1,2 Discuta os principais mecanismos pelos quais microorganismos

endofíticos aumentam o desempenho vegetal.

Microrganismos endofíticos têm apresentado a capacidade de estimular o

crescimento das plantas por mecanismos diretos (fixação de nitrogênio e/ou

produção de fitormônios) e por mecanismos indiretos (antagonismo contra

patógenos ou resistência a drogas). É possível que bactérias epifíticas ou

endofíticas possam promover o aumento de produtividade da planta por sintetizar

substâncias que atuam na regulação do crescimento e/ou por fixar nitrogênio

atmosférico. Entretanto, o conhecimento do genótipo da planta e do microrganismo

envolvido na promoção é de extrema importância. Neste aspecto, bactérias

endofíticas dos gêneros Acetobacter, Acinetobacter, Actinomyces, Agrobacterium,

Azospirillum, Bacillus, Burkholderia,

Curtobacterium, Pantoea, Pseudomonas e Xanthomonas, entre outros têm

sido freqüentemente utilizadas. Além das bactérias, os fungos endofíticos também

podem promover o crescimento vegetal; entre as espécies mais estudadas está

Piriformospora indica, umbasidiomiceto que coloniza endofiticamente raízes de

inúmeras espécies vegetais, aumentando o seu crescimento.

À medida que microrganismos endofíticos, principalmente fungos e

bactérias, foram sendo bem estudados, verificou-se que eles poderiam possuir

propriedades importantes, tais como a de conferir maior resistência de seus

hospedeiros a condições de estresse hídrico, alterar propriedades fisiológicas de

plantas que os albergam, produzir hormônios vegetais e outros compostos, tais

como enzimas e fármacos de interesse biotecnológico. Os estudos de

microrganismos endofíticos também mostraram que estes podem produzir

metabólitos secundários tais como: antibióticos, substâncias antimicrobianas e

citostáticas.

A associação mutualística formada entre fungos micorrízicos arbusculares

(FMAs) e as raízes é de grande importância e interesse, devido aos benefícios

causados principalmente para as plantas que passam por fase de viveiro, pois

antecipa o tempo de transplantio para o campo, estimulando o crescimento precoce

da muda e consequentemente reduzindo o seu tempo de produção, o que aumenta

a produtividade do viveiro, a rotatividade na ocupação da infra-estrutura e a

eficiência de utilização da mão-de-obra especializada. Favorece também a

tolerância aos estresses climáticos e edáficos, aumenta a resistência das plantas a

patógenos, a sobrevivência das mudas ao transplantio para o campo, além de

minimizar o uso e gastos com fertilizantes, uma vez que aumenta a eficiência na

utilização dos nutrientes disponíveis no substrato ou dos nutrientes adicionados

pela adubação. O tempo de permanência das mudas no viveiro e a sua qualidade

são fatores importantes no custo de produção. Portanto, a busca de alternativas,

que acarretem melhoria na qualidade sanitária do substrato e utilizem como manejo

a inoculação de FMAs eficientes, pode garantir a produção de mudas sadias e mais

precoces. Em culturas que passam pela fase de mudas, a micorrização pode

aumentar significativamente o desenvolvimento da planta, principalmente quando

se utilizam substratos desinfestados, por vapor ou fumigação, nos quais foi

eliminada a microbiota benéfica, como os FMAs, além dos patógenos. Apesar dos

benefícios que a associação propicia, ainda há problemas quanto à produção de

inóculo de FMAs em larga escala, capaz de atender à demanda, o que dificulta a

sua utilização.

Os fitormônios, como também são chamados os hormônios vegetais, são

substâncias orgânicas atuantes nos diferentes órgãos das plantas: raiz, caule,

folhas, flores e frutos, responsáveis pelo crescimento e desenvolvimento do

vegetal. Os hormônios são sintetizados em pequenas frações, com função

direcionada a locais específicos. A produção hormonal pode, conforme a espécie

vegetal, obedecer indiretamente os fatores climáticos, sendo observável à medida

que sucedem as estações sazonais do ano: primavera, verão, outono e inverno.

Fatores como: intensidade luminosa, temperatura, umidade e concentração de

gases, influenciam na formação e amadurecimento dos frutos, abscisão foliar

(queda das folhas), floração e crescimento do caule e da raiz por alongamento

celular. Entre as categorias de hormônios vegetais, destaca-se: As auxinas (ácido

indolacético – AIA), giberelinas, etileno, ácido abscísico e citocininas. Auxinas →

Responsáveis pelos tropismos (foto e geotropismo), desenvolvimento dos frutos,

alongamento celular radicular e caulinar. Esse fitormônio é produzido no meristema

apical do caule, primórdios foliares, flores, frutos e sementes. Transportado pela

extensão do vegetal através dos vasos xilema e floema. Etileno → sua

concentração realiza o amadurecimento dos frutos e indução da abscisão foliar.

Esse gás é produzido em diversos locais da planta, difundindo-se entre as células.

Citocianinas → Hormônio que retarda o envelhecimento das plantas, estimula as

divisões celulares e desenvolvimento das gemas laterais. É produzido nas raízes e

transportado para a planta através do xilema. Giberelinas → Atua na floração,

promove a germinação, desenvolvimento dos frutos. É sintetizado no meristema de

sementes e frutos, transportado pelo xilema. Ácido abscísico → Provoca indução

do fechamento dos estômatos, envelhecimento de folhas, dormência de sementes

e gemas, inibe o crescimento das plantas. Sua produção ocorre em diversos

órgãos da planta: caule, folhas e extremidade da raiz (a coifa). A difusão desse

hormônio ocorre através dos vasos condutores de seiva.

Os microrganismos endofíticos podem desempenhar importante papel na

reabilitação e sustentabilidade dos ecossistemas, uma vez que incorporam N por

meio da fixação biológica em quantidades que podem variar de 25 a 50 kg ha/ano

de N e produzem e liberam substâncias reguladoras do crescimento vegetal, como

auxinas, giberelinas e citocininas, as quais contribuem para melhorar a nutrição

mineral e utilização de água pelas plantas.

Bactérias que habitam as raízes de plantas e exercem efeitos positivos

sobre elas são denominadas rizobactérias promotoras de crescimento vegetal. Os

efeitos positivos desses organismos podem ocorrer por influência direta (aumento

da solubilização e entrada de nutrientes ou produção de reguladores de

crescimento vegetal) ou indireta (supressão de patógenos, por produção de

sideróforos ou antibióticos). Pela sua habilidade em converter nitrogênio

atmosférico em amônia, que pode ser utilizada pela planta, as bactérias

diazotróficas também são consideradas promotoras de crescimento vegetal. Em

razão de sua capacidade de sobreviver em ambientes deficientes em nitrogênio, as

bactérias diazotróficas podem enriquecer seletivamente a rizosfera, local em que

habitam como organismos de vida livre ou estão associadas assimbioticamente a

plantas. A cooperação microbiana na rizosfera reflete também na formação e

estabilização de agregados do solo.

Cobriu bem o assunto

1,0 Relacione a resistência a herbívoros e a fitopatógenos foliares de

acordo com Choudhary et al (2011).

Os microrganismos endofíticos habitam um nicho ecológico semelhante

aquele ocupado pelos fitopatógenos e pelos herbívoros, podendo assim controlá-

los por meio de competição por nutrientes, produção de substâncias antagônicas,

parasitando o patógeno ou mesmo induzindo a planta a desenvolver resistência.

Além disso, podem colonizar a planta e posteriormente parasitar um inseto praga

que tentar se alimentar da planta hospedeira. Para aumentar os efeitos benéficos

destes microrganismos para a planta, permitindo a sua utilização na agricultura,

deve-se inicialmente conhecer as espécies microbianas envolvidas e as estratégias

utilizadas pelos microrganismos nesta interação, para posteriormente poder cultivar

o(s) microrganismo(s) e reinoculá-lo(s) nas plantas de interesse.

Segundo o autor isto ocorre devido à promoção da resistência

sistêmica induzida que são ocasionadas devido à associação com PGPR. Um dos

mecanismos é a produção de substâncias microbianas voláteis que atuam como

moléculas sinalizantes à defesa das plantas. Também, maior crescimento da planta

proporciona menor quantidade de N solúveis fazendo com que a absorção destes

elementos por fitopatógenos foliares ocorra com maior gasto de energia, fato que é

inviável em alguns casos, além de promoverem um estímulo às defesas das

plantas.

Quer me explicar como um microorganismo vai controlar um herbívoro por competição por nutrientes, como você começou a explicar? O resultado desta afirmativa é que o primeiro parágrafo ficou sem pé nem cabeça. Se salvou por conta do segundo

0,0 Relacione estratégias de sobrevivência dos microorganismos com

sua posição em relação às raízes.

Uma das mais importantes estratégias de sobrevivência dos microrganismos

é sua habilidade em colonizar um nicho ecológico onde possa se multiplicar. O

elemento chave nesta estratégia são estruturas da superfície celular responsáveis

pela aderência das células às superfícies. Os microrganismos podem utilizar

surfactantes ligados à parede para regular as propriedades da superfície celular,

visando aderir ou se desligar de um determinado local de acordo com sua

necessidade para encontrar novos habitats com maior disponibilidade de nutrientes

ou se livrar de ambientes desfavoráveis. Esta estratégia de sobrevivência é comum

a vários microrganismos do solo como fungos filamentosos e actinomycetes1.

Fora da rizosfera têm como exemplos os osmoprotetores (K, glutamato,

trehalose, proline, glicine beatine, proline beatine e ectoine, etc). Para combater o

estresse osmótico, certas plantas, algas marinhas, bactérias e outros organismos

acumulam substâncias atóxicas no citoplasma de suas células, os osmoprotetores.

Estes são compostos também denominados de solutos compatíveis porque,

mesmo em concentrações elevadas, eles não inibem a atividade de enzimas e,

tampouco, interferem na estrutura celular. A função primária dessas substâncias é

a de aumentar a pressão osmótica e, desta forma, manter o turgor e a entrada de

água nas células, reduzindo a maior perda de água. Estes solutos também

poderiam agir como antioxidantes ou, mesmo, chaperonas químicas, pela

estabilização direta de membranas ou proteínas. Como as membranas apresentam

um papel central em várias funções celulares, é crucial para a sobrevivência da

planta o impedimento de danos ou o reparo dos mesmos nestas estruturas.

Jesus não tem nada a ver com cuscuz… primeiro é evidente que se não colonizar um nicho ecológico não vai sobreviver, mas o que isto tem a ver com a rizosfera? O ponto central aqui seria relacionar estratégias reprodutivas e de crescimento com disponibilidade e tipos de nutrientes. Microorganismos adaptados para a rizosfera se multiplicam mais rápido com fontes de C mais simples, do que os adaptados para o solo não-rizosférico

2,4 - Resuma o capítulo de modo a permitir um bom entendimento

As raízes são órgãos heterotróficos das plantas cujas principais funções são

o suporte e a absorção de água e nutrientes. No solo, as raízes têm outras

importantes funções que são mediadas por meio da liberação de diversos tipos de

materiais orgânicos oriundos da fotossíntese. Estima-se que 60% do carbono

fotoassimilado seja transportado para as raízes. Desses 50% são liberados na

forma de CO2 pela respiração e, os outros 50%, utilizados para o crescimento das

raízes ou liberados para o solo, onde este contribui para o aumento da MO do solo,

bem como para a nutrição dos organismos. Os efeitos das raízes no solo podem

ser físicos (ação agregante sobre as partículas do solo), químicos (modificações do

pH) e biológicos (ecossistema microbiano muito especializado que suporta

população várias vezes superior ao solo adjacente).

Rizosfera é denominada como a zona de influência das raízes que vai desde

sua superfície até uma distância de 1 a 3 ou de 1 a 5 mm. A rizosfera é dividida em

ectorrizosfera (área externa das raízes) e endorrizosfera (compreende os tecidos

corticais até o rizoplano), a superfície limítrofe entre a raiz e o solo é denominada

rizoplano.

As propriedades físico-químicas da rizosfera têm elevada estabilidade, que,

associadas ao fornecimento constante de substratos orgânicos e fatores de

crescimento, favorecem intensa atividade metabólica das populações,

influenciando diretamente e positivamente o tempo de geração microbiano.

Espécies de Pseudomonas e Bacillus têm tempos de geração respectivamente 15

e 2,5 vezes menores na rizosfera do que no solo não rizósferico devido à maior

disponibilidade de substratos. Por isso se considera que a rizosfera é o “paraíso

dos microrganismos”.

Os compostos orgânicos depositados na rizosfera variam desde os simples

solúveis em água até os de grande complexidade e insolúveis em água. Eles

podem ser separados em dois grandes grupos: os liberados de células vivas para o

solo e os liberados de tecidos senescentes ou mortos. Esses grupos podem ser

divididos em categorias: exsudatos, secreções, mucilagens, mucigel e lisados.

Exsudatos e secreções são compostos orgânicos produzidos pelas plantas

que têm alta diversidade. Esses compostos são utilizados pelos microrganismos e

também podem ser produzidos por eles. Esses compostos compreendem vários

tipos de aminoácidos, ácidos orgânicos, carboidratos, derivados de ácidos

nucléicos, fatores de crescimento e enzimas, além de diversos outros compostos.

O composto exsudado em maior quantidade pela maioria das plantas é a glicose.

A mucilagem e o mucigel têm grupos carboxílicos e outros sítios de troca de

ânions e cátions, pois são compostos por polissacarídeos ácidos, por isso devem

desempenhar importante papel na nutrição vegetal, trocando íons e sendo fonte de

prótons. A mucilagem na ponta das raízes tem efeito lubrificante no contacto com o

solo e protege as raízes da dessecação, o que é necessário, principalmente se

considerarmos que a ponta da raiz é uma zona de crescimento ativo com tecido

novo e, portanto, mais delicado. Alguns compostos aplicados via foliar podem

alterar a microbiota rizosférica, seja por sua ação direta, seja pela modificação das

condições físicas e químicas, por isso, têm potencial para uso em controle

biológico.

Os materiais biológicos depositados na rizosfera, além de serem

extremamente diversos, variam em quantidade e qualidade, dependendo de

diversos fatores como: espécie vegetal, idade e vigor das plantas, tipo de solo e

fatores ambientais, como luz, temperatura e umidade, entre outros. Os fatores que

influenciam positivamente a fotossíntese também influenciam positivamente a

quantidade de exsudados. A quantidade de aminoácidos, por exemplo, parece ser

maior em leguminosas fixadoras de nitrogênio, como ervilha e feijão,

provavelmente porque têm teor mais alto de nitrogênio em seus tecidos. A

deficiência de N afeta a quantidade de compostos nitrogenados como amidas e

aminoácidos. Injúrias causadas por diversos fatores podem ocasionar aumento na

quantidade de exsudatos, influenciando, assim, a disponibilidade de substratos

para o metabolismo microbiano, mas também ocasionando estresse na planta.

Entre os fatores físico-químicos mais alterados no ambiente rizosférico,

pode-se citar o pH, influenciado não só pela extrusão de H+ ou HCO3-, mas

também pelos exsudados radiculares, absorção de nutrientes pelo sistema

radicular e processos como a fixação biológica de N2 . Esta última tende a liberar

prótons e reduzir o pH rizosférico devido a incorporação de N2 como NH3.

De modo geral o pH rizosférico pode diferir de uma a duas unidades em

ralação ao pH do solo adjacente. Quando a absorção de cátions excede a de

ânions, ocorre uma extrusão líquida de H+ causando acidez na rizosfera. Já,

quando ânions são mais absorvidos que cátions, ocorre extrusão líquida de HCO3-

com consequente elevação do pH.

Quanto ao potencial hídrico da rizosfera, este pode ser bastante variável, e é

influenciado pela planta, pois depende do gradiente existente entre folhas

(evapotranspiração) e raízes, que por sua vez, é influenciado pelos fatores

climáticos e edáficos. Alguns gêneros de bactérias mais abundante na rizosfera

com Artrhobacter e Bacillus, possuem estruturas de resistência (artrósporos e

endósporos) a estresses, como a seca prolongada. Para bactérias endofíticas, o

potencial hídrico dentro da planta deve ser considerado. Como exemplo, potenciais

hídricos elevados podem diminuir a atividade da nitrogenase em nódulos formados

por rizóbio em leguminosas.

A osmolalidade da solução do solo rizosférico é mais elevada que naquele

não rizosférico, como conseqüência da exclusão de solutos durante a absorção de

águas pelas raízes, liberação de exsudados radiculares e de expolímeros, tanto

pelas raízes como pelos organismos. Mecanismos osmoreguladores ajustam níveis

de SC (solutos compatíveis) pela regulação de sua biossíntese, catabolismo,

absorção e refluxo. Dependendo da espécie bacteriana, um mesmo composto pode

atuar como SC ou OP (osmoprotetores), tais como glicina betaína, glicina prolina,

ectoína e trehalose.

Como mencionado, a rizosfera é o paraíso dos microrganismos. Calcula-se

que por grama de raiz são produzidos: de 10 a 100 mg de exsudatos, 100 a 250

mg de material solúvel e 20 a 50 mg de mucigel, mucilagem e células mortas, mais

tais números podem variar dependendo da espécie vegetal e condições

ambientais.

Devido não só à quantidade, mas também à diversidade de compostos

orgânicos depositados na rizosfera, assim como ao ambiente físico-químico, a

quantidade de diversos tipos de microrganismos na rizosfera pode exceder mais de

mil vezes aquela do solo não rizosférico. Devido ao efeito rizosférico, à medida

que a distância da rizosfera diminui, aumenta a incidência de organismos dos mais

diferentes grupos, como bactérias, actinomicetos e fungos.

Os microrganismos rizosféricos podem se dividir em oportunistas e

estrategistas. Os oportunistas são pequenos, de crescimento rápido, têm alta

capacidade competitiva e se localizam principalmente nas raízes mais novas. Os

estrategistas são maiores, têm crescimento mais lento e têm alta longevidade, são

especializados e predominam nas raízes mais velhas. Eles podem se dividir ainda

em saprófitas, simbiontes e patógenos.

O efeito rizosférico não é específico, ou seja, não ocorre favorecimento de

determinada espécie. No entanto bactérias gram-negativas parecem ser

favorecidas na rizosfera para trigo e soja, pois têm alta taxa de crescimento e

respondem mais imediatamente a adição de aminoácidos e açúcares solúveis,

além de produzir e resistir a grande número de antibióticos abundantes na

rizosfera, devido ao grande antagonismo entre os microrganismos. Alguns dos

gêneros mais representativos encontrados na rizosfera das plantas cultivadas são:

Alternaria, Aspergillus, Acaulospora, Fusarium, Gigaspora, Glomus, Mucor,

Penicillium, Pythium, Rhizoctonia, Scutellospora.

A comunidade microbiana na rizosfera é representada por populações

diversificadas e numerosas em estado de equilíbrio dinâmico, refletindo o ambiente

físico, químico, biológico e suas relações. Assim, a comunidade reflete seu habitat,

em que a densidade de uma população microbiana aumenta até encontrar

limitações de natureza abiótica e biótica. Desta forma, a existência de um

microrganismo em um determinado tempo e lugar, resulta da sua evolução, da

existência de fatores abióticos favoráveis ou desfavoráveis ao seu desenvolvimento

e das interações benéficas e/ou deletérias exercidas por outras populações da

comunidade microbiana. Portanto, as influências de naturezas diversas,

provenientes das interações biológicas são determinantes das densidades e das

atividades das populações na comunidade microbiana rizosférica.

Na natureza podem ocorrer também diversas substâncias alelopáticas que

inibem ou estimulam os microrganismos, além de outras que atuam como sinais

moleculares em simbioses mutualístas ou parasíticas de microrganismos e plantas.

Compostos aleloquímicos podem sair das plantas por volatização, lixiviação das

plantas ou de resíduos pela chuva, da decomposição de resíduos ou pela

exsudação das raízes.

O potencial da FBN, assim como o de outros processos microbianos, é

função da quantidade de compostos orgânicos depositados na rizosfera, da

eficiência da conversão desses substratos e da proporção do substrato utilizada.

No entanto todos esses processos também podem ser inibidos ou estimulados por

aleloquímicos. Na rizosfera, dependendo de diversos fatores, os patógenos podem

ser inibidos ou favorecidos através de vários efeitos, influenciando na incidência de

doenças sobre as plantas.

Microrganismos endofíticos podem ser fungos ou bactérias que, durante

todo ou parte do seu ciclo de vida, invadem tecidos de plantas vivas através de

infecções não aparentes e sem causar sintomas de doença. Bactérias que habitam

a endorrizosfera são consideradas endofíticas, mas comprendem também espécies

que colonizam tecidos internos de órgãos vegetais como caule, folhas, etc. O solo

parece ser a principal fonte dos endofíticos, pois muitas espécies encontradas em

raízes, folhas, sementes e óvulos são geralmente similares aquelas encontradas

nas zonas do solo adjacentes as raízes. O ponto de entrada dos endofíticos nos

tecidos vegetais compreendem: feridas, geralmente associadas a pontes de

emergência de raízes laterais ou a fricção com os minerais do solo, estômatos e

lenticelas, entre outros. Elas também podem realizar a penetração através de

tecidos intactos, produzindo enzimas hidrolíticas, como as bactérias patogênicas.

Apesar de sua interação com plantas não envolver compatibilidade

morfológica, bioquímica e fisiológica, como nas simbioses de plantas com

microrganismos, os endofíticos apresentam uma vantagemem relação aos

organismos da ectorrizosfera ou de outras zonas externas aos órgãos vegetais,

pois não estão sujeitos à interferência da grande variação dos fatores químicos,

físicos e biológicos que ocorrem nessas zonas e que podem afetar os processos

mediados por eles.

Em um experimento realizado demonstrou que os microrganismos também

estimulam a exsudação das plantas. Quando cultivadas plantas em solo estéril e

não estéril, observaram que maior porcentagem de CO2 fixado fotossinteticamente

era liberado na rizosfera quando microrganismos estavam presentes.

Substâncias reguladoras do crescimento de plantas (SRCP), são compostos

orgânicos de ocorrência natural que influenciam processos fisiológicos nas plantas

em concentrações muito abaixo daquelas nas quais os nutrientes ou vitaminas

podem afetar tais processos. Existem 5 classes de SRCP: auxinas, giberelinas,

citoquininas, etileno e acido abcísio, substâncias estas que podem ser produzidas

pelas próprias plantas, sendo chamadas de endógenas ou fitormônios. Uma

parcela significativa dos microrganismos rizosféricos, tanto benéfico como

patógenos, também produz SRCP que, no caso é denominada exógena e um

mesmo organismos pode produzir mais que uma SRCP.

Grupos de microrganismos especializados do solo são capazes de

solubilizar minerais contendo P, Ca, K, Mg e outros elementos essências as

plantas. Os mecanismos responsáveis pela solubilização geralmente encontram-se

associados a excreção de ácidos orgânicos, com conseqüente diminuição do pH.

Microrganismos solubilizadores parecem ser mais abundantes na rizosfera de

plantas.

Por sua vez, as espécies vegetais, através de efeito rizosférico diferenciado,

além de fatores ambientais, também influenciam e favorecem as populações de

solubilizadores e, assim, estas podem contribuir de maneira mais significativa para

a nutrição vegetal.

Plantas em condições estéreis podem absorver nutrientes em menor

quantidade do que na presença de microrganismos. O efeito é positivo devido a

processos microbianos como FBN, micorrizas e solubilização de minerais que

disponibilizam nutrientes em maior quantidade para as plantas. A translocação dos

nutrientes parece també, ser afetada pelos microrganismos, dependendo da

espécie vegetal, pode haver maior ou menor translocação de P para a parte aérea

na presença de microrganismos.

Principalmente em condições com baixa disponibilidade de nutrientes os

microrganismos podem competir com as plantas por nutrientes, ocasionando

diminuição do seu conteúdo nos tecidos vegetais e conseqüente deficiência de

elementos nas plantas.

No que diz respeito às reações de quelação e complexação de metais, o

exemplo mais expressivo é o das bactérias que produzem substâncias

denominadas sideróforos. Tais substâncias têm alta afinidade por Fe formando

quelatos com esse elemento, tornando-o menos disponível, principalmente para

patógenos que ocorrem na rizosfera, sendo, portanto um dos mecanismos de

controle biológico.

Patógenos são microrganismos que causam desordens no metabolismo

nutrição e/ou fisiologia das plantas resultando em: redução de crescimento e

fotossíntese, aumento da respiração, alteração do metabolismo, entre outros.

Além das simbioses, outros organismos benéficos para as plantas podem

ser manipulados para aumentar a produtividade vegetal. Os mais utilizados eram

os fixadores de N2. Denominaram essas bactérias de rizobactérias e definiram

como tais as bactérias que vivem na rizosfera sem estabelecer relações simbióticas

com plantas; produzem substâncias promotoras de crescimento vegetal; interferem

na nutrição das plantas, etc. A colonização da rizosfera de plantas através da

inoculação inicia através da inoculação das sementes, o substrato mais utilizado é

a turfa, porém, por ser um recurso natural não renovável, têm-se realizado

pesquisas para obter respostas sobre sua viabilidade por longos períodos. Antes

da colonização dos tecidos vegetais externos e internos, as bactérias necessitam

se multiplicar.

Solos podem ser considerados supressivos ou condutivos se inibem ou

estimulam em diferentes graus a propagação de doenças. Os mecanismos pelos

quais os solos podem ser supressivos ou condutivos ainda não estão elucidados,

no entanto, fatores bióticos e abióticos, atuando separadamente ou em conjunto

podem contribuir para o controle da incidência de doenças.

Contudo observa-se que o sucesso das tecnologias microbianas aplicadas

ao ambiente rizosférico, depende do conhecimento dos diversos fatores físicos,

químicos e biológicos, e da interação entre eles.

Excelente

1,2 Considerando a definição mais usual para rizosfera, faz sentido

dizer que uma amostragem de solo foi conduzida nela? Justifique sua

posição, e caso discorde indique como esta amostragem deveria ser

conduzida.

Não, não existe como fazer amostragem na rizosfera, visto que esta

compreende apenas uma distância de 1 a 3 mm. Essa amostragem deveria ser

realizada, apartir da coleta do solo que fica aderido nas raízes após a planta ser

retirada do solo.

Curta, direta e correta. Excelente

1,2 Discuta as principais modificações físico-químicas impostas pelo

sistema radicular na rizosfera, e como estas podem afetar a microbiota do

solo.

As raízes das plantas absorvem íons da solução do solo de forma

diferenciada, o que pode levar à depleção ou ao acúmulo de determinados íons na

rizosfera. Além disso, também liberam H+, HCO3- e CO2, o que causa mudanças no

pH. O consumo ou liberação de O2 também levam a alterações no potencial redox,

isso ocorre em ambientes encharcados onde mesmo a maior parte do ambiente

sendo anaeróbico, existe uma parte que pode conter microrganismos aeróbicos.

Como conseqüência ocorre alterações na disponibilidade de

nutrientes e na atividade microbiana. As propriedades físico-químicas da rizosfera

têm elevada estabilidade, que, associadas ao fornecimento constante de substratos

orgânicos e fatores de crescimento, favorecem intensa atividade metabólica das

populações, influenciando diretamente e positivamente o tempo de geração

microbiana. Espécies de Pseudomonas e Bacillus, por exemplo, têm tempos de

geração respectivamente 1,5 e 2,5 vezes menores na rizosfera do que no solo não

rizósferico devido à maior disponibilidade de substratos. Por isso se considera que

a rizosfera é o “paraíso dos microrganismos”.

Deve-se ressaltar que a disponibilidade dos elementos minerais no solo

depende de vários fatores como: pH, umidade, concentração do elemento no solo,

aeração, matéria orgânica, competição entre os íons pelos mesmos ou diferentes

sítios de absorção na membrana plasmática do sistema radicular. Além desses

itens acima citados deve-se sempre levar em consideração que as raízes também

possuem grande influência sobre a rizosfera, e assim, sobre a disponibilidade dos

nutrientes, devido as modificações nas concentrações dos nutrientes, no pH da

rizosfera, e na produção de exsudatos radiculares.

Ok, em particular o primeiro parágrafo, embora não tenha idéia como a raiz pode liberar O2

0 - Com base no exposto por Grover et al (2011), descreva de forma

sintética, em linhas gerais e sem se preocupar com detalhes metodológicos,

como você organizaria um projeto para encontrar PGPR que ajudem a

resistência à seca, da fase de coleta de amostras ao experimento de

avaliação do efeito.

Um dos desafios no desenvolvimento de PGPR para aplicação comercial é

garantir que seja feita uma seleção eficaz e os procedimento de triagem estejam no

lugar, de modo que os organismos mais promissores sejam identificados e levados

para a frente. Na indústria química agrícola, milhares de compostos potenciais são

avaliados anualmente em eficiente de alto rendimento ensaios para escolher o

melhor um ou dois compostos para o desenvolvimento. Abordagens semelhantes

ainda não estão no lugar para PGPR. Estratégias eficazes para a seleção inicial e

triagem de isolados rhizobacterial são obrigatórios. Pode ser importante considerar

a especificidade da planta hospedeira ou adaptação a um determinado solo,

condições climáticas ou patógeno em selecionar as condições de isolamento, e

testes de rastreio. O modelo spermosphere, uma técnica de enriquecimento que se

baseia em exsudatos de sementes como fonte de nutrientes, pode ser utilizado

para a seleção e isolamento de bactérias promissoras N2-fixação rizosfera. Uma

abordagem para a seleção de organismos com potencial para controle de

fitopatógenos do solo-borne é isolar a partir de solos que são supressivas ao

patógeno. Outras abordagens envolver a seleção com base em características

conhecidas para ser associado com PGPR como a colonização das raízes , 1-

aminociclopropano-1-carboxilato (ACC) deaminase atividade, e antibiótico e

sideróforos de produção. O desenvolvimento de sistemas de elevada capacidade

de análise e bioensaios eficaz facilitará a seleção de linhagens superiores.

Antes do registro e comercialização de produtos PGPR, uma série de

obstáculos devem ser superados. Estes incluem a escala de produção e do

organismo em condições de fermentação comerciais mantendo a estabilidade,

qualidade e eficácia do produto. Desenvolvimento de formulações deve considerar

fatores como a vida de prateleira, a compatibilidade com as práticas de aplicativo

atual, custo e facilidade de aplicação. Saúde e testes de segurança podem ser

necessários para tratar de questões como não-alvo efeitos sobre outros

organismos, incluindo alergenicidade toxigenicidade, e patogenicidade, persistência

no ambiente, e potencial para transferência horizontal de genes. A alegação de

produto, seja como um complemento de fertilizantes ou para controle biológico, irá

determinar a que aplicações agência federal para o registro deve ser abordada no

Canadá e nos EUA. Custos de capitalização e mercados em potencial deve ser

considerado na decisão de comercializar.

Primeiro, você adotou um ponto de vista bastante estranho para uma pesquisa no Brasil se preocupar tanto com os organismos reguladores norte-americanos. Isto é o suficiente para deixar qualquer um com um pulgueiro atrás da orelha. Segundo, não vi nenhum indicativo de que tenha se apercebido que a pergunta foi relacionada especificamente com PGPR para resistência a seca, e em momento nenhum você discute a necessidade de selecionar sob condições de seca.

0.5 Discuta como os sinais moleculares podem afetar o relacionamento

entre plantas e microbiota, e qual o papel da rizosfera nisto.

Não é mais possível estudar apenas o microrganismo isolado, sem levar em

conta a complexidade do habitat em que deverá se estabelecer. Para o

estabelecimento de uma rizosfera benéfica, um dos aspectos mais importantes de

uma rizosfera estabelecida é a presença de uma comunidade microbiana complexa

e substratos orgânicos liberados das raízes. Relações benéficas, patogênicas e

neutras são reguladas por complexos sinais moleculares que ocorrem aí, uma das

necessidades de pesquisa no futuro próximo é o estudo das trocas de sinais entre

plantas e bactérias. Um exemplo que pode ser citado é a habilidade que espécies

de Trichoderma spp, têm em relação à permutação de sinais moleculares com a

planta hospedeira. Além disso, o antagonista seria capaz de fabricar pelo menos

três tipos de elicitores: produzidos a partir de enzimas ou peptídeos, proteínas avr e

oligossacarídeos ou compostos de baixo peso molecular. O primeiro tipo de elicitor

possivelmente inclui uma serina protease e uma xilanase responsáveis pela

indução da biossíntese de fitoalexinas e peroxidase, defesas naturais da planta ao

ataque de fitopatógenos.

Novamente muito pouco ligado com a pergunta, em particular no início. Este tipo de blah-blah-blah inicial fica muito, muito pouco informativo, e diga-se de passagem, pouco técnico, a meu ver. Por exemplo, uma expressão como “uma das necessidades de pesquisa no futuro próximo” cheira muito mais a Discovery

Channel do que a Revista Brasileira de Ciência do Solo, ou Pesquisa Agropecuária Brasileira. Sugiro fortemente que adote uma posição bem mais centrada e resumida, cobrindo os pontos principais da pergunta. Enquanto a resposta da pergunta sobre rizosfera foi perfeita, neste caso você ficou rodando, rodando e não disse quase nada.

[1.200] Discuta os PGPR, enfocando em ganhos agronômicos e

mecanismos de ação mais comuns. Discuta em particular situações em que

há uma maior probabilidade de aumento na produção pelo uso desta

tecnologia.

O crescimento e atividade microbianos são intensos na rizosfera, porque os

compostos orgânicos liberados pelas raízes podem ser utilizados como fonte de

energia e carbono. Bactérias que se associam às plantas, colonizando suas raízes,

são denominadas rizobactérias, e podem ser classificadas de acordo com seus

efeitos sobre o crescimento vegetal: benéficas, deletérias ou neutras . Quando

benéficas, as bactérias colonizam o sistema radicular e promovem o crescimento

vegetal, sendo denominadas rizobactérias promotoras de crescimento vegetal –

plant growth promoting rhizobacteria (PGPR). Bactérias diazotróficas do gênero

Azospirillum spp. são consideradas PGPR, devido à sua capacidade de estimular o

crescimento das plantas pela produção de fitormônios, redução do potencial de

membrana das raízes, síntese de enzimas, solubilização de fosfato inorgânico e

mineralização de fosfato orgânico. Indiretamente, promovem o crescimento vegetal

reduzindo ou prevenindo a ação de microrganismos patogênicos, devido à

produção de antibióticos ou sideróforos. Entre as rizobactérias existe um gradiente

de proximidade e intimidade com a raiz: bactérias vivendo no solo ao redor das

raízes (utilizando metabólitos liberados pelas raízes como fontes de C e N),

bactérias colonizando o rizoplano (superfície da raiz), bactérias residindo no tecido

radicular e bactérias vivendo no interior das células em estruturas radiculares

especializadas (nódulos, como é o caso da interação rizóbio-leguminosas).

Rizobactérias que se instalam no interior das raízes das plantas, formando

associações, são endofíticas. As PGPR podem afetar o crescimento das plantas de

forma direta ou indireta. Promoção direta envolve a produção de compostos para

nutrir as plantas ou facilitar a entrada de certos nutrientes do ambiente para as

plantas. Os mecanismos de ação direta incluem:

a) Fixação biológica de nitrogênio (FBN)

É o processo de conversão de N2, um gás inerte presente em grande quantidade

na atmosfera, praticamente inesgotável, em NH3, o qual é mediado principalmente

por bactérias. Esse processo fornece compostos nitrogenados diretamente para as

plantas por meio de associações, ou quando os organismos morrem e os liberam

no ambiente, fornecendo o nitrogênio necessário para o desenvolvimento vegetal ).

b) Síntese de sideróforos

Ferro é um nutriente essencial para as plantas, mas relativamente insolúvel na

solução solo. As plantas preferem para absorção formas de ferro reduzidas, como

íon Fe2+, mas íons Fe3+ são mais comuns no solo. Os sideróforos são moléculas

secretadas por microrganismos que seqüestram ferro de baixo peso molecular e o

disponibilizam para as plantas em forma de complexo sideróforo-Fe3+. Os

sideróforos são sintetizados em resposta à baixa disponibilidade de Fe3+ em

solução e atuam como promotores de crescimento vegetal porque disponibilizam o

ferro absorvido para o crescimento vegetal, além de imobilizar o ferro que estaria

disponível para a proliferação de fitopatógenos.

c) Produção de fitormônios

Recentemente, tem aumentado a evidência de que bactérias diazotróficas

apresentam papel importante no desenvolvimento vegetal através da síntese e

exportação de fitormônios ou reguladores de crescimento vegetal (Plant Growth

Regulators – PGRs). PGRs são substâncias orgânicas que, sob concentrações

muito baixas, influenciam processos fisiológicos nas plantas e podem ser:

- Auxinas – a capacidade de sintetizar auxinas é largamente observada em

microrganismo do solo e associados a plantas.

- Citocininas – o isolamento e a quantificação de citocininas em bactérias

diazotróficas tem recebido pouca atenção, pois compreendem um grupo de

compostos presentes em pequenas quantidades em amostras biológicas,

dificultando sua identificação e quantificação.

Giberelinas – A giberelina mais conhecida é a GA3 e a mais ativa em plantas é a

GA1, que é responsável pelo alongamento do caule. Muitas observações sugerem

que as giberelinas podem ser produzidas por microrganismos, induzindo ou

promovendo o crescimento de plantas hospedeiras. Azospirillum spp. apresentam

um importante papel nos primeiros estágios de crescimento em gramíneas devido

às giberelinas que produzem.

- Etileno – a resposta das plantas a diferentes formas de estresse, inclusive

infecções fitopatogênicas, envolve a produção endógena de etileno. Quando as

células vegetais percebem as moléculas de etileno, desencadeiam processos de

resposta ao estresse, levando à senescência as células próximas ao sítio de

produção de etileno, pois embora seja considerada molécula mensageira

secundária, estimula a senescência, a abcissão de frutos ou folhas, o

desenvolvimento de doenças, a inibição do crescimento, a síntese de enzimas

(quitinase) e antibióticos.

d) Solubilização de fósforo

Depois do nitrogênio, o fósforo é o segundo mineral limitante do crescimento

vegetal. No solo há grandes reservas de P em formas insolúveis, que não podem

ser utilizadas pelas plantas. Entre as bactérias presentes na rizosfera, algumas são

capazes de secretar ácidos orgânicos e fosfatases que facilitam a conversão das

formas insolúveis de P em formas disponíveis para as mesmas, disponibilizando o

nutriente para as plantas hospedeiras .

Diferentes espécies de bactérias foram identificadas como capazes de solubilizar

compostos fosfatados inorgânicos, como Pseudomonas, Bacillus, Rhizobium,

Burkholderia. Existem populações consideráveis deste grupo de bactérias nos solo

e na rizosfera vegetal. A solubilização de fósforo está relacionada a fatores

ambientais, como níveis nutricionais e interação com outros microrganismos do

ambiente.

O mecanismo mais comum de solubilização de fosfatos minerais consiste na ação

dos ácidos orgânicos sintetizados pelas bactérias. A produção de ácidos orgânicos

resulta em acidificação da célula microbiana e seu microambiente. Em

conseqüência, o Pi é liberado do mineral pela substituição por Ca2+. O ácido mais

frequentemente observado entre os solubilizadores de fosfatos é o ácido glucônico,

mas foram observados também ácidos cetoglucônico, lático, isovalérico, isobutírico,

acético, glicólico, malônico e succínico em diferentes espécies de bactérias .

Quanto aos sistemas de produção agrícola, o sucesso na utilização de bactéria

diazotróficas está relacionado à habilidade de selecionar, incorporar e manter

populações benéficas no campo. A rotação de culturas e a forma de manejo da

lavoura podem influenciar as populações microbianas do solo, sendo que se busca

o desenvolvimento de sistemas de produção que beneficiem as populações de

diazotróficos. Aplicações de protetores vegetais químicos, por sua vez, reduzem a

quantidade e a qualidade de populações microbianas específicas .

excelente

[0.000] Discuta as principais modificações físico-químicas impostas

pelo sistema radicular na rizosfera, e como estas podem afetar a microbiota

do solo

Os microrganismos são grandemente afetados pelas condições químicas e

físicas do meio ambiente. A presença de microrganismos em determinado solo é

função das condições ambientais dominantes e dos limites da sua bagagem

genética. O sucesso de um organismo em qualquer habitat é função da extensão e

da rapidez de suas respostas fisiológicas às condições ambientais predominantes.

Limitações físicas e químicas aos microrganismos podem ocorrer nos solos, mas

muitas espécies são capazes de se adaptar a essas condições.

As condições abióticas, tais como luz, temperatura, umidade, entre outras, são

muito importantes para a sobrevivência e desenvolvimento dos microrganismos.

Quanto mais favoráveis forem as condições abióticas de um sistema, maior será a

diversidade de microrganismos. Pode-se citar como exemplo no solo, a diferença

existente entre as condições de solo não cultivado, onde a diversidade e

quantidade de microrganismo é muito pequena e, sua maioria encontra-se em

estado de dormência, de outro solo cultivado e, principalmente daquele rizosférico,

que apresenta grande diversidade de microrganismos por ser mais enriquecido em

nutrientes para o bom desenvolvimento desses, condições mais favoráveis de

umidade, pH, matéria orgânica, maior potencial redox, etc. Portanto, tem-se maior

diversidade microbiana em ambientes com condições abióticas que favoreça a

maioria dos microrganismos, ou seja, condições medianas, que fuja de seus

extremos tais como: temperaturas muito baixas ou muito elevadas, condições de

seca ou de alagamentos, pH muito ácido ou alcalino demais.

veja qual foi a pergunta, e se está respondendo. Estou perguntando

especificamente sobre o que o sistema radicular muda nos aspectos físico-

químicos do solo, e você está falando em como estes aspectos influenciam a

microbiota, de forma muito genérica, diga-se de passagem.

[1.200] Discuta as principais perdas de carbono pelo sistema radicular,

e suas consequências para a planta e os microorganismos da rizosfera

As principais perdas de carbono pelo sistema radicular é através de

exsudatos que apresentam diversidade química, com baixo peso molecular,

geralmente solúveis em água, provenientes de diversos processos metabólicos,

são liberados (sem gasto de energia)para os espaços intercelulares e em seguida

para o solo. Secreções, apresentam peso molecular baixo ou alto, atravessam as

barreiras das membranas com gasto de energia metabólica, liberados juntos com

exsudatos, resultantes de processos metabólicos. Ambos são compostos orgânicos

produzidos pelas plantas que são utilizados pelos microrganismos, a determinação

dos compostos orgânicos excretados pelas plantas na rizosfera deve ser feita na

ausência de microrganismos, isto é, em condições axênicas. O composto exsudado

em maior quantidade pela maioria das plantas é a glicose, que é um dos

compostos mais utilizados pelos microrganismos. Vários compostos exsudados de

baixo peso molecular são voláteis a temperaturas e pressões ambientais; assim,

eles podem difundir-se a distâncias além da rizosfera, influenciando os organismos

do solo não rizosférico. Alguns desses compostos podem também ter efeitos

alelopáticos. As mucilagens são polissacarídeos hidratados contendo ácidos

galacturônicos (glicose, galactose, arabinose), têm distintas origens:hidrolisadas de

polissacarídeos das paredes celulares e células descamadas das pontas das

raízes, secretada por microrganismos,degradação bacteriana de paredes de

células velhas ou mortas.Mucilagens têm aspecto gelatinoso (1 – 10 µm de

espessura em solossecos e até 50 µm em solos úmidos). Lubrificam as raízes

facilitando seu avanço no solo e servem como proteção dos microrganismos contra

a dessecação.O Mucigel (matrix) são material gelatinoso na superfície das raízes

que inclui mucilagens naturais, produzidas por microrganismos e plantas,produtos

da matéria orgânica e colóides minerais. Apresenta efeito marcante na agregação

do solo durante o crescimento radicular. Na nutrição vegetal, trocando íons e sendo

fontes de prótons . Ambos, são compostos por polissacarídeos ácidos, por isso

devem desempenhar importante papel. Lisados são compostos resultantes da

autólise de células epidérmicas velhas ou senescentes.Sistema radicular e

microrganismos do solo são similares na exsudação de compostos orgânicos

dificuldade na quantificação de exsudatos separadamente. Glicose são composto

excretado de forma predominante pelas raízes e mais utilizado pelos

microrganismos edáficos. Compostos excretados por plantas em condições

axênicas: 1) Ácidosorgânicos (acético, butírico, fumárico, glicólico, láctico, málico,

oxálico,tartárico, valérico, propiônico, cítrico, succínico); 2) Carboidratos(arabinose,

desoxiribose, frutose, galactose, glicose, maltose, manose,oligossacarídeos,

rafinose, ramnosa, ribose, sacarose, xilose); 3)Derivados de ácidos nucléicos

(adenina, citosina, guanina, uridina); 4)Fatores de crescimento (biotina, niacina,

colina, inositol, pantotenato,piridoxina, tiamina, calisteginas); 5) Enzimas

(invertases, oxirredutases,fosfatase, protease, urease, amilase, celulase, liase,

transferase); 6)Outros compostos (auxinas, glutamina, glicosídeos,

peptídeos,saponinas, flavonóides, aleloquímicos, substâncias fluorescentes).

ok, mas não lembrou de discutir uma muito importante em várias culturas que é a renovação do sistema radicular... em cana por exemplo, quase todo o sistema radicular é renovado após o corte, e portanto o C que estava lá é perdido pela planta

[0.500] Relacione a resistência a herbívoros e a fitopatógenos foliares

de acordo com Choudhary et al (2011).

A comparação entre herbívoros e planta vem sendo feita com a indução de

voláteis de plantas a herbívoros e um extintor as defesas das plantas e duas

classes de sinalização de moléculas, C6 voláteis de folha verdes e C4 voláteis

bacteriano que aumentam as defesas, assim a capacidade de mobilizar as

respostas de defesa celular quando as plantas são confrontadas com herbívoro /

patógeno a ataques.

embora essencialmente correta, muito superficial, e simplesmente não deu para avaliar se VOCÊ entendeu o que estava tentando dizer.

[0.500] Considerando a definição mais usual para rizosfera, faz sentido

dizer que uma amostragem de solo foi conduzida nela? Justifique sua

posição, e caso discorde indique como esta amostragem deveria ser

conduzida.

Não. A avaliação da biota do solo envolve a determinação da diversidade de

espécie ocorrentes, a densidade, e a atividade destas espécies. Nesta

determinação vários passos devem ser seguidos: amostragem da área estudada, o

transporte e armazenamento da amostra, pré-incubação da amostra (para o

restabelecimento e equilíbrio da atividade), preparo do material ser utilizado

(vidrarias, meio de cultura, soluções etc.). As avaliações requerem algumas

técnicas de esterilização, para sementes e nódulos é necessário fazer uma

desinfestação superficial, a qual não necessitaria de uma esterilização,

diferentemente para outros tipos de avaliação onde é necessário se fazer para

eliminar qualquer tipo de contaminante. Dentre essas avaliações, elas podem ser

diretas: neste tipo de avaliação pretende-se observar os organismos como ocorrem

em seu habitat. Podem ser citados como exemplos: – avaliação da nodulação de

raízes por rizóbios em leguminosas, e galhas formadas por nematóides que não

são destacadas facilmente com nódulos – biomassa e densidade de macrofauna:

contagem dos organismos maiores; – observações do número de forma de células,

esporos, hifas e outras estruturas microbianas em microscópios – raízes

colonizadas por fungos micorrízicos arbusculares. As amostras podem ser tratadas

com corantes e fixadas; indiretas: nestas avaliações os processos de extração são

mais complexos, abrangendo: Cultivo em meios nutritivos (por sua facilidade de

execução é um dos métodos mais utilizados para avaliação de densidade, embora

sofra limitação séria, pois se estima que 1% dos organismos do solo seja cultivável

em meios artificiais. Assim contagens por este método apresentam sempre

resultados subestimados da densidade de organismos do solo. A avaliação de

determinado organismo em meio de cultura deve considerar seus requerimentos

específicos nutricionais. Por exemplo, organismos fototróficos não necessitam de

fonte de carbono orgânico no meio, mas apenas macro e micronutrientes e luz.

Meios de cultura também são utilizados para seleção de organismos tolerantes a

determinados estresses ou avaliação destes em amostras. Para isso o fator de

estresse fará parte da composição do meio, como por exemplo: inibidores que

eliminem a competição de outros grupos com o grupo alvo, por exemplo: actidione

é inibidor de fungos, e fenol inibe o crescimento de bactérias. Uma vez crescidos

no meio de cultura, os organismos alvos podem ser isolados em cultura pura, ou

seja, separados de uma população microbiana mista, por repicagens

(transferências sucessivas) de colônias isoladas para meio de cultura em placa

onde as colônias podem ser distinguidas por suas características fenotípicas

(morfológicas, fisiológicas e bioquímicas) e genéticas específicas de acordo com o

objetivo do estudo). Boa parte das características genéticas requer grande

quantidade de DNA adequado para sua análise que podem ser obtidas através do

PCR, que é a amplificação de fragmentos específicos do DNA. Para o s procariotos

as características genéticas são fundamentais para sua identificação quanto a

espécie, apesar de que os estudos genéticos esta aumentando cada dia.

Contagem de microrganismos em meios nutritivos: a contagem dos

microrganismos tem como primeiro passo a diluição sucessiva da amostra em água

ou soluções salinas estéreis. De cada diluição, ou de diluições selecionadas,

retiram-se alíquotas de volume conhecido (0,1; 1mL, etc.) para transferência para o

meio de cultivo que pode ser líquido ou sólido. Posteriormente as placas devem ser

colocadas em local adequado para o seu crescimento, normalmente são utilizadas

incubadoras que permitem o controle da temperatura e do fotoperíodo. Após o

crescimento das colônias faz-se a contagem multiplicando o número obtido pelo

fator de diluição. Biomassa microbiana: os principais métodos empregados

atualmente para a avaliação da biomassa microbiana (BM) são da fumigação-

incubação e fumigação-extração. Nos dois métodos é necessário remover do solo

resíduos de fauna e de raízes (biomassa microbiana). Os resíduos grosseiros são

retirados manualmente e por peneiramento. Fumigação-incubação: este método

baseia-se nas seguintes premissas: a) a fumigação do solo mata a BM e não afeta

a matéria orgânica morta;b) o número de organismos mortos na amostra não

fumigada é negligível comparando àquele da amostra fumigada; o método tem por

princípio a exposição do solo a clorofórmio puro por 24 horas. Após este

procedimento o fumigante é removido em bomba de vácuo. Amostras de solo

fumigadas e não fumigadas são incubadas a 25º C por 10 dias com 50% da

capacidade de campo em frascos separados contendo NaOH ou KOH 1M, que vai

capturar o CO2 resultante da respiração decorrente do crescimento dos

organismos vivos que utilizam como substrato os organismos mortos pela

fumigação. Fumigação e extração: neste método a amostras não são incubadas, o

carbono liberado pela morte dos microrganismos pelo clorofórmio é determinado

por extração (K2SO4), oxidação e digestão química seguidas de titulação. Os

métodos apresentam limitações, vantagens e desvantagens. A simplicidade e o

fato de que valores de taxa de respiração microbiana (liberação de CO2) também

podem ser determinados são as principais vantagens do método CFI, e como

limitação, destaca o fato de que ele não deve ser utilizado em área que recebeu

adição recente de material orgânico; solo com pH em água inferior a 5,0 e a

escolha do controle que melhor expresse o nível de respiração basal do solo.

Quanto ao CFE, a principal vantagem é que não há dependência do estado

fisiológico da população microbiana do solo. Quanto às desvantagens, destaca-se

o fato de que na ausência de um analisador total de carbono, os procedimentos

analíticos para determinação do C extraído das amostras são mais complexos e

trabalhosos, envolvendo a utilização de produtos tóxicos.

Biomarcadores: conhecidas como moléculas- assinatura, que são componentes

químicos das células microbianas e de seus produtos extracelulares. São extraídos

do solo de modo geral por métodos específicos, que presumem 100% de eficiência

de extração e analisados por diferentes técnicas que requerem equipamentos

sofisticados.

Isolamento e identificação do DNA do solo: a análise do DNA pode ser feita

diretamente do solo ou é feita a extração do microrganismo do solo e depois se

extrai o DNA. A extração direta do DNA do solo envolve: a lise das células,

separação do DNA de outros componentes celulares, tais como, polissacarídeos e

proteínas purificação do DNA e precipitação. Já existe no mercado kits para

extração de DNA do solo de maneira mais rápida e simples, por outro lado tem o

custo elevado. A caracterização do DNA extraído pode ser feita por diversas

técnicas simples ou combinadas: a)hibridização do DNA-DNA; b)polimorfismo em

comprimento de fragmentos obtidos por restrição enzimática. O DGGE e o TGGE é

uma técnica onde ambas o DNA é extraído de amostras de solo com comunidades

mistas e fragmentos de DNA específicos (16S rDNA) são amplificados por PCR. A

técnica de microarranjos de DNA pode ser usada para avaliar o genoma completo

de um único organismo, tanto para expressão gênica e para descoberta de novos

genes. Uma das limitações para a análise da diversidade são os “primers” usados

na reação de PCR, os quais devido à especificidade para um grupo filogenético

restringem a avaliação da riqueza (número de espécies). A proporção entre

indivíduos é outro parâmetro que não pode ser analisado pelas técnicas

disponíveis. Atividade biológica: a atividade biológica pode ser definida como toda

reação bioquímica catalisada pelos organismos do solo que pode resultar também

em atividade física, como no caso do efeito da excreção de polissacarídeos na

agregação do solo. As atividades microbianas podem ser divididas em dois tipos:

gerais e específicas. As gerais são aquelas provenientes de todos ou quase todos

os microrganismos do solo, como a respiração, e a produção de calor. As

atividades específicas são realizadas por grupos específicos, como os fixadores de

nitrogênio, desnitrificadores, amonificadores, nitrificadores e metanogenicos. Essas

atividades podem ser feitas diretamente no campo(in situ), sob condições naturais.

Respiração: é um dos mais antigos parâmetros para quantificar a atividade

microbiana. Representa a oxidação da matéria orgânica por organismos aeróbios

do solo, que utilizam o oxigênio e CO2, podendo ser avaliada tanto pelo consumo

de O2como pela produção de CO2. A determinação do O2 pode ser feita por

cromatografia gasosa, e a do CO2 por titulação, cromatografia gasosa. Pode se

medir a respiração basal da amostra adicionando-se uma fonte orgânica específica,

exemplo, a glicose. Através de dados de respiração pode-se calcular o quociente

metabólico, visto que esse índice pode contribuir para avaliação da qualidade do

solo.

ATP: é o mais importante agente acoplando processos exergônicos, que liberam

energia, e endergônicos, que consomem energia, nas células. Produção de calor:

A atividade metabólica pode ser determinada usando-se um microcalorímetro que

detecta mudanças de até 106 ºC em relação a uma amostra esterilizada como

referência.

Atividades enzimáticas: várias atividades enzimáticas microbianas podem ser

utilizadas para avaliar a biomassa microbiana do solo. Como exemplos destas

enzimas podem ser citadas:

-Desidrogenase: é medida através da taxa de redução do cloreto de

trifeniltetrazolium para trifenil formazan que é estimado colorimetricamente;

- Nitrogenase: é responsável pela fixação biológica do N2, sendo encontrada

apenas em procariotos. Catalisa também outras reações, como por exemplo a

redução do acetileno para etileno, que é muito utilizada em estudos diazotrópicos.

O princípio deste método é a quantificação do etileno formado durante a incubação

das amostras de solo ou raízes noduladas ou não, com acetileno dentro dos

recipientes hermeticamente fechados a temperatura de 20 a 30 ºC. O etileno

produzido é avaliado por cromatografia gasosa. Semidiretas: esse tipo de

avaliação, as amostras do solo são submetidas a algum processo ou tratamento

mais complexo que causa pouca ou nenhuma alteração na característica a ser

estudada. Células ou componentes celulares são tratados com corantes

fluorescentes, com ou sem antígenos específicos ou ligados a sondas genéticas,

que são segmentos de DNA específicos marcados com corantes fluorescentes ou

por radioatividade, utilizadas para detectar a presença de uma seqüência

complementar de DNA ou RNA através da hibridização, para visualização em

microscópio especifico.

e isto por conta da primeira palavra de sua resposta, que foi a ÚNICA ligada com a pergunta. Eu não perguntei nada sobre métodos para avaliação da microbiota do solo, e sim sobre a rizosfera, que aliás é o tema do capítulo até onde me consta. Isto não quer dizer que o resto esteja errado, mas sim que não tem a menor relação com o que perguntei

[2.400] Resuma o capítulo de modo a permitir um bom entendimento

geral.

A rizosfera é, pois, uma fonte de bactérias produtoras de metabólitos

secundários, como auxina, antibióticos, ácidos, enzimas extracelulares etc.

Algumas dessas bactérias são potentes agentes de controle de fungos patogênicos

que atacam o sistema radicular, destacando-se principalmente bactérias do gênero

Pseudomonas. As raízes apresentam principais funções na planta de suporte e

absorção de água e de nutrientes e no solo são mediadas por meios da liberação

de diversos tipos de matéria orgânica oriundos da fotossíntese, sendo esses

fotossintatos tranlocados das folhas até as raízes através do floema. As raízes tem

efeitos significativos sobre o solo que contribuem para alterar tanto as

características físicas, químicas ou biológicas a seu redor. A rizosfera é a zona de

influência das raízes que vai desde sua superfície até uma distância de 1 a 3

mm.As propriedades físico-químicas da rizosfera tem elevada estabilidade, que,

associadas ao fornecimento constante se substratos orgânicos e fatores de

crescimento, favorecem intensa atividade metabólica das populações,

influenciando direta e positivamente o tempo de geração microbiano. Os

compostos orgânicos depositados na rizosfera podem ser separados nos

compostos liberados de células vivas para o solo e os liberados de tecidos

senescentes ou mortos, sendo divididos como: exsudados, secreções, mucilagens

( tem importante função de lubrificação enquanto as raízes avançam no solo e

também é um sítio importante de proteção dos microrganismos contra a

dessecação), mucigel, lisados. Os exsudatos e secreções são compostos

orgânicos produzidos pelas plantas que tem alta diversidade. Como esses

compostos são utilizados pelos microrganismos e também podem ser produzidos

por eles, a determinação dos compostos orgânicos excretados pelas plantas na

rizosfera deve ser feita na ausência de microrganismos, isto é, em condições

axênicas. O composto exsudado em maior quantidade pela maioria das plantas é a

glicose. A mucilagem e o mucigel tem grupos carboxílicos e outros sítios de troca

de ânions e cátions, pois são compostos por polissacarídeos ácidos, por isso

devem desempenhar importante papel na nutrição vegetal, trocando íons e sendo

fontes de prótons. Sua natureza hidrofílica relacionada com o grau de hidratação

afeta a movimentação de íons a serem adsorvidos pelas plantas. Os materiais

orgânicos depositados na rizosfera, além de serem extremamente diversos, variam

em quantidade e qualidade, dependendo de diversos fatores como: espécie

vegetal, idade e vigor das plantas, tipo de solo e fatores ambientais, como luz,

temperatura e umidade. Os fatores que influenciam positivamente a fotossíntese

influenciam positivamente a quantidade de exsudados, portanto, plantas mais

vigorosas e mais velhas e plantas em solos ricos em nutrientes e sob condições

ambientais ótimas, tendem a exsudar maiores quantidades de compostos

orgânicos. Em relação aos fatores físico-químicos da rizosfera o pH é o que mais

altera, influenciado não só pela extrusão de H+ ou HCO3-, mas também pelos

exsudatos radiculares, absorção de nutrientes pelo sistema radicular e processos

como fixação biológica de N2, tentendo a liberar prótons e reduzir o pH rizosférico

devido a incorporação de N2 como NH3.A pressão parcial de oxigênio e a de gás

carbônico da rizosfera são diferentes do solo não rizosférico devido à intensa

respiração não só das raízes como da comunidade microbiana da rizosfera. O

potencial hídrico na rizosfera varia bastante e é influenciado pela planta, pois

depende do gradiente existente entre folhas e raízes, que é influenciado pelos

fatores climáticos e edáficos. Esse potencial para bactéria endofídicas for elevado,

podem diminuir a atividade da nitrogenase em nódulos formados por rizóbios em

leguminosas. A osmolalidade da solução do solo rizosférico é mais elevada que no

não rizosférico, como consequência da exclusão de solutos durante a absorção de

água pelas raízes, liberação de exsudatos radiculares e de exopolímeros, tanto

pelas raízes como pelos organismos.Os microrganismos rizosféricos podem se

dividir em oportunistas e estrategistas. Os oportunistas são pequenos, de

crescimento rápido, tem alta capacidade competitiva e localizam-se, principalmente

nas raízes mais novas. Os estrategistas são maiores, tem crescimento mais lento e

alta longevidade, são especializados e predominam nas raízes mais velhas. A

comunidade microbiana pode variar em função da espécie vegetal, tipo de solo e

cultivar vegetal, pois estes influenciarão compostos orgânicos exsudados em

quantidade e qualidade, os quais, selecionarão ou fornecerão grupos nutricionais

de organismos específicos na rizosfera. Na rizosfera, podem ocorrer diversas

substâncias alelopáticas que inibem ou estimulam os microrganismos, além de

outras que atuam como sinais moleculares em simbioses mutualístas ou

parasíticas de microrganismos e plantas. Essas substâncias são essenciais para o

crescimento, mas desempenham papel importante nas interações entre

organismos e no estabelecimento e na manutenção das comunidades vegetais

terrestres. Várias dessas subst6ancias servem de comunicação entre raízes de

espécies vegetais vizinhas, entre raízes e insetos e raízes e microrganismos. A

diversidae da cobertura vegetal do solo poderá favorecer a diversidade microbiana,

pois, quanto maior a divresidade vegetal, maior a de compostos orgânicos

secretados/ excretados, os quais, favorecerão o crescimento de organismos com

requerimentos nutricionais mais diversos. Os microganismos endófitos são aqueles

microrganismos que habitam o interior das plantas, sendo encontrados em órgãos

e tecidos vegetais como as folhas, ramos e raízes. Esta comunidade endofítica é

constituída principalmente por fungos e bactérias, e ao contrário dos

microrganismos patogênicos, não causam prejuízos aos seus hospedeiros. Muito

pelo contrário, os endófitos podem desempenhar relevante função para a sanidade

vegetal, já que atuam como agentes controladores de microrganismos

fitopatogênicos, além de poder funcionar também no controle de insetos e até

proteger a planta contra herbívoros. Os endofídicos apresentam uma vantagem em

relação aos organismos da ectorrizosfera ou de outras zonas externas aos órgãos

vegetais, pois não estão sujeitos à interferência da garnde variação dos fatores

químicos, físicos e biológicos que ocorrem nessas zonas e que podem afetar os

processos mediados por eles. Os microrganismos causam efeitos morfológicos e

fisiológicos diversos nas plantas como: danificação dos tecidos radiculares,

alterações no metabolismo, utilização de certos componentes dos exsudatos,

excreção de enzimas, toxinas e antibióticos e alteração na disponibilidade,

acessibilidade e assimilação de nutrientes minerais, podendo ser benéficos como a

decomposição e mineralização da matéria orgânica, fixação biológica de N2, dentre

outros e maléficos como desnitrificação, redução de sulfato dentre outros. As

rizobactérias promotoras do crescimento de plantas (RPCPs) constituem um grupo

muito amplo de microrganismos, uma vez que sob essa designação incluem-se

quaisquer bactérias que vivam na rizosfera e afetem beneficamente o crescimento

de uma ou mais espécies vegetais. Muitos fatores como pH, temperatura,

disponibilidade de nutrientes e composição e quantidade de substratos na rizosfera

podem afetar essa síntese por microrganismos. Os mecanismos responsáveis pela

solubilização encontram-se associados à excreção de ácidos orgânicos, com

consequente diminuição do pH. As espécies vegetais através de efeito rizosférico

diferenciado, além de outros efeitos ambientais, também podem influenciar e

favorecer as populações solubilizadoras, contribuindo assim para nutrição do

vegetal. O efeito microbiano sobre a absorção de nutrientes pode ser

elevadodevido a processos microbianos como FBN, micorrizas e solubilização de

minerais que diponibilizam nutrientes em maior quantidade para as plantas. Em

condições de baixa disponibilidade de nutrientes, os microrganismos podem

competir com as plantas por nutrientes, ocasionando diminuição do seu conteúdo

nos tecidos vegetais e consequente deficiência de elementos nas plantas,

ocorrendo devido o tempo de geração dos microrganismos que é muito menor do

que as células das raízes, causando uma incorporação mais rápida de nutrientes

na biomassa microbiana. Nas reações de qualação e complexação de metais, os

sideróforos tem afinidade por Fe formando quelatos com esse elemento, tornando-

o assim menos disponível, principalmente para patógenos que ocorrem na

rizosfera, sendo, portanto, um dos mecanismos de controle biológico. Os

patógenos são microrganismos que causam desordens no metabolismo nutrição

e/ou fisiologia das plantas resultando em: redução de crescimento e fotossíntese,

aumento da respiração, alteração do metabolismo, interferência no sistema

energético e translocação de nutrientes, alteração na pemeabilidade de

membranas e teores hídricos, entre outros. As tecnologias microbianas envolve a

RPCO que são bactéria que vivem na rizosfera sem estabelecer relações

simbióticas com plantas; produzem substâncias promotoras de crescimento

vegetal; interferem na nutrição de plantas; fazem controle biológico de

fitopatógenso através de: produção de siderófors, HCN e/ou antibióticos, enzimas

extracelulares e competição por nutrientes e sítios de infecção; são competidores

eficientes que deslocam outros organismos. Uma função importante das RPCO é o

controle biológico através da introdução de antagonistas a determinado patógeno

pela inoculação de sementes, além do controle biológico o estabelecimento de

organismos benéficos na rizosfera é o fenômeno das microbiostases que são

propágulos de microrganismos que não germinam e se germinam não crescem ou

ocorre disfunção no crescimento ou reprodução. O sucesso das tecnologias

microbianas aplicadas ao ambiente rizosférico, depende do conhecimento dos

diversos fatores físicos, químicos e biológicos, e da interação entre eles.

tenha pena do leitor e faça uns parágrafos para facilitar a leitura. fora isto, bastante completo. Tive dificuldade de ler, realmente.

[1.500] Discuta os principais aspectos do diagrama conceitual de

relação microorganismo-planta no estresse ambiental (Grover et al, 2011),

relacionando com os estresses específicos que poderíamos esperar que

fossem afetados por alguns dos mecanismos.

Além de desenvolver mecanismos de tolerância ao estresse,

microorganismos também podem conferir algum grau de tolerância

às plantas para estresses abióticos como a seca, refrigeração, salinidade,

toxicidade do metal, e alta temperatura. As bactérias pertencentes a diferentes

gêneros, incluindo Bacillus ,Rhizobium, Pseudomonas, Burkholderia,

Achromobacter, Azospirillum,

Microbacterium, Methylobacterium, Enterobacter etc têm sido relatadas por

fornecer tolerância para hospedar plantas em diferentes ambientes de estresse

abiótico.Uso desses microorganismo pode abrir uma nova e emergente aplicação

de microorganismos. Uma variedade de mecanismos têm sido proposto

provocando tolerância ao estresse nas plantas. Produção de ácido indolacético,

giberelinas e alguns determinantes conhecidos por PGPR, resultam em aumento

no comprimento da raiz, na superfície da raíz, levando a uma maior captação de

nutrientes melhorando assim o desenvolvimento das planta sob condições de

estresse. Bactérias promotoras do crescimento de plantas têm sido encontradas

para melhorar o crescimento. Algumas cepas de PGPR produzem citocinina e

antioxidantes, que resultam em ácido abscísico (ABA) acumulando e degradando

espécies reativas de oxigênio. Atividades das enzimas com alta antioxidação estão

ligadas a tolerância ao estresse oxidativo. Inoculação de Azospirillum brasilense no

trigo sob estresse hídrico resultou em um melhor conteúdo de água e um resultado

adicional em melhorar o rendimento e qualidade mineral na colheita de grãos.

Muitos aspectos das plantas são regulados pelos níveis de etileno e está sujeito a

regulamentação rigorosa, envolvendo fatores transcricionais e pós-transcricional

regulada por estímulos ambientais, incluindo estresses bióticos e abióticos. Na via

de biossíntese de etileno, S-adenosilmetionina (S-AdoMet) é convertido por 1-

sintase aminociclopropano-1-carboxilato (ACS) para 1-aminociclopropano-1-

carboxilato (ACC), o imediato precursor de etileno. Sob condições de estresse, o

etileno na planta regula a homeostase e resulta em redução de raiz e parte aérea.

Na presença de ACC deaminase produzido pelas bactérias, as plantas com ACC é

seqüestrada e degradada pelas células bacterianas para abastecer nitrogênio e

energia. Além disso, através da remoção de ACC, as bactérias reduz o efeito

deletério de etileno, melhorando

estresse vegetal e promovendo o crescimento da planta . As interações complexas

e dinâmicas entre os microorganismos, raízes, solo e água na rizosfera induz

alterações nas propriedades físico-químicas e estruturais do solo. Polissacarídeos

microbianos pode ligar as partículas do solo para formar macroagregados e

microagregados.

As raízes das plantas se encaixam nas hifas fúngicas nos poros

entre microagregados e, assim, estabilizam macroagregados.

Plantas tratadas com bactérias produtoras de exibição

aumentam a resistência ao estresse hídrico do solo, devido à melhoria da estrutura

podendo vincular o Na+, tornando-o indisponível para as plantas sob condições

salinas. Esses estudos confirmaram

que algumas proteínas são capazes de fornecer ampla

tolerância ao estresse, que também se traduz ao grão melhorando

rendimentos em ambos e ao estresse ambiente natural.

Rizobactérias que habitam os locais expostos à freqüentes

condições de estresse, tendem a ser mais adaptável ou tolerantes

e pode servir como promotores melhor crescimento das plantas sob

condições estressantes.

o que diabos é uma bactéria produtora de exibição pelamordedeus? resposta muito, muito confusa. Sugiro fortemente que ao terminar de escrever alguma coisa, revise para clareza.

[0.500] Discuta os principais mecanismos pelos quais

microorganismos endofíticos aumentam o desempenho vegetal.

O emprego de microrganismos em práticas agrícolas tem aumentado

substancialmente nos últimos anos, pois tanto na promoção de crescimento vegetal

como no controle biológico de pragas e doenças de plantas entre outras

aplicações, eles se constituem em substitutos de produtos químicos, favorecendo

desta maneira a preservação do ambiente.Microrganismos endofíticos têm

apresentado a capacidade de estimular o crescimento das plantas por mecanismos

diretos (fixação de nitrogênio e/ou produçãodefitohormônios) e por mecanismos

indiretos (antagonismo contra patógenos ou resistência a drogas). É possível que

bactérias epifíticas ou endofíticas possam promover o aumento de produtividade da

planta por sintetizar substâncias que atuam na regulação do crescimento e/ou por

fixar nitrogênio atmosférico. Os hormônios vegetais são reguladores naturais de

crescimento das plantas, influenciando os processos fisiológicosembaixas

concentrações. Os fitohormônios podem ser classificados como auxinas

(diferenciação celular, crescimento radicular, promovem crescimento dos frutos e

controlam a abscisão), citocininas (regu- laçãodocrescimento, diferenciação e

senescência vegetal), giberelinas (divisão e alongamento celular, interrompem a

dormência e aumentam o desenvolvimento dos frutos), ácido abscísico (regulação

da transpiração, na quebra da dormência e no desenvolvimento inicial das

sementes) e etileno (amadurecimento dos frutos, abscisão de folhas, flores e frutos,

e expressão do sexo feminino).

embora tenha listado os mecanismos mais comuns, listar não é discutir, que foi o que pedi

[1.000] Discuta alguns dos mecanismos de atuação dos PGPR

segundo Choudhary et al (2011)

Rizobactérias promotoras de crescimento de plantas (PGPR - Plant Growth-

Promoting Rhizobacteria) atuam basicamente por meio da supressão de

patógenos, liberação de hormônios de crescimento (AIA, giberilina), tolerância a

estresses abióticos, indução de resistência sistêmica e fornecimento de nutrientes

(N, P) para a promoção do crescimento das plantas.

A proteção das plantas contra a ação de patógenos de solo se dá pela competição

gerada na rizosfera entre estes microrganismos e a microbiota não patogênica

(Pseudomonas, Bacillus entre outros). Esta competição geralmente ocorre pela

disponibilidade de nutrientes, pela secreção de antibióticos e enzimas líticas, e pela

estimulação das defesas da planta. Com isso podemos concluir a importância da

manutenção da diversidade microbiana no solo. Sistemas de monocultivo tendem a

selecionar grupos específicos de microrganismos no solo, sendo que grande parte

destes, são microrganismos patogênicos. Portanto, a utilização deste tipo de

manejo proporciona a diminuição de todos os mecanismos acima citados que

reduzem a microbiota patogênica e promovem menor desenvolvimento das plantas

com resposta na produtividade das culturas.

Em condições de estresse abiótico (seca, salinidade, temperaturas elevadas etc.)

diferentes espécies de bactérias podem auxiliar as plantas a enfrentar estas

condições. Dentre estas bactérias podemos citar Rhizobium, Bacillus,

Pseudomonas, Burkholderia, Azospirillum, Enterobacter entre outras. Um

conhecido mecanismo contra a seca ou veranicos corresponde ao aumento do

sistema radicular das plantas. Com este fato podemos destacar que diversas

bactérias secretam hormônios como AIA e giberilina, os quais promovem o

crescimento radicular, a área de superfície da raiz e o número de raízes

proporcionando maior absorção de nutrientes e água pelas plantas, o que ocasiona

maior crescimento e menor susceptibilidade as condições adversas do clima.

Também existem bactérias que podem induzir resistência em plantas pela

liberação de substâncias como o “1-aminocyclopropane-1-carboxylate (ACC)

deaminase” o qual confere tolerância às plantas contra a seca e a salinidade. A

tolerância a seca e a salinidade também foi evidenciada pela produção de prolina

em plantas transgênicas que tiveram a inserção do gene proBA oriundos de

Bacillus subtilis. Em milho também foi evidenciado aumento à tolerância a

salinidade pelo aumento do contudo de prolina, redução extrusão de eletrólitos,

manutenção do conteúdo de água nas folhas e absorção seletiva de K+ em milho

pela co-inoculação de Rizobium e Pseudomonas.

Estresses oxidativos também podem ser reduzidos pela utilização de

microrganismos. Em experimento com alface a co-inoculação de Pseudomonas

mendocina e Glomus intraradices ou G. mosseae aumentou a ação da enzima

catalase oxidativa sob condições severas de seca e com isso pode-se diminuir as

injúrias e efeitos deletérios ocasionados na planta pela ação do estresse oxidativo.

A acumulação de Glutationa e ascorbato confere proteção e manutenção das

funções metabólicas das plantas sobre estresse hídrico. Baixa concentração

dessas substância foram evidenciadas em plantas de lavanda inoculadas com G.

intraradices, o que conferiu alta tolerância das plantas a seca.

Por último, segundo os autores do artigo as PGPR podem promover o crescimento

de plantas pela mediação de sinais químicos que estimulam as defesas da planta

contra doenças e pragas. Esse efeito “priming” da resistência das plantas tem custo

mínimo e não afeta o seu crescimento. Esse sistema consiste na liberação de

substâncias voláteis de diversos tipos de rizobactérias como: Paenibacillus alvei,

Acinetobacter lwoffii, Curtobacterium sp., Arthrobacter oxidans etc. os quais atuam

como sinais para as plantas que mobilizam as defesas celulares.

ok, mas veja seus primeiro e último parágrafos. No primeiro diz que O (portanto único) mecanismo de atuação de PGPR no controle de patógenos é pela competição por nutrientes, enquanto no último menciona a indução de resistência sistêmica. Sempre é uma boa idéia planejar o que vai dizer, antes de começar a escrever, para evitar este tipo de problema

[2.400] Resuma o capítulo de modo a permitir um bom entendimento

geral.

A rizosfera compreende a parte do solo que interage diretamente com a raiz,

sendo sua interação principal a busca por nutrientes e água e o suporte vegetal.

Neste processo de busca por nutrientes as raízes não se encontram passivas ao

solo, estas podem, de acordo com suas necessidades, desencadear processos de

alcalinização ou acidificação do solo visando à obtenção de maior quantidade de

nutrientes que se encontram disponíveis na forma aniônica ou catiônica,

respectivamente. Além disto, estes órgãos possuem efeitos significativos sobre as

características físicas, químicas ou biológicas ao seu redor.

A rizosfera corresponde à porção do solo interage com as raízes e pode ser

modificada por esta, o que corresponde a uma região de aproximadamente 1-3 mm

partindo da superfície da raiz (rizoplano). O ambiente rizosférico é abundante em

nutrientes para os microrganismos, exsudatos radiculares, por isso nestes

ambientes os microrganismos como Pseudomonas e Bacillus possuem taxa de

“turnover” de 15 e 2,5 vezes maior na rizosfera do que no ambiente adjacente.

Como principais efeitos das raízes sobre as propriedades químicas, físicas e

biológicas do solo podemos citar: (a) efeitos químicos: redução do potencial

osmótico, modificação do pH (até duas unidades), liberação de compostos voláteis

inibidores e alelopáticos, liberação de exsudatos, mucigel etc., liberação de

compostos quelantes e fatores de crescimento etc; (b) físicos: atuação na

agregação das partículas do solo, criação de potencial de água negativo etc. e (c)

biológicos: favorece a proliferação de atividade de microrganismos específicos

responsáveis por ciclos biogeoquímicos, de ciclagem de nutrientes etc.

Diversas são as substâncias depositadas na rizosfera pelas raízes. Estas

substâncias podem ser classificadas em dois grupos: os liberados de células vivas

para o solo e os liberados de tecidos senescentes ou mortos. Sendo divididos nas

categorias: (a) exsudatos: substâncias com grande diversidade química e baixo

peso molecular que são excretadas das raízes passivamente mediante apoplasma;

(b) secreções: substâncias com baixo ou alto peso molecular que atravessam a

membrana plasmática com gasto de energia; (c) mucilagens: são polissacarídeos

hidratados contendo cadeias de galactose e ácidos e ácidos poligaracturônicos.

Sua origem é diversa podendo ser secretado pelo complexo de Golgi, pela hidrólise

de polissacarídeos da parede celular etc.; (d) mucigel ou matrix: consiste no

material gelatinoso da superfície das raízes que pode ter origem microbiana ou ser

produto da própria raiz e (e) lisados: substâncias originadas da autólise de células

epidérmicas velhas ou senescentes.

Os exsudatos e secreções são compostos diversificados produzidos tanto pela

planta quanto pelos microrganismos. Estas substâncias compreendem

aminoácidos, ácidos orgânicos, carboidratos etc., sendo que o composto que é

mais exsudado pelas plantas corresponde à glicose. A mucilagem e o mucigel

possuem grupos carboxílicos (COO-) e outros sítios de trocas de ânions e cátions,

fato que pode evidenciar a sua importância na nutrição vegetal pela troca de íons

no solo.

Um dos papéis da mucilagem sobre as raízes corresponde ao seu papel na

lubrificação, fato que facilita a penetração das raízes no solo e pela ação protetora

das raízes contra a dessecação.

A deposição de substâncias na rizosfera (exsudatos, mucigel, lisados etc.) é

influenciada por fatores como: a espécie vegetal, bem como a sua idade, vigor da

planta, tipo de solo e fatores ambientais como: luminosidade, temperatura e

umidade. Desta forma, a fotossíntese esta intimamente ligada com a exsudação,

ou seja, quanto maior for à taxa de fotossíntese maior será a quantidade de

exsudatos na rizosfera. De forma geral, leguminosas estão associadas à maior

exsudação de aminoácidos enquanto que gramíneas estão associadas à

exsudação de carboidratos.

Uma diferença marcante entre espécies vegetais e seu potencial de exsudação de

compostos corresponde à forma do seu sistema radicular. Diversos são estes:

pivotante, fasciculado, seminais, basais, raízes adventícias, laterais etc., portanto,

causando influxo diferencial de nutrientes para as raízes, tanto no tempo como no

espaço.

A alteração do pH da rizosfera corresponde ao processo físico-químico com mais

destacada alteração proporcionada pelas raízes. Este processo consiste na

liberação de H+ e HCO3-, além de exsudatos, absorção de nutrientes e processos

como a FBN. O mecanismos de alteração do pH rizosférico esta relacionado com a

absorção de nutrientes pela planta. A absorção de cátions ocasiona a liberação de

H+ para o solo reduzindo o pH, enquanto que a absorção de ânions libera HCO3-

que alcaliniza o solo. Portanto, desbalanço nesta relação devido a modificações na

nutrição mineral da plantas ou no caso das leguminosas a FBN, pode favorecer o

aumento ou rebaixamento do pH da rizosfera, sendo que esta mudança pode

influenciar grande parte da microbiota da rizosfera a qual é sensível ao pH como:

Nitrossomonas e Nitrobacter, por exemplo. Além do pH, a osmolalidade é um fator

de importância para os microrganismos da rizosfera. Este fato é divido a exclusão

de diversos solutos em função da absorção de água pelas plantas e liberação de

exsudatos tanto pela planta quanto pelos microrganismos. Este fato cria um

potencial osmótico que pode favorecer a lise das células microbianas, sendo

necessário que estas desenvolvem mecanismos contra a osmolalidade, dentre eles

podemos citar: a produção de solutos compatíveis e a produção de

osmoprotetores.

A densidade e diversidade de microrganismos na rizosfera são muito elevadas. A

diversidade de microrganismos pode chegar a ser mais de mil vezes superior do

que a do solo não rizosférico, sendo que a principal razão deste fenômeno é devido

à grande quantidade de exsudatos (carboidratos, aminoácidos etc.) que são fonte

de alimento para os microrganismos, portanto, este é o motivo da rizosfera ser

considerada o paraíso nutricional microbiano. Contudo, casos como os de algas

fotossintetizantes não se enquadram neste contexto, sendo que seu

desenvolvimento pode ser tão bom fora da rizosfera quanto dentro dela.

Os microrganismos rizosféricos podem ser divididos em oportunistas e

estrategistas, sendo que os primeiros são de crescimento rápido e de alta

capacidade competitiva colonizando as raízes mais novas, enquanto que o

segundo possuem crescimento mais lento e maior tempo de vida e colonizam

preferencialmente, raízes mais velhas. A espécie vegetal pode também ser um

fator de seleção da comunidade microbiana exercendo esta seleção pela

quantidade e qualidade dos exsudatos na rizosfera. Outro fator de alteração da

comunidade microbiana corresponde ao manejo do solo. Solos sob diferentes

sistemas de manejo terão comunidades microbianos diferentes. Substâncias

alelopáticas na rizosfera também podem exercer este efeito de inibição ou estímulo

a alguns microrganismos. Os compostos aleloquímicos podem ser liberados da

planta por volatilização, lixiviação, decomposição de resíduos ou pela exsudação

das raízes. Os aleloquímicos mais expressivos são os ácidos fenólicos e seus

derivados (terpenóides, cumarinas, flavonóides etc.). Alguns aleloquímicos são

inibidores fúngicos como: catecol e ácido solicílico e de bactérias como: faseolina e

taninos. O processo que ocasiona a atração ou repulsão de fungos e bactérias para

a rizosfera é denominado de quimiotaxia, sendo controlado pela qualidade dos

exsudatos radiculares.

O microrganismos que habitam a endorrizosfera colonizando os tecidos vegetais

são denominados de endofíticos. A interação destes microrganismos com as

plantas se dá por mecanismos de compatibilidade morfológica, bioquímica e

fisiológica. A vantagem dos microrganismos endofíticos em relação aos da

ectorrizosfera é devido às mudanças físicas, químicas e biológicas na zona

endorrizosfera serem pouco alteradas diminuindo fatores de estresse para a

comunidade microbiana.

Os microrganismos tem efeito direto sobre as plantas, seja pelo estímulo à

exsudação ou na sua fisiologia como: (a) danificação de tecidos radiculares; (b)

excreção de enzimas, toxinas e antibióticos; (c) alterações no metabolismo e (d)

alteração na disponibilidade de nutrientes minerais para as plantas.

Os microrganismos da rizosfera também podem produzir substâncias reguladoras

do crescimento de plantas (SRCP) influenciando, assim, diversos processos

fisiológicos na planta. Diversos fatores podem atuar na síntese de SRCP por

microrganismos, como: pH, temperatura, disponibilidade de nutrientes etc. Níveis

supraótimos de SRCP são considerados como elicitores de doenças.

Os microrganismos da rizosfera podem também auxiliar a nutrição das plantas pela

sua atuação na solubilização de nutrientes no solo. Contudo, em casos de

escassez de nutrientes ou baixa disponibilidade destes, as plantas podem ser

severamente prejudicadas, pois, o microrganismos são melhores competidores

visto sua rápida taxa de crescimento, sua grande área de superfície etc.

A atuação das bactérias na rizosfera também pode ser evidenciada pela produção

de sideróforos, que são substâncias que complexam o ferro em uma forma menos

disponível, o que corresponde a um mecanismo de controle biológico.

Na rizosfera e, de forma geral, no solo, ocorrem microrganismos patogênicos que

causam desordens no metabolismo e/ou fisiologia das plantas. O fator que estimula

a ocorrência de patógenos no solo corresponde ao monocultivo prolongado. Com

este tipo de manejo ocorre a seleção de comunidades microbianas específicas,

diminuindo a diversidade biológica do solo.

Dentre as tecnologias mais exploradas de microrganismos envolvidos com plantas,

temos as Rizobactéria Promotoras de Crescimento Plantas (RPCP). Estas estão

relacionadas com mecanismos simbiônticos ou não, sendo caracterizadas pela

produção de substâncias que auxiliam o crescimento vegetal como: fitormônios,

sideróforos, aleloquímicos ou pela promoção de melhor nutrição vegetal como

absorção de N (FBN) e P (micorrizas). As RPCP são caracterizadas por: viverem

na rizosfera e estabelecerem relações simbiônticas com as plantas, produção de

substâncias promotoras do crescimento das plantas, interferência na nutrição e

controle de fitopatógenos.

Por último, um fator de grande importância corresponde se os solos são

classificados como condutivos ou supressivos às doenças. Sendo assim, existe

grande importância da diversidade biológica em solos condutivos, que favoreçam a

resistência da planta ao ataque de patógenos e o proporcionem melhor

crescimento e, consequentemente, maior produtividade.

muito bom

[2.400] Com base no exposto por Grover et al (2011), descreva de forma

sintética, em linhas gerais e sem se preocupar com detalhes metodológicos,

como você organizaria um projeto para encontrar PGPR que ajudem a

resistência à seca, da fase de coleta de amostras ao experimento de

avaliação do efeito.

Para a primeira fase do projeto, encontrar PGPR deve-se colocar espécies

vegetais que liberem sinais químicos para a rizosfera. Esses sinais químicos farão

com que microrganismos específicos reconheçam este sinal e se movam em

direção da raiz ocorrendo a sua colonização (Fig. 1), no caso dos microrganismos

possuírem estruturas de locomoção. Microrganismos não específicos também

podem colonizar as raízes. Estas espécies vegetais são denominadas de isca. No

caso de encontrar PGPR que ajudem a resistência à seca, a implantação das

espécies iscas deve ser realizada em ambientes com esta característica, por

exemplo, na região Árida e Semi-Árida. Diversos tipos de microrganismos são

responsáveis por proporcionar maior resistência à seca em plantas como:

Pseudomonas sp., Pseudomonas mendocina, Glomus intraradices, Bacillus

megaterium etc. Portanto, após a retirada das plantas iscas deve se proceder à

limpeza das raízes (desinfecção) e posterior inoculação em meio de cultivo para

tentar isolar as bactérias presentes.

Com as diversas bactérias isoladas e identificadas deve-se fazer inoculação das

mesmas na espécie vegetal desejada utilizando-se para isso solo previamente

esterilizado, o qual possibilite a visualização unicamente do efeito dos inóculos.

Após a inoculação e crescimento até determinado tempo das plantas, segue-se a

realização de estresse hídrico nas plantas. O número de dias será de acordo com o

bom senso do pesquisador. Se após o período de estresse as plantas que foram

inoculadas com as bactérias tiverem sofrido menos danos ou nenhum enquanto o

controle pereceu, podemos afirmar que o microrganismo inoculado confere

resistência à seca na planta.

Com esta constatação pode-se realizar caracterizações genética a fim de se

detectar qual ou quais genes estão sendo expressos devido a ação das bactérias

no sistema radicular durante a ocorrência desse estresse.

ok

[1.200] Relacione estratégias de sobrevivência dos microorganismos

com sua posição em relação às raízes.

Primeiramente podemos citar diferenças nas taxas de crescimento entre os

microrganismos, ou seja, os que são oportunistas e os estrategistas. Os

microrganismos que vivem na rizosfera que possuem rápida taxa de crescimento,

turnover, são pequenos e elevada capacidade competitiva são denominados

oportunistas. Fato que não é evidenciado nos microrganismos que habitam a

região não rizosférica ou a região próxima às raízes velhas, nestes casos os

microrganismos agem de forma a prolongar o seu tempo de vida e, assim,

diminuindo o seu crescimento e sua taxa de turnover são os estrategistas.

Na região rizosférica ocorre liberação de grandes quantidades de sais ou sais são

excluídos da absorção pelas plantas. Devido a isso, a solução da rizosfera possui

elevada osmolalidade, isto significa que, como a solução do solo é um meio rico em

sais (hipertônico) e as células microbianas seriam meios hipotônicos a água

tenderia a sair das células microbianas para o solo. Isto não ocorre devido,

principalmente, a mecanismos reguladores como osmoprotetores e solutos

compatíveis, o que consiste em modificações na membrana plasmática, elevação

da concentração de íons K+ etc.

Outra característica para sobrevivência dos microrganismos na região não

rizosférica consiste na modificação da sua forma, o que é denominado de

pleomorfismo. O pleomorfismo ou as diferentes formas que os microrganismos

assumem consiste em estratégias de sobrevivência no ambiente não rizosférico

devido a proporcionar modificações na relação superfície/volume celular, ou seja, o

aumento da superfície proporciona aumento da habilidade na aquisição de

nutrientes.

excelente

[1.200] Discuta os PGPR, enfocando em ganhos agronômicos e

mecanismos de ação mais comuns. Discuta em particular situações em que

há uma maior probabilidade de aumento na produção pelo uso desta

tecnologia.

As PGPR podem aumentam a produtividade das lavouras principalmente

devido a mecanismos como: estímulo ao crescimento vegetal pela produção de

fitormônios (auxinas, citocininas, giberilinas), aumento da absorção de nutrientes,

produção de vitaminas e de sideróforos, biocontrole de patógenos e organismos

deletérios, aumento da resistência a estresses abióticos (seca, salinidade) e

redução de nitrato e a fixação de nitrogênio.

Estes mecanismos tornam-se alternativas viáveis além de serem de baixo custo

para um sistema de agricultura moderna que proporcionem melhor e maior

utilização dos recursos do solo diminuindo gastos com fertilização e proteção das

plantas contra pragas e doenças.

A FBN é de longa data conhecida e seu mecanismo de ação pode reduzir

completamente a aplicação de N para a cultura da soja ocasionando, assim,

redução de gastos com fertilizantes, portanto, lucro para o agricultor. Essa

tecnologia pode ser utilizada para aumentar a produtividade de pequenos

agricultores que não dispõe de capital para compra de fertilizantes, neste caso,

rotação de culturas leguminosas inoculadas com estirpes microbianas com elevado

potencial de fixação de N podem melhorar o desempenho de culturas

subseqüentes que não fixam N e, assim, melhor a produtividade das lavouras, sem

no entanto, aumentar os custos de produção.

A produção de fitormônios desempenha para favorável justamente por propiciar

melhor desenvolvimento para as plantas. Esta elevada taxa de desenvolvimento

também eleva a absorção de nutrientes e deixa a planta mais tolerante ao ataque

de pragas e doenças visto que o seu suco celular, em razão do elevado

metabolismo, não se encontra rico em carboidratos e proteínas solúveis, portanto,

não sendo atrativo ao ataque das pragas e patógenos.

Em relação à nutrição das plantas, quanto melhor nutridas mais resistentes estas

serão as adversidades como ataque de pragas e doenças, a seca e diversos outros

estresses bióticos e abióticos.

A produção de sideróforos consiste em um mecanismo grandemente utilizado pelas

plantas para absorção de Fe e também sua imobilização. Esse micronutriente

possui baixa mobilidade no solo, sendo que em situações em que não existe

sideróforos ou ácidos orgânicos que propiciem maior disponibilidade no solo,

grande maioria das plantas poderia sofrer com a deficiência deste nutriente.

A atividade no biocontrole de patógenos se dá pela competição por espaço e

nutrientes e pela liberação de antibióticos, portanto, desfavorecendo a presença

destes microrganismos maléficos na rizosfera e com isto propiciando ambiente

adequado para o desenvolvimento da planta, diminuindo ou inibindo a ocorrência

de fatores bióticos que prejudiquem o seu desenvolvimento.

Com certeza a utilização desta tecnologia será mais evidenciada em locais com

baixa utilização de tecnologia agrícola, aplicações de fertilizantes e defensivos.

Geralmente, pequenos agricultores ou a agricultura familiar, utilizam manejos

extensivos que favorecem a ocorrência de pragas e doenças devido a não

realização ou até mesmo incorreta realização de adubação e também da irrigação.

Portanto, sendo as PGPR uma tecnologia de baixo custo e de eficácia comprovada

ela pode ser uma alternativa para melhorar a nutrição das plantas e também a sua

defesa contra patógenos e pragas.

Cenários como as regiões áridas e semi-áridas podem também apresentar

aumento da produtividade. Dentre os motivos podemos citar a maior promoção do

crescimento radicular e a maior tolerância a temperaturas elevadas e a seca.

Sendo assim, com o sistema radicular mais profundo as plantas podem explorar

maior volume de solo, portanto, havendo maior possibilidade de absorção de água

e nutrientes e solos afetados por sais ou em lugares que a água de irrigação seja

rica em sais, as PGPR podem promover mecanismos de tolerância nas plantas que

podem auxiliá-las no desenvolvimento. Além disso, nestas regiões encontram-se

número elevado agricultores que não dispõe de recursos para tecnificação das

lavouras, sendo a tecnologia microbiana uma opção de baixo custo e eficácia

agronômica este manejo poderia se tornar uma alternativa para a região.

suco celular? Que diabos é isto? Nunca vi esta expressão técnica. De resto, ok

[0.750] Discuta como os sinais moleculares podem afetar o

relacionamento entre plantas e microbiota, e qual o papel da rizosfera nisto.

De forma geral, as plantas liberam sinais moleculares na rizosfera, os quais

são reconhecidos por microrganismos específicos desencadeando, assim, a sua

resposta no microrganismo podendo ser desde a colonização das raízes até a

produção de hifas.

A rizosfera é o mediador entre a comunicação entre a planta e os microrganismos.

Ambas as moléculas sinalizadoras são depositadas no solo, mais especificamente

na rizosfera. O principal papel da comunicação consiste no “controle” da densidade

e diversidade de microrganismos na rizosfera. Contudo, este “controle” é

principalmente realizado pela qualidade e quantidades dos exsudatos das plantas.

Estes exsudatos podem ser nutrientes ou compostos tóxicos a determinados

microrganismos.

As plantas por meio da liberação de sinais moleculares na rizosfera podem induzir

nos microrganismos síntese de fitoalexinas, que são substâncias tóxicas a diversos

outros microrganismos, fato que pode ser benéfico quando estas atuam sobre

microrganismos patogênicos ou não quando estas substâncias promovem perda da

diversidade microbiana podendo ocasionar redução da população de

microrganismos responsáveis por um processo metabólico específico (Nitrificação,

por exemplo). A molécula sinalizadora para a produção de fitoalexinas é o ácido

aracdônico.

Da mesma forma, um complexo de sinalizadores entre a planta e a rizosfera e

posterior reconhecimento por rizóbio ocasiona a infecção e colonização destas por

estes microrganismos. Primeiramente, as plantas liberam Lectinas na rizosfera as

quais são reconhecidas pelos rizóbios, em seguida, ocorre a liberação de

flavonóides como luteolina e daidzeína, as quais induzem a quimiotaxia, ou seja,

corresponde a atração ou repulsão de microrganismos capazes de locomoção das

raízes. No caso dos rizóbios eles são atraídos em direção a raiz e, ainda pela

atuação de flavonóides, ocorre a indução da atividade do gene NOD no rizóbio. As

plantas podem “controlar” a taxa de infecção dos pelos radiculares por rizóbio por

meio da extrusão de LPS e CPS que, no caso, proporcionam maior taxa de

infecção dos pelos radiculares. Com a infecção ocorre a liberação de outra

molécula sinalizadora, a EPS acídico, que proporciona o enrolamento dos pelos

radiculares nas leguminosas e, por último, a liberação de CPS (aderência)

ocasiona a divisão celular e o início da nodulação.

Os flavonóides (formononetina, apigenina) também são responsáveis pela

estimulação ao crescimento simbiótico de fungos micorrízicos e, desta forma, a

micorrização.

Portanto, os sinais moleculares entre planta e microbiota da rizosfera originam uma

ampla relação que podem envolver estímulo as crescimento microbiano ou não,

estímulo à secreção de exsudatos pelas plantas etc.

falou somente na sinalização planta microorganismo, mas no texto também fala bastante em microorganismo planta, indicando que esta é uma das possíveis explicações para a indução de resistência sistêmica

[1.200] Discuta as principais perdas de carbono pelo sistema radicular,

e suas consequências para a planta e os microorganismos da rizosfera

Aproximadamente 60% de todo o fotoassimilado das plantas são

translocados para as raízes, por isso estas são denominadas de órgãos

heterotróficos da planta. Desta parte, 50% é utilizado para geração de energia

(respiração) e os outros 50% são utilizados para o crescimento e/ou depositados

no solo, sendo esta deposição principalmente na forma de exsudatos, mucigel e o

próprio tecido das plantas. Esta deposição corresponderá a um importante

incremento de matéria orgânica no solo sendo utilizado dentre outros fins como

fonte de alimento para os microrganismos e como reservatório de nutrientes no

solo.

O carbono é perdido pelo sistema radicular de forma passiva ou ativa para o solo.

Desta forma, a perda de carbono, decorrente de processos de extrusão ativo, além

de retirar moléculas orgânicas da planta, sendo algumas ricas em energia (glicose),

ocasionam gasto energético, fato que pode ser desfavorável. As perdas de carbono

podem ser agrupadas em categorias, sendo as seguintes: exsudatos, secreções,

mucilagens, mucigel (matrix) e lisados. Cada uma dessas extrusões afeta de forma

direta a comunidade microbiana na rizosfera.

Os exsudatos são substâncias com grande diversidade química de baixo peso

molecular, os quais são resultantes de diversos processos metabólicos os quais

são depositados na rizosfera sem gasto de energia. Os exsudatos podem compor

carboidratos, aminoácidos e ácidos orgânicos. As secreções assim como os

exsudatos também são substância de baixo peso molecular que, ao contrário dos

exsudatos, necessitam de energia para serem liberadas na rizosfera atravessando,

portanto, a membrana plasmática com a necessidade de emprego de energia.

Estas substâncias são liberadas conjuntamente com os exsudatos. Assim como os

exsudatos, as secreções correspondem a substâncias como carboidratos,

aminoácidos, ácidos orgânicos, derivados de ácidos nucléicos, fatores de

crescimento e enzimas etc. De forma geral, cada espécie de planta tende a

selecionar uma microbiota específica na sua rizosfera, grande parte disto é devido

à qualidade dos produtos exsudados para a rizosfera que podem favorecer alguns

microrganismos e outros não. Contudo, a forma de perda de carbono para a

rizosfera se dá principalmente pela liberação de glicose.

As mucilagens correspondem a polissacarídeos hidratados. A sua origem é diversa

podendo ser liberado pelo complexo de Golgi, ser hidrolisado de polissacarídeos da

parede celular, pela degradação de paredes celulares velhas por ação microbiana

e podem ser secretados pelos próprios microrganismos etc. A principal função da

mucilagem reside na lubrificação das raízes para facilitar o crescimento radicular e

também podem desempenhar papel contra a dessecação, vistor os ápices

radiculares serem regiões de alta atividade metabólica que necessitam de

quantidade constante de água. O mucigel ou matrix consiste em um material

gelatinoso que é produzido pelas plantas como também pelos microrganismos. O

seu efeito mais pronunciado corresponde à agregação das partículas do solo e por

último, temos que o carbono das plantas podem ser liberados para o solo por

compostos denominados lisados: estes correspondem a componentes resultantes

da lise de células epidérmicas decorrente da sua senescência. Tanto as

mucilagens quanto o mucigel influenciam a comunidade microbiana pelo

favorecimento a criação de habitat para estes. Sendo este fato decorrente da

agregação das partículas do solo que criam abrigo contra adversidades bióticas e

abióticas.

A perda do carboidrato em uma das formas acima citadas consiste em um

mecanismo que, em termos gerais, representa um dreno de consumo de energia,

seja pela necessidade de liberação destes compostos por ação ativa, ou seja,

devido a extrusão de compostos ricos em energia como a glicose. Contudo, ao

favorecer a microbiota do solo a planta possibilita maior degradação de compostos

orgânicos no solo e, assim, liberação de nutrientes para as plantas. Além disso,

grande quantidade e diversidade de microrganismos da rizosfera são benéficas

para as plantas, dos quais podemos citar as PGPR. As PGPR possuem ação

benéfica resultante de diversos mecanismos para as plantas. Dentre eles podemos

citar aumento da resistência a seca e a salinidade, melhor nutrição das plantas pelo

fornecimento de nutrientes como o N e o P, indução de resistência nas plantas ao

ataque de pragas e doenças, além da supressão de patógenos na rizosfera devido

à competição por nutrientes ou pela liberação de substâncias tóxicas a estes

microrganismos.

na realidade as raízes são heterotróficas porque não fotossintetizam, assim como a parte reprodutiva. de resto, ok

[1.200] Considerando a definição mais usual para rizosfera, faz sentido

dizer que uma amostragem de solo foi conduzida nela? Justifique sua

posição, e caso discorde indique como esta amostragem deveria ser

conduzida.

Não. A amostragem de solo corresponde, comumente, a uma ação de

retirada da mesma com auxílio de ferramentas, geralmente utiliza-se trado, pá reta

etc. Estes tipos de amostradores são extremamente grandes quando se pensa que

a rizosfera corresponde a uma região que se estende 3 mm a partir da superfície

da raiz (rizoplano) e, portanto, nunca seriam utilizados para coleta deste material.

Desta forma uma amostragem ou melhor definindo, coleta, da rizosfera pode ser

realizada pela retirada das raízes das plantas que ao serem removidas do solo

ainda trazem pequena proporção da mesma. Este solo que recobre as raízes é

considerado como a rizosfera e, portanto, a sua amostragem (coleta) é realizada

por chacoalhe das raízes das plantas que desprendem uma pequena fração do

solo que ainda esta aderido na mesma. (DUINEVELD et al., 2001. Applied and

environmental microbiology. V 67, n 1 ).

excelente