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UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRONOMIA MESTRADO EM MELHORAMENTO GENÉTICO DE PLANTAS PROF.: MÁRIO LIRA JUNIOR AVALIAÇÃO MORFOAGRONÔMICA E MOLECULAR DE HÍBRIDOS E CULTIVARES DE MARACUJÁ AZEDO NO AGRESTE PERNAMBUCANO Mestrando: José Rodolfo de Moraes Dâmaso Orientadora: Profª. Drª Luiza Suely Semen Martins Recife – PE Novembro, 2010

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UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRONOMIA

MESTRADO EM MELHORAMENTO GENÉTICO DE PLANTAS

PROF.: MÁRIO LIRA JUNIOR

AVALIAÇÃO MORFOAGRONÔMICA E MOLECULAR DE HÍBRIDOS E CULTIVARES DE MARACUJÁ AZEDO NO

AGRESTE PERNAMBUCANO

Mestrando: José Rodolfo de Moraes Dâmaso

Orientadora: Profª. Drª Luiza Suely Semen Martins

Recife – PE Novembro, 2010

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José Rodolfo de Moraes Dâmaso

AVALIAÇÃO MORFOAGRONÔMICA E MOLECULAR DE HÍBRIDOS E CULTIVARES DE MARACUJÁ AZEDO NO

AGRESTE PERNAMBUCANO Trabalho apresentado pelo aluno José

Rodolfo de Moraes Dâmaso ao

Programa de Pós-Graduação em

Agronomia- Melhoramento Genético

de Plantas da UFRPE, como parte dos

requisitos para obtenção de nota, na

disciplina Seminários II.

Recife – PE Novembro, 2010

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SUMÁRIO

RESUMO.......................................................................................................4

1.0 INTRODUÇÃO.........................................................................................5

2.0 REVISÃO DE LITERATURA....................................................................7

2.1 BOTÂNICA E FENOLOGIA...........................................................7

2.2 IMPORTÂNCIA ECONÔMICA.......................................................9

2.3 A PRODUÇÃO DO MARACUJÁ................................................... 10

2.4 CARACTERES MORFOAGRONÔMICOS.....................................12

2.5 MARCADOR MOLECULAR...........................................................13

2.6 MELHORAMENTO GENÉTICO.....................................................14

3.0 CONSIDERAÇÕES FINAIS......................................................................17

4.0 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS…………………………………………18

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RESUMO Maracujá é um fruto produzido pelas plantas do gênero Passiflora da

família Passifloraceae e sua flor é considerada como a flor da paixão devido a

sua forma. É composto, em sua maioria, de trepadeiras, algumas poucas

espécies são herbácias ou lenhosas, de hastes cilíndricos ou quadrangulares,

angulosas, suberificadas, glabras ou pilosas e algumas são arbustos. O tipo

mais cultivado é o amarelo (Passiflora edulis Deg. f. flavicarpa Sims) cujo fruto

é utilizado para produzir suco e polpa, sendo também conhecido pelo seu ativo

calmante. Este gênero ocorre em todo o Brasil, no Paraguai, Argentina, ilhas

das Índias Ocidentais, na América Central, Venezuela e Equador. O maracujá é

uma importante fonte nutricional na alimentação humana, seus frutos, com

sabor bastante forte e elevados teores de acidez são consumidos

principalmente na forma in natura, onde os frutos devem ser grandes e ovais,

ter boa aparência, resistência ao transporte e maior tempo de prateleira.

Quando destinado ao seguimento de industrialização deve apresentar, casca

fina e cavidade interna totalmente preenchida, maior acidez e alto teor de

sólidos solúveis totais (°Brix). O Brasil é o maior produtor mundial de maracujá,

porém, tem uma participação pequena no mercado internacional. Um dos

principais fatores que contribuem para essa situação são os problemas

fitossanitários que a cultura apresenta e a carência de variedades adaptadas,

resultando na baixa produtividade média e na falta de estímulo ao produtor.

Nos últimos trinta anos houve relevante avanço em termos de pesquisa e

cultivo no Brasil. Uma forma para acelerar o processo de seleção do

maracujazeiro, é a adoção de técnicas moleculares. Estas técnicas, podem

aumentar a eficiência de um programa de melhoramento desta cultura. Nesta

ultima década, houve um aumento na utilização de marcadores moleculares,

como AFLP e Microssatélites, para estudos do maracujazeiro, como no estudo

de diversidade genética, na análise de filogenia, na otimização de

retrocruzamentos; na elaboração de mapas de ligação e em estudos de

diversidade genética de patógenos, proporcionando um grande avanço

científico para o maracujá no país.

Palavras-Chave: Passiflora edulis, Melhoramento genético, AFLP, Microssatélites.

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1.0 INTRODUÇÃO

Maracujazeiros são plantas da família Passiflorácea, sendo cultivadas

para produção de frutos, fins ornamentais e produtos farmacológicos. O tipo

mais cultivado é o amarelo (Passiflora edulis Deg. f. flavicarpa Sims) cujo fruto

é utilizado para produzir suco e polpa, sendo também conhecido pelo seu ativo

calmante. Em menor escala, são também cultivados o maracujá-roxo

(Passiflora edulis f. edulis), também para suco, e o maracujá doce (Passiflora

alata), que é consumido ao natural (Luizon, 2009).

O gênero botânico Passiflora, que pertence à família Passiflorácea, é

composto, em sua maioria, de trepadeiras, algumas poucas espécies são

herbácias ou lenhosas, de hastes cilíndricos ou quadrangulares, angulosas,

suberificadas, glabras ou pilosas (KILLIP, 1938), e algumas são arbustos.

Existem cerca de 420 espécies de Passifloráceas na natureza e, no Brasil,

cerca de 150 delas, sendo que aproximadamente 60 são comestíveis. Apenas

duas espécies no momento, são aproveitadas comercialmente no país: o

amarelo ou azedo (Passiflora edulis f. flacicarpa) e o doce (P. alata).

O centro de origem do gênero Passiflora é a América tropical e

subtropical, com destaque para o Brasil onde é encontrada a maior diversidade

de espécies nativas pertencente a este gênero (MANICA, 2005). Tem no

Centro-Norte do Brasil o maior centro de distribuição geográfica (BRIGNANI

NETO, 2002). Este gênero ocorre em todo o Brasil, no Paraguai, Argentina,

ilhas das Índias Ocidentais, na América Central, Venezuela e Equador

(Bernacci, 2005).

O maracujá é muito conhecido pelo seu ativo calmante. Este fruto é rico

em vitaminas do complexo B e sais minerais, como cálcio, ferro e fósforo, além

de fibras, que quando ingerido, dá ao organismo betacaroteno, que é

transformado em vitaminas A, C, B2 e B3. Além disso, também contém uma

substância chamada passiflorina ou maracujina, que tem propriedades

sedativas, mas não é prejudicial à saúde, pois não causa dependência. Cada

100 mL de suco contém, em média, 53 calorias, variando conforme a espécie

utilizada (BALBACK ; BOARIM, 1993).

Com tantas vitaminas e sais minerais, o maracujá é uma importante

fonte nutricional na alimentação humana, seus frutos, com sabor bastante forte

e elevados teores de acidez (RUGGIERO, 1998, p. 175), são consumidos

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principalmente na forma in natura, sendo utilizados no preparo de sucos,

doces, geléias, sorvetes e licores. Mas o suco do maracujá industrializado vem

ganhando espaço no mercado do consumidor brasileiro. São aproximadamente

8,5% do volume de sucos prontos consumidos em todo país (COSTA; COSTA,

2005).

No seguimento in natura, os frutos devem ser grandes e ovais, ter boa

aparência, resistência ao transporte e maior tempo de prateleira. Quando

destinado ao seguimento de industrialização deve apresentar, casca fina e

cavidade interna totalmente preenchida, maior acidez e alto teor de sólidos

solúveis totais (°Brix) o que é altamente desejável no seguimento agroindustrial

(Meletti et al. 2005),. Souza & Sândi (2001) afirmam que o alto teor de acidez

na polpa de maracujá é importante para o segmento industrial, pois possibilita

maior flexibilidade na adição de açúcares e diminui a deterioração por

microorganismos.

O Brasil é o maior produtor mundial de maracujá, porém, tem uma

participação pequena no mercado internacional. Um dos principais fatores que

contribuem para essa situação são os problemas fitossanitários que a cultura

apresenta (BRIGNANI NETO, 2002). A tecnologia utilizada na produção de

maracujá, não permite que se tenha um volume e uma constância na produção,

que é essencial para abastecer o mercado externo, dificultando a participação

nacional nas exportações deste fruto. Não ha também um padrão para o fruto.

O maracujazeiro necessita de maiores estudos em melhoramento

genético para viabilizar aumento da produtividade, adequada qualidade de

frutos e resistência a doenças. É possível explorar melhor a grande

variabilidade genética dos materiais existentes, bem como desenvolver

técnicas que otimizem o melhoramento genético a fim de manter o Brasil na

vanguarda da passicultura e suprir a crescente demanda industrial.

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2.0 REVISÃO DE LITERATURA

2.1 BOTÂNICA E FENOLOGIA

Maracujá (do Tupi Mara kuya “fruto que se serve” ou “alimento na cuia”)

é um fruto produzido pelas plantas do gênero Passiflora da família

Passifloraceae e sua flor é considerada como a flor da paixão devido a sua

forma: coroa de espinhos, cinco chagas, três pregos com que Jesus Cristo foi

crucificado. Em latim, estas flores são denominadas de “passion floris”, de onde

se originou o nome da família Passifloraceae e do gênero Passiflora

(GONÇALVES; SOUZA, 2006). Estas flores são polinizadas por um inseto

conhecido como mamangava, uma espécie de abelha que pode viver solitária

ou em sociedade, tem tamanho grande e muitos pelos.

O maracujazeiro é uma planta trepadeira glabra. As principais espécies

do gênero são diplóides, com 2n=2x=18 cromossomos (MARTIN &

NAKASONE, 1970) As raízes são do tipo axial e 73 a 85 % de todas as suas

ramificações estão concentradas entre 15 e 45 cm de profundidade, o caule é

cilíndrico ou angulado, raramente quadrangular, em geral estriado

longitudinalmente (Vanderplank, 1996). .

Esta cultura apresenta estruturas denominadas de gavinhas, que são

modificações foliares, utilizada para prender a planta a suportes, e que em

algumas espécies, são ausentes.

As folhas são alternas, geralmente simples, inteiras ou lobadas,

raramente compostas, os pecíolos podem ou não apresentar glândulas

nectaríferas que variam de tamanho, numero e forma. Esta glândula ocorre

na margem da bráctea ou na parte dorsal da folha, sendo uma característica

importante para a classificação taxonômica. As estípulas são variáveis quanto

a forma e bordo e também são úteis para classificar espécie (Vanderplank,

1996). .

As flores reúnem-se em inflorescências e são hemafroditas,

actinomorfas, geralmente isoladas ou aos pares nas axilas foliares. O pólen de

uma planta é incapaz de fertilizar suas próprias flores ou flores de plantas que

possuem constituição genética similar, apresentando auto-imcompatibilidade,

onde nesta espécie, predomina a auto-incompatibilidade homomórfica do tipo

esporofítica (BRUCKNER et al., 1995).

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A polinização e fertilização requerem a presença de diferentes genótipos

e de insetos polinizadores ou a polinização manual (MATSUMOTO & SÃO

JOSÉ, 1991). Tanto o pegamento do fruto quanto o seu tamanho são

influenciados pela quantidade de pólen depositado no estigma (AKAMINE &

GIROLAMI, 1959).

O fruto apresenta pericarpo carnoso, indiscente e varias sementes que

caracteriza uma baga, não dividido em lóculos. As sementes são compridas

lateralmente, com testa reticulada ou verrucosa, cobertas por arilo

saciforme, suculento e colorido, de origem funicular (Vanderplank, 1996).

O período compreendido entre a antese até a maturação dos frutos é

variável de acordo com a região, principalmente em função da temperatura.

Ruggiero (1987) constatou que o período compreendido entre a antese e a

colheita variou de 61 a 87 dias, nas condições de Jaboticabal, SP. No Rio de

Janeiro, Araújo et al. (1974) relataram 67 dias. Em Londrina, norte do estado

do Paraná, Neves et al (1999) concluíram que este período pode variar de 66 e

106 dias, dependendo da época de avaliação, porém, para ambas as épocas

foi necessário um acúmulo de 865 Graus-dia acumulados (GDA), considerando

como temperatura base 10ºC.

Não só a temperatura, como potencial genético da população,

polinização, data de plantio, idade das plantas, condições climáticas e tratos

culturais vão influenciar a produtividade. O clima é um fator que pode ser

limitante à cultura dependendo da região de plantio, pois sendo uma planta

típica de regiões tropicais, necessita de temperaturas altas na maior parte do

ano e não tolera geadas. Além disso, o florescimento do maracujazeiro só

ocorre em dias longos, ou seja, com luminosidade superior a 11 horas.

Entretanto, a cultura vem se destacando também na região sul do País,

principalmente no norte do estado do Paraná que apresenta clima subtropical

(STENZEL, 2002).

A frutificação se dá nos ramos do ano, ou seja, nas brotações emitidas

na respectiva estação de crescimento. As flores brotam a partir dos ramos

novos e se abrem por volta do meio-dia, estando aptas a serem polinizadas no

período da tarde. Caso não haja polinização, as flores abertas murcham e

caem (BRUCKNER & SILVA, 2001). Ocorrendo a polinização e,

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consequentemente a fecundação, a flor se fecha e tem início o

desenvolvimento do fruto (TEIXEIRA, 1994).

É uma fruteira relativamente precoce começando a produção com cerca

de 6 a 9 meses após o plantio. Segundo Matsumoto et. al. (1991), nas

condições do sudoeste da Bahia, o primeiro surto de floração ocorre nove

meses após a semeadura e pode se estender por até nove meses do ano,

sendo que durante o período de outubro a março é verificada a maior

ocorrência de flores e em dezembro há um pico de florescimento.

2.2 IMPORTÂNCIA ECONÔMICA

A fruticultura brasileira é um dos segmentos da economia mais

destacados e em franca expansão. Possui um mercado interno em crescimento

constante e vem ganhando espaço no mercado internacional, com frutas

tropicais, subtropicais e de clima temperado (COSTA et al., 2005). Nos últimos

anos houve aumento significativo no volume das exportações, no número de

empresas exportadoras, nas variedades de frutas exportadas, bem como no

número de países compradores (BRAZILIANFRUIT, 2007). No mercado

interno, houve nos últimos anos um perceptível aumento do poder aquisitivo

das classes mais pobres da população brasileira, proporcionando aumento

tanto no consumo quanto na variedade de frutas consumidas. Porém, o

complexo agroindustrial de frutas, salvo exceções, ainda é carente de

organização no setor produtivo, como volume e constância no fornecimento,

além de estratégias comerciais mais ambiciosas (FAVERET FILHO et al.,

2000).

O Brasil é o maior produtor mundial de maracujá, teve uma produção em

2009, de 718.798 t numa área de 50.795 ha. O rendimento médio nacional foi

de 14,15 t/ha. Das cerca de 420 espécies de Passiflora, P. edulis f. flavicarpa

(maracujá amarelo), P. edulis f. edulis (maracujá roxo) e P. alata (maracujá

doce) são responsáveis por 95% da área plantada no Brasil, (IBGE, 2009). O

maracuja amarelo tem maior representatividade nacional, com algumas

variedades comerciais utilizadas para o plantio, como os híbridos intra-

varietais, o 'IAC-275' e 'IAC-277' desenvolvidos pelo Instituto Agronômico-IAC,

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e três variedades lançadas pela Embrapa Cerrados, denominadas “BRS

Gigante Amarelo”, “BRS Ouro Vermelho” e “BRS Sol do Cerrado”.

No mercado internacional, as exportações são prejudicadas pelas tarifas

de importação e também pelas barreiras fitossanitárias, sendo necessário um

programa de comercialização, além da padronização das frutas quanto ao

aspecto, sabor, coloração, formato e uniformidade de tamanho (PIZZOL et al.,

2000).

Dentre os estados brasileiros, o destaque é a Bahia, o principal produtor

com 322.755 t produzidas em 2009, em uma área de 23.227 ha, tendo um

rendimento médio de 13,90 t/ha, seguido por Espírito Santo, Sergipe, Minas

Gerais e São Paulo (IBGE, 2009). Pernambuco, em 2009, com uma área de

1.501 hectares, teve uma produção de 15.284 t, apresentando um rendimento

médio de 10,18 t/ha, abaixo do rendimento médio nacional. Vinte e seis

estados do Brasil produzem maracujá, sendo que dez deles detêm mais que

40% do volume de produção (CEAGESP, 2001). São aproximadamente 36,5

mil ha plantados (FNP, 2007).

Nos últimos anos a produção nacional não foi suficiente para abastecer

o consumo interno, havendo necessidade de importação de polpa de outros

países para abastecer a indústria de sucos nacional (COSTA & COSTA, 2005;

FERRAZ & LOT, 2007; NOGUEIRA et al., 2010). Neste contexto, percebe-se

um espaço para expansão da cultura no País, tanto em função do déficit na

produção quanto nas expectativas de aumento da demanda por frutas, em

função dos hábitos de vida mais saudáveis, que vêm despertando a atenção da

população mundial nos últimos anos. Porém, são necessários maiores

investimentos em pesquisa a fim de dar suporte técnico à atividade.

2.3 A PRODUÇÃO DO MARACUJÁ

A produção, em geral, ocorre em pequenas propriedades, a maioria no

contexto de agricultura familiar, em área cultivada variando de 1 a 5 hectares.

As necessidades de tratos culturais fazem com que a atividade seja exigente

em mão-de-obra, notadamente nas fases de plantio, florada (polinização) e

colheita (NOGUEIRA et al., 2010). Contudo, ultimamente tem crescido o

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número de plantios em grande escala, sob irrigação por pivô central, visando

atender à demanda industrial.

Do ponto de vista agronômico e estratégico, a cultura apresenta vários

problemas. Estrategicamente, tem-se baixa capacidade de organização do

setor produtivo e da comercialização, somada à falta de orientação/interação

entre os diferentes segmentos que compõem a cadeia produtiva, dificultando

um desenvolvimento mais substancial da cultura (NOGUEIRA et al., 2010).

Agronomicamente, há carência de variedades adaptadas, além dos problemas

fitossanitários (viroses, bacterioses e doenças fúngicas), resultando na baixa

produtividade média e na falta de estímulo ao produtor. Em função desses

problemas, a cultura tem apresentado uma característica itinerante, dificultando

uma constância na cadeia produtiva, que é fundamental para atender o

mercado externo.

As principais doenças do maracujazeiro, no nordeste, são a antracnose

(Colletotrichum gloeosporioides), verrugose (Cladosporium herbarum), murcha

ou fusariose (Fusarium oxysporum f. sp. Passiflorae), podridão-do-colo

(Phytophthora cinnamomi), podridão-fusariana (Fusarium solani), mancha-

parda (Alternaria passiflorae), podridão-preta-do-fruto (Lasiodiplodia

theobromae), mancha-bacteriana (Xanthomonas campestris pv. passiflorae),

endurecimento-dos-frutos (PWV), clareamento-das-nervuras e mosaico-do-

pepino (CMV) (Viana et al. 2003).

O maracujazeiro hospeda uma grande diversidade de insetos e ácaros.

Algumas espécies podem causar injúrias capazes de provocar danos

econômicos, por reduzir a produção de frutos e até mesmo levar à morte.

Algumas são esporádicas e outras ocorrem em níveis baixos, não requerendo

a adoção de medidas de controle. Do ponto de vista econômico, poucas são

consideradas pragas. As lagartas (Dione juno juno e Agraulis vanillae vanillae),

percevejos (Diactor bilineatus, Hollymenia clavigera e Leptoglossus gonagra),

broca-da-haste (Philonis passiflorae), mosca-das-frutas (Anastrepha ssp. e

Ceratitis capitata), moscas-do-botão-floral (Protearomyia sp.) e ácaro plano

(Brevipalpus phoenicis) são os insetos e ácaros que podem vir a causar algum

dano econômico (Lima, 2005).

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2.4 CARACTERES MORFOAGRÔNOMICOS

A caracterização morfológica e agronômica de germoplasma é

baseada no uso de descritores que visam individualizar fenotipicamente

cada genótipo (RODRIGUES e ANDO, 2002). A descrição e o registro de

características morfológicas, citogenéticas, bioquímicas ou moleculares do

material biológico, cuja expressão pode ou não ser influenciada pelo

ambiente, favorece a utilização adequada dos recursos genéticos a serem

utilizadas em programas de melhoramento (FREIRE et al.,1999).

Com base em caracteres agromorfológicos associados a

marcadores SSR (Simple Sequence Repeats), Bajracharya et al. (2006)

estudaram a diversidade de raças locais de arroz no Nepal. Os acessos

demonstraram baixa diversidade morfológica e variação significativa entre

os genótipos para 16 descritores, entre esses, largura da folha,

comprimento do colmo, tipo e esterilidade da panícula, degrana e número

de grãos por panícula. Este trabalho foi importante devido à associação entre

caracteres agromorfológicos e marcadores microssatélites (SSR), um marcador

molecular muito eficaz devido a sua ação de codominância.

Araújo (2007) indica que os caracteres mais importantes para

discriminação entre acessos de maracujazeiro (Passiflora cincinnata Mast) são

o diâmetro das hastes, número de glândulas foliares , número de glândulas por

bráctea, viabilidade de pólen , massa do fruto, massa da semente e massa total

de frutos. Por serem caracteres influenciados pelo ambiente, as avaliações

devem ser feitas em mais de um ambiente. Este autor obteve acessos que,

pela alta produtividade de frutos, podem ser recomendados para cultivos

experimentais em áreas de produtores.

Avaliando a diversidade morfoagrônomica em populações de

maracujazeiro amarelo, Viana et. al. (2002) utilizou o peso do fruto, o numero

médio de frutos, comprimento e largura dos frutos, espessura da casca, teor de

graus brix, teor de acidez e rendimento de suco, para identificar populações

superiores, que seriam implantadas no programa de melhoramento da

Universidade Estadual do Norte Fluminense.

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2.5 MARCADOR MOLECULAR

A biotecnologia tem representado um importante papel na agricultura,

sendo aplicada no estudo de células, em cultura de tecidos, para promover a

rápida propagação de uma espécie, em diagnóstico de pragas e doenças, na

engenharia genética, bem como em programas de melhoramento genético. Em

várias metodologias, o monitoramento com marcadores moleculares, ao lado

dos conhecidos marcadores morfológicos, trouxe progressos significativos

(KUMAR, 1999).

A utilização de marcadores moleculares é uma ferramenta chave que

possibilita aos programas de melhoramento determinar mapeamento e

diagnósticos genéticos, taxonomia molecular, análises de integridade genética

e estudos evolutivos de macro e microrganismos. Alternativamente, o uso de

marcadores genéticos baseados na identificação de polimorfismo de DNA, é

utilizado pelo melhorista para criar um padrão genético próprio de cada cultivar

(WÜNSCH & HORMAZA, 2007).

Os principais tipos de marcadores moleculares podem ser classificados

em dois grupos, conforme a metodologia utilizada para identificá-los:

hibridização ou amplificação de DNA. Entre os identificados por hibridização

estão os marcadores RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphism;

BOTSTEIN et al., 1980) e minissatélites ou locos VNTR (Variable Number of

Tandem Repeats; JEFFREYS et al., 1985). Já aqueles revelados por

amplificação incluem os marcadores do tipo: RAPD (Random Amplified

Polymorphic DNA; WILLIAMS et al., 1990), SCAR (Sequence Characterized

Amplified Regions), Microssatélite e AFLP (Amplified Fragment Length

Polymorphism) (MILLACH, 1999).

Os marcadores RAPD são excelentes ferramentas para verificar a

ocorrência da fecundação cruzada no gênero Passiflora e constatar a

existência de compatibilidade genética entre espécies desse gênero, para

serem utilizadas em programas de melhoramento (JUNQUEIRA, 2008). Esta

ferramente é muito importante para realizar a seleção de genótipos que sejam

compatíveis e superiores, e permitir a produção de híbridos. A diversidade

genética do maracujá, foi estudada por Viana et al. (2003) utilizando

marcadores RAPD.

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Reis (2010) utilizou 23 pares de iniciadores microsatélites na

genotipagem de 66 genótipos de irmãos completos de maracujá azedo, onde

foram selecionados 25 genótipos utilizando dados agronômicos e moleculares.

Este autor relata que para características como produtividade, número de frutos

e dias de florescimento, as progênies selecionadas pelos marcadores

moleculares apresentaram maiores médias, concluindo que as análises

moleculares são mais eficientes na seleção de genótipos.

Marcadores SSR tem sido utilizados com êxito para caracterização

molecular em diversas fruteiras, como pêssego (BIANCHI et al, 2004) e

aceroleira (SALLA et al., 2002) e para construção de mapas genéticos em

maracujá (OLIVEIRA, 2006)

A técnica AFLP com a utilização de iniciadores com corantes

fluorescentes (fAFLP) foi utilizada por Ganga (2004) para estimar a diversidade

genética entre 36 acessos de maracujá-amarelo (Passiflora edulis f. flavicarpa

Deg.).

2.6 MELHORAMENTO GENÉTICO

Por ser uma cultura de cultivo comercial relativamente recente, ainda há

grande variabilidade genética natural a ser explorada. Nos últimos trinta anos

houve relevante avanço em termos de pesquisa e cultivo no Brasil. Ruggiero et

al. (2003) relataram que diversas instituições vem se destacando no

desenvolvimento de tecnologias voltadas para a cultura, como: o Instituto

Agronômico de Campinas (IAC), Instituto Agronômico do Paraná (IAPAR),

Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (EMBRAPA), Universidade

Federal de Viçosa (UFV), Universidade Estadual Paulista (UNESP), Indústria

Alimentícia MAGUARY e Viveiro Flora Brasil, dentre outras. Contudo, a cultura

ainda apresenta vários desafios a serem superados, que vão desde problemas

fitossanitários até a carência de materiais produtivos e adaptados, que,

segundo Bruckner et al. (2002), poderiam ser resolvidos com maiores

investimentos no melhoramento genético da cultura.

Na maioria dos programas de melhoramento de plantas, os objetivos

principais são a produtividade e resistência às doenças (BORÉM, 2001).

Recentemente, também tem havido a preocupação com a qualidade

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(nutricional, aparência, sabor, dentre outras), principalmente no caso de

hortaliças e frutas. Em maracujazeiro, o melhoramento tem diversas

finalidades, em função do produto a ser considerado (fruto, folhas ou

sementes) e da região de cultivo. Em linhas gerais, a produtividade, a

qualidade dos frutos, a resistência doenças e a alta taxa de pegamento dos

frutos têm sido os principais objetivos (MELETTI et al., 2005). Também deve-se

levar em questão a finalidade do produto (in natura, indústria ou dupla aptidão)

e priorizar características específicas de cada seguimento.

Sendo uma planta alógama, vários são os métodos de melhoramento

aplicáveis ao maracujazeiro e estes se dão pelo aumento da freqüência de

alelos favoráveis ou pela exploração do vigor híbrido ou heterose (MELETTI &

BRUCKNER, 2001). A seleção massal, seleção massal com teste de progênie,

seleção de clones, hibridações interespecíficas e intervarietais e seleção

recorrente são os principais métodos de melhoramento do maracujazeiro

(OLIVEIRA & FERREIRA, 1991; BRUCKNER et al., 2002). A seleção entre e

dentro de famílias, o índice de seleção, a seleção combinada e a seleção

recorrente vêm sendo testadas por institutos de pesquisa e universidades

brasileiras, e os resultados indicam que esses métodos podem ser aplicados

aos programas de melhoramento de maracujazeiro com consideráveis ganhos

genéticos estimados.

Ferreira et al (2010), alcançaram ganhos genéticos preditos na variáveis

formadoras dos supercaracteres tamanho do fruto e produtividade, podendo

estes, serem utilizadas em uma seleção simultânea.

A alternativa mais adequada de seleção, segundo Gonçalves et al

(2007), seria a seleção combinada. Esta permite maiores ganhos preditos para

a característica numero de frutos por planta.

Viana et al. (2004) com o objetivo de iniciar um programa, coletou

materiais em três municípios do Estado do Rio de Janeiro e estimou

parâmetros genéticos para os caracteres produção e qualidade do fruto e

observou variabilidade e herdabilidade altas. Nesse estudo, ficou evidente a

possibilidade de se praticar melhoramento, fato também observado por Moraes

et al. (2005) em uma população segregante (F1) de maracujá-amarelo.

Uma forma para acelerar o processo de seleção é a adoção de técnicas

moleculares. Estas podem aumentar a eficiência de um programa de

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melhoramento de maracujazeiro, que será tanto maior quanto mais adequado

for o método adotado e as populações escolhidas para praticar a seleção

(Vieira, 2005).

Nesta ultima década, houve um aumento na utilização de marcadores

moleculares para estudos do maracujazeiro, como no estudo de diversidade

genética, na análise de filogenia, na otimização de retrocruzamentos; na

elaboração de mapas de ligação e em estudos de diversidade genética de

patógenos, proporcionando um grande avanço científico para o maracujá no

país.

Através de marcadores RAPD, foi obtido o primeiro mapa genético de

ligação para o maracujá doce (P. alata Curtis). Para o maracujá amarelo, já

foram desenvolvidos 5 mapas, os primeiros utilizando a estratégia pseudo

cruzamento teste e marcadores RAPD (Carneiro et al. 2002) e AFLP (Lopes et

al. 2006) no qual foi alocado o primeiro loco quantitativo associado a resposta

da população à infecção por Xanthomonas axonopodis pv. passiflorae

Visando obter genótipos resistentes a Xanthomonas campestris pv.

Passiflorae, Kososki (2008), avaliou a reação de 76 genótipos de maracujá

azedo com essa bactéria, onde os genótipos selecionados dariam continuidade

ao programa de melhoramento genético desta cultura.

Matta (2005) utilizando marcadores com segregação 3:1, mapeou vários

locos de resistência à X. axonopodis pv. passiflorae. De forma similar, Moraes

(2005) utilizou marcas que segregam 1:1 e 3:1 e mapeou QTL associados a

características agronômicas. Oliveira et al. (2008) publicou o primeiro mapa

genético integrado de maracujá-amarelo, utilizando marcadores AFLP e SSR.

Com o aumento das pesquisas ligadas ao melhoramento genético do

maracujazeiro, teve uma grande ampliação do número de cultivares registradas

disponíveis. Foram registradas cultivares de Passiflora edulis, P. cearulea, P.

alata, P. setacea e híbridos de P. coccinea x P. setacea. Dentre as mais

importantes, estão as cultivares de P. edulis “Redondo Amarelo”, “Gigante

Amarelo”, “Ouro Vermelho”, “Sol do Cerrado” e “Yellow Master”.

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3.0 CONSIDERAÇÕES FINAIS

As principais perspectivas no melhoramento da cultura estão na

intensificação do uso de marcadores moleculares nos processos de

melhoramento; novas estratégias para manutenção de BAG in situ, refinamento

dos delineamentos experimentais para estimação dos parâmetros genéticos;

obtenção de cultivares resistentes as principais doenças; estabelecimento de

ensaios nacionais com as cultivares disponíveis e a disponibilização de

cultivares que garantam uma produção continua e uniforme, para abastecer o

mercado externo.

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4.0 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS AKAMINE E.K.; GIROLAMI, G. Pollination and fruit set in the yellow passion fruit. Hawaii, Agricultural Experimental Station, (Tec. Bull, 39). 44p. 1959. ARAÚJO, C. M.; GAVA, A. J.; ROBBS, P. G.; NEVES, J. F. ; MATA, P. C. B. Características industriais do maracujá (Passiflora edulis f. flavicarpa) e maturação do fruto Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 9, n. 9, p. 65-69. 1974. ARAÚJO, F. P., Caracterização da variabilidade morfoagronômica de maracujazeiro (Passiflora cincinnata Mast.) no semi-árido brasileiro. 2007. Tese ( Doutorado em Agronomia) .Universidade Estadual Paulista, Faculdade de Ciências Agrônomicas – Botucatu. BALBACH, A.; BOARIM, D.S.F. As frutas na medicina natural. Itaquaquecetuba: Ed. Vida Plena., 1993. BERNACCI. L. C. et al. Espécies de maracujá: caracterização e conservação da biodiversidade In: Memória da IV Reunião Técnica de Pesquisas em Maracujazeiro. Planaltina, DF: Embrapa Cerrados, 2005. http://www.cpac.embrapa.br/ivrtpm/ BAJRACHARYA, J.; STEELE, K. A.; JARVIS, D. I.; STHAPIT, B. R.; WITCOMBE, J. R. Rice landrace diversity in Nepal: variability of agro-morphological traits and SSR markers in landraces from a high-altitude site. Field Crops Research, Amsterdam, v. 95, p. 327-335, 2006. BOTSTEIN, D.; WHITE, R.I.; SKOLNIC, M.; DAVIS, R.W. Construction of a genetic linkage map in man inusing restriction fragment length polymorphisms. Am. J.Hum. Genet., 32:314-331, 1980. BRAZILIANFRUIT- Programa de promoção das exportações de frutas brasileiras e derivados. Perfil das Exportações. Disponível em: ttp://www.brazilianfruit.org.br>. Acesso em: 28 de out. 2010. BRIGNANI NETO, F. Produção Integrada de Maracujá, O Biológico, São Paulo, v.64, n.2, p.195-197, jul./dez., 2002. BRUCKNER, C. H.; CASALI, V. W. D.; MORAES, C. F. de; REGAZZI, A. J.; SILVA, E. A. M. de. Self-incompatibility in passion fruit (Passiflora edulis Sims). Acta Horticulturae (World), n. 370, p. 45-57, 1995 BRUCKNER, C. H.; MELETTI, L. M. M.; OTONI, W. C.; ZERBINI JÚNIOR, F. M. Maracujazeiro. In: BRUCKNER, C. H. (ed.). Melhoramento de Fruteiras Tropicais. Viçosa, p. 373-410. 2002. BRUCKNER, C. H.; SILVA, M. M. da. Florescimento e Frutificação. In: BRUCKNER, C. H. e PICANÇO, M. C. (ed.). Maracujá: tecnologia de produção, pós-colheita, agroindústria, mercado. Porto Alegre, p. 51-68. 2001.

Page 19: AVALIAÇÃO MORFOAGRONÔMICA E MOLECULAR DE …lira.pro.br/wordpress/wp-content/uploads/downloads/2010/11/revisao... · Estas flores são polinizadas por um inseto conhecido como

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BORÉM, A. Melhoramento de plantas. 3ª ed . Viçosa: UFV, 2001. 500 p. CARNEIRO M.S. et al.RAPD-based genetic linkage maps of yellow passion fruit (Passiflora edulis Sims. f. flavicarpaDeg.). Genome . v. 45. p. 670–678, 2002 CATTANEO, L.F. Avaliação da divergência genética e análise de gerações em mamoeiro. 2001. 93f. Tese (Doutorado em Produção Vegetal) - Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro, UENF, Campos dos Goytacazes. COMPANHIA DE ENTREPOSTO E ARMAZÉNS GERAIS DE SÃO PAULO – CEAGESP Informativo. Disponível em <http://www.ceagesp.gov.br>. Acesso em: 20.out.2010. COSTA, A. F. S. da; CASTANHEIRA, J. L. M.; COTTA, T. C.. In: COSTA, A. F. S. da; COSTA, A. N. A. Industrialização das. Tecnologias para Produção de Maracujá. Vitória-ES, INCAPER, p. 179-196. 2005. COSTA, A.F.S. da; COSTA, A.N.. Polo de maracujá no Estado do Espírito Santo: importância socioeconômica e potencialidades. In: COSTA, A. F. S. da; COSTA, A. N. Tecnologias para produção de maracujá. Vitória-ES: INCAPER, 2005. p.13-20. . FALEIRO, F.G.; PIRES, J.L.; LOPES, U.V. Uso de marcadores moleculares RAPD e microssatélites visando a confirmação da fecundação cruzada entre Theobroma cacao e Theobroma grandiflorum. Agrotrópica, Cruz das Almas, v.15, n.1, p.41 – 46, 2003b. FERRAZ, J. V. & LOT, L. Fruta para consumo in natura tem boas perspectivas de renda. In: Anuário da Agricultura Brasileira. FNP Consultoria & Agroinformativos, São Paulo, p. 387-394. 2007. FERREIRA, F., M.; Formação de supercaracteres para seleção de famílias de maracujazeiro amarelo, Maringá, v. 32, n. 2, p. 247-254, 2010. FNP Consultoria & Agroinformativos. AGRIANUAL 2007: Anuário Estatístico da Agricultura Brasileira. São Paulo, 2007. 516 p. FREIRE, S. M.; MORALES, E. A. V.; BATISTA, M. F. Diversidade genética. In: VIEIRA, N. R. A.; SANTOS, A. B.; SANT´ANA, E. P. A cultura do arroz no Brasil. Santo Antônio de Goiás: Embrapa Arroz e Feijão, 1999. p. 559-581. GANGA, R., M., D.; Diversidade genética em maracujazeiro-amarelo utilizando marcadores moleculares fAFLP. Revista. Brasileira de. Fruticultura., Jaboticabal - SP, v. 26, n. 3, p. 494-498, Dezembro 2004. GONÇALVES, G. |M. et al; Seleção e herdabilidade na predição de ganhos genéticos em maracujá-amarelo, Pesquisa agropecuária brasileira., Brasília, v.42, n.2, p.193-198, fev. 2007.

Page 20: AVALIAÇÃO MORFOAGRONÔMICA E MOLECULAR DE …lira.pro.br/wordpress/wp-content/uploads/downloads/2010/11/revisao... · Estas flores são polinizadas por um inseto conhecido como

20

GONÇALVES, J. S.; SOUZA, S. A. M. Fruta da paixão: panorama econômico do maracujá no Brasil. Inf. Econ. SP, 2006; 36(12). INSTITUTO BRASILEIRO DE GEOGRAFIA E ESTATÍSTICA-IBGE. 2009. Banco de dados agregados. Sistema IBGE de Recuperação Automática - SIDRA. Disponível em: http://www.sidra.ibge.gov.br/bda . Acesso em: 18.out.2010. JEFFREYS, A.J.; WILSON, V.; THEIN, S.L. Hypervariable ‘minisatelite’ regions in human DNA. Nature, 316:76-79, 1985. JUNQUEIRA, K., P.; Confirmação de híbridos interespecíficos artificiais no gênero Passiflora por meio de marcadores RAPD. Revista Brasileira de. Fruticultura., Jaboticabal - SP, v. 30, n. 1, p. 191-196, Março 2008. KILLIP, E.P. The American species of Passifloraceae. Chicago: Field Museum of Natural History, 1938. 613p. (Botanical Series, 19). KOSOSKI, R., M. et al; REAÇÃO DE GENÓTIPOS DE MARACUJAZEIRO-AZEDO A Xanthomonas campestris pv. passiflorae, EM CASA DE VEGETAÇÃO, Biosci. J., Uberlândia, v. 24, n. 1, p. 60-66, Jan./Mar. 2008. LIMA, A. de A. Aspectos fitotécnicos: desafios da Pesquisa. In: FALEIRO, F.G.; JUNQUEIRA, N.T.V.; BRAGA, M.F. (Eds.). Maracujá: germoplasma e melhoramento genético. Planaltina, DF: Embrapa Cerrados, 2005. p. 643-677. LOH, J.P., KIEW, R., SET, O., GAN, L.H., GAN Y. (2000) Amplified Fragment Length Polymorphism Fingerprinting of 16 banana cultivars (Musa cvs.). Molecular Phylogenetics and Evolution, 17(3):360-366. LOPES, R. et al.Linkage and mapping of resistance genes to Xanthomonas axonopodis pv. passiflorae in yellow passion fruit. Genome . v. 49 p. 17-29, 2006 LUIZON, R., A.; Sequenciamento parcial do vírus da pinta verde do maracujazeiro (Passion fruit Green spot vírus-PFGSV), desenvolvimento de métodos para a sua detecção e estudos sobre sua variabilidade genética. 2009. 70 f. Dissertação (Mestrado em Ciências) – Escola superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Piracicaba. 2009. MANICA, I. Taxonomia, anatomia e morfologia. In: MANICA, I. Maracujá – Doce: Tecnologia de produção, pós-colheita, mercado. Porto Alegre: Cinco Continentes 2005. p. 27-34. MARTIN, F. W.; NAKASONE, Y. The edible species of Passiflora. Economic Botany Bronx, v.24, n.3, p. 333-343.1970

Page 21: AVALIAÇÃO MORFOAGRONÔMICA E MOLECULAR DE …lira.pro.br/wordpress/wp-content/uploads/downloads/2010/11/revisao... · Estas flores são polinizadas por um inseto conhecido como

21

MATSUMOTO, S. N.; SÃO JOSÉ, A. R. Fatores que afetam a frutificação do maracujazeiro amarelo. In: SÃO JOSÉ, A. R.; FERREIRA, F. R.; VAZ, R. L. (ed.). A Cultura do Maracujá no Brasil. Jaboticabal, FUNEP, p. 109-123. 1991. MATTA, F. P. Mapeamento de QRL para Xanthomonas axonopodis pv. passiflorae em maracujá-amarelo (Passiflora edulis Sims f. flavicarpa Deg.). 2005. Tese (Doutorado) - Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Piracicaba MELETTI, L. M. M.; BRUCKNER, C. H. Melhoramento genético. In: BRUCKNER, C.H.; PICANÇO, M. C. (ed.) Maracujá: tecnologia de produção, pós-colheita, agroindústria, mercado. Porto Alegre, Cinco Continentes, p. 345-385, 2001. MELETTI, L. M. M.; SOARES-SCOTT, M. D.; BERNACCI, L. C.; PASSOS, I. R. da S. Melhoramento genético do maracujá: passado e futuro. In: FALEIRO, F. G.; JUNQUEIRA, N. T. V.; BRAGA, M. F. (ed.). Maracujá: germoplasma e melhoramento genético. Planaltina: EMBRAPA Cerrados, p. 55-78. 2005. MILLACH, S. C. K. Marcadores moleculares nos recursos genéticos e no melhoramento de plantas. In: QUEIROZ, M. A. de; GOEDERT, C. O.; RAMOS, S. R. R., (Ed.). Recursos genéticos e melhoramento de plantas para o Nordeste Brasileiro. Petrolina: Embrapa Semi-Árido; Brasília-DF: Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia, 1999. Disponível em <http://www.cpatsa.embrapa.br > acesso em 01 nov. 2010. MORAES, M. C. et al. Genetic and phenotypic parameter estimates for yield and fruit quality traits from a single wide cross in yellow passion fruit. HortSience: v. 40,n.7, p. 1978-1981, 2005. NEVES, C. S. V. J.; CARVALHO, S. L. C.; NEVES, P. M. O. J. Porcentagem de frutificação, período de desenvolvimento dos frutos e unidades térmicas para maracujá-amarelo. Revista Brasileira de Fruticultura, Cruz das Almas, v. 21, n. 2, p. 128-130, 19 NOGUEIRA, E. A.; MELLO, N. T. C. de; RIGHETTO, P. R.; SANNAZZARO Produção integrada de frutas: a inserção do maracujá paulista. Disponível em: <www.iea.sp.gov.br>. 2007, Acesso em: 10.out.2010. OLIVEIRA, J. C. de; FERREIRA, F. R. Melhoramento genético do maracujazeiro. In: São José, A.R.; Ferreira, F.R.; e Vaz, R.L. (ed.). A cultura do maracujá no Brasil. Jaboticabal: FUNEP. 1991 p.211-239. PIZZOL, S.J.S de.; WILDER, A.; ELEUTÉRIO, R. C. Mercado Norte-americano de maracujá. Preços Agrícolas, Piracicaba, p.41, 2000. REIS, R., V.; Marcadores moleculares microssatélites aplicados ao melhoramento intrapopulacional do maracujá azedo. 2010. 101 f. Dissertação (Mestrado em Genética e Melhoramento de Plantas) –

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22

Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro. Rio de Janeiro. 2010. RODRIGUES, L. R. F.; ANDO, A. Caracterização e avaliação de três grupos de arroz-de-sequeiro de diferentes procedências por meio da sensitividade à radiação gama. Bragantia, Campinas, v. 61, n. 1, p. 17-23, 2002 RUGGIERO, C. Alguns fatores que podem influir na frutificação. In: RUGGIERO, C. Cultura do maracujazeiro. Ribeirão Preto: Legis Summa, p.76-85. 1987 RUGGIERO, C; OLIVEIRA, J. C.; DURIGAN, J. F. Evolução das pesquisas na cultura do maracujazeiro. In: 6º Simpósio Brasileiro da Cultura do Maracujazeiro, Campos dos Goytacazes, RJ. CDrom/Palestras. Anais... 2003. SOUZA, C.G.; SÂNDI, D. Industrialização. In: BRUCKNER C.H.; PICANÇO M.C. Maracujá: Tecnologia de produção, pós-colheita, mercado. Porto Alegre: Cinco Continentes 2001. p. 305-344. STENZEL, N. M. C. Situação da cultura do maracujá no sul do Brasil. In: III Reunião Técnica de Pesquisas em Maracujazeiro, Viçosa, 2002. Anais... Viçosa, MG, p. 14-19. 2002 TEIXEIRA, C. G. Cultura. In: ITAL: Instituto de Tecnologia de Alimentos (ed.). Maracujá: cultura, matéria-prima, processamento e aspectos econômicos. Campinas, SP, p. 3-131. 1994. VANDERPLANK, J. Passionflowers. Massachusetts: MIT Press, 196. 224 p. VIANA, A. P. et al;. Diversidade genética entre genótipos comerciais de maracujazeiro-amarelo (P. edulis f. flavicarpa) e entre espécies de Passifloras nativas determinada por marcadores RAPD. Revista Brasileira de Fruticultura, Jaboticabal v. 25, n. 3, p.489-493, 2003a. Viana, A., P.: et. al. Diversidade morfoagrônomica em populações de maracujazeiro. In: III Reunião Técnica de Pesquisa em Maracujazeiro.2002. Viçosa. Anais... Viçosa – UFV 2002. VIANA, A.P. et al. Parâmetros genéticos em populações de maracujazeiro amarelo. Revista Ceres v.51, p.541-551, 2004. VIANA, M. P. et al. Principais doenças do maracujazeiro na Região Nordeste e seu controle. Fortaleza: Embrapa Agroindústria Tropical, 2003, 12p. (Embrapa Agroindústria Tropical. Comunicado Técnico, 86). WILLIAMS, J.G.K.; KUBELIK, A.R.; LIVAK, K.J; RAFALSKI, J.A.; TINGEY, S.V. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers. Nucl. Acids Res.18:6531–6535, 1990.

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23

WÜNSCH, A. & HORMAZA, J.I. Characterization of variability and genetic similarity of European pear using microsatellite loci developed in apple. Scientia Horticulturae, v.113, p. 37-43.2007.