1. Discuta o artigo da semana em função de literatura que você selecione. Inclua referência

bibliográfica completa, incluindo o link para a página em que oartigo utilizada possa ser

obtido. (2)

Em branco (0)

2. Discuta porque a literatura de FBN é tão centrada na FBN por leguminosas.

Alguns pontos podem destacar porque a associação mais estudada é a relação leguminosa-rizóbio e dentre

estes temos o histórico com o inicio dos estudos da simbiose onde primeiro isolamento de bactérias

fixadoras de nitrogênio oriundas de nódulos de leguminosas foi realizado por volta de 1888, desde então

estes estudos tem se intensificado resultando na descrição de diversas espécies de rizóbios capazes de

nodular leguminosas. Outro ponto que tornou a associação de leguminosa e rizóbios mais estudado foi à

peculiaridade na capacidade de formar nódulos radiculares. Com o passar dos anos estes estudos da FBN em

interação com leguminosas se intensificaram também devido a importância agrícola destas espécies houve

um aumento no interesse de se isolar bactérias de raízes de leguminosas de grãos, como exemplo de

interesse nessa investigação podemos citar estudos com a cultura da soja em que por volta de 1963 já

começaram a da importância pra FBN nesta cultura no Brasil. Outro ponto que podemos destacar é a maior

facilidade nos estudos de FBN com o uso de leguminosas, ao se estudar a FBN entre leguminosas e

gramíneas, a leguminosa já vão apresentar vantagens como a própria formação do nódulo que são estruturas

anatômicas que só ocorrem na simbiose (leguminosa-rizóbio) o que é favorável ao isolamento de bactérias

facilitando os estudos então esta facilidade pratica também pode justificar o porquê de grande parte dos

estudos de FBN estarem centrado em leguminosas.

Só esqueceu um dos pontos principais que é a maior eficiência … (0,75)

3. Devemos esperar maior FBN em termos absolutos em solos férteis ou poucos férteis?

Em solos poucos férteis que mesmo este solo não apresentando todos os nutrientes essências e em

quantidades suficientes as plantas este solo pode apresentar parte dos nutrientes que sejam suficientes para o

estabelecimento da simbiose entre hospedeiro-bactéria como P, Mo outro ponto importante é que este solo

deve apresentar baixas quantidades do elemento nitrogênio o que vem a ser favorável ao estabelecimento da

nodulação já que o excesso deste elemento reduz a nodulação de leguminosas.

Provavelmente em solos férteis. A pergunta foi em termos absolutos, e a não ser que o solo seja

desgraçadamente fértil, a maior disponibilidade dos demais nutrientes deverá fazer com que N seja o maior

limitante…. (0,5)

4. Discuta a afirmativa: “De modo geral plantas dependentes da simbiose são mais afetadas por

condições ambientais adversas do que as fertilizadas com N”

Plantas dependentes da simbiose são geralmente mais afetadas pelas condições ambientais, que plantas que

recebem nitrogênio na forma mineral. A simbiose é uma interação que acontece entre dois parceiros um

hospedeiro (planta) e bactéria, neste caso os fatores ambientais podem atuar sobre o hospedeiro e/ou sobre a

bactéria ou seja interferências ambientais que afetem qualquer um dos dois parceiros são suficientes para

afetar a planta que depende da simbiose. A interferência de fatores ambientais como temperatura, umidade

causa mais danos na simbiose principalmente no microrganismo já que esses fatores interferem no

estabelecimento da nodulação como já observado temperaturas acima de 35° C afetam o rizóbio, o estresse

hídrico também interferem no crescimento e sobrevivência do rizóbio, na formação dos nódulos uma planta

que está de beneficiando da nutrição mineral com N já é mais tolerante a esses estresses ambientais.

Ok (1)

5. Discuta a importância da FBN por leguminosas na agricultura mundial. Leve em consideração

aspectos econômicos, sociais e ecológicos e inclua discussão de possíveis efeitos benéficos e

maléficos.

O nitrogênio é um elemento que tem como seu maior reservatório a atmosfera onde se apresenta de uma

forma estável não disponível a maioria dos organismos eucariontes este elemento faz parte de vários

compostos como aminoácidos, ácidos nucléicos e clorofila e se destacar na agricultura como um dos

nutrientes minerais mais caro e mais consumidos pelas culturas.

Dentre as diversas formas de deposição deste elemento no solo temos a fixação natural que contribui pouco,

a fixação industrial um processo de deposição caro tem alta demanda energética e tem potencial poluente

com sua utilização representando em torno de 5 a 20% dos custos de produção das culturas e a fixação

biológica de nitrogênio (FBN) que se destacar como o segundo processo biológico mais importante do

planeta depois da fotossíntese é um processo renovável que mais contribuir para a fixação do elemento

nitrogênio no solo para se ter uma ideia cerca de 175 milhões de Mg de N2/ano são fixados, barato e sem

impacto ambiental. A exploração da FBN na produção agrícola resulta em contribuição para o aumento da

produção vegetal, sustentabilidade agrícola e na economia do uso de fertilizantes nitrogenados

industrializados. Se pegarmos como exemplo a cultura da soja umas das culturas mais cultivadas no mundo

tendo o Brasil como um dos maiores produtores a utilização do uso de inoculantes de rizóbios para esta

cultura proporcionou uma economia do uso de fertilizantes de pelo menos 3 bilhões que anualmente seria

necessário para manter a alta produtividade no Brasil, além dos efeitos positivos que são alcançados com a

redução dos impactos ambientais já que o uso desses fertilizantes nitrogenados industrializados podem

contribuir para o aquecimento global, contaminação de águas com nitrato gerando sérias consequências para

a saúde humana. A FBN por leguminosas também pode apresentar um possível efeito maléfico na

agricultura podendo destacar a acidificação do solo propriedades está que limita a produção da maioria das

culturas onde o abaixamento do pH do solo pode interferir na fertilidade do mesmo já esta propriedade está

ligada com a disponibilidade de outros nutrientes que também são importantes para a produção agrícola

como também resultar na presença de elementos de efeitos tóxicos como alumínio, isto acontece porque na

FBN tem influencia sobre a relação cátion e ânion a planta deixa de absolver nitrato NO3 passando a

absorver mais cátions resultando assim em uma acidificação do meio pela excreção de prótons H+ .

Então o uso da FBN tem um papel social importante reduz os custos de produção por ser uma tecnologia

menos onerosa podendo ser acessível a pequenos produtores que não apresentam um grande capital para

produção agrícola, é indispensável a produção de alimentos já que é responsável pela deposição de um dos

nutrientes que mais limitam a produção vegetal e também não apresenta impactos ambientes que poderiam

causar serias consequências a organismos vivos.

O N atmosférico não é disponível a nenhum eucarionte conhecido, pelo menos diretamente. Além da

acidificação, em algumas situações, a FBN pode levar a aumento da lixiviação de nitrato e perdas por

desnitrificação. De modo geral isto pode acontecer com espécies de altíssimo potencial de fixação, em fases

específicas, com o caso mais comum sendo a alfafa após um corte (1,5)

6. Discuta as mais prováveis consequências da grande conservação da nitrogenase em termos

evolutivo.

A nitrogenase é um complexo enzimático presente em bactérias que são responsável redução do N2 a

amônia, este complexo se caracterizar por ser muito sensível ao oxigênio e as causas para essa sensibilidade

podem ter se originado durante a evolução da enzima quando o teor de O2 na atmosfera era baixo. Como

uma das possíveis causas para a conservação desta enzima está relacionada à eficiência energética obtida

pelos microrganismo, por serem organismos de origem de ambiente redutor caracterizando por de respiração

anaeróbico apresentando menor eficiência energética estes desenvolveram mecanismos de proteção a

nitrogenase ao excesso de oxigênio passaram assim a manter a enzima (nitrogenase) e a ter uma maior

eficiência na geração de energia ATP.

Na realidade a consequência mais provável é justamente a menor eficiência energética da reação pela

necessidade de proteção quanto ao oxigênio em função de sua evolução em ambiente anaeróbio combinada

com a conservação da estrutura inicial (0,25)

7. Discuta os principais fatores limitantes à FBN por leguminosas.

Diversos fatores químicos, biológicos e físicos podem interferir na simbiose mutualísticas entre leguminosa

e rizóbio, esse fatores podem atuar tanto sobre a bactéria e ou sobre o hospedeiro. Dentre os fatores que

mais limitam a FBN em leguminosas podemos destacar:

Fatores edafoclimáticos (abióticos): entre os principais fatores edafoclimaticos que podem afetar a FBN

podemos destacar temperatura, umidade, acidez, toxidez por alumínio, salinidade e baixa fertilidade. A

temperatura pode afetar a sobrevivência do rizóbio no solo e etapas de crescimento da planta hospedeira,

assim como vários estádios do estabelecimento da simbiose como processo de infecção e formação de

nódulos. A sensibilidade a temperatura no caso dos rizóbios podem resultar na perda dos plasmídeo que

carregam os genes simbióticos, alguns estudos indicam também o efeito da temperatura na sinalização

molecular a nível de hospedeiro já que pode ocorrer modificação na concentração e na qualidade dos

flavonoides excretados pelas raízes. A umidade interfere diretamente no metabolismo celular da bactéria e

da planta como o excesso de água influencia mais no metabolismo da planta pela falta de oxigênio do que a

sobrevivência da bactéria. Já o estresse hídrico pode afetar o crescimento e a sobrevivência do rizóbio, a

formação dos nódulos, a síntese de leghemoglobina e a atividade da nitrogenase. O estresse hídrico reduz a

formação inicial do rizóbio, resulta na restrição da nodulação e funcionamento do nódulo. A acidez afeta

todos os aspectos da nodulação desde a sobrevivência e multiplicação do rizóbio no solo, até o processo de

infecção e desenvolvimento do nódulo, a etapa mais sensível a acidez em relação a nodulação é á fase de

comunicação química entre os parceiros, que inclui a síntese de flavonoides pela leguminosa e a síntese de

fatores nod pela bactéria. Esse efeito, porém varia de acordo com a espécie vegetal e com a espécie de

rizóbio envolvida, nesta interação a bactéria é o parceiro mais sensível a acidez está pode apresenta

dificuldade em sobreviver em solos ácidos especialmente pela sua incapacidade de manter o PH

intraceleular, afim de proteger os componentes internos da celular, porém algumas espécie de rizóbios

podem tolerar a acidez melhor que outras espécies. O alumínio pode exercer efeito sobre a FBN já que este

pode reduzir à atividade das células de rizóbios próximo a divisão celular, aumentando o tempo de geração

de células causando uma queda na população de rizóbios uma ver que a taxa de mortalidade se torna mais

alta que a de multiplicação celular este mesmo alumínio também pode prejudicar o desenvolvimento do

hospedeiro causando danos principalmente em seu sistema radicular. O processo de nodulação é afetado

pela salinidade e a principal causa é a inibição do processo de infeção bacteriana no pelo radicular,

impedindo o inicio do processo de nodulação. A disponibilidade de nutrientes está entre os fatores que mais

afetam a FBN e dentre estes nutrientes podemos destacar o P, Mo e N.

O fósforo (P) é um nutriente que tem efeito marcante sobre a atividade da nitrogenase, já que é necessário

uma grande quantidade de energia no processo de redução do N2 realizado por esta enzima, então este

elemento auxilia na nodulação pela transferência de energia na foram de ATP. O molibdênio (Mo) faz parte

do cofator ferro-molibdênio que é constituinte do complexo enzimático da nitrogenase este complexo é

responsável por catalisar a reação de fixação do nitrogênio atmosférico. O nitrogênio (N) vai afetar a FBN

da seguinte maneira a presença deste elemento reduz a nodulação das leguminosas, isto porque a nodulação

acontece em reposta às demandas nutricionais da planta, caso tenha no solo nitrogênio disponível a planta,

está vai dá preferencia na absorção deste nitrogênio do solo apresentando assim uma economia de energia.

Como destaque para os fatores bióticos podemos ter a presença de organismos antagonistas, predadores de

nódulos e principalmente a alta densidade e competitividade de rizóbios nativos estas constituem uma

verdadeira barreira da inoculação já que competem pelos sítios de infecções nas raízes das plantas

hospedeiras. Muitas vezes está população nativa se caracteriza pela baixa eficiência e alta capacidade de

formar noduloso que vai tornar um fator limitante a nodulação com estirpes mais eficiente.

Ok (2,0)

8. Discuta a inoculação de leguminosas, no Brasil e no mundo. 2

O nitrogênio é um nutriente indispensável na nutrição vegetal. No entanto, a grande parcela do N está na

forma de N2, compondo 78% da atmosfera, portanto indisponível para a nutrição das plantas, e também de

outros seres vivos. Na produção agrícola o N é fornecido principalmente na forma de fertilizantes químicos,

que possuem preço elevado, aumentando os custos com a produção. No entanto, algumas bactérias possuem

a capacidade de fixar o N2 atmosférico, pois possuem a enzima nitrogenase. A FBN pode ser realizada por

bactérias de vida livre, mas é realizada de forma mais eficiente através da simbiose estabelecida entre

rizóbios e leguminosas, por apresentar o mecanismo mais evoluído, devido a formação de nódulos.

A inoculação de leguminosas com bactérias fixadoras de nitrogênio noduliferas em leguminosas (BFNNL),

de um modo geral é realizada quando a população nativa de rizóbios do solo não é capaz de estabelecer uma

simbiose mutualista eficiente com a leguminosa cultivada, quando a população está considerada abaixo do

ideal, quando a cultura não havia sido cultivada recentemente, ou primeiro cultivo, quando o plantio é

rotacionado com uma não leguminosa, em recuperação de solos degradados, quando as condições

ambientais não são favoráveis aos rizóbios. No caso da soja, por não ser uma cultura nativa do Brasil, no

primeiro plantio deve ser realizada a inoculação com Bradyrhizobium, em áreas já cultivadas com essa

cultura os ganhos com a inoculação são menos expressivos do que no caso anterior (EMBRAPA SOJA).

As pesquisas tem se concentrado na seleção de estirpes que realizem a FBN de forma mais eficiente, e que

sejam capazes de competir por sítios de infecção com as estirpes nativas, apresentem boa sobrevivência e

boa adaptação as condições ambientais, principalmente nas espécies vegetais de maior importância

econômica. No Brasil as estirpes utilizadas como inoculantes devem ser recomendadas pelo ministério da

agricultura. A manutenção e controle dessas estirpes são realizados pelo FEPAGRO, que fornece as estirpes

autorizadas às indústrias brasileiras produtoras de inoculantes, além disso, presta serviços de análise da

qualidade de inoculantes produzidos em outros países, principalmente do Uruguai e da Argentina, que

representam boa parte dos inoculantes comercializados no país. A qualidade dos inoculantes brasileiros é

semelhante aos produzidos em outros países como França, Canadá, Austrália e Uruguai. Nesse países a

produção de inoculantes também é controlada pelo governo.

Existem inoculantes disponíveis para mais de 90 espécies de leguminosas. Os inoculantes podem ser do tipo:

turfoso, líquido, pó molhável. O inoculante a base de turfa é o mais produzido, representando 72% da

produção total, seguidos pelos liquido e pó molhável com 18 e 10%, respectivamente. A inoculação deve ser

feita no momento do plantio, para que não haja perda da viabilidade dos rizóbios. Pode ser feita de forma

simples ou com peletização, a qual tem a função de proteção dos rizóbios, aumentando a eficiência da

inoculação.

O uso de inoculantes é uma tecnologia de baixo custo, quando comparada ao uso de fertilizantes, além de

contribuir indiretamente para o aumento da produção das culturas não fixadoras, através da adubação verde

que transfere para as outras culturas o N fixado pelas leguminosas fixadoras.

Ok de modo geral, mas o primeiro parágrafo tem pouca relação direta com a pergunta, e em particular não vi

nada a respeito da inoculação no resto do mundo, ou em outras culturas que não a soja 2

9. Discuta a afirmativa: "Os efeitos ambientais favoráveis ao crescimento da planta costumam ser

favoráveis à simbiose, e vice-versa". 2

De um modo geral as condições ambientais favoráveis ao crescimento da planta são favoráveis a simbiose.

Porque uma planta bem nutrida cresce mais, aumentando a taxa de fotossíntese e conseqüentemente a

produção de fotoassimilados que serão utilizados pelos microrganismos como fonte de energia, tornando a

FBN mais eficiente, já que este processo, principalmente pela atividade da nitrogenase demanda um elevado

gasto energético, por ser uma reação endergônica. Como nutrientes importantes para as plantas e simbiose,

podem-se destacar o P que atua na atividade da nitrogenase, já que é necessária uma alta produção de ATP,

fonte de energia; o Mo que é um componente estrutural da nitrogenase. Solos com alto teor de MO liberam o

N de forma lenta, favorecendo a planta, não afetando a simbiose negativamente. Por outro lado, solos ricos

em N disponível são favoráveis ao crescimento das plantas, mas afetam negativamente a simbiose, já que as

plantas quando possuem uma fonte de N facilmente disponível tendem a diminuir a nodulação e assim a

FBN, que é um processo dispendioso energeticamente. Condições de altas temperaturas e déficit hídrico

afetam negativamente as plantas, a sobrevivência dos rizóbios, a nodulação e, portanto, afetam a simbiose

diminuindo a FBN.

Muito bom, mas mesmo matéria orgânica alta reduz a FBN, embora comparativamente menos do que

quantidade total de N já disponível igual ao do N total na MO. De resto excelente 2

10. Discuta a afirmativa: "De modo geral plantas dependentes da simbiose são mais afetadas por

condições ambientais adversas do que as fertilizadas com N" 2

Geralmente as condições ambientais adversas para o desenvolvimento das plantas também afetam os

microrganismos simbiontes. Nas plantas dependentes da simbiose o N é fornecido para as plantas através da

FBN, um processo com alta demanda energética, devido a atividade da nitrogenase que transforma o N2 e

NH3. Nesse caso, os fatores ambientais, como pH, salinidade, umidade, temperatura, déficits hídrico e

nutricional entre outros, irão atuar tanto sobre bactéria como na planta, afetando significativamente a

simbiose, diminuindo a eficiência da FBN, portanto há uma possibilidade maior de uma deficiência de N,

nutriente essencial para o crescimento das plantas. Por outro lado, nas plantas fertilizadas com N o gasto

energético é menor, pois é N é absorvido diretamente da solução do solo. As condições ambientais atuam

somente sobre a planta, tais fatores afetam o desenvolvimento destas, mas não tão significativamente como

nas dependentes da simbiose.

Muito bom, mas esqueceu que além dos efeitos separados sobre planta e bactéria, o ambiente também tem

efeitos diretos sobre a simbiose propriamente dita 2

11. Discuta o relacionamento evolutivo entre simbiontes e fitopatógenos 2

Sabe-se que há uma afinidade filogenética entre espécies de BFNNL (simbiontes) e fitopatógenos, como por

exemplo, a afinidade entre Rhizobium e Agrobacterium tumefasciens, atualmente denominada Rhizobium

radiobacter. Tanto os simbiontes como os fitopatógenos possuem a capacidade de infecção do hospedeiro,

no entanto, pode-se dizer que os simbiontes são mais evoluídos, pois são capazes de infectar e conviver com

o hospedeiro de forma benéfica, como as BFNNL que utilizam os nutrientes sintetizados pelas plantas e em

troca realizam a fixação biológica no N, nutriente essencial para os vegetais, caracterizando uma simbiose

mutualista. A simbiose pode ser também do tipo parasítica. Por outro lado, os fitopatógenos infectam os

hospedeiros, e a relação com estes pode ser mais ou menos agressiva, o que irá depender do tipo de

patógeno e do hospedeiro em questão, mas geralmente culminam com a morte da planta ou tecido infectado.

Eu sei que Fátima Moreira gosta deste BFNNL, mas eu realmente não concordo com a necessidade de

abdicarmos de um termo completamente consagrado na literatura simplesmente em função de sua origem

histórica. De resto, ok, mas algo superficial 1,75

12. Discuta o artigo da semana em função de literatura que você selecione. Inclua referência

bibliográfica completa, incluindo o link para a página em que o artigo utilizado possa ser

obtido. 2

Artigo 1: Global inputs of biological nitrogen fixation in agricultural systems

A fixação biológica de Nitrogênio, principalmente a realizada por microrganismos simbióticos, tem

fundamental importância nos sistemas agrícolas do mundo todo, principalmente no cultivo de leguminosas,

cereais, forrageiras. Por isso, tem-se tentado desenvolver técnicas de quantificação do N2 fixado

biologicamente, buscando estimativas mais precisas, com o objetivo de otimizar o cultivo e gerir de forma

eficaz o ciclo global do N. As metodologias desenvolvidas não tem sido eficientes e tem apresentado muitos

erros. Existem 5 metodologias básicas para se determinar a FBN: A avaliação da nitrogenase, através da

quantificação de acetileno e etileno, pode-se quantificar a atividade da nitrogenase, porém é um método de

pouca aplicabilidade prática; O método do balanço de N-total é baseado no fato de o sistema solo-planta

armazenar N, no entanto o N é facilmente perdido, podendo ser subestimado; o método da variação de N,

onde a uma comparação de N em plantas fixadoras com as de não fixadoras; método baseado no N15 possui

uso limitado em ecossistemas naturais; método dos ureídos. Os três últimos métodos são os melhores

disponíveis até o momento.

Coelho et al. (2007) estimaram a fixação biológica de N2 comparando a abundância natural de 15N nas

leguminosas e no E. grandis, espécie não-fixadora de N2, A quantidade de N derivado da FBN foi de 92%

em M. scabrella e 74% em Inga sp. e M. caesalpiniaefolia.

A precisão das estimativas da fixação biológica de N é afetada, pois a fixação é realizada também pela

simbiose Azolla-cianobactéria, cianobactéria de vida livre e outras bactérias autotróficas. A baixa precisão

da estimativa dos valores de N2 fixado, pode estar relacionada ao fato de as análises serem feitas

considerando apenas a parte aérea, desprezando as raízes, que acumulam N, com teor em média de 15% de

BGN.

As associações entre rizóbios, leguminosas e forrageiras são os principais responsáveis pela fixação

biológica de N. Dentre as leguminosas que fixam N2 o feijão comum é o que possui menor capacidade de

fixação de N2. Seguidos pelo grupo da soja e amendoim e por ultimo o da fava e tremoço, com maior

capacidade de fixação. Entretanto, a % Ndfa pode aumentar com o uso de inoculantes e plantio direto, como

no caso da soja no Brasil, podendo chegar a 80%. Os valores anuais de fixação de N2 pela soja nos EUA,

Brasil e Argentina são estimados em 5,7, 4,6 e 3,4 Tg, respectivamente. A estimativa de global de fixação de

N por simbiose entre forrageiras e leguminosas forrageiras é muito difícil de obter devido as poucas

estatísticas sobre as áreas e produtividade destas culturas.

Entre as culturas avaliadas por Alves et al. (2006) utilizando o método de diluição isotópica de 15N, a soja

foi a cultura que mais acumulou N nos grãos, com uma contribuição de 83% a 88% oriundo da FBN. As

quantidades de N derivadas da FBN foram elevadas, com variação entre 176 e 193 kg ha-1 de nitrogênio,

desconsiderando o N das raízes. Vale ressaltar que foram utilizadas inoculações e sistema de plantio direto.

A fixação de N2 por cianobactérias de vida livre e em associação com Azolla é muito importante para o

fornecimento de N nos arrozais. Enquanto que nos sistemas de cultivo de cana-de-açucar a fixação é

representada por endofíticos, bactérias associativas e de vida livre, fornecendo até 60 % do N na lavoura.

Em savanas tropicais para o uso da pastagem a fixação biológica foi estimada com base no etileno,

utilizando 7 conjuntos de leguminosas. As savanas não produzem resíduos ricos em C, que serve de fonte

energia para as bactérias fixadoras de N2 não favorecendo a FBN. A ocorrência e intensidade da fixação de

N2 neste sistema pela cianobactérias, endofíticas bactérias associativas e bactérias heterotróficas de vida

livre são essencialmente desconhecidos.

Além da entrada de N nos ecossistemas terrestres por meio da fixação biológica, também há a fixação

industrial e com menor expressão as entradas via úmida (chuva) e seca deposição (pó) de partículas N, NH3,

NH4+ E nitrato. Este estudo é importante devido a imprecisão das estimativas existentes, já que muitos

fatores influenciam na fixação biológica do N2.

ALVES, B.J.R.; ZOTARELLI, L. FERNANDES, F.M.; HECKLER, J.C.; MACEDO, R.A.T.; BODDEY,

R.M.; JANTALIA, C.P.; URQUIAGA, S. Fixação biológica de nitrogênio e fertilizantes nitrogenados no

balanço de nitrogênio em soja, milho e algodão. Pesquisa agropecuária brasileira, Brasília, v.41, n.3,

p.449-456, mar. 2006 http://www.scielo.br/pdf/%0D/pab/v41n3/29116.pdf

COELHO, S.R.F.; GONÇALVES, J.L.M.; MELLO, S.L.M.; MOREIRA, R.M.; SILVA, E.V.; LACLAU,

J.P. Crescimento, nutrição e fixação biológica de nitrogênio em plantios mistos de eucalipto e

leguminosas arbóreas. Pesquisa agropecuária brasileira, Brasília, v.42, n.6, p.759-768, jun. 2007

http://www.scielo.br/pdf/pab/v42n6/v42n6a01.pdf

Ficou bastante desconectado, a meu ver. 1

13. Discuta porque uma grande corrente de pesquisadores discorda do termo rizóbio. 1

As bactérias fixadoras de nitrogênio noduliferas em leguminosas (BFNNL) são comumente chamadas de

rizóbio, devido a primeira espécie identificada, Rhizobium leguminosarum, posteriormente foram

identificadas outras espécies, formando a família Rhizobiaceae. No entanto, muitos pesquisadores não

concordam com essa denominação, já que novas espécies de bactérias pertencentes a outras famílias e até

mesmo outros filos foram identificadas com essa capacidade. Dentro do termo rizóbio estão agrupadas

bactérias dos gêneros Rhizobium, Azorhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium e Mesorhizobium. A

família Rhizobiaceae compreende os gêneros Rhizobium e Sinorhizobium, enquanto que os gêneros

Azorhizobium, Bradyrhizobium e Mesorhizobium pertencem as famílias Azorhizobiaceae,

Bradyrhizobiaceae e Phyllobacteriaceae respectivamente (HOFFMANN, 2007; VIEIRA, 2007).

Ok 1

14. Discuta possíveis aplicações da simbiose Azolla-Anabaena em Pernambuco 1

As espécies de Azolla são encontradas em todos continentes, distribuídas em regiões temperadas e tropicais.

Em um levantamento florístico da caatinga Xavier (2007) identificou três espécies de Azolla com ocorrência

no estado de Pernambuco: Azolla caroliniana, Azolla filiculoides, Azolla microphylla.

O gênero Azolla é constituído por espécies de pteridófitas aquáticas que realizam simbiose com Anabaena,

uma cianobactéria que fixa o N atmosférico. Essa simbiose possui grande importância agrícola,

principalmente em países asiáticos, como a China e a Índia, na adubação verde ou consorciada com o cultivo

de arroz, fornecendo N para a cultura, substituindo a adubação nitrogenada, além de atuar no controle de

plantas daninhas. Por ser uma planta aquática, a Azolla necessita de condições de alta umidade e

pluviosidade, não sobrevive em ambiente seco, por isso, deve ser cultivada em solos mal drenados, além de

ser sensível a salinidade, exigentes em P (Modesto Júnior et al. 1999) tem preferência por água paradas ou

pouco correntes. Conseqüentemente a simbiose é afetada nessas condições. Muitas dessas condições

adversas são presentes no estado de Pernambuco, como baixa umidade, baixa pluviosidade e salinidade

elevada, o que não favorece a aplicação dessa simbiose no estado.

No entanto, uma possível a aplicação da simbiose Azolla-Anabaena no estado de Pernambuco é o uso com

cana-de-açucar irrigada com vinhaça, principalmente na irrigação por gravidade. A vinhaça é um subproduto

do beneficiamento da cana-de-açucar, rica em MO, possui nutrientes como K, S, N e P. Atualmente 100%

da vinhaça produzida é utilizada na fertirrigação da lavoura da cana. Por ser rica em nutrientes,

principalmente o K, a vinhaça pode servir para o cultivo de Azolla, que com a simbiose com Anabaena,

serviria como fonte de N para a produção da cana, diminuindo os custos com adubação nitrogenada.

Excelente uso de nossa discussão em sala…. 1

15. Discuta os conhecimentos atuais sobre biodiversidade rizobiana, sua importância e como pode

afetar a produção de leguminosas. Dê atenção especial ao mundo tropical. (2)

A simbiose (associação mutualmente benéfica) entre planta e bactérias, possibilita a disponibilidade de

nitrogênio da fixação biológica das bactérias às plantas, e a planta disponibiliza carboidratos da fotossíntese.

Os rizóbios podem ser classificados na ordem Rhizobiales e nas famílias Rhizobiaceae, Phyllobacteriaceae,

Bradyrhizobiaceae e Hiphomicrobiaceae. Outras bactérias capazes de nodular e fixar nitrogênio em

simbiose com leguminosas foram também identificadas (Antunes, 2010). O agrupamento dos rizóbios foi

inicialmente baseado em características fenotípicas, especialmente na capacidade de nodular algumas

leguminosas. Torna-se importante o conhecimento da biodiversidade rizobiana, inclusive em regiões

tropicais, buscando selecionar simbioses eficientes e capazes de se adaptar a diversas condições do ambiente

(resistentes ao estresse ambiental, como déficit hídrico, por exemplo), e os fatores que podem influenciar na

associação simbiótica. A importância de bactérias fixadoras de nitrogênio envolve principalmente os

aspectos ecológicos e econômicos. As bactérias rizobiais possuem a habilidade de nodular raízes e caules de

leguminosas, sendo importante na agricultura sustentável. A fixação biológica de nitrogênio promove nos

agroecossistemas o aumento de produção vegetal, aumento da fertilidade no solo, recuperação de regiões

degradadas e o baixo custo na utilização de fertilizantes nitrogenados industriais. De maneira geral, a

fixação biológica de nitrogênio é influenciada/afetada por fatores bióticos (antagonismo, competitividade,

sobrevivência, predadores de nódulos) e abióticos (pH, salinidade, temperatura, entre outros). A alta

diversidade de antagonista, competividade de rizóbios e predadores de nódulos podem dificultar a

inoculação (competição para ocupar os locais de infecção nas raízes das plantas).

Faltou ligar como a diversidade pode afetar produtividade, que é essencialmente através da possibilidade de

seleção de estirpes com maior potencial de fixação, o que por sua vez só pode acontecer se houver

variabilidade entre as estirpes. Além disto, não discutiu bem sobre a diversidade, se é grande ou pequena,

como é afetada pelo ambiente, etc 1,5

16. Discuta o relacionamento evolutivo entre simbiontes e fitopatógenos. (1)

As espécies de bactérias fixadoras de nitrogênio que nodulam leguminosas e os patógenos vegetais possuem

relação evolutiva, como por exemplo, entre o Rhizobium e Agrobacterium tumefasciens, onde simbionte e

patógenos vegetais possuem a capacidade de infectar hospedeiros. Os patógenos evoluíram de espécies que

não possuíam hospedeiro específico até aquelas mais especializadas, podendo causar maior dano, ou até

mesmo a morte do vegetal. Os simbiontes podem ter uma relação mutualmente benéfica aos organismos

envolvidos (mesmo a simbiose sendo capaz de infectar o hospedeiro - parasitismo), e no caso das bactérias

fixadoras de nitrogênio nodulíferas em leguminosas promovem a fixação simbiótica de nitrogênio, e a planta

fornece os nutrientes essenciais, água e energia às bactérias, principalmente. Já os simbiontes se beneficiam

da interação com o hospedeiro e permitem a sobrevivência, sendo considerados os mais evoluídos em

relação ao parasitismo.

Ok em linhas gerais, mas não deixa claro que entendeu que a hipótese mais provável no momento é que os

rizóbios evoluíram a partir de fitopatógenos, tendo em vista a homologia muito grande entre os sistemas de

trocas de sinais dos dois sistemas. 1

17. Discuta a simbiose actinorrízica. (1)

Algumas angiospermas, neste caso, pertencentes a oito famílias e três ordens e diversos gêneros, podem ter a

capacidade de formar nódulos radiculares fixadores de nitrogênio em simbiose com actinomicetos do gênero

Frankia (inicialmente descrito com sucesso, em isolamento a partir de nódulos de raízes de plantas da

família Casuarinaceae). As actinorrízicas abrangem arbustos e árvores, das regiões frias, desérticas,

temperadas, tropicais e subtropicais. As simbioses actinorrízicas são importantes na formação de dunas

como obstáculo ao vento, na recuperação de regiões degradadas (como por exemplo, Casuarina equisetifolia

e Casuarina cunninghamiana indicadas para recuperar áreas degradadas com solos de baixa fertilidade, uma

vez que possuem boa adaptação, bom crescimento e capacidade de fixação biológica de nitrogênio em

simbiose com Frankia), na produção de lenha, madeira e são também utilizadas em ornamentação. As

simbioses actinorrízicas não são tão estudas quanto às com leguminosas, uma vez que é difícil o isolamento.

Assim como nas leguminosas, nas plantas actinorrízicas, as bactérias fixadoras de nitrogênio induzem a

formação de nódulos nas raízes, onde ocorre a regulação da absorção (permeabilidade – aumenta na luz e

diminuo em condição de sexa ou quando exposta ao nitrato) dos gases nos nódulos, mantendo a

concentração de oxigênio que permite a respiração, contudo tal concentração é baixa para evitar a inativação

da nitrogenase. Nos nódulos de Frankia, interiormente, podem existir filamentos de hifa, vesículas e

esporângios que podem infectar plantas, e esses nódulos podem possuir diferentes concentrações de

hemoglobina. Além disso, nessa simbiose a influência do hospedeiro é fundamental, sendo aquela

controlada pela planta e influenciada por fatores ambientais e relacionados ou pertencentes ao solo; podendo

também a fixação simbiótica de nitrogênio ser influenciada pelo genótipo da planta. Vale salientar que

algumas vezes, espécies actinorrízicas podem não ter nodulação ou esta é rara, dependendo da área

observada, sendo preciso a inoculação com estirpes apropriadas.

Ok 1

18. Discuta os efeitos de pH do solo sobre a FBN do solo. (2)

O ph do solo influencia direta ou indiretamente a capacidade da planta absorver nutrientes, sendo

responsável por diversas propriedades químicas do solo. Entre os efeitos que não beneficiam as simbioses de

rizóbio com leguminosas, estão a toxicidade e acidez de alumínio e manganês (principalmente em solos

tropicais), onde tal efeito depende da estirpe e espécie vegetal em questão. Provavelmente, a fixação

biológica de nitrogênio e nodulação são mais sensíveis ao manganês em comparação às plantas, ocorrendo

diferença quanto à tolerância entre espécies de plantas, além da influência de estirpes de bactérias fixadoras

de nitrogênio nodulíferas em leguminosas quando as plantas absorvem manganês. Além disso, há uma maior

freqüência de estirpes de rizóbio com tolerância ao pH ácido em simbioses rizobial com leguminosas

arbóreas tropicais. Tem-se observado que a utilização de valores de pH ácido (baixo) em meio de isolamento

promove obter estirpes que não crescem em pH neutro (7,0). As estirpes que toleram acidez, em comparação

aos não tolerantes, podem ou não sobreviver em solos ácidos, uma vez que outros fatores podem influenciar.

A fixação biologia de nitrogênio pode ser bem avaliada em condições de acidez do solo em que genótipos

vegetais nodulam e sobrevivam, uma vez a calagem não sendo executada. A calagem pode aumentar o pH

(deixando-o próximo da neutralidade) e diminuir a disponibilidade de alumínio, aumentando a ocorrência de

bactérias fixações de nitrogênio nodulíferas em leguminosas, assim como de actinomicetos no solo. Um pH

neutro, ou perto da neutralidade, possibilita o crescimento da planta, uma vez que favorece a fertilidade do

solo (disponibiliza nutrientes à planta). Como na simbiose tanto a planta, quanto a bactéria se beneficiam, a

planta é favorecida com o nitrogênio fixado pelas bactérias nodulíferas e a bactéria é beneficiada pelo

fornecimento de carboidrato da fotossíntese realizada pela planta, ocorrendo maior disponibilidade de

carboidratos, quando o pH está perto da neutralidade

Engraçado você se concentrar no manganês, e não no alumínio, que é muito mais frequente como problema

derivado da acidez do que o manganês;. Também não mencionou nada quanto aos efeitos do pH sobre a

disponibilidade de P, através dos fosfatos de cálcio ou alumínio (1,75)

19. Discuta os principais fatores limitantes à FBN por leguminosas. (2)

De maneira geral, fatores físicos, químicos e biológicos podem interferir durante o processo de fixação

simbiótica de nitrogênio, sendo principalmente fatores edáficos, ou seja, relativo ou pertencente ao solo (pH

associado ou não a alumínio e manganês tóxicos; práticas de manejo como calagem, adubação e tolerância a

antibióticos); deficiências nutricionais, com exceção do nitrogênio mineral, que em excesso reduz a fixação

biológica de nitrogênio; elementos tóxicos; defensivos agrícolas; umidade e salinidade; climáticos

(temperatura – pode variar de acordo com a espécie hospedeira e o organismo simbionte e pode afetar os

processos de infecção, formação e função dos nódulos; luminosidade – a luz tem efeito direto sobre o

processo de nodulação, devido principalmente à alteração na permeabilidade da membrana do pelo

radicular, podendo inibir o processo de infecção bacteriana, e efeito indireto devido a fotossíntese; e

pluviosidade); características pertencentes à espécie hospedeira, e população nativa de bactérias fixadoras de

nitrogênio nodulíferas em leguminosas (BFNNL). Como a capacidade de nodular não ocorre em todas as

leguminosas, as que possuem tal habilidade, a nodulação não é esclarecida totalmente, sendo assim algumas

medidas aplicadas no intuito de evitar que a nodulação seja inibida. Ainda nas espécies nodulíferas, há uma

“classificação” em baixo, médio e alto, em relação ao potencial de fixação biológica de nitrogênio. Além

disso, a fixação simbiótica de nitrogênio pode ser afetada pelo genótipo, idade da planta e promiscuidade do

hospedeiro. Com relação ao pH associado ou não a toxicidade por Al e Mn, esse efeito varia com a espécie

vegetal e a estirpe em questão, sendo a acidez e toxicidade presente principalmente em solos tropicais. A

bactéria pode ser menos afetada pela acidez do que o hospedeiro. Um exemplo de desenvolvimento de

leguminosas em solos com acidez ocorre na Amazônia, onde leguminosas nodulíferas nodulam e se

desenvolvem em solos com pH em torno de 4,0 - ácido. A prática de manejo da calagem (efeito indireto)

para elevar o pH e diminuir o fornecimento de Al, aumentando a presença de actinomicetos no solo e

bactérias resistentes a antibióticos. Já entre os elementos tóxicos mais prejudiciais estão os metais pesados.

De maneira geral, os defensivos agrícolas podem ou não ter efeito prejudicial sobre as bactérias fixadoras de

nitrogênio nodulíferas e simbioses, dependendo do tipo (herbicida, inseticida, fungicida). Com relação a

umidade, a deficiência hídrica pode afetar o peso dos nódulos e a atividade da nitrogenase, porém pode

ocorrer simbioses de leguminosas em condições de seca. Da mesma forma, alterações nas concentrações de

salinidade, como o aumento da salinidade, pode levar a alterações fisiológicas, porém pode ocorrer

tolerância para salinidade em simbioses de leguminosas. E por fim, se a espécie nodulífera é promíscua fica

mais difícil inserir, estabelecer e desenvolver a simbiose com populações eficientes; e é importante a

inoculação com estirpes selecionadas em relação a adaptação às condições de clima e solo, competitividade

e eficiência, caso não haja ou tenha baixo número de estirpes específicas, ou estirpes ineficazes para

competir pela nodulação com as eficientes.

Eu realmente não gosto deste BFNNL do livro de Fátima… é muito mais negócio ser um pouco menos

preciso do ponto de vista de origem da palavra, mas continuar com o bom e velho rizóbio 2

20. Discuta a afirmativa: "Os efeitos ambientais favoráveis ao crescimento da planta costumam ser

favoráveis à simbiose, e vice-versa”. (2)

Em uma relação simbiótica, os organismos envolvidos são beneficiados pela associação, sendo uma relação

mutualmente vantajosa, podendo ocorrer a especialização funcional da espécie envolvida. Um exemplo

desses efeitos ambientais favoráreis ao crescimento da planta e à simbiose ocorre nas raízes de muitas

leguminosas (a capacidade de formar simbiose com bactérias fixadoras de nitrogênio nodulíferas em

leguminosas, ou a capacidade de nodular, não ocorre em todas as espécies de leguminosas), devido a

bactérias fixadoras de nitrogênio. As bactérias através de pelos radiculares penetram na raiz, passando pelas

células do córtex, multiplicando-se e proporcionando a divisão de tais células, formando o nódulo. As

bactérias responsáveis pela fixação de nitrogênio transformam o nitrogênio disponível no solo em nitrato

(forma absorvível pelas plantas), sendo de importância adaptativa para as plantas que a possuem, permitindo

a obtenção de nitrogênio em solos pobres deste nutriente, e a planta disponibiliza nutrientes essenciais, água

(fundamental para os processos biológicos), energia e proteção às bactérias. Solos com alta disponibilidade

de nitrogênio promovem o crescimento das plantas, mas podem afetar a simbiose, uma vez que as plantas

acabam por diminuir a fixação a biológica de nitrogênio. As condições ambientais ou manipulações podem

aumentar a disponibilidade de fotossintatos (produto da fotossíntes – podendo ser glicose, celulose, amido),

aumentando também a fixação biológica ou simbiótica de nitrogênio. Bactérias fixadoras de nitrogênio em

simbiose com plantas fornecem nitrogênio e recebem carbono, fornecido como fotossintatos, fundamental

para a manutenção das bactérias (organismos fixadores de nitrogênio) e fixação simbiótica de nitrogênio.

Dessa forma, qualquer fator ambiental que favoreça o crescimento da planta, estimulará o fornecimento de

fotossintato (aumenta área da fotossíntese) e consequentemente a fixação simbiótica de nitrogênio –

nodulação.

Desde quando a FBN gera nitrato de forma direta? O produto é amônia, que no meio aquoso da célula passa

automagicamente para amônio, e eventualmente pode ser nitrificado para nitrato… sua resposta real à

questão só foi começar na segunda metade… 2

21. Discuta o artigo da semana em função de literatura que você selecione. Inclua referência

bibliográfica completa, incluindo o link para a página em que o artigo utilizado possa ser

obtido. (2)

O artigo “Increasing cropping system diversity balances productivity, profitability and environmental

health” fala sobre o desafio de uma agricultura ser sustentável (sustentabilidade) envolvendo equilíbrios de

produtividade (seria a produção de determinado produto por unidade de recurso que entra numa área),

lucratividade e saúde ambiental. A atenção está em desenvolver formas de produzir quantidades suficientes

de alimentos, protegendo a qualidade ambiental e o bem-estar econômico de comunidades rurais, tendo

destaque o desenvolvimento de sistemas de produção de culturas com eficiência dos recursos em uso e

efeitos menos danosos ao ambiente. De acordo com Marcatto (2002), a agricultura sustentável deve ter um

modelo de produção em que culturas tradicionais e sustentabilidade de recursos naturais estejam

relacionadas. Além disso, para manter a produtividade das culturas, são promissoras e deverão ser

importantes as tecnologias de baixo custo e baixo uso de insumos no desenvolvimento da agricultura

sustentável. É importante ressaltar que uma menor atenção tem sido dada ao desenvolvimento de melhores

métodos de controle de pragas, como para as ervas daninhas, explorando apenas os benefícios da

diversificação de sistemas de cultivo como um como meio de controlar a dinâmica das populações de ervas

daninhas, dando ênfase à rotação de culturas (sucessão – que se repete ciclicamente- de culturas no tempo,

de acordo com uma determinada ordem). Sistemas de rotação são utilizados para a manutenção do solo,

fertilidade e produtividade e para suprimir pragas, podendo aumentar o rendimento. A rotação de culturas

pode melhorar a estrutura do solo pela introdução de matéria orgânica ou pela porosidade biológica

originada pelas raízes das culturas (BARROS & CALADO, 2011). Na rotação, o uso de plantas leguminosas

promove o aumento de nitrogênio no solo, favorecendo o crescimento de gramíneas, reduzindo os custos da

produção. Tem sido interessante a junção de sistemas agrícola e pecuário para reduzir o uso de combustíveis

fósseis, diminuir a utilização de fertilizantes com alto custo e limitar a poluição da água por nutrientes,

patógenos e antibióticos. A produção pode ser determinante na possibilidade econômica do sistema, em

áreas com uso freqüente de insumos (fertilizantes, herbicidas pesticidas) e máquinas agrícolas (DAN et AL.,

2012). De acordo com o artigo da semana, existe uma hipótese de que a diversificação do sistema de cultivo

possibilitará serviços ambientais que possam complementar ou substituir insumos externos sintéticos

utilizados para manter a produtividade das culturas. Com base nisso, foi realizado um experimento/estudo

em campo nos de 2003 a 2011 em Iowa, nos Estados Unidos, região de produção de milho, e composta por

três diferentes sistemas de cultivo variando em comprimento de sucessão de culturas, níveis de insumos

químicos e uso de estrume. Foram comparados um manejo convencional de rotação 2 anos (milho e soja)

onde foram utilizados fertilizantes e herbicidas a taxas comparáveis às utilizadas em torno fazendas

comerciais com mais dois diferentes sistemas de cultivo, sendo uma rotação de 3 anos (milho-soja-grão

pequeno e trevo vermelho) e uma rotação de 4 anos (milho-soja-grão pequeno e alfafa-alfafa) com adubação

nitrogenada reduzida e entradas de herbicidas e aplicações periódicas de esterco bovino. A rotação de 2 anos

é típica dos sistemas de cultivo de cereais da região, enquanto que as rotações de 3 anos e 4 anos são

representativos de sistemas agrícolas na região que inclui gado. Os rendimentos de grãos, a massa dos

produtos colhidos, e lucro nos sistemas mais diversificados foram semelhantes ou superiores, as do sistema

convencional, apesar das reduções de entradas agroquímicas. Os insumos energéticos foram divididos em

sementes, fertilizantes, pesticidas, combustível para operações de campo, propano e eletricidade utilizada

para a secagem de grãos de milho após a colheita. Os dados foram obtidos dos registros descrevendo todas

as operações de campo, insumos materiais e culturas características de umidade para os campos

experimentais durante o período do estudo. Foram avaliados os rendimentos líquidos a terra e gestão numa

base de unidade de área de terra, com unidades de terra divididas em duas partes iguais de milho e soja em

rotação 2 de anos, três porções iguais para milho, soja e grãos pequenos com trevo vermelho na rotação de 3

anos, e quatro partes iguais para o milho, soja, grãos pequenos com alfafa, e alfafa na rotação de 4 anos. No

trabalho, as ervas daninhas foram diminuídas de maneira eficaz, porém a toxicidade dos diversos sistemas

de água doce foi duas ordens de grandeza menor do que no sistema convencional. Dessa forma, os

resultados indicados no trabalho indica que os diversos sistemas de culturas podem usar em pequenas

quantidade de insumos agroquímicos sintéticos, podendo impulsionar o desenvolvimento do

agroecossistema.

Documentos utilizados:

BARROS, J. G.; CALADO, F. C. Rotação de culturas. 2011. Disponível em

http://dspace.uevora.pt/rdpc/handle/10174/3103. Acesso: 21 novembro 2012.

DAN, H. A. et al. Controle de plantas daninhas em sistemas de cultivo consorciados. 2012. Disponível

em htttp://www.rbherbicidas.com.br/index.php/rbh/article/download/177/pdf.

MARCATTO, C. Agricultura Sustentável: Conceitos e Princípios. 2002. Disponível em

http://www.redeambiente.org.br/Artigos.asp?id_dir=6 . Acesso: 21 novembro 2012.

Sobre o artigo “Global inputs of biological nitrogen fixation in agricultural systems”, foi considerado que é

necessário entender o ciclo global do nitrogênio, sendo abordada a fixação biológica de nitrogênio em

sistemas agrícolas (incluindo savanas tropicais utilizadas para pastagem). Foram utilizados os dados sobre as

áreas e as produções de cereais e leguminosas da organização mundial para alimentação e agricultura (FAO)

e o banco de dados da produção agrícola mundial (FAOSTAT) com dados publicados e não publicados

sobre a fixação de nitrogênio. Estimações foram realizadas abaixo do solo-planta-nitrogênio. Estudos

relacionados à fixação biológica de nitrogênio são importantes, principalmente devido ao grande custo de

fertilizantes nitrogenados. A fixação biológica de nitrogênio é um importante fornecedor de nitrogênio,

como ocorre na cana-de-açúcar e na soja. Além da fixação biológica de nitrogênio influenciar a produção de

culturas agrícolas, ela também utiliza adubo verde – repõe as perdas de nitrogênio do solo com a exportação

dos grãos, que em solos tropicais pode conservar ou melhorar a qualidade dos mesmos (JANTALIA, 2006).

Existem cinco metodologias básicas disponíveis para quantificar a fixação biológica de nitrogênio, sendo

elas a atividade da nitrogenase, capaz de reduzir acetileno de etileno sendo esse método de baixo custo,

rápido e muito sensível, sendo um método semiquantitativo; balanço de nitrogênio total, onde as medidas

são realizadas em longos períodos de tempo, e assim as alterações nos conteúdos de nitrogênio podem ser

distinguidos dos erros de medidas (TRIVELIN, 2001), onde o sistema planta-solo vai armazenar nitrogênio,

sendo esse facilmente perdido; diferença de nitrogênio, onde o nitrogênio acumulado por fixação biológica

de nitrogênio de plantas é comparado com da vizinha não realiza tal fixação, com a diferença entre os dois

devido a fixação de nitrogênio. Em solos de fornecimento limitado de nitrogênio, este método pode ser

usado com um sucesso considerável. E por fim, há o método baseado em isótopo pesado de azoto, o 15

N,

onde tem sido utilizado na estimativa da contribuição da fixação biológica de nitrogênio relacionada a

plantas não leguminosas, baseando-se na diferença da abundância natural do isótopo 15

N entre o nitrogênio

do solo e o atmosférico (SILVA et al., 2010); e o método ureídos, o qual é bastante utilizado mas nem todas

as leguminosas exportam nitrogênio da mesma maneira. As simbioses entre culturas e forrageiras/

leguminosas forrageiras e rizóbio são as mais importantes para a disponibilidade de nitrogênio em sistemas

agroecológicos, uma vez que as bactérias diminuem o nitrogênio atmosférico a moléculas que podem ser

absorvidas pela planta (PEREIRA & BRASIL, 2009). A soja foi avaliada como a cultura dominante,

representando 50% das leguminosas mundiais de áreas de lavoura e 68% da produção global. A fixação de

nitrogênio por cianobactérias de vida livre e em associação com Azolla é importante na disponibilidade de

nitrogênio em arrozais; e nos sistemas de cultivo de cana-de-açúcar a fixação ocorre por organismos

endofíticos, bactérias associativas e de vida livre. discutido também no artigo, que as principais entradas de

nitrogênio em ecossistemas terrestres são por meio da fixação biológica e industrial, e que a melhoria da

eficiência com que nitrogênio do fertilizante (produto principal de fixação de nitrogênio industrial), é

utilizada na agricultura mundial é fundamental para o longo prazo de sustentabilidade do planeta. As

savanas não produzem quantidades substanciais de carbonos ricos resíduos de plantas que são fonte de

energia de bactérias fixadoras de N2. Também foi citada uma exploração mais eficaz e utilização de fixação

biológica de nitrogênio nos sistemas agrícolas. Além disso, foi constatado que a estimativa precisa para a

fixação do nitrogênio em simbiose das leguminosas forrageiras é difícil, uma vez que as estatísticas sobre as

áreas e produtividade destas leguminosas são quase impossíveis de obter, podendo ser ainda mais difícil

quando se trata de sistemas de produção como arroz, cereais, cana-de-açúcar, terras de cultivo e extensa, por

exemplo. Contudo, tal dificuldade pode ser minimizada se forem realizadas mais publicações com

estatísticas precisas sobre áreas e produtividade de forragem e leguminosas forrageiras, além de estimativas

de fixação de nitrogênio.

Documentos utilizados:

JANTALIA, C. P. et al. Contribuição da fixação biológica de nitrogênio na produtividade dos sistemas

agrícolas na América Latina. 2006. Disponível em http://ag20.cnptia.embrapa.br/Repositorio/biotacap7ID-

1aDona7p8o.pdf. Acesso: 21 novembro 2012.

PEREIRA, M. D.; BRASIL, M. S. Caracterização morfofisiológica de rizóbio nativo de leguminosa

forrageira do Pantanal sul mato-grossense. 2009. Disponível em

http://www.propp.ufms.br/gestor/titan.php?target=openFile&fileId=621. Acesso: 21 novembro 2012.

SILVA, L.L.G.G. et al. Fixação biológica de nitrogênio em pastagens com diferentes intensidades de

corte. 2010. Disponível em http://scielo.isciii.es/scielo.php?pid=S0004-

05922010000100003&script=sci_arttext. Acesso: 21 novembro 2012.

TRIVELIN, P. C. O. Técnicas com 15

N em estudos de fixação biológica do nitrogênio (FBN). 2001.

Disponível em http://apostilas.cena.usp.br/Trivelin/CEN5747-2011/Apostilas/08FixNitrog.pdf. Acesso: 21

novembro 2012.

Excelente 2

22. Discuta o artigo da semana em função de literatura que você selecione. Inclua referência

bibliográfica completa, incluindo o link para a página em que o artigo utilizado possa ser

obtido. (2,0)

Literatura Selecionada:

DOBEREINER, Johanna. Avanços recentes na pesquisa em fixação biológica de nitrogênio no Brasil.

Estud. av., São Paulo, v. 4, n. 8, Apr. 1990 . Available from

<http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0103-40141990000100011&lng=en&nrm=iso>.

access on 23 Nov. 2012. http://dx.doi.org/10.1590/S0103-40141990000100011.

O primeiro artigo trata da fixação biológica de N2 no solo. Para isso ele mostra a importância dessa

técnica fazendo a combinação de dados sobre as áreas e rendimentos de cereais e leguminosas com a

publicação e dados inéditos sobre a fixação de N2.

O segundo artigo mostra a insegurança alimentar em países em desenvolvimento bem como a importância

da aplicação de técnicas de desenvolvimento sustentável para o desenvolvimento da agricultura dessa região.

Tendo em vista a abordagem desses artigos escolhi a literatura acima citada que trata dos Avanços

recentes na pesquisa em fixação biológica de nitrogênio no Brasil; onde podemos correlacionar esses temas

com a aplicação das técnicas desenvolvidas nesse artigo não só para o Brasil como também para os países

em desenvolvimento.

A fixação biológica de nitrogênio (N2) é um processo natural de importância significativa no mundo da

agricultura sustentável. Esse é um processo no qual alguns gêneros de bactérias captam o nitrogênio

presente no ar, tornando-o assimilável pelos vegetais. A técnica proporciona uma maior produtividade às

terras agrícolas, reduz o custo de produção e melhora a fertilidade do solo. Isso sem falar que traz um ganho

ambiental incalculável, uma vez que não polui o meio ambiente. Tudo isso a um custo baixíssimo.

Devido ao alto custo dos fertilizantes nitrogenados, a fixação biológica de nitrogênio que permite o uso,

pelas plantas, do N2 molecular da atmosfera, é um processo de grande importância, e os desenvolvimentos

da biotecnologia moderna em muito contribuíram para os progressos recentes neste campo.

Nos trabalhos apresentados foram feitos um estudo sobre estimativas mais recentes da fixação biológica

de N2 em diferentes sistemas agrícolas; bem como a importância desse recurso para a agricultura sustentável

e suas aplicabilidades em países em desenvolvimento de modo a ajudar no combate da insegurança

alimentar.

A escassez e degradação dos recursos naturais, baixa fertilidade do solo e o baixo incentivo para o

investimento na agricultura é um problema enfrentado por agricultores e pastores em países em

desenvolvimento.

Agricultura de conservação de recursos tem sido mostrado para aumentar a produção nos países em

desenvolvimento. A prioridade deve ser dada a desenvolvimento de tecnologias que seguem os princípios de

sistemas de agricultura sustentável, integrando os processos biológicos e ecológicos (como a ciclagem de

nutrientes, fixação biológica de nitrogênio, a regeneração do solo e da biodiversidade) nos processos de

produção; minimização do uso de insumos não renováveis, que causam danos ao meio ambiente ou à saúde

de agricultores e consumidores, e fazer uso produtivo do conhecimento e as habilidades dos agricultores e as

suas capacidades coletivas de trabalhar juntos para resolver problemas comuns.

Pressões internacionais, bem como, vários tratados forçam países em desenvolvimento a adaptarem e

estimularem agricultores a prática de uma agricultura sustentável a fim de gerar uma segurança alimentar

para sua população de modo a reduzir a fome e a pobreza nesses países.

O Brasil tem domínio de varias técnicas que são aplicadas no campo para uma agricultura sustentável,

entre elas está a prática de fixação de N2 no solo.

Os esgotamentos crescente de energia e outros recursos naturais tornam a atenção para agricultura

sustentável muito importante ou até mesmo essencial para o futuro no desenvolvimento dos países. Alguns

países em desenvolvimento como exemplo a África sofre muito com a mudança climática e a escassez de

água.

É necessário a implantação da tecnologia para auxiliar a Revolução Verde (criação de fertilizantes, água e

infra-estrutura), pois esses recursos se tornam cada vez mais caros e escassos. Esses investimentos devem

ser contextual para que pequenos agricultores possam também colaborar com os avanços e também usufruir

dos benefícios atingidos.

Enfim se faz necessário uma atenção a agricultura de conservação para a qualidade do solo e rotação de

culturas em um sistema promissor.

Para começo de conversa, desde quando um artigo de 1990 deve ser usado como referência para Avanços

recentes? Isto afeta bastante sua discussão, já que não há como fazer a ligação com dados que foram

divulgados 22 anos atrás, e como era uma revisão de literatura, deviam ser mais de um ano mais velhos do

que isto ainda… a tentativa foi boa, mas terminou ficando superficial, e pagando o preço da literatura antiga

(0,5)

23. Discuta a inoculação de leguminosas, no Brasil e no mundo. (1,0)

O processo de fixação biológica de nitrogênio utilizado pelas plantas é de grande importância para o

aumento da absorção de nutrientes.

O nitrogênio encontra-se na natureza na forma de N2 extremamente estável requerendo dessa forma uma

elevada energia de ativação para que venha reagir com os outros elementos. Assim o nitrogênio atmosférico

só é rompido com grandes descargas elétricas, as quais conseguem fornecer a energia necessária para a

quebra das ligações do N2, formando nitratos, os quais podem ser absorvidos pela planta. Essa quebra do N2

é realizado em laboratórios e indústrias para a fabricação de fertilizantes nitrogenados. Entretanto na

natureza existe um processo natural para transformar o N2 atmosférico em formas acessíveis para a nutrição

das plantas.

O processo de fixação biológica de nitrogênio consiste em uma simbiose, onde as bactérias utilizam o

nitrogênio do ar e os convertem em compostos nitrogenados assimiláveis pelas plantas e estas, por

conseguinte, transferem às bactérias carboidratos, como fonte de energia, sendo assim ambas as parte são

beneficiadas. Contudo nem sempre a população do solo consegue estabelecer uma relação de simbiose,

sendo então necessário uma inoculação. Para se realizar uma inoculação são necessários levar em

considerações vários fatores como: ausência da espécie hospedeira, recuperação de solos degradados ente

outros.

A importância e a grande utilização da inoculação de leguminosas no Brasil e no mundo é principalmente

pelo alto custo de fertilizantes nitrogenados e também pelo fato da inoculação conseguir atender a

intensificação da agricultura e a recuperação de áreas degradadas, sendo portanto muito adequado a

utilização de inoculantes na cultura de leguminosas.

O mercado de fertilizantes no Brasil é muito dependente de importações o que torna os fertilizantes ainda

mais caros e inviáveis ao pequenos produtores. Tanto o Brasil como outros continentes africano, asiático e

americano são grandes produtores de leguminosas como a soja e o feijão. Em países africanos,

especialmente em áreas de savana, e no Brasil, os solos onde o feijão-caupi e a soja são cultivados, são

pobres em matéria orgânica e em nitrogênio, como é característico na maioria dos solos de regiões tropicais,

sendo portanto necessário uma boa inoculação objetivando uma excelente fixação biológica de nitrogênio já

que a cultura exige uma quantidade expressiva de nitrogênio, com isso se tem um aumento de produtividade.

Podemos concluir que a cultura de leguminosa no Brasil e no mundo é economicamente viável graças a

fixação biológica de nitrogênio, podendo aumentar ainda mais a sua produção com a utilização de

inoculantes.

Só os parágrafos 4 e 6 tratam realmente da pergunta, e o 6 está errado em muitos aspectos. Na maior parte

do mundo a soja, a principal leguminosa de grãos em escala mundial, é cultivada, de forma econômica,

utilizando adubação nitrogenada relativamente pesada… precisa aumentar a leitura de forma mais ampla no

campo… (0,25)

24. Discuta a afirmativa: "De modo geral plantas dependentes da simbiose são mais afetadas por

condições ambientais adversas do que as fertilizadas com N". (2,0)

Sim de um modo geral as plantas que dependem da simbiose são mais afetadas pelas condições

ambientais adversas do que as fertilizadas com nitrogênio devido aos fatores abióticos e bióticos que afetam

a fixação biológica de nitrogênio.

Em condições de clima tropical, os principais fatores abióticos que afetam a fixação biológica de nitrogênio

são: acidez do solo, toxidez de alumínio, salinidade e baixa fertilidade do solo, disponibilidade de N mineral,

deficiência de nutrientes como fósforo e molibdênio, altas temperaturas no solo, luminosidade e baixa

precipitação pluviométrica, metais pesados, tipo de solo, textura e composição. Dessa forma os fatores

abióticos alteram a quantidade e a qualidade da população de rizóbio no solo.

Com relação aos fatores bióticos temos: o tipo de inóculo e a via de inoculação, a seleção de cultivares

apropriados que influencia decisivamente sobre as entradas de nitrogênio no sistema agrícola, o controle de

pestes e enfermidades que afetam o vigor da planta e o seu potencial de crescimento e competitividade.

Esses fatores limitantes podem atuar sobre a bactéria e sobre o hospedeiro, afetando a simbiose, e seus

efeitos também podem variar, dependendo das espécies da simbiose envolvidas.

Entretanto, o processo de nodulação e fixação biológica de nitrogênio é sensível a estresse ambiental,

particularmente a salinidade do solo, sendo a principal causa a inibição, pelos sais presentes no solo, dos

passos iniciais de infecção bacteriana no pelo radicular impedindo assim o inicio do processo de nodulação.

Contudo as plantas que utilizam os fertilizantes nitrogenados não tem problema com esses fatores

(bióticos e abióticos) pois elas não possuem as bactérias sensíveis ao estresse ambiental. Elas conseguem

absorver o nitrogênio necessário a sua nutrição sem auxílio da simbiose, mesmo sendo um plantio caro,

devido a alta dependência de fertilizantes nitrogenados.

Rodou um bocado, para tentar responder somente no último parágrafo, e ainda assim ficou parecendo que a

culpa da maior sensibilidade está toda no lado da leguminosa, quando na realidade é simplesmente o fato de

que os dois componentes do sistema apresentam sensibilidade a efeitos (inclusive efeitos diferentes), e a

própria simbiose (1,0)

25. Discuta a simbiose actinorrízica. (1,0)

O termo actinorrízicas é a designação dada as plantas angiospermas capazes de formar nódulos

radiculares fixadores de azoto atmosférico em simbiose com actinobactérias do gênero Frankia.

As espécies actinorrízicas são formadas por arbustos pequenos e grandes e árvores, elas são colonizadoras

de áreas inabitáveis e pobres em nitrogênio. Não há simbiose actinorrízica importante na alimentação do

homem, elas são muito úteis na estabilização de dunas, em barreiras e em revegetação de áreas degradas,

também são encontradas, devido a sua grande adaptação a áreas inabitáveis. Existem várias espécies que são

produtoras de madeira, lenha etc, tendo a sua importância e contribuição econômica.

Não existe muitos resultados das simbioses actinorrízicas devido a grande dificuldade do isolamento do

endófito, por causa da anatomia dos nódulos.

Durante o processo de formação das actinorrizas, as células corticais do nódulo são invadidas por filamentos

de Frankia originados no ponto de infecção ou no pré-nodulo. Os nódulos actinorrízicos têm em geral um

crescimento indeterminado, com novas células a serem continuamente produzidas no apex e a serem

sucessivamente infectadas. As células maduras contêm no seu citoplasma filamentos bacterianas que fixam

activamente o azoto atmosférico.

Existem poucas informações sobre os mecanismos que determinam a nodulação e não se observou a

existência de um equivalente ao fator de nodulação das infecções por rizóbios. Ainda assim, sabe-se que

vários dos genes que participam na formação e funcionamento dos nódulos das leguminosas (codificando a

formação de heamoglobina e outras nodulinas) estão também presentes nas plantas actinorrízicas, sendo

correto afirmar que tenham funções semelhantes.

Na simbiose actinorrízica a inoculação em hospedeiros utilizam suspensão de nódulos macerados como

fonte de inoculo por causa das dificuldades do isolamento de Frankia em cultura pura. Contudo mesmo em

áreas de distribuição natural de sua nodulação algumas espécies actinorrízicas podem não apresentar

nodulação, em áreas não propícias a sua nodulação é que realmente é raro a ocorrência da nodulação, sendo

necessário a inoculação com estirpes adequadas.

O problema de isolamento não é físico, mas que as bactérias não são fáceis de cultivar in vitro (1,0)

26. Discuta a afirmativa: "Os efeitos ambientais favoráveis ao crescimento da planta costumam ser

favoráveis à simbiose, e vice-versa". (2,0)

Sim, as condições ambientais favoráveis ao crescimento da planta costumam ser favoráveis a simbiose,

sendo a recíproca verdadeira, pois se tivermos condições ambientais favoráveis tais como clima, espécie

vegetal e bactéria específica entre outros, teremos com isso um ambiente propício a simbiose com resultados

positivos, onde ambas as parte serão beneficiadas.

A planta terá maior produtividade absorvendo mais nitrogênio e liberando carboidratos para a bactéria,

qual fixará mais nitrogênio para disponibilizar para a planta. Logo tanto a planta como a bactéria específica

ganham com ambientes favoráveis a sua simbiose.

Ok em linhas gerais, mas há uma exceção importante que é a redução da FBN pela maior disponibilidade de

N… (1,5)

27. Discuta porque a literatura de FBN é tão centrada na FBN por leguminosas. (2,0)

A fixação biológica de nitrogênio é feita utilizando uma diversidade rizobiana (rizóbio), sendo feita em

leguminosas.

A simbiose entre leguminosas e rizóbios tem sido grandemente explorada, devido aos baixos teores de

nitrogênio no solo, especialmente em áreas de clima tropical. A fixação biológica de nitrogênio é muito

utilizada na cultura da soja, a FBN também se mostra importante para outras leguminosas como o feijão,

feijão caupi e outras inúmeras leguminosas forrageiras e adubos verdes como o guandu, a crotalária e

amendoim forrageiro.

No Brasil, os estudos com fixação biológica de nitrogênio em leguminosas iniciaram-se ainda nos anos

50, enquanto que os estudos para outras plantas não-leguminosas (exemplo: arroz, milho, cana-de-açúcar,

dendê, capim Brachiaria, banana e abacaxi) só se iniciaram na década de 1960, esses estudos também

mostraram associações com bactérias fixadoras de nitrogênio, embora, não havendo a formação de nódulos

como acontece nas leguminosas.

Nestas plantas, ocorre a colonização da superfície e ou interior das raízes e interior da parte aérea por

bactérias do solo (como os gêneros Azospirillum, Herbaspirillum e Gluconacetobacter) que fixam

nitrogênio do ar e disponibilizam às plantas. Neste campo, os resultados de seleção de estirpes inoculantes

ainda não atingiram níveis tão elevados quanto à simbiose em leguminosas.

Ainda assim, existem pacotes tecnológicos, utilizando variedades de plantas e estirpes bacterianas

eficientes, que podem suprir mais de 50% do nitrogênio necessário à planta.

Contudo podemos observar que por questões de dificuldades práticas e pela complexidade não temos

tantos estudos direcionados a fixação de nitrogênio em não-leguminosas. Por outro lado como existe uma

maior facilidade nos estudos com fixação biológica de nitrogênio em leguminosas conseqüentemente temos

a literatura mais centrada nesses estudos.

Tentar enrolar o professor é coisa feia… só tentou responder à pergunta que realmente foi feita no último

parágrafo, e mesmo assim, de forma bastante superficial (1,0)

28. Discuta os principais fatores limitantes à FBN por leguminosas. (2,0)

Existem diversos fatores químicos, físicos e biológicos que podem interferir na simbiose da fixação

biológica de nitrogênio por leguminosas. Logo esses fatores podem levar a uma ausência de nodulação ou a

uma nodulação ineficiente em determinadas espécies ocasionadas por condições edáficas e ambientais.

Os fatores bióticos e abióticos podem atuar sobre a bactéria e ou sobre o hospedeiro, afetando dessa a

simbiose, e seus efeitos. Além disso os efeitos esperados podem ser alterados dependendo das espécies

simbiontes envolvidas.

Os fatores limitantes são os seguintes:

- características intrínsecas da espécie hospedeira; cada espécie de leguminosa possui uma determinada

bactéria específica ao seu cultivo.

- ambiente edáfico; temos o pH associado ou não a toxicidade por Al e Mn, podendo afetar negativamente a

simbiose da leguminosa vale ressaltar que esse efeito varia de acordo com a espécie vegetal e a estirpe; As

práticas de manejo como calagem e adubação; antibióticos produzidos pelas comunidades microbianas

nativas; deficiências de macro e micronutrientes, exceto N-mineral cujo excesso inibe a fixação biológica de

nirogênio; elementos tóxicos; defensivos agrícolas; umidade e salinidade.

- fatores climáticos; temos a influência da temperatura (pode afetar estádios da infecção, formação e função

dos nódulos, também pode variar dependendo da espécie hospedeira e do microsimbionte), pluviosidade e

luminosidade.

- populações nativa de BFNNL; essas populações podem ser variáveis na composição das espécies e nas

estirpes.

Ok, mas vai ficar superficial assim longe. Tocou nos pontos principais, mas não discutiu nenhum deles com

o mínimo de profundidade que poderíamos esperar de estudante de mestrado (1,5)

29.