vandertosta aula 22 (1)

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Universidade Federal do Espírito Santo Centro Universitário Norte do Espírito Santo ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA AULA 22: Origem e evolução de Fungos Adriana Quintella Lobão Sirlene Aparecida Felisberto

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Page 1: Vandertosta aula 22 (1)

Universidade Federal do Espírito SantoCentro Universitário Norte do Espírito Santo

ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA

AULA 22: Origem e evolução de Fungos

Adriana Quintella Lobão

Sirlene Aparecida Felisberto

Page 2: Vandertosta aula 22 (1)

O O queque sãosão fungosfungos??

Page 3: Vandertosta aula 22 (1)

Seres uni ou pluricelulares Seres uni ou pluricelulares eucariotoseucariotos, , sem tecidos verdadeiros; sem tecidos verdadeiros; aeróbiosaeróbios ouou

anaeróbiosanaeróbios facultativosfacultativos; ; heterotróficosheterotróficos e digestão extra e digestão extra corpórea; possuem parede celular corpórea; possuem parede celular

DefiniçãoDefinição

corpórea; possuem parede celular corpórea; possuem parede celular com com quitina,quitina, e e glicogênio glicogênio comocomo

material de reserva.material de reserva.

Page 4: Vandertosta aula 22 (1)

Aspergillus flavus

Agaricus blazei

DiversidadeDiversidade

Morchella sculenta

Boletus edulis leveduraslevedurasAllomyces arbuscula

Agaricus blazei

Page 5: Vandertosta aula 22 (1)

Corpos de frutificação

Ambos são

Micélio

Ambos são compostos por hifas

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Estudo dos fungos (Micologia) - relativamente recente (cerca de 250 anos), se comparada a Botânica e a Zoologia.

Importância dos fungos em nosso dia-a-dia.

Micologia tem aplicações nas disciplinas:

IntroduçãoIntrodução

Micologia tem aplicações nas disciplinas:• Medicina• Veterinária • Zootecnia

• Agronomia• Bioquímica • Genética

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Reinos de Whittaker (1969):

1. Monera (procariontes) - algas azuis.

2. Protista (eucariontes unicelulares) - algas e “fungos”fungos” unicelularesunicelulares.

3. Plantae (eucariontes multicelulares autótrofos fotossintetizantes) -

briófitas, pteridófitas e plantas com sementes.

4.4. FungiFungi (eucariontes(eucariontes “multicelulares”“multicelulares” comcom nutriçãonutrição

heterótrofaheterótrofa absortiva)absortiva) –– fungosfungos verdadeirosverdadeiros..heterótrofaheterótrofa absortiva)absortiva) –– fungosfungos verdadeirosverdadeiros..

5. Animalia (eucariontes multicelulares com nutrição heterótrofa

ingestiva) – vertebrados e invertebrados.

Page 8: Vandertosta aula 22 (1)

Whittaker (1969):

Page 9: Vandertosta aula 22 (1)

Grupos importantes de fungos, como

Revolução na interpretação do que são fungos!!!Revolução na interpretação do que são fungos!!!

Nutrição heterotrófica; glicogênio; ergosterol;Quitina - componente de sua parede celular

FungosFungos AnimaisAnimais

Page 10: Vandertosta aula 22 (1)

Chytridiomycota

+Zygomycota

Glomeromycota

Chytridiomycota

FilogeniaFilogenia do do ReinoReino FungiFungi

Ascomycota

Basidiomycota

Asco + ascosporosCorpos de Woronin (reprod.)

basídio + basidiosporosdoliporo + Fibulas (Ansas)

Hifas septadasDicarióticasCorpos de frutificação

Coanoflagelados

Page 11: Vandertosta aula 22 (1)

Os fungos verdadeiros sofreram um processo de irradiação a cerca de 1

bilhão de anos, como um grupo independente dos animais. As evidencias

fosseis são relativamente pobres se comparadas a outros grupos, e

indicam sua presença no Proterozoico (900 - 570 milhões de anos). Sua

diversidade aumentou durante a Era Paleozóica, com a presença de todas

as classes modernas na Época Pensilvânia (320 - 286 milhões de anos). A

Origem dos fungosOrigem dos fungos

as classes modernas na Época Pensilvânia (320 - 286 milhões de anos). A

maioria dos grupos parece ter origem terrestre, mas todos os grupos

invadiram águas continentais e marinhas. Exceção é a Classe

ChytridiomycetesChytridiomycetes que provavelmente teve origem aquática.

Page 12: Vandertosta aula 22 (1)

- EucarióticosEucarióticos, não vasculares.

- Nutrição por absorçãoabsorção (aclorofilados e heterotróficos).

- Não formam tecidostecidos verdadeiros.

- Parede celular contendo quitinaquitina.

RevisandoRevisando as características básicas do fungos verdadeiros!!!as características básicas do fungos verdadeiros!!!

- Parede celular contendo quitinaquitina.

- Reserva na forma de glicogênioglicogênio.

- ReproduçãoReprodução por esporos meióticos (sexual) e mitóticos (assexual)

Page 13: Vandertosta aula 22 (1)

SAPRÓFITASA maioria vive nosolo alimentando-sede matéria morta(decompositores).Importante naecologia.

PARASITASCausam doenças(micoses) em plantase animais que lhesservem dehospedeiro.

MUTUALISTASVivem associados comoutras formas de vidaestabelecendo umarelação vantajosa paraambos, porém dedependência total.

PREDADORESAlimentam-se depequenos vermespresentes no solo.

Liberam enzimas digestivas que digerem o substrato (vivo ou morto) orgânico para quepossam ser absorvidos.

NUTRIÇÃONUTRIÇÃO HETEROTRÓFICAHETEROTRÓFICA

Candida albicans

Fungo causador demicoses queatingem os dedosdos pés e asmucosas vaginal ebucal.

FERRUGEM

Doenças queatacam o cafeeiroe outras plantas,provocando sériosdanos à lavoura.

LIQUENS MICORRIZAS

matéria orgânica Sais minerais; � a área de absorçãofungos + algas verdes ou

azuis

proteção física, umidade, sais minerais

açúcar e aminoácidos

EXEMPLOS

EXEMPLOS

fungos + raízes de plantas

Page 14: Vandertosta aula 22 (1)

MicorrizasMicorrizas

“Organismos vivendo em estreito contato com outros de espécies “Organismos vivendo em estreito contato com outros de espécies diferentes, obtendo destes nutrientes ou qualquer outro benefício.”diferentes, obtendo destes nutrientes ou qualquer outro benefício.”

Simbiose Simbiose –– viver juntosviver juntos

LiquensLiquens

Page 15: Vandertosta aula 22 (1)

Tipos MorfológicosTipos Morfológicos

•• CrostosoCrostoso ou crustáceoou crustáceo

•• FruticosoFruticoso

•• FilamentosoFilamentoso

•• Composto ou Composto ou DimórficoDimórfico

LiquensLiquens

– Forma achatada,

Marcelli, M. P. 2006. Fungos liquenizados. In: Biologia dos liquens. Xavier Filho, L. et al. (eds.). Cap.I.pp. 25-74.

– Forma achatada,

arredondada,

totalmente aderida

ao substrato - Ex.

Caloplaca

Page 16: Vandertosta aula 22 (1)

•• FoliosoFolioso ou foliáceoou foliáceo

• Aspecto de pequenas folhas,

com algumas partes aderidas

ao substrato. Ex. Parmelia,

Peltigera

Tipos MorfológicosTipos MorfológicosLiquensLiquens

Peltigera

Page 17: Vandertosta aula 22 (1)

•Fruticoso

•Talo cilíndrico, pendente,

com aspecto arborescente

e fixo por um ponto ao

substrato. Ex. Usnea,

Cladonia

Tipos MorfológicosTipos MorfológicosLiquensLiquens

Cladonia

Page 18: Vandertosta aula 22 (1)

Ocorrência e distribuiçãoOcorrência e distribuiçãoAmbientesAmbientes diversosdiversos:•• TerrestresTerrestres

•• AquáticosAquáticos marinhosmarinhos

•• AquáticosAquáticos continentaiscontinentais

•• ArAr (esporos)

FontesFontes:: matéria orgânica, água, oxigênio

FatoresFatores ambientaisambientais::Temperaturas entre 20 e 30°C

Temperaturas extremas: (nitrogênio líquido, sobrevivem a 195°C

negativos).

Page 19: Vandertosta aula 22 (1)

PLURICELULARES

HIFASTubos microscópicos que seoriginam da germinação de umesporo originado por mitoses.

MICÉLIONome dado ao conjunto dehifas que formam o fungo.

HIFAS SEPTADAS HIFAS CENOCÍTICASVegetativo (nutriçãonutrição)

Reprodutivo (reproduçãoreprodução)

UNICELULARESLevedos: fungosanaeróbios facultativos(fermentadores) muitoutilizados na fabricação dealimentos.

Fungos MorfologiaMorfologia

HIFAS SEPTADASPresença de paredes transversais(septos) delimitando as células quepodem apresentar um ou maisnúcleos.

HIFAS CENOCÍTICASSão preenchidas por umamassa citoplasmática comuma vários núcleos

(nutriçãonutrição) (reproduçãoreprodução)

Page 20: Vandertosta aula 22 (1)

Parede celularParede celularParedeParede celularcelular = complexa quimicamente, destacando-se a quitina como

componente importante.

As leveduras (AscomycetesAscomycetes) produzem quantidades reduzidas de quitina

na parede celular.

Outras poucas espécies desta classe possuem celulosecelulose na parede celular.

Page 21: Vandertosta aula 22 (1)

ReservaReserva

O glicogênio (polissacarídeo constituído por uma

cadeia de monômeros de glicose) é a principal

substância de reserva dos fungos e dos animais.

Page 22: Vandertosta aula 22 (1)

ReproduçãoReprodução

1.1. AssexuadaAssexuada == mitoses. Responsável pela propagação e disseminação.

2.2. SexuadaSexuada == (resultante da plasmogamiaplasmogamia, cariogamiacariogamia e meiosemeiose) tem

como principal função a produção de variabilidade genética da progênie.

Por meio da reprodução assexuada várias gerações são produzidas no

intervalo de um ano, enquanto a reprodução sexuada ocorre,

comumente, em uma única época do ano porque exige condições

ambientais especificas.

Page 23: Vandertosta aula 22 (1)

Reprodução através de esporos = reprodução Reprodução através de esporos = reprodução espóricaespórica

Esporos são células reprodutivas

* Sexuada

* Assexuada

São formados:São formados:

* Diretamente nas hifas* Diretamente nas hifas

* Dentro de esporângios* Dentro de esporângios

* * Corpos de frutificaçãoCorpos de frutificação* * Corpos de frutificaçãoCorpos de frutificação

Page 24: Vandertosta aula 22 (1)

Pode ser classificada em dois tipos:

a)a) Reprodução vegetativa Reprodução vegetativa (sem formação de células

especializadas); ex. brotamento; fissão; fragmentação das hifas;

b)b) ReproduçãoReprodução espóricaespórica (com formação de células especializadas

– esporosesporos, conhecidos como mitósporos), sendo muito variáveis,

moveis por meio de um ou dois flagelos (zoósporoszoósporos) ou imóveis

1. 1. Reprodução assexuada Reprodução assexuada (estágio imperfeito)(estágio imperfeito)

moveis por meio de um ou dois flagelos (zoósporoszoósporos) ou imóveis

(aplanósporosaplanósporos). Os aplanósporos são produzidos no interior de

esporângios, sendo denominados endósporos, ou externamente, na

extremidade de esporangióforos (exósporos, como exemplo os

conídiosconídios).

Page 25: Vandertosta aula 22 (1)

Reprodução Assexuada Gemulação

Page 26: Vandertosta aula 22 (1)

ConídiosConídios

A

BD

C

Reprodução Assexuada Reprodução Assexuada

A – ConidióforoB – Fiálides ou Célula ConidiogênicaC – VesículaD – Conídios

Page 27: Vandertosta aula 22 (1)

• Micélios de linhagens diferentes (heterotálicosheterotálicos) ou de mesma linhagem (homotálicoshomotálicos)

• Oogamia• Envolve a formação de ASCOS ASCOS e ASCÓSPOROSASCÓSPOROS

• Emparelhamento dos Anterídios (hifa masculina) e Ascogônio(hifa Feminina)

2. 2. Reprodução sexuada Reprodução sexuada (estágio perfeito)(estágio perfeito)

• Produção de hifas ascógenas dicarióticas

• Fusão do Protoplasma do Ascogônio + Anterídios -Plasmogamia

• Fusão dos núcleos = CariogamiaCariogamia•• MeioseMeiose

Page 28: Vandertosta aula 22 (1)

cariogamia

meiosemitose

Formação da hifa asco com ascósporosFormação da hifa asco com ascósporos

♀♂

AscogônioAscogônio

PlasmogamiaPlasmogamia hifas ascógenas hifas ascógenas dicarióticasdicarióticas

Ascos liberando os Ascos liberando os ascósporosascósporos

AnterídioAnterídio

Page 29: Vandertosta aula 22 (1)

Ciclo de Vida

Ascomycetes

Page 30: Vandertosta aula 22 (1)

Importância dos fungosImportância dos fungos�� DecompositoresDecompositores: permitem a reciclagem da matéria orgânica morta; destrói

objetos de madeira, couro, tecidos e alimentos em geral.

�� ProduçãoProdução dede alimentosalimentos: fabricação de queijos, pães e bebidas alcoólicas.

�� IndústriaIndústria farmacêuticafarmacêutica: produção de penicilina (antibióticoantibiótico).

�� ParasitasParasitas: causam doenças em animais (micosesmicoses) e plantas (ferrugem do caféferrugem do café).

�� MutualistasMutualistas: Líquens, micorrizas.�� MutualistasMutualistas: Líquens, micorrizas.

�� CiênciaCiência: estudados na genética, fisiologia, bioquímica e biologia molecular.

Page 31: Vandertosta aula 22 (1)

Chytridiomycota

+Zygomycota

Ascomycota

Basidiomycota

Glomeromycota

ChytridiomycotaDivisão/Filo Chytridiomycota

“Quitrídias”

••“Fungos Primitivos”“Fungos Primitivos”• Ancestral relacionado a protozoários (coanoflagelados)

• Fungos zoospóricos – únicos

• Células globosas e solitárias com ou sem filamentos semelhantes a raízes chamados de rizóides

Chytridium crescendo sobre esporos

• Unicelular – podem produzir rizóides (fixar o talo)

• Filamentoso – micélio cenocítico; septos individualizam estruturas reprodutivas

Page 32: Vandertosta aula 22 (1)

• Refere-se a fusão de gametângio para formar uma estruturaúnica, chamada Zygosporângio

Zygos (Gr.) = União, reunido

Chytridiomycota

+Zygomycota

Ascomycota

Basidiomycota

Glomeromycota

ChytridiomycotaDivisão/Filo Zygomycota

1% das espécies de fungos

> vive no solo, sobre matéria orgânica em decomposição, parasitas,causar infecções, bolores em alimentos ricos em carboidratos, destróifrutas e vegetais estocados

���� Indivíduos compatíveis se aproximam, ocorrendo a plasmogamia, cariogamia e meiose

• MicélioMicélio verdadeiro, hifashifas cenocíticascenocíticas e sem células flageladas

Page 33: Vandertosta aula 22 (1)

Hifas rizoidais

Hifas vegetativas estoloníferas

Esporângios em diferentes fases

Divisão/Filo Zygomycota

Micélio com crescimento tridimencional

– hifas vegetativas e reprodutivas eretas

Page 34: Vandertosta aula 22 (1)

esporângio

esporangiósporo

Divisão/Filo Zygomycota

vesícula

Fototropismo positivo do esporângio Fototropismo positivo do esporângio direcionado pela vesícula que ejeta o direcionado pela vesícula que ejeta o

esporângio a distância de 2m a 50km/hesporângio a distância de 2m a 50km/h

Page 35: Vandertosta aula 22 (1)

���� Nº de espécies = 32.300

���� Maioria dos fungos que se associam = líquens

���� Maioria das leveduras

���� Podridão escura

Divisão/Filo Ascomycota Chytridiomycota

+Zygomycota

Ascomycota

Basidiomycota

Glomeromycota

Chytridiomycota

���� Micélio septado, formando corpo de frutificação, através do entrelaçamento das

hifas e surgimento de estado dicariótico

Page 36: Vandertosta aula 22 (1)

�Produzem ascósporos = meiósporo no asco (reprodução sexuada).

Divisão/Filo Ascomycota

Exclusividade de ascomicetos!!!Exclusividade de ascomicetos!!!

Ascoma (corpo de frutificação

Page 37: Vandertosta aula 22 (1)

Cleistotécio = completamente fechado e esférico“plectomycetes”

Divisão/Filo Ascomycota

Page 38: Vandertosta aula 22 (1)

Peritécio = entre esférico e em forma de pêraOstíolo = saída de ascósporosHimênio fechado“pyrenomycetes”

Divisão/Filo Ascomycota

Page 39: Vandertosta aula 22 (1)

Ascoma ou ascocarpos = estrutura reprodutiva sexual

Apotécio = aberto e com forma de xícaraexpondo o Himênio (camada de ascos)“discomycetes”

Divisão/Filo Ascomycota

Page 40: Vandertosta aula 22 (1)

���� Nº de espécies = 22.300

Produzem basidiósporos = meiósporo produzido nobasídio

Divisão/Filo Basidomycota Chytridiomycota

+Zygomycota

Ascomycota

Basidiomycota

Glomeromycota

Chytridiomycota

Hirneola auricularia-judae� +++ miceliais

� Unicelulares ou Pseudomiceliais (leveduras basidiosporógenas )

Page 41: Vandertosta aula 22 (1)

• Apresenta Hifa especializada – BASÍDIO –• BASIDIÓSPORO Uninucleados e Haplóides• Podem estar ou não em Himênio

Divisão/Filo Basidomycota

Page 42: Vandertosta aula 22 (1)

Doliporo

Divisão/Filo Basidomycota

� Micélio = sempre septado e os septos são uniporados no micélioprimário e doliporos no micélio secundário, o qual constitui a fase maisduradoura do ciclo de vida

�Fíbulas ou grampo de conexão (ansas)

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Micélio Primário� Germinação imediata do basidiósporo� Fase de crescimento rápido� Multinucleado (fase inicial) sem septos � Posteriormente hifas septadas c/ células Monocarióticas

Micélio secundário• Estabelecimento da fase dicariótica (fusão das hifas)• Migração de núcleos através do doliporo• Migração de núcleos através do doliporo• Heterotálico: Fusão de dois micélios compatíveis

Micélio Terciário• Especialização das Hifas (estéreis e reprodutivas)• Produção de Basidiomas

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Reprodução Sexuada - basidiósporo

Divisão/Filo Basidomycota

Page 45: Vandertosta aula 22 (1)

1. Classe Basidiomycetes = Presença de basidiomas (cogumelos,

orelhas-de-pau e gasteromicetos)

Ausência de basidioma, teleósporos agrupados em soros ou dispersos no tecido do hospedeiro

Divisão/Filo Basidomycota = 3 classes:

3. Ustilaginomycetes = antigo Ustomycetes(Carvões)

2. Urediniomycetes = antigo Teliomycetes

(Ferrugens)

tecido do hospedeiro

Page 46: Vandertosta aula 22 (1)

Cogumelos comestíveis, venenosos, Orelhas de Pau, dentiformes e coralóides

1. Classe BasidiomycetesHimenomicetos

Basidiósporos em Himênio exposto antes da maturação dos esporos

Divisão/Filo Basidomycota

GasteromicetosBasidiósporos em himênio visível somente na maturação, quando se abre

Estrelas-da-terra, cogumelos malcheirosos, falsas trufas, fungos semelhantes a ninhos de pássaros

Page 47: Vandertosta aula 22 (1)

Cogumelo = corpo de frutificação oubasidioma, local onde ocorre areprodução sexuada

Divisão/Filo Basidomycota

Page 48: Vandertosta aula 22 (1)

PíleoHimenóforo

Lamela, poro ou dentes ou tubos, espinhos

Divisão/Filo Basidomycota

Haste

Page 49: Vandertosta aula 22 (1)

Podridão da Madeira

• Podridão marrom – decompõe somente a celulose e deixa a lignina.

Serpula lacrymans

HimenomicetosDivisão/Filo Basidomycota

• Podridão branca – a celulose e lignina são atacadas enzimaticamente.

Page 50: Vandertosta aula 22 (1)

2. Classe Urediniomycetes:as ferrugens~5000 espécies (140-150 gêneros)

Divisão/Filo Basidomycota

3. Classe Ustilaginomycetes: carvões e fuligens; ~1200 espécies (~ 50 gêneros)

Parasitas danosos – afetam a AgriculturaClasses Urediniomycetes e Ustilaginomycetes

Basidiósporos

Basidiósporos

Basídio

Basídio

Page 51: Vandertosta aula 22 (1)

2. Classe Urediniomycetes

Fitopatógenos mais importantes

Causadores de perdas econômicas na Agronomia

Ex. ferrugens do café, maçã, amendoim, pinheiros, cereais (ferrugem preta)

Ciclo de vida complexo

Divisão/Filo Basidomycota

Ciclo de vida complexo

Muitos heteroécios (2 hospedeiros) poucas autoécios (1 hospedeiro)

Page 52: Vandertosta aula 22 (1)

3. classe Ustilaginomycetes

• Infectam mais de 4000 espécies de plantas• A fuligem corresponde a massas de teliósporos.• Autoécio – um único hospedeiro ao longo do ciclo de vida.

Divisão/Filo Basidomycota

vida.

Page 53: Vandertosta aula 22 (1)

Fungos Conidiais

Fungos anamorfos

Fungos Imperfeitos

Deuteromycotina

Fungos Mitospóricos ou Ascomycetes Assexuados���� Nº de espécies = 15.000

Característica fundamental =

���� Maioria dos deuteromicetos que se reproduzem somente por conídios = Ascomicetos

Característica fundamental =Conídios

Conidióforos

Apenas fenômenos mitóticos

Reprodução Assexuada

Page 54: Vandertosta aula 22 (1)

Hábitat: todos os ambientes

Hábito: sapróbios, parasitas de plantas, animais (homem)

Unicelulares

Pseudomicélio (leveduras)

Morfologia

Fungos Mitospóricos ou Ascomycetes Assexuados

Pseudomicélio (leveduras)

Hifas septadas Simples = como nos ascomicetos

Doliporo e c/ ansas = basidiomicetos

Page 55: Vandertosta aula 22 (1)

Fase assexuada de muitos deuteromicetos = semelhantes a fase assexuada de muitos ascomicetos conhecidos

Deuteromicetos representem fases conidiais de ASCOMICETOS

Classificação quanto a sexualidadeClassificação quanto a sexualidade

Anamorfo = fase assexuada (“esporos” são conídios)

Pleomorfo - exibem simultaneamente mais de uma forma ou fase de estruturasde reprodução assexuada em seu ciclo de vida, produzindo estruturasreprodutivas diferentes.

Page 56: Vandertosta aula 22 (1)

Importância econômica dos fungos conidiais

Shoyo = Fermentação da soja (Linhagens de Aspergillus oryzae e A. soyae);

Misso = pasta de soja rica aminoácidos (A.oryzae e Sacharomices rouxii

Saquê e Cerveja de arroz = A. oryzae

Pão e malte = S. cerevisae (Ascomicetos, mas tem células de forma anamorfa)

Cervejas pretas = S. uvarum (= S. carlsbergensis)

Álcool = etanol = S. cerevisaeÁlcool = etanol = S. cerevisae

Vinhos = S. cerevisae e Schizosaccharomyces pombe

= sabor aos vinhos franceses e alemães (Botrytis cinerea)

Proteínas e vitaminas tipo B = Candida utilis;

Maturação de queijos = Penicilium camemberti; P. roqueforti; P. gorgonzolae; P. stilton; P.

candidum; P. album;

Antibióticos = P. chrysogenum

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IMPORTÂNCIA ECONÔMICA DOS ASCOMYCOTA MITOSPÓRICOS

Diminuição de Colesterol = Aspergillus terreus (remédios Lovastatin ou Mevacor)

Aspecto lavado do “jeans” = Enzimas produzidas por Trichoderma, que

degradam celulose = enzimas adicionadas ao detergente, maquina de lavar, para

ajudar remover sujeiras;

Trichoderma = controle biológico de outros fungos

Antracnoses = lesões pretas nas plantas;

Aflatoxinas = câncer de fígado no homem (A. flavus e A. parasiticus);

Dermatófitos = causadores de tinhas, pé-de-atleta e outras;

Page 58: Vandertosta aula 22 (1)

Bibliografia

RAVEN, P. H.; EVERT, R. F. & EICHHORN, S. E. 1996. Biologia Vegetal. Guanabara Koogan: Rio de Janeiro. 728p.

MILANEZ, A. I. Diversidade no Reino Stramenopila. Domínio Eukarya. Instituto de Botânica, São Paulo, SP.

RAVEN, P. H.; EVERT, R. F. & EICHHORN, S. E. 2001. Biologia Vegetal. Guanabara Koogan: Rio de Janeiro.

TRUFEM, S.F.B. Diversidade no Reino Fungi: Zygomycota. Domínio Eukarya. Instituto de Botânica, São Paulo, SP.

http://www.ento.okstate.edu/classes/plp3343/lecture15.pdf

http://www.ento.okstate.edu/classes/plp3343/lecture16.pdf

Guanabara Koogan: Rio de Janeiro.

Page 59: Vandertosta aula 22 (1)

Muito obrigada