Oognese

OogneseFelipe Beijamini

Oognese ou ovognese.Sequncia de eventos pelos quais as ovognias (a partir das clulas germinativas primordiais femininas) so transformadas em ovcitos maduros.

Intra-uterino (pr-natal);Ao nascer;Puberdade;Menopausa.

Anatomia do aparelho reprodutor feminino;Histologia do aparelho reprodutor feminino.

Tenha em mente que...O ocito desenvolve um citoplasma altamente complexo;Durante a oognese ocorre tambm a construo de um reservatrio de enzimas citoplasmticas, mRNAs, organelas e substratos metablicos;A meiose oognica serve para conservar o volume citoplasmtico;O gameta formado pela oognese necessita todos os fatores para iniciar e manter o metabolismo e desenvolvimento.

O aparelho reprodutor feminino.O processo de produo de vulos // Ovognese;Guyton e Hall 13 ed.

Ovrios trompas falopianas (ou de falpio ou tuba uterina) utero e vagina

O desenvolvimento do ocito 2

O ovo em desenvolvimento ocito - diferenciado em um vulo maduro (ocito secundrio) por meio de uma srie de processos chamado de oognese.

Durante o desenvolvimento embrionario as PGCs migram para o sulco gonadal que nesse caso dar origem aos ovrios. Durante a gestao essas clulas se dividem repetidamente (mitoses) e migram para a regio cortical do ovrio. A partir desse momento passam a ser chamadas de oognias.

Cada uma dessas oognias circundada por uma camada de clulas foliculares que a envolvem e formam uma estrutura envolvendo a ogonia, chamada de camada granulosa (clulas granulosas)

Esse vulo circundado por uma nica camada de clulas ento chamado de folculo primordial. O ocito primrio.

As divises mitticas da oognia por volta do 5 ms da gestao. Ao nascer o ovrio comtm cerca de 2 mi de ocitos.

A primeira diviso meitica s ir ser finalizada acontecer a partir da puberdade.Cada ocito se divide em duas clulas ocito secundrio e corpo polar

O ocito inicia a segunda diviso meitica no entanto ela interrompida e somente ser finalizada se o ocito for fecundado.Se fecundado ocorre a formao ento do vulo e do segundo corpo polar.

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O aparelho reprodutor feminino.O processo de produo de vulos // Ovognese;

Guyton e Hall 13 ed.

Ovrios trompas falopianas (ou de falpio ou tuba uterina) utero e vagina

O desenvolvimento do ocito 2

O ovo em desenvolvimento ocito - diferenciado em um vulo maduro (ocito secundrio) por meio de uma srie de processos chamado de oognese.

Durante o desenvolvimento embrionario as PGCs migram para o sulco gonadal que nesse caso dar origem aos ovrios. Durante a gestao essas clulas se dividem repetidamente (mitoses) e migram para a regio cortical do ovrio. A partir desse momento passam a ser chamadas de oognias.

Cada uma dessas oognias circundada por uma camada de clulas foliculares que a envolvem e formam uma estrutura envolvendo a ogonia, chamada de camada granulosa (clulas granulosas)

Esse vulo circundado por uma nica camada de clulas ento chamado de folculo primordial. O ocito primrio.

As divises mitticas da oognia por volta do 5 ms da gestao. Ao nascer o ovrio comtm cerca de 2 mi de ocitos.

A primeira diviso meitica s ir ser finalizada acontecer a partir da puberdade.Cada ocito se divide em duas clulas ocito secundrio e corpo polar

O ocito inicia a segunda diviso meitica no entanto ela interrompida e somente ser finalizada se o ocito for fecundado.Se fecundado ocorre a formao ento do vulo e do segundo corpo polar.

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tero:Perimtrio: fina camada externaMiomtrio: camada espessa mlo lisoEndomtrio: fina camada externa

O ovrio humano tem uma regio medular rica em vasos e nervos e outra regio cortical onde ficam os folculos em desenvolvimento. Note a presena de um corpo lteo e um folculo antral.http://medcell.med.yale.edu/histology/female_reproductive_system_lab/ovary.php

OogneseOvriosProduz uma clula haplide contendo um reservatrio citoplasmtico complexo. um evento peridico e cclico (ciclo menstrual);Ocito -> Folculo ovariano:PrimordialEm crescimento (unilaminar, multilaminar e antral)MaduroAtrsico

Os ovrios

The most interesting in connection with oogenesis is the development of the different follicle stages. The complex processes that are connected with it are treated in the fertilization module.

Following the immigration of theprimordial germ cellsinto the gonadal ridge, they proliferate, are enveloped by coelomic epithelial cells, and form germinal cordsthat , though, keep their connection with the coelom epithelium. Now a cortical zone (cortex ovarii) and a medulla can be distinguished, whereby it should be mentioned that in females the germinal cords never penetrate into the medullary zone. In the genital primordium the following processes then take place:Awave of proliferationbegins that lasts from the 15th week to the 7th month: primary germ cells arise in the cortical zone via mitosis ofoogonia clones, bound together in cellular bridges, that happens in rapid succession. Thecell bridgesare necessary for a synchronous onset of the subsequent meiosis.With the onset of the meiosis (earliest onset in the prophase in the 12th week) the designation of the germ cells changes. They are now calledprimary oocytes.The primary oocytes become arrested in the diplotene stage of prophase I (the prophase of thefirstmeiotic division). Shortly before birth, all the fetal oocytes in the female ovary have attained this stage. The meiotic resting phase that then begins is called thedictyoteneand it lasts tillpuberty, during which each month (and in each month thereafter until menopause) a pair of primary oocytes complete the first meiosis. Only a few oocytes (secondary oocytes plus one polar body), though, reach the second meiosis and the subsequent ovulation. The remaining oocytes that mature each month become atretic.The primary oocytes that remain in the ovaries can stay in the dictyotene stage up to menopause, in the extreme case, without ever maturing during a menstrual cycle.More infoStages of the first meioticprophaseof the oocyte.While the oogonia transform into primary oocytes, they become restructured so that at the end of prophase I (the time of the dictyotene) each one gets enveloped by a single layer offlat,follicular epithelial cells(descendents of the coelomic epithelium). (oocyte + follicular epithelium =primordial follicle)

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Trs estgios do desenvolvimento

Trs fases: uma embrionria, outra na idade reprodutiva e fecundao

Portanto na fmea humana a primeira parte da meiose iniciada no embrio, e o sinal para reiniciar a meiose no dado antes de decorrido cerca de 12 anos de idade. Alguns ocitos permanecem em prfase meitica at por volta dos 50 anos de idade (fim da fase reprodutiva feminina)

Durante a fase reprodutiva feminina cerca de 400 ocitos amadurecem.

A meiose oognica tambm difere da espermatognica na sua colocao na placa metafsica. Quando o ocito primrio se divide o seu ncleo, chamado de vescula germinativa se desintegra e o fuso metafsico migra para a periferia da clula. Na telfase, uma das duas clulas filhas contm pouqussimo citoplasma enquanto a outra possui quase todo o citoplasma disponvel. Assim, a clula menor chamada de corpo polar. E a clula resultante chamada de ocito secundrio.

Processo semelhante ocorre na segunda diviso meitica sendo o resultado disso chamado de segundo corpo polar e vulo maduro.

Desse modo a meiose oognica conserva o citoplasma do ocito em uma nica clula flha ao invs de dividi-lo em quatro.10

O processo de diviso celular s finalizado se o ocito secundrio for fecundado!

Mudana no nmero de clulas germinativas no ovrio humano ao passar dos anosH um nmero limitado de oognias que se dividem para formar aproximadamente 7mi de clulas germinativas ao final do 7 ms da gestao.H um decrscimo abrupto do n de clulas germinativas aps o 7 ms da gestao.As oognias remanescentes entram na profase da primeira diviso meitica e progritem at o estgio diplteno no qual se mantm at a puberdade.Ocitos primrios

GilbertSomente cerca de 400 amadurecem durante a vida da mulher.

Em humanos, as mil, ou coisa assim, oogonias dividem-se rapidamente do segundo ao setimo mes da gestacao para formar cerca de 7 milhoes de celulas germinativas (Figura 22.19). Apos o setimo mes do desenvolvimento, porem, o numero de celulas germinativas decresce abruptamente. A maioria das oogonias morre durante esse periodo, enquanto as oogonias remanescentes entram na profase da primeira divisao meiotica

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Do estgio pr-natal ao recm-nascido

No no ovrio de um indivduo genticamente feminino as ovognias ou oognias se encontram em conglomerados, esses conglomerados tendem a crescer com as divises mitticas que essas celulas ainda podem sofrer. Esses conglomerados so circundados por uma camada de clulas epiteliais achatadas. As oognias desses conglomerados provavelmente se originam a partir de uma nica PGC, por outro lado as clulas epiteliais achatadas (clulas foliculares) se originam do epitlio que recobre o ovrio.

Os ocitos primrios so formados (oognias que iniciaram o processo de meiose e pararam na profase I)

Por volta do 5 ms de gestao as oognias atingem o n mximo.Por vaolta do 7 ms todos os ocitos primrios j esto formados e estacionados na profase I da meiose. E muitos esto circundados por uma camada de clulas foliculares , o folculo primordialPor volta do nascimento todos os ocitos primrios j iniciaram a prfase da meiose I, em vez de progredir para metfase eles passam ao estgio de diplteno (como se fosse repouso).Os ocitos primrios permanecem em prfase e s terminam sua meiose I depois do incio da puberdade. Inibidor da maturao de ocitos clulas foliculares participam desse processo (mais a seguir)

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A maturao do ocito e os folculos ovarianos

A maturao do ocito e os folculos ovarianosFolculo Primordial (Unilaminar)Camada nica de clulas granulosas epiteliais (achatadas) e uma camada pouco organizada de clulas tecais mesenquimatosas;

Clulas de tecido conjuntivo circundam e formam uma nica camada de clulas epiteliais foliculares, achatadas;Folculo primordial;O crescimento e desenvolvimento das clulas foliculares epiteliais durante a puberdade, tornando-se cubides representa a transio do folculo primordial em folculo primrio.Zona pelcida: material glicoproteico acelular e amorfo (com fenestras intrincadas semelhante a um queijo suco).

Corona radiata: camada de clulas foliculares.Grnulas de vitelo: fornecem nutrio para o zigoto em diviso durante a primeira semana do des.Com a maturao do folculo o ovcito primrio aumenta de tamanho e imediatamente antes da ovulao completa a primeira diviso meitica para dar origem a um ovcito secundrio e ao primeiro corpo polar.16

A maturao do ocito e os folculos ovarianosFolculo primordialFolculo primrio (puberdade);Recrutamento!

Uma camada de clulas foliculares epiteliais (cubides).

Ocito primrio circundado pela zona pelcida e por uma camada de clulas foliculares (achatadas) epiteliais;dormentesMaioria dos folculos do ovrio

Hormnios sexuais (FSH/LH)Fator inibidor da maturao !

Fator inibidor da maturao.17

A maturao do ocito e os folculos ovarianosFolculo em crescimento (pr-antral; multilaminar);Taca folicular (cpsula de tecido conjuntivo);Teca interna e externa;Fator de angiognese; (nutri)Folculo primrio (puberdade);Durante cada ciclo ovariano o FSH promove o crescimento de folculos primordiais

Zona pelcida: camada de glicoptn na superfcie do ocito.

Desenvolvimento da teca folicular Folculo primrioDesenvolvimento da teca em duas camadas uma interna , vascularizada e glandular (teca interna) e outra externa conjuntiva semelhante uma cpsula (teca externa). Fator de angiognese.

Surgimento do antro que contm fluido folicular folculo secundrio.

Cumulus ooforus camada de clulas foliculares que envolve o ocito na periferia do folculo se projetando para dentro do antro.

Folculo maduro causa intumescimento na superfcie do ovrio.

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A maturao do Ocito e os folculos ovarianosFolculo maduro Ocito empurrado para o lado do folculo;Clulas granulosas circundando o o ocito Cumulus ooforus;Teca interna (esteroides) teca externa;Intumescimento na superfcie do ovrio.Folculo antral (secundrio/vesicular);Forma oval; ocito em posio excntrica;Surgimento do antro (fluido folicular)

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Corpsculo de Graaf Folculo maduro pr-ovulatrio

Aumento do LH induz a a fase de crescimento pr-oocitao.O oocito I completa a Meiose I 2 clulas-filhas: Oocito II e o 1 corpusculo polar (23 cromo de estr. dupla)Corp. polar se situa no espao perivitelino (entre mb celular e zona pelcida do Ocito II);O oocito II entra na Meiose II, mas estaciona na metafase II, a qual so sera completada se o oocito II for fertilizado por um espermatozoide;

O corpsculo polar no recebe praticamente nada do citoplasma.

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Meiose ooctica

Kexi Yi, Boris Rubinstein, Jay R Unruh, Fengli Guo, Brian D Slaughter, Rong LiSequential actin-based pushing forces drive meiosis I chromosome migration and symmetry breaking in oocytes.J. Cell Biol.: 2013, 200(5);567-76PubMed 23439682

A mouse oocyte undergoing spindle migration followed by first polar body extrusion and MII spindle positioning.blue- Hoechst staining of chromosomes.green- F-actin probe (UtrCH-GFP, utrophin calponin homology domain fused to GFP) label cortical changes during spindle migration.The video shows that cytoplasmic streaming continues to the MII arrest stage to maintain the oocyte set of chromosomes/MII spindle in place close to the cortex.

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Ovulao, NO! Ovocitao ou Oocitao.A onda de LH parece ser a causa para a ruptura do estigma expelindo o ocito secundrio com o fluido folicular.Zona pelcida e clulas foliculares formam a corona radiata e o cumulus oophorus.Formao do corpo lteoMittelschmerz e ovulao: a ovulao pode ser acompanhada por uma dor abnominal em algumas mulheres. A essa dor chama-se de Mittelschmerz.

Trata-se da liberao de um ocito secundrio, e no de um vulo!

Durante a oocitao o folculo secundrio cresce rapidamente;Aumento abrupto do LH (pico do LH) ocito completa a meiose I e inicia a meiose II;

LH maior atividade da colagenases digesto de fibras colgenas em torno do folculoNvel de prostaglandina tambm aumenta em resposta ao pico de LG contrao muscular no ovrio.

Extruso do ocito juntamente com as clulas da granulosa do cmulo oforo (cumulus ooforus) e flutua fora do ovrio.

Algumas culas do cumulus ooforus se organizam e rearranjam formando a corona radiata!

Depois da oocitao as clulas da granulosa remanescentes na parede do floculo roto juntamente com a teca interna so supridas e mantidas vivas por vasos vizinhos. Por causa da ao do LH essas clulas se tranformam em clulas lteas formando o corpo lteo responsvel pela secreo da progesterona.A progesterona em conjunto com os estrgenos estimula o tero para a secreo (estado pregestacional) preparando-se para o embrio.

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Folculos: Primordial; Primrio; Pr-antral; Antral; Maduro (Graaf) https://www.youtube.com/watch?v=0-Q4V9tJ_18

- Durante a oocitao25

O reincio da meiose nos ocitosPor que, em geral, somente um folculo e seu ocito prevalecem? medida que a concentrao de FSH diminui progressivamente, somente um folculo pode ligar o FSH disponvel. Somente esse folculo pode crescer; os outros folculos morrem.

O que faz o LH causar o reincio da meiose?As clulas foliculares;As gonadotrofinas;O cAMP.

Clulas foliculares que circundam o ovcito primrio secretam uma substncia conhecida como inibidor da maturao do ovcito.

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Regulao do recomeo da meiose pelo AMPc.Langman

r28

HormniosGnRH - hormnio liberador das gonadotrofinas:Hipotlamo + FSH e +LH na hipfiseFSH hormnio folculo-estimulante:Desenvolvimento dos folculos e produo de estrognio.LH hormnio luteinizante:Disparador da oocitao; estimula formao do corpo lteo e consequente liberao da progesterona.Estrgeno: proliferao mucosa uterina; alterao do muco cervical; aumenta receptores FSH e + FSH; + inibina; Progesterona:Promove as mudanas da fase secretria do tero (crescimento do endomtrio); atua nas trompas de falpio (motilidade e secreo pela mucosa); Desenvolvimento das mamas;

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Controle hormonal da ovulao O ciclo menstrual humano.

Fase menstrual Fase folicular (estrogenica ou proliferativa) Fase lutea (progestacional ou secretora) O corpo luteo e mantido pelo LH por cerca de 14 dias (12 a 16 dias).Suspenso da progesterona, isquemia do endomtrio e tambem a contracao do miometrio, o que provocara a descamacao do endometrio, tendo-se uma nova fase menstrual.http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10008/figure/A4716/?report=objectonly

The human menstrual cycle. The coordination of (B) ovarian and (D) uterine cycles is controlled by (A) the pituitary and (C) the ovarian hormones. During the follicular phase, the egg matures within the follicle, and the uterine lining is prepared to receive the blastocyst. The mature egg is released around day 14. If a blastocyst does not implant into the uterus, the uterine wall begins to break down, leading to menstruation.

The two gonadotropins, acting together, cause the follicle cells to produce increasing amounts of estrogen, which has at least five major activities in regulating the further progression of the menstrual cycle:1.It causes the uterine endometrium to begin its proliferation and to become enriched with blood vessels.2.It causes the cervical mucus to thin, thereby permitting sperm to enter the inner portions of the reproductive tract.3.It causes an increase in the number of FSH receptors on the granulosa cells of the mature follicles (Kammerman and Ross 1975) while causing the pituitary to lower its FSH production. It also stimulates the granulosa cells to secrete the peptide hormone inhibin, which also suppresses pituitary FSH secretion (Rivier et al. 1986;Woodruff et al. 1988).4.At low concentrations, it inhibits LH production, but at high concentrations, it stimulates it.5.At very high concentrations and over long durations, estrogen interacts with the hypothalamus, causing it to secrete gonadotropin-releasing factor.

No ser humano, o corpo luteo tem praticamente o mesmo tamanho do foliculo maduro que o originou: 1,5 a 2,5cm. Ele e uma glandula endocrina cordonal que, sob a influencia do LH, secreta progesterona e um pouco de estrogeno. Se ocorrer a fertilizacao, o corpo luteo sera mantido pela gonadotrofina corionica humana (hCG), sintetizada pelo corion do embriao, que sera parte da placenta. Esse hormonio e semelhante ao LH. O corpo luteo gravidico aumenta bastante o seu tamanho, atingindo 5cm de diametro. A regressao do corpo luteo forma uma cicatriz de tecido conjuntivo, o corpus albicans.

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Como podem agir os contraceptivos hormonais?

Estrgeno ou progesterona na primeira metade do ciclo (fase folicular) prevenindo o pico LH e consequentemente oocitao.Altera histologia do tero.

HormniosGnRH - hormnio liberador das gonadotrofinas:Hipotlamo + FSH e +LH na hipfiseFSH hormnio folculo-estimulante:Desenvolvimento dos folculos e produo de estrognio.LH hormnio luteinizante:Disparador da oocitao; estimula formao do corpo lteo e consequente liberao da progesterona.Estrgeno: proliferao mucosa uterina; alterao do muco cervical; aumenta receptores FSH e + FSH; + inibina; Progesterona:Promove as mudanas da fase secretria do tero (crescimento do endomtrio); atua nas trompas de falpio (motilidade e secreo pela mucosa); Desenvolvimento das mamas;

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GnRH liberado pela hipfiseEstimula liberao de FSH e LH pelo hipotlamo (pituitria);

Inibina secretada pelo corpo lteo atua inibindo FSH e parcialmente LH.

A secreo do GnRH causa a liberao do LH e FSH pela pituitria anterior;A secreo do GnRH pulstil -> inibio dessa pulsao do GnRH inibe liberao do FSH e LH;

Efeitos retroalimentao negativa pelo estrgeno e progesterona para diminuir a secreo do LH e FSH;Estrognio em pequenas quantidades tem um forte efeito inibidor na produo de FSH e LH;Quando a progesterona est disponvel o efeito inibitrio do estrgeno multiplicado;Inibina (do corpo lteo) inibe FSH e LH secreo e liberao;

Efeitos retroalimentao positiva pelo estrgeno antes da oocitao o pico preovulatrio do LH;Por razes ainda no completamente compreendidas a pituitaria anterior apresenta grande aumento da secreo de LH cerca de 1 ou 2 dias antes da ovulao;Pico de LH (6x) e FSH (2x) so responsveis pela oocitaoA causa do pico de LH pode ser por:Feedback positivo de estrgeno estimulando LH (contrata com o negativo);Clulas da granulosa dos folculos comeam a secretar pequena, porm crescente, quantidades de progesterona um dia ou dois antes do pico de LH; Talvez essa secreo de progesterona seja o sinal para o pico de LH

Feedback oscilatrio do sistema Hipotlamo-pituitria-ovrio.1- Secreo ps-ovulatria de hormnios ovarianos e diminuio nas gonadotropinas da pituitria; Alta quantidade de progesterona e estrgeno secretada pelo corpo lteo aps a oocitao e assim como a inibina => resultam em inibioda pituitria anterior causando supresso do LH e FSH cerca de 3 ou 4 dia antes da menstruao iniciar2- Fase de crescimento folicular: dois a trs dias antes da menstruao o corpo lteo regrediu quase completamente e a secreo de estrgeno, progesterona e inibina cai a levels baixos o que libera o hipotlamo e a hipfise anterior do feedback negativo; No entanto, um dia ou dois depois (dia da menstruao) a pituitaria inicia a secreo de FSH aumentando novamente; Ento alguns dias aps o inicio da menstruao h um pequeno aumento da secreo de LH dando incio ao novo ciclo de crescimento folicular; H um crescimento progressivo de estrognio alcancando o pico por volta de 12.5 a 13 dias aps o onset da mentruao; Durante os primeiros 11-12 dias os nveis de secreo de FSH e LH pela pituitria diminuem um pouco (feedback negativo estrgeno); Ento h um pico na secreo do LH e menor na secreo do FSH seguido pela oocitao;3 O pico de LH e FSH causam a oocitao; Aparentemente so a secreao elevada de estrgeno e incio da secreo da progesterona os gatilhos do pico de LH e FSH;

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Ciclo menstrual:Ciclo ovariano, cuja funo amadurecer e liberar o ocito;O ciclo uterino, cuja funo prover ambiente apropriado para o blastocisto desenvolvido se implantar;Ciclo cervical, cuja funo de somente permitir a entrada do espermatozoide no trato reprodutivo feminino no momento apropriado.

Principais eventos do ciclo menstrualFase menstrual: O primeiro dia do ciclo menstrual e o primeiro dia de sangramento.A menstruacao e a descamacao da camada funcional do endometrio. Esta fase dura quatro a seis dias.Fase folicular (estrogenica ou proliferativa) - O FSH promove o crescimento dos foliculos, os quais secretam estrogeno, que promove a reconstituicao do endometrio a partir da proliferacao das celulas da sua camada basal. Os niveis aumentados de estrogeno estimulam a liberacao de um pico de LH, responsavel pela ovulacao.Fase lutea (progestacional ou secretora) A progesterona produzida pelo corpo luteo estimula a secrecao de glicoproteinas e glicogenio pelas glandulas endometriais, tornado o endometrio edemaciado e rico em nutrientes para o embriao.O corpo luteo e mantido pelo LH por cerca de 14 dias (12 a 16 dias).Com a degeneracao do corpo luteo, ha a suspensao da progesterona, o que causa constricao das arteriolas e, em consequencia, isquemia da camada funcional do endometrio. Ocorre tambem a contracao do miometrio, o que provocara a descamacao do endometrio, tendo-se uma nova fase menstrual.

Resumo:A gametognese o processo pelo qual so formados os gametasSucessivas divises celulares (mitticas e meiticas) do origem a clulas haploidesO processo de formao de gametas diferente para cada um dos sexos;No entanto, ambos sexos compartilham alguns eventos da gametognese (especialente em estgio embrionrio).

RefernciasAlberts The cell Moore & Persaud The developing Human 8edGilbert Biologia do desenvolvimentoGuyton & Hall Medical P

Muito obrigado