1. [0.000] (ip:281473816228235 | 13:17:00 | 21:56:30 | 39...

1. [0.000] (IP:281473816228235 | 13:17:00 | 21:56:30 | 39:30 | 15.164) Discuta a importância da nodulação na FBN.

A FBN caracteriza-se pela redução do N2 atmosférico para a forma inorgânica NH3 assimilável pelas plantas e animais através das enzimas nitrogenase. Quando este processo ocorre promove principalmente uma importância econômica, a exemplo da soja em que apresenta elevada eficiência sendo capaz de fornecer todo N necessário a cultura. Embora para outras culturas ainda seja necessário um maior desenvolvimento dessa tecnologia, muitas que se fazem uso da FBN já reduzem em cerca de 50% a necessidade de insumos externos como adubos. Temos exemplo do uso destas técnicas além das leguminosas, as gramíneas como: milho, trigo e arroz. A FBN então proporciona o menor uso de adubos nitrogenados, consequentemente redução no custo de produção, resultando em economia para o produtor. Outro fator importante a considerar na importância da FBN é o de fornecer “alimento” a planta, em que essa característica de auto-fornecimento do N utilizado para a formação da planta minimiza os impactos do nitrogênio ao meio ambiente através de poluição de lagos, rios e lençóis freáticos pelo Nitrato. Podemos destacar também o papel da FBN indiretamente na redução da emissão de gases do efeito estufa relacionados a fabricação e uso de adubos químicos (Já que esses processos são menos dependentes quando a FBN é eficiente) e ao sequestro de carbono em situações especificas que a FBN promove, já que estudos indicam que a FBN de 90 milhões de toneladas de N equivale ao sequestro de quase 1 bilhão de toneladas de C por ano. não consegui ver a ligação com a pergunta para ser honesto

2. [1.000] (IP:281473816228235 | 13:18:03 | 21:56:36 | 38:33 | 5.358) Discuta as principais técnicas de medição da FBN em leguminosas, do ponto de vista de facilidade de uso, generalidade da aplicação, custo e escala de tempo da medição

Existem diversas técnicas de medição de FBN. Entre elas: 1)Diferença de N-total do sistema solo-planta, 2) Balanço de N-total do sistema solo-planta, 3) Redução de acetileno, 4) Uso de 15N2 5) Abundância natural de 15N e 6) Diluição isotópica de 15N. A escolha do método vai depender das exigências do estudo e das condições financeiras para execução do método. Especificações de cada método: 1) Esta técnica baseia-se no cultivo de uma planta referência (não fixadora) e a planta teste (fixadora) em meios pobres em nitrogênio. Esta técnica se mostra mais eficiente para plantas que apresentem maior nível de contribuição da FBN como as leguminosas. Apresenta pouca precisão nos resultados e subestima a contribuição da FBN, uma vez que se considera que a planta controle não recebe contribuição de N desta fonte. O custo de execução é baixo comparado a outras técnicas, pois só precisa cultivo de plantas e apresenta facilidade de uso. O tempo de medição já é alto por depender da variável planta para possível medição. 2) Esta técnica é bastante utilizada no meio científico e baseia-se na medição de entradas e saídas de N no sistema solo-planta-atmosfera, calculando-se a diferença entre ambos e obtendo-se ganhos de N quando ocorrem fixação. O balanço de entrada e saída de N deve incluir fertilizantes, chuvas, água de irrigação, lençol freático, lixiviação, desnitrificação, volatilização de amônia, etc., monitorando-se assim todas as formas sólidas, dissolvidas e gasosas de nitrogênio. No entanto, tais medições são difíceis de ser realizadas na prática, sendo esta a dificuldade do uso. Avaliações que envolvem balanços geralmente são de longa duração, tornando o método mais demorado, embora seja simples e de baixo custo por não precisar de equipamentos sofisticados. 3) A redução de acetileno é o método mais difundido e utilizado, baseado na detecção da atividade da enzima nitrogenase que é responsável pela fixação biológica de nitrogênio, em função justamente do fato do acetileno (C2H2) ser reduzido pela nitrogenase a etileno. Suas principais vantagens são sua simplicidade e sua alta sensibilidade para detectar a atividade desta enzima. O tempo de medição não é considerado longo. 4) Quando as plantas são expostas a uma atmosfera com uma composição isotópica de 15N2 superior a normal e ocorre posterior incorporação de 15N2 aos tecidos vegetais, esta é uma

prova definitiva de que as plantas se beneficiam da fixação biológica de nitrogênio. Para uso desta técnica há a necessidade da construção de câmaras para a incubação e crescimento das plantas. No entanto, os obstáculos para a aplicação desta técnica é a necessidade de se controlar vazamentos de gás nestas câmaras, bem como manter uma atmosfera normal para as plantas, controlando-se O2, CO2, transpiração, intensidade de luz, temperatura, etc., visando manter o metabolismo vegetal normal. Apresenta custo elevado e relativamente trabalhoso. A partir desta técnica foram geradas as duas seguintes: 5) A técnica da abundância natural de 15N vem ganhando destaque pela sensibilidade apresentada pelos espectrômetros de massas. Esta técnica baseia-se no fato de que geralmente, o N do solo é levemente enriquecido com o isótopo 15N em comparação ao N2 do ar. A limitação do método está relacionada com o alto custo das análises e a necessidade de um maior cuidado com a manipulação das amostras. 6) Esta técnica baseia-se na alteração da proporção natural entre os isótopos 15N e 14N e tem sido considerada como a mais aceita para quantificar a FBN numa determinada cultura agrícola. Esta técnica permite quantificar a contribuição da FBN no ciclo da cultura, do plantio até a colheita, e de avaliar o N fixado que foi incorporado dentro da planta. Da mesma forma que anterior apresenta elevada custo pela técnica isotópica e a necessidade de maiores cuidados na manipulação das amostras A técnica isotópica são relativamente mais rápidas na obtenção dos resultados. No geral métodos para avaliação que necessitam de planta testemunha (controle), tornam-se um grande problema para escolha já que muitas espécies podem ainda não temos conhecimento garantido que estas não fixam N. muito bem detalhado, mas esqueceu o método dos ureídos, e a redução de acetileno não é mais o mais utilizado já faz um bom tempo

3. [1.500] (IP:281473816228235 | 13:18:29 | 21:56:39 | 38:10 | 2.461) Discuta possíveis consequências da atividade da hidrogenase na FBN, dos pontos de vista teórico e prático.

A hidrogenase é considerada uma enzima participante no mecanismo de proteção a nitrogenase. Na reação de fixação de N, para cada molécula de N2 atmosférico fixado é produzido uma molécula de H2. Esta produção no processo é inevitável, e resulta no consumo de parte dos elétrons que poderia ser utilizado na fixação do N2. Como o H2 em sua natureza apresenta-se na forma gasosa, este tenderia a ser perdido para atmosfera. No entanto, determinados organismos fixadores possuem a enzima hidrogenase, que oxida o H2 antes mesmo que ele seja perdido, formando H2O e ATP. O ATP gerado através da ação da enzima hidrogenase pode ser utilizado para FBN, tornando-se assim uma fonte adicional de ATP para o processo de fixação biológica de nitrogênio. Em termos práticos a hidrogenase além de reduzir o “desperdício” energético, pode também está associada ao consumo de O2 em organismos aeróbicos como os rizobios, permitindo manter a pressão parcial de O2 abaixo do “nível critico" para nitrogenase. superficial

4. [1.000] (IP:281473816228235 | 13:19:01 | 21:56:44 | 37:43 | 4.842) Discuta as conseqüências ecológicas mais prováveis da elevada diversidade encontrada entre os microorganismos diazotróficos.

O número de espécies diazotróficas presentes no solo pode variar em função do ecossistema amostrado. Várias espécies diazotróficas podem ocorrer numa mesma planta, dificultando a identificação de quais delas estão contribuindo mais efetivamente com FBN e em qual magnitude. Mas, para que ocorra FBN, esta é dependente da abundancia e diversidade de bactérias diazotróficas e de sua distribuição espacial. As diversidades de micro-organismos diazotróficos podem alterar a estrutura populacional de outros organismos situados ao longo da cadeia trófica, uma vez que bactérias diazotróficas apresentam vantagens sobre as demais, devido ao N inorgânico ser utilizado pela maioria das espécies, o orgânico por alguns e o gasoso, em formas mais abundantes apenas os diazotróficos a utilizam nesta forma, exercendo assim uma vantagem ecológica. Suas presenças no solo

também podem promover o crescimento vegetal tanto pela FBN como pela produção de ácido indol acético, capaz de auxiliar no crescimento radicular, e consequentemente maior ciclagem de nutrientes. Portanto, diversidade diazotróficas garante não só a resiliência dos processos que mediam em um determinado ecossistema, como também a ocorrência nos mais diferentes habitats terrestres. se livrou pelo último parágrafo

5. [1.750] (IP:281473816228235 | 13:19:26 | 21:58:34 | 39:08 | 109.366) Discuta porque a troca de sinais é um procedimento tão complexo

As espécies diazotróficos podem associar-se em simbioses mutualistas com as plantas superiores, pteridófitos ou fungos. Esses hospedeiros têm maior facilidade de captação de energia, fornecendo-a ao simbionte, que em troca lhes fornece nitrogênio fixado. Nesses sistemas as trocas de sinais possibilitam o reconhecimento entre as espécies envolvidas, bem como expressão de genes que se fazem necessários para as alterações fisiológicas e morfológicas que possibilitam a simbiose. Os sinais que são responsáveis pela “conexão” planta-rizóbio ocorrem em função da exsudação de flavonoides que, quando percebidos pelo rizóbio, induzem-no a ativar os genes Nod, sendo que existem vários rizóbios capazes de codificar enzimas responsáveis pela biossíntese dos fatores Nod, que são lipo-oligossacarídeos. Estes lipo-oligossacarídeos são sinais para as plantas, que, na sua presença, ativam genes que codificam proteínas responsáveis pelo processo de nodulação. O indício da existência de troca de sinais é a especificidade observada entre bactéria e planta hospedeira. No entanto, pouco ainda é conhecido sobre os aspectos da interação que favorece uma estirpe em relação a outra, quando as plantas são expostas a diferentes populações de rizóbios, como é observado nos solos. Ainda as interações entre os flavonoides da planta hospedeira e a proteína Nod D do micros simbionte parecem muito mais complexas do que a simples ativação dos genes nod. Alguns estudos já demonstram que os flavonoides também podem atuar como repressores da indução do gene nod. Outros estudos já demonstram que as transcrições dos genes podem ser inibidas pelos próprios indutores liberados pela planta através de uma interação complexa. De uma maneira geral, a planta é a principal responsável pela síntese e liberação de flavonoides. Contudo, as bactérias presentes na rizosfera são capazes de influenciar a síntese e/ou exsudação de flavonoides indutores do gene nod, alterando o metabolismo da planta. Desta forma pode-se observar que a troca de sinais entre planta e micro-organismos e como um pode influenciar no outro quanto a este processo é muito complexo e ainda necessita de melhor entendimento dessas trocas de sinais na interação planta-micro-organismos. Porque mesmo?

6. [0.000] (IP:281473816228235 | 13:19:52 | 21:58:42 | 38:50 | 6.396) Discuta conseqüências fisio-ecológicas da sensibilidade da nitrogenase ao oxigênio

A nitrogenase é uma enzima altamente sensível O2 e para que ocorra a purificação de seus dois componentes em sua forma ativa, esta enzima necessita de condições anaeróbicas. Além da atividade nitrogenase, as bactérias diazotróficas regulam o suprimento de O2 para Apesar disso, as bactérias diazotróficas precisam regular o suprimento de oxigênio para gerar ATP e ao mesmo tempo proteger a nitrogenase contra seu efeito deletério. Desta forma, estes micro-organismos utilizam-se de varias estratégias para limitar o oxigênio a nitrogenase até a formação dos nódulos. O efeito do O2 em teste já demonstrou que a nitrogenase pode sofrer uma leve alteração reversível até sua completa perda dependendo da severidade do estresse. Em termos de severidade ao O2, as proteínas Fe são mais sensíveis as proteínas Mo-Fe. Em relação ao processo de transferência de elétrons, a sensibilidade ao O2 pode diferir de acordo com o micro-organismo. Em bactérias aeróbicas facultativas a sensibilidade está relacionada ao piruvato flavodoxina oxidoredutase, enquando nos aeróbios obrigatórios esse caminho é menos conhecido. Na literatura o O2 inibe a atividade de nitrogenase em três níveis: no nível genético, de modo a

agir na repressão da síntese, causando dano irreversível a proteína-Fe existente e por fim, causando dano reversível da enzima, de modo que a atividade retorna ao nível inicial quando a pressão parcial de O2 volta aos níveis adequados para que ocorra novamente síntese da enzima. ou copiou de outra fonte, ou não revisou o que estava escrevendo, porque "o suprimento de O2 para Apesar disso," não tem o menor sentido lógico

7. [2.000] (IP:281473816228235 | 13:20:12 | 21:58:48 | 38:36 | 5.947) Discuta porque a literatura de FBN é tão centrada na FBN por leguminosas

Os estudos relacionados à FBN por leguminosas foram mais intensos devido a importância econômica, já que sua distribuição geográfica é ampla, além de apresentar também maior utilização por parte de hospedeiros devido a sua grande diversidade já que é considerada como a terceira maior família de plantas; outro fator está relacionado a maior eficiência do processo decorrente da simbiose e interação planta- micro-organismos; pela capacidade de formação dos nódulos radiculares e por esse nódulos radiculares serem mais fáceis de ser identificadas, embora não signifique que ocorra a fixação, mas a simples formação do nódulo já é passível de avaliação e estudos sobre a interação ocorrida. Essa facilidade na formação de nódulos também exerce maior influencia nas pesquisas, uma vez que isto acontece em função de trocas de sinais, sendo permitida maior identificação dos micro-organismos específicos atuantes na FBN e capaz de promover a interação com a planta, algo que não ocorre na FBN em gramíneas porque não apresentam esta especificidade ou até o momento não se conhece o mecanismo responsável por tal ação. ok

8. [2.000] (IP:281473816228235 | 13:20:38 | 21:58:53 | 38:15 | 3.586) Discuta como a introdução de leguminosas em uma pastagem de gramínea pode afetar a ciclagem de nitrogênio. Considere um sistema de pastejo, tanto sob condições tropicais quanto temperadas.

Uma forma de aumentar o suprimento de N nas pastagens é pelo consórcio de leguminosas, que além de incorporar o N fixado simbioticamente, contribui efetivamente para a produção e sustentabilidade dos animais sobre o pasto. No sistema de pastejo, a maior parte dos nutrientes ingeridos pelos animais é excretado na forma de fezes e urina, servindo de fonte de N para a ciclagem de nutrientes. O problema desta fonte de N ao solo, é que no sistema a excreção é feita de forma desuniforme em todo sistema de pastejo, enquanto quando utilizadas como fonte orgânica seriam distribuídas mais uniformemente ao solo. Portanto as excreções no sistema pastejo não são capazes de contribuir com toda demanda. Desta forma a introdução de leguminosas torna-se responsável pela transferência do nitrogênio fixado para as gramíneas associadas, principalmente, através da reciclagem dos resíduos vegetais (liteira). Outro beneficio importante capaz de influenciar no ciclo de nitrogênio no sistema pastejo é a relação C:N. Quando considera apenas o uso de gramíneas em um sistema de pastagem, a relação C:N dos resíduos vegetais é muito alta, favorecendo a imobilização do N inorgânico, comprometendo a disponibilidade de nitrogênio. Nessas condições, a consorciação com leguminosas proporcionam um ganho adicional de N através da FBN, levando a uma maior dinâmica na mineralização do N do solo, e como consequência maior economia de N para esses sistemas de pastejo. Essa tática de consórcio entre leguminosas e gramíneas se tornam mais eficientes para sistemas de clima tropicais, em que a produção de resíduos é alta, mas as condições ambientes permitem uma ciclagem acelerada. Quando considera-se regiões de climas temperados, a produção de resíduos são praticamente parecidas, no entanto, a decomposição dos resíduos é desfavorecida pelas condições ambientais. Desta forma, regiões temperadas ficam mais dependentes do uso de leguminosas extremamente adaptadas e se possível palatável para que sirva também como “alimento” para os animais, do que regiões tropicais, não que esta ultima também não necessite já que permite maior ganho econômico ao sistema de produção.

ok

9. [2.000] (IP:281473816228235 | 13:21:05 | 21:56:07 | 35:02 | 28.396) Discuta a afirmativa: "De modo geral plantas dependentes da simbiose são mais afetadas por condições ambientais adversas do que as fertilizadas com N"

As variações nas condições ambientais exercem grande influencia nos micro-organismos simbiontes, isto porque fatores físicos como temperatura e umidade, químicos como acidez e alumínio e deficiências nutricionais (principalmente P, mas micros como Mo, Fe, Ni afetam a FBN) tanto na planta quanto no solo podem reduzir a sobrevivência ou a taxa de crescimento dos microrganismos no estado de vida livre, bem como interferir com o processo de infecção da planta e o desenvolvimento de nódulos, afetando assim a fixação de N2, uma vez que a simbiose for estabelecida. Um único fator ambiental destes citados são capazes de afetar um ou todos os processos. Ou seja, a simbiose em si é muito sensível a qualquer variação ambiental, ainda mais por estes mesmos fatores afetarem tanto a planta quanto ao micro-organismos, promovendo um maior desgaste energético para que ocorra a simbiose, quando comparado a ambientes em que são fertilizados com N, em que a absorção do N no solo é absorvido por fluxo de massa, com menor gasto energético para absorção deste nutriente (o processo), bem como para a planta. ok

10. [2.000] (IP:281473816228235 | 21:56:07 | 22:11:41 | 15:34 | 756.497) Discuta o efeito da acidez do solo na simbiose rizóbio-leguminosa.

A acidez do solo principalmente em função da presença de Al e Mn presentes nos solos tropicais afetam negativamente as simbioses de rizóbio com leguminosas, no entanto, isto varia em função da espécie vegetal e com as estirpes envolvidas na simbiose. A nodulação e FBN são mais sensíveis ao Mn quando comparado às plantas, mas depende da tolerância das variedades vegetais, como também na influencia da estirpe quanto a absorção deste elemento pela planta. Valores de pH 5,5 e concentração de Al acima de 10µM em solução, são capazes de afetar consideravelmente a nodulação (Ex:feijoeiro), sendo necessário a realização de calagem. No geral, pode-se observar uma menor tolerância a acidez de estirpes de crescimento rápido quando comparadas a de crescimento lento. Contudo, tolerâncias a diferentes faixas de pH, bem como concentração de Al no solo, varia em função de alguns isolados de rizóbio, em que estas seleções de estirpes permitem seu desenvolvimento. O ambiente rizosférico apresenta uma maior acidez, que neste caso pode ser considerada benéfica por aumentar a disponibilidade de P para as plantas, devido a maior solubilização de rochas fosfatadas, constituindo assim um ambiente favorável para a simbiose. E embora tenha ressaltado da tolerância de algumas estirpes à acidez para que ocorra a simbiose, estas espécies tolerantes podem ou não sobreviver melhor em solos ácidos do que aquelas consideradas como não tolerantes, isto porque a influencia de outros fatores relacionados a existência de micro-habitat com condições favoráveis provavelmente são os fatores limitantes. ok

11. [1.000] (IP:281473826507951 | 22:00:29 | 21:58:12 | 57:43 | 285.143) Discuta os conhecimentos atuais sobre biodiversidade rizobiana, sua importância e como pode afetar a produção de leguminosas. Dê atenção especial ao mundo tropical.

A maioria das regiões tropicais é marcada pelo clima adverso que, normalmente, condiciona a formação de solos rasos, pobres em nutrientes, em matéria orgânica e geralmente ácidos, favorecendo uma grande diversidade nos parceiros simbiônticos (leguminosa e bactéria) envolvidos no processo de FBN com peculiaridades simbióticas e culturais diferentes das encontradas em regiões de clima temperado. Um grande número de espécies e gêneros foi descoberto com o auxílio do avanço das técnicas de biologia molecular e com o estudo de novas simbioses recém-descobertas, além de outras espécies que tiveram sua nomenclatura e classificação modificadas, demonstrando a elevada diversidade de fixadores de nitrogênio totalizando 12 gêneros e 54 espécies, com a descoberta dos mais recentes gêneros Burkholderia (β-Proteobactéria) e Methylobacterium (α-Proteobactéria) capazes de nodular leguminosas de vários gêneros. Esses valores tendem a aumentar uma vez que a maior parte das espécies da

família ainda não foi pesquisada quanto a sua capacidade de nodular e espécies do gênero Burkholderia vem sendo encontradas com alta frequência em diversos sistemas de uso da terra e nodulando várias espécies de leguminosas florestais. Essa alta diversidade permite não só a resiliência desse processo em determinado ecossistema como, também, sua ocorrência nos mais diversos habitats terrestres, extremamente importante tanto nesse aspecto ecológico como no econômico (agrícola e florestal). Quanto ao aspecto econômico, a alta diversidade permite a seleção de estirpes eficientes na fixação de nitrogênio, com boa sobrevivência e adaptação às diversas condições edáficas e climáticas maximizando a fixação de nitrogênio e consequentemente otimizando o uso de inoculantes, substituindo total ou parcialmente os adubos nitrogenados, aumentando a produção de forma direta (soja, caupi) ou indireta (adubo verde) com uma economia significativa nos custos de produção. Veja sua descrição de solos... até onde me consta, onde temos solos rasos (tipicamente solos novos, no nosso caso semiáridos) os solos são férteis, enquanto que os pobres em nutrientes e ácidos costumam ser bastante profundos.

12. [2.000] (IP:281473826507951 | 22:02:36 | 21:59:00 | 56:24 | 43.539) Como a simbiose rizóbio-leguminosa é afetada pela deficiência hídrica? Indique diferentes mecanismos e/ou sistemas de adaptação a este estresse e sua importância relativa.

A deficiência hídrica, sobre a simbiose rizóbio-leguminosa, afeta o transporte de sacarose e compostos nitrogenados. A exportação de compostos nitrogenados via fluxo de massa requer água e esta é indispensável neste fluxo, onde a água que traz sacarose via floema, é absorvida pelo nódulo e os solutos nitrogenados seguem o caminho de volta. A deficiência hídrica também afeta a atividade da nitrogenase pela diminuição da síntese de leghemoglobina acompanhado com o acúmulo de ureídeos e aspartatos e vários outros aminoácidos nas folhas decorrente do decréscimo na exportação destes para as raízes no fluxo de água (HUNGRIA & VARGAS, 2000). Nessa condição de estresse o suprimento de manganês pode auxiliar na manutenção da fixação biológica do nitrogênio, pois a enzima amido hidrolase responsável pela degradação de ureídeos nas folhas depende de Mn2+ (VALDEZ et al., 2000). Um mecanismo das células corticais para aumentar a absorção de água favorecendo o fluxo, é a diminuição do potencial osmótico do apoplasto através da secreção de glicoproteínas. Além disso, leguminosas que apresentam sistema radicular profundo podem explorar o lençol freático, e também há a inoculação com fungos micorrízicos aumentando a área de exploração radicular. Tudo isso permite que a simbiose rizóbio-leguminosa se estabeleça em condições extremas de seca, permitindo o funcionamento da FBN nas condições mais adversas. ok

13. [1.000] (IP:281473826507951 | 22:03:45 | 21:59:34 | 55:49 | 32.131) Discuta possíveis aplicações da simbiose actinorrízica em Pernambuco

Para condições climáticas tropicais de Pernambuco, as plantas actinorrízicas dos gêneros Alnus e Casuarina, principalmente, podem ser empregadas em projetos para controle da erosão e revegetação de áreas degradadas e semiáridas, graças a grande capacidade de adaptação ambiental às situações extremamentes adversas, como: regiões secas; locais alagados e solos erodidos. Apresentam crescimento rápido e capacidade de fixação biológica de nitrogênio em simbiose com Frankia, servindo como espécie pioneira nesses projetos. Outra possível aplicação é em sistemas silvipastoris, tendo em vista que árvores como Alnus e Casuarina fornecem madeira além da simbiose que promove o incremento de nitrogênio no sistema. E ainda, fornece e libera compostos orgânicos para o solo que podem estimular o crescimento de microrganismos fixadores de vida livre (DANTAS et al., 2009). ok


O principal ponto da introdução de leguminosas em pastagem que afeta a ciclagem de nitrogênio se trata da capacidade de algumas espécies fixarem e reciclarem o nitrogênio atmosférico através

da simbiose com bactérias diazotróficas, produzindo quantidade considerável de biomassa que após incorporação gradativa à superfície e posterior mineralização, se torna fonte de nitrogênio. Essa liberação do nitrogênio fixado biologicamente responderá em grande parte pela manutenção da produtividade da gramínea principalmente nas regiões tropicais, caracterizada em grande parte por solos pobres em nitrogênio, e também na melhoria da qualidade e quantidade de forragem produzida, como no período de carência em áreas de clima temperado. Além disso, outra forma de ciclagem de nitrogênio afetada positivamente pela introdução de leguminosas em consórcio com gramíneas se trata das excretas (fezes e urina) dos animas em pastejo, ciclagem mais rápida e menos eficiente por causa da distribuição irregular e das perdas por volatilização e lixiviação, mas com o aumento da intensidade do pastejo graças a maior qualidade da forragem de leguminosa há maior distribuição e estoque de nitrogênio nas excretas. Contudo, a baixa persistência das leguminosas na pastagem, devido ao consumo preferencial dos animais, tem sido um grande limitante na inclusão dessas leguminosas nos sistemas de produção. ok

15. [1.750] (IP:281473826507951 | 22:05:00 | 22:00:55 | 55:55 | 30.888) Discuta o efeito do P do solo sobre a simbiose rizóbio-leguminosa.

Desde a iniciação, crescimento e funcionamento dos nódulos, todas essas etapas são influenciadas pelo fósforo (SÁ & ISRAEL, 1991). Observa-se que o Pi pode estimular o crescimento da planta hospedeira, pela potencialização da fixação simbiótica de nitrogênio afetando diretamente o crescimento do rizóbio e do nódulo (CHAUDHARY & FUJITA, 1998). Isso pode ser explicado pelo alto consumo de ATP pela nitrogenase na redução do dinitrogênio, necessitando de uma grande produção de fotoassimilados prejudicado pela baixa disponibilidade de fósforo no solo, diminuindo tanto o número quanto a massa nodular. Portanto, esse fator explica porque a cultura da soja responde mais a adubação fosfatada em comparação com culturas não noduladas, com um incremento na atividade e no acúmulo de fitomassa seca do nódulo (ISRAEL, 1987). superficial, mas ok

16. [1.500] (IP:281473826507951 | 22:05:18 | 22:01:23 | 56:05 | 25.371) Discuta as formas de exportação e transporte de N a partir de nódulos e se estas podem ter alguma aplicação prática.

O amônio ao acumular dentro dos bacteróides inibi a fixação de nitrogênio, portanto ele é transportado para o interior da célula hospedeira, no centro do nódulo, e incorporado em moléculas atóxicas (aminoácidos) pelas enzimas glutamina sintetase (GS) e glutamato sintetase (GOGAT), pois o NH4 também é prejudicial a célula afetando a formação de ATP e o transporte de elétrons na cadeia respiratória. Na soja, por exemplo, o nitrogênio na forma de ureídeos e asparigina, é o principal meio de transporte de nitrogênio dos nódulos para a parte aérea (KING & PURCELL, 2005) via xilema por fluxo de massa. Ainda nessa cultura, no período reprodutivo o nitrogênio é carreado para o dreno mais forte da planta, que são os grãos e vagens, ocorrendo diminuição na fixação biológica devido à competição por fotoassimilados. O conhecimento dessas formas de exportação e transporte pode ajudar no manejo da cultura permitindo a otimização da FBN no sistema de produção, como o controle da umidade evitando o estresse hídrico mantendo o fluxo dos fotoassimilados para os nódulos e compostos nitrogenados para a planta, e ainda a suplementação de nitrogênio quando a atividade da nitrogenase é reduzida no início da frutificação. inibi é froida... que tal pensar no uso do ureído como mecanismo de avaliação...

17. [0.000] (IP:281473826507951 | 22:05:57 | 22:17:09 | 11:12 | 819.383) Discuta porque a eficiência energética da FBN é necessariamente menor em sistemas de vida livre ou associativos, quando comparados com simbióticos.

Porque em sistemas simbióticos para que o N proveniente da fixação biológica possa suprir todas as necessidades da planta o processo precisa ser eficiente, o que necessita de uma estirpe de bactéria mais eficiente e competitiva e genótipos de planta que respondam ao microssimbionte, diferente dos sistemas de vida livre ou associativos. em síntese é, porque é? isto é resposta de pós-graduando?


Nos nódulos, resultado da mitose de células dentro e fora do córtex radicular estimulada pelos fatores NOD produzidos pela bactéria, há uma heme proteína chamada de leghemoglobina que se liga ao oxigênio, transportando-o para as células bacterianas e ao mesmo tempo promovendo uma condição de baixa concentração ideal para a atuação da nitrogenase, ocorrendo a fixação biológica de nitrogênio. Além disso, o nódulo apresenta uma ótima barreira de difusão de oxigênio que regula sua tensão no nódulo protegendo o complexo enzimático, irreversivelmente inativado pelo oxigênio (MYLONA et al., 1995). extremamente sucinto, mas não lembrou do lado de carboidratos

19. [2.000] (IP:281473826507951 | 22:06:53 | 22:02:41 | 55:48 | 29.799) Discuta a troca de sinais entre leguminosas e bactéria e possíveis consequências desta troca de sinais

A troca de sinais, assim como todas as etapas fundamentais para o estabelecimento da simbiose, depende e pode variar em função dos genótipos da planta e da estirpe envolvidos, além de vários fatores ambientais, o que já mostra quão difícil é essa interação entre bactérias diazotróficas e leguminosas. A troca de sinais permite o reconhecimento inicial e atração dos simbiontes e é realizada através de moléculas exsudadas pela planta a ser infectada, como: flavonoides e isoflavonoides conjugados; chalconas e betaínas, que ativam os genes de nodulação (genes nod) da bactéria. Após a ativação desses genes inicia-se a síntese dos chamados fatores nod identificados como lipoquitooligossacarídeos (LQO) que induzem o início do processo de infecção no hospedeiro levando-o a nodulação. ok


Os lipoquitooligossacarídeos (LQO), fatores nod, sintetizados em decorrência da ativação dos genes nod do simbionte por moléculas exsudadas por leguminosas, se correlaciona com a faixa de hospedeiros de uma bactéria em particular, não com a filogenia de bactérias diazotróficas que nodulam leguminosas, ressaltando a grande importância na especificidade hospedeira. De forma similar aos compostos da planta que induzem os genes nod na bactéria, os LQO da bactéria também induzem expressão gênica específica na planta hospedeira análoga, estando envolvidos diversos tipos de polissacarídeos extracelulares dessas bactérias e moléculas com propriedades antigênicas de reação cruzada (lectinas em algumas leguminosas) na interação das superfícies de bactéria e do hospedeiro. Essas moléculas são muito específicas, como as lectinas em ervilha; batata e soja, se estirpes não tiverem carboidratos compatíveis não serão reconhecidas, assim, não há o reconhecimento dos parceiros da simbiose e consequentemente não aderência à superfície e não nodulação. Portanto, essa alta especificidade, maior ou menor em algumas espécies de leguminosa, faz com que a troca de sinais seja um procedimento muito complexo e determinante no sucesso da nodulação rizóbio-leguminosa. batata tem troca de sinais com rizóbio?

21. [1.500] (IP:281473652449379 | 14:39:52 | 22:22:48 | 42:56 | 32.651) Discuta o relacionamento evolutivo entre simbiontes e fitopatógenos

Existe afinidade filogenética entre simbiontes e fitopatogênos considerando que os simbiontes ou simplesmente rizóbios evoluíram a partir dos fitopatógenos. Ambos possuem a capacidade de infectar o hospedeiro, porém a grande diferença é que os simbiontes por serem mais evoluídos, convivem com o hospedeiro de forma mutualística, ou seja, a associação é benéfica para os dois tanto em termos de aproveitamento de fotossintatos quanto na eficiência energética. Um bom exemplo disto é a associação Bradyrhizobium – soja onde as bactérias trocam sinais com a planta, utilizam seus sintetizados e em troca realizam a fixação biológica do nitrogênio favorecendo a cultura. Porém nem todas as associações são benéficas, os fitopatógenos também infectam a planta hospedeira, porém causam danos para o desenvolvimento desta não sendo uma associação benéfica e sim parasítica, prejudicando o hospedeiro podendo acarretar em grandes perdas de produção e conseqüente morte da cultura.

mecanismo IV de troca de sinais?

22. [0.500] (IP:281473652449379 | 14:41:08 | 22:23:26 | 42:18 | 37.424) Discuta como conciliar o efeito adverso da umidade do solo na resistência do rizóbio a altas temperaturas com a informação de que altos teores de argila e matéria orgânica ajudam na sobrevivência, também sob alta temperatura.

Alguns fatores físicos podem influenciar diretamente na sobrevivência dos rizóbios bem como em sua taxa de crescimento como é o caso da umidade e temperatura (estresse ambiental bastante comuns). Ambientes submetidos a altas temperaturas tendem a ter sua umidade reduzida devido a uma evaporação mais rápida, o que prejudica o desenvolvimento do rizóbio e o processo de infecção da planta que, por conseguinte, afeta diretamente a capacidade de desenvolvimento dos nódulos prejudicando a efetividade da fixação do nitrogênio para os organismos menos adaptados. Alguns rizóbios podem apresentar diferentes capacidades de resistência a elevadas temperaturas afetando seu crescimento, sendo de forma mais rápida para os mais adaptados. Quando o solo se encontra em uma condição de baixa umidade (seco) a população de rizóbio cai drasticamente, podendo este fator ser revertido quando se adiciona condicionantes ao solo, no caso matéria orgânica, que de acordo com suas características, proporcionam proteção não só ao solo, como no ambiente ao todo. A matéria orgânica serve como uma fonte de alimento para microrganismos através de reações químicas, influenciando nas propriedades físicas do solo. O acúmulo de matéria orgânica no solo é influenciado fortemente pela temperatura e pela disponibilidade de oxigênio. A estabilização da matéria orgânica pela interação com minerais do solo é bastante importante em solos tropicais, do que em temperados, devido às condições climáticas prevalentes na primeira região favorecerem a rápida decomposição dos componentes orgânicos. As barreiras físicas à decomposição resultam da oclusão de compostos orgânicos pelos minerais de argila e pela exclusão de organismos decompositores de determinados poros do solo. Em solos sob vegetação natural, a preservação da matéria orgânica tende a ser máxima, pois o revolvimento do solo é mínimo, sendo o aporte de carbono nas florestas mais elevado do que em áreas cultivadas. Solos com altos teores de argila tendem a reter mais a umidade devido em virtude do seu estado coloidal. Partículas finas aprisionam água em seu interior o que dificulta as perdas por evaporação quando submetidos a ambientes de altas temperaturas. Com a umidade mantida, os rizóbios conseguem se desenvolver satisfatoriamente e consequentemente há um favorecimento a fixação do nitrogênio no ambiente em que se encontram. extraordinariamente confuso, e não vi qualquer tentativa de ligar as duas afirmativas antagônicas

23. [1.000] (IP:281473652449379 | 14:41:37 | 22:23:55 | 42:18 | 28.118) Discuta porque a eficiência energética da FBN é necessariamente menor em sistemas de vida livre ou associativos, quando comparados com simbióticos.

Uma técnica para se medir a fixação biológica do nitrogênio é a partir da avaliação do custo energético da FBN, essa avaliação é feita medindo-se a respiração dos nódulos e a atividade da enzima nitrogenase ou ainda a eficiência energética da FBN é calculada pela relação entre a quantidade de N2 fixado por grama de substrato consumido. A eficiência energética é menor em sistemas de vida livre se comparados aos simbióticos, pois estes enfrentam uma grande competitividade pelos sítios de infecção além de sofrerem com estresses bióticos e abióticos do meio que contribuem para este gasto energético. Estes tipos de bactérias são mais sujeitos a estas perdas por necessitarem adquirir substrato (carbono e outros compostos) para o seu desenvolvimento. Neste sistema associativo, a formação de nódulos pode não interagir de forma satisfatória para a fixação biológica. Já os microrganismos simbióticos são mais eficientes na questão energética uma vez que há um processo de troca de sinais entre planta e hospedeiro, onde a planta exuda substâncias que protegem as bactérias contra os estresses no meio (o que resulta em menor gasto energético pelas bactérias). Quando há a formação do nódulo pelos simbiontes, cessa o crescimento microbiano das células o que vai propiciar onde a utilização da energia do processo será direcionada e convertida em fixação de nitrogênio. Como as interações entre os simbiônticos e o hospedeiro ocorre em nível fisiológico, bioquímico e genético há assim uma maior eficiência energética pelas bactérias. a penúltima frase é a justificativa correta....


Uma importante fonte de nitrogênio para as culturas é representada pela fixação biológica de nitrogênio que é um processo realizado por bactérias presentes no solo. As bactérias capazes de fixar nitrogênio possuem uma enzima, a dinitrogenase, capaz de romper a tripla ligação do N2 atmosférico e provocar a sua redução até amônia. Os nódulos são as estruturas nas quais ocorre o processo de fixação biológica, onde a amônia é sintetizada e incorporada aos íons hidrogênio abundantes nas células das bactérias, ocorrendo a transformação em íon amônio que é distribuído para a planta hospedeira e incorporado em diversas formas de N-orgânico, como aminoácidos e amidas. A formação de um nódulo é um processo complexo que envolve diversos estádios. Em um primeiro momento, as raízes das plantas exudam moléculas que atraem quimicamente os rizóbios o que vai desencadear a expressão de diversos genes, tanto da bactéria como da planta hospedeira. Após este momento, as bactérias penetram nas raízes e provocam o crescimento de células específicas da planta hospedeira, formando o nódulo. Quando os nódulos estão em plena atividade, apresentam uma coloração interna rósea, o que indica que está havendo atividade da leghemoglobina, que é responsável pelo transporte do oxigênio. Nódulos bem formados e com o tamanho adequado, (cerca de 2 mm, o que pode variar de cultura para cultura) são fundamentais para que haja uma boa FBN, o que permite uma redução considerada no uso de fertilizantes nitrogenados. Um bom exemplo de sucesso da nodulação é com a cultura da soja (Glycine max), onde esta cultura apresenta uma boa parceria com espécies de Bradyrhizobium ou simplesmente rizóbios formando uma simbiose que resulta na FBN. Bons acréscimos de produção são conseguidos com a inoculação, já que a soja não ocorre naturalmente no Brasil, não havendo assim estirpes nativas de rizóbios capazes de nodulá-las, ocasionando um ganho econômico com o não uso de adubação nitrogenada. No estado inicial de desenvolvimento da planta, uma nodulação bem estabelecida vai determinar a produção desta cultura, o que indicará o sucesso no estabelecimento da fixação biológica. A presença do nódulo por si, não caracteriza que esteja havendo fixação, pode ter ocorrido no processo uma associação parasítica, onde estes nódulos são inefetivos ou ainda alguns fatores podem interferir negativamente na formação do nódulo e fixação, como fotossintatos que podem ser desviados da planta para o metabolismo dos nódulos bem como estirpes e bactérias podem ter sua efetividade afetada no processo. Outra forma de identificar se os nódulos estão ativos, é a sua coloração, nódulos esbranquiçados mostram que pode estar havendo problema na produção de leghemoglonina e a enzima nitrogenase pode não estar atuando. Uma importante questão sobre a fixação biológica de nitrogênio se dá nas vantagens que ela trás em relação a ganhos de produtividade, ganhos ambientais e econômicos. De maneira geral, no Brasil os teores de nitrogênio do solo não são elevados necessitando cada vez de mais de reposição a partir de fertilizantes nitrogenados para repor o que é removido pelas culturas, desta forma o uso de culturas que favoreçam a fixação biológica do nitrogênio conseguem converter o nitrogênio atmosférico a formas assimiláveis para as plantas, reduzindo os investimentos em adubação nitrogenada, o que confere grande ganho para os produtores, que necessitam importar este fertilizante. Assim, uma nodulação eficiente proporciona como vantagem um menor custo para o agricultor, diminuição de problemas ambientais, manutenção da fertilidade do solo. ok, mas algo superficial

25. [1.000] (IP:281473652449379 | 14:42:36 | 22:25:32 | 42:56 | 40.202) Como a diferença entre os tipos de nódulos determinado e indeterminado poderia afetar a transferência de nitrogênio em um sistema de pastagem consorciada, sob pastejo?

Em uma pastagem consorciada com leguminosas há uma contribuição do N fixado pelas leguminosas que pode ser evidenciado pelo balanço de entrada de nitrogênio no sistema. A leguminosa pode contribuir para o balanço líquido do N para as gramíneas por ser uma cultura acompanhante conhecida por prover nitrogênio mesmo quando é removida do sistema. As leguminosas possuem nódulos determinados com formato cilíndrico onde toda a área circular é eficiente na fixação e uma vez formado, permanece fixo na planta enquanto a simbiose estiver ativa (nódulo com coloração interna rósea) onde o sistema radicular atinge profundidades superiores se comparadas com as gramíneas da pastagem, o que proporciona um aporte de

nitrogênio no ambiente. Quando a simbiose é interrompida, ou quando a planta é consumida no pastejo, o nódulo da leguminosa senesce e se desprende da planta hospedeira podendo o nitrogênio fixado ser aproveitado pela cultura principal através da transferência de nitrogênio ou ainda ser reabsorvido pela leguminosa quando esta voltar a crescer. Este tipo de nódulo transporta a maior parte do nitrogênio na forma de ureídeos, o que é uma vantagem para os sistemas simbióticos uma vez que neste tipo de síntese, há economia de carbono e de energia. Leguminosas são conhecidas pelos seus benefícios residuais na agricultura. O nitrogênio fixado em pastagens consorciadas fica disponível para gramíneas através da decomposição de resíduos de plantas leguminosas e dos excrementos dos animais em pastejo. As pastagens podem apresentar nódulos do tipo indeterminado onde o centro responsável pela FBN muda conforme um novo tecido é formado e organizado para este fim. Neste também ocorre fixação, mas os nódulos formados são mais alongados e ao longo do nódulo existem partes específicas que fixam o nitrogênio, sendo assim, menos eficiente no processo de fixação biológica de nitrogênio. As características diferentes entre gramíneas e leguminosas torna a competitividade interessante, já que gramíneas são mais eficientes no seu crescimento e na extração de nutrientes que advém da fixação fotossintética que difere das plantas de ciclo C3 que é o caso das leguminosas. Essa pressão de crescimento reduz a persistência das leguminosas havendo ainda os fatores bióticos e abióticos impostos ao manejo. Assim, a eficiência das pastagens consorciadas promove tanto ganho em produtividade bem como na melhoria da dieta animal, desde que haja uma boa escolha das plantas utilizadas na consorciação. misturou um bocado de aspectos diferentes, mas esqueceu o efeito do tipo do nódulo. A diferença entre determinado e indeterminado é importante quando se tem perda foliar, por exemplo em função do pastejo

26. [2.000] (IP:281473652449379 | 14:42:57 | 22:25:44 | 42:47 | 11.341) Devemos esperar maior FBN em termos absolutos em solos férteis ou pouco férteis?

Espera-se que uma maior FBN ocorra em solos férteis. Este comportamento se dá, pois as bactérias necessitam de condições mínimas adequadas para que ocorra a simbiose e neste processo há gasto de energia. Solos pouco férteis podem prejudicar desde a sobrevivência e multiplicação do rizobio até o processo de infecção. A disponibilidade de nutrientes afeta diretamente a FBN podendo retardar o processo de infecção o que prejudicará a fixação. Dentre os nutrientes fundamentais podemos destacar o fósforo que é fundamental para a atividade da enzima nitrogenase por ser uma fonte de produção de energia (ATP) para que haja a redução do N2 realizado pela nitrogenase. O molibdênio que faz parte do co-fator Fe-Mo constituinte da nitrogenase responsável pela fixação do nitrogênio. Vale ressaltar que para um bom estabelecimento patógeno-hospedeiro é importante que o teor de nitrogênio esteja baixo, para que favoreça o contato do rizóbio com a planta e estimule a nodulação, uma vez que o excesso de nitrogênio reduz a nodulação já que a planta dará preferência a absorção do nitrogênio que está disponível para que haja uma economia do gasto energético. ok


Interações simbióticas e patogênicas são caracterizadas pela sua complexidade e especificidade. Relações benéficas, patogênicas e neutras são reguladas por complexos sinais moleculares que ocorrem no sistema, sendo de fundamental importância os estudos das trocas de sinais entre plantas e bactérias para entender como ocorre essa interação. Estes tipos de sinais nem sempre são claros e a forma na qual há a interação entre planta e hospedeiro ainda gera dúvidas entre os estudiosos e necessitam ser melhor esclarecidas. Alguns experimentos demonstram que é possível se obter um aumento na nodulação a partir do fornecimento de sinais (que pode ser flavonóides, chalconas, betainas, dentre outros) que são adicionados junto aos inoculantes. Este processo auxilia a capacidade competitiva dos rizóbios que podem colonizar as raízes pelo aumento dos indutores exudatos pelo hospedeiro, já que a colonização radicular é um processo bastante complexo uma vez que os microrganismos estão sujeitos a diversos fatores bióticos e abióticos. A exudação radicular determina quais os microrganismos que estarão presentes na rizosfera, desta forma, saber qual microrganismo é o melhor para promover a inoculação vai

depender muito da competitividade do meio. Um exemplo que pode ser citado é a habilidade que espécies de Trichoderma spp, têm em relação à permutação de sinais moleculares com a planta hospedeira. Os sinais moleculares excretados pelas raízes das plantas hospedeiras ativam a expressão dos genes de nodulação (Nod) pelo rizóbio, onde há uma resposta da planta ao deformar seu pelo radicular para que haja a infecção induzindo a formação do nódulo. Estes fatores Nod são responsáveis pela formação e manutenção do nódulo radicular. Assim, muito se sabe sobre os rizóbios, mas informações sobre os genes das leguminosas hospedeiras envolvidos no processo ainda são escassas onde vários estudos procuram identificar os genes da planta ligados a nodulação. Algumas características como acidez do solo podem interferir na troca de sinais tanto em termos qualitativos como quantitativos, sendo a formação do nódulo bastante prejudicada nessas condições, o que pode ser melhorado com a adição de flavonóides que confirma que a troca de sinais é o ponto chave da questão. Desta forma o estabelecimento das bactérias é uma condição fundamental para que o microrganismo possa interagir com a planta e para competir com as estirpes naturalizadas ou nativas do solo, desta forma, uma bactéria introduzida deve apresentar características que a favoreçam como, por exemplo, vantagem numérica, o que vai favorecer a infecção. ok


Existem várias técnicas para medição da FBN em leguminosas. A escolha de uma técnica vai depender do tipo do estudo, da disponibilidade de recursos e seus fins. A quantificação da FBN pode ser realizada através de técnicas como a redução de acetileno, que é uma medida em função da atividade da nitrogenase, o uso de técnicas isotópicas (diluição isotópica de 15N), uso de 15N2, balanço de N total e abundância natural de 15N. Na determinação do N-total do sistema solo-planta, utiliza-se uma planta como referência, desde que seja não fixadora, e uma planta fixadora teste em meio com baixo teor de nitrogênio. Desta forma, como há baixa disponibilidade de N espera-se que as únicas fontes de N disponíveis sejam da própria semente ou do meio e do ar. Assim, analisa-se as plantas testemunha e teste para verificar a quantidade de nitrogênio derivado do meio de cultivo. O percentual de contribuição desta fonte as plantas é determinado de acordo com as proporções de N-total acumulado pela testemunha e pelo teste. Esta técnica parece ser mais eficiente para plantas que apresentem maior nível de contribuição da FBN, sendo sua aplicação mais indicada para plantas da família das leguminosas. Este tipo de análise é relativamente barato e simples, mas o grande problema da técnica do N-total se dá com sua baixa precisão nos resultados, o que pode proporcionar uma subestimativa da contribuição da FBN, já que se considera que a planta testemunha não recebe contribuição de N da fonte. A técnica do balanço de N-total no sistema solo-planta é bastante conhecida no meio científico e consiste em medir as entradas e saídas de N no sistema solo-planta-atmosfera. Isto ocorre fazendo o cálculo da diferença entre ambos, obtendo-se os ganhos de N quando ocorrer fixação. Para as entradas, são considerados fertilizantes, chuvas, água, dentre outras fontes. O balanço deve incluir todas as entradas e saídas de N como fertilizantes, chuvas, água de irrigação, dentre outros. O problema desta técnica é que essas medições são difíceis de monitorar, demandam uma boa quantidade de tempo e prejudicam a avaliação do monitoramento das entradas de N na forma de gás e perdas por lixiviação, necessitando de longos períodos de avaliação, o que pode subestimar a FBN. Esta técnica não demanda de equipamentos sofisticados, porém não consegue distinguir diretamente se houve a incorporação na planta de qualquer N2 que tenha sido fixado. A técnica de redução de acetileno é a ferramenta mais utilizada para detectar a atividade da enzima nitrogenase que é extremamente versátil e responsável pela fixação biológica do nitrogênio. Sua atividade é o principal indicativo de contribuição da FBN. Sua medida é realizada em cromatografia gasosa e tem como principal vantagem ser simples e bastante sensível a enzima. Alguns pesquisadores afirmam que esta técnica se trata de uma medida pontual, sensível a sazonalidade e a perturbações do sistema, devendo ser utilizada com cautela. Outro problema é que as extrapolações da quantidade de acetileno reduzido para N fixado devem ser cuidadosas, podendo variar de acordo com o ambiente. Quando se utiliza o método da

redução de acetileno sem controlar a produção endógena de etileno, pode haver uma superestimação, pois o etileno endógeno que antes era removido pelas bactérias oxidantes será mantido no sistema e quantificado como resultado da atividade da nitrogenase, sendo difícil assim separar o erro de superestimação. Para a técnica que utiliza 15N2 é necessário que o N2 marcado seja puro, livre de compostos nitrogenados, e que a marcação obtida nas plantas seja suficientemente alta para não ser confundida com variações na abundância natural. Isto demanda tempo e certo custo para aquisição do gás (considerado extremamente caro), bem como uma estrutura diferenciada para a condução do experimento, como a necessidade de uma câmara de incubação e crescimento das plantas especial, para que não haja vazamento do gás. O problema desta técnica é manter uma atmosfera normal para as plantas, controlando o O2, CO2, a transpiração, temperatura, dentre outros para que se mantenha o metabolismo vegetal normal. Assim, as informações obtidas não compensam os custos do método. A técnica de diluição isotópica é baseada na técnica descrita anteriormente, sendo modificada para melhor adequação. Uma das principais vantagens é que permite quantificar a contribuição da FBN no ciclo da cultura, do plantio até a colheita, e de se avaliar o N fixado que foi incorporado dentro da planta. Por esta técnica então, pode-se medir o benefício da FBN durante o crescimento das plantas. Esta técnica se baseia na alteração da proporção natural entre os isótopos 15N e 14N, que são acrescentados ao substrato das plantas que serão testadas, assim, plantas que obtenham além do N marcado o N não marcado (atmosférico) sofrem uma diluição no seu enriquecimento. Quanto maior a magnitude desta diluição, maior a quantidade de N atmosférico incorporado e, por conseguinte, maior a contribuição da FBN. O custo desta análise ainda tende a ser elevado, porém menor do que da técnica com 15N2 o que já favorece a sua utilização. O uso desta técnica em espécies não leguminosas é relativamente recente, podendo ser utilizada para forrageiras exige uma boa escolha da planta controle, para que não haja uma escolha pontual na avaliação. muito bom, embora tenha esquecido o método dos ureídos


A nitrogease é uma enzima que cataliza a redução do nitrogênio atmosférico em amônia. Sua eficiência se torna reduzida quando, durante as reações, os elétrons que seriam destinados ao nitrogênio são desviados para formar gás hidrogênio (H2). A hidrogenase oxidativa tem a função de reciclar esse H2 gerado durante a FBN, também pode proteger a nitrogenase durante a respiração, retirando o oxigênio do ambiente próximo a nitrogenase, pois essa condição de O2 pode prejudicar a nitrogenase já que ele reprime sua atividade e pode causar dano irreversível à enzima. Em termos práticos, a hidrogenase impede que o hidrogênio evoluído pela nitrogenase venha a inibir a enzima, melhorando a eficiência desta, uma vez que oxida o hidrogênio evoluído em reação independente de ATP. Há desta forma uma reciclagem de hidrogênio produzindo energia (2 a 3 ATP), portanto, em termos teóricos a hidrogenase é um mecanismo de economia de substratos de carbono para a bactéria. Sem a hidrogenase, a nitrogenase ficaria exposta aos efeitos do oxigênio o que não permitiria a fixação do nitrogênio. Essa necessidade de proteção da nitrogenase faz com que haja um grande gasto energético no processo de fixação do N. ok

30. [1.000] (IP:281473652449379 | 14:44:37 | 22:27:45 | 43:08 | 23.322) Discuta a afirmativa: “A simbiose fungos/cianobactérias pode ser considerada como um dos principais passos no início da pedogênese”

A simbiose entre fungos e cianobactérias propicia a sobrevivência destes onde isoladamente não conseguiriam, como nas rochas por exemplo. Os liquens (associações simbióticas) são os primeiros colonizadores de rochas nuas ou ainda de materiais de origem do solo, por este motivo são importantes nos estágios iniciais da pedogênese. Estes influenciam no intemperismo das rochas onde a ação de suas estruturas exerce força mecânica nas rochas causando a sua degradação e decomposição gradativa. Além do intemperismo físico, há também o intemperismo químico, onde os liquens extraem os elementos (que podem ser nutrientes ou não) onde minerais insolúveis contendo K, Ca e Mg podem ser solubilizados pelos microrganismos, o que constitui importante mecanismos de pedogênese e de controle da disponibilidade desses elementos no

solo. Esta remoção de minerais (liberação de prótons e nutrientes inorgânicos) ocorre devido a produção de ácidos orgânicos excretados pelos liquens que funciona como um mecanismo de ataque biológico à minerais da crosta terrestre. Estas formas de degradação podem ser consideradas como o inicio da formação do solo. Nos estágios iniciais da formação do solo, C e N são elementos deficientes, desta forma esta simbiose também pode proporcionar aos solos formados um aporte de nitrogênio uma vez que as cianobactérias podem fixar este elemento, demonstrando sua grande capacidade adaptativa. ok

31. [1.000] (IP:281473857267165 | 00:12:40 | 23:38:06 | 25:26 | 2361.027) Discuta o papel da FBN na nutrição mineral nos trópicos.

As associações entre bactérias fixadoras de nitrogênio e plantas, que ocorre entre bactérias comumente chamadas de rizóbios e leguminosas, é alvo de muitas pesquisas que são desenvolvidas no mundo, principalmente nos trópicos, uma vez que o nitrogênio é um dos elementos do solo (faixa de 0,05 a 0,30%) mais limitantes a produção nestas áreas. Com a intensificação da agricultura, as exigências nutricionais de N, bem como a sua remoção, são ampliadas; consequentemente, se o N do solo retirado pelas plantas não for reposto, o teor desse nutriente decrescerá rapidamente. Uma maior importância da FBN se faz ainda maior nos casos de culturas produtoras de biomassa como fontes alternativas de energia, onde se torna necessário que o balanço energético (maior energia produzida que a consumida na produção de biomassa) seja altamente positivo. muito superficial


A FBN é tão centrada em leguminosas devidos a fatores como: maior eficiência, morfológicos e a importância das espécies leguminosas para alimentação e econômia. A maior eficiência da FBN pelas plantas leguminosas, esta em poder suprir a adubação mineral dependendo da espécie e sistema de cultivo. Em culturas de espécies não-leguminosas ou com sistema de baixa eficiência da FBN, há necessidade de suprir a necessidade do N com outras alternativas como adubação verde, nitrogênio químico, etc. Outro ponto que podemos destacar, é a existência de diferenças morfológicas na FBN em plantas leguminosas (soja e feijão, por exemplo) e nas gramíneas (como milho e arroz). Nas leguminosas, ocorre a formação de estruturas radiculares conhecidas como nódulos, nos quais se dá ou não a fixação biológica de nitrogênio, o que é favorável ao isolamento de bactérias facilitando os estudos de grande relevância. Nas gramíneas, a FBN é realizada por bactérias que vivem próximas às raízes ou no interior dos tecidos do vegetal o que torna difícil e complexo os estudos da FBN em não leguminosas. Na prática, essas peculiaridades implicam em diferenças na eficiência do processo, ou seja, na quantidade de nitrogênio disponibilizado às culturas. Outro ponto é a importância das leguminosas para a economia. Se pegarmos como exemplo, a cultura da soja umas das culturas mais cultivadas no mundo tendo o Brasil como um dos maiores produtores, a utilização do uso de inoculantes para esta cultura proporciona uma economia de pelo menos 6 bilhões anual pela exploração da FBN em substituição à adubação nitrogenada mineral. Diante desses fatores se dá a maior importância da FBN em leguminosas. ok

33. [1.000] (IP:281473857260064 | 00:14:14 | 22:57:55 | 43:41 | 26.411) Discuta as principais implicações ecológicas da possível especificidade na troca de sinais entre planta e rizóbio.

A interacção entre a planta hospedeira e Rhizobium inicia-se pela libertação de certos compostos pelas células da raiz, que estimulam a multiplicação das células bacterianas na rizosfera. Outros compostos funcionam como mediadores de reconhecimento entre plantas e bactérias, uma vez que uma determinada estirpe pode infectar apenas certas espécies de plantas leguminosas. Contudo, a ligação e o envolvimento devem ser condições naturais, onde a competição pela superfície radicular é intensa. Entretanto, na interação simbiótica os dois organismos envolvidos são beneficiados, o mecanismo de defesa da planta é suprimido o sucesso da infecção requer

uma sequência de eventos altamente regulados e coordenados. Assim, a colonização dos tecidos radiculares da planta hospedeira pelos rizóbios, geralmente não provoca reações de defesa que são normalmente induzidas por microrganismos invasores, embora algumas etapas da infecção assemelhem-se a uma interação patogênica. A presença de compostos específicos derivados dos rizóbios pode suprimir a resposta de defesa do tecido vegetal e permitir que o hospedeiro seja colonizado. Esses compostos podem incluir exopolissacarídeos (EPS), lipopolissacarídeos (LPS) e ß-glucanos cíclicos ou derivados dessas moléculas. Esses efeitos são específicos e, provavelmente, restrito às interações hospedeiro-rizóbios, o que implica na existência de receptores específicos da planta envolvidos no reconhecimento de sinais. Em plantas há a hipótese de que as lectinas, proteínas de ligação, sejam responsáveis por mediar pelo menos parcialmente a especificidade na simbiose. Com isso, uma quantidade considerável de dados indicam que os polissacarídeos presentes na superfície celular dos rizóbios vinculam-se às lectinas. Essas servem como uma espécie de dispositivo que facilita a entrada do microrganismo no tecido vegetal. No entanto, esses mecanismos permitem nodular com várias espécies de rizóbio, outras apresentam maior especificidade hospedeira. Essas especificidades dificultam a seleção e produção de inoculantes específicos para cada tipo clima, solo e cultivar. interacção? engraçado, porque em português brasileiro é interação... cópia ou tradução para português de Portugal?


Em termos absolutos em solos mais férteis a FBN será mais eficiente, isso ocorre porque, todos os nutrientes essências para o estabelecimento da simbiose entre hospedeiro-bactéria como Mo, Co e P, além de outros nutrientes estão em quantidades que, de uma forma geral, promovem uma maior eficiência na fixação biológica do nitrogênio e melhora o aproveitamento do nitrogênio pelas plantas. nenhuma ressalva quanto à disponibilidade de N?


No processo da nodulação, são gerados novos órgãos (nódulos) de grande importância para as leguminosas que consistem principalmente de células infectadas das plantas com bacterióides que promovem a fixação do nitrogênio. Dentro dessas estruturas o nitrogênio, na forma de gás, pode ser aproveitado pelas plantas através do trabalho de bactérias endo-simbiótica chamada de bactérióides, e são capazes de reduzir o nitrogênio atmosférico à amônia. Essa amônia sintetizada e incorporada aos íons hidrogênio abundantes nas células das bactérias e transformados em íon amônio que é distribuído para a planta hospedeira e incorporado em diversas formas de N-orgânico, como aminoácidos e amidas. Esse processo apesar de também ser realizada por bactérias de vida livre, é dentro do nódulos que a simbiose rizóbios e leguminosas ocorre de forma mais eficiente, por apresentar mecanismos mais evoluídos presentes nos nódulos. Ou seja, as leguminosas que nodulam podem obter de forma mais eficiente o N, proporcionando-lhe benefícios através da produção e indução de metabólitos primários e/ou secundários com um menor ou nenhuma demanda de N químico. ok

36. [2.000] (IP:281473857267165 | 00:15:28 | 01:59:22 | 43:54 | 9.76) Qual a implicação mais provável da variabilidade encontrada entre estirpes/cepas/isolados rizobianos quanto a estresses ambientais, e como isto poderia ser aproveitado?

Os rizóbios de uma forma geral, são mais vulneráveis ao estresse quando em vida livre que em simbiose, isso porque em simbiose com a leguminosa, a planta produz um nicho específico (nódulo), no qual a bactéria fica protegida das condições ambientais. Desse modo, se identifica a existência de genótipos de plantas e de bactérias que variam de sensíveis a tolerantes é possível encontrar diferentes combinações rizóbios-leguminosas, de modo a selecionar as simbioses mais eficientes. No entanto, em condições de estresse ambiental, a associação simbiótica com rizóbios é uma desvantagem para as leguminosas quando comparadas as demais, uma vez que a simbiose representa um direcionamento de fotoassimilados para o rizóbio, que poderiam ser

utilizados para o desenvolvimento da planta. Sendo assim, a vantagem competitiva da leguminosa em simbiose com rizóbios pode aumentar ou diminuir dependendo das interações entre as mudanças de condições ambientais, a demanda de nitrogênio pela planta e a quantidade de nitrogênio suprida pela simbiose. As adaptações influenciadas por fatores abióticos e bióticos do ambiente, pode implicar em grande alterações das características fisiológicas, bioquímicas e genéticas entre as estirpes de rizóbios, o que na maioria dos casos provoca um grande distanciamento genético das estirpes parentais com adaptações aos estresses. Diante dessa capacidade adaptativa, essa estirpes podem ser empregadas nas mais variadas condições de estresse como; temperatura, pH, déficit hídrico, acidez, áreas alagadas e salinidade, sendo mais eficiente quanto a capacidade de fixar nitrogênio. confuso, mas ok


A enzima nitrogenase é sensível ao oxigênio, que pode destruí-la irreversivelmente. Essa reação é endergônica, isto é, a amônia é mais rica em energia que o nitrogênio atmosférico, e para que a reação ocorra é necessário fornecimento de energia, armazenada na forma de ATP. No entanto, podemos ter uma separação espacial ou temporal do metabolismo de O2 e da FBN, que pode ser alcançado por diferenças morfológicas e bioquímicas como; seja por consumo de oxigênio excedente, barreiras a difusão ou por mecanismos de compartimentalização. A proteção respiratória é um mecanismo de proteção da atividade da nitrogenase para explicar o comportamento de alguns microorganismos, de modo a manter a concentração de 02 na superfície celular igual a zero. Em outros diazotrofos aeróbios, a inativação da nitrogenase pelo O2 está relacionada com a modificação irreversível no componente da proteína Fe da dinitrogenase, causando uma permanente inativação enzimática. ok

38. [2.000] (IP:281473857260064 | 00:16:05 | 22:55:30 | 39:25 | 25.393) Discuta o papel do oxigênio na FBN e mecanismos atuantes nesta relação.

O complexo enzimático da nitrogenase é muito sensível ao O2 podendo ser irreversivelmente inativado pela exposição aos níveis atmosféricos desse gás. As causas para essa sensibilidade ainda são discutidas, mas podem ter originado durante a evolução da enzima, quando o teor de O2 na atmosfera erra baixo. No caso de microorganismos aeróbios, cria-se o paradoxo da necessidade de O2 para gerar ATP e redutores para a nitrogenase, mas ao mesmo tempo manter o O2 suficientemente baixo para inativar a enzima. Desta forma, esses microorganismos desenvolveram várias estratégias para limitar o acesso do oxigênio à nitrogenase, desde o crescimento microaerofílico até modificações morfológicas tais como os nódulos nas leguminosas (barreira à difusão do O2 formada pelas células do córtex perto da superfície externa dos nódulos), heterocistos nas cianobactérias, vesículas em leguminosas e a barreira de difusão ao oxigênio nos nódulos. Também pode ocorrer dimorfismo de colônias, como em Derxia gummosa e Klebsiella pneumoniae. ok, embora algo superficial


Algumas angiospermas, neste caso, pertencentes a oito famílias e três ordens e diversos gêneros, podem ter a capacidade de formar nódulos radiculares fixadores de nitrogênio em simbiose com actinomicetos do gênero Frankia. Contudo, as famílias botânicas que se associam ao gênero Frankia, são bastante distintas entre si, sendo uma das poucas características comum o fato de seres espécies arbóreas ou arbustivas. Outra característica ecológica importante é a ocorrência natural em sítios de baixa fertilidade, demonstrando uma grande capacidade de adaptação ambiental à situações extremamente adversas. Essas plantas em sua maioria são encontrada em áreas de grande latitude, regiões secas ou alagadas, solos aluviais, dunas de areia e solos erodidos. Desta forma, o emprego da associação actinorrízica para o estado do Pernambuco, implica na necessidade de se estabelecer novos sistemas silviculturais para as

regiões degradadas, uma vez que possuem boa adaptação, bom crescimento e capacidade de fixação biológica de nitrogênio em simbiose com Frankia). ok


Em um ecossistema os organismos estão constantemente interagindo entre si. Em função dos tipos de dependência que os organismos mantêm entre si, o processo infeccioso pode ser simbiótico ou parasítico para o hospedeiro. No entanto, devido a dependência de seus hospedeiros para a sobrevivência os compostos bioativos produzidos pelos microrganismos podem ser usados como agentes de promoção de forma harmônica em geral de longa duração ou parasítica, geralmente de curta duração e de forma agressiva. Nesse processo de infecção, pode-se dizer que os simbiontes são mais evoluídos, pois são capazes de infectar e conviver com o hospedeiro de forma benéfica, como o rizóbios, que utilizam os nutrientes sintetizados pelas plantas e em troca realizam a fixação biológica no N, nutriente essencial para os vegetais, caracterizando uma simbiose mutualista. Por outro lado, os fitopatógenos infectam os hospedeiros, e a relação com estes pode ser mais ou menos agressiva, o que irá depender do tipo de patógeno e do hospedeiro em questão, mas geralmente culminam com a morte da planta ou tecido infectado. Apesar dos rizóbios não formarem um táxon homogêneo, mas filogeneticamente dispersos, a diversidade ainda é pouco documentada. Embora a transferência horizontal de plasmídeos simbióticos ou de grupos de genes tenham desempenhado um papel importante na simbiose, a transferência de genes por si só, é geralmente pouco eficiente, porque as barreiras genéticas ou ecológicas restringem a evolução da simbiose. Esses resultados formam demonstrados experimentalmente evoluindo bactérias fitopatogênicas (Ralstonia solanacearam), que estava carregando um plasmídeo simbiótico do rizóbio para nodular leguminosas. No resequenciamento, os genomas bacterianos, foram inativados por um único gene regulador, permitindo a passagem da patogénese para a leguminosa. Desta forma, na hipótese de complexidade, os genes que participam em transcrição, tradução e processos relacionados (informacional) raramente são transferidos porque eles estão, em geral, presentes em sistemas complexos, cujos produtos são menos prováveis de funcionar efetivamente em um citoplasma estranho. Essa observação indica que, após a transferência de genes simbióticos, a adaptação genômica sob seleção da planta tem sido crucial para a evolução e diversificação dos rizóbios. Outras linhas de pesquisa indicam que os organismos microssimbiontes podem ter evoluído através do aproveitamento de sinais pré-existentes na planta, o que não exige da planta ser capaz de interpretar diferentes línguas, seriam os simbiontes os capazes de falar uma versão da sinalização molecular. excelente embora bastante confusa em alguns pontos


Uma interação complexa e específica entre as bactérias diazotróficas e suas plantas hospedeiras resultam no processo de nodulação (formação de nódulos). Nódulos são novos órgãos que consistem principalmente de células infectadas das plantas com bacteróides que promovem a fixação do nitrogênio. Dentro dos nódulos, as bactérias assumem uma forma endo-simbiótica, os bacteróides, que são capazes de reduzir o nitrogênio atmosférico à amônia. Como a amônia é tóxica para a planta, ela é rapidamente convertida a amidas e ureídos que nutrem a planta hospedeira. A formação de nódulos envolve diversos estádios. Inicialmente, as sementes em germinação e as raízes exsudam moléculas que atraem quimicamente os rizóbios, outras que estimulam o crescimento das bactérias na rizosfera da planta hospedeira e outras que desencadeiam a expressão de diversos genes, tanto da bactéria como da planta hospedeira. A seguir, as bactérias penetram na raiz da soja e provocam o crescimento de células específicas da planta hospedeira, formando os nódulos, onde ficarão alojadas. Quando os nódulos estão em plena atividade apresentam, em sua parte interna, coloração rósea intensa, devido à atividade da leghemoglobina, cuja função é a mesma da hemoglobina do sangue humano, ou seja, o

transporte de oxigênio, essencial às funções vitais desses microrganismos aeróbios. ok


Em algumas espécies de bactérias de nichos ecológicos diferentes é encontrada uma relação filogenética próxima. Um bom exemplo disso são as bactérias do gênero Rhizobium e a Agrobacterium tumefasciens, que são simbionte e fitopatógeno, respectivamente. É possível observar uma grande semelhança entre os sistemas de trocas de sinais entre ambos, caracterizando a homologia evolutiva. Sendo assim, deduz-se que os rizóbios evoluíram a partir da Agrobacterium tumefasciens ou outro fitopatógeno similar. Outra característica familiar a ambas, e que denuncia a descendência dos rizóbios, é a capacidade de infecção do hospedeiro. Entretanto, depreende-se que os rizóbios são os mais evoluídos na escala evolutiva porque estes realizam uma interação harmônica com seus respectivos hospedeiros, permitindo o desenvolvimento e sobrevivência de ambos. Assim, enquanto o simbionte fixa o nitrogênio necessário à planta, esta o fornece nutrientes, água e energia necessários. Enquanto que os fitopatógenos parasitam a planta, prejudicando seu desenvolvimento ou até mesmo levando-a à morte, o que caracteriza uma relação ecológica desarmônica. pegou o ponto chave na terceira frase...

43. [1.750] (IP:281473655237620 | 15:46:21 | 22:25:04 | 38:43 | 2.422) Discuta as formas de exportação e transporte de N a partir de nódulos e se estas podem ter alguma aplicação prática.

As leguminosas podem ser agrupadas em duas categorias, dependendo da forma em que o nitrogênio biologicamente fixo é exportado a partir do nódulo: os produtores de amida e os produtores de ureídeos. Produtores de amida transportam este nitrogênio, ou como asparagina ou como glutamina, enquanto produtores de ureídos transportam como alantoína e ácido alantóico. Asparagina é sintetizada principalmente nas células infectadas por meio da ação da aspartato aminotransferase e asparagina sintetase. A síntese de ureídeos é mais elaborada, tanto bioquimicamente e logisticamente, e é baseado no catabolismo parcial de purinas. Basicamente, a glutamina derivada de atividade glutamina sintetase é transferida para os plastídios de células infectadas, e metade do nitrogênio recém-fixado acaba em inosina. Esta é convertida em xantina monofosfato, em seguida à xantina no plasto, e então ao ácido úrico no citoplasma. Estes passos todos ocorrem na célula infectada e o ácido úrico é então transferido para as células não infectadas vizinhas. Nódulos de leguminosas produtoras de ureídeos têm números aproximadamente iguais de células infectadas e não infectadas. A síntese final dos ureídos tem lugar nos perixossomos, enquanto que a alantoína e o ácido alantóico no retículo endoplasmático. A forma pela qual o nitrogênio é transportado em leguminosas também varia de um modo dependente do hospedeiro. Na maioria das plantas actinorrízicas, parece ser na forma de amidas, predominantemente asparagina; mas em espécies Alnus, citrulina (tecnicamente um ureídeo) é transportado. Citrulina também pode ser encontrada entre algumas espécies Casuarina, porém não está relacionada ao transporte de nitrogênio em três delas. Tem havido alguma especulação sobre as vantagens relativas ao transporte de nitrogênio como amidas ou como ureídeos; por isso o estudo aprofundado dos dois tipos de transportes é necessário, para que seja possível definir quais vantagens podem ser levadas em conta e ter aplicação prática. Estes benefícios são dependentes da proporção relativa de: “átomos de nitrogênio:átomos de carbono” nos dois tipos de compostos, e nas diferenças de solubilidade. Em alantoína e ácido alantóico. a relação N:C é de 1:1, enquanto em asparagina e glutamina é 1:2 e 2:5, respectivamente. Assim ureídeos constituem uma mais eficiente meios de transporte de N em termos de utilização de C, pois comparando com os outros compostos, é necessário menos carbono para a mesma quantidade de nitrogênio. Mas quando os custos gerais de síntese e reassimilação subsequente são levados em conta, parece haver pouca diferença nos custos de energia entre os dois tipos de compostos de transporte. Existem também diferenças de solubilidade, como mencionado, ureídeos são menos solúveis que amidas em solução, mas isso parece não apresentar problemas para as plantas exportadoras de ureídeos cultivadas a baixas

temperaturas. Em feijão e em soja nodulados, foi descoberta uma relação positiva entre a porcentagem de nitrogênio transportado na seiva do xilema como ureído e a sua produtividade, mostrando-se uma ferramenta admirável nos programas de seleção de simbiontes mais eficientes. Ureído é usado como método de avaliação de fbn


Estudos da variabilidade genética de rizóbios nativos abrangendo a procura e manipulação de genótipos com elevada capacidade de fixar N e tolerantes aos diferentes estresses ambientais presentes em ecossistemas do Brasil tem revelado um elevado grau de diversidade e de adaptabilidade ecológica da população rizobiana nos solos. Devido a sua ampla distribuição geográfica e a sua longa história evolutiva, existe uma enorme diversidade genética entre as bactérias da família Rhizobiaceae. Uma amostra da diversidade e heterogeneidade deste agrupamento pode ser constatada quando uma mesma leguminosa atrai geneticamente vários simbiontes, ou quando um mesmo rizóbio é capaz de nodular diferentes leguminosas. Graças a essa diversidade a classificação destes organismos tem sido bastante dinâmica ao longo dos anos. Substituindo o conceito de inoculação cruzada, os rizóbios foram agrupados em dois grandes grupos: Rizóbios de crescimento rápido e lento, dando origem a dois grandes gêneros Rhizobium e Bradyrhizobium, respectivamente. Mais tarde quatro novos gêneros foram incluídos: Sinorhizobium, Azorhizobium, Mesorhizobium e Allorhizobium. Com esta grande variabilidade, é necessário a produção de inoculantes através da seleção de estirpes eficientes para maximizar a fixação de nitrogênio em espécies vegetais de importância econômica. Além da eficiência, essas estirpes devem apresentar outras características, como ser boas competidoras por sítios de infecção com relação às estirpes nativas e ter boa sobrevivência e adaptação à estresses ambientais, como altas temperaturas, secura ou salinidade. O processo de seleção de estirpes para determinada espécie vegetal envolve, de modo geral, quatro estádios. Estirpes que não tenham boa performance nos estádios iniciais de seleção são eliminadas, pois, se não estabelecem simbiose eficiente em condições nutricionais e ambientais adequadas, também não o farão nas condições mais estressantes do solo. Além do uso de inoculantes gerar como benefício aumento de produtividade, gera também a melhoria da qualidade dos solos, redução de custos, redução da quantidade de adubos nitrogenados e, conseqüente, preservação ambiental. Portanto, percebe-se que com a elevada variabilidade de estirpes/cepas/isolados rizobianos pode-se obter inoculantes, através da seleção, que sejam capaz de suportar os diversos estresses ambientais e conseqüente utilização dos mesmos na agricultura. Par tal, é necessária maior difusão dessa biotecnologia de baixo custo, principalmente para os pequenos agricultores, que são os principais responsáveis pela produção de culturas como o feijão-comum e feijão-caupi, entre as mais consumidas na dieta dos brasileiros. ok


Para alcançarem um ao outro, os rizóbios e leguminosas são dependentes de um complexo procedimento, sob várias condições limitantes, como: pH e concentração de nitrogênio. Esse processo é denominado “troca de sinais”. As reações que ocorrem entre os simbiontes estão presente na estrutura conhecido como nódulo, que se desenvolve nas raízes da leguminosa hospedeira. Esse elaborado procedimento abrange diversas etapas envolvidas na iniciação e no desenvolvimento do nódulo. Primeiramente, as raízes da planta liberam substâncias, como homosserina e flavonóides, que atuam como atraentes químicos. As bactérias são atraídas até as superfícies das raízes, onde são estimuladas a produzir os fatores de nodulação (Nod factors) e a liberar sinais mitógenos que induzem a divisão celular. Provavelmente a estrutura molecular do “Nod factor” determina a especificidade, isto é, a compatibilidade entre a espécie de rizóbio e

leguminosa correspondente. Em resposta aos sinais mitógenos, as células do córtex começam a se proliferar e produzir o meristema primário do nódulo. Simultaneamente, as bactérias começam o processo de infecção da planta, aderindo-se aos pelos radiculares. O cordão de infecção é formado e cresce em direção ao meristema primário do nódulo, ao mesmo tempo que as células do periciclo (cilindro interno da planta) sofrem mitose. Dessa forma, tanto o meristema primário do nódulo e o periciclo da planta, que previamente estavam em processo de divisão celular, se fundem, alongando ainda mais o cordão de infecção. Finalmente, o cordão de infecção para de crescer e se diferencia, unindo as conexões vasculares com o sistema vascular das raízes. Os nódulos e a leguminosa são perfeitamente interligados por meio de seus vasos xilemáticos e floemáticos e, dessa maneira, são totalmente agregados em termos hormonais e nutricionais. Na área infectada, as bactérias continuam o processo de divisão. Algumas são envolvidas por uma membrana, denominada de membrana peribacteroidal, que separa as bactérias do citosol da célula da planta hospedeira. Em seguida, o processo de divisão é interrompido e as bactérias aumentam de tamanho e se diferenciam, formando organelas endossimbióticas conhecidas como bacteróides, que são capazes de fixar o nitrogênio. O processo de fixação do nitrogênio também requer um fornecimento contínuo de carboidratos que fornecem tanto a energia para a redução do nitrogênio, quanto os esqueletos de carbono necessários à assimilação da amônia produzida. Durante os processos de infecção e desenvolvimento dos nódulos, energia é necessária também às divisões celulares e é obtida da oxidação dos carboidratos produzidos na parte aérea da planta hospedeira. ok


Os diazotróficos abrangem uma grande variedade de microrganismos procariotos que apresentam uma ampla diversidade morfológica, fisiológica, genética e filogenética. Esses microrganismos estão compreendidos entre os aeróbios, anaeróbios e anaeróbios facultativos e em diversos grupos filogenéticos representativos de Bacteria e de Archaea. A maioria das espécies de fixadores de nitrogênio é de vida livre, ocorrendo em todos os tipos de solo, na rizosfera e filosfera de plantas, em águas doce e salgada e até mesmo no trato intestinal de alguns animais. Os diazotróficos são capazes de realizar diversas relações ecológicas com outros seres vivos: alguns são encontrados em simbiose com fungos, diatomáceas e/ou com várias espécies vegetais, enquanto outros estabelecem relações menos especializadas com plantas, chamadas simplesmente de “associações”. Além disso, há a possibilidade de várias espécies ocorrem numa mesma espécie vegetal, o que implica na dificuldade de identificar de quais estão contribuindo mais efetivamente e com qual intensidade. Essa diversidade garante a permanência dos processos que proporcionam em um determinado ecossistema, além da ocorrência dos mesmos em diversos outros habitats terrestres. A perda da diversidade desses microrganismos poderia desvirtuar significativamente a estrutura populacional de todos os outros seres vivos situados ao longo da cadeia trófica. Processos fundamentais do solo como: a decomposição da matéria orgânica e a ciclagem de nutrientes podem sofrer impactos negativos levando o sistema agrícola à maior dependência por fertilizantes industrializados, que por sua vez, são caros e prejudiciais ao meio ambiente em diversos aspectos. Neste panorama, o conhecimento da diversidade fenotípica e estrutura genética das populações presentes na rizosfera pode auxiliar na compreensão de como as variações no ambiente podem estar influenciando na funcionalidade destas populações. ok

47. [2.000] (IP:281473655237620 | 15:51:37 | 22:28:16 | 36:39 | 27.703) Discuta os efeitos de pH do solo sobre a FBN do solo.

A acidez e a toxicidade de alumínio e manganês podem afetar negativamente as simbioses de rizóbio com leguminosas, o pH do solo afeta a simbiose tanto se for abaixo do esperado quanto acima, com grande diferenciação de espécie para espécie. Nas regiões de clima tropical úmido a

principal problemática costuma ser a acidez do solo, esta acidez do solo prejudica especialmente aspectos nutricionais, como menores teores de fósforo, cálcio e magnésio e teores excessivos de alumínio e manganês. Alguns efeitos secundários têm grande relevância, como a redução no desenvolvimento radicular devido a toxidez por alumínio. Essa redução prejudica a absorção de nutrientes e água, tornando as plantas também mais suscetíveis a verões de temperatura amena durante o desenvolvimento da cultura. O efeito da acidez do solo tem mais influência nas plantas dependentes da FBN que naquelas que recebem fertilizante nitrogenado ou orgânico, nota-se que a simbiose é mais afetada ainda que o desenvolvimento vegetal. Esse efeito acontece no microssimbionte em vida livre, na troca de sinais e nodulação e na FBN por nódulos. Já na bactéria isolada, os efeitos são: diminuição na população rizobiana, associada à redução na eficiência das bactérias restantes. A adaptação das populações nativas a essas condições pode ser utilizada como fonte de estirpes adequadas ao uso para criação de inoculante para determinado uso em solos ácidos. Outro modo encontrado com elevada freqüência é a diminuição no efeito de acidez na ocorrência de níveis mais altos de cálcio na solução nutritiva para a manutenção da parede celular. A acidez do solo também promove a diminuição na disponibilidade de fósforo, que geralmente atua na simbiose essencialmente por meio do componente vegetal, mas que pode também proceder por meio da bactéria. Mesmo em situações com população rizobiana apropriada em número e eficiência, a troca de sinais é bastante influenciada, e com isso a formação de nódulos é diminuída em solos ácidos. Relativo à função nodular, outro efeito encontrado que pode ser usado como indicador de estresse ambiental, é um grande aumento na produção de poliaminas, como putrescina, ainda que a variação dentro de um mesmo trabalho seja elevado. A toxicidade dos metais Cu, Cd e Zn (tanto para rizóbios de solo tropical temperados como tropicais) diminui gradativamente e, entre os gêneros de rizóbio, Bradyrhizobium é o mais tolerante, e Azorhizobium o menos. A nodulação e a FBN parecem ser mais sensíveis ao Mn do que as plantas, havendo diferenças de tolerância entre variedades vegetais e influência da estirpe de bactérias fixadoras de nitrogênio na absorção de Mn pelas plantas. Valores de pH abaixo de 5,5, assim como concentrações de Al maiores que 10 µm em solução, reduzem, consideravelmente a nodulação do feijoeiro, tornando necessário o uso de calagem. ótimo


A perda de qualidade das pastagens é um dos grandes problemas ambientais desafiados pela pecuária, afetando consideravelmente a produtividade e sustentabilidade do sistema produtivo. Os principais fatores que levam à degradação das pastagens são a diminuição da fertilidade do solo e ao manejo inapropriado das plantas forrageiras, em decorrência da perda de nutrientes através da erosão, lixiviação e volatilização. De todos os nutrientes, o nitrogênio tem se mostrado como o mais importante nutriente em pastagens, por fazer parte das proteínas e estar diretamente ligado ao processo fotossintético e por compor a molécula de clorofila. O déficit deste nutriente tem sido proposto como um dos fatores principais que afeta as pastagens. A introdução de leguminosas é muito importante para o fornecimento e ciclagem de N ao sistema de pastagem, devido à sua capacidade de fixar nitrogênio atmosférico em simbiose com rizóbios, reduzindo, assim, os custos com o uso de fertilizantes nitrogenados e redução do uso de energia não renovável feita no processo de fabricação dos fertilizantes nitrogenados. A ciclagem de N na pastagem cultivada em região tropical, sem uso de fertilizantes nitrogenados, é representada pelas comunicações entre os compartimentos solo, planta e animal e as vias de transferência, entrada e saída do N. A via de entrada de N por meio da fixação biológica de nitrogênio no sistema de pastagem é realizada pela simbiose de bactérias fixadoras de nitrogênio e leguminosas. Nos trópicos, há maior incidência de plantas C4, estas plantas têm três a seis vezes menos rubisco que as plantas C3, e todo o conteúdo de nitrogênio foliar das plantas C4 é menor que em plantas C3, portanto, as plantas C4 são capazes de utilizar o nitrogênio mais eficientemente que as plantas C3. Em pastagens de regiões de clima temperado pelo menos 50 % da produtividade das forrageiras

é dedicada a grande utilização de fertilizantes, além de ser uma importante ferramenta de manejo utilizadas pelos produtores para propiciar a produção. Já nos sistemas extensivos dos trópicos, a fertilização nitrogenada é, na maioria dos casos, inviável economicamente. A utilização de leguminosas forrageiras, destaca-se sendo uma fonte alternativa para fornecer nitrogênio nas pastagens manejadas extensivamente , pela transferência do nitrogênio fixado pelas leguminosas para a gramínea associada, principalmente, através da reciclagem dos resíduos vegetais. Nas pastagens de gramíneas a relação C:N da liteira é alta, permitindo a imobilização do N inorgânico. Nessas condições, a consorciação com leguminosas forrageiras, além de proporcionar um ganho adicional de N através da fixação biológica de N2, leva a uma maior dinâmica na mineralização do N no solo tendo como conseqüência melhor economia de N nas pastagens. O enorme potencial alternativo de incorporação de N atmosférico em sistemas produtivos, principalmente através de leguminosas forrageiras, é considerado estratégico no incremento da produção animal sob pastejo nos trópicos. Portanto, a introdução de leguminosas em pastagens de gramíneas apresenta-se como alternativa de uso mais sustentável da terra, contribuindo para a fertilidade do solo e a sustentabilidade da pastagem por meio da FBN e ainda, prover complementaridade nos processos de decomposição dos resíduos vegetais das espécies C3 e C4 no consórcio, resultando em maior disponibilidade do nitrogênio. ok


A enzima nitrogenase é altamente sensitiva ao O2. Uma vez combinados, se tornam irreversivelmente inativos, o que significa que a enzima fica incapacitada de reduzir o dinitrogênio à amônia, impossibilitando a fixação do nitrogênio atmosférico. Sendo assim, os organismos desenvolveram ao longo do tempo diferentes mecanismos para impedir ou atenuar a combinação da enzima e do oxigênio; essas adaptações resultam em diferentes consequências fisio-ecológicas. Para organismos anaeróbios, os mecanismos são simples, os obrigatórios migram para regiões na completa ausência de oxigênio, enquanto que os facultativos para áreas de baixa concentração. Já os organismos aeróbios enfrentam um dilema: têm uma alta demanda de oxigênio para geração de ATP, e ao mesmo tempo, altas concentrações de O2 inativam a nitrogenase. Portanto, as condições ótimas de atividade da enzima ocorrem quando a provisão de oxigênio é exatamente igual à demanda respiratória. Assim, a melhor forma de superar esse dilema é encontrada em condições microaeróbias, onde a concentração de O2 é bem menor que a atmosférica. A microaerobiose pode ser alcançada de diversas maneiras, sendo uma barreira física a mais comum. Alguns organismos, por exemplo, usam uma estratégia comportamental de migração para regiões de concentração de O2 intrinsecamente baixas, o que resulta na formação de uma película observada em cultura. Outros organismos adotam um mecanismo distinto: agregam-se em estruturas coloniais, tornando o centro das mesmas áreas de baixa concentração de oxigênio. Há ainda, outra forma de alcançar condições microaeróbias: tornar a nitrogenase exclusiva à células com uma parede de baixa permeabilidade ao oxigênio. As cianobactérias constituem um grupo especial relativo ao problema da sensibilidade da nitrogenase ao oxigênio. Isso ocorre porque enfrentam um paradoxo ainda maior do que o das outras bactéria, pois além de terem de separar o oxigênio atmosférico da enzima, também têm que lidar com o oxigênio proveniente da fotossíntese. Assim, elas resolvem esse problema por novos mecanismos de separação espacial ou temporal. A separação espacial consiste basicamente na diferenciação de células, em intervalos regulares, em heterocistos. Heterocistos são células terminalmente diferenciadas em que não podem se dividir ou se diferenciar. Estas são células em que a fotossíntese cessa permitindo assim níveis elevados de atividade da enzima sem o problema da evolução de O2 dentro da mesma célula. Eles normalmente são maiores do que suas células vegetativas adjacentes no filamento de cianobactérias, e são colocados dentro de um envelope de dupla camada de polissacarídeo e componentes glicolipídicos que as tornam quase impermeável ao O2. As espécies que utilizam da separação temporal possuem um mecanismo relativamente simples: no momento em que a taxa de fotossíntese é máxima, a taxa de fixação de nitrogênio é mínima e vice-versa.

A fixação de N2 com associação simbiótica a leguminosas é uma das soluções de mais sucesso ao problema da sensibilidade da enzima ao O2. Os nódulos formados nessa associação são o elemento chave e se baseiam em dois componentes principais. Um deles é localizado nos córtices dos nódulos, que possuem uma poderosa barreira física à difusão do oxigênio. Essa barreira foi deduzida a partir do fato de que a concentração externa de O2 pode ser aumentada até 100% sem a atividade da enzima decrescer significativamente. O segundo componente no nódulo da leguminosa é a presença, no interior das células infectadas de leghemoglobina, uma molécula de ligação de O2 que serve para proporcionar uma fonte adequada de O2 para a respiração, ao mesmo tempo mantendo-o longe da nitrogenase. Por fim, há outro grupo de organismos que é capaz de fixar nitrogênio em presença de concentrações de O2 iguais à atmosférica. A Azotobactéria é a mais estudada e possui três mecanismos de proteção: a “proteção respiratória”, a “proteção conformacional” e a “autoproteção”. A proteção respiratória consiste em adaptar a taxa de respiração com a concentração externa de oxigênio. Isso é possível com uso de uma cadeia respiratória ramificada, em que cada ramo produz diferentes quantidades de ATP. Desse maneira, quando a concentração de O2 está alta, é usado um ramo em que muito oxigênio é queimado para produzir pouco ATP. Analogamente, se a concentração estiver baixa, pouco O2 é queimado para a produção de muito ATP. A proteção conformacional é uma forma temporária de impedir que o oxigênio alcance a nitrogenase, provavelmente para momentos em que a concentração de O2 aumente repentinamente. Esse mecanismo é mediado por uma proteína de ferro-enxofre que se liga inteiramente ao complexo da nitrogenase, inativando a enzima temporariamente e impedindo a combinação com o oxigênio. A autoproteção é diretamente mediada pela proteína de ferro que age reduzido oxigênio a peróxido de hidrogênio, e posteriormente a água pela enzima superóxido dismutase. ok

50. [0.750] (IP:281473655237620 | 15:54:29 | 22:30:44 | 36:15 | 11.562) Discuta a importância da FBN por leguminosas na agricultura mundial. Leve em consideração aspectos econômicos, sociais e ecológicos e inclua discussão de possíveis efeitos benéficos e maléficos.

A FBN é considerada por muitos o segundo processo biológico mais importante do planeta, ficando atrás apenas da fotossíntese. Portanto, é fácil deduzir de que o processo implica em inúmeras consequências, em sua grande maioria benéficas ao ser humano e os demais seres vivos. Dentre os nutrientes essenciais às plantas, o nitrogênio é o mais caro, o que consome mais energia e o mais poluente, quando sintetizado artificialmente. O procedimento industrial que converte o nitrogênio atmosférico em amônia requer algo em torno de seis barris de petróleo por tonelada de nitrogênio fixado. E é um fato que é necessário reduzir ao máximo o consumo por questões geopolíticas, econômicas e ambientais. Sendo assim, uma vez que a FBN atua reduzindo o consumo de petróleo nos processos industriais, são evitados conflitos territoriais por posse de petróleo; há a economia da compra do petróleo, que está em torno de 100 dólares por barril; e é garantida uma maior reserva dessa matriz energética não-renovável. Além disso, o processo industrial só é possível em condições extremamente altas de temperatura e pressão e que resulta na formação de óxidos de nitrogênio. Esses óxidos podem formar, com a água, o ácido nítrico e ocasionar a chuva ácida, além de contribuírem para a destruição da camada de ozônio. A FBN é um elemento chave na produção de alimentos requisitada pela população humana atualmente, e também na manutenção do problema mundial da fome. Isso é possível devido à alta eficiência proporcionada pela FBN, sem a necessidade de altos gastos para pequenos produtores, pois o nitrogênio fixado pode alcançar em média 1500 kg/hectare, resultando em expressiva redução do custo de produção da cultura. Tem-se verificado que áreas de pastagem com gramíneas e cana-de-açúcar têm mantido níveis razoáveis de produtividade sem a necessidade de aplicação de fertilizantes nitrogenados. Outra vantagem da FBN consiste na capacidade da reciclagem de um solo exaustado, por meio da rotação das culturas, sendo possível continuar produzindo ao mesmo tempo em que se recicla

o nitrogênio do solo. Assim, o produtor não é economicamente prejudicado, uma vez que pode substituir o arroz, milho, trigo e outros por leguminosas, quando o solo estiver pobre. Além disso, após a colheita, folhas e ramos das leguminosas podem ser enterrados, servindo de adubo natural, procedimento conhecido como adubação verde. Em contrapartida, a FBN também apresenta algumas possíveis desvantagens. Uma delas é o aumento da lixiviação (que é a lavagem no contorno do solo por escorrimento superficial da água de chuva ou da irrigação) do nitrato do solo. Assim, essa lixiviação pode resultar no acúmulo de formas nitrogenadas em diferentes componentes hidrográficos, podendo alcançar níveis tóxicos aos peixes e ao homem. Outra desvantagem consiste no possível processo de desnitrificação, que é responsável pelas perdas oriundas da transformação do nitrogênio do solo para gases de óxidos de nitrogênio que, como dito, contribuem para a degradação da camada de ozônio. Também pode ocorrer a acidificação do solo, que é um fator limitante para diversas culturas. A liberação de prótons H+ abaixa o pH do solo, prejudicando a fertilidade do mesmo e, consequentemente, o desenvolvimento das plantas. cuméqueé? Fixação de 1500 kg N/ha? O que raios você andou bebendo/cheirando/fumando/injetando? As maiores estimativas que vi foi 300 kg N/ha, e mesmo isto é algo duvidoso... você não misturou fixação com produção não? Fora este erro absurdo, o texto está bom


A seleção de estirpes eficientes para maximizar a fixação de nitrogênioem espécies vegetais de importância econômica tem sido um dos principais alvos da pesquisa. Além da eficiência, essas estirpes devem apresentar outras características, como ser boas competidoras por sítios de infecção com relação a estirpes nativas e ter boa sobrevivência e adaptação às condições edáficas e climáticas. As principais tensões ambientais que ocorrem nos trópicos podem ser divididos em fatores predominantemente físicos (temperatura, umidade) e em fatores químicos, que incluem efeitos tóxicos (acidez, alumínio) e deficiências de nutrientes. Tais estresses ambientais podem atuar em vários níveis diferentes. Podem reduzir a sobrevivência ou a taxa de crescimento dos microrganismos no estado de vida livre, ou interferir com o processo de infecção da planta ou o desenvolvimento de nódulos ou podem afetar a fixação de N2, uma vez a simbiose foi estabelecida. Um único estresse ambiental pode, de Naturalmente, afetar um ou todos estes processos. Variabilidade genética na tolerância à maioria dos estresses ambientais tem sido demonstrado em ambas leguminosas hospedeiras e estirpes de rizóbio (revisado por Hungria e Vargas, 2000). Além disso, os dois parceiros em uma simbiose podem diferir acentuadamente em sua tolerância a estresses particulares. Há uma enorme quantidade de literatura sobre a seleção de bactérias e plantas para N2 - fixação em ambientes adversos. tudo certo, mas cadê a resposta à pergunta propriamente dita? Como isto poderia ser utilizado?

52. [1.000] (IP:281473826533025 | 01:22:32 | 19:14:56 | 52:24 | 25.297) Discuta o papel da FBN na nutrição mineral nos trópicos.

O desenvolvimento do conhecimento sobre a fixação biológica de nitrogênio (FBN), no Brasil, notadamente nas plantas leguminosas, é um dos fatos mais marcantes na dinâmica de nitrogênio no sistema solo-planta-atmosfera. A fixação biológica de nitrogênio possui grande importância na condição supracitada; geralmente, são usadas árvores leguminosas em consórcio ou mesmo entressafras, que são conhecidas por melhorar a fertilidade do solo pelo aumento na disponibilidade de N, principalmente derivado da fixação biológica do nitrogênio (FBN), pela captura de N dos perfis mais profundos e pela adição de cobertura vegetal ao solo (MAFONGOYA et al.,1998). As leguminosas com raízes profundas podem potencialmente interceptar nutrientes percolados ao longo do perfil do solo, também acessar os nutrientes acumulados nos subsolos abaixo da zona radicular de culturas anuais. Esses nutrientes capturados do subsolo pelas árvores tornam-se insumos quando transferidos para a superfície do solo na forma de liteira e de outros resíduos vegetais.

só fbn por leguminosas arbóreas?

53. [1.000] (IP:281473826533025 | 01:23:00 | 19:15:13 | 52:13 | 16.221) Discuta possíveis aplicações da simbiose Azolla-Anabaena em Pernambuco

Dentre as simbioses de cianobactérias com leguminosas, a de espécies de pteridóftias aquáticas do gênero Azolla destaca-se em termos de importância agrícola. N do vegetal e a troca dessa simbiose, o microssimbionte está localizado na cavidade foliar e a troca N2 fixado por fotossintatos, entre a cianobactéria e a planta, é realizada através de pelos de transferência. Todas as espécies de Azolla tem crescimento rápido e alto teor de nitrogênio (4 a 5 %). Em vários países asiáticos, é comum seu uso como adubo para outras culturas e na alimentação de peixes, aves e suíno. Ensaios realizado pela EMBRAPA, na Amazônia ocidental, nos anos 80, mostraram que um hectare Azolla pode produzir nove toneladas de proteína bruta por ano, o que equivaleria a cinquenta hectares de pasto e capineiras, e poderia reduzir o avanço do desmatamento com fins de produção animal. Outra utilização de Azolla é no controle de plantas invasoras, mediante competição por luz. Na prática de adubação verde, Azolla é cultivada antes e/ou depois do plantio de outra espécie a ser adubada, geralmente arroz. A biomassa de Azolla pode dobrar, aproximadamente em 5 a 7 dias; considerando que a área coberta cresce exponencialmente, pode-se calcular o inóculo inicial para cobertura de determinada área. Os fatores limitantes a essa simbiose são os seguintes: umidade, luminosidade, temperatura, salinidade, disponibilidade de nutrientes e pH entre 4,5 a 7,0. As condições ideais para sucesso do uso de Azolla-Anabaena são basicamente as condições do meio, como citado anteriormente, tais limitações ocorrem no estado de Pernambuco, baixa umidade em regiões específicas do estado), disponibilidade baixa de água e em termos gerais presença de salinidade. Apesar das condições do estado em termos gerais, ser desfavorável ao uso de Azolla-Anabaena, ela pode ser utilizada na cultura da cana-de-açucar irrigada com vinhaça, principalmente na irrigação por gravidade. Por ser rica em nutrientes, principalmente o K, a vinhaça pode servir para o cultivo de Azolla, que com a simbiose com Anabaena, serviria como fonte de N para a produção da cana, diminuindo os custos com adubação nitrogenada. ok


O reconhecimento inicial ocorre pela liberação de exsudatos pela planta que ativam o gene Nod das bactérias. Estas moléculas podem ser flavonóides, chalconas, betaínas e isoflavonóides conjugados e também podem variar dependendo da espécie hospedeira. Uma vez ativados os genes Nod, começa a ocorre a síntese dos fatores Nod identificados como lipoquitooligossacarídeos (LQO) de comprimentos variados que, por sua vez, induzem o início do processo de infecção no hospedeiro o que leva à nodulação, desempenhando, portanto, papel importante na especificidade hospedeira. A estrutura o LQO não se correlaciona com a filogenia de BFNNL, mas com a faixa de hospedeiros de uma BFNNL em particular, corroborando seu papel na especificidade hospedeira. Além dos LQO, outros compostos têm sido sugeridos como moléculas sinalizadoras, tais como hormônios (citocinina), ácido N-acetil glutâmico e diacilglicerol diglicosil. Similarmente aos compostos da planta que induzem os genes nod na bactéria, os fatores nod da bactéria também induzem expressão gênica específica na planta hospedeira análoga. No processo de aderência estão envolvidos diferentes tipos de polissacarídeos extracelulares (PSE) das BFNNL e moléculas com propriedades antigênicas de reação cruzada, identificadas como lectinas em algumas espécies de leguminosas. superficial

55. [2.000] (IP:281473826533025 | 01:23:45 | 19:15:51 | 52:06 | 20.146) Discuta a reação da fixação biológica de nitrogênio, em relação ao papel do hidrogênio.

A evolução do H2 durante fixação - N2 é comumente avaliada usando o coeficiente de atribuição de elétron (EAC), que é definida pela relação de elétrons utilizados na fixação de nitrogênio com o total do fluxo de elétrons para nitrogenase. O valor máximo possível do coeficiente de atribuição

de eletrons é de 0,75, no mínimo de dois dos oito elétrons alocados para nitrogenase sempre vão evoluir para H2 durante a redução de N2. Na prática, geralmente H2 evolui mais, de modo que os valores aferidos para o coeficiente de distribuição de eletrons são muitas vezes na gama de 0,4-0,65 (Minchin et ai. , 1996). Se isto é devido a artefatos na mensuração da atividade da nitrogenase ou outras limitações fisiológicas não fica devidamente esclarecido (Layzelle Moloney , 1994). Em muitos organismos, H2 pode ser oxidado por uma enzima conhecida como hidrogenase. Essa reação não é sempre associada a fixação - N2, mas o interesse aqui deriva especificamente do possível papel dessas hidrogenases em recapturar o H2 que inevitavelmente evoluiu durante nitrogenase por redução de N2. A reação geral simplificada a partir da hidrogenase, segue: H2 + X --- 2HX, onde X é um aceptor de eletrons, usualmente O2. Esta reação é conseguida pela hidrogenase com a divisão de H2 em prótons e elétrons e os elétrons em seguida, são transmitidos na cadeia respiratória de aceptor final de elétrons, ou seja, O2 em organismos vivos aeróbicos (Evans et ai . , 1987). Desde o gradiente criado pela cadeia quimiosmótica ou cadeia respiratória, o ATP pode ser gerado. Embora hidrogenases também ocorram em organismos vivos de vida livre fixadores de N2 (por exemplo A. chroococcum ), o maior interesse tem-se centrado sobre o seu possível papel na melhoria da eficiência da fixação - N2 por estirpes de rizóbio em simbiose com leguminosas. Em rizóbio, cepas que expressam uma captação de hidrogenase, o H2 evoluído por nitrogenase é recapturado na medição da atribuição de elétrons e, consequentemente, o coeficiente é problemático. Postulou-se que a expressão de hidrogenase pode contribuir para o aumento da eficiência simbiótica de várias maneiras: • A atividade da hidrogenase proporciona uma fonte de agente redutor que pode ser metabolicamente útil, na produção de ATP e, portanto, reduz o "desperdício" de energia. • Porque a oxidação de H2 é acoplado ao consumo de O2 pelo menos em organismos aeróbicos, tais como rizóbios, isso vai ajudar a manter a pressão parcial de O2 abaixo do " nível de perigo " para nitrogenase. • H2 pode atuar como um potente inibidor de redução de N2 por nitrogenase, e assim a atividade da hidrogenase pode servir para manter a eficiência de redução de N2 alta por remoção de um inibidor potencial de redução de N2. ok


Alguns pontos podem destacar porque a associação mais estudada é a relação leguminosa-rizóbio e dentre estes temos o histórico com o inicio dos estudos da simbiose onde primeiro isolamento de bactérias fixadoras de nitrogênio oriundas de nódulos de leguminosas foi realizado por volta de 1888, desde então estes estudos tem se intensificado resultando na descrição de diversas espécies de rizóbios capazes de nodular leguminosas. Outro ponto que tornou a associação de leguminosa e rizóbios mais estudado foi à peculiaridade na capacidade de formar nódulos radiculares. Com o passar dos anos estes estudos da FBN em interação com leguminosas se intensificaram também devido a importância agrícola destas espécies houve um aumento no interesse de se isolar bactérias de raízes de leguminosas de grãos, como exemplo de interesse nessa investigação podemos citar estudos com a cultura da soja em que por volta de 1963 já começaram a da importância pra FBN nesta cultura no Brasil. Outro ponto que podemos destacar é a maior facilidade nos estudos de FBN com o uso de leguminosas, ao se estudar a FBN entre leguminosas e gramíneas, a leguminosa já vão apresentar vantagens como a própria formação do nódulo que são estruturas anatômicas que só ocorrem na simbiose (leguminosa-rizóbio) o que é favorável ao isolamento de bactérias facilitando os estudos então esta facilidade pratica também pode justificar o porquê de grande parte dos estudos de FBN estarem centrado em leguminosas. ok

57. [1.000] (IP:281473826533025 | 01:24:24 | 19:16:22 | 51:58 | 10.448) Discuta porque uma grande corrente de pesquisadores discorda do termo rizóbio.

As espécies de Bactérias fixadoras de nitrogênio nodulíferas em leguminosas tem sido denominadas coletivamente de rizóbio. O termo rizóbio originou-se da primeira espécie descrita – Rhizobium leguminosarum (Frank, 1879, 1889) – de onde também se derivou o nome da primeira família compreendendo na época todas as BFNNL, conhecidas com Rhizobiaceae Conn 1938. No entanto, muitos pesquisadores não concordam com essa denominação, já que novas espécies de bactérias pertencentes a outras famílias e até mesmo outros filos foram identificadas com essa capacidade. ok


Dada à elevada percentagem de solos tropicais que são ácidos, os problemas associados com pH baixo são de importância generalizada. Estes problemas podem surgir a partir de duas causas. A primeira é o simples problema de sobrevivência num meio de pH baixo. A segunda categoria de problema resulta de outras mudanças químicas no solo causadas pela forte acidez, particularmente as grandes quantidades de alumínio e também de ferro e manganês que podem entrar em solução, as reduções correspondentes na disponibilidade de fósforo e molibdênio, e à falta de cálcio na maioria dos solos ácidos. As bactérias simbiontes, em particular, pode ser diretamente afetada pela acidez desses ambiente. As bactérias com maior capacidade de regular seu pH interno mostram aumento nas taxas de sobrevivência em pH baixo ( O'Hara et al. , 1989), e problemas de cálcio moderados da acidez ( Dilworth et al. , 1999). A toxicidade do alumínio , provavelmente o componente mais grave de estresse em solos ácidos , também tem um grande impacto na sobrevivência de rizóbios e estirpes de rizóbio que podem tolerar um pH de 4,5 não são, necessariamente, tolerante à toxicidade de alumínio ( Keyser e Munns , 1979a, b). Em solos altamente intemperizados, ácidos é geralmente impraticável para considerar o aumento do pH para 6,0 ou mais , como é a prática em muitos países em regiões temperadas. Muitas culturas tropicais crescem bem quando o solo é ácido , desde que o alumínio não esteja presente em concentrações tóxicas e, em alguns casos muito calcário pode ter efeitos nocivos sobre o crescimento da cultura através da indução de deficiência de magnésio. Quando a toxicidade de alumínio é um problema, a adição de pequenas quantidades de corretivo para reduzir a saturação de alumínio do solo e para corrigir a deficiência de cálcio é muitas vezes suficiente para melhorar o crescimento (e nodulação) de plantas, sem alterar substancialmente o pH do solo (Kamprath , 1970) . A quantidade de corretivol requerida para reduzir a saturação de alumínio para um nível aceitável, pode ser calculada com base na quantidade de alumínio trocável no solo (Kamprath , 1970; Oates e Kamprath , 1983). Contudo, mesmo o uso de pequenas quantidades de cal pode ser impossível em áreas remotas a partir de fontes naturais e, em tais regiões, a única opção é utilizar plantas cultivadas, que são altamente tolerantes ao alumínio, embora ele ainda possa ser impossível evitar a deficiência de cálcio, sem a adição de cerca de (200 kg ha- 1) de cal. Tal como acontece com outras plantas, o grau de tolerância de leguminosas para a acidez do solo e, portanto, a quantidade de calcário necessária para corrigir os problemas da acidez do solo, varia consideravelmente (Munns e Fox, 1977). Esterco animal (Grant, 1967) e os resíduos das culturas (Rebafka et al., 1993a) pode fornecer cátions e amenizar os problemas de acidez do solo em solos arenosos. excelente


É a principal fonte de N para a cultura da soja. Bactérias do gênero Bradyrhizobium, quando em contato com as raízes de leguminosas, infectam as raízes, via pêlos radiculares, formando os nódulos. A FBN pode, dependendo de sua eficiência, fornecer todo o N que a cultura necessita a exemplo da soja. A simbiose de leguminosas com BFNN caracteriza-se pela formação de estruturas hipertróficas nas raízes e, excepcionalmente, no caule, denominadas nódulos. A

capacidade de formar simbiose com BFNN, ou seja, a capacidade de nodular, não é comum em todas as espécies de leguminosas. Apresentam teores mais elevados de nitrogênio em seus tecidos vegetais, em relação a outras não nodulíferas; no entanto, mesmo nestas, esses teores, embora menores, são maiores que os de espécies de outras famílias. Assim, provavelmente, nas leguminosas a nodulação resultou de um processo evolutivo que selecionou a característica de fornecer nitrogênio mais eficientemente, de modo a atender às altas demandas da família. Fixação Biológica do Nitrogênio é uma das tecnologias que surgem a partir da pesquisa para adaptação de espécies cultivadas às condições tropicais. Essa é uma alternativa mais sustentável para a substituição do uso de nitrogênio, considerando os custos e as condicionantes ambientais. Em um processo natural de interação planta-bactéria, a técnica incorpora o nitrogênio disponível no ar ao mecanismo de nutrição das plantas. A FBN é um processo biológico mediado por procariotos (bactérias) que possuem um complexo enzimático denominado nitrogenase. Nele, ocorre a transformação do nitrogênio do ar (N2) – forma quimicamente estável do nitrogênio (N) – em estruturas assimiláveis por outros organismos, especialmente os vegetais. Apesar do N2 representar 78% da composição atmosférica, sua disponibilidade em formas assimiláveis aos organismos vivos é um dos fatores mais limitantes no planeta. Daí a importância, para a natureza, da Fixação Biológica de Nitrogênio, sem a qual a vida poderia ser extinta em algumas décadas. Na agricultura, a FBN é explorada há séculos, mas apenas há algumas décadas o homem dominou completamente a tecnologia que hoje se encontra comercialmente disponível para muitas culturas, como a soja, o feijão e o milho, na forma de inoculantes. Especificamente para a cultura da soja no Brasil – exemplo mais bem-sucedido mundialmente –, estima-se uma economia de US$ 6 bilhões anuais pela exploração da FBN em substituição à adubação nitrogenada mineral. Existem importantes diferenças na FBN em plantas leguminosas (soja e feijão, por exemplo) e nas gramíneas (como milho e arroz). Nas leguminosas, ocorrea formação de estruturas radiculares conhecidas como nódulos, nos quais se dá a fixação. Nas gramíneas, a FBN é realizada por bactérias que vivem próximas às raízes ou no interior dos tecidos do vegetal. Na prática, essas peculiaridades implicam em diferenças na eficiência do processo, ou seja, na quantidade de nitrogênio disponibilizado às culturas. Enquanto para a maioria das leguminosas a Fixação Biológica do Nitrogênio consegue suprir todo o N necessário à cultura, para as gramíneas são esperadas contribuições. A Fixação Biológica do Nitrogênio (FBN) é uma alternativa tecnológica para aumentar a produtividade agropecuária e minimizar a emissão dos Gases de Efeito Estufa (GEE), contribuindo para atenuar os efeitos das mudanças climáticas. Este processo tecnológico foi incluído no Plano Setorial de Mitigação e de Adaptação às Mudanças Climáticas visando à Consolidação de uma Economia de Baixa Emissão de Carbono na Agricultura, como parte do compromisso internacional assumido pelo Brasil, em 2009, de reduzir suas emissões de Gases de Efeito Estufa entre 36,1% e 38,9% até 2020. A Fixação Biológica do Nitrogênio é uma das tecnologias que surgem a partir da pesquisa para adaptação de espécies cultivadas às condições tropicais. Essa é uma alternativa mais sustentável para a substituição do uso de nitrogênio, considerando os custos e as condicionantes ambientais. Em um processo natural de interação planta-bactéria, a técnica incorpora o nitrogênio disponível no ar ao mecanismo de nutrição das plantas. A FBN é um processo biológico mediado por procariotos (bactérias) que possuem um complexo enzimático denominado nitrogenase. Nele, ocorre a transformação do nitrogênio do ar (N2) – forma quimicamente estável do nitrogênio (N) – em estruturas assimiláveis por outros organismos, especialmente os vegetais. Apesar do N2 representar 78% da composição atmosférica, sua disponibilidade em formas assimiláveis aos organismos vivos é um dos fatores mais limitantes no planeta. Daí a importância, para a natureza, da Fixação Biológica de Nitrogênio, sem a qual a vida poderia ser extinta em algumas décadas. mais modestas, porém diversas pesquisas vêm mostrando que a inoculação de gramíneas é economicamente viável. Atualmente, existem vários tipos de inoculantes disponíveis para diferentes culturas, como por exemplo soja, arroz, trigo, milho, feijão e feijão-caupi. ok

60. [0.000] (IP:0 | 01:25:24 | --:--:-- | --:-- | ------ ) Discuta porque a eficiência energética da FBN é necessariamente menor em sistemas de vida livre ou associativos, quando comparados com simbióticos.

Em branco


O pH do solo é um dos fatores abióticos que mais afeta a FBN do solo. Níveis de pH elevados ou abaixo daqueles desejáveis podem reduzir a população de bactérias simbiontes. Outro grande problema decorrente da alteração de pH no solo são as alterações químicas promovidas pela modificação do pH do meio. Solos ácidos geralmente apresentam altos teores de alumínio (Al) e manganês (Mn) e baixos teores de cálcio (Ca), magnésio (Mg) e fósforo (P). A toxidez por Al prejudica o desenvolvimento radicular, reduzindo assim a absorção de água, nutrientes e o número de possíveis sítios de infecção. Mesmos as bactérias mais resistentes a baixo valores de pH, como é o caso de algumas estirpes de Rhizobium que toleram pH de 4,5, não são necessariamente tolerantes a toxidez de Al, havendo então uma redução na eficiência das bactérias remanescentes. Isso ocorre provavelmente devido à inibição da replicação de DNA devido à ligação do alumínio ao DNA, uma vez que o Al apresenta grande potencial em formar compostos com os fosfatos e as células apresentam-se vulneráveis, devido à perda da sua integridade. Outro efeito encontrado em solos ácidos, em diversas culturas, é redução na formação de nódulos, isso se deve a inibição na troca de sinais, ocasionada, em alguns casos, pela adição de flavonóides. Outro inconveniente é grande variabilidade encontrada entre estirpes, o que pode ocasionar uma forte competição no meio e consequente redução na eficiência da FBN. Algumas estirpes de Rhizobium conseguem sobreviver em solos com altos teores de Al, dentro de microsítios ou horizontes ricos em matéria orgânica. As estirpes mais resistentes a pH mais baixos, frequentemente têm apresentado a produção de uma goma, o que parece contribuir na estabilidade do pH interno. Uma das formas de amenizar os efeitos da acidez do solo sobre a população dos simbiontes é o aumento dos teores de cálcio, a fim de manter a integridade da parede celular. Outra opção é uso de populações nativas adaptadas na produção de inoculantes para utilização em áreas com problemas de acidez ou alcalinidade. A toxicidade de manganês ou deficiência de cálcio e fósforo proporcionadas pelo baixo pH do meio, parece ter menor efeito menor sobre sobrevivência rizobiana. ótimo


As leguminosas são a terceira maior família de plantas com flores e dentre as simbioses de fixadores de N2 com plantas, se destacam por sua importância econômica, que está relacionada não só à ampla distribuição geográfica e utilização dos hospedeiros como, também, à maior eficácia do processo em função da formação de nódulos, que permite uma fixação de N mais eficiente. Além disso, os estudos com leguminosas tem se difundido mais devido à facilidade de se obter os isolados e avaliar a fixação através da formação de nódulos, pois plantas que não nodulam é de difícil avaliação, as condições experimentais teriam que ser muito bem controladas e uma boa planta testemunha, que possa expressar resultados confiáveis. muito superficial, não incluiu quase nada da eficiência e potencial da fixação

63. [0.500] (IP:281473658353758 | 12:35:50 | 13:31:24 | 55:34 | 18.598) Discuta a inoculação de leguminosas, no Brasil e no mundo.

De acordo com Ministério da Agricultura (2012), o Brasil possui cerca de 340 milhões de hectares de terras agriculturáveis, das quais 21% são destinadas ao cultivo de culturas perenes e 50% a pastagens, apresentando excelentes perspectivas de crescimento no agronegócio. Atualmente, é o maior produtor mundial de suco de laranja, café, açúcar e o segundo maior produtor de soja em grãos. Um dos fatores que mais influencia a produtividade das culturas é o fornecimento de nutrientes. Apesar de ser o 4º maior consumidor mundial de fertilizantes minerais e da produção nacional de fertilizantes ter aumentado cada vez mais a maior parte dos fertilizantes minerais utilizados na agricultura brasileira é importado. O nitrogênio (N) é o nutriente mais consumido pela maioria das culturas, possui papel fundamental na planta, por se tratar de um constituinte de

muitos componentes da célula vegetal, incluindo dos aminoácidos e ácidos nucléicos, podendo inibir o crescimento das plantas quando em baixa disponibilidade para os vegetais (TAIZ e ZEIGER, 2009). Dentre as diversas culturas produzidas no mundo, a soja é uma das mais importantes, sendo o Brasil uma referência internacional por apresentar altas produtividades utilizando praticamente apenas o inoculante como fonte de N. A maioria das leguminosas são hóspedes específicas de algumas cepas de Rhizobium e a inoculação destas é de extrema importância principalmente quando as estirpes nativas existentes no solo não são eficientes. No entanto, no solo poderão existir cepas de Rhizobium que produzem nodulação, mas em quantidades pequenas de N fixado, sendo necessária a realização de pesquisas científicas a fim de encontrar cepas de Rhizobium que sejam mais eficientes. Pois, levando-se em consideração a quantidade de ecossistemas diferenciados existentes, os resultados de pesquisas são ínfimas. Além disso, a espécie vegetal em questão pode não apresentar especificidade, o que também reduz a eficiência do N fixado. Por esta razão o uso de inoculantes tem se limitado apenas a cultura da soja. De acordo com a ANPII (Associação Nacional dos Produtores e Importadores de Inoculantes), na cultura do feijão o uso ainda é muito baixo, apenas cerca de 10 % da área plantada, assim como em leguminosas utilizadas para adubação verde e pastagens. Tendo em vista o alto custo energético, financeiro, os impactos ambientais causados para produção dos fertilizantes e a crescente demanda pelo consumo destes, torna-se essencial o incentivo no fortalecimento da utilização de processos biológicos para uma produção agrícola sustentável. muito generalista, ao mesmo tempo em que não fala nada sobre o resto do mundo


Em condições de déficit hídrico a população de rizóbios é bastante reduzida. Silveira et al. (2003), verificaram que os nódulos em feijão caupi (Vigna unguiculata L.) quando sob estresse hídrico, apresentaram redução na concentração de leghemoglobina, molécula responsável por carrear o O2, garantindo que os bacterióides recebam o O2 necessário para sua respiração. Além disso, a fata de água interfere tanto na taxa da FBN quanto na translocação dos produtos da FBN para a parte aérea. Uma das formas de otimizar a FBN em condições de déficit hídrico é a utilização de espécies adaptadas. Estudos indicaram que estirpes de Bradyrhizobium são mais tolerantes ao déficit hídrico do que as cepas de Rhizobium em períodos curtos. Um dos mecanismos utilizados por linhagens mais resistentes é a capacidade de reter menos água no interior das células. Outra forma é a utilização de espécies vegetais que possuem capacidade de enraizar em grandes profundidades, e, portanto, conseguem absorver água em quantidades adequadas. Ou, ainda, capacidade de ajustar o potencial osmótico nos seus tecidos e regular a sensibilidade dos estômatos ao déficit de pressão atmosférica. As pesquisas no sentido de encontrar formas de aumentar a eficiência em condições de baixa disponibilidade hídrica são de extrema importância, principalmente para as regiões áridas e semiáridas, a fim de reduzir a aplicação de fertilizantes minerais, que podem ser fonte salinizadoras nessas áreas, reduzindo custos e aumentando produtividade das culturas. nenhuma menção a polissacarídeos?

65. [2.000] (IP:281473658353758 | 12:37:17 | 13:33:03 | 55:46 | 14.812) Discuta a reação da fixação biológica de nitrogênio, em relação ao papel do hidrogênio.

A nitrogenase é um complexo enzimático, presente no rizóbio, responsável pela redução do N2 a amônia, nesse processo são formados vários outros compostos secundários e um deles é o H2. Pois esse complexo enzimático também é responsável pela redução dos prótons de hidrogênio (H+), resultando no gás hidrogênio (H2), em um processo que ocorre simultaneamente com a

redução do N2. Porém, com a produção de H2 há um gasto mínimo de 25% dos elétrons que, os quais seriam utilizados para a redução do N2. Segue abaixo a reação: N2 + 8H+ 8e- + 16MgATP ® 2NH3 + H2+ 16MgADP + 16Pi A produção de H2, pela nitrogenase, indica que está sendo utilizada de forma ineficiente, uma vez que parte da energia está destina a produção de outro composto que não o N2. Contudo, algumas bactérias possuem uma segunda enzima, a hidrogenase, capaz de oxidar parcial ou totalmente o H2 evoluído, recuperando parte da energia perdida. Como parte dessa energia pode ser recuperada pela ação da hidrogenase, gerando ATP, considera-se que os sistemas que possuem essa enzima são mais eficientes, pois a hidrogenase pode contribuir para o aumento da eficiência simbiótica das seguintes maneiras: • A atividade da hidrogenase pode proporcionar uma fonte de agente redutor que pode ser metabolicamente útil na produção de ATP e, portanto, reduz o "desperdício" de energia. • A oxidação H2 é acoplado ao consumo de O2 pelo menos por em organismos aeróbios, tais como rizóbios e isso vai ajudar a manter a pressão parcial de O2 abaixo do " nível de perigo " para nitrogenase. • O H2 pode atuar como um potente inibidor de redução de N2 por nitrogenase e assim a atividade da hidrogenase pode servir para manter a eficiência de redução de N2 alta por remoção de um inibidor potencial de redução de N2. Muitas são as discussões sobre a questão da hidrogenase na prática, se realmente há uma vantagem significativa sobre as leguminosas. Segundo Layzell e Moloney (1994) As vantagens observadas parecem depender se a atividade nitrogenase é restringida pela inibição H2 ou O2 ou limitação de carboidrato. A distribuição de hidrogenases é esporádica entre rizóbios, embora parece ser mais comum em Bradyrhizobium do que em estirpes de Rhizobium. A Hidrogenase também foi encontrada em Azorhizobium caulinodans estirpe ORS571 (de Vries et al., 1988). Em pelo menos alguns Bradyrhizobium, a expressão é da hidrogenase écontrolada pela planta hospedeira (van Berkum, 1990). ok


A maioria das leguminosas apresentam simbioses mutualísticas com diversas espécies de bactérias diazotróficas onde os hospedeiros conseguem captar energia com maior facilidade, fornecendo nitrogênio fixado em troca. Esse processo é mediado por trocas de sinais que possibilitam reconhecimento entre as espécies envolvidas, bem como expressão de genes que possibilitam as alterações fisiológicas e morfológicas no processo de simbiose. Essa interação entre rizóbios e leguminosas ocorre a partir da formação de estruturas radiculares chamadas nódulos, onde ocorre a fixação de nitrogênio. A planta pode apresentar genes de expressão característica, que biossintetiza sinais celulares e receptores e genes que são induzidos durante a interação que codificam proteínas chamadas nodulinas, extremamente importante na formação e manutenção do nódulo radicular. As plantas planta exsudam flavonóides que são reconhecidos pelo rizóbio, que ativam os genes nod, codificando enzimas que biossintetizam os fatores Nod, que são lipo-oligossacarídeos. Estes provocam alterações morfológicas nas raízes e quando são percebidos pelas plantas, ativam genes que codificam proteínas responsáveis pelo processo de nodulação. Esses sinais podem ser específicos ou não entre planta e hospedeiro, ou seja, a nodulação só ocorre entre uma única espécie de hospedeiro e microssimbionte, ou entre um hospedeiro e vários microssimbiontes, ou inverso. A troca de sinais pode ser afetada por diversos fatores bióticos ou abióticos, como a existência de outros organismos predadores ou que liberam substâncias antagônicas, a qualidade dos exsudatos radiculares, pH do solo, temperatura, teor de umidade, deficiência de nutrientes e presença de substâncias tóxicas. A liberação dos exsudatos pelas raízes das plantas quando específico tende a selecionar os organismos presentes na rizosfera, já que estes serão atraídos

para a rizosfera e terão maior potencial de competição. Em todos os rizóbios estudados até hoje foi encontrado o gene nodD, porém alguns micro-organismos podem apresentar o gene Nod mutante, porém estes não conseguem formar nódulos. Muitos estudos têm sido realizados no sentido de esclarecer melhor esses sinais moleculares, a fim de aumentar a eficiência dos inoculantes e proporcionar resistência a condições ambientais adversas. Uma vez que esses genes são ativados a partir da exsudação de compostos pelas raízes, a indução na liberação de exsudatos pelas plantas ou a adição desses compostos no inoculante, poderia proporcionar ganhos em quantidade e qualidade na nodulação de leguminosas e consequente aumento na eficiência da fixação de N2. ok, mas cuidado com a concordância... "A maioria... apresentam"


A produção animal na maioria das regiões tropicais tem-se limitado principalmente, pela sazonalidade da qualidade da forragem fornecida aos animais. Além disto, as gramíneas tropicais possuem menor qualidade de forragem do que as gramíneas de clima temperado e a introdução de leguminosas adaptadas nas pastagens tropicais têm proporcionado ganhos na produção animal, pelo aumento da qualidade e da quantidade da forragem ofertada, devido a sua participação na dieta e na disponibilização de N no sistema através da FBN. Uma das principais limitações na inclusão das leguminosas nos sistemas de produção da tem sido a baixa persistência na pastagem. Isso em virtude de que todas as leguminosas tropicais são plantas com metabolismo C3. Porém, a maior parte das gramíneas tropicais tem metabolismo C4 e este fato gera um problema no equilíbrio da pastagem onde as gramíneas e leguminosas estão consorciadas. As gramíneas C4 possuem maior crescimento, e com a intensidade do pastejo, as leguminosas tendem a desaparecer. O que não ocorre em ambientes de clima temperado. Portanto, a escolha da cultivar mais adequada às condições ambientais, à natureza da exploração, à capacidade de intervenção e à disponibilidade de recursos, dentre outros, é de extrema importância para obter sucesso na adoção desta prática. As transferências do N fixado através da FBN pode ocorrer abaixo e acima da superfície do solo, de forma direta ou indireta para a planta mais próxima, seja pela excreção de N na rizosfera da leguminosa, pela decomposição de raízes e nódulos, pela conexão por micorrizas das raízes da gramínea com aquelas da leguminosa, ou ainda pela ação da fauna do solo sobre raízes e nódulos da leguminosa. Há também a entrada de N na superfície do solo, via decomposição da liteira (serapilheira) de folhas na superfície, pela lixiviação de compostos nitrogenados do dossel da pastagem e com as perdas foliares de amônia, que pode ser absorvida pela gramínea. Uma outra entrada de N no sistema é através das excretas (fezes e urina) dos animais em pastejo. No entanto, essa via é menos eficiente para a ciclagem, uma vez que não há distribuição regular por causa da distribuição irregular das excreções (ROSO et al., 2009). Altas taxas de transferência de N não são desejáveis porque afetam a estabilidade da consorciação, uma vez que favorecem o crescimento da gramínea, diminuem o crescimento e a FBN pela leguminosa. ok, embora não tenha entrado no mérito do estoque de C do solo

68. [1.000] (IP:281473658353758 | 12:39:03 | 13:34:03 | 55:00 | 9.374) Discuta a afirmativa: “Toda condição ambiental ou de manejo que aumente o crescimento vegetal e portanto a disponibilidade de fotossintatos é favorável à FBN”.

A eficiência da fixação biológica do nitrogênio se baseia em 3 fatores: o suprimento de fotoassimilados para os bacteróides no nódulo; a manutenção de baixas concentrações de O2 no interior do nódulo, para proteção da nitrogenase; e a rápida exportação do nitrogênio fixado. A sacarose é fornecida ao nódulo através do floema, e no nódulo os metabolismos de C e de N estão adaptados ao ambiente com baixo O2. Cerca de 30% dos fotoassimilados da planta são

gastos no crescimento e manutenção dos nódulos, segundo (NEVES e HUNGRIA, 1987). Esse custo é superior ao custo da redução do NO3- nas folhas e por isso, quando na presença de alta disponibilidade N-mineral a nodulação é diminuída (PIMENTEL, 1998). Portanto, toda condição ambiental ou de manejo que aumente o crescimento vegetal e, portanto a disponibilidade de fotossintatos é favorável à FBN, exceto o fornecimento de N-mineral em excesso. A adubação com fertilizantes nitrogenados minerais deve ser realizada apenas no início do plantio, para que supra o requerimento inicial da planta, até que a simbiose esteja estabelecida. ok


As actinorrizas, são espécies arbóreas das angiospermas, capazes de se associarem simbioticamente com actinomicetos ou bactérias filamentosas da família Frankiaceae, do gênero Frankia formando estruturas nodulares nas raízes onde ocorre a fixação biológica do nitrogênio. Espécies arbóreas como Casuarina equisetifolia e C. cunninghamiana, são recomendadas para recuperar áreas degradadas com solos de baixa fertilidade, pois apresentam boa adaptação, crescimento rápido e capacidade de fixação biológica de nitrogênio em simbiose com Frankia (Andrade et al., 2007). A ocorrência no solo do gênero Frankia não é comum, sendo necessário realizar a inoculação com estirpes selecionadas. No entanto, a obtenção de isolados purificados devido à dificuldade existente para cultivar o micro-organismo em meio líquido ou sólido. Andrade et al. (2007), testando estirpes de Frankia em plantas de Casuarina spp, verificaram que a maioria das estirpes mostram infectividade e alcalinizaram o meio de cultura e que a estirpe JCT287 demonstrou a maior tolerância a pH ácido em meio de cultura. Tendo em vista o grande potencial das plantas actinorrízicas em simbiose com Frankia, estas poderiam ser utilizadas para recuperação de áreas salinizadas encontradas no semiárido pernambucano, ou ainda as áreas degradadas que apresentam problemas de acidez e baixa disponibilidade de nutrientes. ok


A fixação biológica do N na maioria das leguminosas apresenta é caracterizada pela formação de estruturas nodulares geralmente nas raízes. A formação de nódulos é um processo complexo, que envolve mudanças fisiológicas e morfológicas tanto na célula hospedeira, como na bactéria. Inicialmente, as bactérias aderem aos pêlos radiculares das plantas, em resposta a exsudação de isoflavonoides e betaínas pelas raízes, as enzimas são ativadas,induzindo a transcrição de genes nod estes genes codificam moléculas sinalizadoras de oligossacarídeos de lipoquitina. Com a evolução da infecção é formado um canal dentro do pêlo radicular, em seguida, nos pêlos radiculares ocorre a infecção. Após do estabelecimento do nódulo radicular, as bactérias que se encontram dentro das células radiculares hospedeiras param de se dividir e começam a aumentar em tamanho e a se diferenciar em organelas endossimbióticas para se transformarem em bactérias especializadas na FBN fixação do nitrogênio, os bacteróides. Assim, a translocação de nutrientes para o rizóbio e de nitrogênio para a planta é mais facilitado. A formação dos nódulos provavelmente está correlacionado com a evolução da simbiose dos rizóbios com a leguminosas. Esse nódulo oferece uma proteção física contra o excesso de oxigênio existente no meio, mantida por geração de uma barreira à difusão do O2 no córtex do nódulo, pela membrana peribacteróide controlando a entrada de oxigênio através da leghemoglobina, permitindo uma fixação muito mais eficiente e consequentemente fornecendo nitrogênio mais eficientemente, de forma a atender as necessidades da planta. não incluiu o fornecimento de carboidratos pela planta

71. [0.000] (IP:0 | 11:25:50 | --:--:-- | --:-- | ------ ) Discuta a afirmativa: “A simbiose fungos/cianobactérias pode ser considerada como um dos principais passos no início da pedogênese”

Em branco


O estágio inicial na formação da simbiose é a migração da bactéria em direção à planta hospedeira. Esta migração é uma resposta quimiostática mediada por atraentes químicos (Isoflavonóides, homosserina e betaínas que são aleloquímicos) secretados pelas raízes da planta. A sinalização, o processo de infecção e o desenvolvimento dos nódulos (organogênese) envolvem genes específicos tanto da planta hospedeira quanto da bactéria infectante. Nessa associação a leguminosa fornece carboidratos para a bactéria, que quando oxidados produzem os elétrons necessários para a redução do N2, em troca a bactéria fornece à leguminosa o nitrogênio já fixado (NH3). A simbiose entre uma leguminosa e a bactéria não é obrigatória. Porém, sob condições de limitação de N, os simbiontes se atraem mutuamente, ocorrendo então uma troca de sinais. muito superficial

73. [1.000] (IP:281473689452781 | 11:28:10 | 22:38:42 | 10:32 | 86.395) Discuta a simbiose actinorrízica

As espécies actinorrízicas compreendem desde arbustos muito pequenos, até arbustos maiores e árvores. Tem ampla distribuição, há espécies nativas da África, de regiões desérticas e frias da América do sul e da América do Norte, de regiões de clima temperado, podendo habitar altitudes elevadas como nos trópicos e subtrópicos. De modo geral, são colonizadoras agressivas de áreas inóspitas e sítios pobres em nitrogênio. Embora não haja simbioses actinorrízicas importantes na alimentação humana, sua capacidade de adaptar-se a ambientes inóspitos torna-as úteis em outros casos, como: estabilização de dunas, barreira contra o vento, bem como na recuperação de áreas degradadas. Casuarina e Alnus são os gêneros de importância econômica mais estudados. Um dos motivos de existirem poucos resultados sobre simbioses actinorrízicas está relacionado à dificuldade de isolamento do endófito. As principais limitações para o isolamento se devem à anatomia dos nódulos, que se originam do periciclo, o que acaba dificultando a remoção de contaminantes endofíticos, pois o tecido vascular é interno aos tecidos colonizados, e à sua baixa taxa de crescimento em meios de cultivo considerados ainda não seletivos e que permitem o crescimento mais rápido de contaminantes. A maioria das simbioses actinorrizicas estudadas apresenta atividade da hidrogenase que recicla H2 resultante da reação da FBN. Assim como nas simbioses de bactérias fixadoras de N2 como leguminosas, a planta controla a simbiose que é modulada por vários fatores ambientais e edáficos assim como pela bactéria. É importante destacar também que, mesmo em áreas de distribuição natural, algumas espécies actinorrizicas podem não apresentar nodulação e, fora de sua área de distribuição natural, a ocorrência de nódulos não é comum. ok

74. [1.500] (IP:281473689452781 | 11:28:50 | 22:40:07 | 11:17 | 12.731) Discuta o efeito da acidez do solo na simbiose rizóbio-leguminosa.

O efeito da acidez na simbiose rizóbio-leguminosa pode variar de acordo com a espécie vegetal e a estirpe envolvida na mesma. Como o efeito da acidez do solo é mais importante nas plantas dependentes da FBN que naquelas que recebem fertilizante nitrogenado ou orgânico (Correa et al., 2001; Appunu & Dhar, 2006; Lapinskas, 2007), observa-se claramente que a simbiose é mais afetada ainda que o desenvolvimento vegetal. Nos solos tropicais, a acidez e a toxicidade de alumínio e manganês são fatores que afetam negativamente as simbioses de rizóbio com leguminosas. Para algumas espécies como o feijoeiro, a calagem torna-se necessária, pois valores de pH abaixo de 5,5, assim como concentrações de Al maiores que 10uM em solução, reduzem drasticamente a nodulação.Diversos estudos observaram alta frequência de estirpes de rizóbio tolerantes a pH ácido para simbioses de rizóbio com leguminosas arbóreas tropicais (Silva

& Franco, 1984; Moreira, 1991; Lesuer et el., 1993). Estirpes de crescimento rápido são geralmente menos tolerantes à acidez do que as de crescimento lento. Têm sido obtidas in vitro estirpes tolerantes à acidez, assim como genes associados a essa característica identificados. superficial


O maior interesse no estudo da atividade da hidrogenase tem sido centrado sobre o seu possível papel na melhoria da eficiência da fixação de N2 por estirpes de rizóbio em simbiose com leguminosas. A atividade da hidrogenase pode contribuir para o aumento da eficiência simbiótica de várias maneiras: A atividade hidrogenase proporciona uma fonte de agente redutor que pode ser metabolicamente útil na produção de ATP e, portanto, reduz o desperdício de energia. Aliada ao consumo de O2 pelo menos em organismos aeróbios (como rizóbios), ajuda a manter a pressão parcial de O2 abaixo do nível de perigo para nitrogenase. Pode ainda atuar como um potente inibidor de redução de N2 pela nitrogenase, e assim a atividade da hidrogenase pode servir para manter a eficiência de redução de N2 alta por remoção de um inibidor potencial de redução de N2. superficial mas pegou os pontos principais


Balanço de N-total do sistema solo-planta: é uma técnica bastante difundida e baseia-se em medir as entradas e saídas de N no sistema solo-planta-atmosfera, calculando-se a diferença entre ambos e obtendo-se ganhos de N quando ocorrer fixação. O balanço deve incluir todas as entradas e saídas de N, incluindo-se fertilizantes, chuvas, água de irrigação, lençol freático, lixiviação, desnitrificação, volatilização de amônia, etc., monitorando-se assim todas as formas sólidas, dissolvidas e gasosas de nitrogênio (Boddey, 1987). Entretanto, tais medições são difíceis de ser obtidas na prática, o que vem acarretando no não monitoramento das formas gasosas de N e muitas vezes das perdas por lixiviação. Assim num primeiro momento, estando a quantidade de N-total do solo analisada de forma correta, esta técnica também apresenta uma subestimativa da FBN. Solos ricos em N tendem a aumentar os erros da estimativa da FBN, pois o N acumulado nas plantas é muito inferior ao nitrogênio total presente no solo. Erros associados a amostragem e análise de N afetam grandemente o cálculo do balanço. Um erro de 5%, que é comum em análises laboratoriais, pode corresponder a 100-200 kg ha-1 de N (Alves et al., 1994). O erro da estimativa do balanço é o somatório dos erros envolvidos em cada estimativa de entrada/saída de N de todas fontes/drenos (Boddey, 1987). Devido a esta variabilidade, é desejável a continuação do experimento por longos períodos para que o erro seja inferior a magnitude da mudança do conteúdo de N em um determinado período. Diferença de N-total do sistema solo-planta: Esta técnica foi uma das primeiras a ser utilizadas para estimar a contribuição da fixação biológica de nitrogênio em vegetais. Assim como todas as demais metodologias sua eficiência para estimar a contribuição desta fonte às plantas é maior quanto maior for o nível desta contribuição. Os princípios desta técnica baseiam-se em cultivar uma planta referência (não fixadora) e a planta teste (fixadora) em meios pobres em nitrogênio. Assim, estando o meio pobre ou livre de nitrogênio, as únicas fontes de nitrogênio existentes seriam a própria semente, o disponível no meio e o ar. É importante destacar que esta técnica normalmente apresenta pouca precisão nos resultados e uma subestimativa da contribuição da FBN, uma vez que se considera que a planta controle não recebe contribuição de N desta fonte. Redução de acetileno: A redução de acetileno é uma ferramenta utilizada normalmente para detectar a atividade da enzima nitrogenase, responsável pela FBN. A atividade desta enzima é um forte indicativo da contribuição da FBN para as plantas. Esta técnica tem por principais vantagens sua simplicidade e sua alta sensibilidade para detectar a atividade desta enzima. Sua

utilização como método de quantificação da FBN para as plantas é muito questionada por muitos autores que ressaltam que se trata de uma medida pontual e como se sabe a taxa de contribuição da FBN apresenta sazonalidade ao longo do dia e do período de crescimento das plantas. Outro problema citado por estes autores é que a perturbação do sistema pode afetar de forma direta a estimativa (Witty & Minchin, 1988; Peoples et al., 1989). A aplicação da técnica de redução de acetileno (ARA) exige que o acetileno sature o sítio ativo da nitrogenase; que não haja produção ou consumo de etileno na amostra e que o tempo de incubação seja suficiente para ocorrer a redução de acetileno a etileno e a posterior liberação deste para a câmara de incubação. Tal tratamento, entretanto, é caro e requer manejo cuidadoso. Problemas como difusão de gases em solos inundados, produção de etileno endógeno e perturbação do sistema podem influenciar nos valores da relação molar. Esta variação é um dos principais motivos pelos quais a técnica de redução de acetileno é considerada apenas qualitativa pela maioria dos autores. Diluição isotópica de 15N: Atualmente a técnica disponível mais aceita para quantificar a FBN numa determinada cultura agrícola é a diluição isotópica de 15N (Boddey & Urquiaga, 1992). Esta técnica tem a vantagem de ser integrativa, permitindo quantificar a contribuição da FBN no ciclo da cultura, do plantio até a colheita, e de se avaliar o N fixado que foi incorporado dentro da planta. Por esta técnica então, pode-se medir o benefício da FBN durante o crescimento das plantas (Peoples et al., 1989). Esta técnica baseia-se na alteração da proporção natural entre os isótopos 15N e 14N, acrescentando-se ao substrato das plantas a serem testadas adubos marcados. A aplicação da técnica de diluição isotópica de 15N depende de uma premissa básica: a planta fixadora e testemunha devem absorver nitrogênio do solo com a mesma marcação. As estimativas da fixação biológica de nitrogênio usando-se a técnica de diluição isotópica de 15N com espécies não leguminosas são relativamente recentes. A técnica tem sido aplicada também em gramíneas como cana-de-açúcar (Lima et al., 1987; Reis Júnior, 1998) e arroz (Oliveira, 1994; Campos et al., 1995), mas nestes casos, devido a contribuição da FBN normalmente ser menor para estas plantas, a escolha da planta controle deve mais rigorosa ainda. esqueceu o ureídos


As espécies de bactérias fixadoras de nitrogênio que nodulam leguminosas e os patógenos vegetais possuem relação evolutiva, como por exemplo, entre o Rhizobium e Agrobacterium tumefasciens, onde simbionte e patógenos vegetais possuem a capacidade de infectar hospedeiros. Os simbiontes assim como os fitopatógenos tem a capacidade de infecção do hospedeiro, sendo que em termos de evolução, os simbiontes se destacam pelo fato de estes serem capazes de infectar e conviver com o hospedeiro de forma benéfica, ou seja, os organismos envolvidos são beneficiados. Enquanto os fitopatógenos, infectam os hospedeiros, e a relação com estes pode variar muito entre o tipo de patógeno e o hospedeiro, é considerada uma relação danosa, resultando até mesmo na morte do vegetal. acertou o início e depois ficou tentando enrolar... o ponto chave é a parte de troca de sinais, em particular o mecanismo de infecção


O pH do solo afeta a simbiose tanto se for abaixo do desejável quanto acima, de formas distintas nos dois casos, e com grande variação de espécie para espécie (Yang et al., 2001; Hara & Oliveira, 2004; Howieson & Ballard, 2004; Bala & Giller, 2006 e Shamseldin, 2007). O pH abaixo do desejável, como ocorre nas zonas tropicais úmidas, os efeitos mais comumente relatados referem-se à redução na população rizobiana, combinada muito freqüentemente com a redução na eficiência das bactérias remanescentes, nos dois casos com grande variação inter e intraespecífica. A eficiência de fixação de nitrogenio esta relacionada com o pH e a disponibilidade de alguns nutrientes no solo. Para obter boa eficiência de bactérias fixadoras a nivel de solo, este deve apresentar pH em torno de 6,5. Na Amazônia há ocorrências de várias leguminosas nodulíferas que desenvolvem-se e nodulam em solos com pH em torno de 4,0 o que indica seu potencial para esse fim.

superficial

79. [2.000] (IP:281473689452781 | 11:34:52 | 22:53:17 | 18:25 | 107.501) Descreva linhas gerais de um trabalho destinado a avaliar o efeito de leguminosas de adubação verde na nutrição nitrogenada da cultura subsequente, com destaques para o método de determinação da proporção de N derivado da fixação.

Existem várias formas de utilização de leguminosas como fonte de N para o solo (Calegari, 2000). A mais comum é a sua utilização sob a forma de pré-cultivo, em que o adubo verde precede a cultura principal, que se beneficia posteriormente com a mineralização do nitrogênio (Séguy et al., 1997). Uma outra forma é através da utilização do consórcio, que possibilita a pronta disponibilidade de N para a cultura principal no momento do corte da leguminosa. Neste caso, a cultura principal se beneficia do N2 fixado pela leguminosa, seja pela excreção direta de compostos nitrogenados e pela decomposição dos nódulos e raízes, ou mais intensamente pelo corte da parte aérea da leguminosa que irá se decompor e liberar nutrientes durante o desenvolvimento da cultura principal. O trabalho teve como objetivo quantificar a fixação biológica de nitrogênio (FBN) por adubos verdes em pré-cultivo e consorciados com berinjela em sistema orgânico, a utilização do N pela berinjela, e o impacto da adubação verde na produtividade de berinjela e no balanço de N do solo. Parcelas com crotalária, milheto e vegetação espontânea foram estabelecidas antes do plantio da berinjela. Os pré-cultivos foram roçados para o plantio direto da berinjela, exceto metade das parcelas com vegetação espontânea, que foram incorporadas ao solo. A berinjela foi plantada em consórcio com crotalária e caupi, e de forma “solteira”. Aos 52 dias, as leguminosas foram cortadas e deixadas nas entrelinhas de berinjela. A FBN para as leguminosas consorciadas variou com os pré-cultivos, situando-se entre 20% e 90% do N acumulado na planta. Para avaliar se a berinjela se beneficiou do N da adubação verde em pré-cultivo e em consórcio utilizou-se a técnica de 15N. As técnicas que utilizam o isótopo 15N permitem não somente quantificar a FBN nas leguminosas, mas também avaliar a utilização do N de seus resíduos pela cultura principal, e a utilização da técnica da abundância natural de 15N é uma das alternativas para dimensionar in situ esses processos. a idéia não era você pegar um trabalho já feito, mas fazer um planejamento...


A nodulação é importante porque toda a fisiologia da fixação ocorre dentro do nódulo. O complexo enzima nitrogenase formado por duas unidades proteicas, a ferro-proteina (Fe-proteina) e a Molibdenio-Ferro-proteina (MoFe-proteina) são responsáveis pela fixação do nitrogênio dentro do nódulo (Mylona et al., 1995;Taíz & Zeiger, 2004). E para que ocorra a fixação biológica do nitrogênio a nitrogenase deve estar em condições de anaerobiose. Os nódulos possuem a leghemoglobina, uma heme proteína que se liga ao oxigênio e que está presente em altas concentrações nos nódulos, esta leghemoglobina é um importante regulador na tensão de oxigênio no nódulo protegendo o complexo enzima nitrogenase que é irreversivelmente inativado pelo oxigênio (Mylona et al., 1995). Logo,para que ocorra a fixação, a nitrogenase depende da leghemoglobina que está presente no nódulo que é onde vai ocorrer a fixação. Esqueceu o lado morfológico do nódulo, que também é um fator importante na proteção, bem como toda a facilidade de fornecimento de carboidrato diretamente ao fixador


Para que ocorra o estabelecimento da simbiose é necessário ocorrer três etapas essenciais -- (1) pré-infecção, (2) infecção do hospedeiro pelo diazotrófico e formação do nódulo, (3) funcionamento dos nódulos. Sendo essencial a troca de sinais entre hospedeiro e diazotrófico para que aconteça o estabelecimento da simbiose. O primeiro passo da interação entre bactéria e planta é realizado quando as plantas exsudam moléculas identificadas como flavonóides, chalconas, betaínas, isoflavonoides, entre outras, nas quais atuam como quimioatraentes para as bactérias e também como indutores dos genes da nodulação nod e nol. Quando os genes de nodulação são ativos, começa no diazotrófico a síntese de outros sinais,

conhecidos como fatores Nod e identificados como lipoquitooligossacarídeos (LQO). Os genes nodD, comum em todos rizóbios, são ativos pelas moléculas exsudadas pelas plantas referidas acima, que por sua vez, vão ativar os genes nodA, nodB e nodC na bactéria. Como consequência ocorre alterações morfológicas nas raízes, durante o estádio da pré-infecção, como o encurvamento do pêlo radicular, a divisão das células corticais e a indução do meristema do nódulo. Em seguida as bactérias aderidas aos pêlos radiculares, produzem enzimas que degradam parte da parede celular, na qual sofre invaginarão, começam a produção de uma estrutura parecida com um tubo, denominado corrente de infecção ou tubo de infecção, penetrando assim na raiz do hospedeiro e começando a formação do nódulo. ótimo

82. [1.000] (IP:281473857265228 | 02:49:56 | 22:26:49 | 36:53 | 11) Discuta o controle da FBN em função da disponibilidade de N para a planta na simbiose rizóbio-leguminosa

A disponibilidade de N mineral é um dos fatores limitantes a FBN em leguminosas. Pois a nodulação ocorre em resposta às demandas nutricionais da planta, e o excesso de N mineral resulta numa grande redução da nodulação em leguminosas, pois afeta o estímulo a nodulação. Em florestas em equilíbrio é difícil encontrar nódulos devido ao próprio equilíbrio do ambiente e a entrada de N através da decomposição da matéria orgânica ou da água das chuvas, sendo a ciclagem eficiente bastante para suprir as baixas demandas das plantas. Pode ocorrer variação no grau de inibição da nodulação devido a fonte de N aplicada, sendo distintas a eficiência do amônio e nitrato a diminuição da produção de nódulos. Pequenas doses de N podem beneficiar a FBN, servindo como arranque a nodulação para determinadas culturas, principalmente nas que possuem nodulação tardia ou fixam N durante o curto período de seu ciclo. Culturas que possuem elevado potencial de FBN como a soja não precisam de N mineral para se alcançar altas produções. superficial


A elevada diversidade dos diazotróficos garante relações diversas. Se essas relações forem negativas, elas são importantes pois evitam explosões populacionais, fazendo com que a comunidade fique em equilíbrio com o ambiente, sofrendo menos aos efeitos de fatores externos, num estado denominado tampão biológico. A diversidade resulta em redundância funcional, em que diversas espécies executam a mesma função. Quando condições ambientais tornarem-se adversas para uma ou mais populações com a mesma função (no caso FBN) outras populações de microrganismos adaptadas aquela nova condição poderão substituí-las na execução do mesmo processo, dando continuidade. Contribuindo assim para a estabilidade dos ecossistemas. A grande diversidade também possibilita que esses microorganismos ocorram nos mais diversos tipos de habitats terrrestres. Microrganismos fixadores de nitrogênio são na maioria de vida livre, e ocorrem em todos os tipos de solos, na rizosfera, na filosfera de plantas, em águas doces e salgadas, e no trato intestinal de alguns animais, como os cupins. Alguns diazotróficos são encontrados em simbiose com fungos, diatomáceas e/ou com várias espécies vegetais, enquanto outros fazem relações menos especializadas com plantas (associações). ok


Dos 25 gêneros de plantas actinorrízicas, oito se distribuem geograficamente na América do Sul. Sendo os gêneros Casuarina e Alnus, os de importância econômica mais estudados. Plantas actinorrízicas em Pernambuco podem possuir várias aplicações: - Quebra-ventos, onde as árvores são dispostas em linha na perpendicular da direção dos ventos,

com a principal finalidade de reduzir a velocidade dos ventos melhorando o ambiente para o desenvolvimento das culturas e pecuária. A espécie C. equisetifolia é extremamente tolerantes a exposição ao vento; - Ornamentais, devido a sua beleza. Algumas são semelhantes a pinheiros como o gênero Casuarina; - Madeira, lenha, carvão, pequenas construções e polpa para celulose, devido as suas características físicas e químicas; - Revegetação de áreas degradadas, o uso dessas plantas alem de leguminosa aumentam a diversidade vegetal da área a ser recuperada, e também enriquecem o solo com N, principalmente quando de início o solo possui pouco N, melhorando o crescimento de outras espécies que não fixam N, acelerand o reflorestanmento nessas áreas. ok


A nodulação ocorre em simbiose mutualística entre plantas e bactérias, comumente conhecidas como rizóbios, ou actinomicetos do gênero Frankia, sendo uma estrutura em que ocorre um dos processos microbianos mais importantes que acontecem no solo, a fixação de nitrogênio gasoso elementar em compostos utilizáveis pelas plantas. Os nódulos são novos órgãos das plantas, hipertrofias especializadas originadas do córtex ou do periciclo da raiz ou excepcionalmente do caule, formadas por células infectadas com microorganismos que promovem a fixação de N. No interior dos nódulos, os microorganismos passam para uma forma endo-simbiótica, sendo capaz de reduzir o nitrogênio atmosférico a amônia. Mas como a amônia é tóxica para as plantas, logo é convertida a amidas e/ou ureídos, que vai nutrir a planta hospedeira. Os nódulos são um dos mecanismos que os diazotróficos aeróbicos desenvolveram para proteger o sítio da nitrogenase da interferência do oxigênio. No interior dos nódulos, o oxigênio é transportado para os microrganismos por substâncias de função e composição parecidas com a hemoglobina (as leg-hemoglobinas, nas leguminosas). A enzima leg-hemoglobina é um pigmento de cor avermelhada, que tem alta afinidade com o oxigênio, agindo como um tampão, mantendo a concentração de oxigênio baixa no meio e fornecendo o oxigênio em taxa constante, prevenindo a flutuação excessiva dos níveis de oxigênio, protegendo a nitrogenase que é sensível ao oxigênio. A leg-hemoglobina facilita o transporte do oxigênio, indispensável a produção de ATP, necessário para a fixação e nitrogenase. Como os nódulos ocorrem em simbiose mutualística, a FBN é mais eficiente do que a FBN feita pelos microrganismos de vida livre. Pois as plantas fornecem um habitat apropriado aos microrganismos através dos nódulos, nos quais além de protegê-los contra um excesso de oxigênio no qual inibe a fixação de nitrogênio, fornece carboidratos como fonte de energia para a realização do processo. Em troca, a planta é suprida de nitrogênio na forma assimilável. Quando o nódulo é estabelecido, o crescimento do diazotrófico para, e passam a fixar nitrogênio em fase estacionária. Já em outras espécies, por serem organismos em crescimento, devem que utilizar uma porção da energia metabólica na síntese de material celular. Deve-se admitir que não possa ser alcançada uma eficiência parecida com as simbioses de bactérias nodulíferas com leguminosas no solo. Porque é um processo muito evoluído no qual diminui perdas do nitrogênio fixado por interferências de fatores químicos, físicos e biológicos. Os microorganismos estão intimamente relacionados fisiologicamente, bioquimicamente e geneticamente com a planta, garantindo uma maior eficiência. ok


Espera-se que a FBN seja maior em solos férteis. Pois solos pouco férteis podem atuar negativamente sobre os microorganismos e/ou hospedeiro, afetando a simbiose, com efeitos que

variam dependendo das espécies envolvidas. A acidez, a toxidade de alumínio e manganês, os baixos teores de nutrientes como P, K, Mg, Mo, Co e B afetam negativamente as simbioses de rizóbios com leguminosas. Mas, uma exceção acontece quando se trata do N. Se foi aplicado no solo uma boa quantidade de fertilizante nitrogenado e/ou o solo apresentar altos teores de matéria orgânica, o excesso de N mineral reduzirá muito a FBN. A nodulação ocorre em resposta às demandas nutricionais, tendo bastante N mineral, então a planta não irá gastar energia com a FBN se o N já está disponível. Então em um solo fértil, com teores de N que já suprem as necessidades da planta, o N passará a ser o fator limitante a FBN. ok


O peso dos nódulos e a atividade da nitrogenada são afetadas pela deficiência hídrica. Coêlho & Nascimento (1999) estudando a nodulação de caupi (Vigna unguiculata) submetido a déficit hídrico crescente no solo concluíram que o número total e o peso da matéria seca dos nódulos foram menores quando o déficit hídrico foi maior. Já na parte aérea das plantas, o teor de N diminuiu na cultivar cana-verde e cresceu nas cinco demais cultivares. Quanto ao teor de proteína bruta, houve um aumento com o déficit hídrico em todos os cultivares. Em várias espécies de plantas que passam por déficits hídricos, observa-se inicialmente uma significativa inibição da expansão celular, seguido do fechamento dos estômatos respondendo o aumento das tensões hídricas na folha, prevenindo assim as perdas de água, mas resultando ao mesmo tempo bloqueio do fluxo de gás carbônico para o interior da folha, causando a redução da taxa de fotossíntese líquida, diminuindo a síntese de carboidratos, e assim prejudicando a nodulação (Coêlho & Nascimento, 1999). Simbioses de leguminosas com BFNN podem acontecer em condições de extrema seca, como ocorre em diversas espécies de Acacia no Sahel africano. Para se tolerar a estresses provocados pela seca, leguminosas como algarobas criaram um sistema radicular profundo, sendo importante para a captação de água nos lençóis freáticos. Outra forma de tolerar a este estresse é o mecanismo de inoculação com fungos micorrízicos, pois essa associação é importante devido ao grande aumento da superfície de absorção, melhorando a absorção de água, tornando as plantas mais resistentes a seca. COÊLHO, K. J. F. NASCIMENTO, R. Nodulação de Caupi (Vigna unguiculata) submetido a déficit hídrico crescente no solo. Agropecuária Técnica. Vol 20. N. 2. 1999. ok


Simbiontes e fitopatógenos possuem afinidade filogenética. Existe muito tempo que se sabe da afinidade filogenética entre Rhizobium e espécies patogênicas vegetais do gênero Agrobacterium. Os dois, simbionte e fitopatógenos, infeccionam seus hospedeiros. Os fitopatógenos convivem com seus hospedeiros numa interação negativa, o parasitismo, em que o fitopatógeno é beneficiado em detrimento do hospedeiro, que dependendo do hospedeiro e do fitopatógeno pode ser mais ou menos grave, geralmente terminando com a morte do tecido infectado ou da planta inteira. Já os simbiontes são capazes de conviver com o seu hospedeiro, em interação positiva, mutualística, na qual beneficia ambos os parceiros, numa relação duradoura, o que indica que os simbiontes são evoluídos dos fitopatógenos. superficial

89. [2.000] (IP:281473857265228 | 02:52:50 | 22:30:58 | 38:08 | 231.377) Como a diferença entre os tipos de nódulos determinado e indeterminado poderia

afetar a transferência de nitrogênio em um sistema de pastagem consorciada, sob pastejo?

Pode-se encontrar dois tipos de nódulos, dependendo do tipo de crescimento: indeterminados e determinados. Os nódulos de crescimento indeterminado possuem formato alongado devido ao meristema continuar a se dividir e produzir novo tecido infectado durante a vida do nódulo. Essa propriedade permite a atividade em estruturas afetadas por estresse, que lhes dão maior persistência do que os nódulos determinados (esféricos). Os nódulos tendem a se soltar das raízes a medida que os animais comem a parte aérea, a decomposição desses nódulos disponibiliza N para a gramínea. Também quando os animais comem a parte aérea, a excreção de raízes e nódulos que não foram soltos podem disponibilizar disponibiliza N para a gramínea. Como o tempo de vida dos nódulos é maior nos do tipo de crescimento indeterminado, então os nódulos de crescimento determinados disponibilizam mais N para a gramínea do que os nódulos indeterminados, dando mais vigor para a gramínea. ok

90. [0.750] (IP:281473857265228 | 02:53:06 | 22:32:05 | 38:59 | 66.404) Discuta os conhecimentos atuais sobre biodiversidade rizobiana, sua importância e como pode afetar a produção de leguminosas. Dê atenção especial ao mundo tropical.

O nome rizóbio denomina todas as espécies de bactérias fixadoras de nitrogênio em leguminosas, devido a primeira espécie descrita – Rhizobium leguminosarum (Frank, 1987, 1889). Essa espécie também deu nome a primeira família de rizóbios, Rhizobiaceae Conn 1938. Hoje em dia, devido aos avanços da Biologia Molecular e ao estudo de novas simbiontes recém descobertas sabe-se que existem 12 gêneros e 54 espécies. Mas ainda é preciso mais estudos para identificar ainda mais rizóbios, pois a maioria das espécies de leguminosas ainda não foi estudada quanto a sua capacidade de nodular, e características das bactérias associadas a elas também são desconhecidas. Parte significativa de rizóbios isoladas da maioria das espécies nodulíferas conhecidas no momento, precisam ser estudadas, principalmente as tropicais, precisando os laboratórios dessa região obter mais recursos financeiro para avançar nas técnicas de Biologia Molecular. Apesar dos rizóbios serem predominantemente quimiorganotróficas, descobriu-se em algumas estirpes de Bradyrhizobium japonicum são quimiolitotróficas. Sabe-se que existe afinidade filogenética entre rizóbios e patógenos tanto vegetais como animais, indicando que genes simbióticos e patogênicos estão relacionados. A grande biodiversidade rizobiana é muito mais ampla que o previsto e certamente levarão a avanços significativos no conhecimento da origem e evolução da fixação biológico de N, assim como sua manipulação pelo homem. Estirpes de rizóbios e espécies de leguminosas podem variar de altamente específicas até serem capazes de estabelecer simbiose com poucos parceiros ou com vários parceiros. A biodiversidade pode afetar a produtividade, pois no solo ocorre uma grande variedade qualitativa de espécies e cada uma dessas espécies ocorrem em grande quantidade. Estirpes de rizóbios nativas e ineficientes podem competir com estirpes eficientes introduzidas através da inoculação, por sítios de infecção na planta hospedeira, em que numa mesma hospedeira podem ocorrer nódulos formados por diferentes estirpes e espécies. Mundo tropical?

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