaus, AM, Brasil. [email protected]

Marcio Luiz de OLIVEIRA, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Coordenação de Pesquisas em Biodiversidade (CBIO), André Araújo, 2936, CEP 96060-001, Manaus, Amazonas, Brasil. [email protected]


Marcos Gonçalves FERREIRA, Programa de Pós-Graduação em Entomologia, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Laboratório de Palinologia, Caixa Postal 2223, CEP 69080-971, Manaus, AM, Brasil. [email protected]

Maria Lucia ABSY, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Coordenação de Pesquisas em Biodiversidade (CBIO), Laboratório de Palinologia, Caixa Postal: 2223, CEP 69080-971, Manaus, AM, Brasil. [email protected],

Michael Rubem Miranda TIAGO, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus, Coordenação Sociedade, Ambiente e Saúde (CSAS), AM, Caixa Postal: 2223, CEP 69080-971, Manaus, AM, Brasil. [email protected]

Neila Rita Ferreira da SILVA, Centro Universitário do Norte – UNINORTE - LAUREATE. Av. Joaquim Nabuco, 1232, CEP: 69020-031, [email protected]

Orlando Tobias SILVEIRA, Coordenação de Zoologia, Museu Paraense Emílio Goeldi, Perimetral da Ciência s/n, Campus de Pesquisas, CEP 66040-170, Belém, Pará, Brasil. [email protected].

Rui Alves de FREITAS, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Coordenação Sociedade, Ambiente e Saúde (CSAS), Caixa Postal: 2223, CEP 69080-971, Manaus, AM, Brasil . [email protected]

Iléa Brandão RODRIGUES, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Coordenação Sociedade, Ambiente e Saúde (CSAS), Laboratório de Malária e Dengue, Caixa Postal: 2223, CEP 69080-971, Manaus, AM, Brasil. brandã[email protected]

Ruth Leila FERREIRA-KEPPLER, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Coordenação de Biodiversidade (CBIO), Caixa Postal: 2223, CEP 69080-971, Manaus, AM, Brasil. [email protected].

Sebastião Pereira GOMES, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Coordenação Sociedade, Ambiente e Saúde (CSAS), Caixa Postal: 2223, CEP 69080-971, Manaus, AM, Brasil.

Wanderli Pedro TADEI. Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Coordenação Sociedade, Ambiente e Saúde (CSAS), Laboratório de Malária e Dengue, Caixa Postal: 2223, CEP 69080-971, Manaus, AM, Brasil. [email protected]

Toby Vincent BARRETT, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Coordenação de Biodiversidade (CBIO), Caixa Postal: 2223, CEP 69080-971, Manaus, AM, Brasil. [email protected]


SUMÁRIOAPRESENTÇÃO 11

PREFÁCIO 14

CAPÍTULO PÁGINAS

CALLIPHORIDAE (DIPTERA: BRACHYCERA) ASSOCIADOS À DECOMPOSIÇÃO DE CADÁVER DE SUÍNO EM ÁREA URBANA DE MANAUS, AM, BRASIL.Alex Sandro Barros- SOUZA; Ruth Leila Ferreira-KEPPLER

17-24

VESPAS SOCIAIS (HYMENOPTERA, VESPIDAE, POLISTINAE) NO ESTADO DO AMAZONAS. PRIMEIRA ABORDAGEM.Alexandre SOMAVILLA, Marcio Luiz de OLIVEIRA; Orlando Tobias SILVEIRA

25-50

MATRIZ PERITRÓFICA DE Lutzomyia (Nyssomyia) umbratilis WARD & FRAIHA, 1977 (DIPTERA: PSYCHODIDAE: PHLEBOTOMINAE).Luís Henrique Monteiro GOMES, Liliane Coelho da ROCHA, Francimeire Gomes PINHEIRO, Fabiane Veloso SOARES, Luanda de Paula FIGUEIRA, Antonia Maria Ramos FRANCO.

51-68

OCORRÊNCIA DE FORMICIDAE EM CARCAÇAS DE SUÍNO Sus scrofa (L.) PARCIALMENTE SUBMERSO EM UM IGARAPÉ NA RESERVA FLORESTAL DUCKE, AMAZONAS, BRASIL.Aldenira OLIVEIRA-DA-SILVA, Ruth Leila Ferreira-KEPPLER, Neila Rita Ferreira da SILVA; Jorge Luiz Pereira de SOUZa

69-76

ENTOMOFAUNA DE FLEBOTOMÍNEOS (DIPTERA: PSYCHODIDAE: PHLEBOTOMINAE) NO MUNICÍPIO DE TABATINGA, AMAZONAS, UMA ÁREA DE FRONTEIRA BRASILEIRA.Fabiane Veloso SOARES, Rui Alves de FREITAS, Antonia Maria Ramos FRANCO

77-90

PROCESSO DE OVIPOSIÇÃO DA ABELHA DA AMAZÔNIA Scaptotrigona xanthotricha MOURE, 1950.Klilton BARBOSA-COSTA; Gislene Almeida Carvalho-ZILSE

91-106

CONTROLE DA MALÁRIA NA AMAZÔNIA: ESTUDO DA TOXICIDADE DE UM FORMULADO BACTERIANO BRASILEIRO PARA CONTROLE DE LARVAS DE ANOFELINOS.Iléa Brandão RODRIGUES, Angela Maria Santos PENA; Wanderli Pedro TADEI

107-118

ATIVIDADE HORÁRIA DE VÔO NOTURNO DE FLEBOTOMÍNEOS Lutzomyia (DIPTERA-PSYCHODIDAE) EM UM FRAGMENTO FLORESTAL NO MUNICÍPIO DE MANAUS, ESTADO DO AMAZONAS, BRASIL.Jaime de Liege Gama NETO; Toby Vincent BARRETT; Rui Alves de FREITAS

119-134

A FAUNA DE ABELHAS E VESPAS SOLITÁRIAS (INSECTA: HYMENOPTERA: ACULEATA) EM FORMAÇÕES VEGETAIS NATURAIS E ALTERADAS NA AMAZÔNIAMarcio Luiz de OLIVEIRA

135-146


CAPÍTULO PÁGINAS

RECURSOS TRÓFICOS OBTIDOS POR ABELHAS SEM FERRÃO NA AMAZÔNIA CENTRAL E SUA CONTRIBUIÇÃO A MELIPONICULTURA REGIONAL.Maria Lucia ABSY; Marcos Gonçalves FERREIRA; Antonio Carlos MARQUES-SOUZA

147-158

INCIDÊNCIA DE Anopheles EM HIDRELÉTRICAS NA AMAZÔNIA BRASILEIRALorena Loureiro COELHO, Wanderli Pedro TADEI

159-174

APLICAÇÃO DE FUNGOS ENDOFÍTICOS NO CONTROLE BIOLÓGICO DE VETORES DA MALÁRIA (Anopheles sp.) E DENGUE (Aedes sp.)Augusto BÜCKER, Helenires Queiroz de SOUZA, Michael Rubem Miranda TIAGO, Iléa Brandão RODRIGUES, Wanderli Pedro TADEI

175-200

SOBRE OS FLEBOTOMÍNEOS (DIPTERA: PSYCHODIDAE) E LEISMANIOSES (KINETOPLASTIDA: TRIPANOSOMATIDAE), NO ESTADO DE RORAIMA, BRASIL.Eloy G. CASTELLÓN e Sebastião Pereira GOMES

201-226

O PAPEL DOS FRAGMENTOS FLORESTAIS URBANOS DA CIDADE DE MANAUS NA MANUTENÇÃO DA FAUNA DE ABELHAS DAS ORQUÍDEAS (APIDAE: EUGLOSSINI).Eliana Fernandez STORTI, Marcio Luiz de OLIVEIRA, Atilio STORTI FILHO

227-234


APRESENTAÇÃOEm 2010, foi apresentada a primeira edição do livro “ENTOMOLO-

GÍA NA AMAZÔNIA BRASILEIRA”, editado pela Editora INPA, com a finalidade de mostrar a especialistas e leigos a boa qualidade e o alto nível dos trabalhos científicos elaborados pelos Pós-graduados e Pro-fessores do Programa de Pós-graduação em Entomología, nos níveis Mestrado e Doutorado, curso este mantido acadêmica e científicamente pelo Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA, no estado do Amazonas, Brasil.

Nesta oportunidade, temos a grande satisfação de oferecer à comuni-dade científica, professores, estudantes de graduação e demais interes-sados na área da Entomologia, o Livro “ENTOMOLOGIA NA AMAZÔ-NIA BRASILEIRA VOL. II “, também editado pela editora INPA.

Neste segundo volume são abordados assuntos originais e inéditos das vespas solitárias e vespas sociais; recursos tróficos obtidos por abe-lhas sem ferrão, processo de ovoposicão da abelha Scaptotrigona; es-tudos sobre a atividade horária de voo noturno de flebotomíneos, a entomofauna de flebotomíneos no município de Tabatinga, a matriz peritrófica de Lutzomyia umbratilis, e estudos realizados sobre fleboto-míneos e leihsmanioses no estado de Roraima; também são abordados estudos sobre o controle biológico da malária, por meio de formulado bacteriano, a aplicação de fungos endofíticos no controle biológico de vetores da malária e dengue, e a incidência de Anopheles em hidrelé-tricas; finalmente, dois trabalhos são apresentados sobre Entomología forense: Calliphoridae e a decomposição de cadáver de suíno e a ocor-rência de Formicidae em carcaças de suínos.

É com muita satisfação e orgulho Institucional que recomendamos a leitura deste exemplar, aos amantes e apaixonados pela Entomología, assim como também aos leigos e curiosos.

Boa Leitura.

Eloy Guillermo Castellón Bermúdez


PREFÁCIOOs insetos constituem o grupo mais diversificado de organismos so-

bre a terra, representando cerca de 60% de todas as espécies conheci-das. Eles têm uma importância socioeconômica muito grande devido a sua diversidade e abundância em ecossistemas naturais e antrópicos. São organismos essenciais ao equilíbrio biológico na natureza. Há gru-pos pouco estudados que ainda não têm sua importância conhecida, além daquela de atuar na cadeia trófica e ciclagem dos nutrientes. Há grupos nocivos ao homem que são pragas em suas plantações ou que são pestes atuando como transmissores de agentes patogênicos causa-dores de doenças aos animais, inclusive o homem. Há grupos que têm ações benéficas à espécie humana.

Esta obra trata de alguns grupos de insetos classificados no grupo dos nocivos e no grupo dos benéficos. No primeiro grupo incrementa o conhecimento dos mosquitos hematófagos e que causam problemas significativos na área de saúde pública, especialmente ao transmitir agentes patogênicos, que causam doenças como dengue, malária (os culicídeos) e leishmaniose (os flebotomíneos). No segundo grupo in-crementa o conhecimento das vespas ou cabas (aqui incluídas no grupo dos benéficos, mas que, às vezes, causam transtornos ao homem com suas picadas), das abelhas e das moscas varejeiras. As vespas e abelhas têm grande potencial biotecnológico face ao veneno que produzem e as moscas têm grande potencial de aplicação na Entomologia Forense, área da ciência que utiliza os insetos para descobrir informações úteis para uma investigação dentro do âmbito judicial, cujo conhecimento está em ascensão, particularmente na Amazônia.

Tanto num grupo quanto noutro esta obra reúne temas e abordagens de livre escolha dos autores e, dessa forma, faz com que dissertações, teses e trabalhos de professores, muitas vezes restritos a poucos, ga-nhem a merecida e mais ampla divulgação, servindo aos interesses des-de o leigo até o acadêmico. É salutar ver aqui o vínculo entre orientador e orientado por meio da interação em vários capítulos apresentados. Essa interação mostra que o estudo dos insetos no INPA, por meio de seu Programa de Pós-Graduação em Entomologia, já atingiu sua matu-ridade. O Programa vem formando mestres e doutores desde 1976, ano de sua criação e este livro é uma prova dessa interação edificante, di-vulgando uma parte do que vem sendo desenvolvido nos últimos anos.


Espero que o livro seja uma referência básica nas áreas aqui apresen-tadas e de estímulo a outros estudos biológicos nesses ou em grupos afins.

José Albertino Rafael

CAPÍTULOS

17ENTOMOLOGIA NA AMAZÔNIA - VOL. 2

CALLIPHORIDAE (DIPTERA: BRACHYCERA) ASSOCIADOS À DECOMPOSIÇÃO DE CADÁVER DE SUÍNO EM ÁREA URBANA DE MANAUS, AM, BRASILAlex Sandro BARROS-SOUZA1, Ruth Leila FERREIRA-KEPPLER2

A decomposição é o processo responsável pelo retorno da matéria orgânica, advinda tanto de plantas como de animais mortos para o ecossistema (Gotelli 2007). Esse processo é efetuado, primeiramente, por organismos como fungos e bactérias, em seguida, por uma grande variedade de artrópodes (Byrd e Castner 2003; Gomes 2010). A importância deste processo tem ultrapassado a sua participação no campo da Ecologia, pois a análise da comunidade de insetos em um cadáver pode ser utilizada em investigações criminais (Byrd e Castner 2003).

A Entomologia Forense (EF) é aplicada no estudo de insetos e de outros artrópodes, em processos judiciais (Byrd e Castner 2003). A EF se divide em três áreas: de produtos estocados, urbana e médico-legal (Gomes 2010). A médico-legal é utilizada para determinar quando, onde morte ocorreu, além de fornecer informações sobre vítimas de maus tratos (Benecke e Lessige 2001). Dentre os insetos que se incluem neste contexto, os mais importantes no decorrer do processo de decomposição são os dípteros da família Calliphoridae, devido ao grande número de adultos e imaturos, encontrados em cadáveres (Souza e Kirst 2010). A biologia das espécies de Diptera colonizadoras, principalmente Calliphoridae, fornece informações muito precisas e seu tempo de desenvolvimento no cadáver pode ser utilizado para estimar o IPM (intervalo postmortem) (Keh 1985; Smith 1986).

No Brasil, foram realizados estudos para o levantamento de califorídeos sendo a maioria concentrados nas regiões sul e sudeste (Monteiro-Filho e Penereiro 1987; Salviano et al. 1996; Moura et al. 1997; Souza e Linhares 1997; Souza et al. 2008).

ENTOMOLOGIA FORENSE NA AMAZÔNIA Os estudos voltados para EF no Amazonas foram obtidos através de estudos conduzidos

em área de terra firme na Reserva Florestal Ducke, Manaus. A exemplo disso: Fraga (2004) e Oliveira-da-Silva et al. (2006), em experimentos com porcos domésticos, enfocando aspectos bionômicos de espécies de Sarcophagidae e Calliphoridae. Depois disso, Ururahy-

1 Programa de Pós-Graduação em Entomologia, Bolsista CAPES, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Av. André Araújo, 2936, Petrópolis, CEP 69.067-375, Manaus, AM, Brasil. - [email protected]

2 Coordenação de Pesquisas em Biodiversidade- CBIO, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, André Araújo, 2936, CEP 69067-375, Manaus, Amazonas, Brasil. - [email protected]

18 ENTOMOLOGIA NA AMAZÔNIA - VOL. 2

Rodrigues (2008), que visou um inventário das espécies de Calliphoridade associados a cadáveres de porcos.

O primeiro caso do uso de EF em investigações criminais na região norte do Brasil ocorreu em 2006, onde Pujol-Luz et al. (2006) determinaram o IPM de garimpeiros encontrados em avançado estágio de decomposição em área florestada no estado de Rondônia. Pujol-Luz et al. (2008) estimaram o IPM em cadáver de uma criança no Amapá e no mesmo ano, Ururahy-Rodrigues et al. (2008) mencionam a atuação do coleóptero Coprophanaeus lancifer (Linnaeus, 1767) em cadáveres de porcos, caracterizando um dado importante para a Tafonomia Forense (estudo do movimento em corpos).

O conhecimento das espécies de Calliphoridae da área urbana de Manaus foi suprido pelos estudos de Paraluppi e Castellon (1993; 1994). Entretanto, até 2008, não houve registros de estudos com utilização de modelos animais (suíno). Este estudo tem como objetivo, verificar a fauna de Calliphoridae e o tempo de decomposição do suíno em dois períodos sazonais, na área urbana de Manaus.

METODOLOGIA

ÁREA DE ESTUDO

Os experimentos foram realizados nos meses de janeiro (período chuvoso) e outubro de 2008 (período menos chuvoso). O estudo foi conduzido no Campus II do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (03º5’47”S e 59º59’22”W) em Manaus-AM. Foi utilizado um cadáver de suíno Sus scrofa (L.), com 25 kg, em cada estação climática. Estes foram levados vivos até o local de coleta e sacrificados por deslocamento cervical. O cadáver foi colocado no interior de uma gaiola (160 x 40 x 68 cm), revestida com tela (3 x 3 cm) o que permitia a entrada de insetos e impedia o acesso de vertebrados. As observações sobre o período de atividade das populações de Calliphoridae foram realizadas diariamente em horários pré estabelecidos (8:00, 11:00, 14:00 e 17:00 horas). Este tempo foi dividido entre observações fotográficas para auxiliar na descrição dos estágios de decomposição e coleta dos espécimes (adultos e imaturos).

Para coleta dos adultos de Calliphoridae, foi utilizada uma rede entomológica modificada segundo o modelo proposto por Monteiro-Filho e Peneireiro (1987). O formato assemelhava-se a um funil invertido, onde a base encaixava-se na gaiola e o frasco coletor fica localizado na extremidade superior. Ovos e larvas foram coletados e criados no cadáver para confirmar as espécies de Calliphoridae potenciais indicadores forenses podendo desta forma, servir para análise do IPM. Todos os espécimes adultos foram sacrificados por resfriamento (-5ºC) para evitar a perda de coloração e posteriormente foram montados e identificados. A identificação dos adultos seguiu as chaves de Mello (2003), Amat et al. (2008), Carvalho e Mello-Patiu (2008) e descrições de Mello (1969).

Os espécimes foram depositados na Coleção de Invertebrados do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA, Manaus. Dados de temperatura, umidade relativa do ar e precipitação, foram obtidos através do Laboratório de Micrometeorologia do LBA (Large Scale Biosphere-Atmosphere Experiment in Amazonia) localizado no Campus II do INPA. A nomenclatura dos estágios de decomposição utilizada segue a classificação proposta por Bornemissza (1957).


Figura 1 - Estágios de decomposição de suíno Sus scrofa em área urbana de Manaus, AM. 2008. (A) estágio de decomposição inicial; (B) estágio de putrefação; (C) estágio de putrefação escura; (D) estágio de fermentação butírica; (E) estágio seco; (F) lesões causadas por Formicidae.

A

C

E

B

D

F

RESULTADOSForam coletados 1.234 espécimes, compreendendo sete espécies de Calliphoridae. A

mais abundante foi Chrysomya albiceps, sendo observada sobre o cadáver cinco minutos após sua morte; seguida de Lucilia eximia, cerca de um minuto após a morte, ao contrário de Chrysomya megacephala que apareceu somente a partir do segundo estágio de decomposição (Tabela 1). Apenas L. eximia e C. albiceps ocorreram em todos os estágios de decomposição. Hemilucilia segmentaria, foi registrada em ambas as estações a partir do terceiro estágio


de decomposição e Paralucilia paraensis apenas na estação menos chuvosa. Hemilucilia semidiaphana e Cochliomyia macellaria, apresentaram baixa ocorrência de adultos e sem registros dos imaturos no cadáver.

A decomposição do cadáver ocorreu em oito dias na estação chuvosa e em sete dias na estação menos chuvosa (Tabela 2). As médias de temperatura, umidade relativa e precipitação no período chuvoso foram: 25,1°C 84,5% 35,5mm, respectivamente, e no período menos chuvoso foram 32,8°C, 78,1% e 2,75mm, respectivamente.

Os estágios de decomposição foram: Estágio de Decomposição Inicial (Figura 1A) que compreende o período entre a morte do animal até o momento em que ele começa a inchar. Neste estágio, ocorreu o fenômeno destrutivo chamado autólise, pois, quando cessada a circulação, as células deixam de receber elementos pela corrente plasmática, prejudicando as trocas nutritivas (Smith 1986). Ocorreu ação de formigas causando lesões nos tecidos (Figura 1F) e iniciou-se a postura de ovos por dípteros, principalmente L. eximia e C. albiceps. Em ambas as estações, a duração deste estágio foi de 24 horas. Estágio de Putrefação (Figura 1B): Neste estágio, o cadáver apresentou um inchaço abdominal devido ao metabolismo das bactérias (Smith 1986). Certas partes do cadáver, como axilas, começaram a apresentar rompimento, devido a ação das larvas de Calliphoridae. Este estágio variou de 24 a 48 horas. Estágio de Putrefação Escura (Figura 1C): Onde ocorreu a maior diversidade de espécies de Calliphoridae. O corpo do cadáver rompeu e pode ser visualizado um grande número de larvas de Diptera, bem como formigas e coleópteros predando estágios imaturos de dípteros. O odor exalado pelo cadáver era muito forte e a duração deste estágio variou de 24 a 48 horas. Estágio de Fermentação Butírica (Figura 1D): A pele estava totalmente decomposta e só foram visualizadas larvas de dípteros que não completaram o seu desenvolvimento, em função da ausência de substrato disponível, iniciando o processo de dispersão larval em estágio pós-alimentar. Estágio Seco (Figura 1E): Sobraram somente ossos e algumas cartilagens mais duras que não foram decompostas e o couro ressecado pela ação do sol. Não ocorreram mais larvas alimentando-se, apenas alguns adultos de C. albiceps e L. eximia.

DISCUSSÃO O tempo de decomposição difere dos estudos realizados em outras regiões do Brasil.

Carvalho e Linhares (2001) realizaram experimentos com porcos domésticos, com 10 kg, em uma área de floresta natural em Campinas e encontraram valores de período de decomposição de 20 e 10 dias para a primavera e verão, respectivamente, e de 20 e 18 dias para o inverno e outono.

Fraga (2004) em uma Reserva Florestal de Manaus, utilizando porcos com 19 kg na estação chuvosa e de 14 kg na estação seca, observou que o tempo de decomposição do cadáver foi de 24 dias (chuvosa) e de 11 dias (estação seca). Quando comparamos com este estudo, o tempo de decomposição foi em média 11 dias mais rápido. Aparentemente, o fator responsável pela alteração nas taxas de decomposição é, principalmente, a temperatura e secundariamente a umidade relativa (Souza et al. 2008), pois como este estudo foi conduzido em área urbana e nestas áreas as médias de temperatura e umidade são geralmente maiores


do que na região peri-urbana, formando uma chamada “ilha de calor urbano” (Oke 1987), este pode ter sido o fator determinante para a diferença entre os resultados obtidos.

A fauna de Calliphoridae apresentou uma riqueza similar aos demais estudos realizados no Brasil (Monteiro-Filho e Penereiro 1987; Moura et al. 1997; Souza e Linhares 1997; Carvalho et al. 2000; Carvalho e Linhares 2001; Oliveira-Costa et al. 2001; Souza et al. 2008). O fato de L. eximia e C. albiceps serem as mais coletadas durante o processo de decomposição, já foi observado por diversos autores no Brasil (Monteiro-Filho e Penereiro 1987; Salviano et al. 1996; Moura et al. 1997; Souza e Linhares 1997; Carvalho et al. 2000; Carvalho e Linhares 2001; Oliveira-Costa et al. 2001; Souza et al. 2008).

C. albiceps não apresentou preferência por estações, mas apresentou alterações ao longo do dia, sendo mais coletada na parte da tarde. Paraluppi e Castellon (1993) não verificaram diferença significativa na atividade de vôo desta espécie ao longo do dia, mas isto pode ser explicado pelos dados de Shchart e Tumrasvvin (1981) que verificaram que o pico de atividade de ovipostura de C. albiceps está na faixa entre 10:00 e 14:00h.

L. eximia foi mais coletada no período chuvoso, fato também observado por Paraluppi e Castellon (1994). A terceira espécie mais coletada neste estudo foi C. megacephala que também é muito comum no Brasil (Souza e Linhares 1997; Carvalho e Linhares 2001; Carvalho et al. 2004; Souza et al. 2008), e não apresentou preferência por estações climáticas, fato também observado por Paraluppi e Castellon (1994), onde esta espécie foi a mais abundante.

As espécies do gênero Hemilucilia são coletadas com frequência em carcaças (Monteiro-Filho e Penereiro 1987; Salviano et al. 1996; Moura et al. 1997; Souza e Linhares 1997. Na Reserva Ducke em Manaus, Ururahy-Rodrigues (2008), coletou tanto adultos quanto imaturos de H. segmentaria e H. semidiaphana.

Em nosso estudo, apenas H. segmentaria foi criada com êxito. Outro fato interessante é o baixo número de adultos coletados para ambas as espécies de Hemilucilia. Padrão semelhante ocorreu em Cochlyomia macellaria, que pode ser explicado devido à competição com as espécies do gênero Chrysomya que foram introduzidas no Brasil na década de 70 (Imbiriba et al. 1977; Guimarães et al. 1978), isto provavelmente está acarretando a redução de populações de espécies endêmicas. De acordo com Guimarães et al. (1979) isto é devido a alta capacidade de dispersão e adaptação que as espécies do gênero Chrysomya possuem. Outro fator que contribui para redução de populações de espécies necrófagas é o hábito carnívoro e alta capacidade predatória de larvas de terceiro instar de C. albiceps (Faria et al. 1999; Faria e Godoy 2001).

Houve baixa ocorrência de adultos de P. paraensis, mas foram obtidos muitos exemplares através da criação de imaturos. Essa espécie não foi coletada por Paraluppi e Castellon (1994), portanto, este é o primeiro registro na área urbana de Manaus. Nos outros estudos com enfoque forense no Brasil apenas Ururahy-Rodrigues (2008) coletou essa espécie na Reserva Florestal Ducke (AM), caracterizando sua importância na região amazônica. Este fato caracteriza a necessidade de estudos enfocando a fauna de cada região antes de utilizá-la como evidência forense.


AGRADECIMENTOS Os autores agradecem ao CNPq (processo n° 587915); PRJ 12.24 INPA/ MCTI. Ao

Dr. Jair Max Furtunato Maia (LBA) pela concessão dos dados climatológicos. Ao biólogo William de Souza pelo auxílio nas coletas. Ao Dr. Rubens Mello (FIOCRUZ - RJ), pela confirmação da identificação de P. paraensis. A CAPES pela bolsa concedida.

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VESPAS SOCIAIS (HYMENOPTERA: VESPIDAE: POLISTINAE) NO ESTADO DO AMAZONAS: PRIMEIRA ABORDAGEMAlexandre SOMAVILLA1, Marcio Luiz de OLIVEIRA2 & Orlando Tobias SILVEIRA3

A biodiversidade da Amazônia é considerada tão rica quanto desconhecida e um dos grandes desafios à sua conservação é o estabelecimento de uma sólida base de dados sobre a distribuição e a abundância dos organismos (Borges et al., 2004). Mesmo nos dias atuais, a distribuição geográfica da maioria dos organismos na Amazônia ainda é mal conhecida, mesmo entre aqueles grupos mais estudados como aves, plantas e primatas (Borges et al., 2004).

Hymenoptera é a quarta ordem em diversidade e agrupa os insetos popularmente denominados de vespas, abelhas e formigas, sendo conhecidas aproximadamente 150.000 espécies, agrupadas em mais de 100 famílias (Manson et al. 2006). Estima-se que com novos estudos taxonômicos esse número possa se elevar de 600.000 a 1.200.000 espécies (Gauld & Hanson, 1995; Grimaldi & Engel, 2005).

Na família Vespidae estão agrupados os insetos denominados popularmente de vespas, marimbondos ou cabas, facilmente reconhecidos por seus ninhos, denominados de “casas de caba” e também por suas dolorosas ferroadas (Wenzel, 1998). As vespas desempenham uma valiosa função em agroecossistemas, atuando como agentes no controle biológico de um expressivo número culturas agrícolas (Carpenter & Marques, 2001) e como polinizadores, uma vez que visitam um grande numero de plantas (Hermes & Köhler, 2006; Sühs et al., 2010).

A família conta com mais de 4.600 espécies descritas para o mundo todo, sendo especialmente comuns na região Tropical. É composta por sete subfamílias monofiléticas, sendo uma delas extinta (Priorvespinae). Três têm comportamento solitário ou, eventualmente, subsocial (Eumeninae, Euparagiinae e Masarinae) e outras três têm comportamento eusocial (Polistinae, Stenogastrinae e Vespinae). No Brasil, ocorrem apenas Eumeninae, Masarinae e Polistinae (Carpenter & 1993; Carpenter & Marques, 2001; Noll & Wenzel, 2008).

1 Programa de Pós-graduação em Entomologia, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Av. André Araújo, 2936, Petrópolis, CEP 69.067-375, Manaus, Amazonas, Brasil. - [email protected];

2 Coordenação de Pesquisas em Biodiversidade Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, André Araújo, 2936, CEP 96060-001, Manaus, Amazonas, Brasil. - [email protected];

3 Coordenação de Zoologia, Museu Paraense Emílio Goeldi, Perimetral da Ciência s/n, Campus de Pesquisas, CEP 66040-170, Belém, Pará, Brasil. - [email protected]


A fauna brasileira de Polistinae é a mais rica do mundo com 319 espécies, sendo 104 endêmicas (Carpenter & Marques, 2001). As espécies brasileiras desta subfamília pertencem a três tribos: Mischocyttarini (117 espécies no gênero Mischocyttarus), Polistini (38 espécies no gênero Polistes) e Epiponini (164 espécies em 19 gêneros) (Carpenter, 1993; Carpenter & Marques, 2001; Noll et al., 2004; Andena et al., 2007a,b; Noll & Wenzel, 2008; Andena et al., 2009a,b).

Os ninhos de vespas sociais são muito diversos, variando desde um único favo descoberto, com cerca de 5 cm de diâmetro e poucas dezenas de células, até ninhos com mais de 50 cm de comprimento, que podem permanecer ativos por muitos anos, com vários favos sobrepostos abrigando milhões de células e envoltos por um invólucro (Richards, 1978; Carpenter & Marques, 2001). Os ninhos podem ser constituídos pelos mais diversos tipos de materiais, como polpa de madeira, fibras e tricomas de plantas, que são macerados e misturados com água e, em alguns casos, com secreção glandular. Por utilizarem sempre material vegetal para a construção do ninho, são popularmente conhecidas como “vespa-papel” (Wenzel, 1998; Noll & Wenzel, 2008) (verificar anexos).

A formação de novos ninhos ocorre por enxameamento ou fundação independente (Wenzel, 1998). No primeiro processo, um enxame com várias rainhas e centenas ou milhares de operárias deixa a colônia original e busca um local adequado para instalar o novo ninho. Na fundação independente, a nova colônia é iniciada por uma ou poucas vespas, dentre as quais uma assume o papel de rainha ou um grupo com poucos indivíduos subordinados pela anterior (Wenzel, 1998; Carpenter & Marques, 2001).

Os ninhos são classificados de acordo com seus formatos utilizando-se a classificação criada por H. de Saussure e reestruturado por W. Richards (Carpenter & Marques, 2001):

- Ninho stelocítaros (de Saussure): um ou mais favos prendem-se ao substrato ou ao favo precedente por meio de pedicelos ou pilares: Stelocítaros gimnódomos: não possui invólucro e comumente apenas um favo é construído; se mais de um favo então o ninho encontra-se em local bem protegido como ocos de árvores; Stelocítaro captódomo: um invólucro protetor ocorre em torno dos favos e existem diversas variações estruturais em ninhos deste tipo.

- Ninho astelocítaro (Richards & Richards): contém um único favo, sendo as células fixadas diretamente ao substrato. Um invólucro em forma de cúpula cobre todo o ninho e o orifício de entrado geralmente é situado na parte inferior.

- Ninho fragmocítaros (de Saussure): o favo inicial é largamente fixado ao substrato e um invólucro é construído ao redor e em contato com as laterais dos favos.

Richards (1978) realizou o mais abrangente estudo sobre a fauna de vespas das Américas, mas poucos trabalhos subsequentes sobre taxonomia e biogeografia desses organismos foram publicados. Para a região Amazônica, os estudos têm sido pontuais. Existem os trabalhos pioneiros de Ducke (1904, 1905, 1907) realizados principalmente no Estado do Pará, os quais representaram um grande avanço no conhecimento sobre diversos aspectos da biologia, sistemática e distribuição do grupo na região. Quase um século depois dele, Silveira (2002) e Silva & Silveira (2009) juntos registraram aproximadamente 100 espécies de vespas sociais para a FLONA de Caxiuanã, no Pará. No Amapá, foram identificadas


31 espécies para a Região dos Lagos (Silveira et al., 2005), enquanto no Acre, no Parque Nacional da Serra do Divisor, foram coletadas 20 espécies de vespas sociais (Morato et al., 2008). Para o Estado do Amazonas, existe apenas um inventário realizado na Reserva de Desenvolvimento Sustentável de Mamirauá, onde foram registradas 46 espécies de vespas sociais (Silveira et al., 2005). Atualmente, 20 gêneros e mais de 200 espécies já foram registrados para a região Amazônica, representando cerca de 70% da fauna brasileira de vespas sociais (Silveira, 2002).

Apesar da importância das vespas, nunca houve especialistas em taxonomia residindo no Estado do Amazonas e poucos foram os estudantes de pós-graduação que haviam trabalhado com o grupo. Assim, a fim de ampliar o conhecimento acerca da diversidade de vespas sociais (Vespidae: Polistinae) no Estado do Amazonas, apresenta-se aqui um levantamento das espécies que estavam depositadas na Coleção de Invertebrados do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA).

As vespas sociais aqui apresentadas foram coletadas por pesquisadores do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia e colaboradores, ao longo dos anos, em alguns municípios e regiões do Estado do Amazonas (Figura 1), sendo listados a seguir: AM010, Anori, Anori-Santo Antônio, Aripuanã, Arquipélago de Anavilhanas, Autaz-Mirim, Autazes, Barcelos, Barcelos-Rio Demeni, Benjamin Constant-Comunidade Vera Cruz, Beruri, BR174, BR319, Cacau Pirêra, Campo da Catuquira, Campo do Tupanã, Carauari, Careiro, Colônia Santa Antônio, Embrapa, Estação Ecológica Juami–Japurá, Estação LBA, Igarapé Areias, Ipixuna, Iranduba, Itacoatiara, Jufari, Lábrea, Lago Amanã, Lago Urini, Mamirauá, Manaus, Manaquiri-Lago Japurá, Janauacá, Manicoré, Maués, Novo Airão, Novo Aripuanã, Novo Aripuanã-Lago Xadá, Querari, Parana do Castanho, Parana do Xaboreninho, Parque Nacional do Jaú, PDBFF, Pico da Neblina, Purarequara, Presidente Figueiredo, Reserva Biológica Cuieiras, Reserva Ducke, Reserva da Campina, Resex Unini-Rio Unini, Rio Abacaxis, Rio Abacaxis-Maués, Rio Araçá, Rio Autaz, Rio Caiari, Rio Carabinani, Rio Cuieiras, Rio Janauacá, Rio Javari, Rio Jaú, Rio Jaú-Meriti, Rio Jaú-Novo Airão, Rio Jufari-Comunidade Caju, Rio Juruá, Rio Jutaí, Rio Negro, Rio Negro-Arquipélago de Mariuá, Rio Nhamundá, Rio Preto da Eva, Rio Purus, Rio Solimões, Rio Solimões-Ilha do Curari, Rio Solimões-Ilha de Marchantaria, Rio Solimões-Lago do José, Rio Tarumã, Rio Tarumã Mirim, Rio Uaupes, Rio Unini, Rio Urubu, Santa Izabel do Rio Negro, São Gabriel da Cachoeira, São Joaquim, Serra do Aracá, Tabatinga, Tapuruquara, Tefé, UHE Balbina, ZF-2, ZF-3.

Os métodos de coleta foram os mais diversos, destinados, na maioria das vezes, a coletar outros grupos de insetos, com destaque para armadilha Malaise – modelo Townes (Townes, 1972), armadilha suspensa – modelo Rafael e Gorayeb (Rafael & Gorayeb, 1982), armadilha luminosa e armadilha atrativa, um tipo de Malaise modificada, utilizando sardinha ou bananas e ainda, de modo direto, utilizando-se rede entomológica e busca ativa por ninhos.

Alguns Vespidae foram identificados ao nível de espécie utilizando-se chaves disponíveis na literatura, principalmente as propostas por Richards (1978) e Carpenter & Marques (2001), enquanto os demais já haviam sido identificados por especialistas do grupo. Posteriormente, estas identificações foram confirmadas pelo especialista do grupo, Dr.


Orlando Tobias Silveira. Para se ter um melhor entendimento de todas as espécies que possuem registros para o Estado do Amazonas, bibliografias específicas foram consultadas.

A disposição dos nomes das espécies de Vespidae para o Estado do Amazonas está em ordem alfabética, de acordo com os gêneros e, logo após, encontra-se um breve comentário acerca dos mesmos. As localidades de coleta também estão em ordem alfabética.

Na Coleção de Invertebrados do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia estão depositadas 161 espécies coletadas no Estado do Amazonas (ver lista abaixo). Isso equivale a cerca de 50% das 319 espécies conhecidas para o Brasil. Estas espécies pertencem às três tribos registradas para o Brasil, sendo 117 alocadas em Epiponini, 26 em Mischocyttarini e 18 em Polistini. Estão lá também 19 (90%) gêneros de vespas sociais dos 21 já registrados para o Brasil: Agelaia Lepeletier, Angiopolybia Araujo, Apoica Lepeletier, Asteloeca Raw, Brachygastra Perty, Chartergellus Bequaert, Charterginus Fox, Chartergus Lepeletier, Clypearia de Saussure, Epipona Latreille, Leipomeles Moebius, Metapolybia Ducke, Mischocyttarus de

Figura 01 - Principais locais de coletas no Estado do Amazonas. Manaus, além da área urbana, inclui a Reserva Ducke, Embrapa, PDBFF (Área do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais), Estradas ZF-2, ZF-3, e o município vizinho de Iranduba e Paraná do Xiboreninho.


Saussure, Parachartergus R. von Ihering, Polistes Latreille, Polybia Lepeletier, Protopolybia Ducke, Pseudopolybia Von Dalla Torre, Synoeca de Saussure.

Apenas os gêneros Nectarinella Bequaert e Protonectarina Ducke, já registrados para o Brasil, não foram encontrados para o Estado do Amazonas.

Polybia com 33 espécies foi o gênero com maior número de espécies registradas, seguido de Mischocyttarus com 26, Polistes com 18, Agelaia com 16 e Protopolybia com 13 espécies. Levando-se em conta estudos sobre faunas locais de vespas sociais, esses gêneros também costumam aparecer com destaque em levantamentos feitos no Brasil (Silveira, 2002; Morato et al., 2008; Silva & Silveira, 2009).

Para Apoica obteve-se o registro de oito espécies descritas. Brachygastra, Clypearia, Metapolybia e Parachartergus tiveram uma boa parte (cerca de 80%) das suas espécies conhecidas registradas também no Estado do Amazonas.

Agelaia fulvofasciata e Angiopolybia pallens são possivelmente as espécies mais frequentes nos ambientes amazônicos (Silveira, 2002), o que justifica a grande quantidade de espécimes destas duas espécies depositados na coleção. Mischocyttarus e Polistes, apesar de abrigarem muitas espécies, possuem poucos espécimes depositados na Coleção, suas espécies não costumam ser coletadas com muita facilidade em armadilhas e sim em busca ativa por indivíduos e colônias. Algumas espécies desses gêneros possuem apenas um exemplar representante na Coleção.

Acredita-se ainda, que uma boa parte das espécies de vespas sociais que ocorrem no estado do Amazonas ainda não foi coletada e, portanto, não é conhecida. Principalmente pelo fato de que em diversas localidades (norte do estado, próximo a Roraima; no alto Solimões, próximo a região de Tefé; na fronteira com o Peru e a Colômbia; no sudoeste do estado próximo ao Acre; ao sul do estado próximo à Rondônia e Mato Grosso e no leste, próximo ao Pará) ainda não se tem expedições e coletas.

LISTA DE ESPÉCIES DE VESPIDAE NO ESTADO DO AMAZONAS:

TRIBO EPIPONINI LUCAS

I- Agelaia LepeletierEste gênero é constituído por 24 espécies existentes, distribuídas atualmente desde o

México até o norte da Argentina. Entretanto, uma espécie fóssil foi encontrada recentemente em âmbar na Republica Dominicana. Dentre as dezesseis espécies que ocorrem no Brasil, apenas uma é endêmica. As dezesseis espécies são registradas no Estado do Amazonas.

1- Agelaia acreana Silveira & Carpenter, 1995Locais de coleta: Manaus, Reserva Ducke, Rio Cuieiras, Rio Tarumã Mirim.

2- Agelaia angulata (Fabricius, 1804) Locais de coleta: Aripuanã, Autaz Mirim, Ipixuna, Itacoatiara, Manaus, Manicoré,

Novo Aripuanã, Parque Nacional do Jaú, Reserva Ducke, Rio Japurá, São Gabriel da Cachoeira, Santa Izabel do Rio Negro.


3- Agelaia brevistigma Richards, 1978Local de coleta: Mamirauá.

4- Agelaia cajennensis Fabricius, 1798Locais de coleta: Mamirauá, Manaus, Reserva Ducke, Rio Januacá, Rio Tarumã Mirim,

UHE Balbina, ZF-2, ZF-3.

5- Agelaia centralis (Cameron, 1907)Local de coleta: Ipixuna, Mamirauá, Manaus.

6- Agelaia constructor (de Saussure, 1854)Locais de coleta: Ipixuna, Itacoatiara, Manaus, Querari, Reserva Ducke, Rio Nhamundá,

São Gabriel da Cachoeira.

7- Agelaia flavipennis (Ducke, 1905)Locais de coleta: Parque Nacional do Jaú, Tefé.

8- Agelaia fulvofasciata (Degeer, 1773)Locais de coleta: Autaz-Mirim, Barcelos, Ipixuna, Itacoatiara, Lago Urini, Mamirauá,

Manaus, Manicoré, Novo Airão, Novo Aripuanã, Querari, Parque Nacional do Jaú, Reserva Ducke, Rio Abacaxis-Maués, Rio Carabinani, Rio Cuieiras, Estação Ecológica Juami–Japurá, Rio Negro, São Gabriel da Cachoeira, Tefé.

9- Agelaia hamiltoni Richards, 1978Locais de coleta: Manaus, Reserva Ducke, Rio Juruá (citado por Richards, 1978).

10- Agelaia lobipleura Richards, 1978Locais de coleta: Rio Janauacá, Rio Tarumã.

11- Agelaia multipicta (Haliday, 1836)Local de coleta: Lago Janauacá.

12- Agelaia myrmecophila (Ducke, 1905)Locais de coleta: Mamirauá, Manaus, Reserva Ducke, Tefé.

13- Agelaia ornata (Ducke, 1905)Locais de coleta: Ipixuna, Manaus, Parque Nacional do Jaú, Resex Unini-Rio Unini,

Tefé.

14- Agelaia pallidiventris RichardsLocais de coleta: Reserva Ducke, Lago Amanã, Manaus.

15- Agelaia pallipes (Oliver, 1791) Locais de coleta: Autaz-Mirim, Caracaraí, Ipixuna, Manaus, Reserva Ducke, Paraná

do Xaboreninho, Pico da Neblina, Rio Tarumã Mirim.


16- Agelaia testacea (Fabricius, 1804)Locais de coleta: Carauari, Ipixuna, Itacoatiara, Lago Amanã, Mamirauá, Manaus,

Manicoré, Novo Airão, Novo Aripuanã, Parana do Xiboreninho, Parque Nacional do Jaú, PDBFF, Reserva Ducke.

II- Angiopolybia AraujoUm pequeno gênero Neotropical cuja distribuição estende-se do Panamá até a Bolívia.

Quatro espécies já foram descritas e três ocorrem no Brasil, nenhuma endêmica. As três espécies são registradas no Estado do Amazonas.

1- Angiopolybia obidensis (Ducke, 1904)Locais de coleta: Campo da Catuquira, Campo do Tupanã, Manaus, Novo Aripuanã,

Reserva Ducke.

2- Angiopolybia pallens (Lepeletier, 1836)Locais de coleta: Ipixuna, Japurá, Mamirauá, Manaus, PDBFF, Reserva Ducke, Rio

Araçá, Rio Carabinani, Rio Jaú, Rio Negro, São Gabriel da Cachoeira.

3- Angiopolybia paraensis (Spinola, 1851)Locais de coleta: Ipixuna, Japurá, Lago Amanã, Manaus, Novo Aripuanã, Parque

Nacional do Jaú, PDBFF, Presidente Figueiredo, Reserva Ducke, Rio Jaú-Novo Airão, Rio Abacaxis-Maués, Santa Izabel do Rio Negro, São Gabriel da Cachoeira, Resex Unini-Rio Unini.

III- Apoica LepeletierGênero Neotropical com distribuição do México até a Argentina. As espécies de Apoica

são as únicas dentre as incluídas em Polistinae que possuem hábitos noturnos e são coletadas em luz artificial. Das nove espécies descritas, oito são registradas no Estado do Amazonas.

1- Apoica albimacula (Fabricius, 1804)Locais de coleta: Ipixuna, Manaus, Presidente Figueiredo, Reserva Ducke.

2- Apoica arborea de Saussure, 1854Locais de coleta: Arquipélago de Anavilhanas, Beruri, Carauari, Colônia Santa Antônio,

Japurá, Estação LBA, Ipixuna, Itacoatiara, Manaus, Parque Nacional do Jaú, Presidente Figueiredo, Reserva Ducke, Rio Tarumã Mirim, Rio Urubu.

3- Apoica flavissima Van der Vecht, 1973Locais de coleta: Mamirauá, Parana do Xiboreninho.

4- Apoica gelida Van der Vecht, 1973Locais de coleta: Manaus, Presidente Figueiredo, Purarequara, Reserva Ducke.


5- Apoica pallens (Fabricius, 1804)Locais de coleta: Ipixuna, Itacoatiara, Mamirauá, Parana do Xiboreninho, Parque

Nacional do Jaú.

6- Apoica pallida (Oliver, 1791)Locais de coleta: Anori, Barcelos, Cacau Pirêra, Carauari, Ipixuna, Itacoatiara, Japurá,

Jufari, Mamirauá, Manaus, Manicoré, Maués, Novo Aripuanã, Parana do Castanho, Parque Nacional do Jaú, Presidente Figueiredo, Reserva Ducke, Resex Unini-Rio Unini, Rio Araçá, Rio Cuieiras-Lago Amanã, Rio Negro, Rio Solimões, São Joaquim, Serra do Aracá.

7- Apoica strigata Richards, 1978Locais de coleta: Parana do Xiboreninho, Rio Jutaí, Tapuruquara.

8- Apoica thoracica Du Buysson, 1906Locais de coleta: Anori, Arquipélago de Anavilhanas, Carauari, Careiro, Ipixuna,

Mamirauá, Manaus, Novo Aripuanã-Lago Xadá, Parque Nacional do Jaú, Presidente Figueiredo, Querari, Reserva Ducke, Resex Unini-Rio Unini, Rio Japurá, Rio Negro, Rio Solimões-Ilha de Marchantaria, Rio Purus.

IV- Asteloeca RawO gênero possui três espécies descritas, encontrada desde a Colômbia até a Bolívia,

sendo que todas ocorrem no Brasil e aqui no Estado do Amazonas, uma espécie é registrada.

1- Asteloeca traili (Cameron, 1906)Local de coleta: Tefé (citado por Richards, 1978).

V- Brachygastra PertyAs 16 espécies incluídas neste gênero distribuem-se do sudoeste dos Estados Unidos até

a Argentina. A ocorrência de onze espécies é registrada no Brasil, sendo que apenas uma é endêmica. As espécies do gênero armazenam maiores quantidades de néctar no ninho que outros polistíneos. Oito espécies são registradas no Estado do Amazonas.

1- Brachygastra albula Richards, 1978Locais de coleta: Manaus, Novo Aripuanã-Lago Xadá.

2- Brachygastra augusti (de Saussure, 1854)Locais de coleta: Ipixuna, Mamirauá, Manaus, Parana do Xiboreninho, Parque Nacional

do Jaú, Estação Ecológica Juami–Japurá, Rio Juruá.

3- Brachygastra bilineolata Spinola, 1841Locais de coleta: Campo de Catuquira, Ipixuna, Mamirauá, Parque Nacional do Jaú,

Ramal do Mucuim, Rio Araçá, Estação Ecológica Juami–Japurá.


4- Brachygastra buyssoni (Ducke, 1905)Locais de coleta: Rio Preto da Eva, Tabatinga (citado por Richards, 1978).

5- Brachygastra lecheguana (Latreille, 1824)Locais de coleta: Mamirauá, Manaus, Parque Nacional do Jaú, Rio Jufari-Comunidade

Caju, Rio Negro-Arquipélago de Mariuá.

6- Brachygastra moebiana (de Saussure, 1867)Locais de coleta: Manaus, São Gabriel da Cachoeira.

7- Brachygastra scutellaris (Fabricius, 1804)Local de coleta: Manaus, Reserva Ducke.

8- Brachygastra smithii (de Saussure, 1854)Local de coleta: Amazonas (citado por Richards, 1978).

VI- Chartergellus BequaertO gênero engloba oito espécies distribuídas desde a Costa Rica até o sudeste do Brasil.

Seis espécies ocorrem no Brasil, duas delas endêmicas. Três espécies são registradas no Estado do Amazonas.

1- Chartergellus amazonicus Richards, 1978Locais de coleta: Ipixuna, Manaus, Reserva Ducke, Tefé.

2- Chartergellus nigerrimus Richards, 1978Local de coleta: Mamirauá.

3- Chartergellus punctatior Richards, 1978Local de ocorrência: Mamirauá.

VII- Charterginus FoxGênero que compreende seis espécies, as quais ocorrem desde Honduras até a Bolívia.

Apenas duas espécies têm ocorrência registrada no Brasil, ambas com ampla distribuição em outros países. As duas espécies são registradas no Estado do Amazonas.

1- Charterginus aberrans (Gribodo, 1892)Local de coleta: Manaus.

2- Charterginus fulvus Fox, 1898Local de coleta: Ipixuna.


VIII- Chartergus LepeletierUm pequeno gênero formado por três espécies distribuídas do sul da Colômbia até

o Paraguai. As três espécies ocorrem no Brasil e também em outras regiões. Ambas são registradas no Estado do Amazonas.

1- Chartergus chartarius (Oliver, 1791)Locais de coleta: Carauari, Mamirauá, Manaus, Parana do Xiboreninho, Parque

Nacional do Jaú, Tefé.

2- Chartergus globiventris de Saussure, 1854Local de coleta: Amazonas (citado por Richards, 1978).

3- Chartergus metanotalis Richards, 1978Locais de coleta: Mamirauá.

IX- Clypearia de SaussureUm gênero tropical formado por oito espécies, distribuídas desde o México meridional

até a Bolívia. Sete espécies ocorrem no Brasil, três delas endêmicas. Quatro espécies são registradas no Estado do Amazonas.

1- Clypearia apicipennis (Spinola, 1851)Local de coleta: Rio Solimões-Ilha Marchantaria.

2- Clypearia duckei Richards, 1978Locais de coleta: Mamirauá, Manaus, Reserva Ducke.

3- Clypearia sulcata (de Saussure, 1854)Locais de coleta: Mamirauá, Manaus, Manaus, Reserva Ducke, Parana do Xaboreninho,

Rio Solimões-Lago do José.

4- Clypearia weyrauchi Richards, 1978Local de coleta: Mamirauá.

X- Epipona LatreilleUm pequeno gênero formado por quatro espécies que possuem uma distribuição que

se estende do México até a Bolívia. Três espécies ocorrem no Brasil. Duas espécies são registradas no Estado do Amazonas.

1- Epipona quadrituberculata (Gribodo, 1892)Local de coleta: Manaus.

2- Epipona tatua (Cuvier, 1797)Local de coleta: Ipixuna, Manaus, Reserva Ducke.


XI- Leipomeles MoebiusEste gênero é constituído por quatro espécies cuja distribuição abrange desde a Costa

Rica até o Brasil. Duas as espécies tem sido capturadas no Brasil. Duas espécies são registradas no Estado do Amazonas.

1- Leipomeles dorsata (Fabricius, 1804)Locais de coleta: Ipixuna, Manaus, Reserva Ducke.

2- Leipomeles spilogastra Cameron, 1912Locais de coleta: Manaus, Reserva Ducke, Rio Negro.

XII- Metapolybia DuckeAs dezesseis espécies descritas deste gênero apresentam uma distribuição desde o México

até o Paraguai. Dentre as sete espécies registradas no Brasil, somente uma é endêmica. Seis espécies são registradas no Estado do Amazonas.

1- Metapolybia acincta Richards, 1978Local de coleta: Parana do Xiboreninho.

2- Metapolybia cingulata (Fabricius, 1804)Locais de coleta: Mamirauá, Rio Tarumã Mirim, Tefé.

3- Metapolybia decorata (Gribodo, 1896)Local de coleta: Mamirauá.

4- Metapolybia nigra Richards, 1978Local de coleta: Reserva Ducke.

5- Metapolybia rufata Richards, 1978Locais de coleta: Mamirauá, ZF-2.

6- Metapolybia unilineata (R. Von Ihering, 1904)Locais de coleta: Manaus, Reserva da Campina, Reserva Ducke.

XIII- Parachartergus R. von IheringAs dezesseis espécies incluídas neste gênero apresentam uma distribuição que se estende

desde o México até a Argentina. Dez espécies ocorrem no Brasil, duas das quais são restritas a este país. Sete espécies são registradas no Estado do Amazonas.

1- Parachartergus fasciipennis Ducke, 1905Locais de coleta: Reserva Ducke, Tabatinga.


2- Parachartergus flavofasciatus (Cameron, 1906)Locais de coleta: Manaus, Rio Jutaí.

3- Parachartergus fraternus (Gribodo, 1892)Locais de coleta: Barcelos, Mamirauá, Maués, Reserva Ducke, Rio Janauacá, Rio

Solimões.

4- Parachartergus fulgidipennis (de Saussure, 1854)Locais de coleta: Mamirauá, Manaus, Rio Janauacá, São Gabriel da Cachoeira.

5- Parachartergus griseus (Fox, 1898)Locais de coleta: Manaus, Reserva Ducke.

6- Parachartergus richardsi Willink, 1951Locais de coleta: Arquipélago de Anavilhanas, Reserva Ducke.

7- Parachartergus smithii (de Saussure, 1854)Locais de coleta: Mamirauá, Rio Japurá, Tefé.

XIV- Polybia LepeletierUm gênero grande que inclui 57 espécies descritas com distribuição dos Estados Unidos

até a Argentina. Quarenta e quatro espécies já foram encontradas no Brasil, sendo que apenas três são endêmicas. O gênero é dividido em 11 subgêneros. Trinta e três espécies são registradas no Estado do Amazonas.

1- Polybia affinis Du Buysson, 1908Local de coleta: Parque Nacional do Jaú.

2- Polybia batesi Richards, 1978Local de coleta; Tefé (citado por Richards, 1978).

3- Polybia belemensis Richards, 1970Locais de coleta: Mamirauá, Manaus, Reserva Ducke, São Gabriel da Cachoeira.

4- Polybia bicyttarella Richards, 1951Locais de coleta: Mamirauá, Parque Nacional do Jaú, Rio Carabinani.

5- Polybia bifasciata de Saussure, 1854Locais de coleta: Manaus, Novo Airão, Reserva Ducke, ZF-2.

6- Polybia bistriata (Fabricius, 1804)Locais de coleta: BR174 Km115, Ipixuna, Itacoatiara, Manaus, Parque Nacional do

Jau, Reserva Ducke.

7- Polybia catillifex Moebius, 1856


Locais de coleta: Colônia Aripuanã, Santa Izabel do Rio Negro, São Gabriel da Cachoeira.

8- Polybia chrysothorax (Lichtenstein, 1796)Local de coleta: Manaus.

9- Polybia depressa (Ducke, 1905)Locais de coleta: Parque Nacional do Jaú, Reserva Ducke.

10- Polybia dimidiata (Oliver, 1791)Locais de coleta: Embrapa, Ipixuna, Itacoatiara, Mamirauá, Manaus, Reserva da

Campina, Reserva Ducke, Tefé.

11- Polybia dimorpha Richards, 1978Locais de coleta: BR319 Km 275, Itacoatiara, Reserva Biológica Cuieiras, Reserva da

Campina, Reserva Ducke, Rio Jaú-Meriti, Rio Urubu, ZF-2, ZF-3 Km 23.

12- Polybia dubitata Ducke, 1910Locais de coleta: Embrapa.

13- Polybia emaciata Lucas, 1854Locais de coleta: Embrapa.

14- Polybia furnaria R. Von Ihering, 1904Locais de coleta: Manaus, Tefé (citado por Richards, 1978).

15- Polybia gorytoides Fox, 1898Locais de coleta: Campo do Tupana, Embrapa, Itacoatiara.

16- Polybia ignobilis (Haliday, 1836)Locais de coleta: Igarapé Areias, Rio Nhamundá.

17- Polybia jurinei de Saussure, 1854Locais de coleta: Benjamin Constant-Comunidade Vera Cruz, Embrapa, Ipixuna,

Itacoatiara, Manaus, Parque Nacional do Jaú, Reserva Ducke, São Gabriel da Cachoeira.

18- Polybia juruana R. von Ihering, 1904 Locais de coleta: Manaus, Rio Juruá.

19- Polybia liliacea (Fabricius, 1804)Locais de coleta: AM010 Km77, Anori-Santo Antônio, Barcelos-Rio Demeni, BR319

Km 52, Carauari, Careiro, Embrapa, Ipixuna, Itacoatiara, Lábrea, Lago Amanã, Mamirauá, Manaus, Novo Aripuanã, Presidente Figueiredo, Reserva da Campina, Reserva Ducke, Resex Unini-Rio Unini, Rio Cuieiras, Rio Janauacá, Estação Ecológica Juami–Japurá, Rio Nhamundá, Rio Solimões, Rio Tarumã Mirim, Serra do Aracá, ZF-3 Km 23, ZF-3 Km 70.


20- Polybia micans Ducke, 1904Locais de coleta: BR174 Km 45, Embrapa, Manaus, Manicoré, Rio Purus.

21- Polybia nidulatrix Bequaert, 1933Locais de coleta: Manaus, Rio Tarumã Mirim, Rio Urubu.

22- Polybia occidentalis (Oliver, 1791)Locais de coleta: Ipixuna, Manaus, São Gabriel da Cachoeira.

23- Polybia platycephala Richards, 1951Locais de coleta: Lábrea, Manaus, Reserva Ducke, Tapuruquara.

24- Polybia quadricincta de Saussure, 1854Locais de coleta: Embrapa, Mamirauá.

25- Polybia rejecta (Fabricius, 1798)Locais de coleta: AM010 Km 41, Arquipélago de Anavilhanas, Autaz-Mirim, Barcelos,

BR319 Km 52, Careiro, Embrapa, Ipixuna, Itacoatiara, Lábrea, Lago Amanã, Mamirauá, Manaus, Maués, Novo Aripuanã, Parana do Xiboreninho, Parque Nacional do Jaú, Reserva Ducke, Rio Abacaxis, Rio Carabinani, Rio Cuieiras, Rio Javari-Comunidade Caju, Rio Negro, Rio Solimões-Ilha do Curari, Rio Tarumã Mirim, Rio Unini, São Gabriel da Cachoeira.

26- Polybia rufitarsis Ducke, 1904Locais de coleta: Mamirauá, Reserva Ducke.

27- Polybia scrobalis Richards, 1970Locais de coleta: Parque Nacional do Jaú, Reserva Ducke.

28- Polybia sericea (Oliver, 1791)Locais de coleta: AM010 Km 45, Autazes, Ipixuna, Itacoatiara, Manaquiri-Lago

Janauacá, Manaus, Reserva Ducke.

29- Polybia signata Ducke, 1905Locais de coleta: Reserva Ducke, Tabatinga (citado por Richards, 1978).

30- Polybia singularis Ducke, 1905Locais de coleta: Autaz-Mirim, Mamirauá, Parque Nacional do Jaú, Reserva Ducke,

Resex Unini-Rio Unini.

31- Polybia striata (Fabricius, 1787)Locais de coleta: Lábrea, Mamirauá, Reserva Ducke, Rio Carabinani.

32- Polybia tinctipennis Fox, 1898Locais de coleta: Manaus, São Gabriel da Cachoeira.

33- Polybia velutina Ducke, 1905Locais de coleta: Lábrea, Manaus.


XV- Protopolybia DuckeAs 30 espécies deste gênero possuem uma distribuição desde a Guatemala até a

Argentina. Quinze espécies têm ocorrência registrada no Brasil, sendo uma delas endêmica. Treze espécies são registradas no Estado do Amazonas.

1- Protopolybia acutiscutis (Cameron, 1907)Locais de coleta: Campo da Cutuquira, São Gabriel da Cachoeira.

2- Protopolybia bella (R. Von Ihering, 1903)Local de coleta: Rio Japurá.

3- Protopolybia bituberculata Silveira & Carpenter, 1995Locais de coleta: Ipixuna, Manicoré, Parana do Xiboreninho, Reserva Ducke, Rio

Tarumã Mirim,

4- Protopolybia chartergoides Gribodo, 1891Locais de coleta: Ipixuna, Mamirauá, Manaus, Novo Aripuanã, Reserva Campina,

Resex Unini-Rio Unini, Estação Ecológica Juami–Japurá, Rio Juruá.

5- Protopolybia diligens (Smith, 1857)Locais de coleta: Manaus, Rio Juruá.

6- Protopolybia duckeianus Richards, 1978Local de coleta: Reserva Ducke.

7- Protopolybia emortualis (de Saussure, 1855)Local de coleta: Reserva Ducke.

8- Protopolybia exigua (de Saussure, 1854)Local de coleta: Amazonas (citado por Richards, 1978)

9- Protopolybia holoxantha (Ducke, 1904)Locais de coleta: Beruri, Ipixuna, Rio Purus.

10- Protopolybia nitida (Ducke, 1904)Local de coleta: Parque Nacional do Jaú.

11- Protopolybia rotundata Ducke, 1910Locais de coleta: Manaus, ZF-2 Km 19.

12- Protopolybia rugulosa Ducke, 1907Locais de coleta: Manaus, Reserva Ducke, Tefé.

13- Protopolybia sedula (de Saussure, 1854)Locais de coleta: Itacoatiara, Parque Nacional do Jaú.


XVI- Pseudopolybia Von Dalla TorreEste gênero engloba quatro espécies que se distribuem desde a Nicarágua até a Bolívia.

Três espécies com extensa distribuição ocorrem também no Brasil. As três espécies são registradas no Estado do Amazonas.

1- Pseudopolybia compressa (de Saussure, 1854)Locais de coleta: Mamirauá, Manaus, Querari.

2- Pseudopolybia langi Bequaert, 1944Locais de coleta: Manaus, Reserva Ducke.

3- Pseudopolybia vespiceps (de Saussure, 1864)Local de coleta: Manaus.

XVII- Synoeca de SaussureAs cinco espécies de Synoeca se distribuem cumulativamente do México até a Argentina.

Quatro espécies que apresentam uma ampla distribuição são também encontradas no Brasil. Três espécies são registradas no Estado do Amazonas.

1- Synoeca chalibea de Saussure, 1852Locais de coleta: Manaus, Reserva da Campina, Rio Tarumã Mirim.

2- Synoeca surinama (Linnaeus, 1767)Locais de coleta: Arquipélago de Mariuá, Lago Amanã, Mamirauá, Manaus, Mauá,

Novo Aripuanã, Parque Nacional do Jaú, Reserva Ducke, Rio Carabinani.

3- Synoeca virginea (Fabricius, 1804)Locais de coleta: Ipixuna, Mamirauá, Manacapuru, Manaus, Reserva Ducke, Parana

do Xiboreninho, Parque Nacional do Jaú, Rio Tarumã Mirim, Estação Ecológica Juami–Japurá, Rio Unini, São Gabriel da Cachoeira.

TRIBO MISCHOCYTTARINI CARPENTER

I- Mischocyttarus de SaussureO gênero compreende 240 espécies descritas com distribuição estendendo-se do sudoeste

do Canadá até o norte da Argentina. Cento e dezessete espécies são encontradas no Brasil e, dentre elas, 78 são endêmicas. O gênero é dividido em nove subgêneros. Vinte e seis espécies são registradas no Estado do Amazonas.

1- Mischocyttarus (Artifex) interruptus Richards, 1978Local de coleta: Rio Autaz (citado por Richards, 1978).

2- Mischocyttarus (Artifex) sylvestris Richards, 1945Local de coleta: Rio Purus (citado por Richards, 1978).


3- Mischocyttarus (Artifex) synoecus Richards, 1940Local de coleta: Mamirauá.

4- Mischocyttarus (Clypeopolybia) carbonarius (de Saussure, 1854)Local de coleta: Amazonas (citado por Richards, 1978).

5- Mischocyttarus (Clypeopolybia) flavicans (Fabricius, 1804)Locais de coleta: Barcelos, Ipixuna, Manaus.

6- Mischocyttarus (Kappa) adolphi Zikán, 1907Local de coleta: Manaus (citado por Richards, 1978).

7- Mischocyttarus (Kappa) imitator (Ducke, 1904)Locais de coleta: Mamirauá, Parque Nacional do Jaú, Reserva Unini-Rio Unini.

8- Mischocyttarus (Kappa) injucundus (de Saussure, 1854)Local de coleta: Mamirauá.

9- Mischocyttarus (Kappa) metathoracicus (de Saussure, 1854)Local de coleta: Parque Nacional do Jaú.

10- Mischocyttarus (Kappa) pseudomimeticus (Schultz, 1904)Local de coleta: Tefé (citado por Richards, 1978).

11- Mischocyttarus (Kappa) socialis (de Saussure, 1791)Local de coleta: Amazonas (citado por Richards, 1978).

12- Mischocyttarus (Megacanthopus) collarellus Richards, 1940Local de coleta: Rio Tarumã Mirim.

13- Mischocyttarus (Megacanthopus) collaris (Ducke, 1904)Local de coleta: ZF-2 Km 20.

14- Mischocyttarus (Mischocyttarus) drewseni de Saussure, 1857Local de coleta: Parque Nacional do Jaú.

15- Mischocyttarus (Mischocyttarus) labiatus (Fabricius, 1804) Locais de coleta: AM010 Km 64, Aripuanã, Ipixuna, Lago Janauacá, Manaus, São

Gabriel da Cachoeira.

16- Mischocyttarus (Mischocyttarus) rotundicollis (Cameron, 1912)Local de coleta: Amazonas (citado por Richards, 1978).

17- Mischocyttarus (Mischocyttarus) smithii de Saussure, 1853Local de coleta: ZF-3 Km 22.


18- Mischocyttarus (Mischocyttarus) tomentosus Zikán, 1935Locais de coleta: AM 010 Km 64, Carauari, Manaus.

19- Mischocyttarus (Monogynoecus) foveatus Richards, 1941Locais de coleta: Mamirauá, Manaus.

20- Mischocyttarus (Monogynoecus) insolitus Zikán, 1949Locais de coleta: Rio Caiari, Rio Uaupes (Richards, 1978).

21- Mischocyttarus (Monogynoecus) lecointei (Ducke, 1904)Local de coleta: Mamirauá.

22- Mischocyttarus (Monogynoecus) metoecus Richards, 1940Local de coleta: Amazonas (citado por Richards, 1978).

23- Mischocyttarus (Omega) pallidus Zikán, 1949Local de coleta: Manaus (citado por Richards, 1978).

24- Mischocyttarus (Omega) prominulus Richards, 1941Local de coleta: Reserva Ducke (citado por Richards, 1978).

25- Mischocyttarus (Omega) surinamensis (de Saussure) Local de coleta: Parque Nacional do Jaú.

26- Mischocyttarus (Phi) alfkenii (Ducke, 1904)Local de coleta: Mamirauá.

TRIBO POLISTINI LEPELETIER

I- Polistes LatreilleO gênero é cosmopolita, com mais de 200 espécies, a maioria delas ocorrendo nos

trópicos. Trinta e oito espécies são registradas no Brasil e dez são endêmicas. Dezoito espécies são registradas no Estado do Amazonas.

1- Polistes angulinus Richards, 1951Local de coleta: Manaus.

2- Polistes bicolor Lepeletier, 1836Local de coleta: Amazonas (citado por Richards, 1978).

3- Polistes billardieri Fabricius, 1804Local de coleta: Amazonas (citado por Richards, 1978).

4- Polistes canadensis (Linnaeus, 1758)Locais de coleta: Barcelos, Itacoatiara, Mamirauá, Manaus, Parque Nacional do Jaú.


5- Polistes carnifex (Fabricius, 1775) Locais de coleta: Manaus, Parque Nacional do Jaú.

6- Polistes claripennis Ducke, 1904Locais de coleta: Rio Tarumã Mirim, Tefé.

7- Polistes davillae Richards, 1978Local de coleta: Tabatinga (citado por Richards, 1978).

8- Polistes erythrocephalus Latreille, 1813Local de coleta: Amazonas (citado por Richards, 1978).

9- Polistes geminatus Fox, 1898Local de coleta: Manaus.

10- Polistes goeldi Ducke, 1904Locais de coleta: Ipixuna, Manicoré, Rio Purus.

11- Polistes lanio (Fabricius, 1775)Local de coleta: Amazonas (citado por Richards, 1978).

12- Polistes major Palisot de Beauvois, 1818Local de coleta: Amazonas (citado por Richards, 1978).

13- Polistes occipitalis Ducke, 1898Local de coleta: Manaus.

14- Polistes pacificus Fabricius, 1804Local de coleta: Manaus.

15- Polistes rufiventris Ducke, 1904Local de coleta: Tefé (citado por Richards, 1978).

16- Polistes subsericeus de Saussure, 1854Local de coleta: Amazonas (citado por Richards, 1978).

17- Polistes testaceicolor Bequaert, 1798Local de coleta: Carauari.

18- Polistes versicolor (Oliver, 1791)Locais de coleta: Ipixuna, Mamirauá, Manaus.

AGRADECIMENTOSOs autores agradecem à Augusto Loureiro Henriques pela possibilidade de análise das

vespas da Coleção de Invertebrados do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia. Aos


coletores dos espécimes depositados na Coleção, especialmente a José Albertino Rafael e aos técnicos do INPA, pela esforço na coleta de vespas. A todos os especialistas que passaram pela coleção e deixaram às suas identificações auxiliando na elaboração deste trabalho. Ao Dr. Fernando Barbosa Noll pelas sugestões do capítulo. À Ruth Leila Keppler e Eloy Castellón Bermudez pelo convite em participar deste livro com este capítulo.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICASAndena, S.R.; Noll, F.B.; Carpenter, J.M. 2007a. Phylogenetic analysis of the Neotropical social

wasps of the genus Angiopolybia Araujo, 1946 (Hymenoptera, Vespidae, Epiponini). Zootaxa, 1427: 57–64.

Andena, S.R.; Noll, F.B.; Carpenter, J.M.; Zucchi, R. 2007b. Phylogenetic analysis of the neotropical Pseudopolybia de Saussure, 1863, with description of the male genitalia of Pseudopolybia vespiceps (Hymenoptera: Vespidae, Epiponini). American Museum Novitates, 3586: 11 pp.

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ANEXOS

Ninho de Apoica no Amazonas.Foto: Marcos Timóteo Torres

Ninho de Charterginus no Amazonas.Foto: Gersonval Silva Monte

Ninho de Protopolybia no Amazonas.Foto: Alexandre Somavilla

Ninho de Polistes no Amazonas.Foto: Alexandre Somavilla

Ninho de Mischocyttarus no Amazonas.Foto: Alexandre Somavilla


Ninho de Brachygastra no Amazonas.Foto: Marcos Timóteo Torres

Ninho de Chartergus no Amazonas.Foto: Marcos Timóteo Torres

Ninho de Angiopolybia no Amazonas.Foto: Antônio A. Agudelo

Ninho de Metapolybia no Amazonas.Foto: Alexandre Somavilla

Ninho de Chartergellus no Amazonas.Foto: Alexandre Somavilla


Ninho de Parachartergus no Amazonas.Foto: Alexandre Somavilla

Ninho de Pseudopolybia no Amazonas.Foto: Alexandre Somavilla

Ninho de Epipona no Amazonas.Foto: Alexandre Somavilla

Ninho de Clypearia no Amazonas.Foto: Alexandre Somavilla

Ninho de Synoeca no Amazonas.Foto: Alexandre Somavilla


Ninho de Leipomeles no Amazonas.Foto: Alexandre Somavilla

Ninho de Polybia no Amazonas.Foto: Alexandre Somavilla



Ninho de Agelaia no Amazonas.Foto: Alexandre Somavilla


CARACTERÍSTICAS DA RELAÇÃO PARASITO-VETOR NA LEISHMANIOSE TEGUMENTAR AMERICANALuís Henrique Monteiro GOMES1, Liliane Coelho da ROCHA2, Francimeire Gomes PINHEIRO, Fabiane Veloso SOARES4, Luanda de Paula FIGUEIRA5, Antonia Maria Ramos FRANCO6

ASPECTOS GERAIS DOS FLEBOTOMÍNEOS

CLASSIFICAÇÃO TAXONÔMICA

A classificação taxonômica dos flebotomíneos é baseada na morfologia dos adultos machos e fêmeas, estando inclusos no Reino Animalia, Filo Arthropoda, Classe Insecta, Subclasse Pterygota, Infraclasse Neoptera, Superordem Endopterygota, Ordem Diptera, Família Psychodidae e Subfamília Phlebotominae (Rangel e Lainson, 2003).

CARACTERÍSTICA EXTERNA E O TRATO DIGESTÓRIOOs flebotomíneos são pequenos insetos que medem entorno de 2-5 mm de

comprimento, apresentando corpo recoberto com cerdas de coloração clara (tipo palha ou castanho claro) e são facilmente reconhecíveis pela posição da cabeça assumindo uma aparência corcunda e pela sua posição em repouso, onde as asas permanecem entreabertas ligeiramente levantadas em vez de se cruzarem sobre o dorso. Verifica-se nítido dimorfismo sexual (Figura 1) em machos e femeas (Rangel e Lainson, 2003).

A descrição do tubo digestivo (Figura 2) que segue abaixo, foi referenciada nos estudos de Rangel e Lainson (2003) e Bolognesi (2005):

O trato digestivo dos insetos é dividido em três partes: (i) intestino anterior, (ii) médio e (iii) posterior.

(i) intestino anterior (IA): Formado pela boca, faringe, esôfago, papo, proventrículo, válvula estomodeal ou válvula cardíaca, além de um anexo digestivo, as glândulas salivares (localizadas na cabeça), secretoras de saliva que é lançada na hipofaringe;

(ii) intestino médio (IM): Apresenta-se formado pelo ventrículo, cecos gástricos e válvula pilórica. É responsável pela maior parte da digestão, onde ocorrem a absorção de nutrientes e a secreção das enzimas digestivas. No IM da maioria dos insetos o bolo alimentar é envolvido por uma camada acelular semipermeável composta por quitina e proteoglicanas, denominada matriz ou membrana peritrófica – MP. Esta matriz delimita o espaço endoperitrófico (onde se encontra o bolo alimentar) e o espaço ectoperitrófico

1,2,3,4,5,6 Coordenação Sociedade, Ambiente e Saúde - CSAS, Laboratório de Leishmaniose e Doença de Chagas. Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia/INPA, Caixa Postal: 2223, CEP 69080-971, Manaus, AM, Brasil. - [email protected]


(espaço luminal entre a MP e o epitélio). No IM encontramos um anexo digestivo que são os cecos gástricos, localizados na interseção entre o IA e o IM. São divertículos áreas de secreção e absorção em forma de bolsa que podem variar em número de 2 a 8 e que tem por função manter e ampliar as simbiontes;

(iii) intestino posterior (IP): Formado pelo piloro, íleo, cólon, reto e ânus. O IP tem por função fazer a absorção de água e íons, para que as fezes possam ser concentradas e então excretadas. Possuem um anexo digestivo que são os túbulosos de Malpighi (principal órgão de excreção dos insetos) que retira da hemolinfa sais e resíduos nitrogenados na forma de ácido úrico. Ocorrem em número variável, normalmente múltiplo de dois.

Figura 1 - Espécime macho (esquerda) e fêmea (direita) de flebotomíneo (Diptera: Psychodidade: Phlebotominae) mostrando suas características externas e em destaque seu dimorfismo sexual. Foto: www.pt.wikipedia.org (jun/2011).

Figura 2 - Diagrama do trato digestivo de flebotomíneos. Adaptado de Bolognesi (2005).


PRINCIPAL VETOR DA LEISHMANIOSE TEGUMENTAR AMERICANA NO AMAZONAS: LUTZOMYIA (NYSSOMYIA) UMBRATILIS WARD E FRAIHA, 1977.

Dentre as diversas espécies de flebotomíneos o gênero Lutzomyia França, 1924 apresenta vetores causadores de doenças ao homem. Neste gênero a espécie Lutzomyia (Nyssomyia) umbratilis, chama atenção por ser considerado como o vetor mais importante na Amazônia brasileira, transmissor da Leishmania (Viannia) guyanensis Flock, 1954, responsável por casos humanos de leishmaniose cutânea e mais raramente de formas mucosas (provavelmente por contiguidade). Sua distribuição geográfica se estende a diversos Estados brasileiros (Acre, Amapá, Amazonas, Maranhão, Mato Grosso, Pará, Rondônia), como a outros países (Venezuela, Guiana Francesa, Colômbia, Peru e Bolívia) [Arias e Freitas, 1977; Arias e Freitas, 1978].

A espécie L. umbratilis possui alta densidade populacional vivendo tanto em copa das árvores como ao nível do solo e sobre os troncos de árvores de grandes portes (Azevedo, 1993). Lainson e Shaw (1979) demonstraram que este vetor se alimenta de uma grande variedade de animais silvestres como a preguiça (Choloepus didactylus), o tamanduá (Tamandua tetradactyla), o rato silvestre (Proechimys sp.) e o gambá (Didelphis marsupialis), mas ataca avidamente o homem quando perturbadas em seu hábitat natural. Sua atividade hematofágica ocorre principalmente em período crepuscular e noturno, no entanto, pode exercê-la durante o dia.

Várias informações disponíveis na literatura comprovaram a importância epidemiológica de L. umbratilis como vetor da L. (V.) guyanensis (Arias e Freitas, 1977; Arias e Freitas, 1978; Lainson, 1983; Ready et al. 1986). No entanto, até o momento, nenhum estudo ultra-estrutural desta espécie é encontrado na literatura e a interação com L. (V.) guyanensis ainda permanece pouco conhecida.

CRITÉRIOS PARA INCRIMINAÇÃO DE VETORESSegundo Lainson (1973), para incriminarmos uma espécie de flebotomíneo em uma

região como transmissora de parasitos causadores de doenças ao homem, é necessário: (i) o encontro de formas promastigotas no intestino anterior do inseto; (ii) que o vetor seja antropofilico; e (iii) que a distribuição geográfica e estacional da espécie vetora corresponda à da infecção do homem.

Killick-Kendrick e Ward (1981) e Killick-Kendrick (1990) concordam com Lainson (1973) e acrescentaram alguns critérios para incriminar uma espécie de febotomíneo como vetora, critérios estes classificados em essenciais (E) e complementares (C):1-Antropofilia (E);2-Distribuição espacial em concordância com a ocorrência dos casos de infecção humana (E);3-Infecção natural por parasitos, identificados como pertencentes à mesma espécie de Leishmania Ross, 1903 que infecta o homem (E);4-Atração por mamíferos reservatórios da Leishmania homóloga (E);


5- Os exemplares experimentalmente infectados com Leishmania devem manter, em laboratório, todas as etapas do desenvolvimento parasitário (C);6- A prova conclusiva de que incriminação vetorial seria a capacidade desses flebotomíneos em se infectarem e transmitirem experimentalmente o parasito, através da picada, de um animal de experimentação para outro (C).

Para Silva e Gomes (2001), embora não seja possível atender a todos os requisitos para se incriminar uma espécie como vetora, segundo Killick-Kendrick e Ward (1981) a comprovação da suscetibilidade de um vetor fren te às cepas de Leishmania e suas localizações no trato digestivo do inseto, somado aos indicadores epidemiológicos estudados, concorre para a suspeita quanto ao papel dessa espécie de flebotomíneo, pelo menos, na região endêmica em questão.

CICLO DE VIDA DOS PARASITOS NO INSETO VETORA infecção no inseto ocorre quando a fêmea exerce o repasto em um vertebrado infectado

e ingere macrófagos parasitados por formas amastigotas (sem flagelo livre) de Leishmania (Killick-Kendrick, 1990; Pimenta et al. 1992).

Os macrófagos ao chegarem ao intestino médio abdominal, misturados ao bolo alimentar que é envolvido pela MP (Figura 3) se rompem liberando os parasitos. O ambiente no intestino do flebotomíneo oferece novas condições de temperatura e pH que após cerca de 12 a 20 horas, desencadeiam o primeiro processo de transformação da Leishmania (Bates e Rogers, 2004; Kamhawi, 2006) e as amastigotas se diferenciam em formas flageladas denominadas promastigotas (Killick-Kendrick, 1979; 1990; Killick-Kendrick e Rioux, 1991; Walters, 1993).

As primeiras promastigotas são denominadas procíclicas, segundo a nomenclatura sugerida por Lawyer et al. (1990), estas são curtas, flageladas, ovóides e pouco móveis, as quais sofrem intensa multiplicação dentro do bolo alimentar (Gossage et al. 2003; Bates e Rogers, 2004).

As promastigotas procíclicas ficam confinadas no interior da MP (Secundino et al. 2005) do intestino médio abdominal (entre o segundo e o quinto dia após a alimentação) onde se dividem intensamente, e se diferenciam em formas mais alongadas, denominadas nectomonas (Gossage et al. 2003; Bates 2007).

As promastigotas nectomonas são as formas predominantes no do trato digestivo do vetor nos primeiros dias de infecção até a passagem da alimentação sanguínea (Warburg e Schlein, 1986; Saraiva et al. 1995). Estas formas produzem e secretam quitinases capazes de transpor a MP (Schlein et al. 1991; Shakarian e Dwyer, 2000), e provavelmente, com a ajuda de quitinases produzidas pelo próprio intestino do inseto (Ramalho-Ortigão et al. 2005; Bates, 2007), conseguem escapar do bolo alimentar e migrar para as porções anteriores do intestino médio abdominal. Algumas dessas formas se fixam, através da inserção dos flagelos ou do corpo celular, nas microvilosidades da região anterior do intestino médio (Molyneux e Killick-Kendrick, 1987; Walters et al. 1989; Lang et al. 1991). Esta fixação é mediada pela lipofosfoglicanos (LPG) que recobrem toda a superfície do protozoário,


incluindo o flagelo (McConville et al. 1992; Pimenta et al. 1992; Pimenta et al. 1994; Sacks et al. 1995; Sacks et al. 2000; Soares et al. 2002; Kamhavi et al. 2004).

Após a excreção dos restos de sangue não digerido e da MP (entre o terceiro e quarto dia após a infecção), as nectomonas que foram capazes de se fixar às microvilosidades do intestino médio abdominal e escaparam de ser eliminadas, migram paulatinamente para o intestino médio torácico (Sacks, 2001; Bates, 2007).

Juntamente com a migração dos protozoários para diferentes partes do trato digestório, ocorre o decréscimo na população de nectomonas e começam a surgir novas formas: as haptomonas, pequenas e afiladas e; as paramastigotas, pequenas e redondas com núcleo posicionado ao lado do cinetoplasto (Warburg e Schlein, 1986; Saraiva et al. 1995); e também neste momento, começam a surgir as promastigotas metacíclicas, afiladas, com os flagelos longos (cerca de três vezes maior que o corpo celular) e altamente ativas, sendo esta a forma infectante para o hospedeiro mamífero (Gossage et al. 2003; Bates, 2007).

MECANISMO DE TRANSMISSÃO DE PARASITOSNos flebotomíneos, somente as fêmeas realizam o repasto sanguíneo e, conseqüentemente,

são as transmissoras de parasitos (Pimenta et al. 1997). Devido ao seu curto aparelho bucal, os flebotomíneos são incapazes de se alimentar diretamente nos pequenos vasos da derme do vertebrado para realizar o repasto sanguíneo. Estes insetos, portanto, promovem um corte no tecido para inocular sua saliva e evitar a coagulação sanguínea e o entupimento de seu rostro, contribuindo não só para sua alimentação, como também, dependendo da espécie, para favorecer o estabelecimento do parasito (Ribeiro, 1987).

A saliva dos flebotomíneos, assim como a de outros dípteros, contém uma ampla variedade de substâncias farmacologicamente ativas, sendo que as mais estudadas são a apirase e o maxadilan (Morris et al. 2001; Thiakaki et al. 2005).

Figura 3 - Diagrama do intestino médio abdominal de inseto mostrando a localização da matriz peritrófica. (IA) Intestino anterior (IP) Intestino posterior. (Adaptada de Dinglasan et al. 2009).


A apirase é uma enzima com função anti-agregação plaquetária encontrada tanto no gênero Phlebotomus Rondani e Berté, 1840 (Velho Mundo) como no gênero Lutzomyia (Novo Mundo) (Volf et al. 2000; Wahba e Riera, 2006). Já o maxadilan é um potente vasodilatador, encontrado em flebotomíneos do Novo Mundo em concentrações variáveis de acordo com a espécie (Solbach e Laskay, 2000; Sousa et al. 2001).

O efeito deste vasodilatador pode explicar porque os mesmos vetores e parasitos podem causar uma diversidade de formas clínicas da doença em regiões diferentes (Cruz e Pirmet, 2005). Já os flebotomíneos do Velho Mundo, possuem adenosina e um precursor de 5’AMP ao invés do maxadilan. A adenosina possui propriedades anti-inflamatórias. As espécies L. longipalpis Lutz e Neiva, 1912 e P. papatasi Scopoli, 1786 possuem hialuronidase, mas a sua função ainda não está bem esclarecida, o que se sabe é que estas enzima tem função de estimular a produção de iNOS (oxido nítrico) pelos macrófagos e aumentar citocinas que ativam Th1 (Moro e Lerner, 1997; Rittig e Bogdan, 2000; Kamhawi, 2000; Sousa et al. 2001; Vannier-Santos et al. 2002; Cruz e Pirmet, 2005).

Outras hipóteses são propostas para explicar como ocorre a transmissão do protozoário para o hospedeiro, Schlein et al. (1992) sugerem que as quitinases secretadas pelas promastigotas de Leishmania danificam a válvula do estomodeu (que corresponde à porção inicial do intestino do flebotomíneo) (Figura 2), o que provoca um refluxo do conteúdo do intestino médio quando o inseto tenta realizar o repasto sanguíneo.

Stierhof et al. (1999) observaram que uma substância com consistência de gel encontrada no intestino de flebotomíneos infectados era um produto secretado pelo próprio protozoário. Posteriormente, Rogers et al. (2002) demonstraram que eram as promastigotas leptomonas, haptomonas para Warburg e Schlein (1986); Saraiva et al. (1995) que produziam o gel, identificado por Rogers et al. (2004) como um proteofosfoglicano filamentoso (fPPG). O componente principal deste gel é uma mucina que, além de ajudar na proteção do protozoário contra as enzimas digestivas do inseto (Secundino et al. 2010), tem importante participação no processo inflamatório (recrutamento e ativação de macrófagos) decorrente da inoculação de Leishmania na derme do hospedeiro vertebrado (Rogers et al. 2009).

A presença do fPPG e de formas do parasito no intestino médio torácico causam uma obstrução física no local. Tal obstrução, aliada a um funcionamento irregular da válvula do estomodeu (que tende a ficar aberta), permite que as formas metacíclicas livres presentes no intestino anterior sejam regurgitadas no hospedeiro vertebrado durante a picada (Bates, 2007). Esta fPPG inoculada durante a regurgitação, tem a capacidade de aumentar a sobrevivência dos parasitos no tecido subcutâneo, como também de modular a patogenicidade do inoculado (Oliveira, 2005b).

ESTABELECIMENTO DO PARASITO NO INSETO VETORAs interações entre vetores e parasitos são fundamentais na transmissão de doenças

ao homem, como as leishmanioses. O desenvolvimento de leishmânias se limita ao trato digestivo dos insetos, onde as moléculas intestinais interagem com os mesmos (Dostálová et al. 2011).


Durante seu ciclo de desenvolvimento dentro dos flebotomíneos a Leishmania deve superar três importantes barreiras que são impostas pelo vetor: (i) sobreviver a um ataque proteolítico (Pimentas et al. 1997); (ii) transpor a MP (Sádlová e Volf, 2009); (iii) e depois aderir ao epitélio do intestino médio e completar o ciclo de vida dentro do inseto vetor, culminado no desenvolvimento e diferenciação de formas infectivas, a fim de impedir a sua excreção com os restos do repasto sanguíneo (Pimenta et al. 1992; Pimenta et al. 1994; Kamhawi et al. 2004; Kamhawi, 2006).

Estas três barreiras são fundamentais para o estabelecimento de uma infecção no vetor e estão ligadas às interações específicas na competência vetorial da espécie. A adesão ao epitélio do intestino médio tem sido associada com um tipo de LPG presente na superfície de Leishmania (Sacks et al. 1994).

Este LPG que é um abundante glicolipídeo na superfície das promastigotas é produzido após sua transformação para a forma flagelada recobrindo toda a superfície do parasito, inclusive seu flagelo, protegendo-o da digestão (Oliveira, 2005b; Soares et al. 2005). Caso as promastigotas estejam dentro de uma espécie de flebotomíneo sem competência vetorial para o patógeno, ocorrerá sua destruição através da digestão, o que sugere uma especificidade de condições bioquímicas (Oliveira, 2005b).

Com o final da digestão, a MP se desintegra e ocorrerá a excreção dos restos alimentares. Logo, as promastigotas em multiplicação deverão escapar para fora da MP à custa da secreção de quitinases, para se aderirem ao epitélio do intestino do flebótomo, através das unidades sacarídicas da LPG que se ligam especificamente às microvilosidades do intestino do inseto (Pimenta et al. 1992; Oliveira, 2005b; Kamhawi, 2006; Volf e Myshoka, 2007).

Isto ocorre a cerca de três dias após o repasto sanguíneo, sendo neste momento a procura das leishmanias por seu microambiente, seja ele peripilárico ou suprapilárico (Oliveira, 2005b), representado pelas espécies pertencentes aos subgêneros, Viannia ou Leishmania, respectivamente. Estas promastigotas aderidas completam seu ciclo de vida dentro dos flebotomíneos, se multiplicando, alterando sua forma e diferenciando-se, culminando com a metaciclogênese em suas formas infectivas, promastigotas metacíclicas (Pimenta et al. 2003).

Após quatro dias do repasto, as promastigotas metacíclicas migram para a porção anterior do trato digestivo, havendo um acúmulo destas formas na região da válvula estomodeal em um tampão gelatinoso (gel-like plug) secretado pelos próprios parasitos (Pimenta et al. 2003). O fPPG bloqueia a faringe, a cárdia e o esôfago do inseto, dificultando a sucção de sangue. Para se livrar do bloqueio, o inseto regurgita parte deste gel, onde estão presentes os parasitos, no hospedeiro vertebrado, e pela dificuldade de sucção (pois a válvula estomodeal também ficará danificada pela maciça presença de promastigotas) faz demorada tentativa de alimentação, com interrupções, em um único ou em vários hospedeiros (Volf et al. 2004).

Este comportamento pode ampliar a transmissão das leishmanias para vários hospedeiros, sendo uma forma de manipulação adaptativa do comportamento de alimentação do flebotomíneo pela Leishmania, favorecendo sua disseminação, e conseqüentemente, sua persistência na natureza (Rogers e Bates, 2007).


PROTEÍNAS DA MATRIZ PERITRÓFICA DE INSETOSA MP dos insetos é uma camada acelular composta por quitina e proteoglicanos,

formando uma forte e flexível rede que reveste o alimento sanguíneo no interior do intestino dos insetos (Figura 3) (Jacobs-lorena e Oo, 1996; Dostálová et al. 2011). Além de funcionar na proteção do epitélio intestinal contra danos mecânicos causados por partículas sólidas de alimento, a MP facilita os processos digestivos, compartimentalizando enzimas e proteínas envolvidas na digestão, agindo também, como barreira às invasões de microorganismos e outros parasitos (Tellam et al. 1999; Hegedus et al. 2009).

Segundo Kato et al. (2006), os principais componentes da MP são, quitina que contenham proteínas, proteínas glicosiladas e fibrilas de quitina. Peters (1992), estima que a quitina corresponda à cerca de 3,7 a 13% da massa total da MP. Tellan (1996) acredita que as proteoglicanas estejam presentes na MP da grande maioria das espécies estudadas e cheguem a contribuir com 13% e as proteínas de 21 a 55% da massa total desta estrutura.

Segundo Tellan et al. (1999) dois tipos de MP são conhecidos: O tipo 1 - secretado por todas as células epiteliais do intestino médio (estômago), formando uma estrutura que envolve totalmente o bolo alimentar, sendo produzida em resposta direta da ingestão de sangue. A MP do tipo 1 é encontrada em insetos das ordens Coleoptera, Dictyoptera, Diptera, Hymenoptera, Lepidoptera e Orthoptera; O tipo 2 – Embora sintetizado pela cárdia e a anatomia complexa deste pequeno órgão tenha sido descrita, praticamente nada se sabe sobre os processos moleculares que levam à montagem deste tipo de matriz. As proteínas que a constitui são agrupadas em quatro classes: classe 1 - proteínas solúveis em tampão fisiológico, representando menos que 1% do total; classe 2 - proteínas solúveis em detergentes; classe 3 - proteínas que podem ser extraídas apenas utilizando-se uma forte desnaturação (uréia 6M ou HCL guanidina 6M), representando 11% das proteínas integrais, conhecidas como peritrofinas; e classe 4 - proteínas residuais insolúveis. A MP do tipo 2 está presente em larvas e adultos de mosquitos não hematófagos, em moscas (Diptera) e em alguns adultos da ordem Lepidoptera.

Bolognesi (2005) realizou estudos relacionados com a MP de insetos, caracterizando a expressão de genes de Spodoptera frugiperda Smith, 1797; Tenebrio molitor Linnaeus, 1758; e Musca domestica Linnaeus, 1758, que codificam uma peritrofina e enzimas responsáveis pela síntese e degradação de quitina (quitina sintase 1 (SfCHS1) e 2 (SfCHS2), e quitinase (SfCHI), respectivamente) demostrou, usando vários modelos experimentais, que a separação de compartimentos luminais pela MP (a) impediu a inibição de despolimerases por remover oligômeros do espaço endoperitrófico, (b) evitou a inibição de oligômero hidrolase restringindo-as ao espaço ectoperitrófico, impedindo o contato com o alimento e (c) anulou a inibição de enzimas envolvidas na digestão terminal presentes na superfície do epitélio, bloqueando o contanto do alimento com elas.

No entanto, em relação a sua importante função como barreira à invasão de microrganismo, a MP tem sido intensivamente investigada em alguns grupos de artrópodes (Aedes aegypti Linnaeus, 1762; Trichoplusia ni Hübner, 1803; Lucilia cuprina Wiedemann, 1830; Anopheles gambiae Giles, 1902; Chrysomya bezziana Villeneuve, 1914; e Anopheles darlingi Root, 1926), determinando-se por meio de clonagem e caracterização do cDNA,


as seqüências de aminoácidos das peritrofinas destes insetos (Elvin et al. 1996; Shen e Jacobs-Lorena, 1998; Vuocolo et al. 2001; Wang et al. 2004; Guo et al. 2005).

A classificação das peritrofinas está relacionada com o seu tamanho: peritrofina-44 de Lucilia cuprina Wiedemann, 1830 apresentou 44 kDa, peritrofina Cb-15 de Chrysomyia bezziana Villeneuve, 1914, 15 kDa (Tellam et al. 1999). A Ag-Aper-1 (peritrofina–1), seqüenciada da MP de adultos de Anopheles gambiae Giles, 1902, apresentou cerca de 15 kDa e liga-se a quitina, podendo estar envolvida na organização espacial da MP, esta proteína é expressa em adultos mais não em larvas e pupas deste inseto (Shen e Jacobs-Lorena, 1998).

As quitinases de insetos possuem massa teórica em torno de 40 a 85 kDa, pH ótimo variando de 4 a 8 e ponto isoelétrico de 5 a 7. Elas pertencem a família 18 das glicosilhidrolases (Coutinho e Henrissat, 1999), que é caracterizada por apresentar estrutura de multi domínios: região catalítica, região rica em prolina, glutamato, serina, treonina e um domínio rico em cisteína (Kramer e Muthukrishnan, 1997).

Embora se estime que as proteínas constituam o principal componente da MP na maioria dos insetos, ainda se conhece pouco a respeito desta interação.

Utilizando-se técnicas proteômicas e moleculares, diversas proteínas da MP foram identificadas a partir do estudo em várias espécies de insetos, incluindo L. cuprina (Elvin et al., 1996; Casu et al., 1997; Schorderet et al., 1998; Tellan et al., 1999, 2003; e Wijffels et al., 2001), T. ni (Wang e Granados, 1997b; Wang et al., 2004), A. gambiae (Shen et al., 1998, 1999; Shen e Jacobs-Lorena, 1998; Devenport et al., 2005; Dinglasan et al., 2009), A. aegypti (Rayms-Keller et al., 2000; Shao et al., 2005), C. bezziana (Vuocolo et al., 2001; Wijffels et al., 2001; Plutella xylostela Linnaeus, 1758 (Sarauer et al., 2003), Mamestra configurata Walker, 1856 (Shi et al., 2004) e Loxostege sticticalis Linnaeus, 1761 (Yin et al., 2011) [Tabela 1].

Em flebotomíneos estes estudos são escassos e se limitam a análises de sua formação por meio de técnicas ultraestruturais para as espécies L. (Grupo Verrucarum) spinicrassa Morales, Osorno-Mesa, Osorno e Hoyos, 1969, P. papatasi e P. longipes Parrot e Martin, 1939 (Gemetchu 1974; Blackburn et al. 1988; Walters et al. 1995).

A caracterização da formação, da estrutura e da composição molecular da MP é pré-requisito para elucidar a interação entre os flebotomíneos e os parasitos, bem como, seu papel no ciclo de vida do inseto. Pouco se conhece ainda a respeito dos mecanismos que envolvem esta relação específica e que determina um vetor como potencial transmissor de uma determinada espécie de Leishmania. Isto demonstra a razão do número de estudos atuais sobre MP em alguns grupos de insetos.

Estudos preliminares da composição protéica por SDS-PAGE da MP de L. umbratilis (Figura 4) demonstram a ocorrência de proteínas de tamanho variado, entre > 97 a < 14,4 KDa, principalmente 45, em torno de 66 e 97 kDa. Observa-se também maior número de proteínas de massa molecular acima de 30kDa e em até cerca de 90kDa. Os insetos foram coletados em base de árvores (raízes e troncos) com o auxílio de armadilha CDC modificada para aspiração na área da reserva militar BI1/CIGS (localizada na Rodovia AM 010, km 65 que liga o município de Manaus ao município de rio Preto da Eva, Amazonas, BR). Esta área foi selecionada devido a informação quanto a grande ocorrência de L. umbratilis nesta


Tabela I - Proteínas de Matriz Peritrófica de insetos descritas até o período de 2011.

ID da Proteína kDa previsto Função Espécie Referência

Lsti99 45,06 Estrutural Loxostege sticticalis Yin et al. 2011

AgAper9 9,0 Estrutural Anopheles gambiae Dinglasan et al. 2009

AgAper25 um 25,0 Estrutural A. gambiae Dinglasan et al. 2009

AgAper25 b 25,8 Estrutural A. gambiae Dinglasan et al. 2009

AgAper26 26,3 Estrutural A. gambiae Dinglasan et al. 2009





AgICHIT 40,6 Estrutural A. gambiae Dinglasan et al. 2009

AgAper14 10,1 Estrutural A. gambiae Devenport et al. 2005

AeAper50 50,0 Estrutural Aedes aegypti Shao et al. 2005

CBP1 Estrutural Trichoplusia ni Wang et al. 2004

CBP2 Estrutural T. ni Wang et al. 2004

McMUC1 Estrutural Mamestra configurata Shi et al. 2004

McPM1 Estrutural M. configurata Shi et al. 2004

Peritrofina-55 55,0 Estrutural Lucilia cuprina Tellan et al. 2003

PxIIM Estrutural Plutella xylostela Sarauer et al. 2003

Peritrofina-15 15,0 Estrutural L. cuprina Wijffels et al. 2001

Peritrofina-15 15,0 Estrutural Chrysomya bezziana Wijffels et al. 2001

Peritrofina-48 48,0 Estrutural C. bezziana Vuocolo et al. 2001

AeIMUC1 29,65 Estrutural A. aegypti Rayms-Keller et al. 2000

Peritrofina-30 30,0 Estrutural L. cuprina Tellan et al. 1999

AgMuc1 Estrutural A. gambiae Shen et al. 1999

Peritrofina-48 48,0 Estrutural L. cuprina Schorderet et al. 1998

AgAper1 16,6 Estrutural A. gambiae Shen e Jacobs-Lorena 1998

AgChitinase Estrutural A. gambiae Shen et al. 1998

Peritrofina-95 95,0 Estrutural L. cuprina Casu et al. 1997

IIM Estrutural T. ni Wang e Granados 1997

Peritrofina-44 44,0 Estrutural L. cuprina Elvin et al. 1996


reserva por Gomes (2003) e Pinheiro (2004). Os insetos foram acondicionados em gaiolas de filó envolvidas em sacos plásticos na cor preta contendo placa de petri com chumaço de algodão umedecido. As gaiolas foram colocadas em caixas de isopor para o transporte. No insetário do Laboratório de Leishmaniose e Doença de Chagas/INPA, as fêmeas de flebotomíneos ingurgitadas (com presença de sangue no intestino) foram separadas em outra gaiola e logo em seguida dissecadas para o isolamento da MP. Para alimentação das demais foi oferecida uma cobaia (rato branco adulto) anestesiada, permanecendo na gaiola durante o período de duas a três horas. Durante o processo de dissecção e isolamento da MP não foram observadas fêmeas infectadas por tripanosomatídeos. Os espécimes não concernentes a espécie L. umbratilis foram separados e acondicionados em tubo com álcool a 70% para posterior identificação por chave taxonômica segundo classificação de Young e Duncan (1994). As fêmeas de flebotomíneos ingurgitadas foram retiradas da gaiola com o auxílio de capturador de Castro e em seguida mantidas a -20 oC. As fêmeas anestesiadas foram dissecadas em lâmina contendo uma gota de solução salina a 10 oC. A figura 5 mostra três etapas de extração do bolo alimentar (sangue) envolto pela MP. A extração da MP foi feita em três etapas: na primeira, o conteúdo estomacal foi transferido para uma lâmina escavada contendo uma gota de solução salina com inibidor de protease; Na segunda, um furo foi feito em uma das extremidades da MP para a retirada do sangue; na terceira, a MP totalmente isolada. Após a separação total do sangue da MP a mesma foi acondicionada em frasco contendo NaCl estéril acrescido de inibidor de protease para então ser conservado em freezer à -80 oC.

Gel de SDS – PAGE a 15% foi feito e corado por nitrato de prata. Cerca de 18 bandas protéicas foram observadas no gel SDS-PAGE. É provável que algumas destas bandas protéicas representem quitinase e peritrofina, proteínas comumente encontradas

Figura 4 - Perfil unidimensional de proteínas da matriz peritrófica de Lutzomyia (Nyssomyia) umbratilis Ward e Fraiha, 1977 separadas por SDS-PAGE 15% e coradas por nitrato de prata. (P) padrão de peso molecular (A) proteínas de MP obtidas de 17 espécimens.


em membranas peritróficas de insetos (Tabela 1). A composição protéica da MP de L. umbratilis vem sendo estudada utilizando-se metodologias proteômicas, seqüenciando-se os spots protéicos obtidos nos mapas bidimensionais da MP desta espécie de flebotomíneo.

Segundo Dinglasan et al. (2009), estudos realizados em A. gambiae mostrou que a MP desta espécie é composta de proteínas que variam em tamanho entre <10 kDa a > 200 kDa, existindo várias bandas de proteínas importantes que foram observados a partir da fração Tris, entre 15-40 kDa, enquanto que nas frações detergentes, as bandas mais distintas correspondem a proteínas > 70 kDa. Isto pode sugerir que o maior peso molecular de proteínas, que a extração de detergente necessária, pode formar a estrutura e, como tal, parte integrante do MP. No entanto, este autor cita que as proteínas de maiores Massa Molecular (MM) não são necessariamente as mais abundantes na MP. Na verdade, excluindo as duas proteases, quimiotripsina e tripsina, assim como quitinase de mosquito, a outras proteínas abundantes são relativamente pequenas, <35 kDa. Em estudos Shen e Jacobs-Lorena (1998) a AgAper1 foi a mais abundante de domínio de ligação de quitina (CBD) encontrada na MP, contendo proteína ou peritrofinas.

Figura 5 - Matriz peritrófica (PM) do intestino médio abdominal de Lutzomyia (Nyssomyia) umbratilis Ward e Fraiha, 1977, 24 h. após alimentação sanguínea. Bolo Alimentar (FC) envolvido pela PM.


A MP é um alvo em potencial para o controle de insetos, sendo que a identificação e caracterização desta estrutura, a partir de técnicas genômicas ou proteômicas ajudam a desenvolver metas de manejo de pragas, bem como, um melhor entendimento sobre a função e o desenvolvimento da MP nos insetos, principalmente a interação com parasitos como as leishmanias e sua especificidade parasito X vetor X transmissão.

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FORMICIDAE (HYMENOPTERA) EM CADÁVER DE SUÍNO Sus Scrofa (L.) NA RESERVA FLORESTAL DUCKE, MANAUS, AMAZONAS, BRASILAldenira OLIVEIRA-DA-SILVA1, Ruth Leila FERREIRA-KEPPLER2, Jorge Luiz P. de SOUZA3, Neila Rita Ferreira da SILVA4

A entomologia forense é a aplicação do estudo dos insetos e de outros artrópodes em investigações médico-legal. Estudos relacionados, podem determinar, causa elugar da morte, e otempo decorrido entre a morte e o descobrimento do cadáver, tempo este considerado como intervalo pós-morte (IPM) Oliveira-Costa (2008). Além disso, pode ser útil para determinar se o cadáver humano foi retirado e transportado da cena do crime, comparando a fauna local, ao redor do cadáver e a fauna corporal interna, mostrando também, quando e em que circunstâncias a morte ocorreu (Catts e Goff 1992).

Segundo Smith (1986) e Greenberg (1991), os artrópodes constituem a maior porção da fauna que se alimenta de corpos animais em decomposição, tendo os insetos como o grupo predominante, tanto no que se refere à diversidade quanto no número de indivíduos.

Ao longo do processo de decomposição de um cadáver, ocorre normalmente uma sucessão de fauna necrófaga utilizando-se da matéria orgânica (Catts e Goff 1992). Entretanto, há outros insetos associados a este processo podendo ser subdividido em quatro categorias: espécies necrófagas (espécies que se alimentam de tecidos do cadáver e constituem a mais importante categoria para estabelecer o tempo de morte do cadáver); onívoras (alimentam-se tanto do cadáver quanto da fauna associada); parasitas e predadores (espécies que parasitam e predam imaturos); acidentais (utilizam o cadáver como uma expansão dos recursos de seu habitat (Smith 1986; Catts e Goff 1992).

No Brasil, o conhecimento em nível específico de táxons relacionados à área restringe-se aos dípteros e coleópteros, tornando-se importante o estudo de outros grupos envolvidos, podendo servir como subsídio em aplicações na área Médico-Legal.

Hymenoptera é uma das ordens mais diversificadas, possuindo hábitos alimentares variados, sendo a terceira maior ordem de interesse forense (Smith 1986; Catts e Goff 1992). Ocupando diversas associações ecológicas, podem atuar como decompositores, onívoros e predadores, podendo se alimentar de animais mortos, acelerando o processo de decomposição (Moretti et al. 2006). Quando predadores podem remover substancial

1 Instituto de Proteção Ambiental do Amazonas, IPAAM, Av. Mario Ipyranga Monteiro 3280, Parque 10 de novembro, CEP 69.050-030, Manaus, AM, Brasil. - [email protected];

2,3 Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, INPA. Coordenação de Biodiversidade - CBIO. Av. André Araújo, 2936, Petrópolis, CEP 69.067-375, Manaus, AM, Brasil. - [email protected]; [email protected]

4 Secretaria Municipal de Saúde de Manaus, AM. Divisão de Vigilância Sanitária /DVISA.


quantidade de colonizadores, principalmente larvas de dípteros Calliphoridae e Sarcophagidae e, dependendo da voracidade e quantidade de espécimes, podem retardar o processo de decomposição (Wells e Greenberg 1991).

Os Formicidae estão entre as maiores famílias de Hymenoptera e quando presentes em cadáveres humanos podem produzir artefatos que são confundidos por mutilações ou ferimentos, induzindo a erros nas investigações (Moretti e Ribeiro 2006). Nesse estudo, se buscou informações sobre a fauna de Formicidae associadas a cadáver de Sus scrofa Linn. em diferentes estágios de decomposição, em dois períodos sazonais no município de Manaus, AM.

METODOLOGIA

ÁREA DE ESTUDO

O experimento foi realizado na Reserva Florestal Ducke, localizada no Km 26 da Rodovia AM-010 (02º55’56,7’’S/59º58’30,2’’W) que abrange uma área de 10.000 ha (10x10 km). A vegetação é classificada como floresta tropical úmida de terra firme, uma vez que não é inundada pela cheia dos rios (Guillaumet 1987).

O experimento foi realizado no Igarapé Barro Branco, classificado como de segunda ordem (Delgado 1996), com águas claras, longitude de 5,2 km de extensão, pH entre 3,9 e 4,1; condutividade elétrica entre 7,5 e 8,5 µScm; temperatura entre 24,1 e 25,3oC e, oxigênio dissolvido de 6,5 e 8 mg 1.s-1 (Mendonça et al. 2005).

O igarapé Barro Branco tem leito arenoso composto de folhas, raízes, detritos e troncos. É margeado por um bosque primário com predominância de palmeiras. O dossel tem entre 20 e 35 metros, poucas árvores emergentes, muitas com raízes, escoras e adventícias (Alencar 1994).

Coletas: Período e modelo animal utilizadoAs coletas foram conduzidas em quatro etapas: 15/07 a 15/08 de 2008 (período menos

Chuvoso); 27/11 a 27/12 de 2008 (período Chuvoso); 08/07 a 08/08 de 2009 (período menos Chuvoso) e 28/11 a 28/12 (período Chuvoso), sendo parte do projeto de doutorado da primeira autora em 2011.

Em cada experimento foram utilizados suínos domésticos Sus scrofa, dispostos parcialmente submersos (Figura 1A), com aproximadamente 43 kg, abatidos com arma de fogo (calibre .38 especial) na região frontal da cabeça (comitê de ética, Protocolo CEP-UFAM no 029/10). Cada suíno foi colocado no interior de uma gaiola de ferro de 23 kg com dimensões (1,00x63x74 cm), revestida com tela de alumínio com espaçamento de 3x3 cm.

As formigas foram coletadas com o auxílio de pinças entomológicas, preservadas em álcool etílico 80% e posteriormente quantificadas no Laboratório de Citotaxonomia e insetos aquáticos do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA.

As amostras ocorreram entre 07:00 e 18:00h. As observações dos estágios de decomposição foram diárias e se iniciaram no dia em que os porcos foram abatidos. Os seis estágios de decomposição: FPS=Fresco parcialmente Submerso, FI=Flutuação Inicial, DF=Deterioração de Flutuação, DI=Deterioração Inchada, RF=Restos Flutuantes e


Figura 1 - A) Coleta de Formicidae sobre cadáver de Sus scrofa. B) Vista geral da distribuição de formigas sobre o cadáver, no igarapé Barro Branco da Reserva Ducke, Manaus, AM.

A

B


RS=Restos Submersos, foram adotados de acordo com Payne e King (1972) e neste estudo, Fresco Submerso (FS) foi modificado para o estágio Fresco Parcialmente Submerso (FPS).

RESULTADOS E DISCUSSÃOForam coletados no total 957 formigas, pertencentes a duas subfamílias, sendo:

Myrmicinae (Crematogaster carinata Mayr, 1862) e Formicinae (Nylanderia sp. e Camponotus femoratus Fabricius, 1804). Crematogaster carinata foi à espécie mais abundante, com 480 indivíduos, seguida de Nylanderia sp. com 280 indivíduos e Camponotus femoratus com 197 ocorrentes nos dois períodos sazonais, nos estágios de Flutuação inicial, Deterioração de flutuação e Deterioração inchada (Figura 2 A-C).

Embora formem um grupo abundante e constante nas carcaças, têm sido objeto de poucos trabalhos sobre sua importância em investigações criminais. Dentre os estudos já realizados no Brasil envolvendo formigas e a decomposição cadavérica, destaca-se o de Moretti et al. (2007), que realizando um levantamento no sudeste brasileiro encontrou cinco morfoespécies de formigas pertencentes a três subfamílias com 77 exemplares em Campinas – SP.: Myrmicinae: Crematogaster, Formicinae: Camponotus e Dolichoderinae: Dolichoderus.

A dispersão das formigas até o suíno disposto parcialmente submerso (Fig. 1 B), provavelmente se deu, devido ao desprendimento de folhas de palmeiras do dossel da floresta e da corda que sustentava a gaiola, as margens do igarapé.

No estágio de Flutuação inicial as formigas foram encontradas a princípio se alimentaram dos fluídos corporais e em seguida do tecido do suíno. De acordo com Wilson et al. (2005), há registros da ocorrência de espécies da subfamília Formicinae no dossel de florestas alimentando-se de seiva fornecida por insetos sugadores. Quanto aos representantes de Myrmicinae, são conhecidos por serem predadores de fauna de solo, além de apresentarem espécies especializadas na coleta de sementes. A influência das formigas dentro da comunidade sarcossaprófaga pode ser significativa e vai depender do seu papel como necrófago ou decompositor (Moretti et al. 2007).

Em geral, os Formicidae ocupam diversas associações ecológicas, podendo atuar como onívoros e predadores, no último caso podem reduzir o processo de decomposição pela predação de ovos e larvas colonizadoras (Moretti e Ribeiro 2006). Quando atuam como necrófagas, as formigas podem causar mutilações e outras lesões pela ação alimentar, nas áreas onde retiram fragmentos de pele surgem pequenos pontos ou arranhados (Campobasso et al. 2009). De acordo com Moretti e Ribeiro (2006) foi observado diminuição significativa no número de larvas de moscas em carcaça de rato devido à intensa predação por formigas.

Nesse trabalho, no estágio de deterioração de flutuação, indivíduos de C. carinata foram coletados predando ovos e larvas de Diptera nos quatro períodos sazonais (2008 e 2009). Jirón e Cartín (1981) em um experimento utilizando carcaça de suíno em um fragmento de mata atlântica em Pernambuco registraram Camponotus femoratus predando ovos e larvas de Calliphoridae, nos cinco primeiros dias pós-morte (fase de descoloração e início da fase enfisemática).


0

20

40

60

80

100

120

FPS FI DF DI RF RS

Nº d

e in

diví

duos

Estágios de decomposição

MCH/2008 MCH/2009

CH/2008 CH/2009A)

0

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30

40

50

60

FPS FI DF DI RF RS

Nº d

e in

diví

duos


MCH/2008 MCH/2009

CH/2008 CH/2009

B)

0

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20

30

40

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60

FPS FI DF DI RF RS

Nº d

e in

diví

duos


MCH/2008 MCH/2009

CH/2008 CH/2009

C)

Figura 2 - Número de Formicidae. A) Crematogaster carinata. B) Nylanderia sp. C) Camponotus femoratus por estágio de decomposição: FPS = Fresco Parcialmente Submerso; FI = Flutuação Inicial; DF = Deterioração de Flutuação; DI =Deterioração Inchada; RF= Restos Flutuantes; RS= Restos Submersos em Sus crofa em julho e agosto de 2008 e 2009 (período menos Chuvoso); e novembro e dezembro de 2008 e 2009 (período Chuvoso) no igarapé Barro Branco da Reserva Ducke, Manaus, AM.


CONCLUSÃONeste estudo os representantes das sub-famílias de Formicidae não mostraram

variação em função dos períodos sazonais e nos estágios de decomposição. Atuaram como consumidoras do suíno, e como predadoras dos imaturos de Calliphoridae (Diptera). Mais estudos poderiam reforçar a importância ecológica desse grupo como necrófagas e seu efeito na alteração do tempo de decomposição das carcaças. A organização de um banco de dados dessas espécies associadas a cadáveres de suínos contribuirá com evidências entomológicas para auxiliar profissionais forenses e peritos criminais, a estimar o IPM (intervalo pós-morte) de cadáveres humanos encontrados neste tipo de ambiente, combinando esforços e cooperação entre especialistas de várias áreas e instituições do município de Manaus, Amazonas.

AGRADECIMENTOSEste trabalho recebeu suporte financeiro do Programa de Apoio aos Núcleos de

Excelência (PRONEX-CNPq, Fundação de Amparo Pesquisa do Estado do Amazonas (FAPEAM) e PRJ 12.24 MCTI/INPA.

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ENTOMOFAUNA DE FLEBOTOMÍNEOS (DIPTERA: PSYCHODIDAE: PHLEBOTOMINAE) NO MUNICÍPIO DE TABATINGA, AMAZONAS, UMA ÁREA DE FRONTEIRA BRASILEIRAFabiane Veloso SOARES1, Rui Alves de FREITAS2, Antonia Maria Ramos FRANCO3

A Leishmaniose Tegumentar Americana (LTA) é um problema de Saúde Pública Mundial e é considerada pela Organização Mundial da Saúde (OMS) como uma das seis doenças infecto-parasitárias endêmicas de maior relevância (Nogueira e Sampaio, 2001; Brasil, 2010; Miranda et al. 2011).

Trata-se de uma doença inflamatória do tegumento e/ou das membranas mucosas (Mcadam e Sharpe, 2004), causada por protozoários parasitos do gênero Leishmania Ross, 1903, transmitida a partir de animais para o ser humano, através da picada da fêmea infectada de insetos flebotomíneos (França, 1999; Brasil, 2010).

É amplamente distribuída pelo país, mas as áreas de maior prevalência atingem as regiões Norte, Nordeste e Centro-Oeste, apresentando nas últimas décadas mudanças em relação a seu padrão epidemiológico e distribuição (SESSP, 2004).

No Amazonas, a LTA é primariamente uma zoonose, com ciclo de transmissão silvestre ocorrendo entre os flebotomíneos e os mamíferos silvestres. Normalmente, o homem se infecta ao entrar em contato com o ciclo natural de transmissão alterando o ambiente, interpondo-se ao ciclo silvestre (Guerra et al. 2006).

A população amazonense encontra-se entre os estados mais acometidos por LTA no país (Naiff Jr et al. 2009), sendo os municípios de Manaus, Rio Preto da Eva, Presidente Figueiredo e Itacoatiara com o maior número de casos, segundo dados epidemiológicos realizados no ano de 2007 (Brasil, 2009).

De acordo com o levantamento de dados realizado pela Vigilância Epidemiológica do município de Tabatinga, foram notificados 51 casos no período de 2005 a 2010 (SEMSA-TBT, 2011).

Surtos da doença geralmente ocorrem em áreas de desmatamento recente, para ocupação da terra por posseiros, edificação de estradas, instalação de frentes de trabalho, organizações militares em treinamento de selva, caçadores, implantação de assentamentos rurais e população indígena que habita a floresta de áreas endêmicas (Brasil, 2000).

1,2,3 Laboratório de Leishmaniose e Doença de Chagas, Coordenação de Pesquisas em Sociedade, Ambiente e Saúde - CSAS - Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA, Caixa Postal: 2223, CEP 69080-971, Manaus, AM, Brasil. [email protected]


O município de Tabatinga apresenta um forte determinante para exposição do homem a doença, pois se trata de uma região de fronteira com outros países amazônicos (Colômbia e Peru), permitindo a migração de estrangeiros (bem como de animais e insetos) para o local em busca de melhores condições de vida e de serviços de saúde diferenciado, iniciando desta forma um processo de desmatamento para ocupação da área, ocasionando assim um ambiente propício para infecção do homem, pois este ao invadir o habitat natural do inseto vetor, torna-se um hospedeiro acidental.

Nesse sentido, investigou-se a composição da fauna de flebotomíneos no município de Tabatinga em 2011, visando o conhecimento da diversidade destes insetos e dos vetores potenciais da LTA, podendo assim, auxiliar no conhecimento das peculiaridades da doença nessa região de tríplice fronteira amazônica.

Estudos com este foco podem contribuir com informações para melhor adequar as ações em políticas públicas, bem como suporte para o desenvolvimento de estratégias e ferramentas mais efetivas de prevenção da LTA junto à população exposta as áreas de risco.

TABATINGA COMO ÁREA DE ESTUDOS FRONTEIRIÇOSEstudo desenvolvido no município de Tabatinga, Estado do Amazonas - Brasil, situado

à margem esquerda do rio Solimões (coordenadas geográficas 04° 15’ 09” S/ 69° 56’ 17” O), região fronteiriça à Colômbia e ao Peru (Figura 1).

Gadelha e Costa (2005) afirmam que as zonas de fronteira são locais de interconexão de redes sociais de diferentes origens e é isso que torna essas áreas muito mais susceptíveis e vulneráveis (Peiter, 2007). Tradicionalmente tratada como local de isolamento, a fronteira configura-se como uma região de baixo desenvolvimento socioeconômico marcada por profundas iniquidades sociais.

Segundo Barcellos et al. (2001), a área de fronteira apresenta duas características básicas no que se refere aos processos saúde/doença que aí se estabelecem: é o lugar de entrada ou saída de pessoas, animais e mercadorias que permitem o intercâmbio e a difusão de agentes patogênicos entre países e; é uma área ou zona com características particulares, onde os habitantes dos países vizinhos vivem os efeitos de proximidade, gerando comportamentos particulares.

O movimento de cruzar as fronteiras é um fator de risco fundamental que contribui para a urbanização das leishmanioses (Rowland et al. 1999). Nesse tipo de região é livre o acesso para outros países, por exemplo, Colômbia e o Peru, tornando-se ainda mais amplo o surgimento e/ou notificação de outras espécies de flagelados não autóctones, assim como outras doenças.

Conforme o Relatório do Projeto Sis Fronteiras (Brasil, 2006) a dificuldade de acesso a serviços assistenciais e a ausência de controle das ações de saúde pública têm sido observadas nos países de fronteira com o Brasil, levando a um aumento do fluxo de circulação das populações ali residentes, na busca de uma melhor oferta de serviços de saúde.

Para Peiter (2005), a área da saúde apresenta problemas típicos em áreas de fronteira, como o controle e o monitoramento de doenças e a perda ou falta de informações e registros


no acompanhamento de casos de longo tratamento; essas dificuldades que inviabilizam ações de intervenção em saúde, um exemplo é o controle de vetores.

Toda área nessa região está coberta por florestas (altas, baixas e pouco densas) e, hidrograficamente, pertence à bacia do rio Amazonas, sendo banhada pelo rio Solimões. No Brasil, essa região é denominada de Alto Solimões e na Colômbia de Trapézio Amazônico. No lado colombiano, situa-se a cidade de Letícia, capital do Departamento (Estado) do Amazonas, ligada ao município de Tabatinga através de uma avenida que corta transversalmente ambas as cidades. Já o rio Solimões (Figura 2) separa ambas as cidades da ilha de Santa Rosa no Peru (Oliveira, 2006).

As cidades de Tabatinga (Brasil) e Letícia (Colômbia) são interdependentes, no tocante ao abastecimento das populações. Todavia, o único marco limítrofe é um poste com as duas bandeiras, o que faz com a população local transite livremente entre os dois países como se as duas cidades fossem uma. A vegetação em toda região é caracterizada por floresta tropical úmida. O clima é equatorial, quente e úmido, com temperaturas variando entre 25°C e 32°C (Oliveira, 2006).

Figura 1 - Tríplice Fronteira: Brasil – Colômbia – Peru. Fonte: Revista Veja, 2008.


Possui uma área territorial de 3.239,3km2, altitude 60 m, com população estimada em 52.279 habitantes, conforme dados do IBGE (2010). Trata-se de uma população heterogênea formada por brasileiros, peruanos e colombianos, e dentre estes, os indígenas de diversas etnias (Oliveira, 2006).

O acesso ao município dá-se por barco ou por avião, inexistindo estradas que unam Tabatinga a Manaus. A distância da sede municipal para Manaus capital do Estado, em linha reta é de 1.105km e de 1.607km por via fluvial. Em termos de saúde, possui cinco Unidades Básicas de Saúde (UBS) na zona urbana e três Pólos Bases de Saúde (PB) na zona rural (FUNASA). Existe apenas um hospital, sendo este militar (Hospital de Guarnição de Tabatinga/HGuT) e um laboratório estadual (Laboratório de Fronteira/LAFRON).

Apesar da sua extensão territorial e, por conseqüência, a extensa linha fronteiriça com outros países, o Estado do Amazonas tem realizado poucos estudos em relação à ocorrência de focos de leishmaniose tegumentar. A realização do diagnóstico biológico para a detecção da infecção nos insetos incriminados como vetores de leishmanioses em uma região de fronteira (particularmente vulnerável) é de suma importância para a compreensão da Leishmaniose Tegumentar nessa área, contribuindo para a construção de um panorama mais amplo sobre a fronteira.

O levantamento da entomofauna foi realizado em mata de terra firme com maior e menor alteração antrópica dentro de um fragmento florestal e em área de peridomicilio. Os flebótomos foram coletados durante 15 dias no mês de agosto de 2010, empregando metodologia diversificada. Utilizaram-se armadilhas luminosas do tipo CDC (Hausher’s Machine Works, New Jersey, Estados Unidos) instaladas nas árvores em área de platô a

Figura 2 - Município de Tabatinga, fronteira com Colômbia e Peru. A) Demonstração que não há barreira geográfica com a cidade de Letícia (CO), dando impressão de ser uma única cidade. B- Rio Solimões separando o Brasil do Peru. Fonte: Fonte: http://maps.google.com.br/maps_BR=triplice-fronteira-brasil-colombia-peru. Acesso em: 14/09/2010.


1 m do solo e em moradia de animais (chiqueiro), e armadilha CDC “modificada” para aspiração em base de árvore nas áreas selecionadas de acordo com a vegetação ao longo da estrada do Instituto Nacional de Colonização e Reforma Agrária - INCRA, Geodésica III, nos Km 6 (Sítio Peteca) e 7 (Sítio Grande Família) (Figura 3), onde anteriormente foi observada à ocorrência de casos de LTA no município. Os insetos coletados foram triados e identificados, segundo a chave taxonômica de Young e Duncan, 1994. As fêmeas foram dissecadas para observação de flagelados.

RIQUEZA E DIVERSIDADE DE ESPÉCIES DE FLEBOTOMÍNEOSOs flebotomíneos apresentam distribuição pantropical, com algumas espécies sendo

encontradas nas regiões temperadas (Lewis, 1971). Nas Américas distribuem-se do extremo sul do Canadá até o norte da Argentina. Algumas espécies são de distribuição restrita, regional ou local, outras são de ampla distribuição continental, resultando em largas faixas de superposição (Martins e Morales-Farias, 1972; Rebêlo et al. 1996).

Existem aproximadamente 800 espécies de flebotomíneos catalogadas em todo o mundo, das quais mais de 120 ocorrem na Amazônia. Porém, somente 32 espécies de flebótomos têm sido implicadas na transmissão da leishmaniose humana (Arias e Freitas ,1977; Who, 1990; Barrett et al. 1991; Grimaldi e Tesh, 1993; Young e Duncan, 1994).

Figura 3 - Pontos de Coletas: Estrada do Instituto Nacional de Colonização e Reforma Agrária (INCRA), Geodésica III, KM 6 (Sítio Peteca) e 7 (Sítio Grande Família), Tabatinga, Amazonas, Brasil, 2010.Fonte: http://maps.google.com.br/maps_BR=triplice-fronteira-brasil-colombia-peru. Acesso em: 14/09/2010.


Neste estudo foram coletados 2.697 espécimens de flebotomíneos, distribuídos em 31 espécies, todas pertencentes ao gênero Lutzomyia França, 1924 (Tabela I).

Esse gênero é o de maior número de espécies e de ampla distribuição geográfica, com representantes desde os Estados Unidos até o norte da Argentina, com cerca de 400 taxa descritos (Young e Duncan, 1994; Gil et al. 2003), e é considerado de importância médica.

O índice de diversidade geral calculado encontrado neste estudo foi de α= 3,80. Estudos realizados na Amazônia brasileira sobre a fauna de flebotomíneos têm comprovado uma elevada diversidade de espécies com um índice α igual ou superior a 6.0 (Rebêlo e Oliveira-Pereira, 2001; Freitas et al. 2002; Nery et al. 2010). Em São Gabriel da Cachoeira, AM, o índice é de α igual 5,56 com 51 espécies coletadas (Pinheiro, 2011 comunicação pessoal).

Franco e Pereira (2010) trabalhando em Rio Preto da Eva encontraram um índice α igual a 8,1 também com 51 espécies coletadas. Barrett et al. (1996), em coletas realizadas no município de Tefé, AM, encontraram um índice bem superior, com α igual 10,0 (51 espécies) apresentando espécies diferentes das encontradas no município de Manaus.

Do total coletado (2.697), a espécie com maior abundância foi a Lutzomyia umbratilis 60 % (1.618), seguida de L. dendrophyla 8,8% (239), L. araracuarensis 5,9% (160), L. marinkellei 4,5% (122) e L. davisi 3,3% (87). Cinco do total de espécies foram representadas por apenas um indivíduo cada (Tabela I).

Esse predomínio de L. umbratilis chama atenção por se tratar de uma espécie considerada vetora potencial na transmissão da L. guyanensis (Arias e Freitas, 1977; Young e Duncan 1994; Cabanillas e Castellón 1999) na calha norte do rio Amazonas e leste do rio negro (Young e Arias, 1991; Ready et al. 1986).

Resultados semelhantes são descritos por Franco e Pereira (2010), onde apontaram L. umbratilis com 75,6% representando maior freqüência e abundância de espécies coletadas no estudo. Gomes (2003) analisando flebotomíneos em área militar no Amazonas, também verificou o predomínio da espécie L. umbratilis com 65,2%.

Esses resultados corroboram ainda com um estudo realizado em municípios envolvidos na construção do gasoduto no Amazonas, o qual obteve o predomínio de L. umbratilis com 21,7% (Gomes et al. 2009).

Diferente dos dados encontrados, Silva et al. (2007) observaram em Manacapuru, AM, que a espécie mais abundante foi L. anduzei (78,6%), seguida de L. davisi (58,5%) e L. umbratilis com 25,5%. Estudo realizado na Reserva Biológica de Campina em Manaus destaca L. flaviscutellata, como a espécie mais representativa, totalizando 64,5%. (Silva et al. 2010).

Apesar de L. umbratilis ser coletada em abundância em alguns municípios próximos a Manaus, estudos realizados em área de fronteira do estado do Amazonas (São Gabriel da Cachoeira) não se tem observado este mesmo fato (Pinheiro, 2011 comunicação pessoal).

Ferro et al. (1997) realizaram estudo na periferia da cidade de Letícia (fronteira com Brasil na Amazônia colombiana) e encontraram 29 espécies de flebotomíneos, sendo as mais abundantes L. antunesi, L. yuilli e L. walkeri.


Tabela I - Composição das espécies de flebotomíneos capturadas com armadilhas luminosas (CDC) e em base de árvore em Tabatinga, AM, BR, 2010.

ESPÉCIMES

MÉTODOS DE COLETASSUBTOTAL

TOTALCDC BA

♂ ♀ ♂ ♀ ♂ ♀

L. umbratilis* 135 69 1015 399 1150 468 1618

L. dendrophyla 51 3 161 24 212 27 239

L. araracuarensis 11 - 149 - 160 - 160

L. marinkellei 12 - 110 - 122 - 122

L. davisi* 36 50 - 1 36 51 87

L. (Lutzomyia) sp. - 11 - 69 - 80 80

L. shannoni 9 - 44 7 53 7 60

L. falcata 5 - 48 - 53 - 53

L. sherlocki 3 37 - - 3 37 40

L. sordellii 15 19 - - 15 19 34

L. christenseni 6 12 10 4 16 16 32

L. tuberculata* - 20 4 4 4 24 28

L. yuilli - 24 - - - 24 24

L. ayrozai* 11 11 - - 11 11 22

L. aragaoi 3 12 - - 3 12 15

L. witoto 9 - 1 - 10 - 10

L. furcata* 3 9 1 - 4 9 13

L. howardi 10 2 1 - 11 2 13

L. evangelistai - 12 - - - 12 12

L. paraensis* 2 3 - - 2 3 5

L. runoides 3 2 - - 3 2 5

L. abonnenci - - 4 - 4 - 4

L. infraspinosa - 3 - 1 - 4 4

L. preclara 1 3 - - 1 3 4

L. walkeri 2 1 - - 2 1 3

L. (Trychopigomyia) sp. - 3 - - - 3 3

L. scaffi - - 1 1 1 1 2

L. geniculata - 1 - - - 1 1

L. reducta - 1 - - - 1 1

L. saulensis - 1 - - - 1 1

L. amazonenses - 1 - - - 1 1

L. georgii - 1 - - - 1 1

TOTAL 327 311 1549 510 1876 821 2697

CDC – Armadilha luminosa; BA – Base de árvore; * Espécies vetoras e ou suspeitas de transmitirem leishmaniose no Brasil.


Destaca-se a presença de L. davisi que, recentemente, foi encontrada naturalmente infectada com L. (V.) braziliensis (Vianna, 1911) Matta, 1916 na Serra dos Carajás (Pará), e que pode ser uma espécie importante na transmissão da LTA na Amazônia brasileira (Souza et al. 2010).

L. tuberculata é comumente encontrada nos troncos das árvores de grande porte em floresta primária ou secundária e o hospedeiro de L. (V.) utingensis provavelmente seja um animal arborícola. No Brasil é amplamente distribuída em toda a Bacia Amazônica e nos países vizinhos, como a Guiana Francesa, Colômbia, Peru, Bolívia e Venezuela (Rangel e Lainson, 2009).

Ao analisar esses insetos por método de captura, observamos que foram coletados 638 (23,7%) insetos em armadilhas luminosas e 2.059 (76,3%) por aspiração em base de árvores. Como já se esperava esse último é considerado como um método útil para a coleta de grandes quantidades de indivíduos, apesar de menor a diversidade. Foram assim, coletadas 29 espécies com armadilhas luminosas e 15 em base de árvores.

O número de L. umbratilis encontrado neste estudo foi superior em base de árvore (Tabela 1), dados semelhantes ao encontrado por Nery et al. (2010), fato que pode ser explicado devido a sua biologia, que mostra a preferência deste inseto por base de árvore (Lainson et al. 1976) .

Em relação ao peridomicilio (chiqueiro), cinco espécies foram encontradas neste estudo, todas coletadas com armadilha CDC, havendo predomínio de fêmeas: L. umbratilis (2/6), L. ayrozai (1/6), L. christenseni (1/6), L. yuilli (1/6) e L. walkeri (1/6). Feitosa et al. (2004) registraram 16, Paes (2001) 13 e Barbosa et al. (2008) 11 espécies no peridomicilio na região de Manaus, em áreas de transmissão de LTA.

Freitas et al. (2002) registraram o comportamento de L. umbratilis em ambiente antrópico, próximo as plantações, contrariando trabalhos anteriores que atribuem a esta espécie a incapacidade de adaptar-se em ambiente alterado (Lainson, 1988).

Também entre os flebotomíneos encontrados na Amazônia e coletados em Tabatinga, L. davisi (L. (V.) naiffi), L. tuberculata (L. (V.) guyanensis), L. ayrozai (L. (V.) braziliensis e L. (V.) naiffi), L. furcata (L. (L.) deanei), L. paraensis (L. (V.) naiffi) embora pouco representadas, são incriminadas como vetores comprovados ou suspeitos na transmissão de leishmânias (Killick-Kendrick, 1990; Braga et al. (2003); Williams 2003). Dessas, L. davisi foi a mais representativa com 87 indivíduos, somando 3,2% do total.

Quanto à proporção sexual houve maior ocorrência de machos com 69,6% (1.876/2.697) e 30,4% (821/2.697) de fêmeas (Figura 4). Dados semelhantes foram encontrados em outros estudos (Feitosa e Castellón, 2010; Gama Neto et al. 2010; Almeida et al. 2010). Em São Gabriel da Cachoeira (AM), estudo sobre a fauna desse inseto observa uma composição maior de fêmea em relação aos machos (Pinheiro, 2011, comunicação pessoal).

Diversos estudos vêm sendo realizados em todo Brasil demonstrando uma variedade de espécies de flebotomíneos, bem como sua distribuição geográfica, sazonalidade, ecologia e epidemiologia (Biancardi et al. 1982; Castellón et al. 1991; Aguiar et al. 1996; Marcondes et al. 2001), revelando a necessidade de uma vigilância entomológica constante. Esses estudos


são de grande relevância no Amazonas, um dos estados de abrangência da região amazônica, fato que explica a grande diversidade de espécies, contribuindo para o alto índice da LTA.

Estudos sobre a dinâmica da LTA em áreas de fronteira ainda são insuficientes. Quanto à fauna de flebotomíneos do município de Tabatinga, não podemos deixar de mencionar que até o momento não houve estudo que descrevesse acerca desses insetos, portanto, este refere-se às primeiras informações sobre a fauna local.

Os dados obtidos evidenciaram uma fauna flebotomínica diversificada e abundante. Assim, das 31 espécies de flebótomos coletadas na área de estudo, 15 delas são antropofílicas (com maior ou menor intensidade).

À presença de várias espécies de flebotomíneos já incriminadas ou com potencial para atuarem como vetores de Leishmania pode variar em função do número de casos de leishmanioses humanas na localidade. Deste modo, é recomendável a utilização de medidas que minimizem a possibilidade de contato homem-floresta.

O predomínio de L. umbratilis pode indicar a espécie como principal vetor envolvido na transmissão da LTA nessa área.

Adicionalmente, recomendam-se estudos mais aprofundados que contemplem também os aspectos parasitológicos e avaliem as taxas de infecções por Leishmania nas espécies comprovadas ou suspeitas de serem vetores, a fim de avaliar o verdadeiro risco a que estão expostos essa população.

Os resultados deste trabalho ampliam o conhecimento acerca da distribuição dos flebotomíneos em outras áreas de mata localizadas na região amazônica, especificamente no Amazonas e em área de fronteira, fornecendo dados que irão subsidiar a escolha, pelos órgãos competentes, dos métodos de controle dessa doença negligenciada.

Figura 4 - Proporção de machos e fêmeas de flebotomíneos coletados em Tabatinga, Amazonas - Brasil, 2010.


ASPECTOS ÉTICOS E LEGAISPara coleta de flebotomíneos foi aprovada a licença do Ministério do Meio Ambiente

(MMA) através do Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio), com autorização n° 24841-1/2010, em observação a instrução normativa n° 154/2007/IBAMA, em respeito à coleta de material biológico pertencente ao Patrimônio Genético Nacional.

AGRADECIMENTOSA CAPES e ao INPA pelo apoio financeiro e logístico. Aos técnicos Artêmio Coelho,

Francisco Santos e Lourival Maciel pelo auxílio em campo. Aos proprietários dos sítios estudados, pelo auxílio durante a execução do projeto. E a toda equipe do Laboratório de Leishmaniose e Doença de Chagas pelo apoio durante a execução do projeto.

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PROCESSO DE OVIPOSIÇÃO DA ABELHA DA AMAZÔNIA Scaptotrigona xanthotricha MOURE, 19501Klilton BARBOSA-COSTA, 2Gislene Almeida CARVALHO-ZILSE

As abelhas vivem, exclusivamente, de néctar e pólen, não apenas no estágio adulto, mas também, no estágio larval. Tal dependência diversifica o número de espécies vegetais por elas abrangidas, podendo chegar a 200.000 espécies de plantas (Sakagami e Zucchi 1966).

Dentre milhares de espécies de abelhas, o grupo dos meliponíneos ou abelhas sem ferrão (Apidae: Meliponini) se destaca pela inigualável importância como polinizadoras de maior contribuição para a manutenção das florestas tropicais com toda sua diversidade (Absy e Kerr 1977; Absy et al. 1984; Crane 1985; Kerr et al. 1987; Marques-Souza et al. 1995; Absy et al. 1996; Kerr et al. 2001; Komatsu et al. 2001; D’Ávila e Marchini 2005), sendo necessário um número, cada vez maior de abelhas para garantir o processo de polinização.

Iniciativas para criação de meliponíneos visando, até então, sobrevivência dos enxames frente à depredação desordenada do ambiente, em busca de mel (Marianno-Filho, 1910b), ocorreram com a permanência dos cortiços mantidos pendurados nos cantos das casas (Nogueira-Neto 1997), elaboração de modelos de caixas empregadas conforme as necessidades biológicas de cada espécie de abelha (Carvalho et al. 2003; Carvalho-Zilse et al. 2005; Bustamante et al. 2008), como também, estratégias de defesa e de alimentação para manter constante o desenvolvimento das colmeias (Kerr et al. 1996; Kerr et al. 2001). No entanto, informações biológicas são essenciais para o conhecimento e controle da reprodução e, subsequente, domínio da criação e manejo destes insetos em Meliponários e Programas de Conservação.

Sabe-se que nas abelhas sem ferrão ocorrem dois sexos (machos e fêmeas) e duas castas (rainhas e operárias). De ovos não fertilizados emergem machos e dos ovos fertilizados emergem fêmeas (operárias ou rainhas) dependendo da quantidade de alimento fornecido à larva fêmea (Kerr 1973; Kerr et al. 1987; Kerr et al. 1996; Faustino et al. 2002; Winston 2003; Hasselmann et al. 2008).

O processo de formação de castas em meliponíneos foi alvo de estudos de diversos pesquisadores (Sakagami et al. 1964; Camargo 1972a). Para todas as espécies de meliponíneos, exceto as do gênero Melipona, a diferenciação de castas ocorre em decorrência da quantidade de alimento recebido pela larva durante o seu desenvolvimento (Camargo 1972a; Camargo 1972b), onde rainhas nascem de células maiores (Imperatriz-Fonseca e Zucchi 1995). No entanto, em Melipona, Kerr (1974) propôs que há uma predisposição

1 Programa de Pós-Graduação em Entomologia, Coordenação de Pesquisas em Entomologia, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (PPG/CPEN/INPA), Manaus, AM, BRASIL. E-mail: [email protected]

2 Pesquisadora do Grupo de Pesquisas em Abelhas, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Coordenação de Biodiversidade, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia. (GPA/INPA). E-mail: [email protected]


genética aliada a uma quantidade mínima de alimento para que haja produção de rainhas. Tais características interferem diretamente no tipo de manejo a ser executado quando da criação destas diferentes abelhas, em condições de Meliponário.

A divisão de função, entre as castas, é muito rigorosa, cabendo às operárias responsabilidades, desde o nascimento até a fase de busca do alimento fora da colmeia (Sakagami e Zucchi 1966). À rainha é atribuída a responsabilidade de organização da colmeia, em todas as suas necessidades e a colocação de ovos, para prosseguimento das gerações seguintes (Sakagami e Zucchi 1966; Sakagami et al. 1964).

Estudos prévios relatam a variedade biológica interespecífica de comportamento de postura (Zucchi et al. 1999), estrutura de ninhos (Kerr et al. 1996), número de indivíduos, quantidade de ovos e de discos presentes em ninhos de meliponíneos (Alves et al. 2003; Souza 2003; Souza et al. 2007) indicando a importância destes dados para entendimento da escolha das espécies e proposição de alternativas aplicáveis ao seu correto manejo para produtividade.

Colmeias pertencentes a espécies de abelhas não Melipona, quase sempre, apresentam um maior número de indivíduos comparado às espécies de Melipona e, consequentemente, distribuídos em vários discos de cria, chamando à atenção, mais uma vez, para a importância biológica que a presença das abelhas tem para o equilíbrio do meio ambiente (Michener 1946; Wille 1983).

Na Amazônia, dentre as espécies mais comumente criadas de abelhas a espécies de abelhas não Melipona, a espécie Scaptotrigona xanthotricha se destaca por possuir ninhos populosos. São abelhas, extremamente defensivas, altamente produtivas em mel e pólen (produtividade de mel podendo chegar a 8k/colmeia em Belterra, PA, informação pessoal João Batista), rapidez de multiplicação dos seus enxames e possibilidade de ser usada em programas conservacionistas, a partir da indução de formação de rainhas e introdução das mesmas, em caixas-núcleo. O número de indivíduos pode chegar a 7.000, quantidade próxima a outras espécies nativas, com grande potencial melífero e polinífero (Barbosa-Costa 2010).

No Amazonas, esta espécie ainda é criada por poucos meliponicultores, apesar do seu potencial produtivo, sendo interessante o aumento do número de colmeias com vistas ao aumento da quantidade dos produtos que podem ser obtidos. Para isto, torna-se essencial conhecer o ciclo de vida e a capacidade de aumento populacional da espécie para sua exploração, o que requer informações sobre o processo e a quantidade de postura das rainhas. Neste sentido, foram monitoradas colmeias de Scaptotrigona xanthotricha, mantidas em Trigonário, para quantificação e caracterização da postura.

MATERIAL E MÉTODOS

ÁREA DE ESTUDO E MATERIAL BIOLÓGICO

O trabalho foi realizado no Laboratório de Genética de Abelhas do Grupo de Pesquisas, do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (LGA/GPA/INPA) (S 03° 05’ 50,5’’; W 59° 59’ 06,2’’), localizado em floresta secundária, com representantes de espécies vegetais de


importância melífera e polinífera (Gentry 1978). O GPA possui um Trigonário (Figura 1), com 52 colmeias de Scaptotrigona xanthotricha Moure, 1950 (Figura 2) também conhecida como abelha-canudo, abelha torce-cabelo ou jandaíra boca-de-cera (Carvalho-Zilse et al. 2005; Bustamante et al. 2008; Barbosa-Costa et al. 2013).

ESCOLHA DA COLMEIA E ACOMPANHAMENTO DA POSTURA DA RAINHA FISOGÁSTRICA

Figura 1 - Trigonário com colmeias de Scaptotrigona xanthotricha Moure, 1950 do Grupo de Pesquisas em Abelhas do INPA, Manaus – AM. Foto: Klilton Barbosa-Costa.


Figura 2 - Abelha Scaptotrigona xanthotricha Moure, 1950. A – Entrada da colmeia apresentando abelhas-guarda e abelhas forrageiras com pólen nas corbículas. B – Vista da estrutura interna da colmeia com discos de cria ao centro e potes com alimento (mel ou pólen) ao redor. Foto: Klilton Barbosa-Costa.

A

B


Aleatoriamente, uma colmeia mantida em caixa-padrão (Figura 3) foi retirada do Trigonário e conduzida ao laboratório de biologia de abelhas, para acompanhamento da postura da rainha fisogástrica de S. xanthotricha.

A colmeia, mantida em caixa-padrão, composta por três alças (ninho, sobreninho e tampa) foi colocada sobre uma bancada no Laboratório, a uma altura de 1,50 m do chão. Esta foi conectada a área externa do Laboratório (área de floresta secundária no INPA) através de uma mangueira plástica de 3 cm de diâmetro, que passava por dentro de um furo na parede. Desta forma, as abelhas podiam se movimentar, normalmente, para fora da colmeia para forrageamento. Sobre a bancada, ao redor da caixa, foi colocado pó repelente (talco + enxofre) evitando a presença, principalmente, de formigas.

A colmeia foi alimentada sob as mesmas condições de manutenção em Trigonário, ou seja, três vezes por semana, entre 08h00min e 09h00min, fornecido à colmeia 20 mL de alimentação estimulante (Alves et al. 2005) que consiste numa solução de uma colher com pólen, da própria espécie de abelha, em um litro de uma mistura de açúcar + água (1:1). A solução era depositada em um recipiente plástico, cujas paredes receberam, previamente, uma camada de geoprópolis macerado. Dentro do recipiente, foi colocada uma tira de cera alveolada de Apis mellifera, funcionando como rampa para evitar o afogamento das abelhas, à medida que se alimentavam. Para as observações, foi usada uma placa de vidro, cortada ao meio, e posta em cima da alça do sobreninho, sob a tampa da caixa, para facilitar a contagem da postura. A rainha fisogástrica foi marcada na região do tórax, com tinta ERROREX. À medida que as células de cria recebiam postura, eram marcadas com corretivo tipo ERROREX, na superfície superior e lateral de cada uma das células (Figura 4). A colmeia foi então, fotodocumentada, com auxílio de máquina digital Sony, diariamente às 07h30min e 17h30min. Desta forma, a diferença obtida na contagem das células, a cada 24 horas, representou a quantidade de posturas do dia. Esta colmeia foi monitorada por 28 dias (29/04 a 26/05/2007).

FORMAÇÃO DA COLMEIA-FILHA

Decorridos 34 dias, a colmeia foi multiplicada seguindo o método usado por Carvalho-Zilse et al. (2005). Desta forma, duas colmeias foram obtidas ao final: a colmeia-mãe (com a rainha fisogástrica da colmeia original) e a colmeia-filha (sem rainha). Após a formação e estabelecimento da nova rainha na caixa-filha, a nova rainha foi identificada e marcada aos moldes da colmeia-mãe e a sua postura acompanhada por um período de 32 dias (15° dia do mês de junho ao 15° dia do mês de julho/2007). A alimentação ocorreu como na colmeia-mãe e, também, os procedimentos para fotodocumentação da postura.

ANÁLISE E TABULAÇÃO DOS DADOS

Os dados foram armazenados em tabelas com o acompanhamento da informação da postura da rainha fisogástrica, desde a formação da primeira célula dos discos de cria até o encerramento da postura. Realizou-se análise descritiva e quantitativa das observações registradas e os dados apresentados em comparação com outros trabalhos.


Figura 3 - Colmeia de Scaptotrigona xanthotricha Moure, 1950 em caixa-padrão, coberta com placa de vidro, para observação da postura de rainha fisogástrica mantida sobre bancada no Laboratório do GPA/INPA, Manaus-AM. Foto: Klilton Barbosa-Costa.


Figura 4 - Marcação das células de cria para monitoramento da postura da rainha de Scaptotrigona xanthotricha Moure, 1950 em caixa-padrão, sobre bancada, no Laboratório do GPA/INPA, Manaus-AM. Foto: Klilton Barbosa-Costa.


RESULTADOS E DISCUSSÃODiariamente, em ambas as colmeias (mãe e filha), houve variável quantidade de postura

de ovos postos. A rainha fisogástrica, da colmeia-mãe, apresentou uma postura de 2490 ovos, distribuídos em sete discos de cria, durante 28 dias de postura (média de 88,92 ovos/dia e 355,71 ovos/disco) (Tabela 1), enquanto a colmeia-filha colocou 5444 ovos, com média de 170,12 ovos/dia e 680,50 ovos/disco, durante 32 dias.

O tempo de formação das células de cria e, posterior postura, ocorreu intercalada com a formação de outros discos e, portanto, de novas células, concomitantemente.

Na colmeia-mãe, os sete discos distribuíram-se na colmeia ficando três na alça do ninho e quatro na alça do sobreninho. Observou-se correlação positiva (=0,9070) entre o numero de ovos postos por disco e número de dias de construção do disco (primeira e última postura no disco). No disco cinco, ocorreu a formação da única realeira, em uma das extremidades do disco de cria, encontrada durante as observações da postura. Barbosa-Costa (2010) encontrou até 16 realeiras em discos de cria nascentes, em uma única colmeia de S. xanthotricha, durante a formação dos discos em uma colmeia, distribuídas em quatro realeiras, em quatro discos de cria, um número muito superior em relação ao encontrado neste trabalho.

Alves et al. (2003) encontraram para T. fulviventris fulviventris de 3 a 12 realeiras por ninho, dispostas nas laterais dos favos, com dimensões variando entre 0,69 a 0,71 mm de diâmetro por 1,0 a 1,1 mm de altura, espalhadas em toda extensão do ninho e distantes uma da outra. Até quatro realeiras fechadas com dimensões médias de 3,3 mm de diâmetro e 7,5 mm de altura foram encontradas nas bordas dos favos de cria de Oxitrigona tataira (Souza et al. 2007). Oliveira et al. (2008) registraram para T. spinipes até 12 realeiras espalhadas ao redor do ninho e, segundo os autores, bastante volumosas em comparação com as células de cria de operária.

Decorridos os 28 dias de observação, a colmeia-mãe interrompeu sua postura, permanecendo assim por seis dias. Em 01/06/2007, a rainha da colmeia-mãe reiniciou o processo de postura e foi submetida à multiplicação. A colmeia-filha, formada em 01/06/2007, teve registro de início do aprovisionamento da primeira célula de cria e postura, em 14 dias, ou seja, no dia 15/06/2007. Este resultado corrobora com o encontrado por Barbosa-Costa (2010) para início da postura da rainha em colmeias recém-formadas, com variação, em dias, entre 4-15 (6,65±3,87).

Os oito discos de cria construídos na colmeia-filha ficaram dispostos em três, na alça do ninho e, em cinco, na alça do sobreninho. Também foi observada correlação positiva (=0,9548) entre o número de ovos postos, por disco, e número de dias de construção do disco (primeira e última postura no disco) na colmeia-filha.

A formação das células de cria da colmeia-filha e posterior postura, também ocorreu intercalada com a formação conjunta de outros discos de cria, a partir da construção da (s) primeira (s) célula(s) do disco.

O tempo decorrido entre a formação dos discos de cria da colmeia-mãe variou entre dois a doze dias (média de 6,75 dias), enquanto que para os discos de cria da colmeia-filha,


entre quatro a doze dias (média de 9,75), o que representa um melhor aproveitamento do desempenho na postura e formação dos discos de cria pela colmeia-filha.

Quando comparados os resultados do desempenho de postura entre as colmeias, a colmeia-filha (5444 ovos) demonstrou uma quantidade de postura de, aproximadamente, duas vezes mais que a observada na colmeia-mãe (2490) (Figura 5).

O melhor desempenho de postura da colmeia-filha pode estar relacionado à pluviosidade para a região no período. Nos primeiros meses de 2007, a precipitação média registrada para o trimestre abril/maio/junho foi de 689 mm, contra 249 mm para o trimestre junho/julho/agosto (dados do INMET no sitio http://www.inmet.gov.br/). A colmeia-mãe foi dividida, ainda no mês de abril, com o acompanhamento da postura durante todo o mês de maio, época de intensa atividade pluviométrica, em Manaus. Já a colmeia-filha teve o monitoramento da postura realizado nos meses de junho e junho, época em que foi menor a atividade pluviométrica. A pluviosidade pode influenciar na postura em consequência do fato de diminuir a quantidade de néctar e pólen disponível na natureza e, consequentemente, na colmeia. Sem alimento suficiente, a postura da rainha declina, o que foi observado na colmeia-mãe.

Outro aspecto a se considerar é a formação de novas rainhas para uma maior eficiência na rapidez de formação e multiplicação de novos enxames nos Trigonários. A rainha fisogástrica da colmeia-mãe já demonstrava sinais de ser uma rainha antiga (cerca de um ano de vida), com extremidade das asas gastas, abdome bastante avolumado e lentidão no deslocamento para realização da postura, enquanto que a rainha fisogástrica da colmeia-filha estava em plena atividade e disposição para organização social e processo de postura.

Figura 5 - Postura realizada nas colmeias mãe e filha de Scaptotrigona xanthotricha mantidas no Laboratório do GPA/INPA, Manaus-AM, no período de abril a julho de 2007. D1 a D8 = Número de discos de postura observados nas colmeias.

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A alimentação artificial fornecida às colmeias foi importante para garantir a continuação do processo de postura, principalmente, nos meses de abril e maio. Isto, porque, se observou pouco estoque de mel e de pólen durante estes meses, sendo o xarope enriquecido com pólen, a principal fonte energética-protéica e armazenada neste período. De junho a julho a frequência de armazenamento de alimento (néctar e pólen) foi visivelmente maior, mas, ainda assim, todo o xarope fornecido às abelhas era consumido e/ou estocado pelas operárias da colmeia imediatamente.

Marialva et al. (2007) certificou que é possível induzir a rápida formação de colmeias, a partir do reforço alimentar, demonstrando a importância do emprego da alimentação suplementar, independente da época do ano, para manutenção do número de operárias, alimento armazenado (mel e pólen) e formação de indivíduos aptos ao acasalamento. Para Barbosa-Costa (2010) a alimentação artificial é uma estratégia de manejo para manter constante o nível de desenvolvimento da colmeia, expresso em número de indivíduos, discos de cria novos e nascentes e armazenamento de alimento em potes, que auxiliam na formação de novas colmeias quando da indução artificial, empregando caixas-padrão. Este autor encontrou uma rapidez maior de ocupação da colmeia em caixa-padrão de menor volume (10,312 L), embora considerasse que poderia obter maior número de discos de cria e maior número de abelhas, testando a caixa-padrão em um volume maior (14,062 L), relação que não foi estatisticamente confirmada pelo autor. O autor apresenta, também, o número de discos de cria novos, que no ninho, variaram de 2 a 6, enquanto que no sobreninho variaram de 2 a 4. No presente trabalho foram observados três discos novos no ninho, de ambas as colmeias, e de quatro (na colmeia-mãe) e cinco (na colmeia-filha) discos de cria novos, no sobreninho.

O número de indivíduos e células de cria é variável entre espécies. Michener (1946) observou um grande número de células e casulos em ninho de Trigona (Trigona) corvina atingindo 82.000 abelhas. Wille (1983) relata a grande quantidade de abelhas presentes em ninhos de espécies de Trigona, a partir de levantamentos realizados por especialistas para estimar essa quantidade de indivíduos. Algumas espécies de meliponíneos são listadas: Trigona (Hypotrigona) araujoi (2.500); T. (Hypotrigona) braunsi (400 a 750); T. (Nogueirapis) mirandula (2.281 a 4.076); T. (Partamona) cupira (2.900 a 3.125); T. (Partamona) frontalis (1.900); T. (Partamona) mosquito (1.175); T. (Plebeia) schrottkyii (300); T. (Scaptotrigona) xanthotricha (24 a 423); T. (Scaura) latitarsis (393); T. (Tetragona) buchwaldi (1.326 a 2.979); T. (Tetragona) iridipennis (2.550); T. (Trigonisca) atomaria (500); T. (Trigonisca) buyssoni (136); T. (Trigona) corvina (7.200); T. (Trigona) spinipes (5.500); Meliplebeia nebulata komiensis (195 a 2.000); M. anthidioides (894); M. fasciata melanopleura (2.000); M. marginata carrikeri (210); M. marginata marginata (160 a 243).

Alves et al. (2003) estimaram a população de T. fulviventris fulviventris em, aproximadamente, 16.000 indivíduos, entre larvas e adultos. Segundo os autores, a espécie representa uma das maiores colmeias entre as abelhas sem ferrão. Já Souza et al. (2007) estimam para O. tataira uma população de 42.792 indivíduos, distribuídos em ovos, larvas, pré-pupas, pupas e adultos. Zilse et al. (2004) encontraram uma população de 5.606 (em 7 discos) a 6.423 (em 13 discos) indivíduos em colmeias de Lestrimelitta sp.


De acordo com Barbosa-Costa (2010) o número de indivíduos de S. xanthotricha pode chegar a 7.000, quantidade próxima a outras espécies nativas de trigoníneos com grande potencial melífero e polinífero, o que corrobora com os dados aqui encontrados de mais de 5400 indivíduos presentes, simultaneamente, na colmeia considerando-se apenas os imaturos. Frente à importância ecológica destes insetos, o número expressivo de indivíduos de uma única colmeia de S. xanthotricha reflete o grande potencial polinizador que esta espécie representa.

Em colmeias de Scaptotrigona xanthotricha foi possível verificar a capacidade de formação de novos indivíduos para manutenção do tamanho populacional da espécie monitorando-se a postura de rainhas fisogástricas. Rainhas fisogástricas mais antigas (com pelo menos um ano de vida) têm uma capacidade de oviposição menor em relação a rainhas fisogástricas novas, recém-fecundadas, que estão no início do processo de oviposição. A capacidade de oviposição da colmeia-filha foi duas vezes maior que a capacidade de oviposição da colmeia-mãe, apesar do período de chuvas nos meses de abril e maio, para a região de Manaus, poder ter interferido na baixa postura observada na colmeia-mãe. O tamanho dos discos de cria produzido pela mesma rainha é variável, mas houve correlação positiva entre o número de dias para construção de um disco de cria e o número de ovos postos neste disco tanto na colmeia-mãe quanto na colmeia-filha.

AGRADECIMENTOSOs autores agradecem ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), pela

infraestrutura usada para o desenvolvimento da pesquisa; a SUFRAMA, ProVarzea, FAPEAM, CNPq e FINEP/Fronteira pelo auxílio financeiro; a Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), pela concessão da bolsa de doutorado, assim como, a Secretaria Municipal de Educação (SEMED) pelo afastamento das atividades pedagógicas para realização do Doutorado.

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CONTROLE DA MALÁRIA NA AMAZÔNIA: ESTUDO DA TOXICIDADE DE UM FORMULADO BACTERIANO BRASILEIRO PARA CONTROLE DE LARVAS DE ANOFELINOSIléa Brandão RODRIGUES1, Angela Maria Santos PENA 2, Wanderli Pedro TADEI31

A malária continua sendo um grave problema de saúde pública no mundo e, no Brasil os dados do Ministério da Saúde revelam que 99,7% dos casos de malária estão concentrados na Amazônia. Em 2011 foram registrados 59.431 casos notificados de malária no Estado do Amazonas segundo dados do SIVEP/Malária/SVS/MS (2013). Essa redução de casos provavelmente se deve aos novos conhecimentos introduzidos nos programas de controle da malária, dentre outras medidas, em conformidade com as áreas endêmicas, de acordo com suas característica, como enfatiza Tadei et al. (1993). Daí a importância dos estudos da dinâmica de transmissão do vetor nessas áreas, pois estes apontam os pontos vulneráveis de cada área endêmica ou de risco e, portanto, quais diferentes estratégias de controle desses vetores devem ser adotadas nas localidades.

Em Manaus existe um grande número de criadouros naturais de espécies de Anopheles vetores da malária e somado a estes, encontram-se criadouros artificiais permanentes no período de estiagem desenvolvendo mosquitos, como por exemplo, os tanques de piscicultura (Tadei et al. 2003). Em Iranduba surgem também criadouros de anofelinos formados pela retirada de barro para fabricação de tijolos pelas Olarias, os quais formam lagos artificiais que ao longo do tempo tornam-se excelentes criadouros de diversas espécies de Anopheles (Rodrigues et al. 2008).

O principal vetor da malária na Amazônia é Anopheles darlingi Root, 1926, mas outras espécies têm capacidade vetorial para transmissão desta doença (Rachou 1958), como o Anopheles albitarsis Lynch Arribálzaga, 1878 e Anopheles nuneztovari Gabaldón, 1940. E controlá-los é uma tarefa árdua, pois o ambiente amazônico é o habitat preferencial destas espécies; além disso, a maneira mais usual de controle dos vetores é a aplicação de inseticidas químicos, que desde a sua descoberta tem sido utilizado intensivamente e, em consequência, tem se observado o desenvolvimento de resistência dos vetores aos diferentes produtos químicos. O Comitê de Biologia e Controle de Vetores relatam que já estão resistentes 42 espécies de culicídeos, 51 de anofelinos e 41 outras espécies de artrópodes de importância na Saúde Pública e Veterinária (WHO, 1980).

1,2,3 Coordenação de Pesquisas em Sociedade, Ambiente e Saúde – CSAS – Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA, Caixa Postal: 2223, CEP 69080-971, Manaus, AM, Brasil. [email protected]


Atualmente uma das principais medidas importantes para interromper a cadeia de transmissão da Malária e do Dengue é o combate ao vetor. Diante das dificuldades encontradas na luta contra o Aedes e Anopheles, a utilização de um sistema de vigilância ativo para detectar precocemente a ocorrência de epidemias possibilitariam pôr em prática medidas de controle imediatas com o objetivo de reduzir a incidência do vetor e, desta forma, o risco de ocorrência da doença (OMS, 2001). O Controle da Malária na região Amazônica vem se tornando um problema constante para as autoridades governamentais, estaduais e municipais responsáveis pela saúde da população amazônica. Alternativas para o controle dos vetores da Malária são relevantes.

O Programa de Controle Biológico de Vetores incentiva o desenvolvimento de novos agentes potenciais e novas formulações bacterianas, sendo estas testadas em diferentes países contra vetores de doenças (Barjac 1990; Amalraj 2000; Fillinger et al. 2003). Outro aspecto relevante é a capacitação dos técnicos para atuarem em programas nos diversos níveis (central, regional e local) para os ensaios de avaliação dos produtos no laboratório e em campo (The Forth International Conference on Biopesticides 2005).

O aspecto relevante do Controle Biológico está na seletividade quanto ao inseto alvo, pois não compromete outros organismos que coexistem na natureza, mantendo a cadeia alimentar (Alves 1998). Estudos em condições de laboratório comprovam a toxicidade da estirpe de Bacillus sphaericus 2362 contra larvas de Anopheles darlingi Root, 1926 (Rodrigues et al. 1998); outros relatam a existência de estirpes brasileiras com maior toxicidade contra espécies de Anopheles e Culex do que a estirpe padrão 2362 (Schenkel et.al. 1992; Vilarinhos et al. 1992; 1996; Rodrigues et al. 1999; Littaif et al. 2000; 2002; 2005; 2006; Oliveira et al. 2005).

Neste trabalho foi enfocada a avaliação da toxicidade do formulado brasileiro a base de B. sphaericus 2362 e estirpe S242 em condições de laboratório e em campo. Os testes ocorreram numa integração do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, das Secretarias Estadual e Municipal da Saúde do Amazonas e do Exército brasileiro, com financiamento da Secretaria de Vigilância Pública (Ministério da Saúde) e apoio da EMBRAPA/CENARGEN/Brasília e da empresa Bthek Biotecnologia.

TESTES EM LABORATÓRIO- INSETO ALVOAmostras de anofelinos foram coletadas em curral bovino no Cacaupirêra (Manaus-

AM). Estas fêmeas foram capturadas com um capturador manual entomológico ao anoitecer (18hs às 20hs) após se alimentarem no gado, quando então pousavam nas cercas do curral; estes anofelinos foram trazidos para o insetário do Laboratório de Malária e Dengue do INPA, onde em temperatura média constante de 26±2ºC e umidade relativa de 80-90% e fotoperíodo de 12 horas foram mantidos seguindo-se os métodos descrito por Santos et al. (1981) e Scarpassa e Tadei (1990). As fêmeas foram colocadas em copos individuais de desova com papel filtro umedecida e algodão, permanecendo aí até a obtenção dos ovos. Os espécimes foram identificados pela chave taxonômica de Lane (1953), referente às espécies latu sensu. Os seus ovos foram transferidos para copos contendo papel filtro na lateral e água, mantidos nestes até o surgimento das larvas; estas eram colocadas em


cubas com água e alimento (4g de farinha de peixe, 0,5 g de pó de fígado e 500 mL água), ocorrendo troca de água a cada dois dias até atingirem o terceiro estádio, quando então foram utilizadas nos bioensaios.

Bioensaios - Os bioensaios foram montados seguindo-se o protocolo da OMS (1985). Copos plástico contendo 100mL de água destilada, vinte larvas de terceiro estádio da espécie alvo, 1 mL de alimento e o volume de suspensão da formulação Sphaerus SC para atingir as seguintes concentrações testadas (em ppm): 1 - 0,5 - 0,25 - 0,12 - 0,06. Três repetições destes bioensaios foram realizadas para cada dose, sendo observada a mortalidade e a sobrevivência das larvas em 24, 48 e 72 horas do contato do bacilo com a espécie alvo; além destes, outros copos nas mesmas condições, mas sem o formulado, foram observados como o controle da população alvo. Os bioensaios são feitos em condições de temperatura 26 ± 2ºC e umidade relativa entre 80% e 90%.

Os critérios de validação dos bioensaios foram os descritos por Dulmage et al. (1990). A concentração letal mediana (CL50) da população alvo e a de 90% (CL90) foi calculada usando o programa POLO-PC (Software, 1987) que também auxiliou, na determinação da toxicidade das estirpes, com o cálculo dos valores de próbite observado e esperado (Finney 1981), para a construção das retas de regressão linear.

Larvicida bacteriano testado

O inseticida microbiano Sphaerus SC utilizado no controle de larvas de mosquito foi testado contra anofelinos tanto em laboratório como em campo; sua composição inclui como ingrediente ativo o B. sphaericus estirpes 2362 e S242. É uma suspensão concentrada com potência descrita no rótulo de 60 UTI/mg (2,5%), com categoria toxicológica IV (pouco tóxica). Sua produção é uma parceria da EMBRAPA/CENARGEN de Brasília e a empresa Bthek Biotecnologia.

TESTES EM CAMPO

CRIADOUROS - TANQUES DE PISCICULTURA E DE OLARIA

Os anofelinos na sua fase larvária desenvolvem-se em condições naturais em locais com água não poluída, vegetação aquática, pouca correnteza d’água e outros fatores do próprio meio ambiente (biofísicos, microorganismos, matéria orgânica em decomposição), segundo Maire (1983). Na Amazônia, atualmente, além dos criadouros naturais estão sendo descritos na literatura criadouros artificiais (Rodrigues et al. 2008). No município de Iranduba, encontram-se as olarias que produzem tijolos para o abastecimento de Manaus. O procedimento da retirada do barro para a fabricação desses tijolos forma grande depressão no solo que, com a invasão de águas do rio e da chuva, formam lagos. Ao longo do tempo, estes ambientes eutrofizam e formam excelentes criadouros de mosquitos denominados neste trabalho de criadouros de olaria. A localidade alvo deste estudo foi o ramal do Brito, situado próximo às margens da rodovia AM-070 (Cacaupirêra-Manacapuru), onde oito criadouros de olaria foram tratados com o larvicida e dois foram mantidos como controle.


Os locais onde ocorreram os testes foram os criadouros do ramal do Brito com Latitude: -02º 54’ 29”S e Longitude: -59º 55’ 52” W; sendo tratados com Sphaerus SC os criadouros denominados 1,2,3,4,5,6,7 e 8 e os controles 9 e 10.

APLICAÇÃO E AVALIAÇÃO DO FORMULADO

A aplicação do formulado bacteriano foi feita com bombas convencionais (Hudson X-Pet). O tamanho de cada criadouro e o tempo de percurso para a dispersão dos produtos nestes criadouros foi medido. O monitoramento para a presença de larvas vivas foi feito considerando os diferentes estádios, e as leituras ocorreram antes e após a aplicação no 2º, 7º, 14º, 21º, 28º e 35º dias. As coletas, para dimensionar a densidade larvária nos criadouros, ocorreram por vinte minutos de esforço de cada coletor nos criadouros, com o

auxílio de concha padrão (capacidade volumétrica de aproximadamente 350 mL, diâmetro de abertura de 11cm e cabo de manuseio de um metro) e conta-gotas. Para dimensionar a densidade larvária nos diferentes estádios, adotou-se o cálculo do Índice de larva por Homem Hora seguindo a fórmula descrita por Tadei et al (2007):

A metodologia aplicada exigiu duas equipes: (1) a de aplicação e (2) a de avaliação. A equipe 01, contendo quatro pessoas, fazia a aplicação ou não do inseticida nos criadouros por meio de sorteio determinando os controles negativos (sem larvicida) e os criadouros tratados com o formulado. A equipe 2 fazia as coletas prévias e as subsequentes após a aplicação, sem tomar conhecimento se os criadouros haviam sido tratados ou não. As equipes de avaliação eram formadas por duas pessoas e, durante as avaliações, uma pessoa realizava as coletas nos criadouros e a outra fazia as anotações do número de larvas/estádio/ponto e o tempo de início e término da leitura, cujos dados eram registrados seguindo-se o modelo do formulário de capturas de Anopheles formas imaturas – malária da SUSAM/SEMSA (Secretarias Estadual e Municipal de Saúde).

TESTES EM LABORATÓRIO Os resultados da toxicidade do formulado Sphaerus SC testados contra larvas de terceiros

estádio de A. albitarsis e A. nuneztovari constam na tabela 1. Observa-se na porcentagens de mortalidade aproximadas na maior dose testada (1ppm) sendo 93% para A. nuneztovari e 97% para A. albitarsis, ocorrida na leitura de 72 horas, de um total de 300 larvas testadas. Na concentração seguinte em teste (0,5 ppm) o mesmo foi observado. Nas demais doses (0,12 e 0,06ppm) praticamente não se observou toxicidade, pois os valores estavam próximos aos encontrados no controle nas leituras de 24 e 48 horas.

As CL50 encontradas para o formulado Sphaerus SC nos testes de toxicidade contra A. albitarsis e A. nuneztovari constam na tabela 2. Observa-se valores baixos de CL50 correspondendo a 0,447ppm e 0,391ppm, respectivamente para A. albitarsis e A. nuneztovari, em 48 horas. Os valores de CL90 e CL50 encontrados foram todos significativos com p<0,05, com exceções para A. albitaris na leitura de 72 e A. nuneztovari em 24 horas.

ILHH =

L NCxhL( )∑

j=1

onde: N= nº exemplares de larvasC=nº de coletoresh=nº de horas de coletaL=nº de locais de coleta


Tabela 1 - Toxicidade de Sphaerus SC contra larvas de espécies de Anopheles em laboratório.

Leitura (horas)

24 48 72

Espécies Doses (ppm) V M V M V M n

A. albitarsis

CONTROLE 291 9(3) 268 32(10) 257 43(14) 300

1 96 204(68) 42 258(86) 8 292(97) 300

0,5 204 96(32) 96 204(68) 57 243(81) 300

0,25 285 15(5) 242 58(19) 236 64(21) 300

0,12 291 9(3) 277 23(7) 260 40(13 300

0,06 299 1(0,3) 295 5(1) 291 9(3) 300

A. nuneztovari

CONTROLE 291 9(3) 289 11(3) 285 15(5) 300

1 133 167(56) 33 267(89) 21 279(93) 300

0,5 157 143(48) 94 206(68) 44 256(85) 300

0,25 290 10(3) 215 85(28) 187 113(37) 300

0,12 293 7(2) 280 20(6) 271 29(9) 300

0,06 291 9(3) 289 11(3) 273 27(9) 300

M= larvas mortas V= larvas vivas ( ) porcentagem

Tabela 2 - Toxicidade encontrada nos bioensaios com o formulado Sphaerus SC contra larvas de espécies de Anopheles.

Leitura(horas)

Espéciealvo

Equação de regressão CL50 (ppm) IC0,05 CL90(ppm) IC0,05 n X2 g.l.

241 Y=0,486+3,560.logx

0,730(0,599-0,936)

1,672(1,207-3,470)

300 9,644 3

2 Y=0,342+2,811.logx 0,755 * 2,157* 300 4,342 3

481 Y=5,117+1,773.logx

0,447(0,305 -0,610)

1,034(0,664-5,402)

300 39,231 3

2 Y=1,323+3,241.logx0,391

(0,338-0,341)0,970

(0,841-1,164)300 27,036 3

721 Y=2,211+5,257.logx

0,379(0,258-0,484)**

0,665(0,516-1,250)**

300 37,567 3

2 Y=1,771+3,544.logx0,316

(0,227 -0,403)0,727

(0,549-1229)300 338,02 4

1= A. albitarsis 2= A. nuneztovari*não significativo** IC0,10


Os valores de próbite encontrados nos testes de toxicidade utilizando o formulado brasileiro Sphaerus Sc contra A. albitarsis e A. nuneztovari na leitura de 48 horas constam na Figura 1. Nas diferentes doses testadas observam-se maiores valores de próbite encontrados contra A. nuneztovari quando comparado ao A. albitarsis.

TESTES EM CAMPO

DENSIDADE LARVÁRIA

Nos criadouros do ramal do Brito foram computadas 306 larvas nas avaliações prévias e 888 nas leituras subsequentes, levando-se em conta as leituras até o 35º dia. A densidade larvária considerando os dez criadouros foi de 1.194 no período de observação em 35 dias.

AVALIAÇÃO DOS FORMULADOS EM TANQUES DE PISCICULTURA– MANAUS

Os resultados constantes na Figura 2 referem-se aos dados obtidos de ILHH, comparando-se os resultados dos tanques tratados com os controles. Constata-se na leitura do 2º dia eliminação total das larvas nos criadouros tratados. Nas demais leituras os valores de ILHH foram abaixo dos encontrados no controle, com exceção da leitura do 14º, em que se observa valores de ILHH nos tanques tratados acima dos encontrados nos controles.

Figura 1 - Toxicidade observada nos bioensaios com o formulado Sphaerus SC de Bacillus sphaericus em relação a A. albitarsis e A. nuneztovari.

0,06 0,12 0,25 0,5 10

0,51

1,52

2,53

3,5

44,5

55,5

66,5

7

A nuneztovariA albitarsis

dose (ppm)

prób

ite


As porcentagens de redução de larvas maduras e jovens de anofelinos, encontradas nos criadouros de olaria tratados com o Sphaerus SC , foram comparados à avaliação prévia e os resultados constam na figura 1 (A e B). Nesta observa-se que o formulado apresentou maior atividade larvicida contra larvas maduras (figura 1A) de anofelinos nos criadouros, quando comparado as larvas jovens (figura 1B).

O Programa de Controle Biológico de Vetores incentiva o desenvolvimento de novos agentes potenciais como as bactérias, que vem se destacando em diferentes países contra vetores de doenças com produtos industrializados (Barjac, 1990; Amalraj et al., 2000; Fillinger et al. 2003).

Os diferentes tipos de formulações estão relacionados diretamente ao habitat do inseto alvo. Segundo autores, a formulação auxilia na manutenção do entomopatógeno na zona de alimentação do inseto alvo, mantendo, portanto a bactéria em contato com a larva (Dahl 1988).

Estudos comparativos da toxicidade dos formulados de B. sphaericus 2362 denominados comercialmente de SphericoR e Vectolex contra larvas de terceiro estádio de A. nuneztovari mostraram maior efetividade do Vectolex® contra este inseto alvo, causando 90% de morte das larvas nas maiores doses testadas (1ppm e 0,5 ppm) em 48 horas de observação (Oliveira et al. 2000). Os resultados apontam no controle de A. nuneztovari por Vectolex®, valor de CL50 =0,04ppm na leitura de 48 horas, enquanto o Spherico® apresentou valor de CL50 de 0,52ppm na mesma leitura, ou seja, foi necessário uma dose treze vezes maior para matar 50% desta população alvo.

Figura 2 - Valores de ILHH comparando-se os resultados dos tanques de piscicultura tratados com os controles.

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

prévia 2 7 14 21 28 35

ILH

H

Leitura (dias)

Controle

Sphaerus SC


Pinto et al. (2005) realizando testes preliminares com formulado à base de Bacillus thuringiensis israelensis (Bti) Culinex contra larvas de Anopheles albitarsis observaram que toda as larvas morreram na dose de 0,001mg/100mL de água em 24 horas, mostrando ter uma excelente resposta de controle de larvas de terceiro estádio de A. albitarsis com o Culinex.

Testes utilizando-se o formulado Sphaerus SC no controle de Culex quinquefasciatus na região sul do Brasil em poças de esgoto e em rio controlam 100% de larvas dessa espécie por 30 dias. Larvas de anofelinos são controladas por duas semanas, utilizando-se o mesmo formulado em tanques de piscicultura (Monnerat e Ascende 2005).

O formulado Sphaerus SC é efetivo contra A. albiratsis em condições de laboratório com CL90 =1,03ppm em 48 horas (p<0,05). Na maior dose testada observa-se que os valores de próbite foram 5,4ppm; 6,08ppm e 6,88ppm respectivamente nas leituras de 24, 48 e 72 horas. Nos criadouros de Olaria, observou-se redução das larvas de espécies de Anopheles sp por 14 dias e as maiores porcentagens de redução de larvas encontradas foram para as larvas maduras nos criadouros tratados com Sphaerus SC.

AGRADECIMENTOSAgradecemos aos Técnicos do Laboratório de Malária e Dengue pelo apoio constante

no trabalho desenvolvido. A Embrapa CENARGEN – Brasília na pessoa da Dra. Rose G. M. S. Pontes pelo auxílio junto a empresa Bthek Biotecnologia no fornecimento do formulado testado.

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Figura 2 - Porcentagem de redução de larvas maduras (A) e jovens (B) observadas nos criadouros de olaria na comparação entre a prévia e as leituras subseqüentes.

-20

0

20

40

60

80

100

% re

duçã

o la

rval

Leituras (dias)

Sphaerus (A)

Sphaerus

2 7 14 21 28 35

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

% re

duçã

o la

rval

Leituras (dias)

Sphaerus (B)

Sphaerus

2 7 14 21 28 35


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ATIVIDADE HORÁRIA DE VOO NOTURNO DE FLEBOTOMÍNEOS (LUTZOMYIA: (DIPTERA: PSYCHODIDAE) EM UM FRAGMENTO FLORESTAL NO MUNICÍPIO DE MANAUS, ESTADO DO AMAZONAS, BRASILJaime de Liege Gama Neto1; Toby Vincent Barrett2; Rui Alves de Freitas3

Os flebotomíneos (Diptera: Psychodidae: Phlebotominae) são pequenos insetos hematófagos que têm demonstrado grande capacidade de adaptação às modificações do ambiente natural (Madeira et al. 2003). Algumas espécies possuem importância médica por serem vetores de bartonelose, algumas arboviroses (fleboviroses, flaviviroses, orbiviroses e vesiculoviroses), além das mais variadas formas de leishmanioses humanas (Comer & Tesh 1991, Traore-Lamizana et al. 2001, Pessoa et al. 2007, Xu et al. 2007)

No passado, as leishmanioses no Brasil estavam associadas principalmente com florestas primárias, mas, atualmente, ocorrem em áreas afetadas pela colonização humana, pelo fato de algumas espécies de flebotomíneos terem modificado seu comportamento e seu papel no ciclo de transmissão (Souza et al. 2001) .

Como demonstrado nos estudos realizados em cafezais colombianos e brasileiros, as várias espécies de flebotomíneos são capazes de resistirem a situações adversas e se adaptarem a novos ambientes (Alexander et al. 2001; 2002). Nesse contexto, os movimentos de migração humana por toda a Região Amazônica, fontes de alterações ambientais e das mais variadas formas de relação entre o homem e a natureza, têm criado novos focos de doenças humanas, especialmente de leishmanioses cutâneas (Azevedo et al. 2002).

O caráter silvestre das leishmanioses, bem como a diversidade de vetores, reservatórios e agentes etiológicos envolvidos no ciclo da transmissão da doença dificultam o seu controle, de modo que as informações ecológicas das espécies de flebotomíneos são importantes para a determinação das espécies vetoras e direcionamento das estratégias de controle (Marcondes et al. 2001; Galati et al. 2010).

1 Programa de Pós-Graduação em Entomologia Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA. Av. André Araújo, 2936, Petrópolis, CEP 69.067-375, Manaus, AM, Brasil. [email protected]

2 Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia/INPA. Coordenação de Biodiversidade - CBIO. Av. André Araújo, 2936, Petrópolis, CEP 69.067-375, Manaus, AM, Brasil. [email protected]

3 Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia/INPA. Coordenação de Sociedade, Ambiente e Saúde – CSAS, Av. André Araújo, 2936, Petrópolis, CEP 69.067-375, Manaus, AM, Brasil.


A variação das atividades dos flebotomíneos tem sido estudada em várias regiões (Marcondes 2001; Rebelo 2001; Brito et al. 2002) porém, são poucas as informações relacionados às variações das atividades dos flebotomíneos na região amazônica.

Sabe-se que os flebotomíneos são insetos crepusculares ou noturnos e que permanecem em seus nichos de repouso durante a maior parte do dia (Brazil e Brazil 2003), com os horários preferidos para suas atividades sendo bastante variáveis de um local para outro e até mesmo de uma espécie para outra dentro de um mesmo local (Barros et al. 2000; Souza et al. 2001).

A atividade noturna está relacionada ao fato desses insetos, que são muito pequenos, aproveitarem as temperaturas mais baixas do período noturno para suas atividades, ficando dessa forma, protegidos da dessecação (Gibson e Torr 1999).

Com o objetivo de contribuir para o conhecimento dos aspectos envolvidos na transmissão da LTA no município de Manaus-AM, esta investigação teve como objetivo determinar a variação na atividade horária de vôo noturno dos flebotomíneos presentes em um fragmento de mata alterada da zona urbana da cidade de Manaus e identificar os horários de maior risco de infecção por Leishmania em humanos que ocasionalmente adentrem o fragmento florestal em questão.

As coletas de flebotomíneos foram realizadas durante os meses de junho, julho agosto de 2003 em um fragmento florestal (3º02’36,79” S - 60º03’02,89” O) pertencente à Empresa Brasileira de Infra-Estrutura Aeroportuária – INFRAERO, localizado no Bairro Redenção, na área metropolitana de Manaus, Estado do Amazonas (Figura1).

O fragmento florestal é rodeado por residências com vegetação secundária nas suas bordas e manchas de vegetação primária no seu interior, abrigando árvores que variam de 20 a 30 metros de altura, com raízes tabulares e troncos com cascas rugosas que favorecem o estabelecimento das espécies de flebotomineos.

Apesar de não existirem informações sobre a fauna, durante o período de coleta foi observada a presença de roedores (paca e cutia), animais arborícolas (porco-espinho), varias tocas de tatu e vestígios de gatos selvagens. Além disso, informações dos trabalhadores da INFRAERO, registram a presença de macacos e serpentes na área.

Segundo Ribeiro et al. (1979), O clima da região é do tipo AFI, que de acordo com a classificação de Kölpen consiste em um clima tropical sem inverno, com baixa amplitude térmica e precipitação homogênea, com temperatura média de 23,2 °C a 32,5 °C, precipitação média de 2291,8 mm e umidade relativa do ar de 83%.

As coletas de flebotomíneos foram realizadas na estação seca, de junho a agosto de 2003, dentro da floresta, através da utilização de armadilhas luminosas CDC. Para facilitar a manipulação das amostras utilizou-se um pote plástico adaptado à armadilha, o qual permitia separar os insetos por grupos de horas.

Visando verificar a atividade horária de vôo dos flebotomíneos em dois estratos diferentes, demarcaram-se duas trilhas de 50m de comprimento cada e em cada ponto determinado, colocaram-se duas armadilhas, uma a um metro e outra a dez metros de


Figura 1 - Mapa mostrando a localização do fragmento florestal utilizado para as coletas no bairro redenção, zona centro-oeste do Município de Manaus- AM. Fonte: Google Earth.

Figura 2 - Detalhe do fragmento florestal utilizado para as coletas de flebotomíneos no bairro Redenção, zona Centro-Oeste da cidade Manaus, Estado do Amazonas, Brasil


altura do solo. No total foram utilizadas vinte armadilhas, distribuídas entre dez pontos de coletas, a no mínimo 5m de distância uma da outra.

A cada mês foram realizadas coletas durante quatro noites, no intervalo de tempo compreendido entre as 18:00 e 06:00 horas. A cada 50 minutos de funcionamentos das armadilhas, os potes plásticos adaptados foram trocados, devidamente etiquetados e acondicionados em uma caixa de isopor.

Após o término das coletas, as amostras foram transportadas para o laboratório de leishmaniose da Coordenação de Pesquisas em Ciências da Saúde - CPCS/INPA, para triagem e posterior identificação dos flebotomíneos capturados. A identificação das espécies de flebotomíneos seguiu a classificação proposta por Young & Duncan (1994).

A análise estatística foi feita através do programa Paleontology Statistics Software Package for Education and Data Analysis – PAST, disponível no site www.palaeo-electronica.org. A atividade horária média de vôo foi calculada pela Média Geométrica de Williams e as atividades horárias das espécies foram comparadas pelo teste de Kruskal-Wallis (não-paramétrico). Para a análise da estratificação vertical foi utilizado o teste estatístico de Mann-Whitney e para a análise da razão sexual utilizou-se o teste do Qui - Quadrado. Para todas as análises as diferenças foram consideradas estatisticamente significativas quando p< 0,05

FAUNA FLEBOTOMÍNICAForam coletados 3.064 flebotomíneos, distribuídos entre dois gêneros e 37 espécies.

Os dois gêneros identificados foram Brumptomyia França & Parrot, 1921 com 0,07% e Lutzomyia França, 1924 com 99,03%, onde está incluída a maior parte das espécies identificadas (Tabela 1). Dois únicos especimens de Brumptomyia foram capturados e identificados como Brumptomyia pintoi (Costa Lima, 1932).

No gênero Lutzomyia os subgêneros mais freqüentes foram Nyssomyia Barreto, 1962, Evandromyia Mangabeira, 1941, Psychodopygus Mangabeira, 1941 e Trychophoromyia Barreto, 1961, nesta ordem de abundância (Fig. 3). Além destes, foram identificados, em quantidades pouco expressivas, os subgêneros Lutzomyia França, 1924, Psathyromyia Barreto, 1942, Sciopemyia Barreto, 1961, Trichopygomyia Barreto, 1961, e Viannamyia Barreto, 1941, e os Grupos de espécies aragaoi Theodor, 1965, migonei Barreto, 1962 e oswaldoi Barreto, 1962.

As espécies mais abundantes foram L.(Nyssomyia) anduzei Rozeboom, 1943 (representando 46,93% do total de flebotomineos coletados), L.(N.) umbratilis Ward & Fraiha, 1977 (25,46%), e L. (E.) georgii Freitas & Barrett, 2002 (5,65%) (Tabela 1).

A análise total dos indivíduos capturados revelou diferenças significativas na abundância entre os sexos, sendo os machos significativamente mais abundantes que as fêmeas (α= 0,05; GL= 36; x2 cal= 158,76). Entretanto, a análise de resíduos mostrou que nas espécies L. furcata, L. georgii, L. rorotaensis, L. sordelli, L. spathotrichia, L. tarapacaensis, L. umbratilis e L. williamsis o número de fêmeas foi significativamente maior que o de machos, com as maiores diferenças sendo registradas para L. rorotaensis e L. umbratilis respectivamente (Tabela 2).


0

10

20

30

40

50

60

70

80

Nyssomyia Psychodopygus Trichophoromyia Evandromyia Outros

Freq

uênc

ias

%

Sub-gêneros

Figura 3 - Freqüência relativa dos subgêneros de Lutzomyia capturados com armadilha CDC em uma área de vegetação alterada, no bairro da Redenção, zona centro-oeste de Manaus, no período de maio a setembro de 2003, das 18:00 as 06:00h.

ATIVIDADE HORÁRIA DE VÔODe um modo geral os flebotomíneos distribuíram-se em todos os horários de coleta,

tendendo a uma freqüência significativamente maior na primeira metade da noite (p<0,001), com as frequências de L. umbratilis e L. anduzei sendo significativamente maior que as das demais espécies (p<0,001).

Das 38 espécies identificadas, apenas sete (L. anduzei, L. umbratilis, L. flaviscutellata, L. georgii, L. eurypyga, L. davisi e L. rorotaensis) ocorreram em todos os horários, sem exceção. A maior concentração de indivíduos foi registrada no intervalo de 19:00-22:00 h, sendo que o pico de atividade de vôo nos dois estratos estudados se deu no intervalo de 21:00-22:00 horas (Fig. 4).

As espécies L. anduzei e L. umbratilis apresentaram uma atividade horária de vôo muito similar (p= 0,10) com um pico de atividade no intervalo de 19:00-20:00h e outro das 21:00- 22:00h, tendendo a diminuir gradativamente a atividade de vôo ao longo da noite.

A L. flaviscutellata manteve uma atividade constante ao longo da noite, apesar de ser pouco abundante quando comparada à L. anduzei e L. umbratilis. A espécie L. olmeca nociva foi encontrada numa freqüência muito baixa (0,1%) a partir das 02:00 horas e a L. antunesi praticamente não demonstrou atividade de vôo a partir das 23:00 horas, sendo capturado um único indivíduo, após esse horário, durante todo o período de coleta.

A espécie L. davisi ocorreu em todos os horários de coleta, mantendo atividade de vôo constante ao longo de toda a noite, até às 06:00h, tendendo inclusive a um pequeno aumento no número de indivíduos ativos no intervalo de 05:00-06:00.

As espécies L. geniculata e L. ayrozay, deixaram de ocorrer apenas nos intervalos de 04:00-05:00h, e de 19:00-20:00h, respectivamente, demonstrando uma tendência a aumentar o número de indivíduos ativos no intervalo de 05:00-6:00h.


Tabela 1 - Espécies de flebotomineos Lutzomyia capturados em armadilha CDC miniatura no Bairro da Redenção, zona centro-oeste do Município de Manaus, no período de junho a agosto/2003, no intervalo das 18:00 as 06:00h.

Subgêneros/ Grupos de espécies Espécies Total

Nyssomyia Barreto, 1962

anduzei Rozeboom, 1943 1436

umbratilis Ward & Fraiha, 1977 780

flaviscutellata Mangabeira, 1942 34

olmeca nociva Young & Arias, 1982 33

antunesi Coutinho, 1939 14

Psychodopygus Mangabeira, 1941

geniculata Mangabeira, 1941 81

davisi Root, 1934 81

ayrozai Barreto & Coutinho, 1940 23

hirsuta Mangabeira, 1942 16

squamiventris squamiventris (Lutz & Neiva, 1912) 10

claustrei Abonnenc, Leger & Fauran, 1979 6

amazonensis Root, 1934 5

paraensis Costa Lima, 1941 3

Evandromyia Mangabeira, 1941

georgii Freitas & Barret, 2002 173

monstruosa Floch & Abonnenc, 1944 38

tarapacaensis Le Pont, Espejo & Galati, 1996 18

inpai Young & Arias, 1977 7

Trichophoromyia Barreto, 1961

eurypyga Martins, Falcão & Silva, 1963 90

ubiquitalis Mangabeira, 1942 16

ruii Arias & Young, 1982 1

Psathyromyia Barreto, 1962

abonnenci Floch & Chassignet, 1947 13

shannoni Dyar, 1929 9

dendrophyla Mangabeira, 1942 6

cuzquena Martins, Llanos & Silva, 1945 1

Pressatia Mangabeira, 1942 trispinosa Mangabeira,1942 2

Viannamyia Mangabeira, 1941furcata Mangabeira, 1941 10

tuberculata Mangabeira, 1941 1

Grupo Aragaoi (Theodor, 1965)inflata Floch & Abonnenc, 1944 11

aragaoi Costa Lima, 1932 1

Trichopygomyia Barreto, 1962 trichopyga Floch & Abonnenc, 1945 40

Lutzomyia França, 1924 spathotrichia Martins, Falcao & Silva, 1963 2

Grupo Migonei Theodor, 1965sericea Floch & Abonnenc, 1944 4

williamsi Damasceno, Causey & Arouck, 1945 2

Sciopemyia Barreto, 1962nematoducta Young & Arias, 1984 18

sordellii Shannon & Del Ponte, 1927 6

Grupo Oswaldoi Barreto, 1962 rorotaensis Floch & Abonnenc, 1944 69

Total 3.064


Tabela 2 - Proporção entre Machos e Fêmeas de flebotomíneos capturados em armadilha CDC de junho a agosto/2003 no Bairro da Redenção, zona centro-oeste do Município de Manaus, no intervalo de 18:00-06:00h.

ESPÉCIE TOTAL ♂ ♀ % ♂ % ♀ % TOTAL Razão M/F

L. anduzei 1438 854 584 27,87 19,06 46,93 1 : 0,68

L. umbratilis 780 363 417 11,85 13,61 25,46 1 : 1,15

L. georgii 173 81 92 2,64 3 5,65 1 : 1,14

L. eurypyga 90 57 33 1,86 1,08 2,94 1 : 0,58

L. geniculata 81 54 27 1,76 0,88 2,64 1 : 0,50

L. davisi 81 42 39 1,37 1,27 2,64 1 : 0,93

L. rorotaensis 69 14 55 0,46 1,8 2,25 1 : 3,93

L. trichopyga 40 21 19 0,69 0,62 1,31 1 : 0,94

L. monstruosa 38 17 21 0,55 0,69 1,24 1 : 1,23

L. flaviscutellata 34 17 17 0,55 0,55 1,11 1 : 1

L. olmeca nociva 33 23 10 0,75 0,33 1,08 1 : 0,43

L. ayrozai 23 21 2 0,69 0,07 0,75 1 : 0,09

L. tarapacaensis 18 5 13 0,16 0,42 0,59 1 : 2,6

L. nematoducta 18 9 9 0,29 0,29 0,59 1 : 1

L. ubiquitalis 16 12 4 0,39 0,13 0,52 1 : 0,33

L. hirsuta 16 11 5 0,36 0,16 0,52 1 : 0,45

L. antunesi 14 8 6 0,26 0,2 0,46 1 : 0,75

L. abonnenci 13 13 0 0,42 0 0,42 1 : 0,0

L. inflata 11 8 3 0,26 0,1 0,36 1 : 0,38

L. squamiventris 10 10 0 0,33 0 0,33 1 : 0

L. furcata 10 3 7 0,1 0,23 0,33 1 : 2,33

L. shannoni 9 9 0 0,29 0 0,29 1 : 0

L. inpai 7 7 0 0,23 0 0,23 1 : 0

L.claustrei 6 4 2 0,13 0,07 0,2 1 : 0,5

L. dendrophyla 6 4 2 0,13 0,07 0,2 1 : 0,5

L. sordellii 6 1 5 0,03 0,16 0,2 1 : 5

L. amazonensis 5 2 3 0,07 0,1 0,16 1 : 1,5

L. sericea 4 1 3 0,03 0,1 0,13 1 : 3

L. paraensis 3 3 0 0,1 0 0,1 1 : 0

L. spathotrichia 2 0 2 0 0,07 0,07 0 : 2

L. trispinosa 2 1 1 0,03 0,03 0,07 1 : 1

L. williamsi 2 0 2 0 0,07 0,07 0 : 2

L. tuberculata 1 0 1 0 0,03 0,03 0 : 1

B. pintoi 2 1 1 0,03 0,03 0,06 1 : 1

L. aragaoi 1 1 0 0,03 0 0,03 1 : 0

L. ruii 1 1 0 0,03 0 0,03 1 : 0

L. cuzquena 1 1 0 0,03 0 0,03 1 : 0

Total 3064 1679 1385 54,8 45,2 100 1 : 0,83


A espécie L. georgii demonstrou um aumento significativo da atividade horária de vôo a partir da segunda metade da noite, com 79,19% dos indivíduos dessa espécie sendo capturados no intervalo de 00:00-06:00h, e um pico de atividade no intervalo de 3:00-4:00h.

A espécie L. monstruosa demonstrou ter maior atividade de vôo na primeira metade da noite, mantendo um número de indivíduos ativos praticamente constante até o intervalo de 21:00-22:00h, a partir do qual começa a diminuir a atividade de vôo, cessando essa atividade a partir das 03:00h.

As espécies L. eurypyga e L. ubiquitalis demonstraram uma atividade horária de vôo maior a partir da segunda metade da noite com L. eurypyga estando em atividade de vôo ao longo de toda a noite enquanto que a L. ubiquitalis só foi capturado a partir das 00:00h, aumentando gradativamente o número de indivíduos ativos até um pico máximo no intervalo das 05:00-06:00h.

A baixa quantidade de indivíduos das demais espécies capturadas dificultou a determinação de um padrão de atividade horária de vôo para as mesmas.

A comparação entre os estratos de 1m e 10m de altura do solo demonstrou que ao longo de toda a noite, o número de indivíduos em atividade de vôo é significativamente maior no estrato de 1m (p= 0,001) de modo que, no horário de pico comum aos dois estratos, o número de indivíduos em atividade de vôo a 1m de altura do solo é 3,2 vezes maior que no a 10m (Tabela 3 e 4).

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Intervalos de Horas

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Figura 4 - Atividade horária média de voo dos flebotomíneos capturados com armadilha CDC de maio a setembro/2003 em uma área de vegetação alterada do bairro Redenção, zona centro-oeste de Manaus, das 18:00-06:00h.


Em ambos os estratos, a atividade de vôo entra em declínio gradual após as 22:00h, alternando intervalos de ligeiro aumento e diminuição de atividade, até atingir o número mínimo de indivíduos ativos no intervalo de 4:00-5:00. No intervalo de 05:00-6:00 observa-se uma tendência a aumentar o número de indivíduos em atividade de vôo, principalmente no estrato de 10m.

As espécies de flebotomíneos capturadas no bairro Redenção representam aproximadamente 50% da fauna de Lutzomyia com distribuição conhecida para o Município de Manaus (Castellón 2009), com um predomínio das espécies com poucos indivíduos sobre aquelas mais abundantes.

Dentre as espécies identificadas na área de coleta destacamos o encontro de onze espécies de flebotomineos listadas por Lainson e Shaw (2005), como suspeitas ou confirmadas vetoras de Leishmania Ross, 1903. São elas: L. anduzei, L. antunesi, L. ayrozay, L. davisi, L. flaviscutellata, L. olmeca nociva, L. paraensis, L. squamiventris squamiventris, L. tuberculata, L. ubiquitalis e L. umbratilis.

L. umbratilis e L. anduzei são consideradas, respectivamente, vetores principal e secundário da L. (Viannia) guyanensis Floch, 1954, agente etiológico da Leishmaniose Tegumentar Americana na região amazônica (Castellón 2009).

A infecção de L. umbratilis se dá no momento em que a mesma se alimenta sobre o reservatório nas copas das árvores e a transmissão de L. guyanensis aos humanos ocorre principalmente durante o dia, quando os humanos adentram as florestas para desenvolver atividades tais como extração de madeira, coleta de frutos ou simplesmente atividades de turismo (Lainson e Shaw ,2005).

Os resultados deste estudo revelam que em áreas de floresta alterada a infecção humana por L. guyanensis pode ocorrer também à noite, principalmente ao nível do solo, tendo em

Figura 5 - Atividade horária de voo dos flebotomíneos capturados com armadilha CDC instaladas a 1m e a 10m de altura de jun a ago/2003 em uma área de vegetação alterada do bairro Redenção, zona centro-oeste de Manaus, das 18:00 as 06:00h.

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vista que, nesse nível, tanto a L. umbratilis quanto a L. anduzei se encontram em atividade de vôo e em frequência muito elevada ao longo de toda a noite.

A presença de L. flaviscutellata já era esperada, pois esta é uma espécie que ocorre principalmente em florestas residuais baixas e úmidas (Lainson 1985). Apesar de ter uma antropofilia baixa, a sua presença tem importância epidemiológica, pois, este flebotomíneo é o principal vetor de L. (L.) amazonenses Lainson & Shaw, 1972, parasito que também já foi encontrado em L. olmeca nociva (Young & Arias 1991).

Várias espécies do subgênero Psychodopygus são comprovadamente importantes vetores de Leishmania, tanto em ciclos enzoóticos como em ciclos zoonóticos (Gil et al. 2003). Destacamos na nossa área de pesquisa o encontro de L. ayrozay, L. paraensis e L. squamiventris squamiventris, prováveis vetores de L. (Viannia) naiffi Lainson & Shaw, 1989 e L. davisi, considerada um vetor em potencial de Leishmania (Viannia) braziliensis (Viannia, 1911) Matta, 1916, na região central de Rondônia (Lainson 2005, Gil et al. 2002).

Apesar de ter um papel incerto na transmissão de Leishmania aos humanos, devido ao seu hábito pouco antropofílico (Young e Arias 1991), a presença de L. ubiquitalis é importante por ser vetora comprovada de L. (V.) lainsoni Silveira et al., 1987.

Destacamos que esta espécie inicia sua atividade de vôo somente a partir da segunda metade da noite, fato que pode mascarar a presença da mesma em levantamentos de fauna cuja metodologia implique em coletas somente na primeira metade da noite.

Os horários de pico de atividade de vôo das espécies capturadas se mostraram muito variados, chegando até mesmo a cessar a atividade de determinadas espécies em certos horários. Resultados semelhantes foram demonstrados por Souza et al. (2005) ao estudarem o ritmo de atividade noturna de Lutzomyia intermedia (Lutz & Neiva, 1912) e Lutzomyia withmani (Antunes & Coutinho, 1939) no Estado do Rio de Janeiro.

Apesar de estarem distribuídos em todos os horários da noite, os flebotomíneos tiveram uma maior frequência de atividade de vôo na primeira metade da noite, tal como demonstrado nos estudos realizados nos Estados do Maranhão e do São Paulo (Rebelo 2001, Galati et al. 2010).

As diferenças encontradas nas frequências de flebotomíneos em atividade de vôo nos estratos de 1m e 10m de altura do solo podem ser explicadas pelos movimentos verticais realizados pelos flebotomíneos ao longo da noite (Feitosa et al., 2006, Dias-Lima et al., 2002).

Feitosa e Castellón (2006) estudando a estratificação vertical de flebotomíneos em fragmentos florestais do município de Manaus sugere a existência de graus de adaptabilidade diferentes entre as espécies de flebotomíneos, fato reforçado pelas diferenças encontradas nas abundâncias relativas das espécies identificadas na nossa área de coleta.

É intrigante a maior frequência de L. umbratilis e L. anduzei no estrato de 1m, pois, estudos sobre a estratificação vertical de flebotomíneos realizados em áreas de vegetação primária no município de Manaus demonstraram que essas espécies são predominantes nas copas das árvores durante o período noturno (Dias-Lima et. al., 2002).


Como este estudo foi realizado em um fragmento de vegetação alterada, é possível que alterações ambientais imperceptíveis com a metodologia utilizada possam estar levando a uma modificação comportamental, fazendo com que as espécies L. umbratilis e L. anduzei se tornem mais frequentes no estrato de 1m de altura do solo.

Chama atenção também, que a frequência L. anduzei tenha sido significativamente maior que a de L. umbratilis, pois, em coletas realizadas com armadilhas luminosas CDC em áreas de floresta primária, a L. umbratilis tende a ser mais freqüente que L. anduzei (Dias-Lima et al. 2002, Freitas et al. 2002). Tal observação nos leva a inferir que o nível de alteração presente no nosso local de coleta deve estar favorecendo o estabelecimento da população de L. anduzei, reforçando a sugestão de mudança comportamental desses flebotomíneos em áreas de vegetação alterada.

Os dados do presente trabalho permitem concluir que a fauna flebotomínica do Município de Manaus é bastante diversificada sendo influenciada pelas condições locais. Em uma área de vegetação alterada o subgênero Nyssomyia domina sobre os demais, tanto no estrato de 1m quanto no de 10m de altura do solo, com uma dominância total das espécies L. anduzei e L. umbratilis sobre as demais.

O risco de infecção humana por Leishmania em uma área de vegetação alterada do município de Manaus, com características semelhantes à da nossa área de estudo, é constante ao longo da noite, tanto no estrato de 1m quanto no de 10m, com a primeira metade da noite sendo o período que oferece maior risco de infecção.

Nessas áreas o estrato de 1m de altura do solo é o que oferece o maior risco, principalmente nos intervalos de 19:00-20:00 e 21:00-22:00 horas, horários onde se registram os picos de atividade de vôo de L. umbratilis e L. anduzei, vetores primários e secundários de Leishmania guyanensis na região amazônica.

Fica demonstrado que a área estudada constitui uma área de risco de infecção por Leishmania devido à presença de espécies de flebotomineos implicadas na transmissão de diversas espécies de Leishmania aos humanos, todas em atividade de voo durante todo o período noturno de coleta.

AGRADECIMENTOSAo Técnico Francisco Lima Santos pela ajuda durante as coletas de campo, ao Técnico

Plínio Eudson Santos Silva pela adaptação dos potes plásticos às armadilhas CDC e à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior – CAPES - pela concessão da bolsa de estudos nível mestrado ao primeiro autor.

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1 Homenagem póstuma a Sérvio Túlio Pires Amarante, taxônomo de vespas solitárias que faleceu prematuramente em novembro de 2010.

Coordenação de Biodiversidade.Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia,Av. André Araújo 2936, Caixa Postal 2223,Manaus, AM, Brasil. 69080-971. [email protected]

A FAUNA DE ABELHAS E VESPAS SOLITÁRIAS (INSECTA: HYMENOPTERA: ACULEATA) EM FORMAÇÕES VEGETAIS NATURAIS E ALTERADAS NA AMAZÔNIAMarcio Luiz de OLIVEIRA

Embora a floresta amazônica pareça fisionomicamente homogênea à primeira vista, ela apresenta distintas formações vegetais e florísticas quando examinada em detalhes (Pires e Prance 1985). Não obstante, o conhecimento acerca de abelhas e vespas solitárias na Amazônia ainda é restrito a algumas dessas formações como as florestas contínuas e fragmentos florestais de terra firme, capoeiras, florestas de várzea e de igapó (Garcia e Adis 1993; 1995; Morato 1993; Morato e Campos 2000).

Estima-se que 90% das espécies de vespas e 85% das abelhas possuam modo de vida solitário (Evans e Eberhard 1970; Batra 1984). A principal característica desse modo de vida é a não cooperação ou não divisão de trabalho entre fêmeas de uma mesma geração, ou entre mãe e filhas na construção de seus ninhos e no cuidado com a prole (Michener 1974).

Uma grande parte desses insetos constrói seus ninhos em orifícios que encontram na natureza, principalmente em troncos de árvores, caule de plantas e cupinzeiros. Por conta disso, a técnica mais utilizada para se estudar a biologia desses insetos tem sido a dos ninhos-armadilha que são bloquinhos de madeira perfurados longitudinalmente, ou ainda canudos de bambu, plástico ou papelão que são colocados no campo para atrair as fêmeas em busca de locais para nidificar. Eles permitem a obtenção de uma grande variedade de dados sobre a biologia de vespas e abelhas solitárias tais como a arquitetura do ninho, razão sexual, parasitas e tipo de alimento aprovisionado para a prole.

Diante disso, os objetivos deste trabalho foram conhecer a fauna de abelhas e vespas solitárias que ocorre em outras formações vegetais como campina e campinarana e ampliar o conhecimento sobre a que ocorre em florestas de terra firme e igapó. Outro objetivo foi verificar se essa fauna é afetada pelas áreas utilizadas por ribeirinhos para plantios de subsistência, aqui denominadas de “capoeira com roçado”. Isso porquê, os efeitos dessas áreas de uso sobre a biodiversidade em áreas de conservação ainda são bastante controversos. Segundo Brown Jr. e Freitas (2002), a diversidade biológica pode não só ser conservada, como até mesmo aumentada em áreas de uso com baixa densidade de moradores. Olmos


Figura 1 - Aspecto da floresta de terra firme no Parque Nacional do Jaú, Amazonas, Brasil. (Foto: acervo FVA).

et al. (2001), por sua vez, enumeram vários casos em que ocorre justamente o contrário e alertam que tal premissa precisa ser vista com cautela.

O estudo foi realizado no Parque Nacional do Jaú (PNJ), Amazonas, o qual possui uma área de 2.272.000 ha e está localizado cerca de 200 km ao noroeste de Manaus, Amazonas, Brasil (2° 10' 13" S, 62° 37' 2" W). A fauna de abelhas e vespas solitárias foi amostrada nas seguintes formações vegetais:

Floresta de terra firme - (Figura 1). A floresta aqui estudada é do tipo densa e possui como principal característica o alto número de espécies de grande porte. Dos poucos inventários que foram realizados no PNJ obteve-se 137 a 168 espécies arbóreas por hectare (Ferreira e Prance 1998). É o tipo de vegetação dominante no PNJ (Pinheiro e Borges 2004).

Floresta de igapó - (Figura 2). Igapós são florestas periodicamente inundadas por rios de água preta. Tais rios, como o próprio rio Jaú que banha o parque, são pobres em sedimentos, diferentemente dos rios de águas brancas ou barrentas como o Solimões (Pires e Prance 1985). Por sofrer inundações sazonais, esta floresta está adaptada a um regime de submersão total ou parcial que costuma acometê-la por vários meses durante o ano. A floresta de igapó aqui estudada é do tipo fechado e apresenta menor número de espécies vegetais que as florestas de terra firme (Pinheiro e Borges 2004).

Campina - (Figura 3). Esse tipo de vegetação aberta ocorre em interflúvios do PNJ e é sazonalmente encharcada pelo lençol freático (Pinheiro e Borges 2004), sendo seu solo extremamente arenoso e lavado. Pires e Prance (1995) comentam que o número de espécies por área é bastante baixo, mas pode existir uma grande variedade de habitats dentro de uma mesma formação, além de espécies endêmicas.

Campinarana - (Figura 4). A exemplo das campinas, também cresce em solos relativamente arenosos, mas diferentemente daquelas possui estrutura de floresta aberta e baixa (7 a 20 m). É consideradas uma etapa na evolução das campinas e possui muitos endemismos. O diâmetro das árvores é menor se comparado com as florestas de terra firme (Pinheiro e Borges 2004).

Capoeira com roçado – (Figura 5). Segundo Borges et al. (2004) os moradores do PNJ estão organizados em pequenas comunidades com até 20 famílias, ou isolados ao


Figura 2 - Floresta de igapó antes (a) e durante (b) a inundação no Parque Nacional do Jaú, Amazonas, Brasil. (Foto: acervo FVA).

Figura 3 - Aspecto da campina no Parque Nacional do Jaú, Amazonas, Brasil. (Foto: acervo FVA).

longo dos rios. Praticam caça, pesca, extrativismo e agricultura de subsistência, sendo que apenas esta afeta a cobertura florestal, já que a extração de madeira em grande escala já não existe no parque. Pinheiro e Macedo (2004) informam que a população do parque é de 920 pessoas distribuídas em 14 comunidades e 21 localidades, mas vêm declinando nos últimos anos. A maioria das famílias mantém roçados de no máximo três hectares que


Figura 4 - Aspecto da campinarana no Parque Nacional do Jaú, Amazonas, Brasil. (Foto: acervo FVA).

podem ser estabelecidos em matas primárias ou capoeiras, existindo uma preferência por estas, principalmente pelas mais velhas que são consideradas mais férteis e com vegetação mais fácil de ser cortada do que nas florestas primárias. No PNJ o período de repouso de uma capoeira é de aproximadamente seis anos, podendo chegar excepcionalmente a nove. A área aqui estudada era constituída de uma capoeira, vizinha de um plantio de mandioca para extração de farinha, entremeada por fruteiras isoladas como bananeiras e cajueiros.

As coletas foram realizadas a cada 45 dias aproximadamente, de março de 2003 a dezembro de 2004. As abelhas e vespas solitárias foram coletadas por meio de ninhos-armadilha, os quais consistem de blocos de madeira de 3x3x14 cm, divididos longitudinalmente e unidos com fita adesiva para facilitar sua abertura e observação do desenvolvimento dos insetos. Cada bloco possui um orifício frontal de 5, 10 ou 15 mm de diâmetro e 12 cm de progundidade (Figura 6). Um total de seis blocos, dois para cada uma das três classes de diâmetro, foram colocados aleatoriamente em uma garrafa vazia de refrigerante tipo PET de 2 litros e em posição horizontal (Figura 7).

Cada garrafa por sua vez foi instalada em uma árvore ou arbusto a 1,5 m do solo e separada das demais por aproximadamente 5 m, totalizando dez árvores em cada um dos cinco ambientes estudados. Como as coletas só eram possíveis a cada 45 dias aproximadamente, algumas vezes os ninhos ficaram submersos durante a subida das águas no igapó e assim tiveram de ser remanejados para níveis mais altos nas árvores (10-12m). Para tanto, foi utilizada uma corda de nylon de 25 m com uma ponta amarrada na garrafa PET contendo os ninhos e na outra um bloco de madeira de cerca de 50 cm. Esse bloco deveria possuir peso suficiente para ficar submerso e funcionar como contrapeso para manter os ninhos na altura desejada. A garrafa contendo os ninhos era lançada até a base das copas, do chão nos períodos de vazante, ou de dentro da canoa na enchente. O sistema utilizado por Morato e Campos (2000) de içar os ninhos com roldanas e amarrar a outra ponta da corda na base das árvores não pode ser utilizado porque trazia o inconveniente de o ponto de amarração ficar submerso e nos obrigar a mergulhar para achá-lo.

Os ninhos fundados foram trazidos para o laboratório no campus do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA) em Manaus, onde foram abertos e descritos. Em seguida, foram novamente fechados e receberam externamente um tubo de plástico


Figura 7 - Garrafa de refrigerante tipo PET de 2 litros contendo ninhos-armadilha de madeira no Parque Nacional do Jaú, Amazonas, Brasil. (Foto: MLO).

Figura 5 - Aspecto de uma área de capoeira com roçado em terra firme Parque Nacional do Jaú, Amazonas, Brasil. (Foto: acervo FVA).

Figura 6 - Ninho-armadilha com ninho de Megachile sp. coletado no Parque Nacional do Jaú, Amazonas, Brasil. (Foto: MLO)


transparente para emersão dos adultos. Esse tubo possuía 15 x 2 cm, sendo que uma de suas extremidades ficava justaposta ao orifício do bloco de madeira e a outra possuía um tampão de algodão para evitar a fuga dos insetos após a emersão. O tubo ficava preso com fita adesiva ao bloco de madeira.

Assim que emergiram, os adultos foram sacrificados, montados em alfinete entomológico e etiquetados. As abelhas e vespas foram identificadas com base em coleção de referência, sendo que as vespas foram confirmadas posteriormente pelo Dr. Sérvio Túlio Pires Amarante. Todos os exemplares foram depositados na coleção de invertebrados do INPA.

Dos 300 ninhos-armadilha oferecidos, apenas 107 (35,7%) foram fundados por abelhas e vespas solitárias no PNJ. O igapó foi o ambiente com maior número de fundações 45 (42,1%), seguido da capoeira com roçado com 34 (31,8%), terra firme com 20 (18,7%), campina com 6 (5,6%) e campinarana com 2 (1,9%) (Tabela 1). Além disso, quase um terço dos ninhos (36), três de abelhas (2,8%) e 33 de vespas (30,8%), foram inviabilizados por ataque de vários tipos de insetos parasitóides e, portanto, não puderam ser identificados especificamente. Antrax sp. (Diptera: Bombilidae) foi o parasitóide mais comum, ocorrendo em todos os ambientes, menos a campina.

Dos 107 ninhos fundados, apenas 18 eram de abelhas e 89 de vespas (16,8% e 83,2%, respectivamente). O igapó foi o ambiente com maior número de fundações para ambos os grupos, com 6 ninhos de abelhas e 39 de vespas (5,6% e 36,4%, respectivamente), seguido da capoeira com roçado com 2 e 32 ninhos (1,9% e 29,9%, respectivamente) e terra firme com 5 e 15 ninhos (4,7% e 9,3%, respectivamente). Foi muito baixo o número de ninhos fundados na campina, apenas 4 ninhos de abelhas e 2 de vespas (3,7% e 1,9%, respectivamente) e mais baixo ainda na campinarana, apenas um ninho de cada grupo (0,9%).

O número total de espécies de vespas solitárias registradas para o PNJ foi de apenas oito (Tabela 2), sendo que o igapó foi o ambiente com a maior riqueza (seis espécies), seguido de cinco na capoeira com roçado. Isodontia sp. fundou seus cinco ninhos exclusivamente no igapó, ao passo que Trypoxylon lactitarse com 19 ninhos e Auplopus sp. com sete, nidificaram na terra firme, igapó e capoeira com roçado (Tabela 2). Trypoxylon nitidum foi a segunda espécie mais comum com 17 ninhos e ocorreu em igapó e capoeira com roçado. Apesar do baixo número de espécies de vespas solitárias detectadas neste trabalho, se comparado ao obtido por Morato e Campos (2000) e Garcia e Adis (1993; 1995), não deixa de ser significativo o fato de que Isodontia sp. não foi detectada por eles. Sua ocorrência exclusiva no igapó sugere fidelidade ao mesmo.

Quanto às abelhas solitárias, foram registradas apenas oito espécies (Tabela 3). A mais comum foi Anthodioctes moratoi que fundou três ninhos exclusivamente na campina. Mas isso não deve significar fidelidade a esse ambiente já que Morato (2001) verificou que essa mesma espécie nidificou tanto em mata contínua, quanto em clareiras e ainda em fragmentos de floresta.

Havia expectativas de que por ser bastante heterogêneo, o PNJ deveria possuir mais espécies de abelhas e vespas solitárias que outras áreas estudadas na Amazônia, estas mais homogêneas (Tabela 4), mas isso aconteceu apenas em parte. Por exemplo, Garcia e Adis


Tabela 1 - Número de ninhos fundados por abelhas e vespas em cinco ambientes no Parque Nacional do Jaú, Amazonas, Brasil. Entre parênteses, o número de ninhos parasitados.

AMBIENTES

campinarana campina terra firme capoeira* igapó total

Abelhas 1 4 (1) 5 2 (1) 6 (1) 18 (3)

Vespas 1 (1) 2 (2) 15 (5) 32 (12) 39 (13) 89 (33)

Total 2 (1) 6 (3) 20 (5) 34 (13) 45 (14) 107 (36)

(*) capoeira com roçado

Tabela 2 - Espécies de vespas solitárias que emergiram de ninhos-armadilha em cinco ambientes no Parque Nacional do Jaú, Amazonas, Brasil. Entre parênteses o número de indivíduos.

AMBIENTES

Espécies Campinarana Campina Terra firme Capoeira* Igapó Total

Podium sexdentatum Taschenberg, 1869 1(3) 1(3)

Trypoxylon lactitarse Saussure, 1867 3(3) 13(54) 3(4) 19(61)

Trypoxylon nitidum Smith, 1856 8(36) 9(16) 17(52)

Trypoxylon sp. 1 2(3) 1(2) 3(5)

Auplopus sp. 1(7) 4(15) 2(5) 7(27)

Pison cressoni Rohwer, 1911 2(7) 1(5) 3(12)

Priochilus sp. 1(1) 1(1)

Isodontia sp. 5(17) 5(17)

Total de indivíduos 3 0 17 109 49 178

Total de espécies 1 0 3 5 6 8

Total de ninhos 1 0 6 28 21 56

(*) capoeira com roçado

(1993; 1995), trabalhando em floresta de terra firme e em florestas inundáveis em rios de água preta (igapós) e em rios de água branca (várzeas) nas proximidades de Manaus, encontraram 18 e 4 espécies de vespas e abelhas solitárias, respectivamente. Além do número de espécies de abelhas aqui obtido (8) ter sido superior ao daqueles autores (4), três espécies de abelhas das orquídeas aqui obtidas, Euglossa mixta, E. cognata e E. modestior, não foram detectadas por eles. Já Morato e Campos (2000), trabalhando em florestas contínuas e fragmentos de floresta de terra firme e áreas perturbadas (capoeiras), também nas proximidades de Manaus, embora tenham conseguido um número maior de espécies, 24 de abelhas e 14 de vespas solitárias, igualmente não detectaram essas três espécies antes mencionadas.


Tabela 3 - Espécies de abelhas solitárias que emergiram de ninhos-armadilha em cinco ambientes no Parque Nacional do Jaú, Amazonas, Brasil. Entre parênteses, o número de indivíduos.

AMBIENTESEspécies Campinarana Campina terra firme Capoeira* Igapó Total

Anthodioctes moratoi Urban, 1999 3(10) 3(10)Centris analis (Fabricius, 1804) 1(3) 1(3)Centris dichrootricha Moure, 1945 1(3) 1(3)Euglossa cognata Moure, 1970 1 (3) 1(3)Euglossa mixta Friese, 1899 1 (2) 1(2)Euglossa modestior Dressler, 1982 1(15) 1(15)Euglossa sp. ♀ 1 (1) 1 (2) 2(3)Megachile sp. 1 (1) 2 (2) 3 (3)Total de indivíduos 3 11 8 1 19 42Total de espécies 1 2 3 1 3 8Total de ninhos 1 4 3 1 4 13

Tabela 4 - Comparação da fauna de abelhas e vespas solitárias do Parque Nacional do Jaú, Amazonas, Brasil com outros estudos semelhantes realizados na Amazônia central. (? significa que as espécies podem ou não serem as mesmas).

Floresta de terra firme, fragmentos de floresta e capoeiras(Morato e Campos 2000)

Floresta de terra firme, de igapó e de várzea(Garcia e Adis 1993, 1995)

Floresta de terra firme, de igapó, campina, campinarana e capoeira com roçado(este trabalho)

Ampulex elegantula Kohl, 1893

Pison (Entomopison) sp.

Pison (Pison) cressoni Rohwer, 1911 P. cressoni

Pisoxylon xanthosoma Menke, 1968

Podium rufipes Fabricius, 1804 Podium rufipes

P. sexdentatum Taschenberg, 1869 P. sexdentatum P. sexdentatum

P. denticulatum Smith, 1856

Podium sp.Penepodium goryanum (Lep.,1845)

Trypoxylon (Trypargilum) sp. 1

Trypoxylon (Trypargilum) sp. 2

Trypoxylon (T.) nitidum Smith, 1856 Trypoxylon (T.) nitidum T. (T.) nitidum

T. (T.) aff. nitidum T. (T.) aff. nitidum

T. (T.) sp. (complexo nitidum)

T. (T.) lactitarse Saussure, 1867 T. (T.) lactitarse T. (T.) lactitarse

T. (T.) fugax Fabricius, 1804

T. (T.) xanthandrum Richards, 1934 T. (T.) xanthandrum

T. (T.) scrobiferum Richards, 1934 T. (T.) scrobiferum

T. (T.) rogenhoferi Kohl, 1884


Floresta de terra firme, fragmentos de floresta e capoeiras(Morato e Campos 2000)

Floresta de terra firme, de igapó e de várzea(Garcia e Adis 1993, 1995)

Floresta de terra firme, de igapó, campina, campinarana e capoeira com roçado(este trabalho)

T. (T.) personatum Amarante, 1991T. (T.) aff. personatum

T. (T.) anapaike Amarante, 1991

T. (Trypoxylon) sp.

T. (T.) punctivertex Richards, 1934 T. (T.) punctivertex

T. (T.) aff. ungicorne

T. (Trypoxylon) sp. 1

T. (Trypoxylon) sp. 2

Trypoxylon sp. 1?

Isodontia sp.

Auplopus sp. Pompilidae? Auplopus sp.?

Priochilus sp. Priochilus sp.?

Ancistroceroides sp. Eumenidae?

Pachodinerus gianelli (Gribodo, 1891)

Pachodinerus sp. 1

Pachodinerus sp. 2

Zethus sp.

Centris dichrootricha Moure, 1945 Centris sp.? Centris dichrootricha

C. analis (Fabricius, 1804) Centris analis

C. terminata Smith, 1874

C. bicornuta Mocsáry, 1899

Lagobata ornata Spinola, 1851

Anthodioctes moratoi Urban, 1999 Anthodioctes moratoi

Duckanthidium sp. 1

Duckanthidium sp. 2

Megachile orbiculata Mitchel, 1929

M. (Rhysochile) cfr. cara

Megachile sp. Megachile sp.? Megachile sp.?

Megachile (Zonomegachile) sp.

Eufriesea purpurata (Mocsáry, 1896)

Eufriesea theresiae (Mocsáry, 1908)

Euglossa gaianii Dressler, 1892

Euglossa cognata Moure, 1970

Euglossa mixta Friese, 1899

Euglossa modestior Dressler, 1982

Euglossa sp.? Euglossa sp. ♀?


Tabela 5 - Resultados de diversos autores que trabalharam com ninhos-armadilha na floresta amazônica, de acordo com o ambiente estudado, tempo de coleta, quantidade de ninhos que utilizaram por ambiente e as alturas em que os ninhos foram dispostos. a.i e d.i = antes e depois da inundação, respectivamente; * = em florestas contínuas e fragmentos florestais de 1, 10 e 100ha; ** = capoeira com pastagens de kikuio (Pennisetum) e braquiária (Brachiaria).

AmbientesOliveira

(este trabalho)Morato e Campos

(2000)Garcia e Adis (1993, 1995)

Campinarana60 ninhos

(altura 1,5 m)— —

Campina60 ninhos

(altura 1,5 m)— —

Terra firme60 ninhos

(altura 1,5 m)108 ninhos*

(alturas 1,5; 8 e 12 m)54 ninhos

(10 m)

Igapó60 ninhos

(alturas 1,5 m a.i; 10 m d.i)—

180 ninhos(2,5 e 5 m)

Várzea — —180 ninhos(2,5 e 5 m)

Capoeira com roçado60 ninhos(1,5 m)

108 ninhos**(altura 1,5 m)

—

Tempo (meses) 18 25 11

Total de ninhos obtidos 59 1529

Espécies de vespas 8 24 18

Espécies de abelhas 8 14 4

Uma das explicações para a baixa riqueza aqui obtida deve ter sido a menor quantidade de ninhos-armadilha que foi disponibilizada por ambiente no PNJ, se comparada com aqueles autores (ver Tabela 5). Na terra firme por exemplo, utilizou–se aqui 60 ninhos-armadilha, enquanto Morato & Campos (2004) utilizaram 108. Uma outra explicação é que estes autores instalaram parte de seus ninhos-armadilha em diferentes alturas nas árvores e verificaram que o número de fundações aumentou de acordo com as alturas por eles estudadas, que foram de 1,5; 8,0 e 15,0 m, respectivamente. Diferentemente, no PNJ procurou-se uniformizar a altura de 1,5 nos cinco ambientes estudados, até porque, na campina o dossel é relativamente baixo (média de apenas 6,2 ± 1,9 m) e com total ausência de árvores com DAP acima de 2,5 cm (Vicentini 2004), o que não suportaria a colocação dos ninhos-armadilha em suas partes mais altas. Por outro lado, no igapó os ninhos não puderam ser mantidos a 1,5 m, porque a variação anual na elevação do nível do rio Jaú, algo em torno de 8 m, fez com que alguns ninhos-armadilha ficassem submersos. Uma terceira explicação seria que a duração do experimento, aqui de 18 meses, não tenha sido a mais adequada (ver comparação na tabela 5). Um experimento de maior duração, acima dos 25 meses, como o efetuado por Morato & Campos (2004) poderia contribuir para resultados mais consistentes.


O baixo número de fundações verificado na campina talvez possa ser explicado pela completa ausência de árvores com DAP ≥ 2,5 cm, conforme citado acima. Isso sugere que abelhas e vespas solitárias devem evitar fundar ninhos nessas formações por conta da pouca disponibilidade de orifícios nos troncos para que estabeleçam seus ninhos. Já o baixo número de fundações na campinarana não conta com a mesma possibilidade. Vicentini (2004) dividiu a campinarana do PNJ em baixa e alta e verificou que a primeira difere da segunda por possuir maior densidade de árvores com DAP ≥ 2,5 cm, aspecto que a deixa mais próxima da floresta de terra firme.

Apesar da falta de robustez destes resultados, eles sugerem que a área utilizada pelos moradores para plantio (capoeira com roçado) não afeta muito a riqueza de vespas solitárias que nidificam em ninhos-armadilha, possuindo inclusive um maior número de espécies que os ambientes estudados de floresta de terra firme, campina e campinarana. Esse resultado é semelhante ao que havia sido verificado por Morato (1993) e Morato e Campos (2000), pois constataram que abelhas e vespas solitárias respondem de modos diferentes a perturbações ambientais, sendo aquelas mais sensíveis do que estas, o que sugere que as comunidades de plantas dependentes de abelhas para sua polinização podem estar sofrendo alterações, dependendo do tamanho do fragmento florestal ou do grau de perturbação.

AGRADECIMENTOSÀ Fundação de Amparo à Pesquisa do Amazonas (Fapeam) pelo financiamento

concedido (Proc. # 810/04); à toda equipe da Fundação Vitória Amazônica (FVA) pelo apoio logístico; ao Instituto Chico Mendes de Biodiversidade (ICM-Bio) pelo apoio e oportunidade de trabalhar no Parque Nacional do Jaú; a Jorge A. Cunha e Ricardo A. Almeida pela ajuda nas coletas; a Sérvio T.P. Amarante (in memoriam) pela ajuda nas identificações.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICASBatra, S.W. 1984. Solitary bees. Scientific Americam, 250(2): 86-93. Borges, S.H.; Filoni, F.; Siqueira, I.C. 2004. Agricultural practices of the National Park of Jaú

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Garcia, M.V.B.; Adis, J. 1993. On The Biology of Penepodium goryanum (Lepeletier) In wooden trap-nests (Hymenoptera, Sphecidae). Proceedings of the Entomological Society of Washington, 95(4): 547-553.


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RECURSOS TRÓFICOS OBTIDOS POR ABELHAS SEM FERRÃO NA AMAZÔNIA CENTRAL E SUA CONTRIBUIÇÃO A MELIPONICULTURA REGIONALMaria Lucia ABSY1, Marcos Gonçalves FERREIRA1 e Antonio Carlos MARQUES-SOUZA1

Considerada a maior reserva de diversidade biológica do mundo, a Amazônia é também o maior bioma brasileiro em extensão, ocupando quase metade do território nacional (49,29%). A bacia amazônica corresponde a 2/5 da América do Sul e 5% da superfície terrestre. Com uma área de aproximadamente 6,5 milhões de quilômetros quadrados, abriga a maior rede hidrográfica do planeta, que escoa cerca de 1/5 do volume de água doce do mundo (IBGE 2004). Nesse bioma, vivem e se reproduzem mais de um terço das espécies existentes no planeta. A floresta vive do seu próprio material orgânico, em meio a um ambiente úmido e com chuvas abundantes. Os insetos estão presentes em todos os estratos da floresta, sendo considerados, de forma direta ou indireta, os organismos mais importantes para a perpetuação de plantas com flores, as quais são abundantes e necessitam de vetores bióticos para a polinização.

Inicialmente os insetos coletavam néctar de flores e predavam pequenos animais como fonte protéica. Contudo, em um determinado momento da evolução, trocaram a proteína animal por vegetal, passando a consumir pólen (Wilson 1971). Paralelamente, as flores sofreram modificações estruturais garantindo sua polinização por esses insetos, ocorrendo grande diversificação de formas, cores e odores, facilitando assim, o reconhecimento pelas abelhas (Barth 1991).

Os polinizadores prestam um serviço importante aos ecossistemas, uma vez que garantem a reprodução da maioria das espécies de plantas com flores (Fontaine et al. 2006; Klein et al. 2007). A diminuição das interações entre polinizadores e plantas pode levar a um declínio, tanto das espécies de plantas quanto dos polinizadores a elas relacionados (Biesmeijer et al. 2006). Desta forma, a compreensão das complexas relações entre plantas e polinizadores, bem como, sua distribuição temporal e espacial nos ambientes é fundamental para a conservação das espécies envolvidas nessas interações. Segundo Biesmeijer (1997) as abelhas sem-ferrão, são responsáveis pela polinização de 30 a 50% das angiospermas na América tropical. O Brasil de acordo com Kerr at al. (1999), possui a maior riqueza de abelhas Meliponini e a principal importância desse grupo, está na polinização de plantas que necessitam da fecundação cruzada.

1 Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA, Coordenação de Biodiversidade – CBIO - Laboratório de Palinologia, Caixa Postal: 2223, CEP 69067-375, Manaus - AM, Brasil. [email protected]; [email protected], [email protected]


Além da importância na manutenção das espécies de plantas e do equilíbrio ecológico na maioria dos ecossistemas terrestres, um efeito direto da polinização por abelhas pode ser visto no aumento da produtividade de plantas cultivadas, através da introdução de ninhos em áreas agrícolas (Roubik 1995). Por se tratar de um grupo abundante e com muitas espécies dentro do grupo de abelhas sociais (Slaa et al. 2006), podem ser consideradas candidatas em potencial para futuras alternativas na polinização comercial (Sommeijer & Ruijter 2000).

As fontes de alimento das abelhas têm sido conhecidas por meio de observações direta de campeiras nas flores, ou analisadas de maneira prática e indireta, através do alimento transportado pelas abelhas campeiras (Imperatriz-Fonseca et al. 1993), por meio da obtenção das amostras de mel e pólen diretamente dos potes de armazenagem nas colônias, retirada do pólen das corbículas das campeiras, ou ainda pela coletado néctar regurgitado, quando estas retornam do campo (Manente–Balestieri 2001). Desta maneira, o conhecimento das espécies vegetais através das fontes de pólen e néctar, contribui para a caracterização e origem do recurso utilizado (Carvalho et al. 2001), e quando se segue uma periodicidade mensal, as análises fornecem também um calendário floral valioso para estudos posteriores (Luz et al. 2007).

MELIPONINEOS E A MELIPONICULTURA NA AMAZÔNIAA tribo Meliponini reúne as popularmente conhecidas “abelhas indígenas sem-ferrão”.

Segundo Michener (2007), estão inseridas, nessa tribo, centenas de espécies distribuídas pelos trópicos em todo mundo, com exceção do leste da Ilhas Salomão no Pacifico, ao Sul se estendem em regiões temperadas chegando a 35°S na Austrália e América do Sul e 28°S na África para o Norte avançam além do Tropico de Câncer 23,5°N. Todas as espécies são eussociais, embora algumas vivam de alimento roubado de colônias de outras espécies. Os ninhos, em geral, são construídos em cavidades pré-existentes (ocos de árvores, ninhos abandonados de cupins e formigas), no entanto, algumas espécies constroem seus ninhos expostos (Silveira et al. 2002). De acordo com Velthuis (1997), no Brasil existem mais de 300 espécies de abelhas sem ferrão. Só na região amazônica são citadas 88 espécies de Meliponini, no entanto, acredita-se que esse número seja subestimado (Silveira et al. 2002).

O termo Meliponicultura foi criado em 1953 por Paulo Nogueira Neto, o qual se refere à criação de abelhas sem-ferrão (meliponineos) em caixas padronizadas utilizando um conjunto de técnicas e procedimentos, diferentes daquelas utilizados no manejo de abelhas melíferas (Apis mellifera) exploradas na Apicultura. No Brasil, essa atividade sofre os efeitos da escassez de conhecimentos específicos sobre a biologia geral das espécies de abelhas, bem como o conhecimento e aplicação da legislação “CONAMA no 346, de 16 de agosto de 2004, publicada no DOU no 158, de 17 de agosto de 2004, Seção 1, página 70”, que disciplina a utilização das abelhas silvestres nativas, assim como a implantação de Meliponários.

Na Amazônia, tem-se uma soma de fatores, sobremaneira especial para a Meliponicultura, na medida em que se associa o modelo de ocupação agrícola (pequenas propriedades) a imensa potencialidade de espécies de abelhas nativas manejáveis. Desta associação emerge


um enorme potencial, para a domesticação e utilização racional de espécies nativas de abelhas sem-ferrão na produção de mel, cera, própolis e polinização (Bustamante 2006).

Neste sentido, a Meliponicultura ainda pode constituir uma importante estratégia na implantação de sistemas agro-florestais na Amazônia, que são vistos, freqüentemente, como uma maneira de frear o desmatamento por quebrar a predominância do ciclo de agricultura itinerante ou migratória, praticada pela maioria dos pequenos agricultores na região (Smith et al. 1998). Seguindo os princípios da agro-ecologia, é possível também, desenvolver uma Meliponicultura que englobe as dimensões econômicas, sociais, ecológicas, políticas, culturais e éticas da sustentabilidade (Teixeira 2007).

RECURSOS FLORAIS OBTIDOS POR MELIPONINI NA AMAZÔNIA Com base na fundamental importância das plantas na composição da flora apícola, os

estudos com Meliponini na Amazônia têm explorado o conhecimento sobre as espécies de plantas visitadas para obtenção do pólen e néctar por essas abelhas na Amazônia Central. Como exemplo, podemos citar os trabalhos pioneiros de Absy & Kerr (1977) sobre o pólen coletado por Meliponini na Amazônia. Esses autores estudaram as cargas polínicas transportadas por Melipona seminigra merrillae, evidenciando que as três espécies de plantas mais exploradas, foram: Inga edulis Mart. Fabaceae (Mimosoideae), Bixa orellana L. (Bixaceae) e Miconia sp. (Melastomaceae), respectivamente. Em outra pesquisa realizada, Absy et al. (1980), analisaram o pólen contido no néctar de M. seminigra merrillae e Melipona rufiventris paraensis e verificaram ao todo 60 tipos polínicos presentes nas amostras. Já em análise compreendendo uma escala mais ampla, Absy et al. (1984) identificaram o pólen estocado em colônias de 24 espécies de abelhas sem ferrão nas regiões do Baixo Tapajós, Trombetas, Médio Amazonas e Baixo Uamatã. Considerando o grande número de espécies de abelhas estudadas, esses autores puderam detectar 122 tipos polínicos, destacando as famílias: Myrtaceae, Arecaceae e Anacardiaceae como sendo as mais exploradas na obtenção de recursos tróficos.

Além de dados importantes, sobre hábito e preferências nas coletas de Meliponini, esses estudos contribuíram significativamente na ampliação do acervo da coleção de pólen (Palinoteca) do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, uma vez que, paralelamente, foram confeccionadas lâminas de pólen das plantas das áreas de estudo para comparação com os grãos de pólen encontrados nas amostras coletadas pelas abelhas (Figura 1). A partir daí os estudos investigando o pólen coletado por abelhas se intensificaram, abordando não só os aspectos ecológicos das abelhas estudadas, mas também aspectos econômicos relacionados ao desenvolvimento da Meliponicultura na região Amazônica.

Nas últimas duas décadas, os trabalhos se iniciaram com Santos (1991), que estudou o pólen coletado por M. seminigra merrillae, encontrando 23 tipos polínicos distribuídos em 11 famílias, dentre as quais as Fabaceae e Myrtaceae foram às famílias mais exploradas na obtenção dos recursos polínicos. Marques-Sousa et al. (1995), estudando o pólen retirado das corbículas das espécies Melipona rufiventris paraensis e Frieseomelitta varia, constataram que das espécies visitadas, as mais freqüentes nos espectros polínicos foram: Miconia sp. (Melastomataceae), Myrcia sp. , Myrcia amazonica DC. (Myrtaceae) e Leucaena sp. Fabaceae


(Mimosoideae), sendo que, a abelha F. varia foi a mais generalista. Pesquisas realizadas durante um ano por Marques-Sousa (1996) permitiram identificar o pólen transportado por Melipona compressipes manaosensis e detectar 30 tipos polínicos distribuídos em 19 famílias e 22 gêneros. Dentre as espécies de plantas exploradas, Cassia Fabaceae (Caesalpinioideae) foi à principal fonte de pólen, seguida por espécies de Miconia (Melastomaceae) e espécies

Figura 1 - Principais espécies das famílias mais representadas em espectros polínicos de M. seminigra merrillae e M. interrupta na Amazônia Central: A- (Anacardiaceae) Tapirira guianensis; B- (Fabaceae-Mimosoideae) Stryphnodendron guianense; C- (Melastomataceae) Bellucia grossularioides; D- (Myr taceae) Syzygium jambolanum, E- (Fabaceae-Caesalphinoideae) Cassia quinquangulata; F- (Fabaceae-Mimosoidea) Mimosa pudica; G- (Arecaceae) Mauritia flexuosa e H, I - Maximiliana maripa. (Fonte: Palinoteca/INPA).


de Solanum (Solanaceae). Já em pesquisas realizadas com Trigona williana, Marques-Sousa et al. (1996) estudaram o pólen retirado de corbículas dessas abelhas e verificaram que as espécies vegetais mais expressivas foram: Cocos nucifera L.(Arecaceae), M. martiana (Arecaceae), Cassia sp. Fabaceae (Caesalpinioideae), Caricapapaya L. (Caricaceae), Bellucia grossularioides (L.) Triana (Melastomataceae), Artocarpus incisa (Thunb.) L. f. (Moraceae) e Stachytarpheta cayennensis (Rich.) Vahl (Verbenaceae). Em seguida, Marques-Sousa (1999), analisando o pólen retirado da corbícula de operárias de cinco espécies de abelhas, verificou que a abelha Scaptotrigona sp. foi a espécie mais generalista coletando 97 espécies botânicas, seguida por Friseomelitta sp. com 79, Melipona seminigra seminigra com 74, Melipona seminigra merrillae com 70 e Melipona compressipes manaosensis com 62 espécies botânicas coletadas, sendo que as famílias Fabaceae (Mimosioideae), Myrtaceae e Melastomataceae foram visitadas por todas as abelhas.

Com o desenvolvimento de técnicas específicas no manejo de abelhas sem ferrão (Figura 2 A, B), o conhecimento sobre os recursos explorados por essas abelhas se tornou cada vez mais importantes, pois formam uma base essencial, na implementação de meliponários na região. Ampliando essas informações, Marques-Souza et al. (2007), analisaram o pólen coletado da corbícula de Scaptotrigona fulvicutis e constataram que as famílias botânicas mais visitadas foram: Fabaceae (Mimosoideae), Myrtaceae e Sapindaceae. De um total de 97 espécies de plantas visitadas, distribuídas em 73 gêneros e 36 famílias, as espécies mais freqüentes foram: Stryphnodendron guianense (Aubl.) Benth. e Schefflera morototoni (Aubl.) Frodin.

Em trabalho de Oliveira et al. (2009), estudando diferentes espécies de Meliponini (Melipona seminigra merrillae, Melipona fulva, Trigona fulviventris e Cephalotrigona femorata), registraram 90 tipos polínicos, distribuídos em 31 famílias e 67 gêneros, dos quais as espécies mais exploradas foram: Miconia myriantha, Leucaena leucocephala, Tapirira guianensis, Eugenia stipitata, Protium heptaphyllum e Vismia guianensis.

Recentemente, Rech & Absy (2011), considerando vários aspectos ecológicos envolvidos nas interações tróficas dos Meliponini, estudaram amostras de pólen de várias espécies de abelhas sem ferrão na calha do Rio Negro. Esses autores obtiveram um total de 78 tipos polínicos identificados, dos quais 39 foram determinados em nível de espécie, correspondendo a 70 gêneros e 42 famílias botânicas.

Ao todo, foram estudadas um total de 42 espécies de Meliponini durante o período de 1977 a 2011 (Tabela 1), das quais duas se destacam por serem polinizadoras de várias espécies vegetais e também por seu potencial melífero, sendo consideradas espécies chaves para Meliponicultura local. Melipona (Michmelia) seminigra merrillae Cockerell, 1919 (Figura 1. C, D), considerada uma abelha muito promissora para produção de mel e polinização, podendo ser encontrada desde Paricatuba (baixo Purus), a oeste até a região dos rios Camanaú e Curiaú, região de Manaus-AM; e ao norte ao longo do Rio Negro, sendo seus limites inda não conhecidos. Esta espécie constrói a entrada dos seus ninhos em forma de trombeta radiada e curta, sendo por isso, conhecida popularmente como uruçu boca-de-renda ou jandaira (Peralta et al. 1999). São extremamente dóceis e suas colônias podem chegar a aproximadamente 1300 indivíduos e produzem um mel de ótima qualidade. Outra espécie que se destaca na Meliponicultura regional é a


Melipona (Melikerria) interrupta Latreille, 1811,estudada em trabalhos anteriores como M. compressipes manausensis ou M. interrupta manaosensis (Figura 2. E, F), a qual tem ampla distribuição geográfica, ocorrendo desde o Panamá até o norte do Maranhão (Kerr 1996). Na Amazônia é conhecida popularmente como jupará ou jandaira-preta-da-Amazônia, podendo ser encontrada desde Manaus, subindo o rio Branco até a Guiana Inglesa (Peralta et al. 1999).

Figura 2 - Meliponários experimentais: (A) Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia; (B) Universidade Federal do Amazonas; (C, D) entrada do ninho e operária de Melipona seminigra merrillae (Uruçu boca-de-renda); (E, F) entrada do ninho e operária de Melipona interrupta (Jupará). (Fotos: Ferreira, M. G)


Tabela 1 - Espécies de abelhas estudadas no período de 1977 a 2011 na região Amazônica

Espécie Trabalhos com pólen na AmazôniaMelipona seminigra seminigra Marques-Souza (1999)

Melipona seminigra merrillae Absy & Kerr (1977), Absy et al.(1980), Santos (1991), Oliveira et al. (2009)

Melipona rufiventris paraensis Absy et al.(1980), Absy et al.(1984), Maques-Souza et al.(1995)

Melipona compressipes manaosensis Marques-Souza (1996), Marques-Souza (1999)Melipon arufiventris ssp. n. Camargo MS Absy et al. (1984)Melipona fulva Absy et al. (1984), Oliveira et al.(2009)Melipona interrupta interrupta Absy et al. (1984)Melipona tumupasae Schwarz Absy et al. (1984)Melipona seminigra pernigra Moure &Kerr Absy et al. (1984)Trigona (Trigona) cilipescilipes (Fab) Absy et al. (1984)Trigona (Trigona) pallens pallens (Fab) Absy et al. (1984)Trigona (Trigona) cf.fuscipennis Friese Absy et al. (1984)Trigona (Trigona) amalthea (Oliver) Absy et al. (1984)Trigona Williana Marques-Souza et al. (1996)Trigona fulviventris Oliveira et al. (2009)Trigona (Trigona) chanchamayoensis Schwarz Absy et al. (1984)Partamona (Partamona) pseudomusarum Camargo Absy et al. (1984)Partamona (Partamona) vicina Camargo Absy et al. (1984)Partamona (Partamona) mourei Camargo Absy et al. (1984)Partamona (Partamona) sp.1 Absy et al. (1984)Partamona (Partamona) sp.2 Absy et al. (1984)Nanotrigona (Scaptotrigona) postica flavisetis Moure MS Absy et al. (1984)Nanotrigona (Scaptotrigona) polysticta Moure Absy et al. (1984)Nanotrigona (Scaptotrigona) minuta (Lep.) Absy et al. (1984)Tetrago nagoettei (Friese) Absy et al. (1984)Tetragona ( Ptilotrigona) lurida lurida (Smith) Absy et al. (1984)Tetragona ( Ptilotrigona) lurica mocsaryi (Friese) Absy et al (1984)Frieseomelitta silvestrii cf. faceta Moure Absy et al (1984)Oxitrigona tataíra tataíra (Smith) Absy et al (1984)Scaptotrigona sp.1 Marques-Souza (1999)Frieseomelitta sp. Marques-Souza (1999)Frieseomelitta varia Maques-Souza et al. (1995) Scaptotrigona fulvicutis Maques-Souza et al. (2007) Plebeiasp. grupo minima Rech & Absy (2011)Tetragonisca sp. grupo angustula Rech & Absy (2011)Ptilotrigona lurida Rech & Absy (2011)Scaptotrigona sp 2 Rech & Absy (2011)Nogueirapis butteli Rech & Absy (2011)Schwarzula coccidophila Rech & Absy (2011)Oxytrigona flaveola Rech & Absy (2011)Cephalotrigona femorata Rech & Absy (2011), Oliveira et al. (2009)Aparatrigona impunctata Rech & Absy (2011)


Tabela 2 - Principais famílias e espécies presentes em estudos polínicos com M. seminigra merrillae (Msm) e M. interrupta (Mi) na Amazônia Central.

Família/Espécie Msm Mi

ANACARDIACEAE x x

Anacardium occidentale x

Tapirira guianensis x x

APOCYNACEAE x

ARALIACEAE x

Schefflera morototoni x

ARECACEAE x x

Mauritia flexuosa x

Maximiliana maripa x

Cocos nucifera x

BIXACEAE x

Bixa orellana x

BURSERACEAE x

FABACEAE x x

Machaerium tipo x

Cassia quinquangulata x

Cassia reticulada x

Cassia siamea x

Ingae dulis x

Leucaena tipo x

Mimosa invisa x

Mimosa pudica x x

Stryphnodendron guianense x

MALPIGHIACEAE x x

Byrsonima tipo x

MELASTOMATACEAE x x

Bellucia grossularioides x x

Miconia myriantha x

Tipo Miconia x x

MYRTACEAE x x

Myrcia amazonica x

Myrcia tipo x

Syzygium jambolanum x

SAPINDACEAE x x

SOLANACEAE x x

Solanum caavurana x

Solanum tipo x x

VERBENACEAE x


Dos trabalhos realizados na região, alguns se destacaram, (Absy e Kerr 1977; Absy et al. 1980; Santos 1991; Marques-Souza 1996; Marques-Souza 1999; Oliveira et al. 2009), por estudarem duas das principais espécies de abelhas sem ferrão exploradas na Meliponicultura da região, mostrando assim, um enorme potencial para domesticação e criação racional. O conhecimento da flora utilizada por essas abelhas, sumarizado na Tabela 2 e ilustrado em parte na Figura 1, indicam as principais famílias botânicas exploradas por essas abelhas e que conseqüentemente formam a base de uma pastagem meliponícola adequada às necessidades da criação.

O crescimento da Meliponicultura, como atividade sustentável é iminente na Amazônia Central, com isso os estudos sobre hábito de coleta de recursos por Meliponini vem se tornando cada vez mais importante, contudo, ainda carece de conhecimentos específicos, abordando principalmente, aspectos da sobreposição trófica entre as espécies criadas um mesmo local. Com base nos estudos já realizados, provavelmente o potencial melífero dessas abelhas esteja diretamente relacionado com a disponibilidade e abundância dos recursos tróficos, em contrapartida, a manutenção dessas abelhas em um mesmo local pode gerar níveis de competição e conseqüentemente uma perda considerável no potencial melífero das espécies mais sensíveis.

Considerando todo potencial da Meliponicultura, é necessário, antes de pensarmos nela como uma fonte de lucro, buscar compreender os fenômenos ecológicos envolvidos nessa prática. Neste sentido, um dos maiores desafios de muitos pesquisadores é fazer com que os criadores conheçam, sobretudo, a biologia e comportamento das espécies criadas, no intuito de mostrar não só o potencial econômico dessas abelhas, mas também a importância das relações mutualísticas entre as plantas e as abelhas nativas da tribo Meliponini.

AGRADECIMENTOSAo CNPq (Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientifico e Tecnológico) pela

concessão da bolsa de Pós-Graduação ao segundo autor e pelos Auxílios concedidos (Processos 472246/2008-9, 575747/2008-0 e 477127/2011-8). Ao Laboratório de Palinologia do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia/Coordenação de Biodiversidade (CBIO) pelo apoio recebido na realização deste trabalho e a NORDESTA (Reforestation & Education) pelo apoio tecnológico concedido ao segundo autor.

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12/05/2010).


INCIDÊNCIA DE Anopheles EM HIDRELÉTRICAS NA AMAZÔNIA BRASILEIRALorena Loureiro COELHO1 e Wanderli Pedro TADEI2

A utilização de recursos hídricos por meio da construção de barragens, canais, diques e desvios para múltiplos fins remontam vários séculos, de acordo com o Relatório da Comissão Mundial de Barragens (2000). Sob o ponto de vista histórico, os estudos evidenciam a construção de canais há pelo menos 8.000 a.C. na Mesopotâmia, no atual Irã. Algumas barragens no Oriente Médio datam pelo menos 5.000 a. C. Os romanos também deixaram seu legado através de aquedutos que permanecem até os dias atuais, bem como as civilizações pré-colombianas.

Dessa forma, as barragens para os mais diversos fins fazem parte da história da humanidade. A maioria das grandes civilizações antigas floresceu próximas aos vales de importantes rios, responsáveis pela fertilidade das terras que garantia a produção agrícola da época. Foi nesse contexto que surgiu a Índia, junto ao vale do rio Indo; a China, às margens do rio Amarelo; a Mesopotâmia, no vale da Crescente Fértil dos rios Tigres e Eufrates e o Egito, contíguo ao rio Nilo.

No entanto, a consolidação destas obras com o objetivo de garantir a geração de eletricidade consiste em um fato recente na história da humanidade. Os primeiros empreendimentos datam o século XIX, sobretudo com o início da Revolução Industrial, mas foi após a Segunda Guerra Mundial no século XX, que as hidrelétricas se caracterizaram como elemento do processo de industrialização das economias, que se apropriam dos rios para gerar energia (WCD 2000).

O Brasil é o primeiro país do mundo em recursos hídricos, correspondendo a 8,2 Km³/ano. Sua extensa rede hidrográfica está agrupada em grandes bacias de águas doces tão distintas quanto à natureza dos ecossistemas que as compõem. Esta característica confere ao país uma notável matriz energética a partir da construção de barragens e represas ao longo de seus rios. No entanto, o país utiliza aproximadamente 25% de seu potencial hidrelétrico (Rosa 2007).

Em relação às potencialidades da Amazônia, o Plano Nacional de Energia Elétrica 1987/2010, elaborado na década de 1980, pelo Ministério das Minas e Energia, vislumbrava planejamentos hidrelétricos significativos, que a princípio estariam voltados para suprir a demanda do complexo Carajás (UHE de Tucuruí), Porto Velho (UHE de Samuel), Manaus (UHE de Balbina) e Belém, com futuras vias de exportação de energia para outras

1 Programa de Pós-Graduação em Entomologia, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia. [email protected] Coordenação de Pesquisas em Sociedade, Ambiente e Saúde - Laboratório de Malária e Dengue, Instituto Nacional de Pesquisas

da Amazônia – INPA, Caixa Postal 2223, CEP 69080-971, Manaus - AM, Brasil. [email protected]


regiões brasileiras através do sistema interligado. Neste período, pequenas e médias centrais hidrelétricas já se configuravam em fases de pós-enchimento, como a UHE de Coaracy Nunes, no Amapá e a UHE de Curuá-una, no Pará.

Os projetos relacionados à construção de hidrelétricas na Amazônia têm sido alvos de polêmicas e discussões: a energia é renovável, porém com impactos ambientais negativos. Segundo Becker (2012), no rio Teles Pires, em Mato Grosso, duas usinas já estão em construção e mais três serão iniciadas em 2013. As usinas do rio Tapajós, em número de quatro, afetarão pequenas unidades de conservação. Da mesma forma, muito se discute acerca dos impactos ecológicos e sociais da usina de Belo Monte, no Pará.

O processo de implantação de hidrelétricas implica em importantes transformações sociais e ambientais, sobretudo para um bioma tão complexo como a Amazônia brasileira, pois além do grande potencial gerador, as áreas de construção destes empreendimentos também constituem notável reserva de biodiversidade, característica do ecossistema amazônico.

Segundo Fonseca e Tadei (2000), na época do início das obras da UHE de Tucuruí, a experiência de construir grandes lagos em regiões tropicais estava restrita às represas africanas, onde grandes impactos surgiram sem que tivessem sido previstos na fase de planejamento. Embora oferecesse lições importantes para os rios da Amazônia, a complexidade de duas biotas distintas fez com que os empreendimentos amazônicos respondessem de forma diferenciada à formação de um lago artificial. Da mesma forma, havia barragens no Suriname, mas com escassez de informações ecológicas acerca do represamento do rio.

A ausência de estudos de viabilidade e avaliação de impactos ecológicos a partir da construção das hidrelétricas na Amazônia marcou as fases de pré-enchimento da UHE de Tucuruí. Por esse motivo, segundo os mesmos autores, a maior parte dos impactos desta hidrelétrica foi baseada em uma série de estimativas e especulações. O lago da UHE de Tucuruí, à montante da cidade de Tucuruí, no rio Tocantins, apresenta 170 km de comprimento, inundando uma área de 2.430 Km² (Tadei et al. 1983; 1991). Este processo implicou na formação de um amplo ecossistema artificial, que além de atingir o sistema biológico, estendeu-se às condições sócio-econômicas da região.

Tais impactos notadamente interferem diretamente nas condições de vida das comunidades locais, sobretudo ribeirinhos e indígenas. Levando-se em conta que a saúde humana na Amazônia não deve ser avaliada somente em seu quadro nosológico provocado pela ação de grandes endemias, mas com enfoque multidisciplinar, cabe ao homem controlar e/ou reverter esse quadro e proporcionar melhoria na qualidade de vida das populações diretamente envolvidas por estes empreendimentos.

BARRAGENS E RISCOS À SAÚDE HUMANA NA AMAZÔNIA: MALÁRIADe maneira geral, as doenças comumente decorrentes da construção de hidrelétricas

na Amazônia são aquelas produzidas por vetores, por veiculação hídrica e por questões relacionadas à migração, conforme estabelecido por Couto (1999). Dentre estas, a questão fundamental sobre as represas refere-se ao impacto sobre as doenças transmitidas por vetores e hospedeiros de enfermidades como a malária, arboviroses, esquistossomose e filarioses,


conforme estabelecido por Junk e Nunes de Melo (1987). Informações existentes de algumas destas localidades caracterizam criadouros de mosquitos e dados de ocorrência de vetores de doenças antes, durante e após a formação do reservatório, conforme observado em Tucuruí, Balbina e Samuel (Tadei et al. 1983; 1993; 1998; Osorio-Quintero et al. 1996).

Dentre os inventários comumente utilizados para diagnosticar uma avaliação primária que possibilite o desenvolvimento de novas frentes de pesquisas em entomologia médica e o conseqüente controle de grandes endemias na região, destacam-se os levantamentos de insetos de interesse médico referentes às famílias Culicidae, Psychodidae, Ceratopogonidae e Simuliidae – pertencentes à ordem Diptera; e Reduviidae, inserido na ordem Hemiptera.

No caso particular de Culicidae, a proliferação do gênero Anopheles e de seu principal vetor da malária na Amazônia brasileira, Anopheles darlingi, geralmente está relacionada a uma elevada quantidade de macrófitas aquáticas e criadouros de anofelinos nas represas, que aliados à presença do agente etiológico, às condições econômicas, geográficas, sociais e culturais locais de pessoas suscetíveis na região, estabelecem o ciclo de transmissão da doença. (Marques 1986; Tadei 1993; Tadei et al. 1988; 1993; Zimmerman 1992; Póvoa et al. 2000; Castro e Singer 2006).

A malária é reconhecida como grave problema de saúde pública no mundo, com ampla distribuição geográfica nas regiões tropicais e subtropicais do globo terrestre. Considera-se a malária como a doença tropical e parasitária de maior relevância em saúde pública no mundo, não apenas no caráter médico, mas também como uma questão social e econômica. Segundo dados da Organização Mundial de Saúde (2009), esta doença ocorre de forma endêmico-epidêmica em mais de 100 países, sobretudo na África, Ásia e América Latina, onde cerca de 3,3 bilhões de pessoas convivem com o risco de transmissão. Isso equivale ao registro de aproximadamente 250 milhões de casos da doença e em torno de 1 a 1,5 milhões de óbitos a cada ano (WHO 2009). O Brasil está inserido nesse panorama epidemiológico com uma flutuação média de 500 mil casos por ano, sendo que 99% dos casos da doença são provenientes da Amazônia Legal.

INCIDÊNCIA E DISTRIBUIÇÃO DAS ESPÉCIES DE ANOFELINOS EM HIDRELÉTRICAS NA AMAZÔNIA

A proliferação de casos de malária no Brasil assumiu maior importância a partir da década de 60, pela ocasião da construção de importantes rodovias unindo a região Norte a outras regiões do país. Posteriormente, a situação se agravou nos anos 70 em decorrência da intensa migração para a Amazônia de grandes contingentes populacionais atraídos pelos projetos de colonização, pela construção de rodovias, de hidrelétricas e pela abertura de garimpos, conforme assinalado por Tadei et al. (1998) e Tadei e Rodrigues (2003). Um dos exemplos ocorreu durante a construção das rodovias BR-364 (Cuiabá-Porto Velho), BR-174 (Manaus-Porto Velho), citados por Tadei et al. (1998). A conclusão da BR-364, na década de 1970, constituiu o elo da Amazônia Ocidental aos grandes centros das regiões Sudeste e Sul do país, ao mesmo tempo em que promoveu a instalação de pólos de colonização às margens da rodovia, sobretudo no Estado de Rondônia. Conseqüentemente, o assentamento de populações migrantes foi acompanhado da manifestação de malária na região.


Desta forma, para a compreensão da dinâmica de transmissão da malária e a ocorrência de anofelinos em áreas de empreendimentos hidrelétricos na Amazônia brasileira, é necessário que se estabeleça uma conexão com a história sócio-econômica do Norte do Brasil. Como parte integrante da estratégia de desenvolvimento adotada pelo governo federal na década de 1970,cinco usinas hidrelétricas foram construídas na Amazônia brasileira: Coaracy Nunes (1975), no Amapá; Curuá-Una (1977) e Tucuruí (1984), no Pará; Samuel (1982), em Rondônia; e Balbina (1989), no Amazonas. De acordo com Tundisi (2007), a construção de algumas destas represas resultou em grandes alterações ambientais, comprometendo os ecossistemas locais e regionais e gerando efeitos indiretos, principalmente na saúde humana.

A dimensão dos empreendimentos aliada à amplitude dos reservatórios a serem construídos foram fatores que levaram a um fluxo muito grande de pessoas nestas áreas, tendo conseqüências diretas no grau de incidência da malária, conforme atestado por Tadei et al., (1983); Tadei, (1986). A influência do processo migratório como elemento social no ciclo de transmissão da doença foi amplamente debatido por diversos autores, conforme observado por Marques (1986); McGreevy et al. (1989), Tadei (1993), Tadei et al. (1999), Gonçalves (2001) e Conn et al. (2002).

Outro aspecto discutido acerca da construção de uma represa é a formação de seu lago artificial. Sua condição leva a “modificações sob múltiplos aspectos, tanto na fauna aquática como na flora, em decorrência da ampliação dos nichos ecológicos disponíveis” (Vieira 1982; Santos & Darwich 1983; Junk e Nunes de Mello 1987; Tadei 1996). Segundo os mesmos autores, considerando-se as represas tropicais, um aspecto que surge no contexto da formação desses grandes lagos é o crescimento exponencial das macrófitas aquáticas, cuja infestação é registrada no Brasil e em outros países.

Na região Norte do país, a principal associação entre a ocorrência/distribuição de culicídeos e os impactos à saúde humana em áreas de influência das hidrelétricas, está reservada à Hidrelétrica de Tucuruí, no Pará. O crescimento de macrófitas em extensas áreas da superfície do reservatório promoveu um dos maiores impactos quanto à densidade, diversidade e evolução de culicídeos, aumentando inicialmente espécies do gênero Anopheles e, posteriormente, o gênero Mansonia.

UHE SAMUELNo Estado de Rondônia, inquérito entomológico desenvolvido na área de influência

da Hidrelétrica de Samuel, as coletas foram realizadas nos seguintes pontos: (1) áreas residenciais: Vila residencial, canteiro de obras, alojamento e Vila Itapuã; e (2) mata: diques, BR-364 e adjacências e rio Jamari (Tadei et al. 1993). A tabela 01 mostra a prevalência de A. darlingi em coletas desenvolvidas em áreas residenciais, tendo sua freqüência diminuída à medida que se aproximava da mata. Considerando-se os 6.684 exemplares coletados em toda a área de influência da UHE de Samuel, a espécie representou 88% (5.902) da amostragem.


UHE BALBINAEm relação à Hidrelétrica de Balbina, no Amazonas, o inquérito entomológico para as

espécies de Anopheles conduziu à resposta diferenciada dos resultados obtidos nos estudos da UHE de Samuel. De acordo com Tadei (1986), na realização do levantamento das espécies de Anopheles, na hidrelétrica (em construção), foram delimitadas três áreas de estudo: (1) Vila residencial, canteiro de obras e imediações; (2) Rios Uatumã e Pitinga, à montante da barragem; e na BR-174 (Manaus-Boa Vista). Dentre as espécies detectadas na época, A. triannulatus,A. oswaldoi e A. nuneztovari foram as mais freqüentes, representando 94% do total coletado. Anopheles triannulatus foi a espécie de maior incidência na área, representando 65% da amostra coletada. Não se registrou a coleta de A. darlingi nas campanhas realizadas, mas se fazia necessário o estabelecimento de um programa de vigilância entomológica para o acompanhamento da evolução da diversidade de espécies na área.

Cinco anos após o enchimento do reservatório, o propósito foi determinar se ocorreram mudanças na diversidade e densidade das populações de mosquitos, em especial o gênero Anopheles. Os principais pontos de coleta foram delimitados em quatro grandes áreas: BR-174 (Manaus-Boa-Vista); estrada de acesso à UHE de Balbina; estrada Uatumã/Cachoeira Morena e reservatório. A tabela 2 mostra que, do total de mosquitos capturados, Anopheles nuneztovari foi a espécie mais freqüente no estudo, correspondendo a 93,6% do total da amostra (4.383 exemplares, incluindo formas imaturas e adultos). A espécie predominou tanto na BR-174 quanto nas Estradas de acesso à UHE de Balbina e Uatumã/Morena. Anopheles darlingi, espécie de importância epidemiológica, registrou-se somente na BR-174, totalizando 125 exemplares coletados. Os estudos denotaram uma diversidade anofélica relativamente baixa, com poucas variações de densidade em relação ao levantamento realizado após a formação do lago. (Osório-Quintero et al. 1986).

Tabela 1 - Frequência de Anopheles darlingi coletados na UHE de Samuel

UHE Samuel

Local A. darlingi % A. sp. Total

Área residencial 4477 98 91 4568BR-364 1407 91 139 1546

Mata 18 3 552 570Total 5902 88 782 6684

Tabela 02 - Coletas de anofelinos na área de influência da UHE de Balbina, cinco anos após o enchimento do reservatório.

UHE Balbina

Local A. nuneztovari % A. darlingi % A. sp. Total

BR-174 2776 92,1 124 4,1 113 3013

Estrada de acesso à UHB 165 93,8 0 0 11 176

Estrada Uatumã/Cachoeirinha Morena 1161 97,2 0 0 33 1194

Total 4102 93,6 124 2,8 157 4383


UHE TUCURUÍO processo de evolução das espécies de Anopheles ao longo da UHE de Tucuruí nas fases

de pré e de pós-enchimento foi amplamente estudado e descrito por Tadei et al. (1983; 1991); Tadei (1986); Tadei e Fonseca (2000).

A tabela 03 mostra a freqüência de espécies de Anopheles, (adultos e imaturos), coletadas em diferentes pontos da área de influência da Hidrelétrica de Tucuruí. Do total de 9.918 exemplares adultos e imaturos coletados na 1ª fase, A. nuneztovari foi a espécie predominante (26,8%); as demais espécies foram A. triannulatus (19,3%), A. oswaldoi (18%) e A. darlingi (14%). Somando-se apenas alados, A. darlingi corresponde a 30% das amostras coletadas para um total de 3.393 anofelinos.

Na fase em que o rio Tocantins ainda não havia sofrido represamento, as coletas de anofelinos foram realizadas no Canteiro de obras, na Vila permanente, na Vila temporária, na cidade de Tucuruí e em localidades situadas à margem esquerda do rio Tocantins. O esforço amostral totalizou 4.295 (43,3%) na forma alada e 5.621 (56,7%) na forma larvária.

Levando-se em consideração a coleção de formas imaturas e adultas em Tucuruí, as espécies do subgênero Nyssorhynchus predominaram nas coletas. A tabela 03 apresenta as freqüências totais das espécies coletadas nas rodovias federal/estadual, bem como rio Tocantins, Vale do Caraipé, Canteiros de obras, Vilas Temporária e Permanente, além de pontos localizados na cidade de Tucuruí. Anopheles darlingi só não foi registrado em coletas ao longo do rio Tocantins, sendo muito freqüente na BR-422 e registrado em diferentes pontos da BR-230 (Transamazônica). As formas imaturas desta espécie foram observadas

Tabela 3 - Frequência de espécies de Anopheles, nas formas alada e larvária, coletadas em pontos da área de influência da UHE de Tucuruí.

LOCALIDADEESPÉCIES*

TOTAL1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

BR-422 776 480 701 961 296 0 0 2 16 106 65 54 3457

BR-230 (Transamazônica) 845 664 369 313 318 27 41 0 51 67 0 12 2707

PA-261 63 53 18 5 7 0 0 3 0 2 0 0 151

Rio Tocantins 372 160 213 0 54 0 0 7 63 7 0 0 876

Vale do Caraipé 23 35 92 56 54 0 0 0 0 1 0 0 261

Canteiro de Obras, Vilas 268 239 285 61 141 453 21 5 24 4 0 0 1501

Cidade de Tucuruí 314 288 115 1 247 0 0 0 0 0 0 0 965

Total 2661 1919 1793 1397 1117 480 62 17 154 187 65 66 9918

1 - Anopheles nuneztovari 5 - Anopheles albitarsis 9 - Anopheles mediopunctatus

2 - Anopheles triannulatus 6 - Anopheles intermedius 10 - Anopheles noroestensis

3 - Anopheles oswaldoi 7 - Anopheles rondoni 11 - Anopheles rangeli

4 - Anopheles darlingi 8 - Anopheles mattogrossensis 12 - Anopheles evansea


em diferentes tipos de criadouros – de pequenas coleções de água retida em troncos de árvores, a corpos de água em meio à vegetação aquática.

Após o período de realização do inquérito entomológico e considerando a presença de A. darlingi nas proximidades dos núcleos residenciais, Tadei et al. (1983) sugeriram a transformação gradativa da mata circundante em um cinturão de vegetação não-densa, além de pequenas pastagens para o gado leiteiro, o que seria suficiente para isolar os núcleos residenciais e as populações de anofelinos, além da realização de inquéritos entomológicos precedendo a instalação de núcleos residenciais, em virtude das características peculiares da região. Estes procedimentos e medidas adicionais de rotina poderiam garantir a quebra do ciclo de transmissão da malária na região.

Na fase de pós-enchimento, os resultados mostraram um aumento na densidade populacional de anofelinos (68.609 exemplares), com freqüência semelhante àquela obtida na fase de pré-enchimento. Anopheles nuneztovari e A. triannulatus representaram 65% e 43% respectivamente, do total coletado. Anopheles oswaldoi e A. darlingi tiveram suas freqüências diminuídas para 0,8% e 0,2%, respectivamente. Nesta fase, destacou-se o aumento da densidade das espécies de Mansonia, em decorrência dos bancos de macrófitas espalhados ao longo do rio Tocantins (Tadei et al. 1991; 2007).

No reservatório de Tucuruí, logo após o enchimento, em 1984, os esforços concentravam-se sobre duas situações: (1) as queixas da população em relação à proliferação incomum e desordenada de mosquitos; (2) crescimento exponencial de macrófitas ao longo da superfície do lago. A exemplo da extensa literatura que descreve uma relação diretamente proporcional entre o crescimento desta vegetação e a proliferação de culicídeos, a UHE de Tucuruí presenciou um aumento na densidade populacional destes mosquitos. Inicialmente, de Anopheles e posteriormente, de Mansonia e outros culicídeos. Esta situação comprometeu as atividades agropastoris da região, na medida em que diversas famílias abandonaram seus domicílios em busca de áreas com menor incidência de mosquitos. Para se ter idéia do desconforto e do agravo deste quadro, Fonseca e Tadei (2000) relatam que o ataque de Mansonia representou um índice de aproximadamente 500 mosquitos/homem/hora no início da noite.

Para a implementação das recomendações de uma Comissão Multidisciplinar criada para avaliar e solucionar os problemas obtidos com a proliferação de mosquitos e os impactos à saúde e à economia regional iniciou-se o estudo complementar com o levantamento da densidade populacional de mosquitos. Coletas foram realizadas em diferentes pontos do lago do reservatório, assim como em raízes de macrófitas aquáticas, em tapetes flututantes às margens do lago, além de alagados de rios e igarapés, nas seguintes localidades: Parakanã, Pucuruí, Tucuruí, BR-422, Linhas 25, 49 e 51, Novo Repartimento, Bahiana, Pacajazinho, Bandeirantes, Área indígena, Transamazônica e outras.


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Na fase de pós-enchimento, conforme estabelecido pela tabela 04, ocorreu um aumento expressivo das espécies de anofelinos, logo após o fechamento do reservatório, em 1984. No período de estudo, foram coletados 68.532 exemplares de Anopheles, um número muito superior ao encontrado durante a fase de pré-enchimento. Com base nos resultados destemapeamento, foram sugeridas algumas recomendações, desde a elaboração de um programa de controle entomológico à montante da UHE de Tucuruí, priorizando as áreas altamente e/ou moderadamente afetadas, além da telagem de casas e do mapeamento de formas imaturas para a devida orientação das medidas de controle.

UHE DE CURUÁ-UNA

Em relação à UHE de Curuá-una, 33 anos após o seu enchimento, foi realizado um inquérito entomológico na área de influência da barragem, cujo aproveitamento hidrelétrico situa-se a 70 km a Sudeste de Santarém, Estado do Pará. Na ocasião da construção da barragem, em 1977, não havia a obrigatoriedade do Estudo de Impacto Ambiental (EIA) e da confecção do Relatório de Impacto Ambiental (RIMA), exigidos legalmente somente a partir da década de 1980. Décadas após sua fundação, esta obra que provocou mudanças no ambiente não foi alvo de estudo detalhado que descrevesse as populações e os ecossistemas, direta ou indiretamente afetados.

Estudos conduzidos por Junk et al. (1981) e Vieira (1982) indicam que nos primeiros anos após o enchimento da represa, uma grande porção do reservatório estava coberta de macrófitas. Na ocasião dos estudos desenvolvidos por Junk, em fase de pós-enchimento do reservatório, os moradores queixavam-se do aumento de mosquitos, embora não houvesse informações epidemiológicas sobre o surgimento e/ou aumento dos casos de malária na área de influência. Santos e Darwich (1983) já alertavam que a vegetação flutuante poderia propiciar abrigo e alimento para possíveis vetores de malária e esquistossomose. Na década de 1990, aárea influenciada pelas águas do rio Curuá-una estava assinalada pelo surgimento de macrófitas, que segundo Marin (1996) correspondiam a 27% do local, propiciando uma elevada densidade populacional de culicídeos, que utilizavam estas plantas aquáticas para se reproduzir. No decorrer dos anos, Gunkel et al. (2003) estiveram na região e os resultados de seus trabalhos mostraram que no ano de 1999, Polygonum portosiense Bertol. era a espécie dominante. Levantamentos entomológicos eram escassos ou inexistentes na região.

No período entre julho de 2008 e dezembro de 2009, foram realizadas coletas periódicas em comunidades à montante e à jusante da barragem, além de pontos situados na Vila residencial da usina e na PA- 370, na estrada de acesso ao reservatório. Considerando todo o período de análise, foram identificadas 13 espécies de Anopheles, sendo nove do subgênero Nyssorhynchus, três do subgênero Anopheles e uma do subgênero Stethomya. Do total de 6.562 espécimes coletados, 6.381 eram exemplares adultos e 181 larvas.


A observação dos dados permite verificar que A. albitarsis foi a espécie mais freqüente nas capturas, na forma alada, sendo coletados 3.907 (59,5%) exemplares de 6.562 espécimes. Anopheles darlingi, A. nuneztovari e A. braziliensis também ocorreram em freqüências elevadas, representando, juntas, 38,5% da amostra estudada. Anopheles darlingi e A. albitarsis foram registradas em todas as localidades estudadas.

À montante, desde o início das coletas, as espécies que predominaram nas capturas foram A. albitarsis, A. darlingi e A. braziliensis. As duas primeiras mostraram um espectro contínuo de distribuição ao longo das amostragens. Observa-se que A. albitarsis foi a espécie mais freqüente, contudo A. darlingi também mostrou freqüências significativas em relação ao total de exemplares coletados (Tabela 05).

A ocorrência de anofelinos foi maior à jusante, representando 61,7% do total capturado. Foram coletados 4.046 anofelinos no período de estudo. As espécies mais freqüentes foram: A. albitarsis, A. darlingi, A. nuneztovari e A. braziliensis. Em menor freqüência nas amostras coletadas, identificou-se A. triannulatus, A. peryassui, A. deaneorum, A. minor e A. mattogrossenssis.

Os dados também foram analisados considerando-se os anofelinos capturados no intra e no peridomicílio em capturas de 04 horas. Do total de 4.906 exemplares, 1.054 foram encontrados no intradomicílio, correspondendo a 21,5% e 3.852 no peridomicílio – 78,5%. Considerando os dados à montante, observou-se que 22,5% estavam no intra (416 exemplares) e 77,5% no peridomicílio – 1429 exemplares. Comparando com os dados à jusante, os valores são próximos, pois se registrou 20,8% no intra (638) e 79,2% no peridomicílio (3.423). Anopheles darlingi foi muito mais freqüente à jusante, representando 49,3% (1.507 exemplares) do total de mosquitos coletados nesta área. À montante, a espécie representou apenas 10% dos espécimes capturados (184 exemplares), conforme o tratamento estatístico da ANOVA fatorial (p<0,05, Figura 02).

Tabela 5

LOCALESPÉCIES*

TOTAL1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

Montante 1446 439 224 31 6 1 0 0 0 85 2 1 0 5 2240

Jusante 2344 1455 49 173 0 1 0 4 1 16 0 0 1 2 4046

Vila Residencial 115 112 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 229

Estrada de acesso 2 3 35 0 0 0 5 0 2 0 0 0 0 0 47

Total 3907 2009 309 205 6 2 5 4 3 101 2 1 1 7 6562

1 - Anopheles nuneztovari 5 - Anopheles albitarsis 9 - Anopheles mediopunctatus 13 - Anopheles argyritarsis2 - Anopheles triannulatus 6 - Anopheles intermedius 10 - Anopheles noroestensis

3 - Anopheles oswaldoi 7 - Anopheles rondoni 11 - Anopheles rangeli 14 - Anopheles braziliensis

4 - Anopheles darlingi 8 - Anopheles mattogrossensis 12 - Anopheles evansea


Exemplares de mosquitos coletados em comunidades em que se notificaram casos autóctones de malária foram analisados por PCR para detectar a presença de Plasmodium spp. Das amostras positivas ao teste, sete pertenciam a A. darlingi, uma para A. albitarsis e uma para A. nuneztovari. Considerando o total de pools analisados, os resultados evidenciam uma Taxa Mínima de Infecção de 3,5% (7:199) para A. darlingi e 3,4 (1:64) tanto para A. albitarsis.Anopheles nuneztovari. correspondeu a 1,5% (1:29). A positividade dos testes foi realizada para Plasmodium vivax, e negativa para Plasmodium falciparum.

Ao longo dos anos, as opiniões sobre o atendimento das necessidades energéticas do Brasil têm sofrido diversas mudanças. Na década de 70, quando ainda inexistia uma consciência ecológica, as diretrizes que motivavam o planejamento energético tinham por objetivo o atendimento da demanda sem qualquer preocupação quanto à conservação de energia ou aos possíveis impactos ao meio ambiente. Na década seguinte, nos anos 80, com a sensibilização da opinião pública sobre os perigos inerentes ao uso da energia nuclear, o governo promoveu a idéia de utilização dos recursos hidrelétricos da Amazônia.

Figura 1 - Hidrelétricas na Amazônia: (1) Tucuruí, rio Tocantins; (2) Balbina, rio Uatumã; (3) Samuel, rio Janarú; (4) Curuá-una, rio Curuá-una; (5) Pitinga, rio Pitinga; (6) Coaracy Nunes, rio Araguari; TA (Transamazônica). Adaptado de Gunkel et al., (2003).


A diversidade e a densidade de anofelinos em áreas alteradas pela construção de hidrelétricas e rodovias foram estudadas em diferentes localidades do norte do País. Na Amazônia, as áreas onde estão situados empreendimentos hidrelétricos tornam-se vulneráveis à transmissão de malária em função da ocorrência de A. darlingi, conforme estudos desenvolvidos pelo Laboratório de Malária e Dengue do INPA.

Em relação à captura de formas aladas, os resultados mostraram algumas diferenças quanto à freqüência das espécies de Anopheles para diferentes localidades estudadas na Amazônia. Anopheles albitarsis foi a espécies mais freqüente (59,21%) e A. darlingi representou 33,66% das amostras coletadas em quatro horas, sendo ambas registradas em pontos onde ocorreram casos autóctones de malária, sendo também freqüentes A. nuneztovari e A. braziliensis. Estas espécies ocorreram em pontos à montante e à jusante da Hidrelétrica de Curuá-una. Anopheles triannulatus, A. oswaldoi, A. peryassui, A. mattogrossenssis, A. deaneorum e A. minor também ocorreram no período de coleta e para exemplares adultos totalizaram dez espécies. Osório-Quintero et al. (1996) registraram para Balbina, 14 espécies de anofelinos em estudo desenvolvido durante o enchimento do reservatório e cinco anos após a formação do lago. Ao longo do estudo, verificaram que, A. darlingi possuía densidade baixa no início das obras, reaparecendo durante o enchimento. Cinco anos depois, a espécie ocorreu em densidades baixas. Tadei et al. (1993) e Tadei e Dutary-Thatcher (2000) afirmam que na represa de Samuel no Estado de Rondônia, A. darlingi representou 98% dos 4.568 anofelinos adultos coletados na área residencial e 91% de 1.546 ao longo da BR-174. Na Hidrelétrica de Cachoeira Porteira no Estado do Pará,

Figura 2 - Interação entre localidade e domicílio de Anopheles darlingi observada na UHE de Curuá-una (PA).


A. darlingi foi de 98% dos 8.626 anofelinos adultos capturados. Em Tucuruí, Tadei et al. (1983) encontraram 12 espécies de anofelinos para a área, sendo que A. darlingi ocorreu em locais onde se notificou casos autóctones de malária.

O conhecimento do comportamento das espécies de anofelinos torna-se parâmetro fundamental para orientar as medidas de controle vetorial a serem implementadas. Para um efetivo programa de controle de malária e o estabelecimento de estratégias que direcionem as ações, é necessário que se conheça o(s) vetor(es) primário(s), secundários ou eventuais, em áreas de transmissão. Os estudos entomológicos tornam-se então o fator principal, na região Amazônica, para serem realizados em áreas onde serão construídas Hidrelétricas. Estes dados fornecem subsídios à implementação das ações de controle da malária e de outras endemias, a serem adotados em áreas específicas destes grandes empreendimentos.

AGRADECIMENTOSFinanciamentos: CAPES, CNPq, FAPEAM, Rede-Malária, CT-PETRO, FINEP.À Secretaria de Saúde do Estado do Pará (SESPA) e a ELETROBRÁS pelas informações

e apoio logístico em campo.

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APLICAÇÃO DE FUNGOS ENDOFÍTICOS NO CONTROLE BIOLÓGICO DE VETORES DA MALÁRIA (Anopheles sp.) E DENGUE (Aedes sp.)Augusto BÜCKER1, Helenires Queiroz de SOUZA2, Michael Rubem Miranda TIAGO3, Iléa Brandão RODRIGUES4, Wanderli Pedro TADEI5

O controle da malária e da dengue vem se tornando complexo em decorrência de múltiplos fatores. A resistência dos parasitos aos anti-maláricos apresenta consequências de ordem econômica e prática, pois dificulta a aplicação da posologia adequada devido às múltiplas dosagens necessárias. Além disso, os aspectos bioecológicos das espécies e do comportamento dos vetores, associados às ações de controle, constituem parâmetros que necessitam contínua vigilância para se tornarem medidas efetivas de controle da malária. Neste contexto, a contínua busca por drogas alternativas trata-se de um segmento de fundamental importância para o controle de vetores (Tadei 2001; Tadei et al. 1988, 1998, 2007; Medeiros et al. 2013).

A dengue tem se tornado um sério obstáculo ao desenvolvimento social e econômico em muitas nações em via de desenvolvimento, nas áreas tropicais e subtropicais devido às muitas vítimas que incapacita em todo mundo. Nos programas de controle da Dengue, é relevante o mapeamento dos recipientes que se tornam criadouros, considerando os inservíveis para descarte e os fixos para o tratamento (Pinheiro e Tadei, 2002a). Avaliações da efetividade da Termonebulização e do uso do Temephós no programa de controle do Aedes aegypti em Manaus, também foram realizadas por Pinheiro e Tadei (2001, 2002b). A contínua aplicação de inseticidas mostra que a resistência se instala rapidamente. O melhor programa neste sentido é realizado em São Paulo pela SUSEM (Macoris et al. 2003; 2007). Desta forma, tornam-se relevantes os Programas de Controle Biológico de Vetores que incentivam o desenvolvimento de novos agentes potenciais e a capacitação de técnicos para atuarem em programas, nos diversos níveis - Central, Regional e Local (Bücker et al. 2008). A evolução da resistência do mosquito Anopheles aos inseticidas sintéticos também estimulou estudos sobre a atividade larvicida de plantas para o seu controle.

1 Universidade do Estado do Amazonas -UEA, PPGBiotec-MBT, Avenida Darcy Vargas, 1200, Chapada, CEP 69055-020 - Manaus, AM – Brasil. [email protected]

2 Instituto de Natureza e Cultura/UFAM, Av. 1º de maio, Colônia, Benjamin Constant/AM, CEP: 69.000-000. [email protected]

3,4,5 Coordenação de Pesqu isas em Soc iedade , Amb ien te e Saúde – C SAS - I ns t i t u to Nac iona l de Pesquisas da Amazônia – INPA, Manaus, AM, Caixa Postal: 2223, CEP 69080-971, Manaus - AM, Brasil. [email protected]; [email protected]; [email protected]


Em pesquisas de controle biológico, vários estudos têm utilizado microrganismos. Dentre estes se verificou a utilização de fungos entomopatogênicos, como Metarhizium anisopliae e Beauveria bassiana, fungos da ordem Basidiomycetes, como Pycnoporus sanguineus e fungos endofíticos. Estes grupos mostraram bons resultados em testes para detectar o seu potencial como ferramenta do controle biológico de insetos (Alves 1992; Scholt et al. 2004, 2005, 2006; Blanford et al. 2005; Bücker et al. 2013 a,b).

A situação do controle biológico na América do Sul foi ressaltada em congresso mostrando que nos últimos anos, diversas biofábricas foram instaladas na América do Sul, produzindo milhares de toneladas de biomassa de agentes de biocontrole (ABC), formando uma importante cadeia produtiva. Apesar disso, a maioria dos produtos comercializados não possui registro junto aos órgãos competentes e não há política pública que estimule o seu uso. Os mercados brasileiro e argentino de pesticidas foram de US$ 7,125 e US$ 2,164 bilhões; e os do Chile, Colômbia e Venezuela de US$ 476, US$ 350 e US$ 130 milhões em 2008. Nos demais países da América do Sul as vendas foram inferiores a US$ 100 milhões. De um modo geral, o ABC representa 1% do mercado, exceção feita à Colômbia que é em torno de US$ 20 milhões. No Brasil, apesar de ser o maior consumidor mundial de pesticidas, apenas 1% é de ABC, portanto entre US$ 65-75 milhões. Entretanto, o crescimento desses produtos no mercado permite estimar que a comercialização de ABC atingirá 5% do mercado nos próximos 10 anos, sendo os problemas de regulamentação, culturais e de políticas públicas, os mais críticos (Bettiol, 2011).

Neste contexto, tornam importantes os trabalhos que objetivam alcançar novos produtos com potencial para o controle, considerando os fungos - especialmente os endofíticos, objeto de análise no Laboratório de Malária e Dengue do INPA, a partir de materiais isolados da Amazônia.

AVALIAÇÃO DO POTENCIAL LARVICIDA DE DIVERSOS EXTRATOS DE FUNGOS DA BIODIVERSIDADE AMAZÔNICA

A biodiversidade amazônica constitui uma fonte de possibilidades para desenvolver uma sustentabilidade ambiental e elevar as condições sócio-econômicas da região contribuindo na melhoria da qualidade de vida das populações. A principal contribuição deste trabalho está na busca em prospectar produtos da biodiversidade da Amazônia, identificando-se fungos com potencial larvicida para o controle de mosquitos, que são os principais responsáveis pela transmissão de doenças nesta região, especialmente a malária, a febre amarela e as arboviroses, onde está inserido o vírus da dengue. Portanto, para se conseguir uma maior eficácia dos programas de controle de vetores, há necessidade de medidas alternativas (Tadei e Thatcher 2000; Tadei et al. 2007).

Novas descobertas de cepas fúngicas potencialmente tóxicas contra vetores da malária e dengue na Amazônia foram observadas em ensaios de laboratório. Nesses screening foram utilizados diferentes extratos brutos e seus compostos e diferentes solventes foram avaliados. A partir destes resultados, o questionamento a ser respondido era se a ação tóxica dos extratos obtidos apresentariam potencial biolarvicida e, com isso, selecionar os melhores resultados da atividade larvicida e dars equência ao processo no isolamento do princípio ativo.


Diante da necessidade de implementação de alternativas e/ou atividades complementares aos métodos atualmente empregados no controle das formas imaturas de vetores de doenças na Amazônia, este trabalho deu ênfase, portanto, à seleção de extratos obtidos a partir de um screening microbiano de fungos endofíticos da região Amazônica e da espécie Pycnoporus sanguineus da Classe Basidiomycetes (Fungi: Basidiomycota), como potenciais fontes de larvicidas naturais.

BIODIVERSIDADE MICROBIANABiodiversidade é uma medida da variação ou variabilidade existente entre as espécies

de seres vivos e dentro delas. O termo foi usado pela primeira vez em 1986, resultado da contração das palavras “diversidade biológica” ou “diversidade biótica”, e mede, em princípio, toda a variação biológica do planeta Terra (Azevedo 2001b).

Sabe-se atualmente que os microrganismos como bactérias e fungos, além de responsáveis por importantes transformações metabólicas, pelo controle biológico de doenças e pragas, pela fixação biológica do nitrogênio atmosférico, pela degradação de resíduos vegetais e outros produtos, inclusive tóxicos, são também um manancial de fármacos, corantes, enzimas e ácidos orgânicos, entre muitos outros produtos úteis e ainda inexplorados. Ou seja, além de exercerem um papel na sobrevivência de outras espécies e na manutenção do equilíbrio entre elas, são fonte de produtos que contribuem para o bem-estar da população humana, inclusive remediando o mal que a própria espécie humana produz no ambiente. Em outras palavras, a importância dos microrganismos para a ecologia e biotecnologia é inquestionável (Straatsma et al. 2001; Azevedo 2001b).

Como Olembo (1995) salienta muito bem, a relação entre biodiversidade e biotecnologia é de dependência mútua. Biodiversidade é a base genética da qual a biotecnologia se vale para desenvolver processos e produtos de interesse econômico e/ou social.

FUNGOS DA CLASSE BASIDIOMYCETES (BASIDIOMICETOS)Os Basidiomicetos constituem aproximadamente 25% das espécies descritas do

Reino Fungi. São caracterizados pela formação de esporos nos tipos diferenciados de hifas (basídio) (Griffin 1994; Carlile e Watkinson 1997). Atualmente, Basidiomycetes, são propostos como Classe, baseando-se essa indicação na presença ou ausência de basidioma macroscópico, forma e ciclo de vida, incluindo especialização a hospedeiro (Willerding et al. 2005; Loguercio-Leite et al. 2006).

As espécies de basidiomicetos, conhecidas popularmente como orelhas-de-pau e cogumelos, em sua maioria, são capazes de degradar a madeira (lignina e/ou celulose e hemicelulose). O fungo Pycnoporus sanguineus é da Classe Basidiomycetes da família Polyporaceae, com propriedades deterioradoras de madeira e encontrados em florestas subtropicais e tropicais dos hemisférios norte e sul (Nobles e Frew 1962; Bücker et al. 2006ab).Os dados da literatura apontam que o fungo da espécie P. sanguineus apresenta um grande potencial para produção de enzimas (Castro e Silva et al. 1993; Ferreira 2005) e atividade antibacteriana (Smânia et al. 1997; Smânia Jr. et al. 1995, 2003). Neste contexto, muitos autores buscam encontrar resultados que apresentem atividade antibacteriana das


substâncias produzidas por basidiomicetos realizando screening em diversos países (Rosa et al. 2003; Suayer et al. 2000).

Vários tipos de organismos deterioram a madeira, mas o maior dano resulta dos fungos. Podridão é a forma mais séria de deterioração microbiológica porque pode causar o colapso da estrutura da madeira muito rapidamente. Estudos recentes tem avançado nosso conhecimento sobre como os componentes são degradados por microrganismos e suas enzimas, permitindo rápido avanço na biotecnologia. Dentre os organismos fúngicos que degradam a madeira, aqueles que causam a podridão branca são os que apresentam um maior potencial de aplicação biotecnológica. A presença de ligninase, Mn-peroxidase e glucosidase, por exemplo, na cepa amazônica de P. sanguineus indica-o como potencial para uso industrial, especialmente em tratamento de efluentes de indústria papeleira. Vários outros fungos deterioradores da madeira apresentam potencial biotecnológico, como por exemplo, Antrodia, Tyromeces, para a bioremediação do solo, produção de enzimas de interesse para a agricultura, indústria de alimentação, fabricação de detergentes, fungicida e inseticida. (Castro e Silva 1996).

FUNGOS ENDOFÍTICOSMicrorganismos endófitos foram mencionados pela primeira vez no início do século

XIX, mas foi Bary (1866) quem primeiro delineou uma possível distinção entre eles e patógenos de plantas. Definidos como assintomáticos, não produzindo, portanto, efeitos benéficos ou prejudiciais aos seus hospedeiros, permaneceram praticamente esquecidos até o final dos anos 70, quando, por uma série de motivos, começaram a chamar atenção. Nessa época verificou-se que, longe de serem meros habitantes do interior de vegetais, possuíam propriedades de interesse, como por exemplo conferir proteção contra insetos-pragas, outros microrganismos patogênicos e inclusive contra herbívoros. Atualmente, sabe-se que endófitos podem produzir toxinas, antibióticos e outros fármacos, fatores de crescimento e muitos produtos de potencial interesse biotecnológico, além de exercerem outras funções de importância para a sobrevivência do hospedeiro (Azevedo 2001a; Ferrara 2006).

Provavelmente todas as plantas possuem microrganismos endofíticos. Uma mesma planta pode albergar vários deles, incluindo fungos e bactérias, habitando, de modo geral, suas partes aéreas, como folhas e caules, sem causar aparentemente nenhum dano a seus hospedeiros. Portanto, eles se diferenciam dos microrganismos fitopatogênicos, que são prejudiciais às plantas, causando-lhes doenças (Azevedo 2001a). Os microrganismos endofíticos desempenham importante interação com a planta hospedeira, protegendo-a de herbivoria pela possível produção de metabólitos secundários, e recebendo proteção e nutrientes do hospedeiro (Pereira 1993).

Estudos da variabilidade genética de fungos relacionados à virulência são extremamente importantes para a seleção de linhagens mais efetivas, as quais poderão ser utilizadas como bioinseticidas em programas de controle integrado de pragas. A virulência de fungos pode estar associada à viabilidade de seus conídios, à produção de enzimas extracelulares e produção de metabólitos secundários dentre outros fatores (Onofre et al. 2002).


Modelos epidemiológicos mostram que ambos os componentes de fecundidade e repasto sanguíneo são juntos os mais importantes fatores que afetam a capacidade adaptativa dos mosquitos e a transmissão da malária, sugerindo que os fungos tem potencial para ser encarado como um agente de biocontrole de doenças que utilizam mosquitos como vetores (Scholte et al. 2006).

CONTROLE BIOLÓGICOO controle biológico consiste na supressão de pragas e doenças através de agentes

bióticos que lhes são tóxicos e/ou letais (Rodrigues 1996; Alves 1998). O objetivo desse tipo de controle é a redução da população de um organismo hospedeiro, com o uso de inimigos naturais. Por outro lado, a abundância destes hospedeiros influencia a população de inimigos naturais. Estas interações originam um equilíbrio dinâmico, onde nenhuma das populações suprime outra causando efeitos ecológicos indesejáveis (Fontes 1992; Fowler e Di Romagnano 1992).

O emprego de entomopatógenos, foi primeiramente proposto por Metsehnikoff em 1879, no seu clássico trabalho de controle de pragas, onde usou o fungo Metarhizium anisopliae no controle de larvas do beseouro Anisopia austiaca (Alves 1986).

No Brasil, o controle biológico começou a ser utilizado com o fungo entomopatogênico Metarhizium anisopliaee com o Baculovirus, no controle das cigarrinhas da cana e das pastagens e no controle da Anticarsia gematalis na soja, respectivamente. Na cultura do cacau, o fungo Trichoderma tem sido utilizado com sucesso em restos de ramos doentes para o controle do fungo Moniliophthora, agente causal da vassoura-de-bruxa (Azevedo et al. 2002). A utilização desse tipo de controle apresenta inúmeras vantagens em relação aos inseticidas químicos convencionais, tais como:

• a especificidade é apontada como vantajosa no caso do ataque direto ao inseto alvo e por não afetar parasitas e predadores dessas pragas como o fazem os inseticidas químicos, portanto não causando desequilíbrio ecológico;

• a multiplicação e dispersão é a capacidade que os patógenos têm de persistir no ambiente por meio dos indivíduos da população mesmo de uma geração para outra como focos secundários, terciários e etc., por meio dos ovos dos insetos. Nesses efeitos secundários, além da mortalidade direta, os patógenos conseguem afetar as gerações seguintes diminuindo a oviposição e a viabilidade dos ovos;

• controle associado, pode ser empregado juntamente com inseticida seletivo em subdosagens visando a ação e, portanto, com controle mais rápido e eficaz da praga sem os inconvenientes das superdosagens dos inseticidas químico;

• não são tóxicos, ou seja, não poluem o meio ambiente, portanto, não afetam os animais e o próprio homem exceto para as populações alvos;

• finalmente, o fato dos insetos não se tornarem resistentes aos patógenos por serem esses inimigos naturais (Alves 1986).

Mesmo fungos entomopatogênicos bastante conhecidos e já largamente empregados no controle biológico de insetos-pragas da agricultura são encontrados como endófitos.


Esse é o caso de Beauveria bassiana, encontrado como endófito no milho, protegendo o hospedeiro contra o ataque de insetos (Bing e Lewis 1993). Muitos outros casos são relatados, como pode ser apreciado na revisão de Breen (1994).

O controle biológico se constitui em uma ferramenta fundamental nas ações de combate á malária. No entanto, não é suficiente apenas introduzir as medidas para o controle. As atividades devem ser implementadas dentro de determinadas normas, específicas para cada área da Amazônia, estabelecidas a partir das condições locais, conhecendo-se a dinâmica de transmissão (Tadei et al. 1998, 2007, 2010; Tadei 2001;Tadei e Pinheiro 2002; Tadei e Rodrigues 2002).

COLETA E MANEJO DOS MOSQUITOS

Aedes aegypti LINNAEUS, 1762

Os ovos de Aedes aegypti foram obtidos a partir de colônias do Laboratório de Malária e Dengue do INPA, onde foram mantidas em gaiolas no insetário. Nessas gaiolas são colocados pequenos copos de sorvete, revestidos com tiras de papel filtro, e com uma lâmina de água no fundo para manter a tira úmida, onde os mosquitos depositam seus ovos.

As tiras de papel filtro contendo ovos desidratados de A. aegypti serviram para a eclosão das larvas, onde foram mantidas em cubas esmaltadas com água de poço artesiano, até atingirem o terceiro estádio do desenvolvimento larval, objeto das observações quanto às doses de efeito e susceptibilidade. Na manutenção das larvas para posterior utilização e manutenção da colônia, essas foram alimentadas com 5mL de alimento líquido, compostos de uma mistura de farinha de peixe e pó de fígado, adicionados a cada dois dias, até atingirem o estágio de pupa (Christophers 1960).

Para a obtenção dos mosquitos adultos, as pupas são transferidas para uma bandeja plástica e colocadas em uma gaiola, onde após 48 horas ocorre a emergência dos mosquitos adultos. Na manutenção dos mosquitos na gaiola, os machos são alimentados com uma solução preparada com água e açúcar, misturados em um erlenmeyer, contendo na borda um algodão umedecido pela solução.

Para a oviposição, as fêmeas são alimentadas com sangue de hamster (Mesocricetusauratus), imobilizado por anestesia (Cetamina-50 mg/kg e Xilasia-7 mg/kg), onde permaneciam durante uma hora cada dois dias (Figura 1a). Com parecer do conselho de Ética do INPA pelo número 069/2012. Depois da manutenção, as fêmeas colocam os ovos sobre a tira de papel, em maior concentração no limite com a água (Figura 1b). Os ovos permanecem cerca de dois dias para o embrionamento e, em seguida, são armazenados de forma desidratada para continuidade da colônia ou obtenção de novas larvas para trabalhos futuros (Figura 1c).


Figura 1 - (a) Repasto sangüíneo das fêmeas de A. aegypti com sangue de hamster (M. auratus); (b) Verificação da oviposição das fêmeas de A. aegypti após o repasto sangüíneo; (c) Embrionamento para obtenção das larvas para os testes biológicos e continuidade da colônia. Fotos: Bücker, A.


PREPARAÇÃO DOS EXTRATOS Foram utilizados diferentes tipos de espécies de fungos para a extração dos componentes

ativos destes fungos.

EXTRATOS DE Pycnoporus sanguineus (FR.) MURR.

Exemplares do fungo Pycnoporus sanguineus foram coletados na Reserva Adolpho Ducke do INPA (59º 58´W e 2º 57´S), e posteriormente cultivados em meios de cultura na Universidade Estadual do Amazonas (UEA) junto da Coleção Micológica do Laboratório de Microbiologia da Escola Superior de Tecnologia (EST) sob Coordenação do Prof. Dr. Ademir Castro e Silva.

Para a obtenção dos extratos brutos, os carpóforos de P. sanguineus foram triturados em moinho de facas e passados em peneiras. Os extratos então obtidos a partir do material triturado em extrator Soxhlet sofreram processo de extração em gradientes de polaridade na média de 8 horas.

EXTRATOS DOS FUNGOS ENDOFÍTICOS Os fungos endofíticos foram obtidos com a equipe do Dr. José Odair Pereira e da Dra.

Antonia Q.L. Souza, em colaboração com o Laboratório de Produtos Bioativos de Origem Microbiana da Universidade Federal do Amazonas – UFAM. Os fungos endofíticos são provenientes da Fazenda da Agronomia – UFAM, BR 364 no trecho entre Manaus e Rio Branco. Foram utilizados 4 gêneros de fungos endofíticos de diferentes extratos: Pestalotiopsis (7 extratos); Penicillium (7 extratos); Trichoderma (3 extratos) e Xylaria (1 extrato). Em seguida, com a coleção destes fungos deu-se início ao processo da realização dos bioensaios seletivos, para posteriormente, ser realizado o screening de avaliação da atividade larvicida a determinada espécie com maior potencial letal.

Os fungos do gênero Pestalotiopsis, são endófitos do fruto da planta Gustavia cf. elíptica da família Lecythidaceae; e os demais são do córtex da planta Murrayapaniculata (Rutaceae).

BIOENSAIOS SELETIVOS A avaliação de susceptibilidade da ação inibidora dos extratos fúngicos, com amontagem

dos bioensaios seguiu critérios estabelecidos por Dulmage et al. (1990), com algumas modificações. Foram utilizados 17 extratos diferentes nos bioensaios seletivos, sendo realizados apenas com larvas de A. aegypti, servindo como modelo biológico para posterior aplicação em bioensaios de dose com ambas as larvas de A. aegypti e A. nuneztovari.

Em laboratório, as condições de temperatura foram de 27±1ºC e umidade relativa superior a 80%. Nos bioensaios foram utilizadas placas de cultura celular de poliestireno com diâmetro de 34,5mm para a realização dos bioensaios (Figura 2), contendo 10 mL de água potável em cada poço da placa de cultura, 10 larvas de terceiro estádio, 50µL de alimento líquido, mais a aplicação dos extratos fúngicos, estabelecendo duas concentrações: 250 e 500 ppm; mais o controle negativo que recebeu apenas DMSO (Dimetilsulfóxido) nas mesmas concentrações, cuja mortalidade não ultrapassou 10%.


Após a aplicação do extrato, as leituras foram feitas nos intervalos de 24h, 48h e 72 horas, anotando-se o número de larvas vivas e mortas em cada concentração, sendo o experimento repetido em três momentos diferentes. Os extratos selecionados nesta fase seletiva deveriam apresentar mortalidade das larvas superior a 50%.

Os valores de mortalidade foram normalizados pela transformação do arcsen.j; onde x é a proporção entre os indivíduos pelo total de indivíduos ao início do experimento. Em seguida os dados foram submetidos à análise de variância ANOVA - de um fator (concentração dos extratos fúngicos) com medidas repetidas no tempo (intervalos de 24 horas).

AVALIAÇÃO DOS BIOENSAIOS Os valores percentuais da mortalidade das larvas de Aedes aegypti nas concentrações dos

diferentes extratos de fungos endofíticos e do fungo basidiomiceto em relação aos intervalos observados estão representados na Tabela 1. O extrato miceliar aceto-etanólico de Pycnoporus sanguineus foi bastante efetivo contra as larvas de 3° estádio de A. aegypti, promovendo mortalidade de 98% em 500µg/mL e de até 67% para a metade da concentração, 250µg/mL. Outro extrato miceliar selecionado foi do endófito Pestalotiopsis virgulata, apresentando mais eficácia que do fungo basidiomiceto, com 100% de mortalidade em 500µg/mL e de até 81% para a metade da concentração, 250µg/mL.

Considerando o controle da dengue e da malária na Amazônia, um aspecto relevante trata-se do estudo de substâncias biologicamente ativas, com propriedades inseticidas. Estas mostram grande potencial para o controle, especialmente aquelas com atividade larvicida e adulticida, pelo fato de substituir o uso de inseticidas químicos que, frequentemente, mostram efeitos colaterais, quando utilizados rotineiramente como pesticidas na agricultura. Dentre os efeitos colaterais indesejáveis, citam-se os distúrbios sensoriais cutâneos,

Figura 2 - Placas de cultura celular para a realização dos bioensaios.


hipersensibilidade, neurite periférica, irritante de mucosas, entre outros (Lichtenstein et al. 1974). Em decorrência da crescente resistência dos mosquitos aos produtos químicos sintéticos (Brown 1986), verificou-se a necessidade de alternativas mais eficazes, que minimizem os inconvenientes causados à saúde humana e os danos ao meio ambiente (Rabello 1974; Mittal et al. 1991).

Atualmente tem-se dado muita ênfase aos inseticidas com baixa toxicidade, alto efeito residual e elevada especificidade. Um produto com essas características assegura o controle efetivo de populações de insetos pragas, principalmente aqueles de importância médica como os culicídeos, além de oferecer proteção ambiental (Resende e Gama 2006; Costa 2007).

Tabela 1 - Percentuais da mortalidade de larvas de Aedes aegypti de 3º estádio nas concentrações dos diferentes extratos de fungos endofíticos e do fungo basidiomiceto.

Espécies Identificação dos extratos%Mortos % Mortos

250µg/mL 500µg/mL

1 Pycnoporus sanguineus Pyc Micélio AcOEt. 67 98

2 Trichoderma sp. T16 Fr.LqAcOEt 30 90

3 Trichoderma ovaslisporum MpG161.3b Fr.Liq. AcOEt. 0 0

4 FED-15 MpC11 3.2 Fr. Micélio Et. 6,6 73,3

5 Xylariasp. mpCe11 3.2 Micélio 6.6 100

6 Pestalotiopsis virgulata GaFr32.3 Micélio AcOEt. 81 100

7 Pestalotiopsis virgulata GaFr32.3 Micélio But 33.3% 95%

8 Pestalotiopsis virgulata P3IA - GaFr33.2 Fr.Liq. AcOEt. 6,6 56,6

9 Pestalotiopsis aeruginea P1IA - GaFr1 1.2b Fr.Liq. AcOEt. 0 20

10 Pestalotiopsis aeruginea GaFr1 1.2b Micélio AcOEt 56,6 96,6

11 Pestalotiopsis aeruginea GaFr1 1.2b Fr.Liq. But. 3,3 93,3

12 Pestalotiopsis aeruginea GaFr1 1.2b Micélio But. 0 0

13 Penicillium veridicatum MpR23.2a Micélio 10% 96.6%

14 Penicillium citrinum MpR13.2a Micélio 6.6% 96.6%

15 Penicillium veridicatum MpRp2 3.2 Fr.Lq. CH2Cl2 33.3% 76.6%

16 Penicillium citrinum MpR1 3.2a Fr.Lq. AcOEt 3.3% 66.6%

17 Penicillium citrinum MpR1 3.2a Fr.Lq. CH2Cl2 0% 0%

500µg/mL 1000µg/mL

18 Penicillium veridicatum MpR32.3b Fr. Liq. Acet. 13.3% 95%


O descobrimento de novos métodos para o controle do mosquito A. aegypti é um parâmetro importante, pois este é o principal vetor responsável por arboviroses como a dengue e a febre amarela, ambas com endemicidade nas Américas Central e do Sul, Ásia e África. Corriqueiramente, a situação com respeito a dengue é crítica em todos os países da América e particularmente no Brasil (FUNASA 2003; Luna et al. 2005).

Considerando as constantes epidemias de malária na região norte do Brasil e dengue principalmente no Rio de Janeiro-RJ, os estudos objetivando a implementação do controle tornam-se relevantes, considerando a intensa proliferação de Anopheles darlingi (vetor da malária) e de Aedes aegypti (vetor da dengue) nas áreas periféricas da cidade. Neste contexto, a redução de imaturos dos criadouros é importante para o controle de mosquitos, pois estes estão em áreas definidas e são eliminados antes de atingirem o estágio adulto, responsável pela transmissão da doença (CDC 2011; Tadei et al. 2006 e 2007).

Os extratos a partir dos micélios tanto do fungo endofítico quanto do fungo basidiomiceto, apresentaram resultados satisfatórios para a continuidade de estudos visando buscar concentrações letais em larvas de ambos os mosquitos vetores de doenças (Bücker et al. 2013b). Outro aspecto importante a ser pesquisado em relação a estes bioenseticidas, seria a descrição da ação tóxica em relação ao inseto alvo, assim como Ronchi (1985) descreve o modo de ação da bactéria Bacillus thuringiensis var israelensis contra lagartas Ascia monuste monuste (Lepidopteras: Pieridae) tanto em aspectos histopatológicos como sintomatológicos.

ISOLAMENTO E FREQUÊNCIA DE MICRORGANISMOS ENDOFÍTICOS DE FOLHAS DE Ampelozyziphus amazonicus Ducke E EFEITO DE FILTRADOS DE CULTURA DE FUNGOS EM LARVAS DE Anopheles sp. e Aedes sp.

A planta Ampelozyziphus amazonicus Ducke é conhecida vulgarmente como cerveja-de-índio, cervejeira, curupiramirá ou saracura-mirá, devido a bebida espumante com sabor de cerveja proveniente de suas hastes novas batidas em água. Na Amazônia é usada para cura de resfriado e malária. A raiz é depurativa e o pó das folhas é cáustico. Caracteriza-se por ser uma liana lenhosa, com caule torcido; o ritidoma é marrom-escuro e os sulcos são rasos. Ao corte, a casca morta é fina castanho-avermelhada; casca viva avermelhada e alburno branco, nitidamente destacado e pouco fibroso. Os ramos e pecíolos são angulosos. As folhas são simples, inteiras, alternas ou subopostas; apresentam três a cinco nervuras de primeira ordem, ascendentes partindo da base, encontrando-se novamente no ápice. Pilosidade não é perceptível. A inflorescência é considerada cimeira umbeliforme, com flores pequenas e cremes; são pentâmeras, com um disco desenvolvido. O fruto é globoso. A dispersão é realizada por animais e vento (Ribeiro et al.1999). É considerada a “planta eficaz”, destaca-se pelo seu amplo uso e difusão em todas as localidades na região do rio Negro, Amazonas. Trata-se de uma planta estimulante, energética, “que aumenta a resistência”, além de apresentar outras propriedades. Coelho-Ferreira (1992), estudando sobre as plantas medicinais comercializadas e usadas, em Manaus, relata que além de ser prescrita contra malária e problemas hepáticos, saracura-mirá é reportada no combate à insônia.


A planta é de uso tradicional entre os índios e caboclos da região do rio Negro e também em outras áreas da Amazônia, incluindo alguns centros urbanos. Saracura-mirá faz parte do acervo terapêutico/cultural das comunidades do Vale do Rio Negro, sendo seu uso ligado a uma tradição que vem sendo transmitida de geração em geração, redefinindo-se ao longo do tempo. Em 1993, os pesquisadores Antônio Maria de Souza Santos, Nilton Alvarez Sampaio e Ideo Takei tiveram contato direto com essa planta nos arredores de São Gabriel da Cachoeira - Rio Negro. Após longa caminhada pela mata, através da orientação de dois indígenas do grupo Tukano, a planta foi coletada e, em seguida, preparada a mistura da entrecasca das raízes e caule na água. Porções dessa bebida foram ingeridas por todos, que a partir daquele momento passaram a sentir-se restabelecidos do cansaço, da fadiga e da fome. Naquela ocasião, os pesquisadores tomaram conhecimento do amplo uso da mistura, não apenas por índios e caboclos da região, mas também por garimpeiros compelidos a demoradas andanças pela floresta, militares em treinamento na selva e, ainda, moradores urbanos da sede do município de São Gabriel da Cachoeira (Souza-Santos et al. 2005).

PREPARAÇÃO DO MATERIAL No estudo dos microrganismos endofíticos da planta Ampelozyziphus amazonicus Ducke,

foram coletadas folhas de onze plantas e raízes de duas plantas adultas em área de floresta de baixio localizada na Fazenda Experimental da UFAM, localizada no km 38, na BR 174, Manaus-AM. O material foi levado ao Laboratório de Malária e Dengue do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia para o isolamento microbiano em meio BDA (Pereira 1993). Em outro momento da pesquisa, foram selecionados alguns isolados fúngicos para produção de metabólitos em meio de cultura líquido para serem utilizados nos bioensaios contra larvas de Anopheles sp. e Aedes sp.

ISOLAMENTO E FREQUÊNCIA DE MICRORGANISMOS ENDOFÍTICOS DE FOLHAS E RAÍZES DE A. amazonicus

De 220 fragmentos de folhas de A. amazonicus submetidos ao processo de esterilização com NaOCl 3% foram isoladas 127 colônias de fungos, ou seja, totalizando 57,73% de fragmentos infectados. Não foi observada infecção bacteriana.

Os tratamentos de esterilização onde os fragmentos de folhas foram submetidos aos tempos de 0, 2, 4 e 6 minutos apresentaram menor frequência de infecção (22,5% a 57%) do que aqueles tratamentos correspondentes aos tempos de 8 e 10 minutos (95%) (Tabela 2).

Quanto a sua classificação, vale ressaltar que fungos isolados nos tempos de 0 e 2 minutos são em sua maioria, pertencentes à população epifítica; os fungos isolados a partir do tempo de 4 minutos são ditos tipicamente endofíticos. Aqueles isolados nos tempos 6 e 10 minutos são os endofíticos localizados nos tecidos mais profundos, que ficam protegidos da ação do hipoclorito e são considerados difíceis de serem eliminados.

Quanto ao isolamento de microrganismos a partir de raízes de A. amazonicus, foram obtidas 15 colônias de fungos. De 40 fragmentos de raiz da variedade branca, foram isoladas 14 colônias, ou seja, 35%. Enquanto que, de 24 fragmentos de raiz da variedade vermelha, foi isolada apenas uma colônia de fungo (4,17%). Foi observado que a percentagem de


infecção fúngica foi maior nos tratamentos onde os fragmentos de raízes foram expostos ao NaOCl 3% por 2, 4 e 6 minutos (Tabela 2).

Foi observada infecção bacteriana nos fragmentos de raízes, ao contrário do que foi observado nos fragmentos de folhas. De 40 fragmentos de raiz da variedade branca, foram isoladas 13 colônias bacterianas (32,5% de infecção). O tratamento onde os fragmentos foram esterilizados por 6 minutos apresentou a maior percentagem de infecção (60%). Quanto a raiz do tipo vermelha, de 24 fragmentos, foram isoladas 17 colônias bacterianas (70,83% de infecção), onde não foi observada muita diferença na percentagem de infecção entre os tratamentos (Tabela 2).

No terceiro dia após a coleta foi realizado um novo isolamento, desta vez foi realizado apenas o tratamento onde os fragmentos foram esterilizados com NaOCl 3% durante apenas 4 minutos, para obtenção dos endofíticos, propriamente dito.

De 220 fragmentos de folhas de onze plantas de A. amazonicus, 133 apresentaram-se infectados por fungos (60,45%), enquanto que novamente não foi observado crescimento bacteriano (Tabela 3).

Tabela 2 - Número e percentagem de infecção, por fungos e bactérias, em fragmentos de folhas e raízes das variedades branca e vermelha de A. amazonicus, após tratamentos de esterilização com NaOCl 3% e inoculados em meios com antibiótico (100µg/mL).

Raiz branca Raiz vermelha Folhas

Bactérias

Tempo* F FI I% F FI I% F FI I%

0 10 3 30,00 6 4 66,67 40 0 0

2 10 1 10,00 6 4 66,67 40 0 0

4 10 6 60,00 6 4 66,67 40 0 0

6 10 3 30,00 6 5 83,33 40 0 0

8 - - - - - - 40 0 0

10 - - - - - - 20 0 0

Total 40 13 32,50 24 17 70,83 220 0 0

Raiz branca Raiz vermelha Folhas

Fungos

Tempo* F FI I % F FI I% F FI I%

0 10 1 10,00 6 0 0 40 9 22,50

2 10 4 40,00 6 1 16,67 40 20 50,00

4 10 4 40,00 6 0 0 40 18 45,00

6 10 5 50,00 6 0 0 40 23 57,50

8 - - - - - - 40 38 95,00

10 - - - - - - 20 19 95,00

Total 40 14 35,00 24 1 4,17 220 127 57,73

*Tempo em NaOCl 3% em minutos, F= número de fragmentos, FI= fragmentos infectados, I%= porcentagem de infecção.


Quanto ao segundo isolamento, realizado a partir de amostras de raízes da variedade vermelha, esterilizados com NaOCl 3% por 4 minutos, de 30 fragmentos, não foi observada a ocorrência de colônias de fungos. Por outro lado, dos 30 fragmentos, foram isoladas cinco colônias bacterianas (16,67%) (Tabela 3).

Foi observado que tanto no primeiro isolamento microbiano, realizado no mesmo dia da coleta das folhas e raízes, quanto no segundo isolamento, realizado após três dias da coleta, foram isoladas apenas colônias de fungos das folhas. Por outro lado, a partir das raízes, as colônias bacterianas foram isoladas no primeiro e terceiro dias.

A ausência de crescimento bacteriano a partir das folhas de A. amazonicus pode ser explicada ou pela sensibilidade ao antibiótico adicionado ao meio de cultura, ou ainda, pela possibilidade dos fungos produzirem metabólitos antimicrobianos e colonizarem com maior intensidade as folhas. As raízes da planta apresentaram um domínio da população bacteriana sobre a população de fungos, provavelmente devido ao ambiente externo da raiz estar em contato direto com o solo e a umidade do baixio. Outra explicação está relacionada ao crescimento bacteriano epifítico ser mais rápido do que o crescimento do micélio dos fungos, impedindo que estes pudessem ser visualizados.

Quanto à morfologia de alguns isolados fúngicos, foram observadas estruturas reprodutivas características dos gêneros Aspergillus, Penicilium, Guignardia e Xylaria, por outro lado, muitos dos isolados ainda não apresentaram estruturas reprodutivas.

EFEITO LARVICIDA DE FILTRADOS DE CULTURA DE FUNGOS ENDOFÍTICOSNa Tabela 4 são apresentadas as frequências de larvas de Anopheles sp. mortas após

72 horas de exposição aos filtrados de cultura dos fungos isolados. Foi observado que os filtrados dos isolados E1 (Colletotrichum sp.), E2 (Aspergillus sp.), E4 (F6 4 4.3), E5 (F7 6 2.4), E6 (Guignardiasp.) apresentaram efeito larvicida.

A mortalidade de larvas de Aedes sp. após 72 horas em contato com o filtrado de cultura dos fungos isolados indicou que os filtrados dos fungos E1 (Colletotrichum sp.), E2 (Aspergillus sp.), E3 (Aspergillus sp.), E5 (F7 6 2.4) e E6 (Guignardia sp.) apresentaram efeito larvicida (Tabela 4).

Tabela 3 - Número e porcentagem de infecção, por fungos e bactérias, em fragmentos de folhas e raízes de variedades branca e vermelha de A. amazonicus, após tratamento de esterilização com NaOCl 3% durante quatro minutos e inoculados em meios de cultura com antibiótico (100µg/mL).

MaterialFungos Bactérias

F FI I (%) F FI I (%)

Folhas 220 133 60,45 220 0 0,00

Raiz branca 30 3 3,00 30 0 0,00

Raiz vermelha 30 0 0,00 30 5 16,67

F= Número de fragmentos; FI= Fragmentos infectados; I(%)= Porcentual de fragmentos infectados


A produção de metabólitos secundários por fungos tem sido reportada por vários autores, os quais tem apresentado potencial em diversos setores, entre estes, aplicação no controle biológico de insetos e microrganismos, como citado a seguir:

Alves (1992) refere que os fungos são os patógenos de insetos mais estudados no Brasil. Foram constatados mais de 22 gêneros de fungos entomopatogênicos, ocorrendo em insetos de importância agrícola no país. Os fungos mais estudados no controle biológico de insetos são Metarhizium anisopliae e Beauveria bassiana (Putzke e Putzke 2002). Pesquisas na África demonstraram que os fungos Metarhizium anisopliaee Beauveria bassiana foram patogênicos e virulentos contra o mosquito adulto Anopheles gambiae e Anopheles stephensi, vetores da malária (Scholte et al. 2004; Blanford et al. 2005; Scholte et al. 2005).

Estudos feitos com diferentes microrganismos entomopatogênicos mostram que os fungos são os mais promissores para o controle biológico de mosquitos. Diferentemente das bactérias e vírus, os fungos podem infectar não apenas através do intestino, como também através da superfície do tegumento. Assim, nota-se que os fungos entomopatogênicos não ficam limitados a insetos mastigadores, atuando igualmente sobre outros insetos, como aqueles dotados de aparelhos bucais tipo sugador (Leathers et al.1993).

Moraes et al. (2001) avaliaram 11 isolados de Aspergillus sp. contra larvas de Aedes fluviatilis e Culex quinquefasciatus. Os isolados A. ochraceus, A. kanagawaensis e A. sulphureus foram os mais eficientes, causando taxa de mortalidade de 80% nas duas espécies de mosquitos.

Em um trabalho de campo na África, Scholte et al. (2005) colocaram tecidos pretos, impregnados com o fungo M. anisopliae, em habitações humanas, e observaram a morte e a redução da população de Anopheles. Estes insetos se infectaram quando pousaram sobre o tecido preto. Concluiu-se também que o tecido preto é um atrativo para estes mosquitos (De Paula 2007).

Tabela 4 - Porcentagem de mortalidade de larvas de Anopheles sp.e Aedes sp. após 72 horas de adição de diferentes doses de filtrado de cultura.

Filtrados de cultura

Anopheles sp. Aedes sp.

Doses (mL)

1 5 10 1 5 10

E1 (Colletotrichum sp.) 10 0 10 10 0 0

E2 (Aspergillus sp.) 20 0 10 10 20 20

E3 (Aspergillus sp.) 0 0 0 0 0 10

E4 (F6 4 4.3) 10 10 30 0 0 0

E5 (F7 6 2.4) 20 0 0 0 60 0

E6 (Guignardia sp.) 0 10 0 0 0 70

Controle 0 0 0 0 0 0


Fungos endofíticos, de acordo com Hawksworth et al. (1995) são fungos que vivem dentro de uma planta, colonizando os tecidos vivos sem causar efeito negativo imediato. Os fungos endofíticos são reconhecidos, principalmente, como colonizadores de caules e de folhas de muitas plantas com flores e de pteridófitas, mas podem ocorrer, também em raízes. Os mesmos não produzem estruturas características das micorrizas, como vesículas e arbúsculos, mas podem ter efeito promotor de crescimento no hospedeiro, associado com o aumento de incorporação de elementos minerais por parte da planta (Dewan e Sivasithamparam 1989; Putzke e Putzke 2002).

Stierle et al. (1993) realizaram estudos que despertaram ainda mais o interesse na microbiota endofítica relacionada com plantas medicinais, uma vez que os mesmos conseguiram comprovar que um fungo endofítico Taxomycesandreane da planta Taxusbrivifolia Nutt. (Taxaceae) é capaz de produzir o complexo diterpenóidetaxol utilizado no combate de vários tipos de câncer e já movimentou mais de nove bilhões de dólares.

Estas descobertas são notadamente importantes do ponto de vista ecológico e biotecnológico, pois até então a única fonte de taxol era a extração das cascas da planta, onde eram necessárias a extração das cascas de mais de 1.000 árvores, cada uma com 100 anos de idade, para se obter 1kg de taxol, fato que quase levou a extinção desta planta medicinal (Neto et al. 2004).

A partir dos dados obtidos pode-se observar que a população de fungos das folhas de Ampelozyziphus amazonicus foi predominante sobre a população bacteriana, provavelmente pela produção de algum antimicrobiano, inibindo o crescimento desta. Por outro lado, a comunidade bacteriana das raízes predominou sobre a população dos fungos. Além disso, foi demonstrado que alguns isolados fúngicos possuem, a partir de filtrados de cultura, efeito larvicida em Anopheles sp. e Aedes sp.

BIOPROSPECÇÃO PARA O CONTROLE DE ANOFELINOS COM EXTRATOS DE FUNGOS ENDOFÍTICOS

A bioprospecção vem apontando para soluções biotecnológicas alternativas visando à produção de biolarvicidas que causem um menor impacto ambiental, citam-se entre estes as bactérias, os fungos e óleos essenciais com ação entomopatogênica. O desenvolvimento de pesquisas para a avaliação do potencial larvicida com fungos endofíticos extraídos de solos, plantas dentre outros, visa posteriormente determinar diferentes princípios ativos obtidos desses microrganismos da Amazônia. Aproximadamente 250 mil espécies de insetos são consideradas como pragas agrícolas, onde o método de controle mais utilizado baseia-se em defensivos agrícolas, embora ocorra um crescente impacto ambiental (Tiago e Furlaneto 2003), os produtos naturais ganham espaço, para esta finalidade mostraram-se mais eficazes fungos, vírus e bactérias. Há neste grupo também fungos entomopatogênicas que são bem específicos a determinadas ordens de insetos (Tadei e Rodrigues 2002).

Inseticidas produzidos a partir de microrganismos endofíticos, buscam explorar os mecanismos de proteção da planta hospedeira, os microrganismos endofíticos por sua vez se encontram no interior da planta hospedeira, produzindo substâncias que conferem proteção contra os predadores naturais na maioria das vezes insetos (Momesso et al. 2008). Os fungos


endofíticos possuem grande variedade genética e, por isso, tem uma importância prática na descoberta de novos metabólitos secundários bioativos. Sua atuação nas plantas sendo considerada assintomática não despertou grande interesse, porém atualmente sabemos que os fungos endofíticos produzem toxinas, antibióticos, fármacos e outros produtos, além de atuarem contra a herbivoria, contribuindo para a sobrevivência da planta hospedeira (Farias e Magalhães 2001).

O russo Metschnikoff no final do século XIX foi o primeiro a realizar testes com fungos entomopatogênicos, avaliou o potencial de Metarhizium anisopliae para o controle de uma espécie de besouro (Farias e Magalhães 2001). Atualmente existem vários micoinseticidas no mercado, no Brasil há uma produção de fungos entomopatogênicos para o controle de pragas em lavouras e plantações de cana-de-açúcar, mamão, café, horticultura e seringueira que são matéria prima de grande importância econômica para o país. O objetivo é estender este controle para os vetores de doenças no país, Malária e Dengue são doenças transmitidas por insetos, e tais produtos podem ajudar no controle dessas doenças em área urbana.

A coleta foi realizada na Base de Operações Geólogo Pedro de Moura, para a exploração do potencial biológico em função de melhoria da qualidade de vida humana. A estação está localizada dentro do território do município de Coari. Os experimentos foram realizados no Laboratório de Malária e Dengue do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia.

MATERIAL VEGETAL A espécie Palicourea anisoloba (Müll. Agr.) B.M. Boom e M.T. Campos, pertence

à família Rubiaceaee é popularmente conhecida como cafezinho. A espécie possui características de planta pioneira ocorrendo em áreas de regeneração. É mais facilmente encontrada à beira da estrada onde há desmatamento para a colocação da canalização de petróleo e gás natural, onde foi coletado. As folhas foram seccionadas com o auxilio tesoura de poda e colocadas dentro de sacos plásticos estéreis, foram coletados dois exemplares da planta para verificação da espécie.

FUNGOS ENDOFÍTICOS O material vegetal (folhas e raízes) foi submetido à descontaminação pela técnica

adaptada por Oliveira (2008). As folhas e raízes foram lavadas com detergente neutro e água corrente, sendo submetido a etanol 70% por 1 minuto, em seguida a NaHClO 3% por 4 minutos, e permaneceu mergulhado novamente no etanol 70% durante 30 segundos.

Para o isolamento dos endofíticos foram utilizadas a técnica fragmentação e maceração. O meio utilizado foi o (BDA – Batata-Dextrose-Ágar). Para cada método utilizou-se uma quantidade padrão do material vegetal. Na fragmentação as folhas foram cortadas em folíolos circulares de 7mm de diâmetro por um perfurador, sendo dispostas em placas de petri com BDA, recomenda-se que sejam colocados 9 folíolos em cada placa. A maceração do material vegetal visa isolar fungos que estejam no interior das folhas, por meio de esmagamento do material vegetal, usando quantidades iguais do material vegetal para cada amostra a ser macerada, o material foi macerado com auxilio de graal e pistilo, alíquotas de 0,4 mL foram inoculados em placas de petri contendo BDA, os meios de cultura devem


ser acrescido com o antibiótico (clorofenicol) para inibir o crescimento de bactérias. O tempo de incubação foi de aproximadamente 30 dias com temperaturas entre 20 e 32ºC (Oliveira 2008).

O total de colônias isoladas de fungos endofíticos filamentosos foi de186, sendo que pela técnica de fragmentação obteve 139 fungos isolados enquanto que a maceração 47 colônias (Tabela 5). As colônias isoladas pela técnica de fragmentação apresentaram um crescimento mais rápido, sendo necessário isolar antecipadamente antes que se sobreponham na placa, o que compromete o isolamento e identificação de outros gêneros onde o tempo de crescimento é mais lento.

Na coleta realizada em abril foram isoladas 87 colônias de fungos endofíticos, e na coleta realizada em Julho 99 colônias ao todo. Souza et al. (2004) isolou 512 colônias de fungos endofíticos de Palicourea longiflora, a planta foi coletada em uma área de capoeira no Km 42 da BR-174 Manaus-Cararaí, no trabalho de Souza os isolados foram feitos pela técnica de fragmentação. A comparação permitiu observar que os isolados por fragmentação são superiores em número em relação aos isolados por maceração como observado na (Tabela 5).

A identificação das colônias e sempre realizada por meio de exame microscópico, através do esmagamento e desestruturação da colônia que depois de corada, foi observada em microscópio óptico para a identificação das estruturas fúngicas (Lacazet al. 2001). Em casos em que o exame direto não possibilitou a identificação, foi utilizada a técnica de cultivo sobre lâmina (Riddell 1950). O gênero Xilaria foi predominante com frequência de (23,1%) seguido pelo gênero Collethotricum com freqüência de (15,6%), e por Nodulisporium sp. (3,2%). Gêneros como Curvularia, Oidiodendron, Paecilomyces, Penicilliume Pestalotia ocorreram uma única vez não sendo possível afirmara que são parasitas frequentes de

Tabela 5 - Quantidade de fungos endofíticos isolados de Palicourea anisoloba nas coletas realizadas em Abril e Julho de 2010, na Base de Operações Geólogo Pedro de Moura, Coari-AM.

Quantidade de Fungos IsoladosTécnicas de Isolamento

Pontos Fragmentação Macerados TotalQuant. (nº) Freq. (%) Quant. (nº) Freq. (%) nº

EPE P1 A 18 12,4 - - 18EPE P1 B 12 8,6 - - 12EPE P1 - - 10 21,3 10

EPE P2 A 20 14,4 - - 20EPE P2 B 12 8,6 - - 12EPE P2 - - 16 34 16EA A 21 15,1 - 21EA B 22 15,8 - 22EA - - 10 21,3 10

E Suc A 13 9,4 - - 13E Suc B 21 15,1 - - 21E Suc - - 11 23,4 11Total 139 74,7 47 25,3 186


Palicourea anisoloba. Os gêneros Xilaria e Collethotricum por terem maior frequência e serem recorrente nas coletas assumem lugar de destaque como parasitas da planta. Ao todo foram identificados 10 gêneros diferentes de fungos endofíticos.

PRODUÇÃO DOS CALDOS METABÓLITOSCom as colônias identificadas, cada gênero foi testado para avaliação individual de

cada colônia, no caso dos fungos mais frequentes foram usadas apenas algumas colônias. Inoculados em placas de petri contendo BDA, a colônia se desenvolveu sobre toda a superfície da placa, o que ocorreu na maioria dos casos em aproximadamente 15 dias. Para a produção dos caldos metabólitos 1/8 das placas foram cortadas e semeadas em 100 mL de Sabouraud líquido, permanecendo incubados das por 7 dias em incubador rotativo a 27º C e a 120 rpm. Após este período foi realizado uma filtragem do material com filtro de papel estéril, a verificação e o ajuste do pH foi realizada com o auxílio de um aparelho de medição, o hidróxido de sódio a 0,4% foi utilizado para o ajuste do pH. Os extratos brutos foram esterilizados em uma filtragem com filtro Milex GP membrana de celulose possuindo 0,22 µm de porosidade e 33mm de diâmetro (Carvalho e Sato 2001).

BIOENSAIOSPor meio dos bioensaios foram identificados os fungos que apresentaram toxidade contra

Aedes sp. e Anopheles sp. Para os anofelinos detectaram-se duas linhagens que causaram a morte das larvas - as amostras MR-18 (EPE P A / Penicillium sp.) e MR-77 (E Suc B / Xilaria sp.). Para Aedes sp. também dois isolados apresentaram toxidade - MR-45 (EPE P2 B / Paecilomyces sp.) e MR-26 (EPE P2 A / Xilaria sp.) (Tabela 6).

Tabela 6 - Percentual de eficiência na mortalidade de larvar de Anopheles ssp. e Aedes sp., no uso de extratos de fungos endofíticos isolados de Palicourea anisoloba (Rubiaceae).

% de mortalidade (Anopheles sp.)

MR-18 (Penicillium sp.) 50% 100%

MR-77 (Xilaria sp.) 50% 100%

Total 50% 100%

% de mortalidade (Aedes sp.)

MR-45 (Paecilomyces sp.) 100% 100%

MR-26 (Xilaria sp.) 50% 100%

Total 75% 100%


Os gêneros Penicillium, Paecilomyces e Xilaria apresentaram eficiência contra as larvas, sendo que Penicillium e Xilaria são gêneros considerados como produtores de metabólitos secundários, podendo produzir substâncias bioativas e por isso devem ser avaliadas quais propriedades do fungo estão atuando no processo de mortalidade das larvas. Foram produzidos e testados 22 extratos fúngicos dentre 183 colônias isoladas, sendo testados os extratos na forma bruta, porém tornou-se evidente a necessidade de um aperfeiçoamento na composição dos extratos para que tanto a viabilidade dos compostos quanto sua concentração se mantenha constante durante os bioensaios, os extratos podem ser realizados sem a filtragem com Milex GP, permitindo que conídios dos fungos estejam presentes na composição do extrato.

Financiamentos: FAPEAM, CNPq. CTPETRO, Rede Malária, PIATAM.

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SOBRE OS FLEBOTOMÍNEOS (DIPTERA: PSYCHODIDAE) E LEISMANIOSES (KINETOPLASTIDA: TRIPANOSOMATIDAE), NO ESTADO DE RORAIMA, BRASILEloy G. CASTELLÓN1 ; Sebastião Pereira GOMES2

Até o inicio da década de 1960, não existiam dados na literatura científica sobre a ocorrência de flebotomíneos ou leishmanioses no Estado de Roraima. Martins, Falcão e Silva (1963), capturaram flebótomos no antigo Território Federal de Roraima, coletando 2.617 exemplares, quase que exclusivamente em bases de árvores; capturas estas realizadas nos municípios de Caracaraí e na capital Boa Vista. Foram identificadas 31 espécies, das quais três (Tricophoromyia euripyga, Lutzomyia spathotricha e Micropygomyia mangabeirana) foram descritas como espécies novas para a ciência. Fraiha et al. (1974) citaram quatro outras espécies de flebotomíneos no território e confirmaram a sinonímia de Psychodopygus unisetosa (Mangabeira) com P. chagasi (Costa Lima).

Castellón et al. (1989, 1991a, 1991b) realizaram coletas de flebotomíneos no estado de Roraima, nas regiões sul (municípios do sul : São Luis do Anauá ,São João e distritos de Caroebe e Entre Rios), central (município de Boa Vista) e norte (município de Pacaraima, distrito Samaã). No Sul do Estado foram obtidos 2.442 exemplares de 35 diferentes espécies e na região central 370 indivíduos de 27 espécies.Na região norte, nos arredores da sede do município de Pacaraima, foram coletadas 16 diferentes espécies. Páes et al. (1989) registraram a presença de Lutzomyia longipalpis Lutz e Neiva, no Estado de Roraima. Castellón et al. (1995) fizeram um levantamento faunístico das espécies de flebotomíneos em todos os municípios do Estado de Roraima, usando armadilhas luminosas do tipo CDC, do qual, obtiveram o registro de 76 diferentes espécies. Na ilha de Maracá, (ilha fluvial situada no Rio Uraricoera-Roraima), foram registradas 55 espécies de flebotomíneos. Castellón (2010) publicou sobre a distribuição dos flebotomíneos na Amazônia brasileira, incluindo as espécies de flebótomos registradas no Estado de Roraima. Finalmente Gama Neto et al. (2010) fizeram um levantamento de flebotomíneos na Serra do Tepequém, município de Amajarí. Foram coletados 2.230 espécimes de 38 espécies, e registraram pela primeira vez a presença de Evandromyia georgii Freitas e Barret e Micropygomyia longipennis (Barretto). No total, foram registradas 78 espécies de flebotomíneos no Estado de Roraima.

1,2 Coordenação Sociedade, Ambiente e Saúde - CSAS, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA)-, v. André Araújo, 2.936 - Petrópolis - CEP 69067-375 - Manaus -AM, Brasil. [email protected]; [email protected]


LISTAGEM DAS ESPÉCIES DE FLEBOTOMÍNEOS COLETADOS NO ESTADO DE RORAIMA.

Familia Psychodidae, Sub Familia PsychodinaeGênero Brumptomyia França e Parrot1. B. avellari (Costa Lima)2. B. pintoi (Costa Lima)3. B. spinosipes (Floch e Abonnenc)4. B. travassosi (Mangabeira)

Gênero Micropygomyia (Barretto)5. M. cayennensis cayennensis (Floch e Abonnenc)6. M. longipennis (Barretto)7. M. mangabeirana (Martins, Falcao e Silva)8. M. micropyga (Mangabeira)9. M. peresi (Mangabeira)10. M. pusilla (Dias, Martins e Falcao e Silva)11. M. rorotaensis (Floch e Abonnenc)12. M. trinidadensis (Newstead)

Gênero Sciopemyia Barreto13 . S. sordelli (Shannon e Del Ponte)

Gênero Lutzomyia França14. L. gomezi (Nitzulescu)15. L. lichyi (Floch e Abonnenc)16. L. longipalpis (Lutz e Neiva)17. L. sherlocki (Martins, Falcao e Silva)18. L. spathotrichia Martins, Falcao e Silva

Gênero Migonemyia Galati19. M. bursiformis (Floch e Abonnenc)

Gênero Pintomyia Costa Lima20. P. damascenoi (Mangabeira)21. P. pacae (Floch e Abonnenc)


22. P. serrana (Damasceno e Arouck)

Gênero Pressatia Mangabeira23. P. choti (Floch e Abonnenc)24. P.triacantha (Mangabeira)25. P. trispinosa (Mangabeira)

Gênero Trichopygomyia Barretto26. T. dasypodogeton (Castro)27. T. longispina (Mangabeira)28. T. pinna Feliciangeli, Ramirez-Perez e Ramirez29. T. trichopyga (Floch e Abonnenc)

Gênero Evandromyia Mangabeira30. E. begonae (Ortiz e Torres)31. E. carmelinoi (Ryan, Frahia, Lainson e Shaw)32. E. dubitans (Sherlock)33. E. evandroi (Costa Lima e Antunes)34. E. georgii Freitas e Barret35. E. infraspinosa (Mangabeira)36. E. inpai (Young e Arias)37. E. monstruosa (Floch e Abonnenc)38. E. saulensis (Floch e Abonnenc)39. E. sericia (Floch e Abonnenc)40. E. walkeri (Newstead)41. E. williamsi (Damasceno, Causey e Arouck)

Gênero Psathyromyia Barretto42. P. abonnenci (Floch e Chassinet)43. P. aragaoi (Costa Lima)44. P. barrettoi barrettoi (Mangabeira)45. P. campbelli (Damasceno, Causey e Arock)46. P. dendroplhila (Mangabeira)47. P. driesbachi (Causey e Damasceno) 48. P. Inflata (Floch e Abonnenc)


49. P. lutziana (Costa Lima)50. P. punctigenicullata (Floch e Abonnenc)51. P. runoides (Fairchild e Hertig)52. P. scaffi Damasceno e Arouck53. P. shannoni (Dyar)

Gênero Viannamyia Mangabeira54. V. furcata (Mangabeira)55. V. tuberculata (Mangabeira)

Gênero Bichromomyia Artemiev56. B. flaviscutellata (Mangabeira)57. B. olmeca bicolor (Fairchild e Theodor)58. B. olmeca nociva Young e Arias

Gênero Psychodopygus Mangabeira59. P. amazonensis (Root)60. P. ayrozai (Barretto e Coutinho)61. P. claustrei (Abonnenc, Léger e Fauran)62. P. carrerai carreirai (Barretto)63. P. chagasi (Costa Lima)64. P. hirsutus hirsutus (Mangabeira)65. P. davisi (Root)66. P. panamensis (Shannon)67. P. paraensis (Costa Lima)68. P. squamiventris maripaenses (Floch e Abonnenc)69. P. squamiventris squamiventris (Lutz e Neiva)

Gênero Nyssomyia Barretto70. N. anduzei (Rozeboom)71 N. antunesi (Coutinho)72. N. richardwardi (Ready e Frahia)73. N. umbratilis (Ward e Frahia)

Gênero Trichophoromyia Barretto


74. T. brachipyga (Mangabeira)75 T. euripyga (Martins, Falcao e Silva)76. T. octavioi (Vargas)77. T. ruii (Arias e Young)78. T. ubiquitalis (Mangabeira)

AS LEISHMANIOSES EM RORAIMADe acordo com a Organização Mundial de Saúde – OMS (1990), as leishmanioses

acometem cerca de 12 milhões de pessoas no mundo e, estima-se que 350 milhões de pessoas estão expostas ao risco de infecção, pelas diferentes espécies de Leishmania Ross, que podem ser do tipo cutâneo ou tegumentar (Leishmaniose Tegumentar Americana - LTA) ou do tipo visceral (Calazar).

Estudos realizados pela Organização mundial da Saúde - OMS (1998) demonstraram que em 88 países, 90% dos casos em humanos foram de leishmaniose visceral, encontrada principalmente em Bangladesh, Brasil, Índia e Sudão. Do total de casos registrados do tipo muco-cutâneo, 90% foram encontradas no Brasil, Bolívia e Peru sendo que 90% dos casos do tipo cutânea foram encontrados especificamente no Brasil, Afeganistão, Irã, Arábia Saudita e Síria.

No Brasil, as regiões mais atingidas estão localizadas nos Estados situados ao Norte , Nordeste e alguns Estados no Centro Oeste e Sudeste, segundo a Fundação Nacional de Saúde, (1998). A LTA ocorre em praticamente em todos os Estados brasileiros, segundo a FNS (1994), no período de 1984 a 1994, foram registrados 153.283 casos humanos da doença.

A LEISMANIOSE TEGUMENTAR AMERICANA.As leishmânias são protozoários do gênero Leishmania, família Tripanosomatidae,

ordem Kinetoplastida. Caracterizam-se por apresentar duas formas evolutivas em seu ciclo de vida: promastigota, de forma flagelada, que se desenvolve no tubo digestivo dos insetos vetores e em meios de cultura, e amastigota, de forma esférica, presente nos tecidos dos hospedeiros vertebrados.

A transmissão das leishmanioses ocorre pela picada de insetos vetores, chamados comumente de flebotomíneos, frebotí, tatuquí, tatuquira, entre outros nomes populares, e de acordo com a região. Após a picada de um inseto infetado com protozoários do gênero Leishmânia, os parasitos migram e são fagocitados pelos macrófagos, transformando-se em amastigotas no interior dos macrófagos, repitindo-se o ciclo.

Segundo Araújo Filho (1981), a história epidemiológica da LTA está relacionada aos surtos epidêmicos. Ainda de acordo com Pereira e Fonseca (1994), no Brasil, a LTA apresentou padrões epidemiológicos característicos, tais como:

a) Surtos epidêmicos associados à derrubada das matas, construção de estradas e localização de povoados em regiões pioneiras onde ocorreu fundamentalmente uma


zoonose em animais silvestres, que pode atingir o homem quando este entra em contato com focos zoonóticos;

b) A Leishmaniose em regiões de colonização antiga, não associada às derrubadas das matas, mas relacionada a existência de cães e roedores;

Um total de 30.251 novos casos de LTA surgiram no Amazonas, na sua maioria de procedência do município de Manaus e das áreas localizadas na BR-174, que liga Manaus a Boa Vista, Estado de Roraima (Guerra et al., 1989).

De acordo com Castellón (Com. pessoal), no Estado de Roraima no período de 1983 a 1987, foram diagnosticados aproximadamente 375 casos de LTA numa área de implantação de pólos agropecuários; dos casos analisados, 86,63% correspondem ao sexo masculino e 13,77% feminino, as faixas etárias mais atingidas variaram entre 16 a 50 anos, porém com maior frequência na faixa dos 21 a 30 anos; o referido estudo evidenciou maior incidência da doença em pessoas que desenvolviam atividades agropecuários em relação a outras ocupações. Outros dados fornecidos pela FNS (2000) confirmaram a ocorrência de casos humanos de LTA nos 14 municípios do Estado de Roraima, no período de 1994 a 1999, totalizando 1.416 casos (Tabela1).

No ano de 2000 foram notificados para Roraima 352 novos casos de LTA, apesar disso o Estado destacou-se como o de melhor percentual de cura clínica do país (Brasil, 2005).

Dois padrões epidemiológicos distintos de transmissão da LTA ocorrem na região amazônica: 1- silvestre-florestal, com alguns casos em áreas de colonização recente e com entrada do homem no ambiente silvestre, onde a doença é uma zoonose de animais silvestres; 2- silvestre-periflorestal, em áreas de ocupação situadas dentro do raio de voo de vetores silvestres (Marzochi & Marzochi, 1997).

RESULTADOS EPIDEMIOLÓGICOS NOS MUNICÍPIOS SÃO LUIS DO ANAUÁ E SÃO JOÃO.

Dos dados obtidos dos arquivos da Fundação Nacional de Saúde (FNS) e das duas unidades ambulatoriais de ambos os municípios, foram registrados para São Luiz do Anauá 19 casos e para São João da Baliza 49 casos, totalizando 68 casos entre o período de maio de 2003 a junho de 2005.

A avaliação do coeficiente da incidência dos casos de LTA por área estudada encontra-se distribuídos em tabelas a seguir. Nos resultados obtidos das análises das taxas de incidência dos casos da LTA entre as duas áreas de estudo, foram encontrados os seguintes resultados:

No município de São Luiz do Anauá, apresentou uma incidência de 19 casos de LTA, corresponde a (8,05%) casos por 1000/habitantes, (Tabela 2), e o município de São João da Baliza com 49 casos de LTA teve a incidência de (11,34%) casos por 1000 habitantes (Tabela 3). A maior concentração da população em área de risco se encontra no município de São João da Baliza.

A determinação da área de risco da população de contrair a LTA foi obtida através das 668 entrevistas que foram aplicadas nas unidades de saúde de ambos os municípios que tiveram acompanhamento multiprofissional, e dos moradores das residências localizadas


Tabela 1 - Casos de Leishmaniose Tegumentar Americana, registrados em 14 municípios do Estado de Roraima entre 1994 e 1999.

ANOS

MUNICÍPIOS 1994 1995 1996 1997 1998 1999 TOTAL

Alto Alegre 32 16 16 18 27 06 115

Amajari - - - 12 11 20 43

Bonfim 29 15 31 34 02 03 114

Boa Vista 31 23 31 24 07 19 135

Cantá - - - 11 06 13 30

Caracaraí - 28 11 19 12 03 73

Caroebe - - - 13 36 24 73

Iracema - - - 13 03 01 17

Mucajaí 39 - 34 33 24 06 136

Normandia 09 05 11 02 03 01 31

Pacaraíma - - - 07 26 02 36

Rorainoplis - - - 63 13 36 112

São João da Baliza - 17 54 74 25 31 201

São Luiz Anauá 78 121 68 26 06 02 301

TOTAL 218 225 256 349 206 167 1.416

(Fonte: Funasa – RR, 1998)

Tabela 2 - Incidência dos casos de LTA, no município de São Luiz do Anauá, Estado de Roraima, no período de 2003 a 2005

Área de estudo População de risco N0 de casos % Incidência 100/hab.

São Luiz do Anauá 236 19 8,05 100

Total 236 19 8,05 100

Tabela 3 - Incidência dos casos de LTA, no município de São João da Baliza de Roraima, no período de 2003 a 2005

Área de estudo População de risco N0 de casos %Incidência 100/

hab.

São João da Baliza 432 49 11,34 100

Total 432 49 11,34 100


nas vicinais da rodovia BR- 174 (Manaus- Boa Vista), incluindo todos moradores da residência até 200 metros da borda da floresta.

Quando foram analisados os caso de LTA, por sexo, verificou-se que dos 19 casos ocorridos em São Luiz do Anauá, 17 (89,47 %) são do sexo masculino e dois (10,53%) do feminino. Quanto aos casos registrados em São João da Baliza, verificou-se que, dos 49 casos ocorridos, 43 (87,74), foram do sexo masculino e seis (12,26%) do sexo feminino. Estes resultados denotam que o sexo masculino foi o mais atingindo pela LTA.

Quando foi analisada a distribuição da ocorrência da LTA, entre a faixa etária de quatro grupos de indivíduos de São Luiz do Anauá, o grupo mais atingido foi da faixa etária entre 15 e 25 anos com 42,11% , os de 26 e 35 anos apresentaram 26,32% , 36 a 45 anos com 10,52% e 46 a 55 anos com 21,05% com quatro casos (Tabela 4). No município de São João da Baliza observou-se que o grupo mais atingido, está entre 20 e 29 anos com 36,74%, 30 a 39 anos com 24,49%, 11 a 19 anos com 20,40% a, 40 a 49 anos com 8,16% apresentando quatro casos, e o grupo entre 60 a 64 anos com 6,13% , e a idade que apresentou ser a menos atingida esta entre 50 a 59 anos com 4.08% (Tabela 5).

Quanto à associação das atividades desenvolvidas pela população, com os casos da LTA ocorridos, levou a identificação de duas variáveis de extrema importância na epidemiologia, visto que em São Luiz do Anauá dos 19 casos, 52,63% referem-se às pessoas que desempenham as atividades de agricultura; de 10,53% são estudantes; 6,13% são aposentados, 10,53% são domésticas, 15,79% são pecuaristas e 5,26% são transportes (Tabela 6).

No município de São João da Baliza, entre os 49 casos de LTA, 85,72% ocorreram em pessoas que desempenham a atividade de agricultor, 6,12% comerciantes, 4,08% domésticas e 4,08% aposentado (Tabela 7). Quando analisados esses dados, observa-se que há uma diferença significativa na incidência da LTA entre a população que desenvolve as diversas atividades no campo em ambos os municípios, destacando-se o maior percentual nos agricultores.

Os municípios de São Luiz do Anauá e São João da Baliza tiveram a ocupação demográfica com saltos significativos, proporcionando um crescimento populacional que se deu com a ligação dos outros Estados da região norte com o Estado de Roraima. Anteriormente, esse percurso só ocorria por via fluvial, porém a partir da década de 1990 aconteceu a efetivação da abertura da rodovia BR-176 que liga Manaus a Boa Vista, fato marcante que proporcionou o contato mais acentuado do homem com a floresta.

Todos esses fatores contribuíram para o aumento do risco da população contrair LTA, devido à maioria das residências estarem localizadas na rodovia ou nas vicinais a menos 200 metros da borda da floresta. Entre a população dos municípios de São Luiz do Anauá e São João da Baliza, é comum encontrar moradias a menos de 100 metros da borda da floresta, este fato foi confirmado através desta pesquisa onde respectivamente foram encontrados aproximadamente 68,42% e 73,47% de moradias menos de 100 metros da borda da floresta, este fato contribui para a alta incidência da doença na população dessa área (Tabelas 8 e 9).


Tabela 4 - Distribuição dos casos de LTA, segundo a faixa etária e sexo da população no município de São Luiz do Anauá, Estado de Roraima, no período de 2003 a 2005.

Grupo etário Sexo

Total %M F

15-25 07 01 08 42,1126-35 04 01 05 26,3236-45 02 --- 02 10,5246-55 04 --- 04 21,05Total 17 02 19 100,00

Tabela 5 - Distribuição dos casos de LTA, segundo a faixa etária e sexo da população no município de São João da Baliza, Estado de Roraima, no período de 2003 a 2005.

Grupo etárioSexo

Total %M F

11-19 06 04 10 20,4020-29 18 --- 18 36,7430-39 10 02 12 24,4940-49 04 --- 04 8,1650-59 02 --- 02 4,0860-64 03 --- 03 6,13Total 43 06 49 100

Tabela 6 - Distribuição dos casos de LTA, segundo as atividades desenvolvidas pela população no município de São Luiz do Anauá, Estado de Roraima, no período de 2003 a 2005.

Atividades N° de casos %

Agricultor 10 52,63

Pecuária 03 15,79

Estudante 02 10,53

Doméstica 02 10,53

Aposentado 01 5,26

Motorista 01 5,26

Total 19 100

Tabela 7 - Distribuição dos casos de LTA, segundo as atividades desenvolvidas na população do município de São João da Baliza, Estado de Roraima, no período de 2003 a 2005.

Atividades N° de casos %

Agricultor 42 85,72

Comerciante 03 6,12

Doméstica 02 4,08

Aposentado 02 4,08

Total 49 100


Nas respectivas áreas de estudo, foi realizada uma mobilização da população residente, com distribuição folders, nos quais continham orientações básicas de prevenção da LTA, foram incluídas nesse movimento as palestras educativas nas escolas.

Segundo a etnia da população de São Luiz do Anauá, identificou-se o predomínio da LTA na etnia branca, com 10 (52,63%) casos, seguidos de oito (42,10%) de casos da etnia negra, e somente um (5,27%) da etnia indígena (Tabela 10). Quando a etnia da população de São João da Baliza, observou-se pequenos registros dos indivíduos da etnia branca (53,06%) e para a negra (46,94%) (Tabelas 10 e 11).

Para confirmar o diagnóstico, observou-se o registro da historia clínica e exame físico dos casos notificados para as duas localidades. Em relação aos pacientes de São Luiz do Anauá, 19 (100%) foram submetidos ao exame direto da lesão e da infradermorreação de Montenegro, e os resultados obtidos foram positivos para LTA. Em relação aos pacientes de São João da Baliza, dos 49 casos submetidos aos dois testes, cinco apresentaram diagnóstico parasitológico negativo, porém, a intradermoreação se mostrou positiva (tabelas 12 e 13) .

Em relação aos aspectos terapêuticos, dos 19 pacientes registrados para São Luiz do Anauá tratados com antimonial pentavalente, 12 (63,2%) apresentaram cura e seis (31,5%) houve necessidade de repetição do tratamento, um (5,3%) abandonou o tratamento. Quanto os resultados registrados para São João da Baliza, dos 49 casos submetidos ao tratamento medicamentoso, 43 (87,6%) evoluíram com cura, cinco (10,20%) repetiram o tratamento e um (2,04%) abandonou o tratamento antiomonial (Tabelas 14 e 15).

Das coletas realizadas nas áreas florestais de São Luiz do Anauá foi obtido um total de 2.839 fêmeas de flebotomíneos, destas 20% (568) foram dissecadas, nas quais foi observada a presença de flagelados no tubo digestivo e nos túbulos de malpighi em 132 espécimes. A taxa de infecção para flebotomíneo foi de 4,3% e para o município de São João da Baliza o total de fêmeas coletadas na área florestal foi de 1.651. Sendo que 330 espécimes (20%) foram dissecados dos quais 94 apresentaram resultados positivos para flagelados com taxa de infecção de 3,51%.

Tabela 8 - Distribuição dos casos de LTA, segundo a localização da residência da população no município de São Luiz do Anauá, Estado de Roraima, no período de 2003 a 2005.

Localidades População doente %

Vicinal 23 a 100m da floresta BR-176 13 68,42

Vicinal 21 a 150m da floresta BR-176 06 31,58

Total 19 100

Tabela 9 - Distribuição dos casos de LTA, segundo a localização da residência da população no município de São João da Baliza, Estado de Roraima, período de 2003 a 2005.

Localidade População doente %

Vicinal 25 a 100m da floresta BR- 176 36 73,47

Vicinal 27 a 150m da floresta BR- 176 13 26,53

Total 49 100


Tabela 10 - Distribuição dos casos de LTA, segundo a etnia da população doente no município de São Luiz do Anauá, Estado de Roraima, no período de 2003 a 2005.

Etnia População %Branca 10 52,63Negra 08 42,10

Indígena 01 5,27Total 19 100

Tabela 11- Distribuição dos casos de LTA, segundo a etnia da população doente no município de São João da Baliza, Estado de Roraima, no período 2003 a 2005.

Etnia População %Branca 26 53,06Negra 23 46,94Total 49 100

Tabela 12 - Distribuição dos casos de LTA, segundo os exames realizados para a confirmação diagnóstica no município de São Luiz do Anauá Estado de Roraima, período, de 2003 a 2005.

Exames Realizados N° de CasosExame parasitológico direto 19

Reação de Montenegro 19

Tabela 13 - Distribuição dos casos de LTA, segundo os exames realizados para a confirmação diagnóstica no município de São João da Baliza Estado de Roraima, período, de 2003 a 2005.

Exames Realizados N° de CasosExame parasitológico direto 44

Reação de Montenegro 49

Tabela 14 - Distribuição dos casos de LTA, segundo os resultados terapêuticos da população doente no município de São Luiz do Anauá, Estado de Roraima, no período de 2003 a 2005

Resultados terapêuticos N° de Casos %

Alta por cura 12 63,2

Repetição do tratamento 06 31,5

Alta por abandono 01 5,3

Total 19 100

Tabela 15 - Distribuição dos casos de LTA, seguindo os critérios de tratamento da população doente no município de São João da Baliza, Estado de Roraima, no período de 2003 a 2005.

Evolução do Quadro Clínico e a Alta N° de Casos %Alta por cura 43 87,6

Repetição do tratamento 05 10,20Alta por abandono 01 2,04

Total 49 100,00


RESULTADOS ENTOMOLÓGICOSFlebotomíneos coletados no município e São Luiz do Anauá e São João da Baliza, nas

áreas florestais e habitacionais.

Foram coletados nos dois municípios 10.487 espécimes, que correspondem a 5.967 fêmeas e 4.520 machos. No município de São Luiz do Anauá, foram coletados 5.703, destes 4.960 foram coletados em áreas florestais 66,63% fêmeas e nas áreas habitacionais 17,27% e foram coletadas pela armadilha do tipo Shannon branco 16,1% com auxilio do aspirador do tipo castro, as fêmeas foram coletadas a 5m. Em relação ao percentual dos machos foi de 42,75% machos, 743 nas áreas habitacionais. No município de São João da Baliza, foram coletados 4784 espécimes. Destes espécimes 3.110 foram coletadas nas áreas florestais (53,1% fêmeas e 46,9%) e nas áreas habitacionais foram coletados 1674 espécimes.

Entre as espécies mais abundantes coletadas nos pontos florestais no município de São Luiz do Anauá, destaca-se a predominância da espécie L.umbratilis, o principal vetor de L. guyanensis na região norte do Brasil.

Outras espécies dominantes na estratificação vertical de 5 e 10 metros foram B. flaviscutellata, N. anduzei, P. amazonensis, M. rorotaensis, P. dreisbachi, P. ayrozai, N. antunesi, P.aragaoi, P. dendrophyla, B.olmeca nociva, E. monstruosa , P.hirsuta , P. choti , P. shannoni .

Das coletas realizadas nas áreas habitacionais de São Luiz do Anauá no intra e peridomicílio foram obtidos 743 espécimes, distribuídas em sete espécies, 269 (36,2%) corresponderam e machos e 474 (63,8%) fêmeas.

Quanto às espécies coletadas em São João da Baliza, foram 119 fêmeas correspondentes (45,8%) e 140 machos correspondentes a (54,2%).

Os resultados obtidos nas coletas de São Luiz do Anauá e São João da Baliza, quando utilizada a armadilha de Shannon, isca eqüina e base de árvore. Obtiveram-se 1019 espécimes, distribuídas em 10 espécies, representada por 55,80% de fêmeas e 35,20% de machos na coleta realizada no São Luiz do Anauá.

As espécies mais abundantes foram B. flaviscutellata com 279 espécimes, em seguida P. davisi com 238, N. anduzei com 182, P. ayrozai com 131, N. umbratillis com 172 espécimes.

Das coletas realizadas na base de árvore localizada a 100 metros da borda da floresta, foram obtidos 1322 espécimes distribuídos em 11 espécies, com 60,03% de fêmeas e 30,07% de machos.

Quando às coletas realizadas em São João da Baliza nas referidas estratégias foram obtidos 451 espécimes na armadilha de Shannon, representada por 10 espécies.

Na base da árvore foram obtidas 557 espécimes, com predominância na N. umbratillis e P. shannoni duas localidades para São Luiz do Anauá e São João da Baliza. Foram coletados 3447 espécimes, distribuídos em 11 espécies, representada por 173 (50,3%) de fêmeas e 1713 (40,7%) machos. (Tabela 20)


Tabela 16 - Frequência de flebotomíeneos coletados com armadilhas CDC a 5 e 10 metros no município de São Luiz do Anauá com 200 metros no interior da floresta, durante o período de 2003 a 2005

ESPÉCIES 5M % 10M % TotalP. amazonensis 55 5.0 104 7.3 159N. anduzei 158 14 138 9.6 296N. antunesi 81 7 30 2.1 111P. aragaoi 31 2,8 75 5.3 106P. ayrozai 35 3,2 93 6.5 128L. choti 7 0,6 16 1.1 23P. davisi 56 5 82 5.7 138P. dendrophyla 32 2,9 47 3.3 79P. dreisbachi 49 4,4 33 2.3 82B. flaviscutellata 186 17 100 7.0 286V. furcata 22 2 37 2.6 59P. hirsuta hirsuta 14 1,2 39 2.7 53E. monstruosa 28 2.0 35 2.5 63B. omeca nociva 12 1 21 1.5 33P. paraensis 16 1,4 19 1.3 35L. rorotaensis 33 3 48 3.4 81P. shannoni 17 1,5 4 0.28 21N. umbratilis 281 25,7 507 35.6 768

TOTAL 1.09 100.0 1.421 100.0 2521

Tabela 17 - Frequência de flebotomíneos coletados com armadilhas CDC a 5 e 10 metros no município de São João da Baliza com 200 metros no interior da floresta, durante o período de maio de 2003 a 2005

Espécies 5M % 10M % TotalP. amazonensis 42 1,9 79 7.8 291N. anduzei 271 12,8 102 10.1 871N. antunesi 2 0,06 17 0.85 19P. aragaoi 78 2,18 36 1.80 114P. ayrozai 13 0,36 0 0 13P. davis 102 2,86 99 9.8 301P. dendrophyla 71 1,99 23 1.15 94P. dreisbachi 134 3,75 73 3.65 207B . flaviscutellata 127 6 132 13.1 1959V. furcata 151 4,23 36 1.80 187P. hirsuta hirsuta 53 1.48 12 0.60 65P. inflata 0 0 26 1.30 26E. infraspinosa 59 1,65 13 0.65 72E. monstruosa 191 5,35 23 1.15 214S. nematoducta 34 0,95 3 0.15 37B. olmeca nociva 94 2,63 16 0.80 110P. paraensis 33 0,93 56 2.80 89E. pinotti 2 0,01 -- -- 2M. rorotaensis 52 1,46 27 1.35 79P. shannoni 15 0,42 8 0.39 23N. umbratilis 372 17,6 223 22.2 801

TOTAL 2.106 100.0 1004 100.0 3.110


LEISHMANIOSE VISCERAL OU CALAZAR NO ESTADO DE RORAIMA

A Leismaniose visceral (LV) ou calazar é uma doença parasitária de manifestação generalizada, causada por protozoários do gênero Leishmania que mais frequentemente apresenta febre irregular de longa duração, hepatoesplenomegalia (aumento de tamanho do baço e do fígado), emagrecimento, aumento dos gânglios linfáticos ou linfonodos e diminuição dos elementos figurados do sangue, traduzindo-se como uma anemia, por comprometimento da medula óssea pelo parasito (Castellón et al.,1998).

A Leishmania (Leishmania) chagasi é o agente etiológico do calazar no novo mundo. Do ponto de vista epidemiológico é caraterizada como uma zoonose entre canidios, felidios, marsupiais e roedores, sendo transmitida ao homem por insetos flebotomíneos.

No Brasil, de acordo com os dados do Ministério da Saúde e Fundação Nacional de Saúde-FUNASA, 18.170 casos de leishmaniose visceral, foram apresentados por Monteiro et al. (1994) e notificados do período 1983 a 1993.

A leishmaniose visceral foi constatada no estado de Roraima no final de 1988, por profissionais do Serviço de Hematología do Amazonas – HEMOAM e Fundação de Medicina Tropical de Manaus –FMTM, numa criança índia da etnia Macuxi procedente do município de Normandia (Guerra et al., 1989). Páes et al. (1989) coletaram pela primeira vez o flebotomíneo L. longipalpis, considerado o vetor principal da endemia no Brasil. Posteriormente Castellón e Domingos (1991) reportaram o diagnóstico de 33 novos casos no município; período no qual foi implementado um programa emergencial em conjunto com a Secretaria de Saúde do Estado, FUNASA, Instituto Nacional de Pesquisa da Amazônia - INPA e Médicos Sem Fronteiras .

No Brasil, a cadeia de transmissão da doença envolve um ciclo silvestre no qual participam o L. longipalpis, as raposas Lycalopes vetulus na região nordeste e a raposa, Cerdocyon thous na região norte (Lainson et al., 1986). No outro ciclo, o chamado doméstico ou peri-doméstico participam o cão doméstico (Canis canis), o L. longipalpis, o porco, o gato, o bode e até aves domésticas. Eventualmente estes ciclos podem acontecer concomitantemente, com a presença do cão e do homem em todos os ambientes.

CASOS HUMANOS DE LV NO ESTADO DE RORAIMA

Um total de 259 casos de LV foram registrados no período 1988 a 1995, sendo nos anos 1993, 1992 e 1991 onde ocorreram os maiores índices, respectivamente e 21,2 %, 20,8%, e 18,9%. Os municípios com maiores índices foram Boa Vista, Normandía e Alto Alegre; em Caracarai e São Luis do Anauá foi registado apenas um caso cada, e que estão sendo considerados como importados (Castellón et al., 1998).

INQUÉRITO CANINO E VETORES

Um total de 7.555 cães foram examinados por sorologia (IFI) no período 1989 a 1995, com positividade geral 597 (7,9%). Em 1993, 208 cães foram achados positivos (6,2%). Por municípios, Normandia teve o maior percentual com o 13,4% seguido de Boa Vista, com 7,1% e Alto Alegre com o 4.9 % e Bonfim com o 3,6 %. Quanto a vetores, 8.363 espécimes do L. longipalpis considerado o PRINCIPAL vetor, foram coletados nos municípios de


Tabela 18 - Total de flebotomíneos coletados com armadilha CDC a 1 metro de altura do solo no intradomicílio nos pontos A e B (ID) e peridomicilio nos pontos A e B (PD), no município de São Luiz do Anauá a 100 metros da borda da floresta, durante o período de maio de 2003 a 2005

ESPÉCIES ID 1 PD 1 ID 2 PD 2 TOTALN. anduzei 137 53 81 91 362N. antunes - 4 - 16 20P. aragaoi - 18 - 19 37P. dentrophyla - 6 - 51 57B. flaviscutellata - 57 - 198 255V. furcata - 10 - 03 13N. umbratilis - 168 - 31 199

TOTAL 137 316 81 409 743

Tabela 19 - Total de flebotomíneos coletados com armadilha CDC a 1 metro de altura do solo no intradomicilio nos pontos A e B (ID) e peridomicílio nos pontos A e B (PD), no município de São João da Baliza 100 metros da borda da floresta, durante o período de 2003 a 2005

ESPÉCIES ID 1 ID 2 PD 1 PD 2 TOTALN. anduzei 21 - - - 21N. antunesi - - 2 - 2P. aragaoi - - 6 16 22P. davisi - - 03 - 03P. dendrophyla - - 11 3 14B. flaviscutellata - - 13 13 26V. furcata - - 8 20 28L. gomezi - - 4 7 11N. umbratilis 36 21 32 43 132

TOTAL 57 21 79 102 259

Tabela 20 - Total de flebotomíneos coletados com armadilha de Shannon e com aspirador do tipo castro na base de árvore, no município de São Luiz do Anauá a 100 metros da borda da floresta, durante o período de 2003 a 2005.

MÉTODOS DE COLETAS

ESPÉCIE SHANNON ISCA EQUINA BASE DE ÁRVORE TOTAL

P. amazonensis 36 - 36

N. anduzei 182 425 607

P. ayrozai 131 21 144

P. davisi 238 - 238

B. flaviscutellata 279 531 710

V. furcata 8 5 13

E. monstruosa 28 16 44

P. paraensis 13 - 13

E. pinotti - 2 2

P. shannoni 24 126 150

N. umbratilis 172 302 482

TOTAL 1011 1428 2439


Normandia e Boa Vista. Nenhum outro espécime desta espécie foi capturado nos outros municípios (Castellón et al., 1998)

Guerra et al. (2004) descreveram o perfil epidemiológico da leishmaniose visceral entre índios, no estado de Roraima, baseado na ocorrência de casos humanos acometendo indígenas e nos inquéritos caninos e epidemiológicos realizados no período 1989 a 1993. Foram registrados 82 casos humanos de leishmaniose visceral em seis dos oito municípios existentes no estado; houve predomínio de 69,5% para o sexo masculino. A maioria (52,4%) dos casos foi entre crianças de zero a 10 anos de idade. Registrou-se o índice de 10,3 % de infecção canina natural entre 3.773 cães examinados em 74 localidades (malocas) diferentes. A espécie L. longipalpis foi encontrada nas áreas de maior prevalência da doença, em 31 diferentes localidades. Cabanillas – Silva et al. (2010) abordaram a problemática da leishmaniose visceral no município de Uiramutâ, Estado de Roraima, obtendo resultados interessantes. O município de Uiramutã localiza-se na região nordeste do Estado de Roraima, limitando ao norte com a República da Venezuela e a República Federativa da Guiana, ao sul com o município de Bonfim, ao leste com a Guiana e ao oeste com o município de Boa Vista.

COMPOSIÇÃO DA FAUNA DE FLEBÓTOMOS NO MUNICIPIO DE UIRAMUTÃ.

Um total de 5.717 indivíduos foram coletados com armadilhas luminosas tipo CDC e isca eqüina, no período de julho de 1996 a junho de 1997 nos ambientes de intra, peri domicilio e silvestre.

As fêmeas foram mais abundantes (50,7%) que os machos (49,3%) por estratégia de coleta. De acordo com o estado fisiológico dos ovários as fêmeas oníparas foram as mais abundantes com 70,47% do total de indivíduos coletados, seguido das nulíparas, 29,53%.

Lutzomyia longipalpis, L. lichyi e L. shannoni compuseram a fauna de flebótomos. Lutzomyia longipalpis dominou a fauna de flebótomos com 99,14% do total de indivíduos coletados, sendo que 50,6% destes foram fêmeas. L. lichyi e L. shannoni com 0,74% e 0,12% respectivamente, complementaram o total de flebótomos coletados.

Com a finalidade de uma melhor apresentação dos nossos resultados, serão realizadas análises da fauna de flebótomos na maloca e ambiente de coleta. Esclarecemos também que as nossas análises basearam-se unicamente em fêmeas de L. longipalpis

MALOCA UIRAMUTÁ Lutzomyia longipalpis, com 4.609 indivíduos coletados, foi a única espécie de flebótomo

encontrada, tanto no intra quanto no peri domicilio ao longo de todo o período de estudo. As fêmeas representaram 50,1% do total de indivíduos coletados, observando-se diferenças entre ambientes de coleta (intra e peri domicílio), época do ano e estado fisiológico dos ovários. Salientamos que fase ovariolar e desenvolvimento ovariano têm o mesmo significado, no presente estudo, seguindo para isto os critérios assinalados por Christopher (1911), Clements (1963), Detinova (1962) e Forattini (1973).


Segundo o estado fisiológico dos ovários, as fêmeas coletadas distribuíram-se nas seguintes proporções: nulíparas (20,57%) e oníparas (79,43%) do total de indivíduos capturados (2.309) em ambos ambientes de coleta.

De acordo com o ambiente de coleta, tanto os machos quanto as fêmeas foram mais abundantes no peri domicilio, 78,3% e 61,7% respectivamente. De acordo com a estação do ano, no peri domicílio as fêmeas foram mais abundantes no período chuvoso (56,7%), enquanto que no intradomicílio o foram no período seco (64,6%).

DISTRIBUIÇÃO PERIDOMICILIAR DE Lutzomyia longipalpis.

Um total de 3.224 indivíduos foram coletados ao longo de todo o período de estudo (1.424 Fêmeas e 1.800 Machos). As fêmeas representaram 44,2% do total de indivíduos coletados neste ambiente, e foram mais abundantes em galinheiros que em chiqueiros de bodes e porcos juntos.

Neste ambiente as fêmeas oníparas foram frequentes durante todo o período de estudo, embora em números maiores nos meses de outubro de 1996 e junho de 1997. As nulíparas representaram 25,21% do total das fêmeas coletadas, encontrando-se os maiores números de fêmeas no final da época chuvosa e inicio da seca. Destacamos a taxa de 2,8 vezes flebotomíneos a mais coletados neste ambiente quando comparado ao coletado no intra domicílio.

SAZONALIDADE

A distribuição temporal do principal vetor do calazar pareceu não ter sido afetada pelas estações de chuva e seca, claramente definidos na área do presente estudo. Do total de flebótomos coletados, 55,55% foram obtidos na época chuvosa e 44,45% na seca.

Segundo o estado de paridade observamos uma maior abundância de fêmeas oníparas e nulíparas no final da época chuvosa (outubro e novembro). Durante o período seco nota-se uma queda acentuada no número de nulíparas, enquanto que as oníparas ligeiramente

Tabela 21 - Coletas realizadas com aspirador do tipo castro na base de árvore, no município de São João da Baliza a 100 metros da borda da floresta, durante o período de 2003 a 2005.

MÉTODOS DE COLETASESPÉCIE SHANNON ISCA EQUINA BASE DE ÁRVORE TOTAL

P. amazonensis 12 18 30N. anduzei 06 30 36P. ayrozai 49 42 91P. davisi 151 23 174

B. flaviscutellata 85 74 159V. furcata 31 18 49

E. monstruosa 15 27 42P. paraensis 29 08 37P. shannoni 62 116 178

N. umbratilis 11 201 212TOTAL 451 557 1008


abundantes no inicio, diminuem abruptamente no decorrer até o final da mesma estação. Chama atenção à súbita elevação e rápida queda no número de fêmeas oníparas nos meses de junho e julho, final da estação seca e inicio das primeiras chuvas.

DISTRIBUIÇÃO DOMICILIAR DE LUTZOMYIA LONGIPALPIS

Foram coletados um total de 1.385 indivíduos (500 Machos e 885 Fêmeas) com armadilhas luminosas tipo CDC durante todo o período de estudo. As fêmeas representaram 63,9% e foram mais abundantes nos meses de agosto de 1996 e de março a junho de 1997.

As fêmeas nulíparas representaram 13,82% e as oníparas 86,18% do total de indivíduos coletados neste ambiente. Segundo a estação e estado fisiológico dos ovários, as fêmeas nulíparas foram mais abundantes no período chuvoso, enquanto que as oníparas no período seco. Adicionamos também que do total de fêmeas coletadas neste ambiente, 84,41% apresentaram os ovários no estágio II e III de Christophers (1911).

INFEÇÃO NATURALA totalidade de fêmeas coletadas e dissecadas foram revisadas minuciosamente na estação

média e posterior do intestino, com a finalidade de detectar promastigotas de Leishmania, mais não obtivemos sucesso para encontrar indivíduos infectados na área do presente estudo.

INFEÇÃO NATURAL EM RESERVATÓRIOS

RESERVATÓRIOS DOMÉSTICOS

Apenas no início do nosso estudo conseguimos encontrar cães infectados numa das três malocas trabalhadas, e as cepas foram caracterizadas como Leishmania (L.) chagasi. A prevalência apresentada é do tipo pontual (Pereira, 1995). A prevalência da L V em cães na maloca Uiramutá foi de 9,8% em junho de 1996, e de zero (0%) nos outros dois períodos de coleta (dezembro de 1996 e março de 1997). A taxa de prevalência foi zero ao longo de todo o período de estudo. Apenas um (1) dos cães infectados apresentou os sinais clínicos do calazar.

RESERVATÓRIOS SILVESTRES

Foram coletados nove espécimes de mamíferos das famílias Canidae, Cervidae, Dasypodidae e Myrmecophagidae, pertencentes a 4 espécies. Cerdocyon thous foi a espécie com o maior números de indivíduos capturados, seguido de Mazama gouazoupira, Dasypus sp., Tamandua bandeira e Tamandua tetradactyla. A pesar dos cuidados, não conseguimos encontrar infecção por Leishmania (L.) chagasi, em meio de cultura NNN, nem em hamsters inoculados com estas amostras.

Nas amostras do sangue de um espécime de M. gouazoupira foram observados flagelados provavelmente do gênero Trypanosoma (Roberto Naiff com. pess.) com o auxilio de um microscópio de contraste de fase (Zeiss) a uma amplificação de 600x.

A leishmaniose visceral americana (LVA) é uma enzootia canina transmitida ao homem por um vetor flebotomíneo, L. longipalpis (Alencar 1977; 1978; Deane 1958; Lainson 1988; Quinnell & Dye 1994b). No entanto o encontro de L. evansi como o principal vetor num


foco de leishmaniose visceral na Colômbia (Travi et al. 1990) e L. forattini e L. cruzi no Estado do Mato Grosso, Brasil (Galati et al. 1997) constituem exceções.

No Estado de Roraima, L. longipalpis, foi citado pela primeira vez por Paés et al. (1989) e por Castellón & Domingos (1991) na região da serra, município de Normandia; porém não foram encontrados estudos que considerem os aspectos bioecológicos desta espécie, a não ser o trabalho de Moura (1998) que aborda a sensibilidade de indivíduos colonizados a extratos de plantas atuando como inseticidas naturais.

No presente estudo, o predomínio de L. longipalpis (99,1%) com relação ao total da fauna de flebótomos coletados, está de acordo ao assinalado por outros pesquisadores de ser esta espécie de flebótomo a mais abundante nos focos de calazar americano (Alencar 1962; Deane 1956; Le Pont & Desjeux 1985; Sherlock & Guitton 1969a; Caldas et al. 1998b; Ferro et al. 1995a). Castellón e colaboradores (com. pess.) acharam no município de Normandia, em grutas próximas a malocas indígenas, até 90% dos espécimes coletados e identificados como L. longipalpis.

A maior abundância de fêmeas de L. longipalpis nas três malocas, considerando as estratégias de coleta, mas não o ambientes de coleta, diferem dos resultados encontrados por Sherlock & Guitton (1969b) na cidade de Jacobina, Estado da Bahia, Brasil, e daqueles de Morrison et al. (1993b) e Ferro et al. (1995a) na localidade de El Cerrejón, Colômbia, onde os machos foram mais abundantes. Ward et al. (1983) e Ferro et al. (1995a) relacionaram estas diferenças com o fato de ser L. longipalpis um complexo de espécies genética e ecologicamente diferentes. Nós acreditamos que fatores geo - climáticos (altitude, pluviosidade, horas de luz, paisagem, etc.), técnicas e horários de coletas diferentes tenham também influenciado para a obtenção de resultados diferentes.

MALOCA UIRAMUTÁ

Características geomorfológicas deste local são similares às de ambientes de serra com pluviosidade elevada e vegetação de porte médio assinaladas por Deane (1956) como características geográficas dos focos de LVA no Brasil. A exceção das matas úmidas tropicais da Amazônia Brasileira (norte do Estado do Pará) e do sertão (parte do nordeste); segundo as observações de Alencar (1977; 1978) no Brasil, Ferro et al. (1995a) na Colômbia, Le Pont et al. (1989b) na Bolívia, e Zeledón et al. (1984) na Costa Rica, as populações de L. longipalpis foram caracterizadas como espécies de habitats de serras e vales estreitos.

O domínio total de L. longipalpis no intra e peri domicílio e ausência em nossas coletas em área silvestre, além das outras espécies de flebótomos, discorda dos resultados obtidos por outros pesquisadores (Deane e Deane 1962; Ferro et al. 1995a; Le Pont et al. 1989b; Quinnell e Dye 1994a; Sherlock e Guitton 1969a; Zeledón et al. 1984) em outros focos de leishmaniose visceral, onde L. longipalpis dominou a fauna de flebótomos nos três ambientes.

DISTRIBUIÇÃO PERIDOMICILIAR DE L. longipalpis

A maior frequência de machos coletados neste ambiente adiciona-se ao assinalado por outros pesquisadores, por ser o peri domicílio o ambiente onde o predomínio dos machos foi mais notório (Ferro et al. 1995b; Morrison et al. 1993b; Quinnell e Dye 1994b).


Ferro et al. (1995a) no foco de El Callejón, Colômbia, coletaram L. longipalpis utilizando o aspirador de Castro, obtendo resultados similares aos nossos. Lainson et al. (1990) na Ilha de Marajó, Pará, coletaram proporções quase iguais de ambos os sexos do morfotipo acima assinalado, porém utilizando armadilhas luminosas tipo CDC. Os autores assinalaram que estas armadilhas exercem uma certa seletividade em favor das fêmeas.

Outros trabalhos com resultados similares ao nosso, foram realizados por Deane (1956) em quatro municípios no noroeste do Ceará e Sherlock & Guitton (1969a, 1969b) no foco de Jacobina, Bahia.

Quinnell e Dye (1994a) assinalaram que a abundância dos machos está ligado ao número de animais presentes e tempo de colonização de moradias. Por outro lado consideraram que o comportamento de agregação “leks” e liberação de feromônios por parte dos machos estariam influenciando diferenças do número destes mosquitos entre o intra e peri domicílio.

Observamos que nesta maloca, o peri domicílio foi o ambiente onde a superioridade numérica de L. longipalpis ficou em evidência (P<0.05 Mann Whitney Rank Sum Test). Resultados similares foram encontrados em diversos focos de LVA no Brasil (Caldas et al., 1998; Deane, 1956; Castellón e Domingos, 1991; Lainson et al., 1985; Sherlock e Guitton, 1969b) e países da América do Sul (Ferro et al., 1995a; Le Pont et al., 1989a; Morrison et al. 1993b; Zeledón et al. 1984).

INFECÇÃO NATURAL EM MAMÍFEROS.

O CÃO DOMÉSTICO

A incriminação do cão como a principal fonte de infecção da leishmaniose visceral para humanos no intra e peridomicílio em áreas urbanas, periurbanas e rurais principalmente; em focos onde o calazar acontece, é um fato demonstrado por vários autores (Lanotte et al., 1979; Lainson et al., 1990; Le Pont et al., 1989a; Sherlock & Almeida, 1969).

Sherlock (1997) afirmou que a epizootia canina usualmente precede a epidemia humana, e portanto ações de controle devem ser iniciados pela acessibilidade do cão às ações que podem ser desenvolvidos em conjunto com outros programas de controle, como o de controle da raiva (Castellón et al., 1997; Vieira et al. 1990).

No Estado de Roraima, no período de 1990 a 1995 em inquéritos sorológicos realizados com a técnica IFI em 7.555 cães, destes 597 (7,9%) foram soropositivos para leishmaniose visceral, e a maioria destes casos procederam dos municípios de Normandia, com 13,4% e Boa Vista com 7,1% dos sete (07) municípios nas quais os cães soropositivos foram registrados (Castellón et al. 1997).

Em nosso estudo, testes sorológicos IFI realizados em 106 cães procedentes de três malocas e duas vilas do município de Normandia, Estado de Roraima, apresentaram uma soroprevalência de 3,6%, considerando apenas a amostragem de junho de 1996.

O Ministério da Saúde e a Fundação Nacional de Saúde recomendam eliminar os cães soropositivos à Leishmania (L.) chagasi, como medida profilática para o controle do calazar no Brasil, e vários pesquisadores tem observado uma diminuição na prevalência do calazar, tanto humana como canina, em diversos focos da doença após dessas medidas serem tomadas


(Sherlock & Almeida, 1969; Marzochi et al. 1985). Acreditamos que os resultados por nós encontrados refletem a eficácia destas medidas realizadas no Estado pela Fundação Nacional de Saúde e equipe de pesquisa do INPA. Se comparamos a soroprevalência reportada em nosso estudo com aquelas indicadas por Castellón et al. (1997) no município de Normandia no período de 1990 a 1995 observamos que a nossa foi menor, com exceção do ano de 1992 provavelmente devido a uma diminuição nas coletas durante esse ano.

Em nosso estudo a infecção de cães com Leishmania (L.) chagasi foi maior nos machos. Abranches et al. (1991) não encontraram diferenças significantes na distribuição do calazar canino de acordo com o sexo, mas citando Lanotte et al.(1979) observaram que no foco de Cevennes, França, esse autor encontrou uma maior prevalência da doença nos machos. Já Sherlock e Almeida (1969) em Jacobina, Estado da Bahia, observaram que as cadelas foram as mais acometidas pelo calazar. Na maloca Uiramutá, local de onde procederam a totalidade dos casos caninos, a proporção de machos para fêmeas foi de 1,3:1, excluindo por tanto a possibilidade do que um maior número de machos tenha influenciado em nossos resultados.

Acreditamos que estudos do calazar canino durante um surto epidêmico, poderão talvez esclarecer, se a infecção em cães está ligada ao sexo ou está diretamente relacionada com a atividade do cão, na caça, companhia em garimpos e na guarda.

Finalmente concordamos com Deane e Deane (1955) de ser o cão o reservatório da infecção do calazar em áreas onde os surtos epidêmicos são esporádicos.

Animais silvestres.

A infecção de animais silvestres com L. (L.) chagasi foram reportados principalmente em canídeos (Courternay et al. 1994; Deane, 1956; Deane e Deane, 1955; 1962; Lainson, 1983; Lainson et al. 1990; Sherlock, 1997; Silveira et al. 1982) e em um menor grau em didelfídeos, como Didelphis marsupialis e D. alvibentris (Corredor et al. 1989; Sherlock, 1997; Sherlock et al. 1984; Sherlock et al. 1987; Sherlock et al. 1988).

Entre os canídeos, apenas na raposa foi demostrado a presença de L. (L.) chagasi em amostras de vísceras e peles; esses animais procederam do nordeste brasileiro e norte do Estado do Pará (Deane & Deane, 1954; Silveira et al., 1982). No nordeste brasileiro a espécie Lycalopex vetulus apresentou as sinais clínicas visíveis do calazar, tal como acontece com os cães (Deane & Deane, 1955; 1962); numa área localizada ao norte do Estado do Pará, outra espécie de canídeo, o Cerdocyon thous Linn. que não apresentou os sintomas da doença (Lainson et al., 1990) foi indicada por Lainson (1983) como o hospedeiro primitivo há muito tempo procurado.

Incentivamos um trabalho de pesquisa mais intenso em áreas de leishmaniose visceral, como no estado de Roraima, a fim de dirimir aspectos que ficaram inconclusos ou como novos aportes no conhecimento da dinâmica da transmissão do calazar e seus aspectos eco-epidemiológicos.


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O PAPEL DOS FRAGMENTOS FLORESTAIS DA CIDADE DE MANAUS NA MANUTENÇÃO DA FAUNA DE ABELHAS DAS ORQUÍDEAS (APIDAE: EUGLOSSINI)Eliana Fernandez STORTI¹, Marcio Luiz de OLIVEIRA2, Atilio STORTI FILHO2

As abelhas das orquídeas são exclusivamente neotropicais e estão envolvidas na polinização de diversas plantas, além das orquídeas. Estima-se que só os machos dessas abelhas polinizem cerca de 10% destas plantas na região Neotropical (Roubik e Hanson 2004). De acordo com Dressler (1982), nessa região existem pelo menos 625 espécies de orquídeas pertencentes a 55 gêneros que não produzem néctar e cujo pólen não é consumido por essas abelhas. Nesse caso, os perfumes ou substâncias odoríferas produzidas por tais orquídeas seriam o principal recurso oferecido para atrair seus polinizadores, os machos de Euglossini. Por outro lado, machos e fêmeas dessa tribo visitam flores de pelo menos 23 famílias de plantas para obter néctar, ao passo que somente fêmeas visitam plantas de três famílias para extrair resina e nove outras para coletar pólen (Roubik 1989), contribuindo para a polinização das mesmas. Entre estas vale a pena citar, por sua importância na economia da Amazônia, a castanheira (Bertholletia excelsa H.B.K), polinizada, entre outras, por fêmeas de abelhas das orquídeas (Nelson et al. 1985).

Apesar da importância dessas e de outras abelhas como polinizadoras, existem indícios de que alterações ambientais de diversos tipos estariam contribuindo para o declínio na abundância e diversidade de diversos polinizadores no mundo todo, podendo trazer sérias consequências sobre a capacidade de reprodução tanto de plantas nativas quanto das cultivadas pela humanidade (Allen-Wardell et al. 1998). Na Amazônia, uma das alterações mais visíveis é o crescimento desordenado das cidades levando ao surgimento de fragmentos florestais urbanos isolados, de diversos tamanhos, muitas vezes cercados por loteamentos clandestinos. Apesar de constantemente ameaçados, tais fragmentos contribuem para mitigar as altas temperaturas do ar nessas cidades, permitem a infiltração das águas das chuvas e em alguns casos servem como áreas de lazer e recreação. Além disso, abrigam diversos seres vivos, permanente ou temporariamente, incluindo polinizadores como morcegos, pássaros e insetos. Órgãos mundiais como a FAO têm proposto uma série de

1,2 Coordenação de Biodiversidade – CBIO, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Av. André Araújo, 2.936 - Petrópolis - CEP 69067-375 - Manaus -AM, Brasil. [email protected]

3 Coordenação de Tecnologia e Inovação - COTI, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Av. André Araújo, 2.936 - Petrópolis - CEP 69067-375 - Manaus -AM, Brasil. [email protected]


políticas destinadas à preservação dos polinizadores, com destaque para a proteção de suas áreas de ocorrência (MMA 1999).

Assim, os objetivos deste trabalho foram conhecer a fauna de abelhas das orquídeas que ocorre em alguns fragmentos urbanos na cidade de Manaus e verificar o quanto eles têm afetado a composição, a riqueza e a abundância dessas abelhas.

As seguintes áreas e fragmentos urbanos em Manaus foram estudados (Figura 1):1. Estação Experimental de Silvicultura Tropical (02°35’59,3”S – 60°02’16,4”W) –área

de mata contínua de 180.000 ha.2. Reserva Florestal Adolpho Ducke (02°08’00”S – 59°22’40”W) – fragmento de

10.000 ha.

Figura 1 - Localização das áreas de coleta de abelhas Euglossini em Manaus, AM. 1 - Estação Experimental de Silvicultura Tropical (E.E.S.T.), 180.000 ha. 2 - Reserva Florestal Adolpho Ducke (Ducke),10.000 ha. 3 - Parque Municipal do Mindu (Mindu) 33 ha. 4 - Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (CPAQ), 13 ha. 5 - Universidade Federal do Amazonas (UFAM), 650 ha e 6 - Fazendinha IPÊ (IPÊ), 100 ha. (Fonte: Siglab – INPA).


3. Parque Municipal do Mindu (03°04’48,5”S – 60°00’15,4”W) – fragmento de 33 ha.4. Coordenação de Pesquisas em Aquicultura do Inpa (03°05’26,7”S – 59°59’39,0”W)

– fragmento de 13 ha.5. Universidade Federal do Amazonas (03°05’11,6”S – 59°57’52,6”W) – fragmento

de 650 ha.6. Fazendinha IPÊ (03°05’56,5”S – 59°53’59,5”W) – fragmento de 100 ha.As coletas foram realizadas a cada 45 dias aproximadamente, de março a setembro de

2000, no horário de 08:00 às 12:00h, totalizando cinco coletas por local. Para a atração das abelhas foram utilizadas iscas de acetato de benzila, 1-8 cineol,

eugenol, salicilato de metila e vanilina em pavios de gaze colocados dentro de tubos plásticos separados entre si por aproximadamente 2m e dispostos a 1,5m do solo.

As abelhas atraídas foram coletadas com o auxílio de um puçá (coleta ativa) e transferidas para um frasco contendo éter. Posteriormente foram transferidas para tubos numerados com informações sobre local, iscas e horário em que cada abelha foi coletada.

Posteriormente essas abelhas foram montadas em alfinetes entomológicos, identificadas e depositadas na Coleção de Invertebrados do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia.

Foram capturadas 2510 abelhas pertencentes a 37 espécies (Tabela 1), sendo que apenas Euglossa ignita (24,8%), Eulaema nigrita (20,1%) e Euglossa cordata (9,6%) corresponderam a 54,5% dos indivíduos coletados. O fragmento de 100 ha (Fazendinha IPÊ) apresentou maior riqueza que os fragmentos de 10.000, 650, 33 e 13 ha e até mesmo a mata contínua (32, 23, 26, 23, 20 e 21 espécies, respectivamente), sendo que uma de suas peculiaridades é a proximidade com o rio Negro. O menor fragmento (13 ha), por sua vez, apresentou uma riqueza semelhante aos de 10.000 e 33 ha e a mata contínua (20, 23, 23 e 21, respectivamente), mas a razão desse resultado ainda não está clara. Apesar das iscas utilizadas serem capazes de atrair abelhas das orquídeas a quilômetros de distância, pode ser que a metodologia de apenas um ponto de coleta não seja adequada para amostrar áreas muito extensas. Parece que nesse caso a instalação de vários pontos ou mesmo a mudança dos pontos de coletas seriam mais apropriados.

O fragmento Fazendinha IPÊ (100 ha) apresentou ainda o maior número de ocorrências exclusivas com Eufriesea vidua, E. ornata, Euglossa gaianii, E. magnipes, E. mourei e E. retroviridis; ao passo que Mindu (33 ha) e UFAM (600 ha) apresentaram apenas uma ocorrência exclusiva cada, com Eufriesea surinamensis e Eulaema polyzona, respectivamente. Nos demais fragmentos não houve espécies exclusivas. Entretanto, tais exclusividades precisam ser vistas com cautela, pois as espécies do gênero Eufriesea são sabidamente sazonais, sendo, portanto, necessário realizar levantamentos de longo prazo para a detecção de padrões relacionados a elas. Por exemplo, Oliveira e Campos (1995), em um experimento de um ano de duração, verificaram que Eufriesea vidua e E. ornata também ocorrem em florestas preservadas situadas ao norte de Manaus. E. surinamensis é difícil de ser caracterizada pois embora nidifique comumente mesmo em áreas urbanas, dificilmente costuma ser coletada com iscas aromáticas (M.L. Oliveira, obs. pess.). Já E. polyzona, apesar de amplamente distribuída pela bacia amazônica (Oliveira 2006, 2007),


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também não costuma ser coletada com iscas aromáticas. Euglossa gaianii, E. mourei e E. retroviridis foram coletadas por Oliveira e Campos (1995) em florestas continuas e sua ausência aqui nas áreas acima de 10.000 ha e na mata contínua talvez possa ser atribuída à curta duração deste experimento em relação aquele, ou seja, 5 meses a menos.

Euglossa orellana, E. chalybeata e E. stilbonota mostraram-se sensíveis à fragmentação; as duas primeiras estiveram ausentes ou em baixa abundância nos fragmentos de 100 ha e menores; a terceira ausente no de 650 ha (Reserva Ducke) e menores. E. stilbonota, de fato parece ser típica de ambientes íntegros pois foi a espécie mais comum em áreas de florestas preservadas estudadas por outros autores (Powell e Powell 1987, Morato et al. 1992, Oliveira e Campos 1995).

Onze espécies ocorreram indistintamente na mata contínua e nos fragmentos, parecendo ser tolerantes à fragmentação (Tabela 1). Por outro lado, Euglossa cordata, E. securigera e Eulaema nigrita só ocorreram em fragmentos, podendo assim serem consideradas indicadoras de ambientes perturbados, ainda mais considerando que nenhuma delas foi coletada em florestas preservadas nas proximidades de Manaus (Braga 1976, Powell e Powell 1987, Becker et al. 1991, Oliveira e Campos 1995). Eulaema nigrita, inclusive, já vem sendo apontada como tal por Morato et al. (1992).

Pelo índice de Similaridade Qualitativo de Sørensen, os dois ambientes mais semelhantes seriam Ducke (10072 ha) e UFAM (650 ha) e pelo Quantitativo seriam a IPÊ (100 ha) e CPAQ (13 ha) (Tabela 2). Percebe-se que as similaridades não estão relacionadas nem com os tamanhos dos fragmentos, nem tampouco com a distância entre eles, já que a UFAM está mais próxima do CPAQ e Fazendinha IPÊ da UFAM, respectivamente (Figura 1). Foi verificado posteriormente que indivíduos de algumas espécies costumam cruzar esses fragmentos através da matriz urbana que os cerca. Storti et al. (in prep.) marcaram 2934 machos dessas abelhas, em quatro dos fragmentos aqui estudados (CPAq, UFAM, Mindu e Ducke), mas apenas 12 foram recapturados, sendo que dois cruzaram os 1 km que separam a CPAq do Mindu e outros dois, os 1,2 km entre CPAq e UFAM, através da matriz urbana circundante.

Como dito antes, uma possibilidade que necessita ser verificada é a de que a metodologia utilizada nas amostragens nas áreas maiores (ex. Ducke e E.E.S.T.) não tenha sido a mais adequada para detectar as espécies que nelas ocorrem. Nesse aspecto, pelo menos 10 espécies que sabidamente ocorrem na reserva Ducke não foram detectadas neste trabalho: Euglossa variabilis, E. iopyrrha, E. parvula, E. bidentata. E. ioprosopa, E. analis, Eufriesea purpurata, Exaerete trochanterica e E. lepeletieri (M.L. Oliveira in prep.).

Por outro lado, um experimento de maior duração poderia ter detectado uma maior riqueza tanto nos fragmentos quanto na mata contínua, uma vez que não foram detectadas muitas espécies coletadas anteriormente na região de Manaus (Becker et al. 1991, Powell e Powell 1987, Morato et al. 1992, Morato 1994, Oliveira e Campos 1995)

Os resultados aqui obtidos sugerem que certas características de um fragmento, como por exemplo, a presença ou proximidade de cursos de água, como é o caso da Fazendinha IPÊ, ou a vegetação adjacente (matriz), ou mesmo a possibilidade das abelhas cruzarem os


Tabela 2 - Índices de Similaridade Qualitativo (Cs) e Quantitativo (Cn) de Sørensende seis locais de coleta de abelhas Euglossini na região de Manaus, AM.

Locais Índice Qualitativo de Sørensen

Índice Quantitativo de Sørensen

Ducke x UFAM Cs = 0,86 Cn = 0,47Ducke x IPÊ Cs = 0,84 Cn = 0,39UFAM x IPÊ Cs = 0,83 Cn = 0,65

UFAM x Mindu Cs = 0,82 Cn = 0,71Mindu x CPAq Cs = 0,79 Cn = 0,72

E.E.S.T. x CPAQ Cs = 0,78 Cn = 0,26Ducke x Mindu Cs = 0,78 Cn = 0,32

E.E.S.T. x Ducke Cs = 0,77 Cn = 0,67E.E.S.T x UFAM Cs = 0,77 Cn = 0,26E.E.S.T. x Mindu Cs = 0,77 Cn = 0,21

IPÊ x Mindu Cs = 0,76 Cn = 0,58Ducke x CPAQ Cs = 0,74 Cn = 0,38UFAM x CPAQ Cs = 0,74 Cn = 0,73

IPÊ x CPAQ Cs = 0,69 Cn = 0,75E.E.S.T. x IPÊ Cs = 0,68 Cn = 0,27

fragmentos, podem ser mais importantes do que o tamanho dos mesmos para a manutenção dessas espécies de abelhas das orquídeas.

AGRADECIMENTOSAo MCT/INPA através dos Programas de Pesquisas Institucionais (PPIs 1-3030 e

1-3590) pelo auxílio financeiro. Ao senhor Petrônio Augusto Pinheiro Filho da Fazendinha IPÊ, ao Dr. Marcelo Gordo da Universidade Federal do Amazonas e ao senhor Marco Antônio Vaz de Lima do Parque Municipal do Mindu, que permitiram a realização deste trabalho nesses locais.

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