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Universidade Federal de Minas Gerais

Instituto de Ciências Biológicas

Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Conservação e

Manejo de Vida Silvestre

Avifauna dos campos rupestres e dos campos de

altitude do leste do Brasil: levantamento, padrões de

distribuição geográfica, endemismo e conservação

Marcelo Ferreira de Vasconcelos

Belo Horizonte

2009

Avifauna dos campos rupestres e dos campos de

altitude do leste do Brasil: levantamento, padrões de

distribuição geográfica, endemismo e conservação

Marcelo Ferreira de Vasconcelos

Tese apresentada ao programa de pós-graduação em Ecologia, Conservação e Manejo de Vida Silvestre, da Universidade Federal de Minas Gerais, como requisito parcial à obtenção do título de doutor.

Orientador: Dr. Fernando Amaral da Silveira

Co-orientador: Dr. Karl-Lüdwig Schuchmann

Belo Horizonte

2009

I

ACRÔNIMOS DAS INSTITUIÇÕES

AMNH - American Museum of Natural History, New York.

ASEC - Arquivo Sonoro Prof. Elias Coelho, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de

Janeiro.

CAPES - Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior.

CBRO - Comitê Brasileiro de Registros Ornitológicos.

DZUFMG - Coleção Ornitológica do Departamento de Zoologia da Universidade Federal de

Minas Gerais, Belo Horizonte.

IBAMA - Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis.

IEF -MG - Instituto Estadual de Florestas de Minas Gerais.

LMJ - Steiermärkisches Landesmuseum Joanneum, Graz.

MBML - Museu de Biologia Mello Leitão, Santa Teresa.

MCN - Museu de Ciências Naturais da Pontifícia Universidade Católica de Minas Gerais, Belo

Horizonte.

MCP - Museu de Ciências e Tecnologia da Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do

Sul, Porto Alegre.

MHNCI - Museu de História Natural Capão da Imbuia, Curitiba.

MHNT - Museu de História Natural de Taubaté, Taubaté.

MNHN - Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris.

MNHNL - Museu Nacional de História Natural de Lisboa, Lisboa.

MNRJ - Museu Nacional do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro.

MPEG - Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém.

MZUSP - Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, São Paulo.

NKMBA - Naturkunde-Museum, Bamberg.

NMW - Naturshistorisches Museum, Wien.

SG - Coleção Rolf Grantsau, São Bernardo do Campo.

UFMT - Coleção Ornitológica do Departamento de Zoologia da Universidade Federal do Mato

Grosso, Cuiabá.

UFPE - Coleção Ornitológica do Departamento de Zoologia da Universidade Federal de

Pernambuco, Recife.

UNIVAP - Universidade Vale do Paraíba, Jacareí.

ZISP - Zoologicheskii Institut, Sankt-Peterburg.

ZMB - Museum für Naturkunde, Berlin.

ZMUC - Zoologisk Museum University of Copenhagen, København.

ZSM - Zoologische Staatssammlung, München.

II

AGRADECIMENTOS

Primeiramente, gostaria de agradecer ao Dr. Fernando Amaral da Silveira por ter

me orientado no decorrer do presente estudo. Apesar de trabalhar principalmente com

sistemática de abelhas, ele me aceitou como seu primeiro aluno que estuda aves.

Embora isso pareça estranho, compartilhamos muitas idéias em comum, especialmente

sobre biogeografia, história natural e importância das coleções taxonômicas. Trabalhar

com ele durante estes últimos anos foi muito prazeroso, além de bastante instrutivo.

O Dr. Karl-Lüdwig Schuchmann foi o meu co-orientador. Apesar de morar do

outro lado do Oceano Atlântico, ele esteve, neste período, durante duas ou mais vezes

por ano no Brasil, quando pôde me dar toda sua atenção com relação às minhas

pesquisas. Ele também foi o responsável pela obtenção do financiamento da Brehm

Fonds, que possibilitou algumas das minhas expedições. Além disso, ele me enviou

importantíssima bibliografia (livros, revistas e artigos) que muito me auxiliou na

preparação desta tese.

Gostaria de expressar meus sinceros agradecimentos aos membros da banca

examinadora: Dr. José Rubens Pirani, Dr. Alexandre Salino, Dr. Marco Aurélio Leite

Fontes e Dr. Marcos Rodrigues, pelas importantes contribuições a este trabalho. Os Drs.

José Rubens Pirani e Alexandre Salino discutiram importantes aspectos sobre a

biogeografia dos campos rupestres e de altitude. O Dr. Marco Aurélio Leite Fontes teve

toda boa-vontade em me ensinar os princípios, os meios e os fins das análises

multivariadas. O Dr. Marcos Rodrigues foi quem viu todo esse projeto iniciar, quando

foi meu orientador de mestrado, entre 1999 e 2001, estando sempre pronto a apoiar

minhas pesquisas, além de me permitir livre acesso ao DZUFMG ao longo destes

últimos anos. Além destes, agradeço aos Drs. Mário Alberto Cozzuol e Paulo Christiano

de Anchietta Garcia por aceitarem participar como membros suplentes da banca

examinadora.

Sou especialmente grato às seguintes instituições que forneceram importante

apoio financeiro para a realização de expedições às montanhas do leste brasileiro:

Brehm Fonds, Associação Montanhas do Espinhaço, Conservação Internacional, World

Wildlife Fund e United States Agency for International Development. O financiamento

concedido pela Brehm Fonds (Brehm Fonds Mata Atlântica Brasilienprojekt)

III

possibilitou a compra de um veículo 4 X 4, além de diversos apoios em campo,

facilitando a pesquisa em áreas remotas da Cadeia do Espinhaço e da Serra da

Mantiqueira. Graças ao apoio da Conservação Internacional (projeto Fragmentos

Florestais da APA Fernão Dias), foi possível amostrar topos de montanha ainda

desconhecidos na Serra da Mantiqueira.

A CAPES forneceu-me uma bolsa de doutorado e o AMNH concedeu-me uma

collection study grant para o estudo de espécimes coletados nas montanhas brasileiras

que se encontram depositados nesta instituição.

O IBAMA emitiu licenças para a coleta de exemplares da avifauna e o IEF-MG

permitiu a pesquisa em algumas unidades de conservação.

Agradeço carinhosamente à minha esposa, Prinscila Neves Vasconcelos, que

sempre esteve ao meu lado e me auxiliou em todas as atividades de pesquisa,

principalmente no árduo processo de taxidermia de centenas de espécimes

ornitológicos.

Meus pais, Eustáquio Luiz de Vasconcelos e Heloisa Ferreira de Vasconcelos,

foram as pessoas que me forneceram todas as bases necessárias para se produzir esta

tese.

Também gostaria de agradecer a cinco professores da UFMG que tiveram papel

fundamental na minha formação de biólogo e naturalista: Terezinha Abreu Gontijo,

Denize Junqueira Domingos, Lívia Vanucci Lins, Julio Antonio Lombardi e Rogério

Parentoni Martins.

Santos D’Angelo Neto, além de seu enorme companheirismo, foi o responsável

por me apresentar às montanhas norte-mineiras, numa expedição preliminar à Campina

do Bananal e, posteriormente, me indicando para lecionar na Universidade Estadual de

Montes Claros entre os anos de 2001 e 2003, período no qual tivemos boas

oportunidades de explorar esta e outras serras da região.

Diego Hoffmann esteve sempre pronto a me ajudar na elaboração desta tese,

sendo o responsável pela preparação dos mapas e pelo grande auxílio na obtenção de

variáveis climáticas.

Henrique Belfort Gomes me acolheu em sua casa na Serra do Cipó e sempre

esteve próximo, nesta cidade sanguinolenta, para conversar sobre assuntos bons e ruins,

como o grande amigo que é para mim.

Herbert Pardini, com toda sua calma e segurança, foi o idealizador da

“Expedição Desafio do Espinhaço”, na qual percorremos o trecho desta cadeia de

IV

montanhas entre Ouro Preto e Diamantina durante 21 dias, em setembro de 2006,

ocasião na qual pudemos efetuar novos registros importantes de aves e ganhamos um

enorme aprendizado como montanhistas e, principalmente, seres humanos.

Posteriormente, ele também organizou a “Expedição Confins do Espinhaço”, realizada

entre dezembro de 2007 e janeiro de 2008, quando palmilhamos as serras do extremo

norte de Minas Gerais e obtivemos mais êxitos ornitológicos.

Leonardo Esteves Lopes e Augusto Cezar Francisco Alves foram dois grandes

companheiros que trabalharam comigo no DZUFMG ao longo destes anos e quero lhes

agradecer pelo excelente trabalho em equipe.

Edson Endrigo, Diego Hoffmann, Sidnei Sampaio, Herbert Pardini, Leandro

Nunes Souza, Marcus Vinícius Osório Vieira, Eurípedes Pontes Júnior e Bruno Costa e

Silva forneceram importantes fotografias que ilustram o presente trabalho.

O Pe. Lauro Palú, da Congregação da Missão, realizou uma criteriosa revisão do

português desta tese e lhe sou especialmente grato pelo rigor de suas correções e pela

prontidão em me ajudar.

O Dr. Paulo de Tarso Amorim Castro, do Departamento de Geologia da

Universidade Federal de Ouro Preto, ajudou-me bastante na interpretação de artigos e

forneceu importantes informações sobre a geologia da Cadeia do Espinhaço, além de ter

preparado um mapa geológico do setor setentrional deste sistema orográfico.

O amigo José Fernando Pacheco forneceu importante bibliografia e discutiu a

revisão histórica apresentada neste estudo.

Jordana Demicheli Ferreira foi uma excelente companheira na discussão sobre

as estatísticas utilizadas nesta tese e me ensinou a trabalhar com a estimativa jackknife.

O Dr. Jon Fjeldså, do ZMUC, traduziu informações do mapa com as regiões

fitogeográficas do Brasil, produzido por Warming no século XIX, além de ter

desenhado caudas de diversas espécies do gênero Asthenes em um dos artigos que

publicamos juntos.

Leandro Nunes Souza ajudou-me na formatação final desta tese.

Carlos Rodrigo Meirelles Abreu, Eduardo A. B. Almeida, Augusto Cezar

Francisco Alves, Marcelo Andrê, Marlon Moreira Arantes, Alexsandrer Araújo

Azevedo, José Bellon, Rubens Bomfim, Marcos Ricardo Bornschein, Rafael de Nassau

e Braga, Lucas Carrara, Carlos Eduardo de Alencar Carvalho, Eduardo Pio Mendes

Carvalho Filho, Warley Augusto Caldas Carvalho, Paulo Henrique Costa Corgosinho,

Santos D’Angelo Neto, Rodrigo França C. Dias, Mauro Guimarães Diniz, Renata

V

Durães, Edson Endrigo, Luciene Faria, Alexandre Mendes Fernandes, Ruslan

Fernandes, José Cláudio Ferreira, Cleber Cunha Figueredo, Marcelo Freire Fonseca,

Marco Aurélio Leite Fontes, Henrique Belfort Gomes, Ricardo Gustavo Ribeiro

Gontijo, Fernando Goulart, Maíra Figueiredo Goulart, Gracimério José Guarneire,

Tadeu Guerra, Diego Hoffmann, Marco Aurélio Pereira Horta, João Julio Filho, Julio

Antonio Lombardi, Vitor Torga Lombardi, Leonardo Esteves Lopes, Ricardo Belmonte

Lopes, Zélia Loss, Gustavo Bernardino Malacco, Marcos Maldonado-Coelho, François

Sagot Martin, Giovanni Nachtigall Maurício, Tadeu Artur de Melo-Júnior, Luís

Guilherme de Moura Mendes, Rubens Custódio Mota, Edson Valpassos Reuter Motta,

André Nemésio, Caetano Troncoso Oliveira, Yoshika Oniki, Everton Vieira Ouriques,

Lauro Palú, Herbert Pardini, Eurípedes Pontes Júnior, Felipe Marcelo Fernandes

Ribeiro, Jussara Rocha, Marcos Rodrigues, Andrei Langeloh Roos, Alexandre Salino,

Karl-Lüdwig Schuchmann, Bruno Costa e Silva, Joaquim de Araújo Silva, Fernando

Amaral da Silveira, Luís Fábio Silveira, Charles Gladstone Duca Soares, Leandro

Nunes Souza, Paulo Henrique Leite de Souza, João Renato Stehmann, Aristônio Teles,

Lívia Godinho Temponi, Khelma Torga, Antônio de Pádua Vasconcelos, Carlos

Henrique de Faria Vasconcelos, Frederico Ferreira de Vasconcelos, Prinscila Neves

Vasconcelos, Marcus Vinícius Osório Vieira e Edwin O’Neill Willis acompanharam-me

em trabalhos de campo.

Frederico Ferreira de Vasconcelos, Francisco Mallet-Rodrigues, Felipe Leite,

Gustavo Bernardino Malacco, José Fernando Pacheco e Ricardo Parrini forneceram

dados referentes a alguns de seus importantes registros efetuados nas montanhas do

leste do Brasil.

Também agradeço às equipes das coleções ornitológicas visitadas ou receptoras

do material coletado, especialmente: Joel Cracraft, Paul Sweet e Peg Hart (AMNH),

Marcos Rodrigues (DZUFMG), Sérgio Lucena Mendes, Sabrina Klein, Marlene das

Graças Hoffmann e Wilson Alberto Hoffmann (MBML), Letícia Guimarães e Bruno

Garzon (MCN), Carla Suertegaray Fontana (MCP), Pedro Scherer Neto e Louri

Klemann (MHNCI), Herculano Marcos Ferraz Alvarenga (MHNT), David C. Oren,

Maria Luiza Videira Marceliano e Alexandre Aleixo (MPEG), Luís Fábio Silveira

(MZUSP), Rolf e Ilse Grantsau (SG), João Batista de Pinho e Tatiana Colombo Rubio

(UFMT) e José Maria Cardoso da Silva e Galileu Coelho (UFPE).

VI

RESUMO

Os ambientes abertos ocorrentes nos topos das montanhas do leste do Brasil são

representados pelos campos rupestres (principalmente na Cadeia do Espinhaço) e pelos

campos de altitude (nas montanhas costeiras). Neste estudo, é apresentada uma

caracterização geral destes ambientes e uma breve revisão histórica sobre as atividades

de coleta e pesquisa da avifauna nestas áreas. Foi realizada uma revisão da avifauna dos

campos rupestres e de altitude com base em levantamentos de campo, museu e

bibliografia, sendo encontrado um total de 231 espécies. Nos campos rupestres, 205

espécies foram registradas, enquanto nos campos de altitude o total foi de 123 espécies,

sendo 97 comuns a ambos. Seis padrões de distribuição foram reconhecidos dentre as

aves que ocorrem nestes habitats: não-endêmicas (193 espécies, 83,5%), endêmicas da

Mata Atlântica (23 espécies, 10,0%), endêmicas do Cerrado (6 espécies, 2,6%),

endêmicas da Caatinga (2 espécies, 0,9%), quase-endêmica dos ambientes abertos dos

topos de montanha do leste do Brasil (1 espécie, 0,4%) e endêmicas destes ambientes (6

espécies, 2,6%). A baixa porcentagem de espécies endêmicas dos campos rupestres e de

altitude contrasta com o padrão geral encontrado para a flora destas áreas, representada

por uma alta porcentagem de endemismos. Espécies de aves com distribuição centrada

na Mata Atlântica apresentaram maior riqueza nos campos de altitude, enquanto

espécies endêmicas do Cerrado e da Caatinga foram mais bem representadas nos

campos rupestres. Estas diferenças estão ligadas aos contatos de cada uma destas

formações com províncias biogeográficas adjacentes. São feitas discussões sobre a

distribuição geográfica de algumas espécies, relacionando-as, sempre que possível, a

modificações paleoecológicas ocorridas na América do Sul. Também são discutidas as

prováveis origens dos endemismos dos topos de montanha. Entretanto, poucos estudos

filogenéticos envolvendo estas espécies ainda foram realizados, reforçando-se a

necessidade deste tipo de análise para um melhor entendimento de suas afinidades

biogeográficas. Apesar da existência de quatro subespécies que possivelmente são

endêmicas dos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço, maiores estudos taxonômicos

ainda são necessários para se esclarecer a validade destes táxons. Considerando os

padrões de distribuição geográfica das espécies endêmicas, foram reconhecidas duas

áreas de endemismo: a porção centro-meridional da Cadeia do Espinhaço e a região da

Chapada Diamantina. A região que separa estas duas áreas de endemismo coincide com

VII

a barreira geográfica aventada para a diferenciação da fauna e da flora dos campos

rupestres. Análises multivariadas (cluster, CCA e TWINSPAN) que objetivaram estudar

os padrões de diferenciação da avifauna dos campos rupestres e de altitude indicaram

que ambos os tipos de vegetação são distintos, cada um apresentando suas espécies

indicadoras, embora localidades com características intermediárias de vegetação

sugiram a existência de um gradiente entre os campos rupestres e de altitude.

Entretanto, este gradiente pode ser explicado pelas características físicas e geográficas

destas serras, associadas às possíveis conexões climático-vegetacionais e à alta

capacidade de dispersão de muitas espécies de aves campestres. O padrão geral obtido

pela CCA apresentou um primeiro eixo relacionado à distância do Oceano Atlântico,

com a diminuição da altitude e da precipitação e o aumento da temperatura, dos campos

de altitude das serras litorâneas, em direção aos campos rupestres da Cadeia do

Espinhaço. O segundo eixo indicou um gradiente das serras do setor central da Cadeia

do Espinhaço em direção à Chapada Diamantina, com o aumento da temperatura e a

diminuição da precipitação. Algumas espécies de aves ameaçadas de extinção ocorrem

nos campos rupestres e de altitude. Apesar de várias reservas terem sido criadas nestas

áreas, elas não garantem a conservação da avifauna sob os atuais níveis de gestão e

maiores esforços devem ser dirigidos à sua preservação.

PALAVRAS-CHAVE: avifauna, biogeografia, campos rupestres, campos de altitude,

conservação, distribuição geográfica, Cadeia do Espinhaço, Serra da Mantiqueira, Serra

do Mar.

VIII

ABSTRACT

Open vegetation types occurring on eastern Brazilian mountaintops are represented by

the campos rupestres (principally in the Espinhaço Range) and by the campos de

altitude (in the coastal mountains). This study presents a general characterization of

these vegetation types and a brief historical review on the bird collecting activities and

ornithological research conducted in these areas. It is also presented an avifaunal survey

of the campos rupestres and de altitude based on fieldwork, specimens examined in

museums and literature review. A total of 231 bird species was recorded in the open-

habitats of southeastern Brazilian mountaintops. In the campos rupestres, 205 species

were recorded, while in the campos de altitude, the total was 123 species. Ninety-seven

species were common to both vegetation types. Six patterns of distribution were

recognizable among birds occurring in these areas: non-endemic (193 species, 83.5%),

Atlantic Forest endemics (23 species, 10.0%), Cerrado endemics (6 species, 2.6%),

Caatinga endemics (2 species, 0.9%), semi-endemic of the open-habitats of eastern

Brazilian mountaintops (1 species, 0.4%), and endemic of these habitats (6 species,

2.6%). The low percentage of endemic bird species in the campos rupestres and de

altitude contrasts with the general pattern recorded for the local flora, which is

composed by a high percentage of endemic species. Bird species with distribution

centered in the Atlantic Forest showed higher richness in the campos de altitude, while

Cerrado and Caatinga endemics were well represented in the campos rupestres. These

differences are related to the contacts of these vegetation types with adjacent

biogeographic provinces. The geographic distribution of some species are discussed and

correlated, as ever as possible, to palaeoecological changes in South America. The

probable origins of the endemic species of these mountaintops are also discussed.

Nevertheless, a few phylogenetic studies involving these species were conducted,

stressing the need of more analyses in order to clarify their biogeographical affinities.

There are also four possible endemic subspecies of the campos rupestres in the

Espinhaço Range, but their taxonomic validity still deserves to be checked. Considering

the patterns of geographic distribution of the endemic species, it was possible to

recognize two areas of endemism: the southern-central Espinhaço Range and the

Chapada Diamantina region. The region that separates these two areas of endemism

coincides with the geographical barrier suggested for the differentiation of the campos

IX

rupestres fauna and flora. Multivariate analyses (cluster, CCA, and TWINSPAN) that

aimed to study patterns of differentiation of the avifauna of the campos rupestres and de

altitude indicated that both vegetation types are distinct, each presenting their indicator

species. Nevertheless, localities with intermediate characteristics of the vegetation

suggest the existence of a gradient between the campos rupestres and de altitude.

However, this gradient can be explained by physical and geographical features of these

mountains, associated to possible climatic-vegetational connections and the high

capacity of dispersal of several species of grassland birds. The general pattern obtained

by the CCA presented a first axis related to the distance from the Atlantic Ocean, with

the decrease of altitude and precipitation and the increase of temperature, from the

campos de altitude of the coastal mountains, toward the campos rupestres of the

Espinhaço Range. The second axis indicated a gradient from the mountains of the

central sector of the Espinhaço Range toward the Chapada Diamantina, with the

increase of temperature and the decrease of precipitation. Some threatened birds live in

the campos rupestres and de altitude. Despite several reserves have been created in

these areas, they can not guarantee the conservation of birds under the current levels of

management and more efforts must be directed for their preservation.

KEYWORDS: avifauna, biogeography, campos rupestres, campos de altitude,

conservation, geographic distribution, Espinhaço Range, Serra da Mantiqueira, Serra do

Mar.

X

SUMÁRIO CAPÍTULO 1. DELIMITAÇÃO DOS AMBIENTES DE ESTUDO: O QUE SÃO CAMPOS RUPESTRES E CAMPOS DE ALTITUDE?.......1 O que são campos rupestres e campos de altitude?......................................................1 CAPÍTULO 2. BREVE HISTÓRICO DAS ATIVIDADES DE COLETA E ESTUDOS ORNITOLÓGICOS CONDUZIDOS NOS CAMPOS RUPESTRES E DE ALTITUDE DO LESTE DO BRASIL ........................................................................................................................22 INTRODUÇÃO .............................................................................................................22 Atividades de coleta.......................................................................................................22 Século XIX......................................................................................................................22 Friedrich Sellow..............................................................................................................23 Maximilian Alexander Phillip, Prinz zu Wied-Neuwied..................................................24 Augustin François César Prouvençal de Saint-Hilaire...................................................25 Johann Baptist von Spix..................................................................................................26 Georg Heinrich von Langsdorff......................................................................................28 Jean Moris Edouard Ménétriès.......................................................................................29 Peter Wilhelm Lund, Johannes Theodor Reinhardt e Johannes Eugenius Büllow Warming..........................................................................................................................30 Pierre Emille Gounelle....................................................................................................32 Século XX........................................................................................................................33 Carlos Moreira................................................................................................................33 Alípio de Miranda-Ribeiro..............................................................................................33 Hermann Lüderwaldt.......................................................................................................34 Pedro Pinto Peixoto-Velho..............................................................................................34 Ernest G. Holt..................................................................................................................35

XI

Maria Elisabeth Emilie Snethlage...................................................................................35 Emil Kaempfer.................................................................................................................36 Heinrich Maximilian Friedrich Hellmut Sick (Helmut Sick)...........................................37 Élio Gouvêa.....................................................................................................................38 José Leonardo Lima........................................................................................................39 Augusto Ruschi................................................................................................................39 Rolf Grantsau..................................................................................................................41 Geraldo Theodoro Mattos...............................................................................................42 Frederico Lencioni-Neto.................................................................................................42 Herculano Marcos Ferraz Alvarenga.............................................................................43 Conclusões.......................................................................................................................43 Estudos ornitológicos recentes......................................................................................44 Esforço de amostragem em campo...............................................................................46 Palmeiras-Lençóis...........................................................................................................46 Mucugê............................................................................................................................46 Serra das Almas...............................................................................................................46 Brejinho das Ametistas....................................................................................................47 Jacaraci............................................................................................................................47 Serra do Pau D’Arco........................................................................................................47 Serra da Formosa.............................................................................................................47 Gerais de Santana............................................................................................................47 Serra do Barão.................................................................................................................48 Campina do Bananal........................................................................................................48 Serra Resplandecente.......................................................................................................48 Serra do Cabral................................................................................................................48

XII

Diamantina.......................................................................................................................48 Serra do Gavião...............................................................................................................48 Arredores de Capivari e Três Barras..............................................................................48 Parque Estadual do Rio Preto.........................................................................................49 Serra do Barro Preto........................................................................................................49 Serra do Cipó...................................................................................................................49 Alto da Boa Vista.............................................................................................................49 Alto Palácio.....................................................................................................................49 Brumas do Espinhaço......................................................................................................49 Serra da Piedade..............................................................................................................50 Serra da Água Limpa.......................................................................................................50 Serra do Curral.................................................................................................................50 Serra do Rola-Moça.........................................................................................................50 Serra da Gandarela...........................................................................................................50 Serra do Caraça................................................................................................................51 Serra do Caraça (parte baixa)........................................................................................51 Pico do Sol.......................................................................................................................51 Pico do Inficionado.........................................................................................................51 Alegria.............................................................................................................................52 Serra do Capanema..........................................................................................................52 Serra do Batatal...............................................................................................................52 Serra da Moeda................................................................................................................52 Pico do Itacolomi.............................................................................................................52 Serra do Mascate.............................................................................................................52 Serra de Ouro Branco......................................................................................................53

XIII

Serra do Caparaó.............................................................................................................53 Serra da Vargem Grande.................................................................................................53 Serra do Lenheiro............................................................................................................53 Serra do Ibitipoca.............................................................................................................53 Serra do Papagaio............................................................................................................53 Serra do Itatiaia................................................................................................................53 Pedra de São Domingos...................................................................................................54 Serra dos Poncianos.........................................................................................................54 Pedra Azul.......................................................................................................................54 Serra dos Órgãos..............................................................................................................54 CAPÍTULO 3. LEVANTAMENTO, PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA E ENDEMISMO DA AVIFAUNA DOS CAMPOS RUPESTRES E DE ALTITUDE DO LESTE DO BRASIL .....................66 INTRODUÇÃO .............................................................................................................66 MATERIAL E MÉTODOS ..........................................................................................67 RESULTADOS E DISCUSSÃO...................................................................................71 Composição e riqueza de espécies................................................................................71 Padrões de distribuição geográfica da avifauna.........................................................72 Padrões de distribuição e afinidades biogeográficas das espécies endêmicas dos campos rupestres e de altitude.....................................................................................76 Augastes lumachella e Augastes scutatus........................................................................76 Formicivora grantsaui.....................................................................................................79 Oreophylax moreirae.......................................................................................................80 Asthenes luizae................................................................................................................81 Polystictus superciliaris..................................................................................................82 Padrão de distribuição e afinidades biogeográficas de Embernagra longicauda, espécie quase-endêmica dos campos rupestres e de altitude.....................................83

XIV

Outros possíveis táxons endêmicos dos topos de montanha do leste do Brasil........85 Áreas de endemismo da avifauna nos topos de montanha do leste do Brasil..........88 Conclusões......................................................................................................................90 CAPÍTULO 4. PADRÕES DE DIFERENCIAÇÃO DA AVIFAUNA DOS CAMPOS RUPESTRES E DOS CAMPOS DE ALTITUDE E A INFLUÊNCIA DE VARIÁVEIS GEOGRÁFICAS E CLIMÁTICAS .........................................................................................................143 INTRODUÇÃO ...........................................................................................................143 MATERIAL E MÉTODOS ........................................................................................145 Localidades e comunidades de aves analisadas........................................................145 Obtenção das variáveis geográficas e climáticas......................................................148 Análises multivariadas................................................................................................149 RESULTADOS............................................................................................................149 Distinção das avifaunas dos campos rupestres e dos campos de altitude...............149 Avifaunas dos campos rupestres e dos campos de altitude e suas relações com variáveis geo-climáticas...............................................................................................150 Espécies indicadoras....................................................................................................152 DISCUSSÃO................................................................................................................153 CAPÍTULO 5. CONSERVAÇÃO DA AVIFAUNA DOS CAMPOS RUPESTRES E DE ALTITUDE DO LESTE DO BRASIL ...................177 “Parques de papel”......................................................................................................179 Falta de pessoal envolvido para fiscalização de atividades clandestinas................180 Turismo descontrolado................................................................................................181 Conclusões....................................................................................................................182 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................188

XV

ÍNDICE DE FIGURAS Figura 1.1. Mapa mostrando os sistemas orográficos do leste do Brasil representados por campos rupestres e de altitude considerados na presente revisão.............................13 Figura 1.2. Mapa mostrando as localidades de campos rupestres e de altitude consideradas na presente revisão.....................................................................................14 Figura 1.3. Campo de altitude na Serra do Caraça, cerca de 1.950 m de altitude. Existem grandes touceiras de gramíneas (possivelmente Cortaderia modesta), taquaras do gênero Chusquea e sempre-vivas (Actinocephalus sp.). Em segundo plano, observam-se afloramentos rochosos com a presença de campos rupestres..........................................15 Figura 1.4. Campo rupestre na Campina do Bananal, cerca de 1.300 m de altitude, mostrando uma área de campo coberta predominantemente por gramíneas e ervas rasteiras............................................................................................................................15 Figura 1.5. Campo rupestre na Serra da Formosa, cerca de 1.450 m de altitude, mostrando grande adensamento de arbustos e árvores baixas em meio a afloramentos rochosos...........................................................................................................................16 Figura 1.6. Campo de altitude na Serra do Itatiaia, cerca de 2.400 m de altitude, mostrando, em primeiro plano, área com adensamento de arbustos. Em segundo plano (Pico das Agulhas Negras), observam-se afloramentos rochosos onde se desenvolve uma vegetação rupícola...................................................................................................16 Figura 1.7. Campo rupestre na Serra do Cipó, cerca de 1.300 m de altitude. Em primeiro plano, observa-se uma área de campo limpo com predominância de gramíneas. Em segundo plano, observam-se áreas com vegetação entre afloramentos rochosos............17 Figura 1.8. Campo de altitude na Serra do Caparaó, cerca de 2.700 m de altitude, mostrando áreas com afloramentos rochosos..................................................................17 Figura 1.9. Campo rupestre ferruginoso sobre afloramento de canga na Serra do Rola-Moça, cerca de 1.420 m de altitude.................................................................................18 Figura 1.10. Campo rupestre na Campina do Bananal, cerca de 1.300 m de altitude, mostrando uma área brejosa com a presença de Philodendron uliginosum. Ao fundo, observam-se áreas com afloramentos rochosos...............................................................18 Figura 1.11. Campo de altitude na Serra do Caparaó, cerca de 2.550 m de altitude, mostrando áreas brejosas em meio à vegetação de taquaras (Chusquea sp.). Em segundo plano, observam-se afloramentos rochosos.....................................................................19 Figura 1.12. Campo de altitude no topo da Pedra Azul, 1.822 m de altitude, representado por uma área rochosa coberta por bromélias (Vriesea bituminosa), quaresmas (Tibouchina sp.), gloxínias (Sinningia magnifica) e samambaias.................19

XVI

Figura 1.13. Campo rupestre na Serra do Cipó, cerca de 1.300 m de altitude, mostrando uma área de afloramentos rochosos com a presença de uma sempre-viva (Actinocephalus sp.)........................................................................................................20 Figura 1.14. Campo rupestre na Serra da Água Limpa, cerca de 1.250 m de altitude, mostrando uma área aberta com um grande indivíduo de canela-de-ema (Vellozia sp.)...................................................................................................................................20 Figura 1.15. Campo de altitude no topo da Pedra das Flores (Parque Estadual da Pedra Azul), 1.909 m. Existem muitos arbustos, principalmente de Baccharis platypoda e de Tibouchina sp., intercalados por bromélias (Vriesea bituminosa). Ao fundo, observa-se um aglomerado de taquaras (Chusquea sp.)....................................................................21 Figura 2.1. Síntipos de Polystictus superciliaris (AMNH 6785, 6789) coletados por Wied nos “Campos Geraes”............................................................................................55 Figura 2.2. Holótipo de Colibri delphinae greenewalti (AMNH 788902)......................56 Figura 2.3. Holótipo de Augastes scutatus soaresi (AMNH 801437).............................57 Figura 2.4. Holótipo de Campylopterus largipennis diamantinensis (AMNH 801435)............................................................................................................................58 Figura 3.1. Beija-flor-de-gravata-vermelha (Augastes lumachella)..............................124 Figura 3.2. Beija-flor-de-gravata-verde (Augastes scutatus).........................................124 Figura 3.3. Distribuição geográfica de Augastes lumachella (triângulos) e de Augastes scutatus (círculos)..........................................................................................................125 Figura 3.4. Mapa mostrando as idades das rochas no setor setentrional da Cadeia do Espinhaço, mostrando o embasamento paleoproterozóico (branco), o Supergrupo Espinhaço (cinza-escuro), o Supergrupo São Francisco (cinza-médio) e as coberturas cenozóicas (cinza-claro)................................................................................................126 Figura 3.5. Topo da chapada na região de Caetité, próximo a Brejinho das Ametistas, Bahia, mostrando vegetação típica de cerrado nas partes mais elevadas......................127 Figura 3.6. Macho de papa-formigas-do-sincorá (Formicivora grantsaui)..................128 Figura 3.7. Fêmea de papa-formigas-do-sincorá (Formicivora grantsaui)...................128 Figura 3.8. Distribuição geográfica de Formicivora grantsaui.....................................129 Figura 3.9. Garrincha-chorona (Oreophylax moreirae)................................................130 Figura 3.10. Distribuição geográfica de Oreophylax moreirae.....................................131 Figura 3.11. João-cipó (Asthenes luizae).......................................................................132 Figura 3.12. Distribuição geográfica de Asthenes luizae...............................................133

XVII

Figura 3.13. Padrões de cauda de diferentes representantes de Asthenes: A. luizae (A); A. dorbignyi huancavelicae (B); A. d. usheri (C); A. d. dorbignyi (D); A. berlepschi (E); A. baeri (F)....................................................................................................................134 Figura 3.14. Papa-moscas-de-costas-cinzentas (Polystictus superciliaris)...................135 Figura 3.15. Distribuição geográfica de Polystictus superciliaris................................ 136 Figura 3.16. Tibirro-rupestre (Embernagra longicauda)............................................. 137 Figura 3.17. Distribuição geográfica de Embernagra longicauda................................138 Figura 3.18. A orquídea Sobralia liliastrum nos campos rupestres da Serra dos Carajás...........................................................................................................................139 Figura 3.19. Campos rupestres da Serra dos Carajás, Pará, mostrando indivíduos de Vellozia sp. (Velloziaceae) em ambiente muito semelhante ao ocorrente na Cadeia do Espinhaço.......................................................................................................................140 Figura 3.20. Serra do Ererê, na região de Monte Alegre, Pará. Montanha baixa isolada na região amazônica, com a presença de afloramentos rochosos e vegetação rupícola, semelhante fisionomicamente aos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço.............141 Figura 3.21. Áreas de endemismo reconhecidas para a avifauna dos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço: porção centro-meridional (pontilhado) e porção setentrional (linha contínua)..............................................................................................................142 Figura 4.1. Mapa mostrando os dois principais gradientes hipotéticos para a distribuição da avifauna dos campos rupestres e dos campos de altitude: 1 = de leste para oeste, da costa atlântica ao centro-sul de Minas Gerais; 2 = de sul para norte, dos campos de altitude mais meridionais, passando pela Cadeia do Espinhaço, até a região da Chapada Diamantina.....................................................................................................................173 Figura 4.2. Curva cumulativa do número de espécies encontradas no Pico do Inficionado, Serra do Caraça, ao longo de 36 dias de amostragem (losangos) e estimativa jackknife (quadrados) para o mesmo conjunto de dados..............................174 Figura 4.3. Dendrograma mostrando a similaridade da avifauna entre 26 áreas de campos rupestres e de altitude, utilizando o índice de Sørensen com UPGMA sobre dados de presença e ausência de 224 espécies de aves..................................................175 Figura 4.4. Eixos 1 e 2 da CCA mostrando a ordenação de 26 áreas de campos rupestres (círculos abertos) e de campos de altitude (círculos fechados), com base na presença de 224 espécies de aves e suas correlações com variáveis geo-climáticas (representadas por vetores vermelhos).........................................................................................................176

XVIII

ÍNDICE DE TABELAS Tabela 1.1. Localidades de campos rupestres e de altitude consideradas na presente revisão................................................................................................................................9 Tabela 3.1. Localidades de campos rupestres e de altitude consideradas na presente revisão e suas respectivas fontes de registros..................................................................92 Tabela 3.2. Distribuição das espécies de aves dos campos rupestres e dos campos de altitude, analisada como uma única unidade e separadamente........................................95 Tabela 4.1. Localidades de campos rupestres e de altitude utilizadas nas análises e suas respectivas variáveis geo-climáticas..............................................................................158 Tabela 4.2. Resultados da CCA e do teste de Monte Carlo para avifauna e variáveis geo-climáticas de 26 áreas de campos rupestres e de altitude com base em dados de presença/ausência de 224 espécies de aves...................................................................159 Tabela 4.3. Correlações dos dois primeiros eixos de ordenação da CCA para avifauna e variáveis geo-climáticas de 26 áreas de campos rupestres e de altitude com base em dados de presença/ausência de 224 espécies de aves....................................................159 Tabela 4.4. Matriz de correlação para as variáveis geo-climáticas usadas na CCA......160 Tabela 4.5. Espécies de aves indicadoras de campos rupestres com base na classificação do TWINSPAN para 26 áreas de campos rupestres e de altitude e 224 espécies de aves................................................................................................................................160 Tabela 4.6. Espécies de aves indicadoras de campos de altitude com base na classificação do TWINSPAN para 26 áreas de campos rupestres e de altitude e 224 espécies de aves.............................................................................................................161 Tabela 4.7. Espécies de aves não preferenciais (supertramps) com base na classificação do TWINSPAN para 26 áreas de campos rupestres e de altitude e 224 espécies de aves................................................................................................................................162 Tabela 5.1. Espécies de aves ameaçadas ou quase-ameaçadas de extinção no Brasil e no mundo registradas nos campos rupestres e de altitude do leste do Brasil.....................184 Tabela 5.2. Reservas criadas nas localidades de campos rupestres e de altitude do leste do Brasil.........................................................................................................................185 Tabela 5.3. Ocorrência de espécies endêmicas e ameaçadas nas reservas em localidades de campos rupestres e de altitude do leste do Brasil.....................................................186

XIX

ÍNDICE DE APÊNDICES Apêndice 2.1. Lista de espécimes da avifauna coletados nos campos rupestres e de altitude do leste do Brasil durante o presente estudo.......................................................59 Apêndice 3.1. Lista de fontes usadas na revisão da avifauna ocorrente nos campos rupestres e de altitude do leste do Brasil.........................................................................96 Apêndice 3.2. Lista da avifauna registrada nos campos rupestres e de altitude do leste do Brasil e padrões de endemismo.....................................................................................101 Apêndice 4.1. Matriz de presença (1) e ausência (0) das espécies de aves nas seguintes localidades analisadas: 1 = Palmeiras; 2 = Mucugê; 3 = Almas; 4 = Pau D’Arco; 5 = Barão; 6 = Bananal; 7 = Resplandecente; 8 = Cabral; 9 = Capivari; 10 = Alto da Boa Vista; 11 = Brumas do Espinhaço; 12 = Alto Palácio; 13 = Piedade; 14 = Curral; 15 = Gandarela; 16 = Caraça (parte baixa); 17 = Pico do Inficionado; 18 = Pico do Sol; 19 = Alegria; 20 = Batatal; 21 = Mascate; 22 = Caparaó; 23 = Ibitipoca; 24 = Papagaio; 25 = Itatiaia; 26 = Órgãos......................................................................................................164 Apêndice 4.2. Matriz de presença (1) e ausência (0) das espécies da família Cactaceae ocorrentes em diferentes setores de campos rupestres na Cadeia do Espinhaço...........172

1

CAPÍTULO 1.

DELIMITAÇÃO DOS AMBIENTES DE ESTUDO: O QUE SÃO

CAMPOS RUPESTRES E CAMPOS DE ALTITUDE?

O presente estudo apresenta uma revisão da avifauna dos campos rupestres e de

altitude das montanhas do leste do Brasil, comentando sobre os padrões de distribuição

geográfica, o endemismo e a conservação das espécies. Assim, torna-se necessário

delimitar, primeiramente, quais ambientes foram considerados nesta revisão.

O que são campos rupestres e campos de altitude?

Os campos rupestres e de altitude ocorrem, principalmente, nos topos das

montanhas do leste do Brasil, sendo reconhecidos como importantes centros de

endemismo da flora e da fauna neotropical (Tryon, 1972; Giulietti & Pirani, 1988;

Rodrigues, 1988; Eiten, 1992; Silva, 1995a, 1997, 1998; Giulietti et al., 1997; Sick,

1997; Stattersfield et al., 1998; Safford, 1999a; Heyer, 1999; Rapini et al., 2001, 2002,

no prelo; Silva & Bates, 2002; Eterovick & Sazima, 2004; Juncá, 2005; Cardoso &

Carvalho, 2007; Gonçalves et al., 2007, Flores & Tozzi, 2008; Azevedo et al., no prelo;

Leite et al., no prelo; Salino & Almeida, no prelo; Vasconcelos et al., no prelo).

Em 1867, o botânico dinamarquês Johannes Eugenius Büllow Warming (ver

capítulo 2) apresentou um mapa das regiões fitogeográficas do Brasil, no qual destacou,

pela primeira vez, as vegetações de campos rupestres e de altitude como uma formação

à parte do Cerrado e da Mata Atlântica, denominando esses tipos vegetacionais de

“Höjeste med en alpinsk Flora beklædte Bjergtopper” (Gomes et al., 2006:45) ou “topos

de montanha mais elevados cobertos por uma flora alpina” (tradução do dinamarquês

por J. Fjeldså).

Richard R. von Wettstein, descrevendo a vegetação do sul do Brasil em sua obra

original de 1904, traduzida para o português (Wettstein, 1970), apresentou informações

sobre os campos de altitude do Itatiaia, ressaltando a ocorrência de taquaras do gênero

Chusquea e de algumas famílias botânicas características desta região.

O naturalista mineiro Alvaro Astolpho da Silveira, um dos pioneiros nos estudos

taxonômicos da família Eriocaulaceae nas serras brasileiras, não aplicou uma

2

denominação específica para as formações abertas desta região, usando termos como

“campo”, “campo limpo”, “campo alpestre” e “campo alpino” (Silveira, 1922, 1924).

Entretanto, este autor sugeriu nomes a serem aplicados a certos tipos de ambientes

restritos a estas regiões, tais como “chusqueal”, em referência a aglomerados de

taquaras do gênero Chusquea nas partes mais altas da Serra do Caparaó (Silveira,

1922:33), e “campos de eriocaulaceas”, na Serra do Cipó (Silveira, 1924:374).

Sampaio (1938) e Mello-Barreto (1949) denominaram a vegetação aberta dos

topos de montanha do leste brasileiro de “campos alpinos”, possivelmente seguindo a

sugestão de Gonzaga de Campos (1912). Azevedo (1962) considerou esses campos, na

região sul do estado de Minas Gerais, como uma única unidade, sugerindo o nome de

“savana especial dos altos divisores”.

Magalhães (1966) e Joly (1970) foram os primeiros a usar o termo “campos

rupestres” para a vegetação ocorrente nos topos de montanha ao longo da Cadeia do

Espinhaço. Entretanto, Joly (1970) considerou como “campos rupestres” tanto o tipo de

vegetação ocorrente nas partes mais elevadas das serras de Minas Gerais e Goiás (sobre

quartzito ou arenito), quanto nos topos das serras do Caparaó, dos Órgãos e do Itatiaia

(sobre rochas ígneas ou metamórficas), sugerindo que não haveria diferença na

classificação das vegetações abertas dos topos de montanha do leste e do centro do

Brasil.

Rizzini (1979) dividiu a vegetação aberta dos topos de montanha do leste

brasileiro, objetos da presente revisão, em “campo de canga couraçada”, para a

vegetação que ocorre nos afloramentos ferruginosos do Quadrilátero Ferrífero; “campos

quartzíticos”, para campos sobre quartzito ao longo da Cadeia do Espinhaço e “campos

altimontanos”, para vegetações sobre rochas ígneas ou metamórficas ocorrentes nas

Serras da Mantiqueira e do Mar.

Posteriormente, Ferri (1980) considerou os campos quartzíticos como “campos

rupestres” e os campos altimontanos como “campos de altitude”. Veloso et al. (1991)

consideraram ambos os campos rupestres e os campos de altitude como “refúgios

vegetacionais” ou “relíquias de vegetação”. Outras denominações mais recentes,

embora de uso restrito, são “complexos rupestres de altitude sobre rocha quartzítica”,

para os campos rupestres, e “complexos rupestres de altitude sobre rocha ígnea”, para os

campos de altitude (Semir, 1991; Benites et al., 2003, 2007).

Neste estudo, foram usadas as denominações de Ferri (1980) de “campos

rupestres” e “campos de altitude” por serem as mais comumente citadas pelos botânicos

3

e fitogeógrafos (e.g., Giulietti & Pirani, 1988; Harley, 1995; Giulietti et al., 1997;

Safford, 1999a, 2007; Caiafa & Silva, 2005). Seguindo as definições de Eiten (1992),

nesta revisão, os campos que ocorrem sobre afloramentos de óxido de ferro (“campo de

canga couraçada”, segundo Rizzini [1979]), também foram considerados como campos

rupestres, por apresentarem semelhanças florísticas e avifaunísticas com os campos

rupestres que ocorrem sobre quartzito ao longo da Cadeia do Espinhaço (Viana, 2008;

Hoffmann & Vasconcelos, 2008). Este tipo de ambiente foi também denominado

“campos ferruginosos”, “campos rupestres sobre laterita ferruginosa”, “campos

rupestres ferruginosos” ou “campos rupestres sobre canga hematítica couraçada”

(Brandão et al., 1994; Vincent et al., 2002; Vincent, 2004; Mourão et al., 2006; Mourão

& Stehmann, 2007; Viana & Lombardi, 2007; Jacobi, 2008; Viana, 2008). Embora este

tipo de vegetação tenha sido considerado como representante dos campos rupestres no

presente estudo, áreas campestres de canga nodular (Rizzini, 1979), que apresentam

fisionomia e composição florística mais relacionadas ao Cerrado, não foram

consideradas.

Em geral, os campos rupestres ocorrem principalmente acima de 1.000 m de

altitude, em montanhas cujas rochas são de origem pré-cambriana que foram

remodeladas por movimentos tectônicos a partir do Paleógeno, estando associados,

principalmente, a afloramentos de quartzito, arenito e minério de ferro (King, 1956;

Joly, 1970; Menezes & Giulietti, 1986; Giulietti & Pirani, 1988; Eiten, 1992; Saadi,

1993; Alves & Kolbelk, 1994; Giulietti et al., 1997; Ab’Sáber, 2000; Caiafa & Silva,

2005; Alves et al., 2007). Estes campos encontram-se distribuídos principalmente ao

longo da Cadeia do Espinhaço, embora áreas isoladas desse tipo de vegetação também

sejam encontradas nas serras do Brasil Central (e.g., Chapada dos Veadeiros, Serras dos

Pirineus e da Canastra) ou em montanhas da região de São João Del Rei (Serra do

Lenheiro), Tiradentes (Serra de São José) e Itutinga, consideradas como pertencentes à

Serra da Mantiqueira, mas com geologia e afinidades florísticas mais relacionadas aos

campos rupestres da Cadeia do Espinhaço (Menezes & Giulietti, 1986; Giulietti &

Pirani, 1988; Eiten, 1992; Alves & Kolbelk, 1994, 2009; Gavilanes et al., 1995; Harley,

1995; Giulietti et al., 1997; Alves et al., 2007; Drummond et al., 2007).

Já os campos de altitude são típicos dos pontos mais elevados de montanhas que

se soergueram principalmente durante o Terciário (Serras do Mar e da Mantiqueira),

estando geralmente situados acima de 1.500 m de altitude e associados a rochas ígneas

ou metamórficas, como granito, gnaisse e, no caso particular de Itatiaia, nefelino-sienito

4

(Segadas-Vianna, 1965; Petri & Fúlfaro, 1988; Saadi, 1993; Harley, 1995; Martinelli &

Orleans e Bragança, 1996; Giulietti et al., 1997; Safford, 1999a; Caiafa & Silva, 2005;

Alves et al., 2007; Mocochinski & Scheer, 2008). Uma exceção é representada pelos

campos de altitude do Parque Estadual da Serra do Mar, no Núcleo Curucutu, que

ocorrem em cotas mais baixas, entre 750 m e 850 m de altitude (Garcia & Pirani, 2003,

2005). Estes autores sugeriram que a altitude não seria determinante para a ocorrência

deste tipo de vegetação, mas uma combinação de fatores, tais como condições

topográficas, proximidade do oceano e circulação atmosférica.

Em geral, os campos rupestres da Cadeia do Espinhaço estão situados em áreas

de transição entre o Cerrado, a Caatinga e a Mata Atlântica, enquanto os campos de

altitude encontram-se totalmente inseridos na região da Mata Atlântica (Eiten, 1992;

Harley, 1995; Martinelli & Orleans e Bragança, 1996; Giulietti et al., 1997; Safford,

1999a; Caiafa & Silva, 2005; Vasconcelos & D’Angelo-Neto, 2007).

As localidades tratadas neste estudo foram divididas de acordo com suas

localizações nos três principais sistemas orográficos do leste do Brasil: Cadeia do

Espinhaço, Serra da Mantiqueira e Serra do Mar (Figuras 1.1 e 1.2). A maioria das

localidades da Cadeia do Espinhaço é representada por campos rupestres e todas as da

Serra do Mar são cobertas por campos de altitude (Tabela 1.1). Na Serra da

Mantiqueira, conforme acima mencionado, as Serras do Lenheiro e de São José,

formadas por quartzito, são consideradas como localidades de campos rupestres (Tabela

1.1).

Duas localidades, as Serras do Caraça e do Ibitipoca, aparentam ser

caracterizadas pelos dois tipos de vegetação. Na Serra do Caraça, no extremo

meridional da Cadeia do Espinhaço, os picos mais elevados (do Sol e do Inficionado),

que ultrapassam 2.000 m de altitude, possuem flora típica de campos rupestres sobre

afloramentos rochosos, embora vários táxons vegetais típicos dos campos de altitude

ocorram em áreas onde há algum tipo de solo ou em terrenos brejosos (Vasconcelos,

2000a; R. C. Mota, com. pess. – Figura 1.3). Apesar da maioria das localidades da Serra

da Mantiqueira ser representada por formações cristalinas, o Ibitipoca é uma serra

quartzítica (Silveira, 1922; Dias et al., 2002; Benites et al., 2007). De fato, não há

consenso quanto à classificação da vegetação campestre desta região. Giulietti & Pirani

(1988) e Rapini et al. (2002) consideraram os campos de Ibitipoca como rupestres.

Andrade & Sousa (1995) dividiram a vegetação campestre do Ibitipoca em três

formações: campo graminoso, campos rupestres e campo com arbustos e arvoretas.

5

Pires (1997) também sugeriu a existência de três tipos de vegetação campestre na

região: campos rupestres, campos rupestres arborizados e campo gramíneo-lenhoso.

Rodela (1998) reconheceu quatro tipos de vegetação aberta no Ibitipoca: cerrado de

altitude, campo rupestre, campo herbáceo-graminoso e campo encharcável.

Recentemente, Dias et al. (2002) consideraram que os campos de Ibitipoca são

formados por um mosaico, sendo os campos rupestres típicos de áreas de afloramentos

rochosos ou de solos rasos e os campos de altitude ocorrentes em locais onde o solo é

mais profundo. Uma classificação semelhante à de Dias et al. (2002), foi apresentada

por Oliveira-Filho & Fluminhan-Filho (1999) para a Serra do Carrapato, em Lavras, de

modo que áreas de vegetação herbácea associada a afloramentos rochosos foram

tratadas como sendo campos rupestres, enquanto áreas sem afloramentos foram

consideradas como campos de altitude. Entretanto, outros autores que realizaram

estudos florísticos nesta mesma área, identificaram apenas a vegetação de campos

rupestres (Gavilanes & Brandão, 1991; Campos et al., 2007), o que condiz com a

vegetação já identificada para as serras adjacentes àquela região (Itutinga, São João Del

Rei e Tiradentes). Assim, essas classificações não são as mesmas usadas pelos

botânicos atuais, conforme acima mencionado, principalmente porque o que Oliveira-

Filho & Fluminhan-Filho (1999) consideraram como “campo de altitude” é um tipo de

vegetação bastante distinta da ocorrente nas altas montanhas de rochas ígneas ou

metamórficas das Serras da Mantiqueira e do Mar. Ao contrário dessas últimas, a flora

desses “campos de altitude” apresenta ocorrência marcante de espécies do Cerrado (ver

exemplos em Oliveira-Filho & Fluminhan-Filho [1999:63]).

Desta forma, para efeito de padronização nesta revisão, e devido à necessidade

de estudos mais detalhados sobre as afinidades fitogeográficas da flora de ambientes

altimontanos das Serras do Caraça e do Ibitipoca, os campos ocorrentes na Serra do

Caraça foram considerados rupestres, enquanto os campos de Ibitipoca foram

considerados de altitude, seguindo os padrões predominantes na maioria das localidades

dos sistemas orográficos onde estas duas serras estão inseridas (Tabela 1.1). Maiores

discussões sobre suas afinidades biogeográficas, baseadas no estudo da distribuição da

avifauna, são apresentadas nos capítulos 3 e 4.

Tanto os campos rupestres, quanto os campos de altitude são representados por

um conjunto de comunidades predominantemente herbáceo-arbustivas que variam em

função do relevo, microclima, profundidade do solo e natureza do substrato, o que dá

um caráter de mosaico a estes tipos de vegetação (Segadas-Vianna, 1965; Menezes &

6

Giulietti, 1986, 2000; Giulietti & Pirani, 1988; Harley, 1995; Giulietti et al., 1997;

Safford, 1999a; Conceição & Pirani, 2005; Conceição et al., 2005; Conceição, 2006;

Alves et al., 2007). Assim, ambos os tipos de vegetação apresentam uma ampla

variedade de fisionomias, desde áreas abertas cobertas por gramíneas e outras ervas

(Figura 1.4), a habitats com adensamento de arbustos e pequenas árvores (Figuras 1.5 e

1.6). Afloramentos rochosos (Figuras 1.7 a 1.9) e áreas brejosas (Figuras 1.10 e 1.11)

também ocorrem em ambas as vegetações, que abrigam diversas espécies de plantas

típicas e endêmicas, a exemplo de bromélias (Bromeliaceae – Figura 1.12), sempre-

vivas (Eriocaulaceae – Figura 1.13), canelas-de-ema (Velloziaceae – Figura 1.14), além

de taquaras e capins (Poaceae – Figura 1.15) (Segadas-Vianna, 1965; Andrade et al.,

1986; Menezes & Giulietti, 1986, 2000; Eiten, 1992; Meguro et al., 1994; Harley, 1995;

Martinelli & Orleans e Bragança, 1996; Safford, 1999a; Conceição & Giulietti, 2002;

Benites et al., 2003; Pirani et al., 2003; Caiafa & Silva, 2005; Conceição & Pirani,

2005; Conceição, 2006; Ribeiro et al., 2007).

Apesar de os campos rupestres e de altitude apresentarem paisagens, até certo

ponto, semelhantes, além de compartilharem gêneros e espécies de plantas, os dois tipos

de vegetação mostram diferenças com relação às afinidades biogeográficas de suas

floras (Rizzini, 1979; Menezes & Giulietti, 1986; Giulietti & Pirani, 1988; Eiten, 1992;

Pirani et al., 1994; Harley, 1995; Martinelli & Orleans e Bragança, 1996; Giulietti et al.,

1997; Barros, 1998; Safford, 1999a, 2007; Garcia & Pirani, 2005; Alves et al., 2007;

Cardoso & Carvalho, 2007; Conceição et al., 2007; Furlan et al., 2007; Dutra et al.,

2008). Neste aspecto, a flora dos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço apresenta

afinidades com as das serras do Brasil Central, do Escudo das Guianas (Tepuis) e das

restingas litorâneas ao longo do Oceano Atlântico (Steyermark, 1986; Giulietti et al.,

1987, 1997; Giulietti & Pirani, 1988; Giulietti & Hensold, 1990; Pirani et al., 1994;

Harley, 1995; Lohmann & Pirani, 1996; Barros, 1998; Boechat & Longhi-Wagner,

2000; Menezes & Giulietti, 2000; Torres et al., 2003; Harley & Giulietti, 2004; Nonato,

2005; van den Berg & Azevedo, 2005; Alves et al., 2007). Além disso, poucos

elementos andinos ou da região meridional do Brasil também são encontrados nos

campos rupestres (Giulietti et al., 1997; Salino & Almeida, no prelo).

Por outro lado, a flora dos campos de altitude mostra uma notável afinidade com

aquelas da região andino-patagônica e das serras do sul do Brasil (Ule, 1895; Simpson-

Vuilleumier, 1971; Simpson, 1979; Tryon, 1986; Harley, 1995; Martinelli & Orleans e

Bragança, 1996; Safford, 1999a, 2007; Sánchez-Baracaldo, 2004). Por este motivo, os

7

campos de altitude foram considerados “páramos brasileiros”, devido às suas

semelhanças florísticas, fisionômicas, climáticas e edáficas com as regiões mais altas

dos Andes e das montanhas da América Central (Harley, 1995; Safford, 1999a, b,

2007). Apesar disto, Ribeiro et al. (2007) ponderaram que os campos de altitude

apresentam maior efeito da sazonalidade e alta riqueza de espécies, sendo muitas delas

endêmicas restritas.

Dentre os grupos endêmicos mais característicos dos campos rupestres da

Cadeia do Espinhaço, destacam-se gêneros e espécies das famílias Bromeliaceae,

Eriocaulaceae, Melastomataceae, Orchidaceae, Velloziaceae e Xyridaceae (Joly, 1970;

Menezes & Giulietti, 1986, 2000; Giulietti et al., 1987, 1997; Giulietti & Hensold,

1990; Wanderley, 1990; Eiten, 1992; Barros, 1998; Filgueiras, 2002; Wanderley &

Forzza, 2003; Forzza, 2005; Rodrigues, 2005; Versieux & Wendt, 2007). Os campos de

altitude também apresentam diversos táxons endêmicos, com destaque para as famílias

Bromeliaceae, Ericaceae, Eriocaulaceae, Lycopodiaceae, Melastomataceae e Poaceae

(Martinelli & Vaz, 1988; Martinelli & Orleans e Bragança, 1996; Safford, 1999a; Alves

et al., 2007; Cardoso & Carvalho, 2007; Ribeiro et al., 2007).

Devido à enorme variedade de fitofisionomias ocorrentes nas áreas de campos

rupestres e de altitude, é importante delimitar quais tipos de ambientes foram

considerados na presente revisão. Assim, foram considerados todos os ambientes

abertos naturais ocorrentes nos topos das montanhas do leste do Brasil, do centro da

Bahia ao norte de São Paulo, abrangendo os três seguintes sistemas orográficos citados

acima (Cadeia do Espinhaço, Serra da Mantiqueira e Serra do Mar – Figura 1.1). Esses

habitats incluem brejos, áreas cobertas principalmente por capins e outras herbáceas,

moitas de taquaras (Chusquea spp.), afloramentos rochosos cobertos por ervas rupícolas

e arbustos, ou mesmo aglomerados de arbustos e árvores baixas e esparsas (Figuras 1.3

a 1.15). Para caracterização física e florística destes ambientes, ver Segadas-Vianna

(1965), Ferreira et al. (1977), Rizzini (1979), Andrade et al. (1986), Harley & Simmons

(1986), Menezes & Giulietti (1986, 2000), Giulietti et al. (1987, 1997), Giulietti &

Pirani (1988), Brandão & Gavilanes (1990), Brandão et al. (1991, 1994), Gavilanes &

Brandão (1991), Brandão (1992), Eiten (1992), Brandão & Silva-Filho (1993), Alves &

Kolbek (1994, 2009), Meguro et al. (1994), Pirani et al. (1994, 2003), Gavilanes et al.

(1995), Stannard et al. (1995), Martinelli & Orleans e Bragança (1996), Safford (1999a,

b), Conceição & Giulietti (2002), Dias et al. (2002), Benites et al. (2003, 2007), Zappi

et al. (2003), Vincent (2004), Caiafa & Silva (2005, 2007), Conceição & Pirani (2005,

8

2007), Conceição et al. (2005, 2007), Garcia & Pirani (2005), Conceição (2006), Jacobi

et al. (2007), Ribeiro et al. (2007), Viana & Lombardi (2007), Jacobi (2008) e Viana

(2008).

Por fim, cabe ressaltar que não foram considerados como ambientes abertos dos

topos de montanha do leste brasileiro, aquelas fisionomias típicas do Cerrado, tais como

cerrado em sentido restrito (abrangendo cerrado denso, cerrado típico, cerrado ralo e

cerrado rupestre), parque de cerrado e campo sujo (ver Ribeiro & Walter [1998] para

uma descrição detalhada destes tipos fisionômicos). Também não foram considerados

quaisquer ambientes florestais associados aos campos rupestres e aos campos de

altitude, tais como matas de galeria, matas nebulares (cloud forests), florestas anãs

(dwarf forests), matas de candeia, capões e matas de encosta (ver Segadas-Vianna

[1965], Giulietti et al. [1987, 1997], Meguro et al. [1996], Pires [1997]).

9

TABELA 1.1. Localidades de campos rupestres e de altitude consideradas na presente revisão. As

localidades são citadas de norte para sul e agrupadas por códigos de algarismos romano-arábicos de

acordo com os seguintes sistemas orográficos: I = Cadeia do Espinhaço; II = Serra da Mantiqueira; III =

Serra do Mar.

Código Localidade Coordenadas Altitude (m) Campo

I.1 Dias Coelho 11o29’S, 40o49’W 950 rupestre

I.2 Izabel Dias 11o30’S, 41o00’W 850 rupestre

I.3 Morro do Chapéu 11o34’S, 41o07’W 930-1.000 rupestre

I.4 Paramirim 12o01’S, 42o15’W 1.050-1.280 rupestre

I.5 Palmeiras-Lençóis Entre 12o26’S, 41o25’W e

12o29’S, 41o30’W

900-1.250 rupestre

I.6 Serra do Ribeirão 12o33’S, 41o25’W 950 rupestre

I.7 Vale do Paty 12o48’S, 41o25’W 1.035 rupestre

I.8 Serra de Andaraí Entre 12o46’S, 41o19’W e

12o51’S, 41o23’W

730-1.150 rupestre

I.9 Igatu Entre 12o52’S, 41o18’W e

12o53’S, 41o20’W

730-950 rupestre

I.10 Mucugê Entre 12o57’S, 41o20’W e

13o01’S, 41o23’W

870-1.320 rupestre

I.11 Roncador Entre 13o08’S, 41o21’W e

13o08’S, 41o22’W

1.000-1.490 rupestre

I.12 Piatã Entre 13o08’S, 41o44’W e

13o10’S, 41o46’W


I.13 Serra do Cocal Entre 13o14’S, 41o44’W e

13o16’S, 41o45’W

900-1.170 rupestre

I.14 Morro do Ouro Entre 13o15’S, 42o11’W e

13o16’S, 42o11’W

900-1.120 rupestre

I.15 Serra das Almas Entre 13o31’S, 41o49’W e

13o35’S, 41o58’W

980-1.950 rupestre

I.16 Espigão do Taquari 13o36’S, 41o27’W 1.130-1.235 rupestre

I.17 Barra da Estiva Entre 13o40’S, 41o16’W e

13o41’S, 41o18’W


I.18 Brejinho das Ametistas 14o21’S, 42o32’W 1.050 rupestre

I.19 Jacaraci 14o53’S, 42o31’W 1.330 rupestre

I.20 Serra do Pau D’Arco Entre 15o03’S, 42o40’W e

15o04’S, 42o41’W


I.21 Serra da Formosa Entre 15o12’S, 42o47’W e

15o15’S, 42o50’W


10

TABELA 1.1. Continuação. Código Localidade Coordenadas Altitude (m) Campo

I.22 Campos Geraes 15o27’S, 42o45’W 1.200 rupestre

I.23 Gerais de Santana Entre 15o41’S, 42o48’W e

15o44’S, 42o50’W


I.24 Serra do Barão Entre 16o12’S, 42o52’W e

16o36’S, 42o56’W

800-1.250 rupestre

I.25 Campina do Bananal Entre 16o50’S, 43o01’W e

16o51’S, 43o03’W


I.26 Serra Resplandecente Entre 16o59’S, 43o19’W e

17o02’S, 43o21’W


I.27 Serra do Cabral Entre 17o41’S, 44o10’W e

17o45’S, 44o17’W

950-1.250 rupestre

I.28 Serra dos Poções 18o04’S, 43o25’W 980 rupestre

I.29 Serra do Ambrósio Entre 18o06’S, 43o02’W e

18o08’S, 43o08’W

880-1.520 rupestre

I.30 Diamantina Entre 18o08’S, 43o31’W e

18o16’S, 43o38’W


I.31 Datas Entre 18o23’S, 43o36’W e

18o27’S, 43o39’W


I.32 Serra do Gavião Entre 18o09’S, 43o17’W e

18o32’S, 43o27’W


I.33 Serra do Barro Preto Entre 18o35’S, 43o53’W e

18o39’S, 43o55’W


I.34 Serra Talhada 18o48’S, 43o53’W 1.000-1.035 rupestre

I.35 Serra do Cipó Entre 19o02’S, 43o25’W e

19o25’S, 43o43’W


I.36 Serra da Piedade Entre 19o48’S, 43o40’W e

19o49’S, 43o41’W


I.37 Serra da Água Limpa Entre 19o49’S, 43o30’W e

19o54’S, 43o31’W


I.38 Serra do Curral Entre 19o57’S, 43o54’W e

19o58’S, 43o55’W


I.39 Serra do Rola-Moça Entre 20o00’S, 43o58’W e

20o05’S, 44o00’W


I.40 Serra da Gandarela Entre 20o03’S, 43o39’W e

20o06’S, 43o42’W


I.41 Serra de Itatiaiuçu Entre 20o07’S, 44o19’W e

20o07’S, 44o21’W


11


I.42 Serra do Caraça Entre 20o03’S, 43o26’W e

20o08’S, 43o31’W


I.43 Alegria Entre 20o07’S, 43o25’W e

20o12’S, 43o23’W

900-1.000 rupestre

I.44 Serra do Capanema Entre 20o10’S, 43o36’W e

20o11’S, 43o37’W


I.45 Serra Santa Entre 20o11’S, 43o50’W e

20o14’S, 43o52’W


I.46 Serra do Batatal Entre 20o13’S, 43o30’W e

20o18’S, 43o34’W


I.47 Serra da Moeda Entre 20o13’S, 43o56’W e

20o22’S, 43o58’W


I.48 Pico do Itacolomi Entre 20o24’S, 43o30’W e

20o26’S, 43o26’W


I.49 Serra de Belo Vale Entre 20o26’S, 43o56’W e

20o27’S, 43o56’W


I.50 Serra do Mascate Entre 20o27’S, 43o55’W e

20o28’S, 43o56’W


I.51 Serra de Ouro Branco Entre 20o28’S, 43o35’W e

20o30’S, 43o44’W


II.1 Serra do Caparaó Entre 20o22’S, 41o47’W e

20o29’S, 41o50’W

1.900-2.890 altitude

II.2 Serra da Vargem Grande 20o30’S, 42o04’W 1.500-1.750 altitude

II.3 Serra do Brigadeiro Entre 20o33’S, 42o25’W e

20o47’S, 42o28’W


II.4 Serra de São José Entre 21o02’S, 44o06’W e

21o06’S, 44o13’W


II.5 Serra do Lenheiro Entre 21o08’S, 44o17’W e

21o09’S, 44o19’W


II.6 Serra do Ibitipoca Entre 21o40’S, 43o52’W e

21o42’S, 43o54’W


II.7 Serra do Papagaio Entre 22o00’S, 44o38’W e

22o03’S, 44o41’W


II.8 Serra do Itatiaia Entre 22o21’S, 44o38’W e

22o25’S, 44o43’W


II.9 Pedra da Mina 22o25’S, 44o50’W 2.797 altitude

II.10 Marins-Itaguaré Entre 22o29’S, 45o04’W e

22o29’S, 45o07’W


12


II.11 Pedra de São Domingos 22o41’S, 45o57’W 2.000 altitude

II.12 Serra dos Poncianos Entre 22o53’S, 46o00’W e

22o53’S, 46o03’W


II.13 Atibaia Entre 23o08’S, 46o30’W e

23o10’S, 46o31’W


III.1 Pedra Azul Entre 20o24’S, 41o00’W e

20o24’S, 41o01’W


III.2 Serra dos Órgãos Entre 22o20’S, 42o34’W e

22o29’S, 43o06’W


III.3 Serra da Bocaina Entre 22o42’S, 44o34’W e

22o49’S, 44o46’W


13

FIGURA 1.1. Mapa mostrando os sistemas orográficos do leste do Brasil representados por campos rupestres e de altitude considerados na presente revisão. Áreas acima de 1.000 m de altitude estão destacadas em cinza-escuro. Estados brasileiros: BA = Bahia; DF = Distrito Federal; ES = Espírito Santo; GO = Goiás; MG = Minas Gerais; RJ = Rio de Janeiro; SP = São Paulo; TO = Tocantins.

14

FIGURA 1.2. Mapa mostrando as localidades de campos rupestres e de altitude consideradas na presente revisão. Os códigos das localidades são apresentados na Tabela 1.1. Áreas acima de 1.000 m de altitude estão destacadas em cinza-escuro. Estados brasileiros: BA = Bahia; DF = Distrito Federal; ES = Espírito Santo; GO = Goiás; MG = Minas Gerais; RJ = Rio de Janeiro; SP = São Paulo; TO = Tocantins.

15

FIGURA 1.3. Campo de altitude na Serra do Caraça, cerca de 1.950 m de altitude. Existem grandes touceiras de gramíneas (possivelmente Cortaderia modesta), taquaras do gênero Chusquea e sempre-vivas (Actinocephalus sp.). Em segundo plano, observam-se afloramentos rochosos com a presença de campos rupestres. Foto: M. V. O. Vieira.

FIGURA 1.4. Campo rupestre na Campina do Bananal, cerca de 1.300 m de altitude, mostrando uma área de campo coberta predominantemente por gramíneas e ervas rasteiras. Foto: H. Pardini.

16

FIGURA 1.5. Campo rupestre na Serra da Formosa, cerca de 1.450 m de altitude, mostrando grande adensamento de arbustos e árvores baixas em meio a afloramentos rochosos. Foto: H. Pardini.

FIGURA 1.6. Campo de altitude na Serra do Itatiaia, cerca de 2.400 m de altitude, mostrando, em primeiro plano, área com adensamento de arbustos. Em segundo plano (Pico das Agulhas Negras), observam-se afloramentos rochosos onde se desenvolve uma vegetação rupícola. Foto: H. Pardini.

17

FIGURA 1.7. Campo rupestre na Serra do Cipó, cerca de 1.300 m de altitude. Em primeiro plano, observa-se uma área de campo limpo com predominância de gramíneas. Em segundo plano, observam-se áreas com vegetação entre afloramentos rochosos. Foto: D. Hoffmann.

FIGURA 1.8. Campo de altitude na Serra do Caparaó, cerca de 2.700 m de altitude, mostrando áreas com afloramentos rochosos. Foto: M. F. Vasconcelos.

18

FIGURA 1.9. Campo rupestre ferruginoso sobre afloramento de canga na Serra do Rola-Moça, cerca de 1.420 m de altitude. Foto: D. Hoffmann.

FIGURA 1.10. Campo rupestre na Campina do Bananal, cerca de 1.300 m de altitude, mostrando uma área brejosa com a presença de Philodendron uliginosum. Ao fundo, observam-se áreas com afloramentos rochosos. Foto: H. Pardini.

19

FIGURA 1.11. Campo de altitude na Serra do Caparaó, cerca de 2.550 m de altitude, mostrando áreas brejosas em meio à vegetação de taquaras (Chusquea sp.). Em segundo plano, observam-se afloramentos rochosos. Foto: M. F. Vasconcelos.

FIGURA 1.12. Campo de altitude no topo da Pedra Azul, 1.822 m de altitude, representado por uma área rochosa coberta por bromélias (Vriesea bituminosa), quaresmas (Tibouchina sp.), gloxínias (Sinningia magnifica) e samambaias. Foto: M. F. Vasconcelos.

20

FIGURA 1.13. Campo rupestre na Serra do Cipó, cerca de 1.300 m de altitude, mostrando uma área de afloramentos rochosos com a presença de uma sempre-viva (Actinocephalus sp.). Foto: D. Hoffmann.

FIGURA 1.14. Campo rupestre na Serra da Água Limpa, cerca de 1.250 m de altitude, mostrando uma área aberta com um grande indivíduo de canela-de-ema (Vellozia sp.). Foto: B. Costa e Silva.

21

FIGURA 1.15. Campo de altitude no topo da Pedra das Flores (Parque Estadual da Pedra Azul), 1.909 m. Existem muitos arbustos, principalmente de Baccharis platypoda e de Tibouchina sp., intercalados por bromélias (Vriesea bituminosa). Ao fundo, observa-se um aglomerado de taquaras (Chusquea sp.). Foto: E. Pontes Júnior.

22

CAPÍTULO 2.

BREVE HISTÓRICO DAS ATIVIDADES DE COLETA E ESTUDOS

ORNITOLÓGICOS CONDUZIDOS NOS CAMPOS RUPESTRES E

DE ALTITUDE DO LESTE DO BRASIL

INTRODUÇÃO

A avifauna dos campos rupestres e de altitude nunca foi bem amostrada por

naturalistas do passado e pesquisadores atuais. Isto é, de certa forma, surpreendente, já

que esses tipos de vegetação estão associados a várias serras que serviram como ponto

de passagem a diversos naturalistas viajantes que rumavam do Rio de Janeiro ao interior

do Brasil, especialmente em direção às regiões onde havia núcleos urbanos ligados à

exploração de ouro e diamante, em Minas Gerais e Bahia. Além disso, estas áreas

encontram-se próximas às maiores cidades do sudeste brasileiro, onde existem diversos

centros de pesquisa. Assim, o objetivo deste capítulo é apresentar uma breve revisão

sobre as tentativas de amostragem da avifauna nesses ambientes.

Atividades de coleta

Século XIX

A vinda da corte Portuguesa ao Brasil, fugindo dos exércitos napoleônicos

(Gomes, 2007), foi um marco importante para o início das explorações ornitológicas nas

montanhas do leste brasileiro. Esse fato resultou no “Decreto de Abertura dos Portos às

Nações Amigas”, em 1808, que possibilitou a entrada de diversos naturalistas europeus

que puderam amostrar, pela primeira vez, a até então desconhecida biota desta região

(Vanzolini, 1996; Sick, 1997; Gomes, 2007). Antes desse período, nada foi encontrado

com relação aos estudos ornitológicos realizados nessas áreas altimontanas. É possível

que alguns colecionadores de peles tenham passado pela região (ver Ruschi [1962a],

Sick [1997], Pacheco [2000b]), obtendo material para venda no mercado de história

natural da Europa, embora nada tenha sido localizado de antes desse período.

23

A seguir, são citados aqueles que contribuíram para o conhecimento da avifauna

dos campos rupestres e de altitude do leste brasileiro, com uma breve descrição de suas

atividades realizadas na área de estudo durante o período em que amostraram a região

(entre parênteses após seus respectivos nomes).

Friedrich Sellow (1814-1831)

Sellow foi trazido ao Brasil em 1814 por intermédio de Langsdorff (ver adiante)

(Sick, 1997). Durante um ano (1814-1815), explorou o Rio de Janeiro e seus arredores,

incluindo a Serra dos Órgãos (Pacheco & Whitney, 2001), embora tenha se tornado

famoso como coletor botânico e por ter acompanhado Wied em sua viagem pela costa

brasileira, nos estados do Espírito Santo e da Bahia, entre 1815 e 1817 (Sick, 1997;

Pacheco & Whitney, 2001). A partir de 1818, Sellow iniciou, junto com o naturalista

Ignaz Franz von Olfers, uma série de expedições pelo interior do Brasil, incluindo os

estados de São Paulo e Minas Gerais, até se afogar no Rio Doce em 1831 (Sick, 1997;

Pacheco & Whitney, 2001; Straube & Scherer-Neto, 2001). Em Minas Gerais, consta

que esteve em Ouro Preto (Straube & Scherer-Neto, 2001), região circundada por

campos rupestres. Entre 1818 e 1820, Sellow coletou plantas nos campos rupestres da

Serra de São José, sendo homenageado na descrição de alguns táxons vegetais que

ocorrem nesta região, tais como Anthurium sellowianum, Mandevilla sellowii, Miconia

sellowiana e Stachytarpheta sellowiana (Alves & Kolbek, 2009).

Dentre suas coletas, destacam-se dois exemplares de Augastes scutatus, beija-

flor endêmico dos campos rupestres do setor centro-meridional da Cadeia do Espinhaço

(ver capítulo 3), depositados no ZMB (números de registro 8652 e 8653). Tais

espécimes possuem as etiquetas com designações das localidades grafadas da seguinte

maneira: “Loc? Joan d. Rey”, o que estenderia a distribuição de A. scutatus para São

João Del Rei, fora da Cadeia do Espinhaço (Abreu, 2006). Entretanto, ainda é

necessário que sua ocorrência seja confirmada nesta localidade com base em estudos de

campo. Isso porque os espécimes ornitológicos coletados por Sellow (5.457 peles)

caíram nas mãos erradas do curador do ZMB, H. Lichtenstein (Pacheco & Whitney,

2001), que permutou e vendeu grande parte deste material. Como conseqüência, em

1854, restavam apenas 1.634 exemplares no ZMB, todos eles montados para exposição

e destituídos de suas etiquetas originais que continham os preciosos dados relativos à

coleta (Pacheco & Whitney, 2001). Isso fez com que a formidável coleção de Sellow

24

fosse dividida por colecionadores particulares desconhecidos e perdida para sempre pela

ciência.

Além disso, muitas espécies novas descritas por outros naturalistas do século

XIX, a exemplo de Wied, Vieillot e Temminck, já constavam na coleção de Sellow, mas

não haviam sido propriamente estudadas e descritas por Lichtenstein (Pacheco &

Whitney, 2001). Assim, perdeu-se um dos mais importantes acervos ornitológicos

provenientes do Brasil oriental, por falta de responsabilidade de um curador. Parte do

que restou da coleção de Sellow ainda se encontra depositada nas seguintes instituições:

ZMB, NMW, MNHNL e MNRJ (Pacheco & Whitney, 2001; Straube & Scherer-Neto,

2001; Roselaar, 2003).

Maximilian Alexander Phillip, Prinz zu Wied-Neuwied (1815-1817)

Wied chegou ao Brasil em 1815, partindo para uma longa expedição pela costa

brasileira, do Rio de Janeiro em direção ao Espírito Santo e Bahia, tendo sido

acompanhado por Sellow (ver acima) e Georg Wilhelm Freyress na primeira parte da

viagem, até Vitória (Vanzolini, 1996; Sick, 1997; Pacheco & Bauer, 2001b).

Posteriormente, embrenhou-se no sertão da Bahia e de Minas Gerais, região conhecida

por “Campos Geraes”. Essa área, de localização imprecisa (“confins de Minas e Bahia”,

segundo Wied), foi posteriormente considerada como parte do Espinhaço norte-mineiro,

próximo a Monte Azul e Rio Pardo de Minas (Paynter & Traylor, 1991). Recentes

expedições ornitológicas conduzidas nessas serras (Serra do Pau D’Arco, Serra da

Formosa e Gerais de Santana – ver adiante e capítulo 3) mostraram que a região

apresenta mosaicos de Cerrado, Caatinga e campos rupestres, o que explica a ocorrência

de espécies típicas destes três tipos de vegetação no material ornitológico coletado por

Wied na região. Dentre as aves típicas de campos rupestres, destacam-se os síntipos de

Polystictus superciliaris, espécie endêmica dos topos de montanha do leste brasileiro

(ver capítulo 3). Dois exemplares ainda existem no AMNH (Allen, 1889; Greenway,

1987 – Figura 2.1).

É possível que o caráter ecotonal dos “Campos Geraes” tenha impedido Wied de

apresentar descrições mais detalhadas sobre a vegetação dos campos rupestres, já que

tudo era novo para um naturalista germânico que acabara de sair da Mata Atlântica e

penetrar no sertão (Pacheco, 2000b), não sendo possível distinguir zonas de contato de

diferentes biomas. Entretanto, em alguns pontos, ele se refere às serras que compõem a

Cadeia do Espinhaço: “... continuando-se a viajar em direção à parte mais alta dos

25

campos gerais, atinge-se a cadeia de montanhas que se estende sôbre êles...” (Wied,

1940:389).

Após suas explorações, Wied retornou à Europa e publicou o relato da viagem

ao Brasil com inúmeras observações geográficas e ecológicas (o Reise nach Brasilien,

de 1820-1821, traduzido para o português – Wied [1940]), além de obras de grande

importância taxonômica para a ornitologia (os Beiträge de 1831-1833) (Vanzolini,

1996; Sick, 1997; Pacheco, 2000b). Neste aspecto, cabe ressaltar que a ornitologia foi o

campo em que Wied mais se destacou, de modo que suas descrições de espécies foram

bem detalhadas, contendo, muitas vezes, informações sobre história natural (Vanzolini,

1996; Sick, 1997). Sua coleção de aves brasileiras está no AMNH, onde vários tipos

ainda são encontrados em bom estado de conservação (Allen, 1889; Sick, 1997; obs.

pess.).

Augustin François César Prouvençal de Saint-Hilaire (1816-1822)

Este naturalista tinha mais interesse na botânica do que na zoologia. Embora

tenha chegado ao Brasil na companhia do zoólogo Pierre Delalande, este último

permaneceu apenas no Rio de Janeiro estudando beija-flores, tendo retornado à França e

falecido logo após (Pinto, 1952; Sick, 1997; Straube & Scherer-Neto, 2001). Assim, o

botânico viu-se na obrigação de coletar animais após a partida prematura de seu

compatriota, como pode ser percebido no seguinte trecho de sua narrativa: “Deixando a

França, tivera por companheiro de viagem o falecido sr. Delalande, naturalista do

Museu de Paris, cuja atividade e ardor para o trabalho devem fazer lastimável perda

para este estabelecimento. Fora forçado a voltar à Europa com o Duque de

Luxemburgo, e não pôde levar suas investigações além dos arredores do Rio de Janeiro.

Chegando a Ubá, comecei a ver insetos e pássaros que até então não encontrara;

excitado pelo desejo de tornar a viagem mais útil, tentei substituir meu companheiro

sem, no entanto, prejudicar minhas observações botânicas, e pus-me a formar coleções

de animais que continuei até a partida para a Europa, e que muito contribuiram [sic]

para aumentar minhas fadigas.” (Saint-Hilaire, 1975:28). Saint-Hilaire atravessou

diversas regiões montanhosas nas suas peregrinações pelo leste brasileiro, tendo

inclusive galgado áreas elevadas de campos rupestres no Espinhaço meridional, como

pode ser lido em um trecho em que ele descreveu a vegetação de um dos mais altos

picos da Serra do Caraça (Saint-Hilaire, 1975:101).

26

Regiões cobertas por campos rupestres ou de altitude do leste brasileiro nas

quais ele passou em suas viagens foram: Serra da Estrela, São João Del Rei, Ouro

Branco, Vila Rica (atual Ouro Preto), Mariana, Serra do Caraça, Sabará, Itabira, Itambé

do Mato Dentro, Conceição do Mato Dentro, Vila do Príncipe (atual Serro) e Tijuco

(atual Diamantina) (Pinto, 1952; Saint-Hilaire, 1975). Entretanto, as coleções

zoológicas de Saint-Hilaire não tiveram grande volume nem representatividade

(Vanzolini, 1996), de modo que sua coleção de aves não passou de meros 460

espécimes coligidos em diversas viagens científicas pelo Brasil (Straube & Scherer-

Neto, 2001). Para piorar a situação, a maioria de seus espécimes ornitológicos,

atualmente depositados no MNHN, não traz etiquetas com dados relativos aos locais e

às datas de coleta (Pinto, 1952). Por esse motivo, este naturalista teve pouca

importância para o conhecimento da avifauna dos campos rupestres e de altitude.

Johann Baptist von Spix (1817-1818)

Spix e seu companheiro, Carl Friedrich Philipp von Martius, chegaram ao Brasil

em 1817, acompanhando a comitiva da arquiduquesa Leopoldina da Áustria (Vanzolini,

1996; Pacheco, 2000b; Straube, 2008). Em sua viagem ao interior do Brasil,

atravessaram locais onde ocorrem campos rupestres e de altitude, a exemplo da Serra

dos Órgãos (Fazenda Mandioca), trechos da Serra da Mantiqueira e diversos pontos do

Espinhaço mineiro (Serra de Ouro Branco, Pico do Itacolomi, Serra do Caraça, Serra do

Capanema, Serra da Piedade, Serra do Itambé [= Serra do Cipó] e Diamantina) e do

Espinhaço baiano (Caetité e Chapada Diamantina) (Spix & Martius, 1981a, b; Pacheco,

2000b; Alves & Kolbek, 2009). Na Serra do Caraça, há menção à coleta de besouros e

beija-flores: “No primeiro dia, colecionamos umas cem espécies de plantas, antes

desconhecidas; e, embora as regiões montanhosas sejam quase sempre pobres de

animais, aqui, entretanto, a coleta foi rica, sobretudo dos gêneros Cerambyx e Buprestis,

especialmente o Buprestis tricolor, semistriatus nob., e dos mais variegados colibris”

(Spix & Martius, 1981a:249).

Dentre as importantes contribuições de Spix ao conhecimento ornitológico dos

campos rupestres, cita-se a coleta e a descrição de Nothura minor (Spix, 1825), espécie

ameaçada de extinção em nível global (BirdLife International, 2007), no Brasil

(Machado et al., 2005) e no estado de Minas Gerais (Machado et al., 1998) (ver capítulo

5). Sua coleta, nos arredores de Diamantina, está relatada na narrativa da viagem:

“Depois de uma cavalgada de três horas, que passaram rápidas em agradável caçada às

27

abundantes codornas (Tinamus major et minor), chegamos a Lavra da Bandeirinha”

(Spix & Martius, 1981b:35). Após o registro de Spix em Diamantina, N. minor nunca

mais foi encontrada na Cadeia do Espinhaço, já que uma possível observação da espécie

na Serra do Cipó (Willis & Oniki, 1991) trata-se, provavelmente, de um erro de

identificação (Willis, 2003).

É importante ressaltar que parte da coleção de Spix foi abandonada após a

passagem pela região da Chapada Diamantina. De acordo com a narrativa, os

naturalistas, ao chegarem em Malhada, ainda não haviam despachado o material

coletado desde Ouro Preto: “Às nossas coleções, resultantes da viagem de Vila Rica até

aqui, dedicamos cuidados especiais... A totalidade da vultuosa bagagem constitui a

carga de vinte mulas, para as quais fazer uma viagem de mais de cem léguas, era tarefa

difícil nessa época do ano, pela quase completa falta de água no trecho a percorrer.”

(Spix & Martius, 1981b:116). Entretanto, a situação foi ficando complicada na região da

Chapada Diamantina: “Tudo nos fazia lembrar Tejuco, e de boa vontade mais nos

demoraríamos aqui, se não os obrigasse a seguir para diante, à falta absoluta de

forragem. Até o próprio vigário moreno do povoado não conseguia obter milho; assim,

nada mais nos restava a fazer, senão transpor, na manhã seguinte, a Serra de Sincorá”

(Spix & Martius, 1981b:130). Ao descerem com dificuldades a serra, com mulas já

fatigadas e intoxicadas por uma erva venenosa, e com a deserção do guia, os naturalistas

foram obrigados a se desfazer de boa parte de suas coleções em uma escolha pela

própria sobrevivência: “Aqui estávamos chegados ao umbral daquela mata de catingas,

cuja travessia devia ser muito perigosa e terrível, segundo nos tinham dito os sertanejos.

Pois até Maracás, a 20 léguas de nosso pouso, não podíamos contar nem com água, nem

com forragem. Na verdade, era desesperadora nossa situação, e iminente o risco de

ficarmos com a nossa bagagem nessa triste solidão, para morrer de inanição. Quanto

maior foi a nossa consternação, quando, após uma noite de ansiedade, demos pela falta

do capataz, nosso guia, contratado na Vila do Rio de Contas; e, depois de baldadas

buscas, tivemos que nos convencer de que ele, temeroso de ser capaz de conduzir-nos

através do deserto, havia desaparecido. Por culpa dele, as mulas, em sua maioria

estavam machucadas pelas cangalhas, e recusavam-se ao serviço; duas delas já tinham

ficado mortas na estrada. A nossa provisão de milho estava quase acabada, sem que nos

pudéssemos reabastecer nas roças dos raros e pobres habitantes dali; a água corrente ia

faltar-nos, numa distância de 20 léguas, e só em três ou quatro lugares deveriam existir

poças com água fétida e salgada. A própria região, uma mata morta e esturrada,

28

contornava-nos como quadro terrível de aniquilação lenta. Nessa extrema aflição,

tomamos a resolução de arriscar as nossas coleções, para somente cuidar de salvar as

nossas vidas. Levamos as caixas para uma garganta cerrada de mato, em lugar bem

assinalado; abandonamos as mulas, doentes e exaustas, entregues à sua sorte, e tocamos

o resto da tropa para diante, o mais depressa possível” (Spix & Martius, 1981b:130-

131). Embora seja mencionado que, dentre o material zoológico que foi abandonado,

constavam “... o esqueleto completo de uma anta e os de alguns jacarés” (Spix &

Martius, 1981b:131), é possível que parte da coleção ornitológica, oriunda dos campos

rupestres (trecho da Cadeia do Espinhaço entre Ouro Preto e a Chapada Diamantina),

tenha sido abandonada nesse momento.

Spix descreveu um grande número de táxons baseado no material coletado no

Brasil, na obra Avium species novae (1824-1825), publicada em dois volumes

(Vanzolini, 1996; Sick, 1997; Pacheco, 2000b). Seus espécimes foram depositados no

ZSM e, provavelmente, alguma parte ainda subsiste no NKMBA e no LMJ (Roselaar,

2003). Entretanto, com os severos bombardeios contra Munique durante a Segunda

Guerra Mundial, há relatos que vários exemplares de Spix foram perdidos para sempre

(Vanzolini, 1996; Pacheco, 2000b; K. -L. Schuchmann, com. pess.). Um inventário do

material remanescente, associado à procedência dos espécimes, seria extremamente

desejável.

Georg Heinrich von Langsdorff (1822-1825)

Langsdorff chegou pela primeira vez ao Brasil em 1813 na qualidade de cônsul

da Rússia, permanecendo aqui até 1820. Ele adquiriu uma propriedade, chamada

Fazenda Mandioca, na base da Serra da Estrela (parte da Serra dos Órgãos), localizada

no atual município de Magé (Ihering, 1902; Komissarov, 1997; Sick, 1997; Maior,

1999). Nessa propriedade, ele reuniu uma formidável biblioteca, além de coleções de

história natural. Assim, a Fazenda Mandioca serviu como importante ponto de

passagem e de encontro de vários naturalistas, a exemplo de Wied, Freyress, Sellow,

Natterer, Spix e Martius (Vanzolini, 1996; Komissarov, 1997; Sick, 1997). No seu

retorno ao Brasil, no ano de 1822, Langsdorff iniciou suas explorações nos arredores da

Fazenda Mandioca e também em Nova Friburgo (Vanzolini, 1996; Komissarov, 1997).

A partir de maio de 1824, partiu para uma longa viagem do Rio de Janeiro em direção a

Minas Gerais, na companhia do zoólogo Edouard Ménétriès (ver adiante), do botânico

Ludwig Riedel, do artista Moritz Rugendas e do astrônomo Nester Rubstov (Pinto,

29

1952; Komissarov, 1997; Sick, 1997; Pacheco, 2004). Tais estudiosos exploraram

diversas regiões serranas do sudeste do Brasil, a exemplo de São João Del Rei, São José

(atual Tiradentes), Ouro Preto, Mariana, Timbopeba, Inficionado (atual Santa Rita

Durão), Serra do Caraça, Serra da Piedade, Sabará, Congonhas do Norte e Diamantina

(Silva, 1997; Maior, 1999; Alves & Kolbek, 2009). O material ornitológico foi

depositado no ZISP (Roselaar, 2003). Entretanto, segundo Vanzolini (1996), a

contribuição zoológica das investidas de Langsdorff e sua equipe não foi de grande

relevância. Este autor conclui: “A contribuição de Langsdorff ao conhecimento da fauna

brasileira não está no nível da dos demais zoólogos aqui discutidos. Amadorismo e má

sorte conspiraram para que a aventura quase nada representasse zoologicamente”.

Vanzolini (1996) fez uma análise das aquarelas de vertebrados ilustrados durante as

investigações de Langsdorff, preparadas pelos artistas Taunay, Florence e Rugendas.

Nelas, não se encontra nenhuma espécie de ave endêmica de campos rupestres ou

campos de altitude, apesar de haver várias espécies de distribuição geográfica mais

ampla e que vivem nesses ambientes, a exemplo de Sarcoramphus papa, Caracara

plancus, Milvago chimachima, Athene cunicularia, Melanopareia torquata, Furnarius

rufus e Stephanophorus diadematus (ver capítulo 3).

Jean Moris Edouard Ménétriès (1822-1825)

Este naturalista francês veio ao Brasil a convite de Langsdorff para coletar e

preparar animais (Pinto, 1952; Sick, 1997; Pacheco, 2004). Nos dois primeiros anos,

parece que suas atividades estiveram mais restritas à Fazenda Mandioca e arredores

(Serra dos Órgãos) (Pinto, 1952; Pacheco, 2004). Em 1824, partiu para a viagem ao

interior de Minas Gerais na companhia de Langsdorff e sua comitiva. É certo que

Ménétriès tenha coletado aves em áreas de campos rupestres, como pode ser lido no

trecho do diário de Langsdorff, quando estiveram no topo da Serra da Piedade: “O Sr.

Riedel voltou com muita coleta, Rugendas desenhou, Ménétriès e Alexander mataram

alguns pássaros” (Silva, 1997:141). Entretanto, como afirmou Vanzolini (1996), tudo

indica que o volume de material coletado não foi muito expressivo. O próprio

Langsdorff, atravessando o coração do Espinhaço mineiro, reclamou em seu diário:

“Lamento imensamente ter que dizer que Ménétriès não está colhendo material como eu

desejaria” (Silva, 1997:263). Ao que consta, a maioria de seus exemplares foi

depositada no ZISP, mas uma pequena parte foi para o MNHN e alguns são tipos de

espécies características de regiões serranas do leste brasileiro, como Scytalopus

30

speluncae, coletado possivelmente nos arredores de São João Del Rei (Sick, 1997;

Pacheco, 2004; Raposo et al., 2006).

Entretanto, as localidades anotadas por Ménétriès apresentam vários equívocos

de etiquetagem, sendo que táxons típicos do Mato Grosso (Cercomacra melanaria,

Pyriglena leuconota maura e Myrmeciza atrothorax melanura) foram registrados como

se coletados em Minas Gerais e Psilorhamphus guttatus, espécie típica dos taquarais da

Mata Atlântica montana, foi citada como proveniente de Cuiabá, capital mato-grossense

(Pacheco, 2004). Por estas e outras impropriedades nas suas localidades de coleta,

mesmo os registros de espécimes representantes de táxons em localidades que se

encaixam nas áreas conhecidas de distribuição devem ser tratados com cautela, já que

existe a possibilidade de equívoco na atribuição de suas origens (Vanzolini, 1996;

Pacheco, 2004).

Peter Wilhelm Lund, Johannes Theodor Reinhardt e Johannes Eugenius Büllow

Warming (1825-1866)

Estes três naturalistas dinamarqueses são apresentados no mesmo tópico, já que

suas histórias de coleta e permanência no Brasil são ligadas por iniciativas semelhantes:

o interesse da coroa dinamarquesa em conhecer a biodiversidade brasileira. Nesse

aspecto, Lund foi o pioneiro, chegando ao Brasil pela primeira vez em dezembro de

1825, tendo coletado nos arredores do Rio de Janeiro durante o ano de 1826 (Pinto,

1950, 1952; Krabbe, 2007). No ano seguinte, subiu a região serrana do estado (Nova

Friburgo e Macaé), onde coletou importante material zoológico (Pinto, 1950, 1952;

Krabbe, 2007). Em janeiro de 1829, retornou à Europa, voltando definitivamente para o

Brasil em 1833, saindo do Rio de Janeiro e adentrando o estado de São Paulo, passando

próximo à Serra da Bocaina (Pinto, 1950). Lund atravessou diversas regiões do interior

paulista e do sertão de Minas Gerais até chegar a Lagoa Santa, em outubro de 1835,

onde se fixou até sua morte, em 1880 (Pinto, 1950, 1952; Schøllhammer, 2002; Krabbe,

2007). Nesse itinerário, passou por diversas regiões onde ocorrem campos rupestres, a

exemplo de Ouro Preto e Mariana (Pinto, 1950, 1952). No total, Lund coletou 1.662

espécimes de aves no Brasil, todos depositados no ZMUC (Krabbe, 2007).

Em junho de 1847, Reinhardt foi para Lagoa Santa como assistente de Lund,

atravessando diversas regiões serranas da Serra da Mantiqueira e do Espinhaço

meridional até chegar àquele arraial na margem esquerda do Rio das Velhas (Pinto,

1950, 1952; Krabbe, 2007). Reinhardt retornou à Europa em novembro de 1847,

31

voltando a Lagoa Santa em setembro de 1850, onde permaneceu até março de 1852,

quando realizou outra viagem à Europa (Pinto, 1950, 1952; Krabbe, 2007). Em

novembro de 1854, ele retornou a Lagoa Santa e lá permaneceu até o final do ano

seguinte (Pinto, 1950, 1952; Krabbe, 2007). Reinhardt coletou mais de 800 espécimes

de aves em áreas anteriormente desconhecidas do Cerrado mineiro. Analisando o

material coligido por ele mesmo junto com a coleção de Lund, no ZMUC, ele escreveu

um trabalho clássico sobre as aves campestres do Brasil (Reinhardt, 1870), infelizmente

ainda pouco conhecido por ter sido publicado apenas em dinamarquês. Apenas

recentemente, com a publicação dos dados dos exemplares coletados por estes dois

naturalistas (Krabbe, 2007), é que a maioria das informações do trabalho original de

Reinhardt foi mais bem divulgada.

Apesar da enorme contribuição da dupla dinamarquesa para a ornitologia

brasileira, parece que eles não coletaram em áreas de campos de altitude (na região

serrana do Rio de Janeiro e na travessia da Serra da Mantiqueira), nem nos campos

rupestres (no Espinhaço meridional). Pelo menos, na lista dos exemplares coletados por

Lund e Reinhardt, não se encontra nenhuma espécie endêmica desses ambientes e nem

localidades típicas de áreas altimontanas (Pinto, 1950; Krabbe, 2007). A única exceção

é um registro de Knipolegus lophotes, efetuado por Lund, para a Serra da Piedade

(conforme Pinto [1952:40]). Entretanto, esta localidade não é citada para esta espécie na

recente revisão de Krabbe (2007) e, dessa forma, fica a dúvida se Lund realmente teria

coletado ou realizado anotações de campo sobre aves na Serra da Piedade.

O botânico Warming veio ao Brasil em 1863 a convite de Lund, tendo coletado

alguns espécimes de aves que foram mencionados no clássico estudo de Reinhardt

(Pinto, 1950, 1952; Krabbe, 2007). Embora mais interessado nas plantas, Warming

coletava e fazia anotações cautelosas sobre os animais, como pode ser lido na tradução

de seu artigo sobre a fauna do Cerrado (Gomes et al., 2006:109-141). Warming

empreendeu duas excursões de coleta botânica aos campos rupestres das partes mais

elevadas da Serra da Piedade, apresentando uma bela ilustração da região e descrevendo

a vegetação daquela área (Gomes et al., 2006). Suas visitas a esta localidade ajudaram-

no a compreender melhor as idéias de Humboldt sobre as zonas fitogeográficas (Gomes

et al., 2006). Entretanto, não está claro se ele coletou aves nos campos rupestres da

Serra da Piedade. Caso isso tenha ocorrido, é possível que o material ainda esteja

disponível para estudo no ZMUC.

32

Pierre Emille Gounelle (188?-1903)

Não se sabe quando Gounelle iniciou suas explorações nas montanhas do leste

do Brasil, sabendo-se apenas que esteve no país entre 1884 e 1903 (Gounelle, 1909;

Pinto, 1952; Pacheco, 2000b). Apesar de entomólogo, ele tinha especial interesse por

beija-flores, tendo coletado relevante material, incluindo táxons endêmicos, nas

seguintes localidades de campos rupestres e de altitude: Diamantina, Serra do Caraça,

Pico do Itacolomi e Itatiaia. Suas observações sobre ambientes e altitudes são muito

precisas para um naturalista daquela época. Em todos os registros de espécies de beija-

flores, Gounelle (1909) apresentou altitudes e descreveu bem os tipos de habitats onde

os espécimes foram coletados. Aparentemente, a maior parte de sua coleção está

depositada no MNHN (coleção J. Berlioz, segundo Vielliard [1994]), embora espécimes

de Augastes scutatus e de Heliactin bilophus tenham sido encontrados no MZUSP.

Dentre suas coletas mais importantes, destacam-se espécimes de A. scutatus dos

campos rupestres de Diamantina, Serra do Caraça e Pico do Itacolomi, além de

Campylopterus largipennis, proveniente da Serra do Caraça. Pela primeira vez,

espécimes de A. scutatus, espécie endêmica da região centro-meridional da Cadeia do

Espinhaço, tiveram suas localidades de coleta e altitudes bem especificadas. Gounelle

(1909) também apresentou boa descrição de sua distribuição geográfica e informações

relevantes sobre sua história natural, inclusive sobre a visita às flores de Stachytarpheta

(Verbenaceae), fato comprovado por estudo feito um século após (Vasconcelos &

Lombardi, 2001). Embora Gounelle (1909) já tivesse chamado a atenção em seu artigo

sobre a notoriedade da ocorrência de C. largipennis na região do Caraça, espécie de

distribuição predominante no norte da América do Sul, seu registro foi descartado,

talvez por ser considerado duvidoso (Vielliard, 1994). Somente décadas depois, a

subespécie C. l. diamantinensis foi descrita, com base em exemplares coletados por A.

Ruschi em Diamantina, Minas Gerais (Ruschi, 1963c). Esta é a mesma forma coletada

por Gounelle na Serra do Caraça, com base em exemplares obtidos recentemente nessa

região (DZUFMG 2575, 2576, 2738, 2739, 2838, 2839, 3783) e comparados com o

holótipo no AMNH (número de registro 801435). Uma fotografia do entomólogo em

visita ao Dr. Hermann von Ihering, em São Paulo, foi recentemente publicada por

Azevedo (2000).

33

Século XX

Ao contrário do século XIX, quando os naturalistas estavam apenas de passagem

por diversas regiões serranas, o século XX foi marcado pelas primeiras expedições

voltadas especificamente para as montanhas do leste brasileiro. Abaixo, são citados

coletores que fizeram parte dessas expedições, além de outros que contribuíram de

maneira mais periférica para o conhecimento da avifauna dessas áreas altimontanas. O

período em que estes estudiosos trabalharam na região também é citado entre

parênteses.

Carlos Moreira (1900-1903)

Moreira era assistente da Seção de Zoologia do MNRJ. Aparentemente, suas

primeiras coletas no Itatiaia foram realizadas em 1900 (Ruschi, 1951), mas foi em julho

de 1901 que ele empreendeu, junto com o botânico Ernst Hemmendorff, uma expedição

aos campos de altitude dessa região que teve seus resultados publicados (Hemmendorff

& Moreira, 1903). Moreira foi o primeiro a coletar Oreophylax moreirae, espécie

endêmica dos topos de montanha do leste brasileiro (Miranda-Ribeiro, 1906; Gonzaga,

1989b – ver capítulo 3). Embora o relato da viagem de Moreira não apresente muitas

informações sobre a avifauna do Itatiaia, esses esforços, somados a outras excursões

subseqüentes à região, pelo menos até 1903, formaram a base para um importante artigo

publicado por Miranda-Ribeiro (1906) (ver abaixo).

Alípio de Miranda-Ribeiro (1904-1935)

Miranda-Ribeiro era chefe da Seção de Zoologia do MNRJ e passou alguns dias

de novembro de 1904 nos campos de altitude do Itatiaia, tendo decidido ajuntar os

resultados obtidos por ele mesmo e por Moreira para a produção da primeira lista das

aves da região, baseada em quase 100 espécimes, representantes de 43 espécies,

algumas delas das matas e não dos campos de altitude (Miranda-Ribeiro, 1906). Nesta

importante contribuição, ele descreveu duas novas espécies de aves: Oreophylax

moreirae e Hemitriccus obsoletus. Posteriormente, baseando-se em informações

adicionais, com base em coletas efetuadas por Peixoto-Velho (ver abaixo), ele publicou

uma revisão da lista da avifauna do Itatiaia, com algumas notas taxonômicas,

totalizando 105 espécies em toda a região, incluindo matas e campos de altitude

(Miranda-Ribeiro, 1923).

34

Miranda-Ribeiro também explorou os pontos mais altos da Serra dos Órgãos, em

Teresópolis, de 1915 até pelo menos 1935, constando que ele havia registrado O.

moreirae nos campos de altitude daquela localidade (Peixoto-Velho, 1923b; Miranda-

Ribeiro, 1923, 1935; Holt, 1928; Ruschi, 1951).

Hermann Lüderwaldt (1906)

Embora quase nunca mencionado em revisões históricas, com poucas exceções

(Pinto, 1945, 1951, 1954), o naturalista alemão Lüderwaldt fez contribuições muito

importantes para a ornitologia da Serra da Mantiqueira, coletando material em Campos

do Jordão e nos campos de altitude do Itatiaia. A esta última localidade, ele foi enviado

a serviço do Dr. Hermann von Ihering, do MZUSP (na época Museu Paulista),

trabalhando entre abril e maio de 1906 e coletando espécimes, 64 dos quais enviados ao

MZUSP (Pinto 1951, 1954); alguns outros foram localizados no AMNH (obs. pess.). Os

resultados de sua contribuição ao estudo da avifauna dos campos de altitude do Itatiaia

foram publicados por ele mesmo (Lüderwaldt, 1909).

Pedro Pinto Peixoto-Velho (1921-1922)

Preparador da Seção de Zoologia do MNRJ, Peixoto-Velho fez duas investidas

em coleta de espécimes ornitológicos no Itatiaia: uma entre maio e junho de 1921 e,

outra, em fevereiro de 1922, publicando seus resultados (Peixoto-Velho, 1923a).

Entretanto, a maior parte do material (51 espécimes) é oriunda das matas. A exceção foi

um espécime de Oreophylax moreirae coletado nos campos de altitude dessa região

(Peixoto-Velho, 1923a; Pinto, 1951, 1954).

Em outubro de 1922, Peixoto-Velho empreendeu curta viagem de coleta à Serra

do Caparaó, apresentando uma lista do escasso material coligido (10 exemplares), junto

a alguns espécimes que o MNRJ havia adquirido de Holt (ver abaixo) (Peixoto-Velho,

1923b; Sick, 1970). Sabe-se que ele tentou alcançar o Pico da Bandeira, mas foi

impedido pelo nevoeiro. Infelizmente, na lista de espécies publicada, não constam as

altitudes e os ambientes de coleta, embora ele mencione um espécime de O. moreirae

coletado a 2.200 m de altitude (Peixoto-Velho, 1923b), obviamente, nos campos de

altitude daquela região.

35

Ernest G. Holt (1921-1922)

Holt foi enviado pelo Dr. Frank Murphy Chapman do AMNH para fazer estudos

sobre as zonas de vida ao longo do gradiente altitudinal do Itatiaia na composição da

avifauna da região. Chapman já havia amostrado e estudado este aspecto nos Andes

setentrionais e tinha grande interesse, já naquela época, em realizar uma comparação

desses estudos com a Serra do Itatiaia. Holt realizou coletas de grande importância no

período de dezembro de 1921 a abril de 1922, publicando os resultados de sua

amostragem numa revisão clássica da avifauna do Itatiaia (Holt, 1928). Os 559

exemplares, representantes de 187 espécies, coletados nessa ocasião, estão depositados

no AMNH. Suas séries foram muito bem preparadas por ele mesmo. Além disso, pela

primeira vez nas amostragens ocorridas nos campos de altitude do Itatiaia, houve a

coleta de séries constituídas por um número razoável de espécimes, de modo que

maiores estudos sobre variação individual ou geográfica de algumas espécies endêmicas

ou típicas dessas áreas altimontanas só serão possíveis graças aos esforços de Holt (e de

Kaempfer – ver adiante).

Ainda em julho de 1922, Holt explorou os campos de altitude da Serra do

Caparaó, coletando espécimes (Peixoto-Velho, 1923b; Holt, 1928; Ruschi, 1951; Sick,

1970). Segundo Peixoto-Velho (1923b), a maior parte de sua coleção desta localidade

foi enviada ao AMNH, mas cerca de 60 peles foram vendidas ao MNRJ.

Maria Elisabeth Emilie Snethlage (1926-1929)

A ornitóloga alemã Snethlage foi uma das maiores coletoras de aves do início do

século XX. Embora suas atividades de coleta tenham-se concentrado na região

amazônica, entre 1905 e 1922 (Cunha, 1989; Junghans, 2008), a serviço do MPEG,

Snethlage trabalhou posteriormente no MNRJ, de 1922 a 1929 (ano de sua morte),

tendo a oportunidade de amostrar as serras do sudeste brasileiro (Gonzaga, 1989a; Sick,

1997; Pacheco, 2000b). Suas coletas na região de Ouro Preto e Mariana, no Espinhaço

meridional, foram efetuadas entre janeiro e maio de 1926 (Ruschi, 1951; Schneider &

Sick, 1962; Mattos & Sick, 1985; Vasconcelos et al., 2008b). A maior parte do material

é possivelmente oriunda das áreas florestadas ao longo da drenagem do Rio Gualaxo.

Entretanto, Snethlage também coletou em áreas serranas da Cadeia do Espinhaço, como

é atestado pelos espécimes oriundos das Serras do Capanema e do Batatal, em Ouro

Preto (Vasconcelos et al., 2008b), e de três exemplares de Embernagra longicauda

36

obtidos na Fazenda Taveira, Mariana (Mattos & Sick, 1985). Estes exemplares foram os

primeiros da espécie a ter uma localidade específica anotada em suas etiquetas, já que a

mesma havia sido descrita com base em um único espécime-tipo procedente da

“América do Sul” (O’Brien, 1968).

Em abril de 1927, ela coletou na região do Itatiaia, como atesta um espécime de

Oreophylax moreirae (Melo-Júnior et al., 1998) depositado no MNRJ, além de

exemplares de outras espécies nesta mesma instituição (Ruschi, 1951; Schneider &

Sick, 1962; Gonzaga, 1989a).

Entre agosto e setembro de 1929, Snethlage coletou nos campos de altitude da

Serra do Caparaó, onde se encontrou com Emil Kaempfer (ver abaixo), trazendo para as

coleções do MNRJ espécimes de Oreophylax moreirae, Drymophila genei e Scytalopus

notorius (Miranda-Ribeiro, 1930; Snethlage, 1930; Ruschi, 1951; Schneider & Sick,

1962; Sick, 1970, 1997; Melo-Júnior et al., 1998; Straube & Scherer-Neto, 2001).

O material coletado por Snethlage nessas áreas altimontanas ainda necessita ser

cuidadosamente levantado, já que uma revisão de suas coleções nunca foi publicada.

Emil Kaempfer (1928-1929)

Kaempfer era coletor e taxidermista profissional, tendo sido contratado pela

milionária Elsie M. B. Naumburg para fazer coleções de referência no leste do Brasil e

no Paraguai, entre os anos de 1926 e 1931 (Naumburg, 1935; Pinto, 1952; Sick, 1997;

Pacheco, 2000b). Kaempfer, acompanhado de sua esposa, coletou e preparou mais de

10.000 exemplares nesse período, sendo seu trabalho um dos maiores esforços de coleta

de um único homem em contribuição à ornitologia do leste brasileiro (Naumburg, 1928,

1935). Após estudar parte do material (Naumburg, 1937, 1939), ela doou esta

importante coleção ao AMNH (Pacheco, 2000b), onde ela se encontra em perfeitas

condições nos dias atuais (obs. pess.). Das localidades de topos de montanha do leste

brasileiro, Kaempfer coletou nos campos rupestres de Morro do Chapéu, extremo norte

da Chapada Diamantina, e nos campos de altitude da Serra do Caparaó.

Kaempfer amostrou a região de Morro do Chapéu entre abril e maio de 1928

(Naumburg, 1935), tendo coletado importante material, incluindo espécies endêmicas e

quase-endêmicas dos topos de montanha do leste brasileiro (ver capítulo 3), a exemplo

de Augastes lumachella, Polystictus superciliaris e Embernagra longicauda (Ruschi,

1962a; Mattos & Sick, 1985; Sick, 1997; Vasconcelos et al., 2003). Neste aspecto, cabe

ressaltar que os espécimes de A. lumachella foram os primeiros a ter uma localidade

37

específica anotada em suas etiquetas, já que a espécie havia sido descrita com base em

material proveniente da “Bahia” (Pacheco, 2000b).

Na região do Caparaó, Kaempfer demorou-se de julho a setembro de 1929. Sua

coleção dos campos de altitude dessa localidade é a mais representativa de todos os que

por ali passaram antes e depois, sendo suas séries, para cada espécie coletada,

representada por um bom número de espécimes. Como exemplo, táxons tipicamente

serranos, tais como Stephanoxis lalandi lalandi, Oreophylax moreirae, Knipolegus

nigerrimus e Poospiza lateralis são representados por dezenas de exemplares nas séries

coletadas por ele nos campos de altitude da Serra do Caparaó.

Infelizmente, a coleção de Kaempfer nunca foi totalmente levantada, estudada e

divulgada, sendo extremamente desejável que um artigo semelhante ao de Krabbe

(2007) seja publicado a este respeito.

Heinrich Maximilian Friedrich Hellmut Sick (Helmut Sick) (1941-1985)

O alemão Sick veio ao Brasil em agosto de 1939 como assistente de Adolf

Schneider para participar de uma expedição ao norte do Espírito Santo (Gonzaga, 1991;

Pacheco & Bauer, 1995). Em setembro, com o início da Segunda Guerra Mundial, Sick

resolveu permanecer (ilegalmente, já que seu visto havia vencido) no Espírito Santo,

após o término da expedição (em dezembro), vivendo junto ao pastor luterano Leonhard

Friedrich Fuchshuber, na Serra de Jatiboca, próximo a Itarana (Gonzaga, 1991; Pacheco

& Bauer, 1995). Sick permaneceu nessa região até 1942, tendo coletado nos campos de

altitude da Serra do Caparaó e suas adjacências, entre fevereiro e abril de 1941

(Schneider & Sick, 1962; Sick, 1959, 1970). Foi nesta ocasião que redescobriu

Caprimulgus longirostris no Brasil (Sick, 1959, 1963) e coletou exemplares de várias

espécies serranas na região. Por estar em situação ilegal, Sick foi preso em março de

1942, permanecendo por quase três anos nos presídios da Ilha das Flores e da Ilha

Grande (Gonzaga, 1991; Pacheco & Bauer, 1995). Consta que seu material e anotações

também foram apreendidos, mas os espécimes da Serra do Caparaó, todos muito mal

preparados, encontram-se atualmente depositados no MNRJ e no AMNH (L. E. Lopes,

com. pess.; obs. pess.). Após a saída da prisão, Sick naturalizou-se brasileiro e foi

contratado pelo MNRJ, em 1960, permanecendo no Brasil até sua morte, em 1991

(Gonzaga, 1989a, 1991). É certo que Sick continuou amostrando áreas de campos

rupestres e de altitude, principalmente no Itatiaia (julho de 1952, janeiro de 1956, março

de 1968, novembro de 1969), Serra dos Órgãos (1946 [data não mencionada], setembro

38

de 1955, fevereiro e outubro de 1956), do Caparaó (1985) e possivelmente algumas

localidades da Mantiqueira (Pico do Selado – abril de 1956) e do Espinhaço, como pode

ser lido em alguns de seus artigos (Sick, 1959, 1970), em sua obra maior (Sick, 1997) e

nos relatos de Andrade (1991) e de Vuilleumier (1995). Em julho de 1974, Sick esteve

na Serra do Caraça, quando registrou a águia-chilena, Buteo melanoleucus (Sick, 1997).

Entretanto, não se sabe se ele coletou exemplares adicionais nestas localidades.

Sua sensibilidade para com o ambiente dos campos de altitude pode ser

percebida no seguinte trecho, quando caçava, à noite, no topo da Serra dos Órgãos: “O

luar iluminava os picos e prateava o mar de nuvens que fervilhava na extensa Baixada

Fluminense. A sombra das chusqueas retorcidas, eternamente castigadas pelas

ventanias, povoava de fantasmas as lajes serrilhadas dos declives abruptos. As negras

grotas expeliam golfadas de neblina em direção aos cumes, obscurecendo o ambiente e

tornando difícil a orientação naquele labirinto de penhascos. Finalmente, já a [sic] meia-

noite, numa íngreme escarpa da Baleia, consegui aproximar-me do meu objetivo o

suficiente para um tiro, e tive em mãos mais um comprovante (macho) de Caprimulgus

longirostris” (Sick, 1959). Estas palavras mostram que Sick era um montanhista hábil,

com alta capacidade para descrever os ambientes campestres das montanhas do leste

brasileiro. Só quem passou noites a fio nesses cumes seria capaz de fazer tal tipo de

descrição do ambiente, recheada de impressões poéticas.

Vale mencionar que Sick também coletou e descreveu Cinclodes pabsti, das

montanhas do sul do Brasil (Sick, 1969; Gonzaga, 1989b), mas recentemente registrada

nos campos rupestres da Serra do Cipó (Freitas et al., 2008). Dentre as mais importantes

contribuições de Sick à ornitologia das altas montanhas do leste brasileiro, destacam-se

seus estudos sobre Oreophylax moreirae nos campos de altitude (Sick, 1970) e, embora

superficial, seu artigo sobre a influência andino-patagônica na avifauna desta região

(Sick, 1985).

Élio Gouvêa (1944-1997)

Funcionário do Parque Nacional do Itatiaia, Gouvêa era um excelente coletor e

taxidermista, tendo acompanhado Lima em suas coletas (ver adiante). Em julho de 1952

e janeiro de 1956, esteve com Sick nos campos de altitude dessa região, tendo coletado

espécimes de Caprimulgus longirostris (Sick, 1959 – citando-o erroneamente como

Helio Gouveia). Ele foi responsável pela montagem das coleções científicas e

expositivas no museu desta reserva entre 1955 e 1979 (Vasconcelos & Gouvêa, 2001).

39

Tal coleção foi enviada, nos últimos anos, ao MNRJ (E. M. Gouvêa, com. pess.). Seus

trabalhos de campo no Itatiaia foram efetuados até recentemente, embora, a partir da

década de 1980, tenha concentrado esforços no anilhamento de aves, visando estudar

aspectos da migração altitudinal por algumas espécies. Nessas ocasiões, coletava alguns

espécimes que morriam acidentalmente durante a captura ou manuseio. Por ser um

residente da região durante décadas, Gouvêa era o maior conhecedor da avifauna do

Itatiaia. Um levantamento do material coletado por Gouvêa ainda necessita ser

realizado.

José Leonardo Lima (1949-1961)

Lima era um hábil coletor e taxidermista do Departamento de Zoologia da

Secretaria de Agricultura, Indústria e Comércio do Estado de São Paulo (atual MZUSP).

Ele foi incumbido por Olivério Mário de Oliveira Pinto de empreender expedições de

coleta de aves para aquela instituição no Itatiaia, entre os anos de 1949 e 1954, das quais

participaram Gouvêa (ver acima) e o próprio Olivério Pinto. Os campos de altitude

foram amostrados apenas durante uma semana, em maio de 1951 (Alto do Itatiaia:

Várzea dos Lírios), mas um volume interessante de material foi coletado (Pinto, 1951,

1954). Com base na última revisão da avifauna regional, Pinto (1954) listou mais de

240 espécies para o Itatiaia, incluindo aquelas de áreas florestadas e de campos de

altitude.

Lima também coletou na Serra da Bocaina, embora sua coleção nunca tenha sido

estudada e levantada. Merece destaque um espécime de Polystictus superciliaris que ele

coletou nessa área e que representa o primeiro registro desta espécie para o complexo da

Serra do Mar (Sick, 1997; Vasconcelos et al., 2003).

Augusto Ruschi (1956-1977)

As primeiras investigações de Ruschi nas altas montanhas do leste brasileiro

parecem ter ocorrido na Serra do Caparaó nos anos de 1956, 1957 e 1977, quando

coletou poucos espécimes, depositados no MBML (Bauer, 1999; obs. pess.).

Infelizmente, não é possível saber se ele coletou nos campos de altitude dessa região, já

que as anotações nas etiquetas não informam os tipos de ambiente em que os espécimes

foram coletados. Alguns deles, tais como um exemplar de Tangara desmaresti (MBML

4763) e outro de Poospiza lateralis (MBML 6528), coletados nas altitudes de 1.800 m e

1.700 m, respectivamente, podem ter sido coletados na transição da mata nebular para

40

os campos de altitude. Posteriormente, Ruschi apresentou listagens da avifauna do

Parque Nacional do Caparaó (Ruschi, 1978) e do Parque Estadual da Pedra Azul

(Ruschi, 1982b), onde também existem campos de altitude. Entretanto, nessas listagens

também não foram informados os ambientes e as altitudes dos registros, sendo

impossível saber quais deles foram efetuados nos campos de altitude. Além disso, essas

listagens são consideradas duvidosas e possivelmente tratam de fraudes

deliberadamente cometidas por este autor (ver Bauer [1999], Pacheco & Bauer

[2001a]).

O material coletado e divulgado em publicações indica que Ruschi iniciou suas

explorações nos campos rupestres do Espinhaço mineiro em março de 1958, quando

obteve espécimes de Augastes scutatus (Ruschi, 1962a). Em 1959, durante uma visita

ao AMNH, Ruschi descobriu os exemplares de A. lumachella coletados por Kaempfer

no Morro do Chapéu (Ruschi, 1962a; Sick, 1997). A partir daí, com o patrocínio do

magnata Crawford H. Greenwalt, ele investiu em uma série de expedições aos campos

rupestres da Cadeia do Espinhaço (em Minas Gerais e na Bahia), com o intuito de

coletar mais material dessas duas espécies de Augastes, ambas endêmicas desse sistema

orográfico (Ruschi, 1962a). Apesar de Ruschi ter cometido alguns erros relativos à

toponímia de certas localidades de ocorrência dessas duas espécies, sua revisão sobre a

distribuição geográfica de ambas é muito boa para aquela época (Ruschi, 1962a; 1963a,

b).

Em janeiro de 1962, Ruschi coletou e descreveu a subespécie Colibri delphinae

greenewalti (Figura 2.2) dos campos rupestres da Chapada Diamantina, em homenagem

a Greenwalt (Ruschi, 1962b). Este é um dos táxons menos conhecidos dos campos

rupestres e sua validade taxonômica ainda é discutida (Greenway, 1978; Vielliard,

1994; Stiles, 1999; Brammer, 2002). O fato é que todo o conjunto de caracteres

considerados diagnósticos da subespécie C. d. greenewalti ocorre de maneira isolada em

espécimes da forma nominal de outras regiões, mas não de maneira conjunta (K. -L.

Schuchmann, com. pess.; obs. pess.). Caso C. d. greenewalti seja considerada uma

forma válida, será um dos táxons endêmicos da Cadeia do Espinhaço com distribuição

das mais restritas (ver capítulo 3).

Com base em material coletado em setembro de 1962, na Fazenda da Alegria,

vertente meridional da Serra do Caraça, Ruschi (1963b) descreveu a subespécie

Augastes scutatus soaresi (Figura 2.3), sendo a mesma invalidada por Abreu (2006), por

se tratar de uma mera variação individual da espécie, conforme já aventado por

41

Vielliard (1994). Nesta mesma localidade, ele coletou e descreveu Phaethornis

eurynome pinheiroi (Ruschi, 1965), outra subespécie que foi recentemente invalidada

(Vasconcelos, 2008b).

Em setembro de 1963, Ruschi (1963c) descreveu Campylopterus largipennis

diamantinensis (Figura 2.4), de Diamantina, Minas Gerais, subespécie já coletada na

Serra do Caraça por Gounelle (ver acima).

A subespécie Phaethornis pretrei schwarti foi descrita com base em exemplares

coletados em abril de 1965 e abril de 1975, nos municípios de Mucugê e Andaraí,

Chapada Diamantina (Ruschi, 1975). A validade deste táxon também é questionável

(Grantsau, 1988; Vielliard, 1994).

Entre janeiro e fevereiro de 1973, Ruschi coletou também no Parque Estadual de

Forno Grande (Vielliard, 1994), sendo seus poucos exemplares depositados no MBML.

Infelizmente, também não é possível saber se esses exemplares foram coletados em

áreas de campos de altitude, por falta de informações nos rótulos.

Apesar das imprecisões e possíveis fraudes de alguns registros, principalmente

no Espírito Santo (ver Bauer [1999], Pacheco & Bauer [2001a]), além da falta de

critério científico na descrição de novos táxons, a contribuição de Ruschi ao estudo da

avifauna campestre dos topos de montanha do leste do Brasil é indiscutível, uma vez

que ele coletou e preservou espécimes que são de grande valia para os estudos de

taxonomia e de variação geográfica (ver Vielliard [1994], Abreu [2006]).

Rolf Grantsau (1964-)

O naturalista alemão Grantsau mudou-se para o Brasil em 1962, iniciando seus

trabalhos de coleta e estudo da avifauna brasileira junto à equipe do MZUSP, em 1963

(Grantsau, 1967, 1988). Apesar de trabalhar como desenhista de projetos industriais na

Mercedes-Benz do Brasil, Grantsau conseguiu reunir centenas de espécimes de aves em

suas horas vagas, um louvável trabalho que contou com a ajuda de sua esposa, Ilse

Grantsau. A maior parte do material encontra-se em sua coleção particular (SG), embora

espécimes coletados por Grantsau tenham sido localizados em diversas instituições

(e.g., AMNH, MZUSP e MPEG). Por ser interessado em beija-flores, entre julho de

1964 e outubro de 1965, ele seguiu a rota de Ruschi pelos campos rupestres da Cadeia

do Espinhaço com a intenção de estudar e coletar duas espécies endêmicas: Augastes

lumachella e A. scutatus (Grantsau, 1967, 1968). Dentre as localidades de campo

rupestre visitadas por Grantsau, destacam-se: Serra de Itatiaiuçu, Barão de Cocais, Serra

42

do Caraça, Serra Santa (onde também coletou Embernagra longicauda – MZUSP

61718), Serra do Cipó, Serra do Sincorá e Andaraí (Grantsau, 1967, 1968). Suas coletas

culminaram na descrição de uma nova subespécie em homenagem à sua esposa,

Augastes scutatus ilseae (Grantsau, 1967), que também é uma mera variação individual

da espécie (Abreu, 2006).

Grantsau foi o primeiro a coletar Formicivora grantsaui, em Igatu (1965),

espécie endêmica dos campos rupestres da Chapada Diamantina que foi recentemente

descrita em homenagem a ele (Gonzaga et al., 2007). Com mais de 80 anos de idade,

Grantsau até hoje é um ativo taxidermista e pesquisador de campo.

Geraldo Theodoro Mattos (1968-)

Mattos iniciou suas pesquisas de campo nas serras mineiras em 1968, quando

realizou uma visita à Serra da Gandarela junto com a equipe do Jardim Botânico do Rio

de Janeiro. Nesta ocasião, registrou Embernagra longicauda, espécie que continuou

estudando por vários anos em diversas localidades de campos rupestres na Cadeia do

Espinhaço, tais como: Serra de Ouro Branco, Pico do Itacolomi, Serra da Moeda, Serra

do Batatal, Serra do Caraça, Serra da Piedade, Serra do Cipó, Serro, Diamantina, Couto

de Magalhães, Grão Mogol, dentre outras (Mattos & Sick, 1985; Sick, 1997; Andrade,

1998). Entretanto, suas coletas nestas áreas não foram expressivas, havendo poucos

espécimes atualmente depositados no DZUFMG. Na Serra da Mantiqueira, Mattos

atuou como importante colaborador na preparação de listagens da avifauna de

localidades onde existem áreas de campos de altitude, tais como as Serras do Ibitipoca e

do Brigadeiro (Andrade, 1997a, b; Simon et al., 1999).

Frederico Lencioni-Neto (1985-)

Lencioni-Neto é professor adjunto da UNIVAP, além de grande ilustrador

científico e coletor de aves. Na Serra do Cipó, em dezembro de 1985, ele coletou o

primeiro exemplar de Asthenes luizae, espécie endêmica dos campos rupestres do setor

centro-meridional da Cadeia do Espinhaço (Vielliard, 1990b; Vasconcelos et al., 2008a

– ver capítulo 3). Posteriormente, ele retornou a esta área com Jacques Vielliard, em

dezembro de 1988, coletando um exemplar adicional. Ambos os espécimes foram

usados na descrição da espécie, que homenageou Luiza, sua esposa (Vielliard, 1990b).

Em setembro de 1987, ele esteve nos campos rupestres da região de Mucugê,

onde coletou e descreveu Knipolegus nigerrimus hoflingi (ver Lencioni-Neto [1996]),

43

táxon de validade questionável (Brammer, 2002). A maior parte das aves por ele

coletadas estão em seu acervo particular, embora os holótipos de A. luizae e de K. n.

hoflingi tenham sido enviados ao MZUSP.

Uma de suas contribuições artísticas é a produção de um pôster da “Série

Ecossistemas Brasileiros” (1987), no qual ele retratou a fauna e a flora dos campos

rupestres, com base na paisagem da Serra do Cipó. Este pôster e outras de suas

ilustrações naturalísticas dos campos rupestres foram recentemente publicados (Por et

al., 2005).

Herculano Marcos Ferraz Alvarenga (1999-)

O paleontólogo e ornitólogo Alvarenga é um dos maiores conhecedores da

avifauna da Serra da Mantiqueira. É fundador do MHNT, que abriga uma importante

coleção científica de esqueletos e peles de aves, a grande maioria coletada e preparada

por ele mesmo. Desde 1999, ele vem coletando esporadicamente nos campos de altitude

do Pico dos Marins, destacando-se espécimes de Oreophylax moreirae e de

Caprimulgus longirostris.

Conclusões

As amostragens da avifauna dos campos rupestres e de altitude do leste

brasileiro iniciaram tardiamente, a partir do século XIX. Entretanto, a maioria das

tentativas de coleta de aves naquele século trouxe poucos resultados significativos para

o conhecimento sobre a distribuição das espécies nessas áreas altimontanas. Os motivos

disso são, principalmente:

- falta de amostragens sistemáticas em uma mesma localidade, já que grande parte dos

naturalistas apenas passou por essas regiões;

- falta de cuidado com a etiquetagem do material, principalmente com relação à suas

localidades de coleta (Saint-Hilaire e Ménétriès);

- baixo esforço de coleta (Saint-Hilaire, Langsdorff e Ménétriès);

- passagem por áreas marginais de campos rupestres e de altitude (Wied, Lund,

Reinhardt e Warming);

- perda de material por emergência em campo e bombardeios nas instituições

depositárias (Spix);

44

- perda de material e troca de etiquetas originais de coleta por incompetência de curador

(Sellow).

Só a partir das grandes expedições de instituições nacionais e estrangeiras,

principalmente durante a primeira metade do século XX, é que a avifauna destas áreas

foi mais bem amostrada e conhecida, com a redescoberta dos táxons que haviam sido

descritos sem procedência exata (A. lumachella, A. scutatus e E. longicauda) e com a

descoberta e descrição de novas espécies (O. moreirae, A. luizae e F. grantsaui). Nesse

contexto, merecem destaque especial Holt e Kaempfer, que reuniram séries importantes

de várias espécies destas áreas, em especial dos campos de altitude do Itatiaia e do

Caparaó. Além disso, a maioria dos espécimes coletados no século XX ainda permanece

nas instituições onde foram depositados e apresenta dados precisos de procedência em

seus rótulos.

Entretanto, essas regiões altimontanas ainda necessitam ser mais amostradas, já

que as séries coletadas na primeira metade do século XX ainda não são suficientes para

se estudar padrões de variação geográfica das espécies endêmicas (e.g., Vasconcelos et

al., 2003). Como a maioria destas áreas foi transformada em reservas, as atividades de

coleta de aves (especialmente se for necessário o uso de armas de fogo) tornam-se

extremamente complicadas ou mesmo impossíveis (ver capítulo 5). Com essa tendência

ao declínio nas atividades de coleta científica de aves, é possível que o século XXI

contribua ainda menos para o conhecimento da avifauna das montanhas do leste do

Brasil que o próprio século XIX. Além disso, novas espécies ainda podem ser

descobertas em áreas isoladas ou de acesso difícil. Um bom exemplo é a recente

descrição de F. grantsaui na Chapada Diamantina (Gonzaga et al., 2007), uma região

relativamente bem conhecida em termos ornitológicos (Funch, 1999; Parrini et al.,

1999; Carvalhaes, 2001), localizada apenas 300 km a oeste de Salvador, capital do

estado da Bahia.

Estudos ornitológicos recentes

Apenas recentemente, foram publicados estudos mais específicos sobre a

avifauna dos campos rupestres e de altitude do leste do Brasil. Estes estudos enfocam,

principalmente:

45

- distribuição geográfica de diversas espécies (Carnevalli, 1982; Mattos & Sick, 1985;

Ribeiro, 1997; Andrade et al., 1998; Cordeiro et al., 1998; Machado et al., 1998; Melo-

Júnior et al., 1998; Pacheco & Bauer, 1998; Vasconcelos, 1999b, 2000b, 2001b, 2002;

Vasconcelos et al., 1999b, 2002a, 2003, 2006, 2007a, 2008c; Santos, 2000; Zorzin et

al., 2006; Olmos, 2007; Costa et al., 2008; Vasconcelos & Endrigo, 2008);

- levantamentos regionais (Carnevalli, 1980; Willis & Oniki, 1991; Andrade, 1997a, b,

1998; Vasconcelos & Brandt, 1998; Bauer, 1999; Funch, 1999; Parrini et al., 1999;

Simon et al., 1999; Carvalhaes, 2001; Melo-Júnior et al., 2001; Vasconcelos 2001a,

2003, 2007, 2008a; Vasconcelos & Melo-Júnior, 2001; Machado, 2005; Gomes &

Guerra, 2006; Mallet-Rodrigues et al., 2007; Vasconcelos & D’Angelo Neto, 2007;

Hoffmann & Vasconcelos, 2008; Pacheco et al., 2008);

- taxonomia (Vielliard, 1990b; 1994; Lencioni-Neto, 1996; Brammer, 2002;

Vasconcelos & Silva, 2003; Abreu, 2006; Raposo et al., 2006; Gonzaga et al., 2007;

Vasconcelos et al., 2008a);

- biogeografia (Silva, 1995a, b; Silva & Bates, 2002; Vasconcelos et al., 2003);

- biologia reprodutiva (Studer & Teixeira, 1993; Vasconcelos & Lombardi, 1996;

Vasconcelos, 1997; Vasconcelos & Ferreira, 2001; Vasconcelos et al., 2001, 2007a;

Machado et al., 2003b; Costa & Rodrigues, 2006a, 2007; Gomes, 2006; Hoffmann,

2006; Hoffmann & Rodrigues, 2006a, b; Vasconcelos & Endrigo, 2008);

- comportamento (Pearman, 1990; Vasconcelos et al., 1998, 1999a; Almeida & Raposo,

1999; Machado et al., 2003a; Hoffmann & Rodrigues, 2005, 2006c; Alves et al., 2006;

2007; Costa & Rodrigues, 2006b; Domingues & Rodrigues, 2006; Gomes, 2006;

Gomes & Rodrigues, 2006b; Guerra et al., 2006; Hoffmann, 2006; Ribon et al., 2006;

Hoffmann et al., 2007; Vasconcelos et al., 2007a, b; Freitas & Rodrigues, 2008);

- interação entre aves e plantas (Sazima, 1977; Pineschi, 1990; Sazima & Sazima, 1990;

Piratelli, 1997; Vasconcelos & Lombardi 1999, 2000, 2001; Romão et al., 2001; Willis,

2002; Coelho & Machado, 2003; Faustino & Machado, 2003, 2006; Faustino et al.,

2003; Machado, 2003; Santana & Machado, 2006; Guerra, 2005; Colaço et al., 2006;

Guerra & Alves, 2006; Machado et al., 2007a, b; Jacobi & Antonini, 2008; Vasconcelos

& Silveira, 2008);

- conservação (Vasconcelos, 1999b, 2000a; Silva, 1997, 1998; Silva & Bates, 2002;

Gomes & Rodrigues, 2006a).

46

Esforço de amostragem em campo

Para a compilação dos padrões de distribuição geográfica das espécies de aves

consideradas no presente estudo, diversas regiões serranas do leste brasileiro foram

amostradas em campo. Abaixo, são relacionadas essas áreas de campos rupestres e de

altitude. Detalhes sobre tais localidades são fornecidos na Tabela 1.1 (capítulo 1). O

esforço amostral (dias de levantamento) é apresentado para cada uma dessas áreas.

Sempre que possível, as espécies foram documentadas por meio de coleta de

exemplares com o uso de espingardas ou redes-de-neblina, ou pela gravação de suas

vocalizações. Os espécimes testemunhos foram taxidermizados e depositados no

DZUFMG. O Apêndice 2.1 apresenta a listagem dos espécimes coletados nessas

localidades, com seus respectivos números de tombo. As gravações de vocalizações

foram realizadas em fitas K-7, com o uso de gravadores Sony TCM-5000 EV e

Panasonic RQ-L31 e microfones direcionais Sennheiser ME-66 e ME-88. Cópias de

todas as gravações foram depositadas no ASEC. Em algumas ocasiões, as aves também

foram fotografadas.

Palmeiras-Lençóis

2002: 1o e 2 de junho. Caminhadas pelos campos rupestres do Morro do Pai

Inácio, em altitudes variando de 900 m a 1.250 m. Métodos: observação, gravação de

vocalizações e fotografias.

Mucugê

2002: 31 de maio e 3 de junho. Caminhada pelos campos rupestres nos arredores

da cidade e do Parque Municipal de Mucugê, entre 1.000 m e 1.100 m de altitude.

Métodos: observação e coleta de um exemplar encontrado atropelado.

Serra das Almas

2002: 30 de maio. Caminhada pelos campos rupestres da região do Pico das

Almas, entre 1.200 m e 1.600 m de altitude. Métodos: observação e fotografias.

47

Brejinho das Ametistas

2008: 29 e 30 de abril. Caminhada pelos campos rupestres sobre canga, a cerca

de 1.050 m de altitude. Métodos: observação, coleta de exemplares e gravação de

vocalizações.

Jacaraci

2008: 5 de maio. Caminhada pelos campos rupestres do Morro do Cruzeiro, a

cerca de 1.330 m de altitude. Métodos: observação e gravação de vocalizações.

Serra do Pau D’Arco

2001: 1o, 2 e 3 de setembro; 2006: 5, 6, 7, 8, 9 e 10 de dezembro; 2007: 27 e 28

de dezembro. Caminhadas pelos campos rupestres dessa localidade, entre 1.150 m e

1.600 m de altitude. Métodos: observação, coleta de exemplares e gravação de

vocalizações.

Serra da Formosa

2006: 4 de dezembro. Amostragens nas partes mais baixas da serra, na vertente

oeste do maciço, entre a Cachoeira do Pajeu (cerca de 700 m) e a cota 1.000 m de

altitude, em áreas de campo rupestre sobre afloramentos rochosos entremeados de

carrascos. Região denominada localmente de “Serra Geral”. Métodos: observação e

coleta de exemplares.

2007: 29 e 30 de dezembro. Caminhadas pelas partes mais altas dessa região,

representadas por campos rupestres, entre a vila de Mata de São João e a base do pico

mais elevado (entre 1.250 m e 1.600 m de altitude). Métodos: observação e gravação de

vocalizações.

Gerais de Santana

2007: 31 de dezembro; 2008: 1o de janeiro. Caminhadas pelos campos rupestres,

entre 1.100 m e 1.400 m de altitude. Métodos: observação e gravação de vocalizações.

48

Serra do Barão

2001: 4 de novembro; 2002: 23 de março, 27 de junho; 2008: 3 de janeiro.

Caminhadas pelos campos rupestres desta serra, entre 850 m e 1.250 m de altitude.

Método: observação.

Campina do Bananal

2000: 29 de fevereiro, 1o de março; 2002: 24 e 25 de janeiro; 2003: 22 e 23 de

março; 2008: 4 e 5 de janeiro. Caminhadas pelos campos rupestres, em altitudes

variando de 1.100 m a 1.360 m. Métodos: observação, gravação de vocalizações e

coleta de exemplares.

Serra Resplandecente

2003: 30 e 31 de agosto, 4 e 5 de setembro. Caminhadas pelos campos rupestres,

em altitudes variando de 1.020 m a 1.320 m. Métodos: observação, gravação de

vocalizações e coleta de exemplares.

Serra do Cabral

2006: 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24 e 25 de novembro; 2007: 10 de junho.

Caminhadas pelos campos rupestres, entre 950 m e 1.250 m de altitude. Métodos:

observação, gravação de vocalizações e coleta de exemplares.

Diamantina

1999: 23 de maio; 2004: 20 de maio; 2006: 22 e 23 de setembro. Caminhadas

pelos campos rupestres desta localidade, entre 1.000 m e 1.370 m de altitude. Métodos:

observação e coleta de exemplares.

Serra do Gavião

Arredores de Capivari e Três Barras

1998: 12 e 13 de janeiro; 2000: 27 e 28 de dezembro; 2002: 11 de janeiro; 2004:

24 e 25 de abril. Caminhadas pelos campos rupestres, entre 1.150 m e 1.400 m de

altitude. Métodos: observação, gravação de vocalizações e coleta de exemplares.

49

Parque Estadual do Rio Preto

2003: 19 e 20 de setembro; 2004: 15, 16, 17 e 18 de maio. Caminhadas pelos

campos rupestres, entre os arredores da Cachoeira do Crioulo e o Pico Dois Irmãos, em

altitudes variando de 1.100 m a 1.800 m. Métodos: observação, gravação de

vocalizações e coleta de exemplares.

Serra do Barro Preto

2006: 18 e 20 de setembro. Caminhadas pelos campos rupestres, entre 1.170 m e

1.300 m de altitude. Métodos: observação, gravação de vocalizações e coleta de

exemplares.

Serra do Cipó

Alto da Boa Vista

1994: 1o de outubro, 28 e 29 de dezembro; 1995: 3 e 4 de janeiro, 4 de março, 21

de abril; 1997: 1o e 2 de março, 23 de abril; 1998: 20 de janeiro, 21 de março, 17 de

maio, 6 de julho; 1999: 23, 26 e 29 de junho, 3, 6, 9, 11 e 16 de julho, 21 e 22 de

outubro; 2002: 5 de março; 2005: 30 de abril, 1o de maio, 8 e 9 de outubro; 2006: 1o de

agosto; 2008: 12 e 13 de fevereiro. Caminhadas pelos campos rupestres entre 1.150 m e

1.300 m de altitude. Métodos: observação, gravação de vocalizações, coleta de

exemplares e fotografias.

Alto Palácio

1995: 4 de janeiro, 17 de fevereiro, 21 de abril, 12 de maio; 1997: 1o de março;

1998: 21 de março; 1999: 21 de outubro; 2006: 1o de agosto, 14 de setembro; 2008: 12

de fevereiro. Caminhadas pelos campos rupestres entre 1.300 m e 1.350 m de altitude.

Métodos: observação e gravação de vocalizações.

Brumas do Espinhaço

2004: 1o e 2 de fevereiro; 2005: 9, 10, 11 e 12 de janeiro. Caminhadas pelos

campos rupestres entre 1.100 m e 1.350 m de altitude. Métodos: observação, gravação

de vocalizações e coleta de exemplares.

50

Serra da Piedade

1996: 18 de setembro; 1997: 4 e 20 de fevereiro, 24 de maio, 2 de junho, 20 e 25

de julho, 24 de outubro, 4, 21, 22, 23 e 25 de dezembro; 1998: 3 de janeiro, 7 e 15 de

março, 8 de novembro; 2000: 22, 23 e 24 de janeiro; 2004: 7 de janeiro, 17 de setembro,

9 de outubro, 22 e 28 de dezembro; 2005: 29 de janeiro; 2007: 1o de setembro e 11 de

novembro. Caminhadas pelos campos rupestres, entre 1.400 m e 1.700 m de altitude.

Métodos: observação, gravação de vocalizações, coleta de exemplares e fotografias.

Serra da Água Limpa

2006: 8 de setembro. Caminhadas pelos campos rupestres, entre 1.000 m e 1.400

m de altitude. Método: observação.

Serra do Curral

1995: 17 de março, 1o de abril, 4, 5, 13, 20 e 27 de agosto, 20 de setembro;

1996: 25 de fevereiro, 10 e 17 de março, 14 e 21 de abril, 12 e 19 de maio, 23 e 25 de

junho, 7, 16, 20 e 28 de julho, 4, 11, 15, 18 e 25 de agosto, 1o, 7, 15, 22 e 29 de

setembro, 6, 13 e 27 de outubro, 10 e 11 de novembro, 21 e 22 de dezembro; 1997: 7,

10 e 25 de janeiro, 6, 20 e 23 de fevereiro, 24 de março, 30 de maio, 30 de dezembro;

1998: 3, 6, 7 e 26 de janeiro. Caminhadas pela linha de crista da serra em áreas de

campo rupestre sobre canga, entre 1.250 m e 1.330 m de altitude. Métodos: observação

e fotografias.

Serra do Rola-Moça

2005: 2 de junho, 28 de dezembro; 2008: 2 de setembro, 25 de dezembro.

Caminhadas em áreas de campo rupestre sobre canga, entre 1.300 m e 1.450 m de

altitude. Métodos: observação e gravação de vocalizações.

Serra da Gandarela

2006: 4 de setembro; 2007: 11 de outubro; 2008: 13 de fevereiro, 10 e 25 de

setembro. Caminhadas pela linha de crista dessa serra em áreas de campo rupestre sobre

canga, entre 1.470 m e 1.640 m de altitude. Métodos: observação, gravação de

vocalizações e coleta de espécimes.

51

Serra do Caraça

Serra do Caraça (parte baixa)

1995: 22 de agosto; 1996: 24 de fevereiro, 5, 6, 7, 27 e 28 de abril, 25 de maio,

22 de junho, 21 de setembro, 27 e 28 de dezembro; 1997: 11 de janeiro, 28 e 29 de

março, 5, 19 e 21 de abril, 25 de julho, 30 e 31 de agosto, 31 de outubro, 29 de

novembro, 22 de dezembro; 1998: 17 de janeiro, 1o, 14 e 15 de março, 4 de abril, 31 de

maio, 11 de junho, 1o e 2 de agosto, 29 de setembro, 22 de novembro, 13 de dezembro;

1999: 16 de abril, 27 e 28 de julho, 17 de agosto, 1o de setembro; 2006: 7 e 8 de julho;

2007: 8 de setembro; 2008: 14 de fevereiro. Caminhadas pelos campos rupestres

ocorrentes nas partes mais baixas da serra, entre a trilha da Cascatona, Gruta do Padre

Caio e Capelinha, em altitudes variando entre 1.200 m e 1.450 m. Métodos: observação,

gravação de vocalizações, coleta de exemplares e fotografias.

Pico do Sol

1998: 8, 9, 10 e 11 de abril, 11 de junho; 1999: 27 e 28 de março, 15 e 16 de

agosto, 12 de setembro; 2000: 7 e 8 de junho; 2006: 7 e 8 de julho. Caminhadas pelas

partes mais elevadas do maciço do Pico do Sol e Pico da Carapuça, entre 1.750 m e

2.072 m de altitude, em áreas de campos rupestres sobre afloramentos rochosos

mesclados com campos e brejos de altitude. Métodos: observação, gravação de

vocalizações, coleta de exemplares e fotografias.

Pico do Inficionado

1999: 12, 13 e 14 de julho, 18, 27 e 28 de agosto, 1o, 2, 3, 4 de setembro, 8, 9, 10

e 11 de outubro, 22, 23, 24 e 25 de novembro, 15, 16, 17, 23 e 24 de dezembro; 2000: 7,

8, 9 e 10 de janeiro, 14, 15, 16 e 17 de fevereiro, 21, 22, 23 e 24 de março, 11, 12, 13 e

14 de abril, 11, 12, 13 e 14 de maio, 12, 13, 14 e 15 de junho, 19, 20, 23, 24 e 25 de

julho, 28, 29, 30 e 31 de agosto; 2003: 4, 5 e 6 de fevereiro; 2004: 19 e 20 de novembro.

Caminhadas pelas partes mais elevadas do maciço do Pico do Inficionado, entre 1.800

m e 2.068 m de altitude, em áreas de campos rupestres sobre afloramentos rochosos

entremeados a campos e brejos de altitude. Métodos: observação, gravação de

vocalizações, coleta de exemplares e fotografias.

52

Alegria

2003: 3, 5, 6 e 7 de novembro; 2004: 26, 27 e 28 de fevereiro, 1o de março;

2008: 1o, 2, 3 e 4 de abril. Caminhadas em áreas de campo rupestre sobre canga, entre

900 m e 1.000 m de altitude. Métodos: observação, gravação de vocalizações e coleta de

exemplares.

Serra do Capanema

2002: 3 e 4 de maio; 2006: 4 de setembro. Caminhadas em áreas de campos

rupestres na linha de crista dessa serra, incluindo o Pico do Monge (entre 1.400 m e

1.700 m de altitude). Métodos: observação, gravação de vocalizações e coleta de

exemplares.

Serra do Batatal

2000: 20 e 23 de abril, 18, 19 e 20 de agosto; 2006: 2 e 3 de setembro; 2008: 13

de março. Caminhadas pela linha de crista da serra, amostrando os campos rupestres,

entre 1.250 m e 1.810 m de altitude. Métodos: observação, coleta de exemplares e

fotografias.

Serra da Moeda

1994: 13 de maio; 1997: 4 de junho; 10 de outubro. Caminhadas pelos campos

rupestres entre 1.270 m e 1.480 m de altitude. Método: observação.

Pico do Itacolomi

1998: 22 de janeiro, 13 de maio; 1999: 25 de abril. Caminhadas pelos campos

rupestres, entre 1.200 m e o ponto culminante, a 1.720 m de altitude. Método:

observação.

Serra do Mascate

2002: 2, 3, 4, 5, 6 e 7 de dezembro; 2005: 12, 13, 14, 25, 26, 27 e 28 de

novembro, 4, 5, 6, 7, 9 e 10 de dezembro; 2006: 10, 11 e 12 de julho. Caminhadas pelos

campos rupestres sobre canga e quartzito, entre 1.350 m e 1.650 m de altitude. Métodos:

observação, gravação de vocalizações e coleta de exemplares.

53

Serra de Ouro Branco

2005: 14 de outubro; 2007: 2 de setembro. Caminhadas pelos campos rupestres,

entre 1.150 m e 1.540 m de altitude. Método: observação.

Serra do Caparaó

2001: 15, 16, 17 e 18 de março; 2005: 26 e 27 de junho. Caminhadas pelas

partes mais elevadas do maciço do Caparaó, representadas por campos de altitude, entre

Tronqueira, Terreirão, Pico da Bandeira, Pico do Cristal e Macieiras, na divisa entre

Minas Gerais e Espírito Santo (entre 1.900 m e 2.890 m de altitude). Métodos:

observação, gravação de vocalizações e fotografias.

Serra da Vargem Grande

2006: 22 e 23 de março. Caminhadas pelos campos de altitude sobre

afloramentos rochosos entre 1.500 m e 1.750 m de altitude. Métodos: observação,

gravação de vocalizações e coleta de exemplares.

Serra do Lenheiro

2005: 16 de janeiro. Caminhadas em áreas de campos rupestres entre 1.050 m e

1.200 m de altitude. Métodos: observação e gravação de vocalizações.

Serra do Ibitipoca

2001: 15, 16, 17 e 18 de maio. Caminhadas sobre campos de altitude entre 1.400

m e 1.720 m de altitude. Método: observação.

Serra do Papagaio

1999: 9 de abril; 2007: 6 e 7 de abril. Caminhadas pelos campos de altitude

(entre 1.550 m e 2.150 m de altitude). Métodos: observação, gravação de vocalizações e

fotografias.

Serra do Itatiaia

2007: 3, 4 e 5 de abril. Caminhadas pelas áreas mais elevadas do planalto de

Itatiaia, amostrando campos de altitude, incluindo áreas brejosas, entre o Hotel Alsene,

Abrigo Rebouças, Prateleiras e Agulhas Negras (entre 1.950 m e 2.600 m de altitude).

Métodos: observação e gravação de vocalizações.

54

Pedra de São Domingos

2007: 4 e 27 de março, 10 de maio. Caminhadas pelas áreas mais altas,

representadas por campos de altitude sobre afloramentos rochosos (entre 1.950 m e

2.000 m de altitude). Métodos: observação, gravação de vocalizações e coleta de

exemplares.

Serra dos Poncianos

2007: 1o e 2 de abril. Caminhadas pela linha de crista na divisa entre Monte

Verde, Camanducaia (Minas Gerais) e São Francisco Xavier (São Paulo), amostrando

áreas de campos de altitude sobre afloramentos rochosos no Pico do Selado, Chapéu do

Bispo, Pedra Redonda e Pedra Partida (entre 1.850 m e 2.050 m de altitude). Métodos:

observação e gravação de vocalizações.

Pedra Azul

1998: 10 e 11 de fevereiro. Escaladas e caminhadas aos topos da Pedra Azul

(1.822 m) e da Pedra das Flores (1.909 m), amostrando campos de altitude sobre

afloramentos rochosos. Métodos: observação e fotografias.

Serra dos Órgãos

1998: 18 de julho. Caminhadas no ponto culminante da região (Pedra do Sino –

entre 2.000 m e 2.223 m de altitude). Método: observação.

55

FIGURA 2.1. Síntipos de Polystictus superciliaris (AMNH 6785, 6789) coletados por Wied nos “Campos Geraes”. Foto: M. F. Vasconcelos.

56

FIGURA 2.2. Holótipo de Colibri delphinae greenewalti (AMNH 788902). Fotos: M. F. Vasconcelos.

57

FIGURA 2.3. Holótipo de Augastes scutatus soaresi (AMNH 801437). Fotos: M. F. Vasconcelos.

58

FIGURA 2.4. Holótipo de Campylopterus largipennis diamantinensis (AMNH 801435). Fotos: M. F. Vasconcelos.

59

APÊNDICE 2.1. Lista de espécimes da avifauna coletados nos campos rupestres e de altitude do leste do Brasil durante o presente estudo. Sexo: F = fêmea; M = macho; I =

indeterminado.

Família Espécie DZUFMG Localidade Município Estado Data Sexo Tinamidae Nothura maculosa 2784 Campina do Bananal Botumirim MG 01-03-2000 F Caprimulgidae Caprimulgus longirostris 2570 Estrada do Caraça, Serra do Caraça Catas Altas MG 16-02-1999 M Caprimulgidae Caprimulgus longirostris 2747 Estrada do Caraça, Serra do Caraça Catas Altas MG 13-12-1999 F Caprimulgidae Caprimulgus longirostris 2937 Estrada do Caraça, Serra do Caraça Santa Bárbara MG 05-11-2000 F Caprimulgidae Caprimulgus longirostris 3916 Serra Resplandecente Itacambira MG 04-09-2003 M Caprimulgidae Caprimulgus longirostris 4270 Parque Estadual de Biribiri Diamantina MG 20-05-2004 I Caprimulgidae Caprimulgus longirostris 4529 Parque Estadual de Biribiri Diamantina MG 20-05-2004 I Caprimulgidae Caprimulgus longirostris 4530 Estrada do Caraça, Serra do Caraça Santa Bárbara MG 24-07-2005 M Caprimulgidae Hydropsalis torquata 2938 Estrada do Caraça, Serra do Caraça Santa Bárbara MG 05-11-2000 F Caprimulgidae Hydropsalis torquata 2939 Estrada do Caraça, Serra do Caraça Santa Bárbara MG 13-11-2000 I Caprimulgidae Hydropsalis torquata 2940 Estrada do Caraça, Serra do Caraça Santa Bárbara MG 13-11-2000 M Apodidae Streptoprocne biscutata 2683 Pico do Inficionado, Serra do Caraça Catas Altas MG 03-09-1999 M Apodidae Streptoprocne biscutata 2685 Pico do Inficionado, Serra do Caraça Catas Altas MG 04-09-1999 F Apodidae Streptoprocne biscutata 2686 Pico do Inficionado, Serra do Caraça Catas Altas MG 04-09-1999 F Apodidae Streptoprocne biscutata 2688 Pico do Inficionado, Serra do Caraça Catas Altas MG 02-09-1999 M Apodidae Streptoprocne biscutata 2690 Pico do Inficionado, Serra do Caraça Catas Altas MG 04-09-1999 F Apodidae Streptoprocne biscutata 2744 Pico do Inficionado, Serra do Caraça Catas Altas MG 16-12-1999 M Apodidae Streptoprocne biscutata 2941 Pico do Inficionado, Serra do Caraça Catas Altas MG 30-08-2000 M Apodidae Streptoprocne zonaris 5273 Serra Geral Monte Azul MG 04-12-2006 F Trochilidae Phaethornis pretrei 2743 Serra do Cipó Santana do Riacho MG 06-07-1999 M Trochilidae Phaethornis pretrei 4310 Trilha para o Pico do Inficionado, Serra do Caraça Catas Altas MG 20-11-2004 F Trochilidae Campylopterus largipennis 2575 Pico do Sol, Serra do Caraça Catas Altas MG 15-08-1999 F Trochilidae Campylopterus largipennis 2576 Pico do Sol, Serra do Caraça Catas Altas MG 15-08-1999 F Trochilidae Campylopterus largipennis 2738 Pico do Inficionado, Serra do Caraça Catas Altas MG 23-11-1999 F Trochilidae Campylopterus largipennis 2739 Pico do Inficionado, Serra do Caraça Catas Altas MG 08-10-1999 M Trochilidae Campylopterus largipennis 2838 Pico do Inficionado, Serra do Caraça Catas Altas MG 12-04-2000 M Trochilidae Campylopterus largipennis 2839 Pico do Inficionado, Serra do Caraça Catas Altas MG 12-04-2000 M Trochilidae Campylopterus largipennis 3783 Pico do Inficionado, Serra do Caraça Catas Altas MG 05-02-2003 F Trochilidae Campylopterus largipennis 4215 Três Barras Serro MG 25-04-2004 M Trochilidae Campylopterus largipennis 4343 Brumas do Espinhaço, Lapinha de Cima Santana do Riacho MG 11-01-2005 F Trochilidae Campylopterus largipennis 5260 Serra do Cabral Joaquim Felício MG 22-11-2006 M Trochilidae Campylopterus largipennis 5261 Serra do Cabral Joaquim Felício MG 23-11-2006 F Trochilidae Eupetomena macroura 3310 Campina do Bananal Botumirim MG 24-01-2002 F Trochilidae Eupetomena macroura 3311 Campina do Bananal Botumirim MG 24-01-2002 M Trochilidae Eupetomena macroura 3909 Serra Resplandecente Itacambira MG 30-08-2003 M Trochilidae Eupetomena macroura 3915 Serra Resplandecente Itacambira MG 05-09-2003 I Trochilidae Eupetomena macroura 4216 Três Barras Serro MG 25-04-2004 F

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APÊNDICE 2.1. Continuação. Família Espécie DZUFMG Localidade Município Estado Data Sexo

Trochilidae Eupetomena macroura 5265 Serra do Cabral Joaquim Felício MG 22-11-2006 M Trochilidae Eupetomena macroura 5266 Serra do Cabral Joaquim Felício MG 22-11-2006 M Trochilidae Eupetomena macroura 5267 Serra do Cabral Joaquim Felício MG 21-11-2006 M Trochilidae Eupetomena macroura 5287 Serra do Pau D’Arco Santo Antônio do Retiro MG 08-12-2006 M Trochilidae Colibri serrirostris 2740 Serra do Cipó Santana do Riacho MG 06-07-1999 M Trochilidae Colibri serrirostris 2771 Campina do Bananal Botumirim MG 01-03-2000 M Trochilidae Colibri serrirostris 2837 Pico do Inficionado, Serra do Caraça Catas Altas MG 12-04-2000 M Trochilidae Colibri serrirostris 2890 Serra do Batatal Ouro Preto MG 19-08-2000 M Trochilidae Colibri serrirostris 3057 Serra do Pau D’Arco Santo Antônio do Retiro MG 03-09-2001 M Trochilidae Colibri serrirostris 3413 Pico do Monge, Serra do Capanema Itabirito MG 04-05-2002 F Trochilidae Colibri serrirostris 4872 Serra do Mascate Congonhas MG 06-12-2005 M Trochilidae Colibri serrirostris 5288 Serra do Pau D’Arco Santo Antônio do Retiro MG 07-12-2006 M Trochilidae Chrysolampis mosquitus 5724 Serra do Pau D’Arco Santo Antônio do Retiro MG 28-12-2007 M Trochilidae Chlorostilbon lucidus 3058 Serra do Pau D’Arco Santo Antônio do Retiro MG 02-09-2001 F Trochilidae Chlorostilbon lucidus 5219 Serra do Mascate Congonhas MG 13-11-2005 I Trochilidae Chlorostilbon lucidus 5220 Serra do Mascate Congonhas MG 14-11-2005 M Trochilidae Chlorostilbon lucidus 5221 Serra do Mascate Congonhas MG 14-11-2005 M Trochilidae Leucochloris albicollis 2799 Pico do Inficionado, Serra do Caraça Catas Altas MG 24-03-2000 M Trochilidae Leucochloris albicollis 3031 Serra do Ibitipoca Lima Duarte MG 17-05-2001 I Trochilidae Amazilia fimbriata 5736 Serra do Cabral Joaquim Felício MG 10-06-2007 F Trochilidae Augastes scutatus 3331 Serra do Cipó Santana do Riacho MG 06-07-1999 M Trochilidae Augastes scutatus 3332 Três Barras Serro MG 27-12-2000 M Trochilidae Augastes scutatus 3333 Três Barras Serro MG 27-12-2000 M Trochilidae Augastes scutatus 3334 Pico do Inficionado, Serra do Caraça Catas Altas MG 11-10-1999 M Trochilidae Augastes scutatus 3335 Pico do Inficionado, Serra do Caraça Catas Altas MG 10-10-1999 M Trochilidae Augastes scutatus 3336 Pico do Inficionado, Serra do Caraça Catas Altas MG 22-03-2000 M Trochilidae Augastes scutatus 3337 Pico do Inficionado, Serra do Caraça Catas Altas MG 12-04-2000 F Trochilidae Augastes scutatus 3338 Pico do Inficionado, Serra do Caraça Catas Altas MG 15-02-2000 M Trochilidae Augastes scutatus 3339 Pico do Inficionado, Serra do Caraça Catas Altas MG 22-03-2000 F Trochilidae Augastes scutatus 3340 Pico do Inficionado, Serra do Caraça Catas Altas MG 23-03-2000 M Trochilidae Augastes scutatus 3341 Pico do Inficionado, Serra do Caraça Catas Altas MG 12-04-2000 M Trochilidae Augastes scutatus 3342 Pico do Inficionado, Serra do Caraça Catas Altas MG 23-03-2000 M Trochilidae Augastes scutatus 3343 Pico do Inficionado, Serra do Caraça Catas Altas MG 24-03-2000 M Trochilidae Augastes scutatus 3344 Pico do Inficionado, Serra do Caraça Catas Altas MG 23-03-2000 M Trochilidae Augastes scutatus 3345 Campina do Bananal Botumirim MG 01-03-2000 M Trochilidae Augastes scutatus 3346 Campina do Bananal Botumirim MG 01-03-2000 F Trochilidae Augastes scutatus 3347 Campina do Bananal Botumirim MG 01-03-2000 M Trochilidae Augastes scutatus 3348 Campina do Bananal Botumirim MG 01-03-2000 M Trochilidae Augastes scutatus 3738 Campina do Bananal Botumirim MG 22-03-2003 M Trochilidae Augastes scutatus 3910 Serra Resplandecente Itacambira MG 30-08-2003 F Trochilidae Augastes scutatus 3911 Serra Resplandecente Itacambira MG 31-08-2003 M

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Trochilidae Augastes scutatus 3912 Serra Resplandecente Itacambira MG 04-09-2003 M Trochilidae Augastes scutatus 4174 Pico Dois Irmãos, Parque Estadual do Rio Preto São Gonçalo do Rio Preto MG 17-05-2004 M Trochilidae Augastes scutatus 4214 Três Barras Serro MG 24-04-2004 F Trochilidae Augastes scutatus 4311 Trilha para o Pico do Inficionado, Serra do Caraça Catas Altas MG 19-11-2004 M Trochilidae Augastes scutatus 4344 Brumas do Espinhaço, Lapinha de Cima Santana do Riacho MG 11-01-2005 I Trochilidae Augastes scutatus 4802 Serra do Mascate Congonhas MG 09-12-2005 M Trochilidae Augastes scutatus 4803 Serra do Mascate Congonhas MG 09-12-2005 M Trochilidae Augastes scutatus 4804 Serra do Mascate Congonhas MG 10-12-2005 M Trochilidae Augastes scutatus 5262 Serra do Cabral Joaquim Felício MG 20-11-2006 M Trochilidae Augastes scutatus 5263 Serra do Cabral Joaquim Felício MG 21-11-2006 M Trochilidae Augastes scutatus 5264 Serra do Cabral Joaquim Felício MG 22-11-2006 M Trochilidae Augastes scutatus 5289 Serra do Pau D’Arco Santo Antônio do Retiro MG 09-12-2006 F Trochilidae Augastes scutatus 5290 Serra do Pau D’Arco Santo Antônio do Retiro MG 06-12-2006 M Bucconidae Nystalus chacuru 5259 Serra do Cabral Joaquim Felício MG 20-11-2006 M Melanopareiidae Melanopareia torquata 5253 Serra do Cabral Joaquim Felício MG 24-11-2006 M Melanopareiidae Melanopareia torquata 5282 Serra do Pau D’Arco Santo Antônio do Retiro MG 06-12-2006 M Thamnophilidae Myrmorchilus strigilatus 3906 Serra Resplandecente Itacambira MG 30-08-2003 M Rhinocryptidae Scytalopus speluncae 4167 Pico Dois Irmãos, Parque Estadual do Rio Preto São Gonçalo do Rio Preto MG 17-05-2004 M Rhinocryptidae Scytalopus speluncae 4168 Pico Dois Irmãos, Parque Estadual do Rio Preto São Gonçalo do Rio Preto MG 17-05-2004 F Rhinocryptidae Scytalopus speluncae 4169 Pico do Inficionado, Serra do Caraça Catas Altas MG 05-02-2003 I Rhinocryptidae Scytalopus speluncae 5333 Serra da Piedade Caeté MG 07-01-2004 F Rhinocryptidae Scytalopus speluncae 5335 Pico do Inficionado, Serra do Caraça Catas Altas MG 20-11-2004 M Rhinocryptidae Scytalopus speluncae 5336 Brumas do Espinhaço, Lapinha de Cima Santana do Riacho MG 10-01-2005 M Furnariidae Oreophylax moreirae 2841 Pico do Inficionado, Serra do Caraça Catas Altas MG 22-03-2000 M Furnariidae Oreophylax moreirae 3280 Pico do Sol, Serra do Caraça Catas Altas MG 07-05-2000 M Furnariidae Oreophylax moreirae 3281 Pico do Sol, Serra do Caraça Catas Altas MG 07-06-2000 F Furnariidae Oreophylax moreirae 3282 Pico do Sol, Serra do Caraça Catas Altas MG 07-06-2000 F Furnariidae Oreophylax moreirae 3283 Pico do Sol, Serra do Caraça Catas Altas MG 07-06-2000 F Furnariidae Synallaxis frontalis 5252 Serra do Cabral Joaquim Felício MG 19-11-2006 M Furnariidae Asthenes luizae 2855 Campina do Bananal Botumirim MG 01-03-2000 M Furnariidae Asthenes luizae 5325 Campina do Bananal Botumirim MG 23-03-2003 F Furnariidae Asthenes luizae 5326 Campina do Bananal Botumirim MG 23-03-2003 M Furnariidae Asthenes luizae 5327 Serra Resplandecente Itacambira MG 04-09-2003 F Furnariidae Asthenes luizae 5328 Três Barras Serro MG 24-04-2004 F Furnariidae Asthenes luizae 5329 Três Barras Serro MG 24-04-2004 M Furnariidae Asthenes luizae 5330 Três Barras Serro MG 24-04-2004 F Furnariidae Asthenes luizae 5331 Alto da Boa Vista, Serra do Cipó Santana do Riacho MG 01-05-2005 F Furnariidae Asthenes luizae 5332 Serra do Barro Preto Gouveia MG 18-09-2006 M Furnariidae Asthenes luizae 5673 Campina do Bananal Botumirim MG 04-01-2008 M Furnariidae Lochmias nematura 2728 Pico do Sol, Serra do Caraça Catas Altas MG 15-08-1999 M Tyrannidae Hemitriccus margaritaceiventer 3711 Campina do Bananal Botumirim MG 23-03-2003 I

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Tyrannidae Hemitriccus margaritaceiventer 3914 Serra Resplandecente Itacambira MG 05-09-2003 M Tyrannidae Hemitriccus margaritaceiventer 5733 Serra do Cabral Joaquim Felício MG 10-06-2007 F Tyrannidae Phyllomyias fasciatus 2723 Serra da Piedade Caeté MG 24-01-2000 F Tyrannidae Elaenia flavogaster 2558 Serra do Cipó Santana do Riacho MG 09-07-1999 F Tyrannidae Elaenia mesoleuca 2872 Pico do Sol, Serra do Caraça Catas Altas MG 08-05-2000 M Tyrannidae Elaenia cristata 3068 Serra do Pau D’Arco Santo Antônio do Retiro MG 03-09-2001 F Tyrannidae Elaenia cristata 3069 Serra do Pau D’Arco Santo Antônio do Retiro MG 03-09-2001 M Tyrannidae Elaenia cristata 3317 Campina do Bananal Botumirim MG 25-01-2002 F Tyrannidae Elaenia cristata 3318 Campina do Bananal Botumirim MG 24-01-2002 M Tyrannidae Elaenia cristata 3907 Serra Resplandecente Itacambira MG 30-08-2003 M Tyrannidae Elaenia cristata 3913 Serra Resplandecente Itacambira MG 05-09-2003 M Tyrannidae Elaenia cristata 5274 Serra do Pau D’Arco Santo Antônio do Retiro MG 08-12-2006 F Tyrannidae Elaenia obscura 2559 Serra do Cipó Santana do Riacho MG 06-07-1999 F Tyrannidae Elaenia obscura 2721 Pico do Inficionado, Serra do Caraça Catas Altas MG 02-09-1999 M Tyrannidae Elaenia obscura 2889 Serra do Batatal Ouro Preto MG 19-08-2000 M Tyrannidae Elaenia obscura 4508 Alto da Boa Vista, Serra do Cipó Santana do Riacho MG 30-04-2005 M Tyrannidae Elaenia obscura 5213 Serra do Mascate Congonhas MG 06-12-2005 M Tyrannidae Elaenia obscura 5214 Serra do Mascate Congonhas MG 06-12-2005 F Tyrannidae Elaenia obscura 5654 Pedra de São Domingos Gonçalves MG 27-03-2007 F Tyrannidae Camptostoma obsoletum 3067 Serra do Pau D’Arco Santo Antônio do Retiro MG 01-09-2001 F Tyrannidae Camptostoma obsoletum 3315 Campina do Bananal Botumirim MG 25-01-2002 F Tyrannidae Camptostoma obsoletum 3316 Campina do Bananal Botumirim MG 25-01-2002 M Tyrannidae Polystictus superciliaris 2830 Serra da Piedade Caeté MG 24-01-2000 M Tyrannidae Polystictus superciliaris 2831 Serra da Piedade Caeté MG 24-01-2000 M Tyrannidae Polystictus superciliaris 2832 Serra da Piedade Caeté MG 24-01-2000 F Tyrannidae Polystictus superciliaris 3034 Trilha da Cascatona, Serra do Caraça Catas Altas MG 14-12-2000 I Tyrannidae Polystictus superciliaris 3035 Serra do Cipó Santana do Riacho MG 06-07-2000 F Tyrannidae Polystictus superciliaris 3036 Pico do Sol, Serra do Caraça Catas Altas MG 08-05-2000 I Tyrannidae Polystictus superciliaris 3042 Serra do Batatal Ouro Preto MG 19-08-2000 M Tyrannidae Polystictus superciliaris 3043 Pico do Sol, Serra do Caraça Catas Altas MG 08-05-2000 M Tyrannidae Polystictus superciliaris 3414 Pico do Monge, Serra do Capanema Itabirito MG 03-05-2002 M Tyrannidae Polystictus superciliaris 3415 Pico do Monge, Serra do Capanema Itabirito MG 04-05-2002 M Tyrannidae Polystictus superciliaris 4046 Serra Resplandecente Itacambira MG 05-09-2003 M Tyrannidae Polystictus superciliaris 4047 Serra Resplandecente Itacambira MG 05-09-2003 I Tyrannidae Polystictus superciliaris 4048 Serra Resplandecente Itacambira MG 05-09-2003 I Tyrannidae Polystictus superciliaris 4049 Serra Resplandecente Itacambira MG 05-09-2003 M Tyrannidae Polystictus superciliaris 4173 Chapada, Parque Estadual do Rio Preto São Gonçalo do Rio Preto MG 16-05-2004 I Tyrannidae Polystictus superciliaris 4509 Alto da Boa Vista, Serra do Cipó Santana do Riacho MG 30-04-2005 M Tyrannidae Polystictus superciliaris 4592 Serra do Mascate Congonhas MG 12-11-2005 F Tyrannidae Polystictus superciliaris 4864 Serra do Mascate Congonhas MG 12-07-2006 M Tyrannidae Polystictus superciliaris 4865 Serra do Mascate Congonhas MG 12-07-2006 M

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Tyrannidae Polystictus superciliaris 4866 Serra do Mascate Congonhas MG 12-07-2006 F Tyrannidae Polystictus superciliaris 4867 Serra do Mascate Congonhas MG 12-07-2006 F Tyrannidae Polystictus superciliaris 5181 Serra do Barro Preto Gouveia MG 18-09-2006 M Tyrannidae Polystictus superciliaris 5182 Serra do Barro Preto Gouveia MG 18-09-2006 I Tyrannidae Polystictus superciliaris 5183 Serra do Barro Preto Gouveia MG 20-09-2006 I Tyrannidae Polystictus superciliaris 5589 Serra da Gandarela Rio Acima MG 11-10-2007 M Tyrannidae Polystictus superciliaris 5590 Serra da Gandarela Rio Acima MG 11-10-2007 M Tyrannidae Myiophobus fasciatus 3070 Serra do Pau D’Arco Santo Antônio do Retiro MG 03-09-2001 M Tyrannidae Myiophobus fasciatus 3327 Três Barras Serro MG 11-01-2002 F Tyrannidae Hirundinea ferruginea 2963 Gruta de Lourdes, Serra do Caraça Catas Altas MG 14-11-2000 F Tyrannidae Knipolegus nigerrimus 2630 Pico do Inficionado, Serra do Caraça Catas Altas MG 04-09-1999 F Tyrannidae Knipolegus nigerrimus 2725 Pico do Sol, Serra do Caraça Catas Altas MG 16-08-1999 M Tyrannidae Knipolegus nigerrimus 2781 Campina do Bananal Botumirim MG 01-03-2000 M Tyrannidae Knipolegus nigerrimus 2851 Campina do Bananal Botumirim MG 01-03-2000 I Tyrannidae Knipolegus nigerrimus 3071 Serra do Pau D’Arco Santo Antônio do Retiro MG 03-09-2001 M Tyrannidae Knipolegus nigerrimus 3072 Serra do Pau D’Arco Santo Antônio do Retiro MG 03-09-2001 F Tyrannidae Knipolegus nigerrimus 4176 Base do Pico Dois Irmãos, Parque Estadual do Rio Preto São Gonçalo do Rio Preto MG 16-05-2004 M Tyrannidae Knipolegus nigerrimus 4342 Brumas do Espinhaço, Lapinha de Cima Santana do Riacho MG 11-01-2005 M Tyrannidae Knipolegus nigerrimus 4860 Serra do Mascate Congonhas MG 12-07-2006 M Tyrannidae Knipolegus nigerrimus 5256 Serra do Cabral Joaquim Felício MG 24-11-2006 F Tyrannidae Knipolegus nigerrimus 5257 Serra do Cabral Joaquim Felício MG 25-11-2006 M Tyrannidae Knipolegus nigerrimus 5276 Serra do Pau D’Arco Santo Antônio do Retiro MG 06-12-2006 F Tyrannidae Myiarchus ferox 5212 Serra do Mascate Congonhas MG 14-11-2005 F Tyrannidae Myiarchus ferox 5255 Serra do Cabral Joaquim Felício MG 24-11-2006 M Hirundinidae Progne tapera 5180 Barão de Guacuí Gouveia MG 22-09-2006 F Troglodytidae Troglodytes musculus 2733 Pico do Inficionado, Serra do Caraça Catas Altas MG 25-11-1999 F Turdidae Turdus leucomelas 5254 Serra do Cabral Joaquim Felício MG 23-11-2006 M Motacillidae Anthus hellmayri 4095 Brumas do Espinhaço, Lapinha de Cima Santana do Riacho MG 02-02-2004 M Motacillidae Anthus hellmayri 4175 Base do Pico Dois Irmãos, Parque Estadual do Rio Preto São Gonçalo do Rio Preto MG 16-05-2004 M Motacillidae Anthus hellmayri 5195 Campo Redondo Conceição do Mato Dentro MG 16-09-2006 M Motacillidae Anthus hellmayri 5196 Campo Redondo Conceição do Mato Dentro MG 16-09-2006 M Coerebidae Coereba flaveola 2840 Pico do Inficionado, Serra do Caraça Catas Altas MG 11-04-2000 F Coerebidae Coereba flaveola 3302 Campina do Bananal Botumirim MG 24-01-2002 F Coerebidae Coereba flaveola 3443 Arredores da cidade de Mucugê, Chapada Diamantina Mucugê BA 03-06-2002 I Coerebidae Coereba flaveola 3917 Serra Resplandecente Itacambira MG 05-09-2003 M Coerebidae Coereba flaveola 5735 Serra do Cabral Joaquim Felício MG 10-06-2007 F Thraupidae Schistochlamys ruficapillus 2655 Pico do Inficionado, Serra do Caraça Catas Altas MG 03-09-1999 M Thraupidae Schistochlamys ruficapillus 2711 Pico do Sol, Serra do Caraça Catas Altas MG 15-08-1999 M Thraupidae Schistochlamys ruficapillus 2887 Serra do Batatal Ouro Preto MG 19-08-2000 M Thraupidae Schistochlamys ruficapillus 2888 Serra do Batatal Ouro Preto MG 20-08-2000 F Thraupidae Schistochlamys ruficapillus 3059 Serra do Pau D’Arco Santo Antônio do Retiro MG 01-09-2001 F

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Thraupidae Schistochlamys ruficapillus 3060 Serra do Pau D’Arco Santo Antônio do Retiro MG 01-09-2001 F Thraupidae Schistochlamys ruficapillus 3061 Serra do Pau D’Arco Santo Antônio do Retiro MG 01-09-2001 M Thraupidae Schistochlamys ruficapillus 3908 Serra Resplandecente Itacambira MG 30-08-2003 M Thraupidae Trichothraupis melanops 4857 Serra do Mascate Congonhas MG 12-07-2006 F Thraupidae Stephanophorus diadematus 3032 Serra do Ibitipoca Lima Duarte MG 17-05-2001 M Thraupidae Stephanophorus diadematus 3045 Serra do Ibitipoca Lima Duarte MG 17-05-2001 F Thraupidae Pipraeidea melanonota 2707 Pico do Inficionado, Serra do Caraça Catas Altas MG 11-10-1999 F Thraupidae Pipraeidea melanonota 4858 Serra do Mascate Congonhas MG 12-07-2006 M Thraupidae Tangara desmaresti 2657 Pico do Inficionado, Serra do Caraça Catas Altas MG 03-09-1999 F Thraupidae Tangara desmaresti 5591 Serra da Gandarela Rio Acima MG 11-10-2007 M Thraupidae Tangara cayana 4339 Brumas do Espinhaço, Lapinha de Cima Santana do Riacho MG 10-01-2005 F Thraupidae Tangara cayana 5211 Serra do Mascate Congonhas MG 09-12-2005 M Thraupidae Tangara cayana 5258 Serra do Cabral Joaquim Felício MG 24-11-2006 F Thraupidae Tangara cayana 5281 Serra do Pau D’Arco Santo Antônio do Retiro MG 09-12-2006 M Emberizidae Zonotrichia capensis 2706 Pico do Sol, Serra do Caraça Catas Altas MG 15-08-1999 I Emberizidae Zonotrichia capensis 2864 Trilha para o Pico do Sol, Serra do Caraça Catas Altas MG 08-05-2000 M Emberizidae Zonotrichia capensis 3044 Serra do Ibitipoca Lima Duarte MG 17-05-2001 F Emberizidae Zonotrichia capensis 3062 Serra do Pau D’Arco Santo Antônio do Retiro MG 02-09-2001 I Emberizidae Zonotrichia capensis 3063 Serra do Pau D’Arco Santo Antônio do Retiro MG 03-09-2001 F Emberizidae Zonotrichia capensis 3064 Serra do Pau D’Arco Santo Antônio do Retiro MG 03-09-2001 F Emberizidae Zonotrichia capensis 3119 Serra do Pau D’Arco Santo Antônio do Retiro MG 03-09-2001 M Emberizidae Zonotrichia capensis 3120 Serra do Pau D’Arco Santo Antônio do Retiro MG 03-09-2001 M Emberizidae Zonotrichia capensis 3461 Pico do Monge, Serra do Capanema Itabirito MG 04-05-2002 M Emberizidae Zonotrichia capensis 4269 Chapada, Parque Estadual do Rio Preto São Gonçalo do Rio Preto MG 16-05-2004 I Emberizidae Zonotrichia capensis 4882 Serra do Mascate Congonhas MG 13-11-2005 M Emberizidae Zonotrichia capensis 5216 Serra do Mascate Congonhas MG 13-11-2005 M Emberizidae Zonotrichia capensis 5217 Serra do Mascate Congonhas MG 14-11-2005 I Emberizidae Zonotrichia capensis 5244 Serra do Cabral Joaquim Felício MG 24-11-2006 M Emberizidae Zonotrichia capensis 5245 Serra do Cabral Joaquim Felício MG 24-11-2006 F Emberizidae Zonotrichia capensis 5734 Serra do Cabral Joaquim Felício MG 10-06-2007 F Emberizidae Ammodramus humeralis 2773 Campina do Bananal Botumirim MG 29-02-2000 F Emberizidae Ammodramus humeralis 2933 Campina do Bananal Botumirim MG 01-03-2000 M Emberizidae Porphyrospiza caerulescens 5248 Serra do Cabral Joaquim Felício MG 24-11-2006 M Emberizidae Porphyrospiza caerulescens 5723 Serra do Pau D’Arco Santo Antônio do Retiro MG 28-12-2007 M Emberizidae Haplospiza unicolor 2699 Pico do Inficionado, Serra do Caraça Catas Altas MG 17-12-1999 F Emberizidae Haplospiza unicolor 2700 Serra da Piedade Caeté MG 23-01-2000 M Emberizidae Poospiza thoracica 5323 Pedra de São Domingos Gonçalves MG 27-03-2007 M Emberizidae Sicalis citrina 2703 Serra da Piedade Caeté MG 23-01-2000 M Emberizidae Sicalis citrina 3319 Campina do Bananal Botumirim MG 24-01-2002 F Emberizidae Sicalis citrina 4341 Brumas do Espinhaço, Lapinha de Cima Santana do Riacho MG 10-01-2005 M Emberizidae Sicalis citrina 4920 Serra da Vargem Grande Divino MG 23-03-2006 M

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Emberizidae Emberizoides ypiranganus 4171 Chapada, Parque Estadual do Rio Preto São Gonçalo do Rio Preto MG 16-05-2004 M Emberizidae Emberizoides ypiranganus 4172 Chapada, Parque Estadual do Rio Preto São Gonçalo do Rio Preto MG 16-05-2004 M Emberizidae Embernagra longicauda 3038 Campina do Bananal Botumirim MG 01-03-2000 I Emberizidae Embernagra longicauda 3041 Base do Pico do Itambé Serro MG 28-12-2000 M Emberizidae Embernagra longicauda 3047 Pico do Sol, Serra do Caraça Catas Altas MG 07-06-2000 F Emberizidae Embernagra longicauda 3050 Pico do Inficionado, Serra do Caraça Catas Altas MG 13-05-2000 F Emberizidae Embernagra longicauda 3073 Serra do Pau D’Arco Santo Antônio do Retiro MG 02-09-2001 M Emberizidae Embernagra longicauda 3326 Campina do Bananal Botumirim MG 25-01-2002 F Emberizidae Embernagra longicauda 3419 Pico do Monge, Serra do Capanema Itabirito MG 04-05-2002 M Emberizidae Embernagra longicauda 3420 Pico do Monge, Serra do Capanema Itabirito MG 04-05-2002 F Emberizidae Embernagra longicauda 3739 Campina do Bananal Botumirim MG 23-03-2003 F Emberizidae Embernagra longicauda 3918 Serra Resplandecente Itacambira MG 05-09-2003 M Emberizidae Embernagra longicauda 3919 Serra Resplandecente Itacambira MG 04-09-2003 M Emberizidae Embernagra longicauda 3920 Serra Resplandecente Itacambira MG 05-09-2003 M Emberizidae Embernagra longicauda 4170 Chapada, Parque Estadual do Rio Preto São Gonçalo do Rio Preto MG 16-05-2004 F Emberizidae Embernagra longicauda 4340 Brumas do Espinhaço, Lapinha de Cima Santana do Riacho MG 10-01-2005 M Emberizidae Embernagra longicauda 4510 Alto da Boa Vista, Serra do Cipó Santana do Riacho MG 30-04-2005 F Emberizidae Embernagra longicauda 4590 Serra do Mascate Congonhas MG 14-11-2005 F Emberizidae Embernagra longicauda 4591 Serra do Mascate Congonhas MG 14-11-2005 F Emberizidae Embernagra longicauda 5246 Serra do Cabral Joaquim Felício MG 20-11-2006 M Emberizidae Embernagra longicauda 5247 Serra do Cabral Joaquim Felício MG 24-11-2006 M Emberizidae Embernagra longicauda 5277 Serra do Pau D’Arco Santo Antônio do Retiro MG 07-12-2006 M Emberizidae Embernagra longicauda 5278 Serra do Pau D’Arco Santo Antônio do Retiro MG 06-12-2006 M Emberizidae Embernagra longicauda 5279 Serra do Pau D’Arco Santo Antônio do Retiro MG 06-12-2006 F Emberizidae Embernagra longicauda 5588 Serra da Gandarela Rio Acima MG 11-10-2007 M Emberizidae Sporophila caerulescens 4921 Serra da Vargem Grande Divino MG 23-03-2006 M Cardinalidae Saltator atricollis 2547 Serra do Cipó Santana do Riacho MG 09-07-1999 F Cardinalidae Saltator atricollis 5249 Serra do Cabral Joaquim Felício MG 24-11-2006 F Parulidae Geothlypis aequinoctialis 2713 Pico do Sol, Serra do Caraça Catas Altas MG 15-08-1999 M Parulidae Geothlypis aequinoctialis 2714 Pico do Sol, Serra do Caraça Catas Altas MG 15-08-1999 M Parulidae Geothlypis aequinoctialis 2891 Serra do Batatal Ouro Preto MG 20-08-2000 M Parulidae Geothlypis aequinoctialis 2892 Serra do Batatal Ouro Preto MG 19-08-2000 I Icteridae Gnorimopsar chopi 5250 Serra do Cabral Joaquim Felício MG 23-11-2006 F Icteridae Gnorimopsar chopi 5251 Serra do Cabral Joaquim Felício MG 23-11-2006 I Fringillidae Euphonia cyanocephala 4345 Brumas do Espinhaço, Lapinha de Cima Santana do Riacho MG 11-01-2005 F Fringillidae Euphonia cyanocephala 4346 Brumas do Espinhaço, Lapinha de Cima Santana do Riacho MG 11-01-2005 M

66

CAPÍTULO 3.

LEVANTAMENTO, PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO

GEOGRÁFICA E ENDEMISMO DA AVIFAUNA DOS CAMPOS

RUPESTRES E DE ALTITUDE DO LESTE DO BRASIL

INTRODUÇÃO

Apesar da existência de levantamentos da avifauna em algumas áreas

altimontanas do leste brasileiro (ver capítulo 2), as comunidades de aves dos campos

rupestres e de altitude nunca foram analisadas em conjunto e nem estiveram sujeitas a

um estudo sobre seus padrões de distribuição geográfica. Além disso, apesar de se saber

que os campos rupestres e de altitude abrigam espécies endêmicas de aves (Sick, 1970,

1985, 1997; Silva, 1995a; Melo-Júnior et al., 1998; Stattersfield et al., 1998;

Vasconcelos et al., 2003; Gonzaga et al., 2007; Vasconcelos, no prelo), pouco ainda foi

discutido a respeito de suas afinidades biogeográficas (Sick, 1970, 1985, 1997; Willis,

1992; Cordeiro, 1997).

Neste contexto, afinidades biogeográficas já foram reconhecidas entre a avifauna

dos topos de montanha do leste do Brasil e aquelas da região andino-patagônica (Sick,

1970, 1985, 1997; Vielliard, 1990a, 1996; Willis, 1992). Admite-se que as serras

brasileiras foram colonizadas por elementos andino-patagônicos ao longo de eras

glaciais do Pleistoceno, quando possíveis conexões climático-vegetacionais teriam

ocorrido entre ambas as regiões (Sick, 1970, 1985, 1997; Simpson-Vuilleumier, 1971;

Simpson, 1979; Vielliard, 1990a; Cordeiro, 1997). Nesses períodos, o resfriamento teria

causado o rebaixamento das zonas vegetacionais ao longo das serras brasileiras,

aumentando a distribuição latitudinal da biota campestre ocorrente nas suas partes mais

elevadas, de maneira semelhante ao que se sugere ter ocorrido nos páramos andinos e

nos campos afro-alpinos (Vuilleumier, 1969; Simpson-Vuilleumier, 1971; Morton,

1972; van der Hammen, 1974; Simpson, 1979; van der Hammen & Cleef, 1986;

Hooghiemstra & Cleef, 1995; Behling, 1998, 2002; Ledru et al., 1998; Safford, 1999a,

2007). Durante períodos interglaciais, tais habitats montanos ter-se-iam retraído

67

novamente para áreas mais frias e altas, o que explicaria a ocorrência de táxons com

afinidades andino-patagônicas nos topos das montanhas do leste do Brasil (Simpson,

1979; Safford, 1999a). Este modelo sugere a dispersão de táxons andinos e da América

do Sul meridional em direção ao leste do Brasil durante períodos glaciais do

Quaternário, influenciando a composição de sua avifauna endêmica (Sick, 1970, 1985,

1997; Vielliard, 1990a, 1996; Willis, 1992; Cordeiro, 1997).

Os objetivos deste capítulo são:

1) apresentar o levantamento da avifauna dos campos rupestres e dos campos de

altitude;

2) descrever e discutir padrões de distribuição geográfica da avifauna desses

tipos de vegetação, com ênfase nos táxons endêmicos.

MATERIAL E MÉTODOS

Foi realizada uma compilação das espécies de aves ocorrentes nas áreas de

campos rupestres e de altitude do leste brasileiro (ambientes detalhados no capítulo

1). Foram compilados todos os dados obtidos em trabalhos de campo de 1994 a 2008

(capítulo 2). Também foram verificados diversos registros publicados e exemplares

depositados nas seguintes instituições: AMNH, DZUFMG, MBML, MCN, MCP,

MHNCI, MHNT, MPEG, MZUSP, SG, UFMT e UFPE (Tabela 3.1; Apêndice 3.1).

Informações publicadas relacionando espécimes depositados em outras instituições

não visitadas também foram consideradas (Apêndice 3.1).

Nesta revisão, não foram utilizadas as listagens de Ihering (1900) e de Ruschi

(1978, 1982b), uma vez que nelas não foram mencionadas as altitudes e os habitats

onde se registraram as espécies, sendo impossível saber se foram encontradas em

áreas de campos rupestres e de altitude ou em fitofisionomias adjacentes (ver

Remsen [1994]). De maneira semelhante, não foram considerados registros efetuados

em localidades duvidosas, especialmente aqueles em Ruschi (1962a, 1963a, b,

1982a) para o gênero Augastes. Em casos de espécies endêmicas dos campos

rupestres e dos campos de altitude, algumas coordenadas geográficas dos gazetteers

ornitológicos do Brasil (Paynter & Traylor, 1991; Vanzolini, 1992) correspondiam a

cidades, vilarejos ou localidades onde tais habitats não estão representados. Assim,

68

essas coordenadas foram corrigidas para áreas de ambientes propícios mais próximas

a essas localidades, com base em estudos de campo e na análise de imagens de

satélite (Google Earth, 2008).

Com base em experiência de campo, acumulada ao longo dos últimos 14 anos

nos topos de montanha do leste brasileiro, não foram incluídas espécies presentes em

algumas listas publicadas e que seguramente não ocorrem nos campos rupestres ou

de altitude, principalmente quando tais registros não eram documentados, isto é, não

foram baseados em espécimes, fotografias ou gravações de vocalizações.

Também não foram consideradas as espécies de aves que vivem estritamente em

ambientes florestais associados aos campos rupestres ou campos de altitude (ver

capítulo 1). Entretanto, algumas espécies com hábito predominantemente florestal

podem viver em brenhas densas de taquaras ou em aglomerados de arbustos nestes

ambientes abertos (e.g., Mackenziaena leachii, Drymophila genei, Hemitriccus

obsoletus, Phylloscartes difficilis e Haplospiza unicolor), sendo, neste caso, incluídas

na presente revisão. Além destas, também foram consideradas as espécies típicas da

Caatinga e que vivem em brenhas de arbustos (carrascos) nos campos rupestres do

setor centro-setentrional da Cadeia do Espinhaço (e.g., Sakesphorus cristatus,

Myrmorchilus strigilatus, Hemitriccus margaritaceiventer e Hylophilus

amaurocephalus).

Os padrões de distribuição geográfica das espécies de aves foram definidos e

discutidos com base em:

1) trabalhos de campo conduzidos nas seguintes regiões: Brasil (Pará, Maranhão,

Ceará, Pernambuco, Tocantins, Bahia, Goiás, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul,

Minas Gerais, Espírito Santo, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná, Santa Catarina e

Rio Grande do Sul), Peru (Lima e Ancash), Bolívia (Santa Cruz) e Argentina

(Misiones);

2) espécimes depositados nas instituições acima mencionadas (Apêndice 3.1);

3) revisão da literatura (Apêndice 3.1).

A classificação e os nomes científicos seguem o CBRO (2007). O conceito de

espécie empregado pelo CBRO é o conceito filético geral de espécie ou general

69

lineage concept (GLC), que reconhece vários estágios do processo contínuo de

especiação, levando-se em consideração, principalmente, se populações são

diagnosticáveis e independentes evolutivamente (Queiroz, 1998, 2005; Aleixo,

2007). No entanto, não é objetivo deste estudo discutir os diversos conceitos de

espécie, em relação aos quais não há consenso mesmo na esfera dos grandes biólogos

evolutivos (Wheeler & Meier, 2000). A classificação do CBRO, assim, foi adotada

por ser a mais amplamente utilizada no Brasil. Embora em recentes estudos

filogenéticos Oreophylax moreirae tenha se agrupado no clado constituído por outras

espécies andinas do gênero Schizoeaca (Zyskowski & Prum, 1999; Irestedt et al.,

2006), neste estudo ainda seguiu-se a classificação do CBRO.

As espécies de aves foram classificadas de acordo com seu endemismo com base

em diversos autores (Cracraft, 1985; Ridgely & Tudor, 1989, 1994; Silva, 1995a, b,

1997; Stotz et al., 1996; Sick, 1997; Stattersfield et al., 1998; Brooks et al., 1999;

Silva & Bates, 2002; Vasconcelos et al., 2003; Silva & Santos, 2005; Lopes, 2008;

Vasconcelos, no prelo). Entretanto, não há consenso entre alguns autores com

relação à classificação de endemismo de certas espécies. Além disso, a definição de

uma espécie endêmica a uma determinada província biogeográfica é uma tarefa

árdua, tendo em vista os diversos sistemas de classificação e, especialmente, a

capacidade de dispersão das aves (ver Lopes [2008]). Uma vez que alguns sistemas

de classificação de biomas ou de províncias biogeográficas estão restritos a um único

país, optou-se por usar como base as províncias biogeográficas apresentadas por

Morrone (2001), já que elas abrangem toda a região neotropical. Assim, as categorias

de endemismo foram padronizadas neste estudo, sendo apresentadas abaixo:

1) Não-endêmicas: espécies amplamente distribuídas, não sendo endêmicas de

nenhuma província biogeográfica.

2) Endêmicas da Mata Atlântica: espécies com distribuição abrangendo a sub-

região Paranaense, que inclui as províncias: florestas litorâneas (código 53), florestas

semidecíduas interioranas (código 54) e florestas de araucária (código 55), conforme

Morrone (2001). Entretanto, a maioria destas espécies, com raras exceções (e.g.,

Drymophila genei, Scytalopus notorius, Phylloscartes difficilis, Poospiza thoracica e

Poospiza lateralis), penetra marginalmente nas províncias da Caatinga (código 48), do

Cerrado (código 49), do Chaco (código 50) ou do Pampa (código 51), embora suas áreas

70

de distribuição estejam centradas na Mata Atlântica. Assim, tais espécies foram

consideradas endêmicas da Mata Atlântica, seguindo-se as recomendações de Cracraft

(1985), Stattersfield et al. (1998), Brooks et al. (1999), Assis et al. (2007) e

Vasconcelos et al. (2008c). Embora Oreophylax moreirae tenha sido considerada

endêmica da Mata Atlântica por alguns autores (Cracraft, 1985; Stattersfield et al.,

1998; Brooks et al., 1999), neste estudo a espécie foi incluída na categoria de endêmica

dos ambientes abertos dos topos de montanha do leste do Brasil.

3) Endêmicas do Cerrado (código 49, segundo Morrone [2001]): espécies com

distribuição restrita à província biogeográfica do Cerrado (conforme Silva [1995a, b,

1997], Macedo [2002], Silva & Bates [2002], Silva & Santos [2005]), com exceção

daquelas intimamente associadas aos campos rupestres e/ou de altitude (Augastes

scutatus, Asthenes luizae, Polystictus superciliaris e Embernagra longicauda), aqui

incluídas em outras categorias (quase-endêmicas ou endêmicas dos ambientes abertos

dos topos de montanha do leste do Brasil).

4) Endêmicas da Caatinga (código 48, segundo Morrone [2001]): espécies

endêmicas da província biogeográfica da Caatinga, no interior do nordeste do Brasil.

Embora Marini & Lopes (2005) tenham registrado Sakesphorus cristatus na bacia

hidrográfica do Rio Doce (Conceição do Mato Dentro), aqui a espécie foi considerada

endêmica da Caatinga, já que ela provavelmente está expandindo sua área de

distribuição geográfica devido aos desmatamentos, como já fora observado para outras

aves típicas da Caatinga nessa bacia hidrográfica, a exemplo de Columbina picui,

Compsothraupis loricata e Icterus jamacaii (Willis & Oniki, 2002; Venturini & Paz,

2003; obs. pess.). O mesmo é válido para Aratinga cactorum, que penetra

marginalmente na província do Cerrado, mas tem a maior parte de sua área de

distribuição geográfica centrada na província da Caatinga. Por outro lado, Augastes

lumachella, considerada endêmica da Caatinga por Cracraft (1985), foi aqui incluída na

categoria de endêmica dos ambientes abertos dos topos de montanha do leste do Brasil.

5) Quase-endêmicas dos ambientes abertos dos topos de montanha do leste do

Brasil: espécies com distribuição predominante nos campos rupestres e de altitude, mas

com ocorrências esparsas em chapadas acima de 800 m de altitude cobertas por

vegetação de Cerrado.

71

6) Endêmicas dos ambientes abertos dos topos de montanha do leste do Brasil:

espécies endêmicas dos campos rupestres e de altitude do leste brasileiro.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Composição e riqueza de espécies

Foi encontrado um total de 231 espécies de aves nos ambientes abertos dos topos

de montanha do leste do Brasil (Apêndice 3.2). Destas, 205 foram registradas nos

campos rupestres e 123 nos campos de altitude (Apêndice 3.2). Noventa e sete espécies

são comuns aos campos rupestres e aos campos de altitude. Cento e oito espécies são

exclusivas dos campos rupestres, mas apenas 26 exclusivas dos campos de altitude

(Apêndice 3.2).

A maior riqueza de espécies registrada nos campos rupestres pode ser explicada

pelo fato de a Cadeia do Espinhaço encontrar-se em zonas de contato entre a Mata

Atlântica, o Cerrado e a Caatinga (Giulietti & Pirani, 1988; Ab’Sáber, 1990; Harley,

1995; Giulietti et al., 1997). Tal variedade de províncias biogeográficas e

fitofisionomias em contato com a Cadeia do Espinhaço leva a um aumento na riqueza

de espécies que habitam seus campos rupestres, especialmente porque aves não-

florestais, típicas dos habitats abertos do Cerrado e semi-abertos da Caatinga, podem

viver nos campos rupestres (Parrini et al., 1999; Vasconcelos & D’Angelo-Neto, 2007).

Por outro lado, os campos de altitude podem ser considerados como ilhas de habitats

abertos, isoladas em uma matriz originalmente florestada na região da Mata Atlântica.

Uma vez que muitas espécies de aves florestais não vivem em áreas abertas (Sick,

1997), a colonização dos campos de altitude por espécies de habitats adjacentes deve ter

sido mais difícil que nos campos rupestres. Além disso, altitudes mais elevadas,

associadas a baixas temperaturas, geadas episódicas e até nevascas (Segadas-Viana &

Dau, 1965; Sick, 1970; Martinelli & Orleans e Bragança, 1996; Safford, 1999b) também

devem dificultar a colonização permanente por aves de ambientes abertos encontradas

em altitudes mais baixas (e.g., brejos) e que poderiam utilizar paisagens de origem

antrópica para alcançar os campos de altitude. Ademais, as áreas de campos rupestres

são naturalmente mais conectadas entre si do que as de campos de altitude, de modo que

isso também poderia explicar a menor riqueza de espécies encontrada nestes últimos,

72

conforme prevê a teoria de biogeografia de ilhas (MacArthur & Wilson, 1967).

Entretanto, estudos que utilizem estimativas de áreas ainda são necessários para se testar

esta hipótese, de maneira semelhante ao já realizado nos Andes setentrionais

(Vuilleumier, 1970), Tepuis (Cook, 1974) e Sierras Pampeanas (Nores, 1995).

Uma hipótese alternativa para explicar a menor riqueza da avifauna dos campos

de altitude seria o fato de os mesmos encontrarem-se localizados, em média, em

latitudes maiores do que campos rupestres, o que, normalmente, causa diminuição no

número de espécies (Fischer, 1960; Tramer, 1974; Rohde, 1992; Brown, 1995; Willig et

al., 2003). Entretanto, estudos sobre gradientes latitudinais não detectaram grandes

variações na riqueza, abundância e diversidade de aves ao longo de gradientes curtos,

ou seja, menores que 20o (Emlen et al., 1986; Fjeldså, 1995; Poulsen & Krabbe, 1997,

1998; Willig et al., 2003). O fato de que todas as localidades de campos rupestres e de

altitude analisadas estão dentro de um gradiente latitudinal de aproximadamente 11o,

contido dentro da faixa tropical, sugere que as maiores latitudes dos campos de altitude

não sejam responsáveis por sua menor riqueza de espécies. Uma análise sobre

gradientes ecológicos e as comunidades de aves é apresentada e discutida no próximo

capítulo.

Padrões de distribuição geográfica da avifauna A distribuição das espécies de aves que ocorrem nos campos rupestres e de

altitude, por categoria de endemismo, é apresentada abaixo (Tabela 3.2):

1) Não-endêmicas: 193 espécies.

2) Endêmicas da Mata Atlântica: 23 espécies.

3) Endêmicas do Cerrado: 6 espécies.

4) Endêmicas da Caatinga: 2 espécies.

5) Quase-endêmica dos ambientes abertos dos topos de montanha do leste do

Brasil: 1 espécie.

6) Endêmicas dos ambientes abertos dos topos de montanha do leste do Brasil: 6

espécies.

A maior porcentagem de espécies que ocorrem nos ambientes abertos dos topos

de montanha do leste brasileiro é representada por aquelas amplamente distribuídas e

não endêmicas (83,5%), com apenas 2,6% endêmicas desses ambientes (Tabela 3.2).

73

Este padrão é bem diferente do encontrado na puna e no páramo andinos, onde 29% das

espécies são endêmicas e apenas 13,5% são amplamente distribuídas (Vuilleumier,

1986). No caso específico dos Andes, as barreiras geográficas são muito mais efetivas

para causar eventos vicariantes e impedir a ampla dispersão de espécies de aves

serranas (ver abaixo).

O pequeno número de espécies de aves endêmicas dos ambientes abertos nos

topos de montanha do leste brasileiro também contrasta com o padrão geral encontrado

para a flora local, que apresenta alta porcentagem de espécies endêmicas, estimada em

cerca de 30% do total nos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço (Giulietti et al.,

1987, 1997; Eiten, 1992; Martinelli & Orleans e Bragança, 1996; Safford, 1999a;

Menezes & Giulietti, 2000; Rapini et al., 2002). Entretanto, ao analisar os padrões de

distribuição de pteridófitas ocorrentes na Cadeia do Espinhaço (não apenas dos campos

rupestres, incluindo também outras vegetações), Salino & Almeida (no prelo),

encontraram uma baixa porcentagem de táxons endêmicos associados a este sistema

orográfico (cerca de 4%), sugerindo que o alto poder de dispersão dos esporos deste

grupo contribua para isto. Uma vez que muitas aves também apresentam alta

capacidade de dispersão, é possível que a baixa porcentagem de espécies endêmicas das

serras do leste brasileiro também esteja relacionada a este fato.

Os padrões de distribuição geográfica das aves dos campos rupestres e dos

campos de altitude apresentam algumas diferenças. Embora ambos os tipos de

vegetação mostrem uma dominância de espécies amplamente distribuídas, espécies

endêmicas da Mata Atlântica são mais bem representadas nos campos de altitude

(15,5%) do que nos campos rupestres (6,3%), de modo que os campos de altitude

possuem 19 das 23 espécies endêmicas da Mata Atlântica (82,6%) já registradas nestas

áreas altimontanas, enquanto apenas 13 delas (56,5%) foram registradas nos campos

rupestres (Tabela 3.2). Isso pode ser explicado pelo fato de os campos de altitude se

encontrarem em uma matriz de Mata Atlântica, de modo que sua avifauna apresenta

influência das vegetações circunjacentes. Além disso, as áreas de distribuição de muitas

espécies de aves endêmicas da Mata Atlântica que ocorrem nos campos de altitude não

alcançam a região dos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço, a noroeste. Alguns

exemplos são: Stephanoxis lalandi, Drymophila genei, Scytalopus notorius, Hemitriccus

obsoletus, Phylloscartes difficilis, Poospiza thoracica e Saltator maxillosus. Apenas

74

algumas espécies endêmicas da Mata Atlântica alcançam os campos rupestres,

especialmente na porção meridional da Cadeia do Espinhaço. Dentre elas, pode-se citar:

Leucochloris albicollis, Muscipipra vetula, Tangara desmaresti e Haplospiza unicolor.

A ocorrência de espécies endêmicas da Mata Atlântica no Espinhaço meridional

(Quadrilátero Ferrífero) já havia sido relatada anteriormente (Vasconcelos et al., 1999b;

Vasconcelos & Melo-Júnior, 2001) e pode ser explicada pela proximidade geográfica

desta região com as serras pertencentes ao complexo da Mantiqueira (incluindo as

Serras do Brigadeiro e do Caparaó). Além disto, os contrafortes orientais e meridionais

da Cadeia do Espinhaço são ou eram originalmente cobertos pela Mata Atlântica.

Dentre as espécies de aves endêmicas da Mata Atlântica, duas (Stephanoxis

lalandi e Scytalopus iraiensis) estão associadas às montanhas no sudeste do Brasil,

embora ocorram em altitudes baixas ou elevadas nas regiões subtropicais do sul do

Brasil e áreas adjacentes (ao sul de 23o30’S). Este padrão também já foi reconhecido

para alguns táxons vegetais (Simpson, 1979; Harley, 1995; Barros, 1998; Safford,

1999a; Ribeiro et al., 2007), para espécies de abelhas (Silveira & Cure, 1993; Azevedo

et al., no prelo) e para um roedor (Gonçalves et al., 2007), sugerindo que estes táxons

teriam sido mais amplamente distribuídos durante períodos glaciais do Pleistoceno, com

possível dispersão de regiões meridionais da América do Sul em direção ao sudeste do

Brasil (Simpson, 1979; Silveira & Cure, 1993; Safford, 1999a, 2007; Gonçalves et al.,

2007). Durante períodos interglaciais, com a predominância de climas mais quentes,

populações destes táxons ter-se-iam retraído para o sul e para as áreas mais elevadas.

Neste último caso, as populações possivelmente teriam ficado restritas a “refúgios

glaciais”, representados pelos topos de montanha do leste do Brasil (ver Gonçalves et

al. [2007]). Não foi possível encontrar qualquer evidência de variação geográfica com

base em espécimes de S. iraiensis coletados nas serras do sudeste do Brasil e na região

sulina (Vasconcelos et al., 2008c). Entretanto, a espécie S. lalandi é representada por

duas subespécies distintas: S. l. lalandi (montanhas do sudeste do Brasil) e S. l.

loddigesii (terras baixas e/ou altas ao sul de 23o30’S). Este é o mesmo padrão de

distribuição encontrado nas espécies-irmãs Poospiza lateralis / P. cabanisi (Assis et al.,

2007), sugerindo que, para estes dois complexos, o isolamento geográfico já tenha

causado diferenciações diagnósticas nas populações, tal como registrado para dois pares

75

de espécies de anfíbios anuros, que também apresentam um padrão de distribuição

semelhante (Leite et al., no prelo).

Embora não sejam endêmicas da Mata Atlântica, Stephanophorus diadematus e

Emberizoides ypiranganus também apresentam um padrão de distribuição muito

semelhante ao de Stephanoxis lalandi e Scytalopus iraiensis, estando restritos às serras

no leste brasileiro, mas ocorrendo em terras altas ou baixas na região subtropical (ver

discussão para E. ypiranganus em Vasconcelos et al. [2006]).

Outra espécie sulina tipicamente serrana e recentemente encontrada nos topos de

montanha do leste do Brasil é Cinclodes pabsti (Freitas et al., 2008). Embora esta

descoberta sugira conexões climático-vegetacionais entre as serras do sul e as do

sudeste do Brasil durante eventos glaciais, conforme já sugerido para táxons vegetais

(Safford, 2007), este caso deve ser tratado com cautela, já que diversas espécies do

gênero Cinclodes apresentam excelente capacidade de vôo e algumas delas possuem

hábitos migratórios e nomádicos (Fjeldså & Krabbe, 1990; Ridgely & Tudor, 1994;

Remsen, 2003). Assim, é possível que alguns indivíduos de C. pabsti das montanhas

sulinas (Serra Geral) possam vagar ocasionalmente até as serras do sudeste do Brasil.

Nenhuma espécie endêmica da Caatinga foi registrada nos campos de altitude e

apenas uma endêmica do Cerrado (0,8%) foi encontrada neste ambiente. Baixas

porcentagens de espécies endêmicas do Cerrado (2,9%) e da Caatinga (1,0%) foram

encontradas, também, nos campos rupestres (Tabela 3.2). Todas as espécies endêmicas

do Cerrado, registradas nos campos rupestres, apresentam áreas de distribuição

geográfica que não alcançam as montanhas costeiras, exceto Cyanocorax cristatellus.

Esta espécie tem expandido sua área de distribuição original em direção a leste, devido

aos desmatamentos ocorrentes na Mata Atlântica (Alvarenga, 1990; Vasconcelos,

1999a; Mallet-Rodrigues et al., 2007; Lopes, 2008), mas é possível que ela seja

autóctone na única área de campos de altitude onde foi registrada (Serra do Ibitipoca), já

que esta região está localizada em uma zona de transição entre a Mata Atlântica e o

Cerrado, com espécies de aves típicas de cada uma dessas províncias biogeográficas

(Pacheco et al., 2008). Alguns setores do Espinhaço central e setentrional estão em

contato com a Caatinga, o que explica a ocorrência de duas espécies endêmicas dessa

província biogeográfica nos campos rupestres.

76

As espécies de aves que apresentam distribuição geográfica restrita aos

ambientes abertos dos topos de montanha do sudeste do Brasil são representadas por

baixas porcentagens em ambas as formações: 2,9% nos campos rupestres e 1,6% nos

campos de altitude (Tabela 3.2). Além destas, apenas uma espécie quase-endêmica dos

campos rupestres e de altitude foi encontrada (Embernagra longicauda).

Nos próximos tópicos, são apresentados os padrões de distribuição das seis

espécies endêmicas e da única quase-endêmica, com discussões sobre suas possíveis

afinidades biogeográficas.

Padrões de distribuição e afinidades biogeográficas das espécies endêmicas dos

campos rupestres e de altitude

As seis espécies endêmicas dos campos rupestres e de altitude do leste do Brasil

são: Augastes lumachella, Augastes scutatus, Formicivora grantsaui, Oreophylax

moreirae, Asthenes luizae e Polystictus superciliaris. Abaixo, são apresentados e

discutidos os seus padrões de distribuição geográfica e suas afinidades biogeográficas.

Augastes lumachella (Figura 3.1) e Augastes scutatus (Figura 3.2)

Estes dois beija-flores são considerados aloespécies (Sick, 1997), com um deles

ocorrendo na porção setentrional da Cadeia do Espinhaço (Augastes lumachella) e o

outro se distribuindo na porção centro-meridional deste sistema orográfico (A. scutatus)

(Figura 3.3). Uma terceira espécie (A. geoffroyi), que ocorre na porção centro-

setentrional da Cordilheira dos Andes (Fjeldså & Krabbe, 1990; Schuchmann, 1999), é

considerada como grupo-irmão destas duas espécies (Sibley & Monroe, 1990; Willis,

1992; Silva, 1995a). Considerando-se este grupo de três espécies, foi sugerido um

evento vicariante entre a Cadeia do Espinhaço e a região andina, seguido por outro

dentro do próprio Espinhaço (Silva, 1995a). Esta hipótese sugere a existência de uma

linhagem ancestral mais amplamente distribuída no passado, com extinções de

populações intermediárias, deixando as três espécies resultantes desses processos

restritas a áreas montanhosas da América do Sul. Ela também sugere que as duas

espécies de Augastes que ocorrem nos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço sejam

irmãs, como aventado por Sick (1997). Entretanto, há dúvidas se a espécie andina deva

ser considerada como pertencente aos gêneros Augastes ou Schistes (Schuchmann,

77

1999), de modo que as relações entre estas três espécies e outros beija-flores serão mais

bem compreendidas apenas por meio de análises filogenéticas (ver introdução em Abreu

[2006]).

Ambas as espécies de Augastes endêmicas da Cadeia do Espinhaço apresentam

íntima relação com a flora dos campos rupestres, alimentando-se de néctar e usando

material para a construção de ninhos a partir de várias espécies de plantas típicas ou

endêmicas deste tipo de vegetação (e.g., Ruschi, 1962a; Grantsau, 1967, 1968, 1988;

Romão et al., 2001; Vasconcelos & Lombardi, 2001; Vasconcelos et al., 2001;

Machado et al., 2003b, 2007a). A possível vicariância entre as duas espécies talvez

esteja relacionada às mudanças climáticas ocorridas durante o Pleistoceno. É possível

que, durante eventos de resfriamento global, táxons de plantas e animais típicos dos

campos rupestres, que ocorrem atualmente nos topos das serras, tenham descido para

altitudes menos elevadas (ver Harley [1988], Safford [2007]). Neste caso, uma linhagem

ancestral das duas espécies de Augastes estaria distribuída em uma área mais ampla.

Durante um ou mais ciclos de aquecimento, esta linhagem teria sido forçada a

acompanhar a retração da vegetação, em direção ao cume das montanhas. Com isso,

populações ancestrais teriam se isolado nas “ilhas” de campos rupestres nos cumes das

montanhas. Isoladas uma da outra por uma barreira geográfica, estas duas populações

ter-se-iam diferenciado, levando à especiação.

Certos táxons vegetais e espécies de anfíbios anuros também apresentam um

padrão de distribuição semelhante ao das duas espécies de Augastes endêmicas da

Cadeia do Espinhaço, com algumas espécies ocorrendo em sua porção setentrional

(Chapada Diamantina) e seu possível par vicariante distribuindo-se em sua porção

centro-meridional (Espinhaço mineiro) (Harley, 1995; Lugli & Haddad, 2006a, b; Leite

et al., no prelo). Neste caso, admite-se que a ampla região de baixada, representada

pelas bacias hidrográficas dos Rios de Contas, Pardo e Jequitinhonha, originalmente

coberta por vegetação de Caatinga ou floresta, que separa os setores centro-meridional e

setentrional da Cadeia do Espinhaço, seria a barreira geográfica que teria propiciado a

diferenciação desses táxons e impedido a troca de elementos florísticos entre essas duas

regiões (e.g., Harley, 1988; Borba et al., 2001; Lugli & Haddad, 2006a, b; Ribeiro et al.,

2008; Rapini et al., no prelo). Além disto, outros grupos de plantas de campos rupestres

também apresentam baixa similaridade entre os setores mineiro e baiano da Cadeia do

78

Espinhaço, a exemplo de espécies das famílias Apocynaceae (Rapini et al., 2002) e

Orchidaceae (Azevedo & van den Berg, 2007), reforçando a hipótese de que esta região

teria atuado como uma barreira efetiva para a troca de elementos da flora.

Alguns autores (e.g., Ribeiro et al., 2008; Rapini et al., no prelo) sugerem que

esta disjunção entre os campos rupestres de Minas Gerais e da Bahia seja de 300 km.

Entretanto, serras altas com afloramentos rochosos, caracterizadas por campos

rupestres, ocorrem ao norte de Grão Mogol, no extremo norte do estado de Minas

Gerais (Gerais de Santana, Serras da Formosa e do Pau D’Arco) e também no extremo

sul da Bahia (região de Jacaraci), de modo que esta disjunção seria de apenas 160 km

(entre Jacaraci e Rio de Contas) e representada somente pela drenagem do Rio de

Contas. Além disso, levando-se em consideração a existência de registros de A. scutatus

em serras isoladas (e.g., Serra do Cabral), o que sugere uma relativa capacidade de

dispersão, e ao se analisar as áreas com altitudes superiores a 1.000 m nos mapas,

observa-se um divisor de águas na região de Caetité, sul da Bahia, que poderia ser uma

ponte de ligação entre populações destas duas espécies de beija-flores (e de outros

táxons) (Figura 3.3). As serras entre Grão Mogol e Jacaraci são formadas pela unidade

predominantemente quartzítica pertencente ao Supergrupo Espinhaço, que foi

depositada num rifte continental (início há cerca de 1.752 milhões de anos atrás),

tectonizada, metamorfizada e soerguida na Orogênese Brasiliana (entre 650 e 550

milhões de anos atrás) (Figura 3.4). Com os eventos tectônicos que resultaram na

separação de Gonduana, no Mesozóico, esta região sofreu movimentos diferenciais com

soerguimento e afundamentos de blocos vizinhos. Esta movimentação teve

continuidade, com menor intensidade, ao longo do Cenozóico. O soerguimento se deu

em intensidade muito menor, porém é parcialmente contemporâneo à Orogênese Andina

(Petri & Fúlfaro, 1988; Saadi, 1993, 1995; Uhlein et al., 1995; Horn et al., 1996; Potter,

1997; Ab’Sáber, 2000; Cruz & Alkmim, 2007; Knauer, 2007; P. T. A. Castro, com.

pess.). Porém, ao norte de Jacaraci, as partes mais elevadas (1.000-1.100 m) da chapada

na região de Caetité, que parecem ser uma continuação do espigão mineiro do

Espinhaço (ou Serra Geral), são cobertas predominantemente por uma vegetação de

Cerrado (“gerais”) com áreas muito restritas de afloramentos rochosos e quase ausência

de vegetação típica de campos rupestres (Figura 3.5). Esta região é formada por rochas

sedimentares cenozóicas (Figura 3.4), ou seja, dos últimos 60 milhões de anos, tendo

79

sido depositadas em áreas topograficamente baixas em relação às serras adjacentes,

acumulando sedimentos (Cruz & Alkmim, 2007; P. T. A. Castro, com. pess.). Assim,

durante o Cenozóico, a região de Caetité não deve ter sido representada por serras altas

formadas por rochas do Supergrupo Espinhaço e, mesmo com altitudes acima de 1.000

m atualmente, nunca apresentou áreas representativas de campos rupestres capazes de

manter populações viáveis de vários táxons associados a este tipo de vegetação. Esta

região, associada às áreas de baixada da bacia hidrográfica do Rio de Contas, deve ter

sido a barreira geográfica que propiciou a especiação entre os dois Augastes na Cadeia

do Espinhaço e a diferenciação entre populações de plantas e anfíbios, assim como

dificultou a troca de elementos florísticos entre o setor mineiro deste sistema orográfico

e a região da Chapada Diamantina.

De qualquer forma, a coleta de exemplares de A. scutatus nos campos rupestres

da Serra do Pau D’Arco, no extremo norte de Minas Gerais, quase na divisa com o

estado da Bahia, sugere que esta espécie possa ocorrer em áreas serranas da região de

Jacaraci (também representada pelo Supergrupo Espinhaço) e adjacências, no extremo

meridional da Bahia, sendo necessárias pesquisas mais detalhadas nesta área.

Mais ao norte de Caetité (regiões de Riacho de Santana e Macaúbas), as rochas

que compõem as serras são mais antigas, da idade do Supergrupo Espinhaço (Figura

3.4; Cruz & Alkmim, 2007; P. T. A. Castro, com. pess.). A avifauna destas serras nunca

foi amostrada e a descoberta de populações de qualquer espécie do gênero Augastes

nesta região seria de fundamental importância para se refinar o conhecimento sobre a

possível barreira geográfica que teria levado à vicariância destas duas formas.

Formicivora grantsaui (Figuras 3.6 e 3.7)

Esta espécie, recentemente descrita por Gonzaga et al. (2007) e com distribuição

restrita à porção setentrional da Cadeia do Espinhaço (Figura 3.8), não foi incluída na

análise filogenética de Formicivora realizada por Gonzaga (2001) por ainda não ser

conhecida até então. Na sua descrição original, Gonzaga et al. (2007) sugeriram que F.

grantsaui seja proximamente relacionada a F. acutirostris, F. grisea e F. rufa. Uma vez

que as áreas de distribuição destas três espécies são, em grande parte, não coincidentes,

ainda não é possível discutir com detalhes sobre as afinidades biogeográficas de F.

grantsaui. Entretanto, uma nova hipótese filogenética para o gênero, incluindo F.

80

grantsaui, está sendo desenvolvida (L. P. Gonzaga, com. pess.), o que deverá elucidar,

com maior clareza, as relações filogenéticas e biogeográficas desta espécie.

Oreophylax moreirae (Figura 3.9)

Oreophylax moreirae foi considerado endêmico dos campos de altitude das

montanhas costeiras altas (diversos picos na Serra da Mantiqueira, Serra dos Órgãos e

Serra do Caparaó) (Miranda-Ribeiro, 1906; Holt, 1928; Sick, 1970, 1985, 1997; Willis

& Oniki, 1993; Ridgely & Tudor, 1994; Santos, 2000), mas foi recentemente descoberto

nos picos mais elevados da porção meridional da Cadeia do Espinhaço, na Serra do

Caraça (Melo-Júnior et al., 1998; Vasconcelos, 2000a; Vasconcelos & Melo-Júnior,

2001 – Figura 3.10). Nas partes mais elevadas da Serra do Caraça, existem mosaicos de

campos rupestres mesclados a campos de altitude (ver capítulo 1), de modo que a

espécie utiliza manchas dos dois tipos de vegetação para forragear (Vasconcelos et al.,

2007b).

Oreophylax moreirae foi descrito inicialmente no gênero Synallaxis (Miranda-

Ribeiro, 1906). Posteriormente, a espécie foi transferida por Cory & Hellmayr (1925)

para o gênero monotípico Oreophylax, arranjo aceito por outros autores (Sick, 1970;

Pinto, 1978; Meyer de Schauensee, 1982; Ridgely & Tudor, 1994). Baseando-se no tipo

de ninho e no padrão de vocalização, e seguindo o proposto por Vaurie (1980), Sick

(1985, 1997) incluiu esta espécie no gênero Schizoeaca, com oito espécies distribuídas

ao longo dos Andes centro-setentrionais (S. perijana, S. coryi, S. fuliginosa, S.

griseomurina, S. palpebralis, S. vilcabambae, S. helleri e S. harterti; conforme Remsen

[2003]). Sibley & Monroe (1990) também aceitaram esta proposta de classificação.

Recentemente, Zyskowski & Prum (1999) apresentaram uma hipótese filogenética para

a família Furnariidae, baseada em caracteres da arquitetura de ninhos, de modo que os

gêneros Schizoeaca (com quatro espécies analisadas) e Oreophylax foram agrupados em

um único clado, o que foi confirmado em um recente estudo de filogenia molecular

(Irestedt et al., 2006). Ambos os gêneros foram agrupados, na hipótese apresentada por

Zyskowski & Prum (1999), com base na sinapomorfia de seus ninhos, construídos com

uma camada de musgos do gênero Sphagnum, encapsulada por ramos de plantas

herbáceas. Assim, admite-se que O. moreirae seja filogeneticamente relacionada às

espécies andinas do gênero Schizoeaca.

81

Sick (1985, 1997) sugeriu que O. moreirae seria originário de linhagens

ancestrais provenientes dos Andes, que teriam colonizado o sudeste do Brasil durante

uma das glaciações pleistocênicas por uma via austral, através de um corredor contínuo

de vegetação. Em períodos interglaciais, essa linhagem ancestral teria acompanhado a

retração deste tipo de vegetação “andina” (Simpson, 1979; Safford, 1999a), isolando-se

nos altos topos de montanha do leste brasileiro e originando um novo táxon. Sick (1985)

também sugeriu uma hipótese alternativa para colonização das serras do sudeste do

Brasil, a partir da região andina, por meio de “saltos” entre montanhas isoladas, como já

sugerido por Mayr & Phelps (1967) para os elementos andinos da avifauna que teriam

colonizado a região dos Tepuis venezuelanos. Entretanto, levando-se em consideração a

baixa capacidade de vôo de O. moreirae e sua ausência em altitudes abaixo de 1.700 m,

esta hipótese parece pouco provável.

Asthenes luizae (Figura 3.11)

Asthenes luizae é uma espécie restrita à porção centro-meridional da Cadeia do

Espinhaço (Pearman, 1990; Vielliard, 1990b; Andrade et al., 1998; Cordeiro et al.,

1998; Vasconcelos, 2002; Vasconcelos et al., 2002a, 2008a; Bencke et al., 2006;

Vasconcelos & D’Angelo-Neto, 2007 – Figura 3.12).

Antes de sua descrição formal, Pearman (1990) havia comparado vocalizações

de A. luizae com as de A. modesta modesta, A. humilis robusta, A. wyatti graminicola,

A. dorbignyi dorbignyi e A. baeri baeri, concluindo que seu canto era mais parecido

com o de A. d. dorbignyi. Ele também concluiu, baseado em caracteres de plumagem e

vocalizações, que as espécies mais próximas de A. luizae possivelmente seriam A.

dorbignyi e A. patagonica.

Silva (1995a) considerou, com base na coloração da plumagem, que A. luizae

compartilharia um ancestral comum com A. pyrrholeuca e com A. baeri. Asthenes

pyrrholeuca distribui-se ao longo do Chaco, da Patagônia e de áreas adjacentes dos

Andes, enquanto A. baeri ocorre no Chaco e nos Pampas (Fjeldså & Krabbe, 1990;

Ridgely & Tudor, 1994; Remsen, 2003). Entretanto, Silva (1995a) não examinou

nenhum espécime de A. luizae e não incluiu a espécie em uma análise cladística.

Em um estudo filogenético da família Furnariidae, baseada na arquitetura de

ninhos, A. luizae foi inserida na mesma unidade taxonômica operacional que A.

82

pudibunda, A. cactorum, A. humicola, A. dorbignyi huancavelicae, A. d. arequipae, A.

d. dorbignyi, A. berlepschi, A. steinbachi, A. baeri e A. patagonica (Zyskowski & Prum,

1999). A hipótese filogenética resultante deste estudo sugeriu que o gênero Asthenes

seja polifilético, o que foi recentemente confirmado por uma análise filogenética de

caracteres moleculares, que não incluiu A. luizae (Irestedt et al., 2006).

O ninho, construído principalmente com gravetos (Studer & Teixeira, 1993;

Remsen, 2003; Gomes, 2006), e detalhes da plumagem sugerem que A. luizae esteja no

mesmo grupo que A. pyrrholeuca, A. steinbachi, A. baeri, A. patagonica (da América do

Sul meridional), A. dorbignyi, A. berlepschi (dos Andes centrais) e dois táxons ainda

não descritos dos Andes peruanos (Narosky et al., 1983; Fjeldså & Krabbe, 1990;

Zyskowski & Prum, 1999; Remsen, 2003; de la Peña, 2005; Vasconcelos et al., 2008a).

Caracteres diagnósticos da plumagem deste grupo compreendem a ausência de estrias; a

mancha gular que varia de laranja a negra (embora ausente em algumas populações);

abdômen mais ou menos amarronzado; e cauda relativamente longa e graduada,

composta por rectrizes de pontas arredondadas e de coloração marrom-enegrescidas

com margens geralmente marrom-avermelhadas (Fjeldså & Krabbe, 1990; Narosky &

Yzurieta, 2003; Remsen, 2003; Vasconcelos et al., 2008a – Figura 3.13).

Uma vez que as características compartilhadas por A. luizae com os outros

táxons acima considerados ocorrem em diferentes regiões geográficas, da Patagônia aos

Andes peruanos, elas devem ser plesiomórficas para a espécie, não sendo informativas

sobre quais espécies estariam mais proximamente relacionadas a A. luizae. Assim, na

ausência de análises filogenéticas incluindo as diversas espécies do gênero, é impossível

levantar hipóteses mais detalhadas sobre as relações biogeográficas de A. luizae.

Polystictus superciliaris (Figura 3.14)

Polystictus superciliaris foi considerada uma espécie endêmica dos campos

rupestres da Cadeia do Espinhaço e, concomitantemente, endêmica do Cerrado (Silva,

1995a, 1997; Macedo, 2002; Silva & Bates, 2002; Silva & Santos, 2005). Entretanto,

esta espécie foi registrada fora da Cadeia do Espinhaço, na Serra da Canastra e nas

montanhas costeiras da Mata Atlântica, a exemplo da Serra da Bocaina e de diversos

pontos na Serra da Mantiqueira (Serras do Itatiaia, do Papagaio, do Ibitipoca e do

Caparaó) (Sick, 1997; Silveira, 1998; Vasconcelos, 1999a, b, 2008a; Vasconcelos et al.,

83

2003 – Figura 3.15). Seu padrão de distribuição sugere conexões climático-

vegetacionais, durante eventos de resfriamento global, entre os campos rupestres e os

campos de altitude, o que já foi registrado para algumas espécies de plantas (ver

capítulo 1) e de abelhas (Azevedo et al., no prelo).

Uma suposta espécie filogeneticamente relacionada a P. superciliaris é P.

pectoralis, de distribuição mais ampla ao longo de formações abertas, com ocorrência

disjunta em regiões setentrionais e centro-meridionais da América do Sul e na

Cordilheira dos Andes (Ridgely & Tudor, 1994). Em uma recente hipótese filogenética

apresentada para os Tyrannidae, P. pectoralis foi agrupada no mesmo clado constituído

por espécies dos gêneros Mecocerculus, Anairetes, Culicivora, Pseudocolopteryx e

Serpophaga (Ohlson et al., 2008). No entanto, esta análise não incluiu P. superciliaris,

de modo que suas afinidades filogenéticas e, conseqüentemente, biogeográficas,

permanecem mal resolvidas, já que vários agrupamentos taxonômicos em Tyrannidae se

mostraram artificiais (Ohlson et al., 2008).

Padrão de distribuição e afinidades biogeográficas de Embernagra longicauda,

espécie quase-endêmica dos campos rupestres e de altitude

Embernagra longicauda (Figura 3.16), assim como Polystictus superciliaris, foi

considerada uma espécie endêmica dos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço e da

província biogeográfica do Cerrado (Silva, 1995a, 1997; Macedo, 2002; Silva & Bates,

2002; Silva & Santos, 2005). Porém, no nordeste de Minas Gerais, especialmente na

bacia do Rio Jequitinhonha, a espécie ocorre em chapadas de solo arenoso, acima de

800 m de altitude, cobertas por vegetação de Cerrado, conhecida localmente como

“gerais” (Carnevalli, 1982; Mattos & Sick, 1985; Vasconcelos & D’Angelo-Neto, 2007

– Figura 3.17). Ela também foi registrada nos campos de altitude da Serra do Caparaó

(Vasconcelos, 2003; Vasconcelos et al., 2003 – Figura 3.17). Além disso, E. longicauda

tem expandido recentemente sua área de distribuição geográfica no vale do Rio Doce

devido aos desmatamentos, ocorrendo em áreas degradadas (Machado et al., 1998;

Vasconcelos, 2000b). Assim, E. longicauda não pode ser considerada nem endêmica do

Cerrado e nem dos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço. Devido às ocorrências

nas chapadas cobertas pelos “gerais” e nas áreas degradadas ao longo da bacia do Rio

Doce, E. longicauda é classificada como quase endêmica dos campos rupestres e de

84

altitude do leste brasileiro (Figura 3.17), estando geralmente associada a áreas abertas

acima de 800 m de altitude. Os indivíduos registrados nas áreas degradadas da bacia do

Rio Doce parecem ser oriundos das serras adjacentes, pertencentes à Cadeia do

Espinhaço (e.g., Serra do Caraça – Vasconcelos, 2000b).

A ocorrência de E. longicauda nas partes mais elevadas da Serra do Caparaó

sugere conexões climático-vegetacionais entre os campos de altitude dessa região e as

áreas mais interioranas de campos rupestres da Cadeia do Espinhaço, no Brasil Central,

um padrão também encontrado em algumas plantas, a exemplo de Xyris celiae

(Xyridaceae) (Giulietti & Pirani, 1988) e Paliavana gracilis (Gesneriaceae) (Araujo et

al., 2005), além de um roedor do gênero Akodon (Gonçalves et al., 2007). Este padrão

também é compartilhado por Oreophylax moreirae e Polystictus superciliaris, espécies

que ocorrem em áreas de campos rupestres e de altitude (ver acima).

Silva (1995a) considerou como grupo irmão de E. longicauda o clado formado

por E. platensis platensis (distribuída a leste do Chaco em vegetações abertas na região

da Mata Atlântica e áreas adjacentes) e por E. platensis olivascens (da região oeste do

Chaco e de áreas adjacentes da encosta dos Andes), sugerindo duas hipóteses para

explicar a origem desta espécie:

1) A primeira estaria ligada ao tectonismo ocorrido durante o Plio-Pleistoceno,

admitindo que E. longicauda teria se originado a partir de um evento vicariante entre a

Cadeia do Espinhaço e a região do Chaco e áreas adjacentes (Pampas, Patagônia e

encostas andinas). De acordo com este autor, este evento vicariante estaria relacionado

ao intenso soerguimento dos Andes durante o final do Plioceno e início do Pleistoceno,

com a concomitante subsidência do Chaco e áreas adjacentes e soerguimento do

Planalto Brasileiro, da Cadeia do Espinhaço e das Serras das Mantiqueira e do Mar (ver

também Freitas [1951], Petri & Fúlfaro [1988], Saadi [1993]). Silva (1995a) sugeriu que

as linhagens ancestrais de E. longicauda e de seus parentes de distribuição mais austral

devem ter sido isoladas por barreiras geográficas impostas por severas condições

ecológicas que ocorreram na região do Chaco, tais como climas frios e secos, além de

alagamentos provocados por mudanças no nível do mar (ver Potter [1997]). Neste caso,

uma das linhagens teria se isolado nas montanhas do leste brasileiro (Cadeia do

Espinhaço) e a outra, nas encostas andinas, onde as condições ecológicas seriam mais

85

estáveis. Após certo período, os táxons que divergiram nas encostas dos Andes ter-se-

iam dispersado para outras regiões centro-meridionais da América do Sul.

2) A segunda hipótese estaria relacionada às flutuações climático-vegetacionais

do Quaternário. Esta hipótese sugere que linhagens ancestrais de E. longicauda ter-se-

iam dispersado em direção ao leste brasileiro a partir de uma região mais austral durante

glaciações do Quaternário. Em períodos interglaciais, com a ocorrência de climas mais

quentes e úmidos, estas linhagens ancestrais ter-se-iam retraído para o sul e para as

montanhas do leste brasileiro, isolando duas populações e resultando num evento

vicariante.

Entretanto, em recente revisão taxonômica, Hayes (2003) apresentou uma série

de evidências sugerindo que E. platensis compreende mais de uma espécie. Além disso,

as duas hipóteses levantadas por Silva (1995a) são altamente especulativas, sendo

necessários estudos filogenéticos mais detalhados para se estabelecer melhor as relações

de E. longicauda com os outros táxons do gênero e com as espécies de Emberizoides,

outro gênero provavelmente relacionado (Eisenmann & Short, 1982; Vasconcelos &

Silva, 2003).

Outros possíveis táxons endêmicos dos topos de montanha do leste do Brasil

Além das espécies endêmicas, quatro subespécies de aves parecem ser restritas

aos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço: Phaethornis pretrei schwarti,

Campylopterus largipennis diamantinensis, Colibri delphinae greenewalti e Knipolegus

nigerrimus hoflingi.

Phaethornis pretrei schwarti teria sua distribuição restrita aos municípios de

Mucugê e Andaraí, na Chapada Diamantina, sem que sejam conhecidos detalhes sobre

seu habitat (Ruschi, 1975). Grantsau (1988) relatou que, mesmo após quatro expedições

conduzidas à sua localidade-tipo, nenhum exemplar desta forma foi encontrado, sendo,

no entanto, P. p. pretrei relativamente freqüente. Vielliard (1994) considerou que P. p.

schwarti seria uma simples variação individual de coloração mais escura.

O mesmo parece ser válido para C. d. greenewalti (Figura 2.2), descrito da

região da Chapada Diamantina (Ruschi, 1962b). Na mais recente revisão sobre a família

Trochilidae, Stiles (1999) não incluiu esta subespécie, alegando que as características

diagnósticas apontadas por Ruschi também poderiam ser encontradas em alguns

86

indivíduos da forma nominal, representando, portanto, apenas extremos na variação

morfológica individual da espécie (ver capítulo 2). Entretanto, Vielliard (1994) e

Brammer (2002) consideraram que esta subespécie deva ser reconhecida com base nos

caracteres apresentados por Ruschi (1962b), em sua descrição original. Brammer (2002)

sugeriu, inclusive, que esta subespécie poderia ser aceita como uma boa espécie

filogenética. Colibri delphinae greenewalti é restrita aos campos rupestres da porção

setentrional da Cadeia do Espinhaço e a forma nominal (C. d. delphinae) ocorre nos

Tepuis, dos Andes setentrionais até a Guatemala e Belize, como também em Trinidad

(Stiles, 1999). Este padrão de distribuição assemelha-se, parcialmente, àquele

encontrado para alguns táxons vegetais comuns aos campos rupestres e aos Tepuis

(Steyermark, 1986; Giulietti & Pirani, 1988; Giulietti & Hensold, 1990; Harley, 1995;

Menezes & Giulietti, 2000; Harley & Giulietti, 2004). Mais interessante, ainda, é que

vários gêneros e espécies de plantas que ocorrem nos Tepuis e na Cadeia do Espinhaço

estão restritos ao setor setentrional deste último sistema orográfico, assim como C.

delphinae. Exemplos são: Chamaecrista roraimae (Leguminosae), Clusia melchiori

(Clusiaceae), Sobralia liliastrum (Orchidaceae – Figura 3.18) e o gênero Verrucularia

(Malpighiaceae) (Giulietti & Pirani, 1988; Barros, 1998; Harley & Giulietti, 2004).

Barros (1998), ao analisar os padrões de distribuição geográfica de orquídeas de campos

rupestres, concluiu que os campos da Bahia são mais semelhantes às montanhas das

Guianas do que aos de Minas Gerais. Este padrão de distribuição sugere uma conexão

biogeográfica entre o setor setentrional da Cadeia do Espinhaço e as montanhas ao norte

da bacia Amazônica (Escudo das Guianas). Esta conexão poderia ter ocorrido em

períodos mais frios e secos do Quaternário, através da separação das florestas da

Amazônia central por um corredor de savanas, que acompanharia uma faixa de menor

precipitação, ligando o sul da Venezuela ao centro-nordeste do Brasil (Haffer, 1969,

1974; Hoogmoed, 1979; Sick, 1997). Evidências de expansão de ambientes mais abertos

nesta região foram também levantadas com base em estudos paleontológicos (Toledo et

al., 1999; Rossetti et al., 2004; Rossetti & Toledo, 2007). Além disso, a atual faixa de

baixa precipitação na Amazônia praticamente liga os Tepuis às serras do Brasil Central.

Uma espécie de orquídea (Cyrtopodium parviflorum) também apresenta um padrão de

distribuição que sugere fortemente este tipo de conexão (Barros, 1998:36). Além disso,

na faixa de baixa precipitação da Amazônia são encontradas áreas de savanas (Andrade-

87

Lima, 1958; Miranda, 1993; Gottsberger & Silberbauer-Gottsberger, 2006; Pennington

et al., 2006) e serras com ambientes fisionomicamente semelhantes aos campos

rupestres que se encontram isoladas no interior da Amazônia (e.g., Serras dos Carajás e

do Ererê – Figuras 3.19 e 3.20) (Porto & Silva, 1989; Silva et al., 1996). Tais serras e

outros tipos de vegetações abertas, outrora mais amplas, poderiam ter atuado como vias

propícias para a expansão geográfica de organismos com boa capacidade de dispersão,

sendo possível a colonização do Espinhaço por táxons setentrionais e vice-versa. A

distribuição geográfica da orquídea Sobralia liliastrum (Figura 3.18), que ocorre no

Planalto das Guianas, em áreas abertas da Amazônia (incluindo campinas e campos

rupestres da Serra dos Carajás) e na Chapada Diamantina (Silva et al., 1996; Barros,

1998), reforça este padrão.

Entretanto, Silva (1995a), analisando os padrões de distribuição da avifauna do

Cerrado, encontrou evidências de que as conexões mais recentes entre o Cerrado e as

savanas do norte da América do Sul teriam ocorrido através da costa atlântica e da

Cordilheira dos Andes. Estes resultados não dariam suporte à presença de um corredor

de savanas através da Amazônia, uma das suposições da teoria dos refúgios florestais

(Haffer, 1969, 1974). Assim, também é possível ter havido conexões entre a Cadeia do

Espinhaço e os Tepuis através da costa atlântica, uma vez que existem táxons vegetais

comuns aos campos rupestres e às restingas litorâneas (Giulietti & Pirani, 1988;

Giulietti & Hensold, 1990; Harley, 1995; Barros, 1998; Menezes & Giulietti, 2000;

Harley & Giulietti, 2004; Alves et al., 2007). Além disso, algumas espécies de plantas

que ocorrem nos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço e nas restingas também

ocorrem nos Tepuis (Harley & Simmons, 1986; Barros, 1998). Com a diminuição do

nível do mar (Haq et al., 1987), estas restingas e outros tipos de vegetações savânicas

poderiam ter formado um corredor vegetacional ao longo da costa atlântica, conectando

estas duas áreas montanhosas durante períodos glaciais. De qualquer forma, as

afinidades biogeográficas (principalmente com relação à flora) entre a Cadeia do

Espinhaço e os Tepuis ainda permanecem pouco estudadas e devem ser levadas em

consideração em futuras análises (ver Por et al. [2005]). Entretanto, com base nos

padrões de distribuição de vários táxons, é possível que estas conexões tenham ocorrido

durante diferentes eventos geológicos e de mudanças climático-vegetacionais, que nem

88

sempre se repetiram exatamente no mesmo espaço geográfico, gerando padrões

semelhantes, mas não idênticos, na distribuição de táxons de idades diferentes.

Campylopterus largipennis diamantinensis (Figura 2.4), descrito com base em

exemplares provenientes de Diamantina, Minas Gerais (Ruschi, 1963c), ocorre nos

campos rupestres da porção centro-meridional da Cadeia do Espinhaço (Grantsau, 1988;

Vasconcelos & Melo-Júnior, 2001). Espécimes coletados por J. M. C. Silva e

colaboradores nas matas decíduas dos vales dos Rios Paranã e São Francisco foram

atribuídos a este táxon (Silva, 1990; 1995b). Porém, com a coleta de material adicional

nos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço e nas florestas decíduas do vale do Rio

São Francisco, e com a reanálise do holótipo no AMNH (ver capítulo 2), foram

encontradas características morfológicas que apontam que as duas formas representem

táxons distintos e que C. l. diamantinensis seja realmente endêmico dos campos

rupestres da Cadeia do Espinhaço.

Ainda não foram realizados estudos específicos sobre a taxonomia de K. n.

hoflingi, subespécie também descrita da região da Chapada Diamantina (Lencioni-Neto,

1996). Brammer (2002), sem analisar exemplares desta subespécie, considerou que ela

não deva ser aceita como uma boa espécie filogenética. Farnsworth & Langham (2004)

consideraram K. n. hoflingi como uma subespécie válida em recente revisão sobre a

família Tyrannidae. Entretanto, devido à ampla distribuição de K. nigerrimus nas

montanhas do leste brasileiro (Apêndice 3.2) e ao reduzido número de exemplares de K.

n. hoflingi, é possível que esta forma não passe de uma mera variação geográfica da

região da Chapada Diamantina.

Áreas de endemismo da avifauna nos topos de montanha do leste do Brasil

Conforme apresentado acima, todas as seis espécies endêmicas dos topos de

montanha do leste do Brasil ocorrem nos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço,

mas apenas duas (Oreophylax moreirae e Polystictus superciliaris) foram registradas

nos campos de altitude das Serras da Mantiqueira e do Mar. A ocorrência de O.

moreirae nas partes mais elevadas da Serra do Caraça, onde parece haver um mosaico

de ambos os tipos de vegetação, pode mascarar um endemismo dos campos de altitude,

já que a espécie poderia estar restrita a esse tipo de habitat naquela localidade. Porém, a

espécie também vive nos campos rupestres típicos dessa região (Vasconcelos et al.,

89

2007b) e, enquanto estudos fitogeográficos detalhados não forem conduzidos nos picos

da Serra do Caraça, é mais prudente não considerar esta espécie como endêmica dos

campos de altitude. Assim, não existem espécies restritas aos campos de altitude das

montanhas costeiras, mas quatro delas (Augastes lumachella, Augastes scutatus,

Formicivora grantsaui e Asthenes luizae) são endêmicas dos campos rupestres da

Cadeia do Espinhaço.

Considerando-se que uma área de endemismo é representada por uma região que

abriga, pelo menos, dois táxons endêmicos (ver Platnick [1991]), duas áreas de

endemismo podem ser delimitadas na Cadeia do Espinhaço. Uma delas é representada

pela porção centro-meridional (setor mineiro) deste sistema de montanhas, abrigando

Augastes scutatus e Asthenes luizae (Figura 3.21). A outra seria a porção setentrional da

Cadeia do Espinhaço (região da Chapada Diamantina e montanhas adjacentes), onde

ocorrem Augastes lumachella e Formicivora grantsaui (Figura 3.21). Se o argumento

de Cracraft (1985) for levado em consideração, de que uma área de endemismo não é

definida, necessariamente, com base no habitat, então Scytalopus diamantinensis, uma

espécie florestal descrita recentemente (Bornschein et al., 2007), poderia ser adicionada

à porção setentrional da Cadeia do Espinhaço. Cabe salientar que a região que separa

estas duas áreas de endemismo na Cadeia do Espinhaço é representada pela mesma

barreira geográfica que foi aventada para a possível vicariância entre as duas espécies

de Augastes (ver acima) e que também deve ter restringido a dispersão de A. luizae para

a Chapada Diamantina e a de F. grantsaui para o setor mineiro da Cadeia do Espinhaço.

O número de formas restritas a ambas as áreas de endemismo aumentaria, caso

as subespécies “endêmicas” fossem consideradas taxonomicamente válidas, com a

adição de C. l. diamantinensis na porção centro-meridional (setor mineiro) da Cadeia do

Espinhaço e com a adição de P. p. schwarti, C. d. greenewalti e K. n. hoflingi na região

da Chapada Diamantina. Desta forma, novos estudos taxonômicos ainda se fazem

necessários para resolver a validade dessas subespécies, visando um maior

conhecimento sobre os padrões de endemismo da avifauna na Cadeia do Espinhaço.

Neste caso, vale ressaltar que a coleta de mais exemplares é extremamente importante,

já que a maioria destas subespécies é representada apenas pelos exemplares-tipo. Além

disto, são necessários espécimes provenientes de serras dos setores norte-mineiro e

90

baiano-meridional do Espinhaço para se avaliar a existência de prováveis variações

clinais ou individuais.

Conclusões

A revisão apresentada neste capítulo mostrou que a maioria das aves que

ocorrem nos ambientes abertos dos topos de montanha do leste do Brasil (campos

rupestres e de altitude) é representada por espécies de ampla distribuição geográfica, em

contraste com o padrão geral reconhecido para a flora.

A influência biogeográfica andino-patagônica na avifauna dessas montanhas não

é tão representativa como havia sido anteriormente enfatizado (Sick, 1970, 1985, 1997;

Vielliard, 1990a, 1996; Willis, 1992; Cordeiro, 1997). Contudo, quatro espécies

endêmicas parecem apresentar relações de parentesco com espécies dos Andes centro-

setentrionais (Augastes lumachella, A. scutatus e Oreophylax moreirae) ou chaquenho-

andino-patagônicas (Asthenes luizae) (Sick, 1970, 1985; Silva, 1995a; Vielliard, 1996;

Schuchmann, 1999; Zyskowski & Prum, 1999; Irestedt et al., 2006; Vasconcelos et al.,

2008a). Entretanto, com exceção de O. moreirae, estas suposições foram feitas sem a

aplicação de análises filogenéticas mais detalhadas. Assim, essas análises são

fortementemente recomendadas para se determinar, com maior precisão, as relações

históricas e biogeográficas dessas espécies.

Todas as espécies das serras do leste brasileiro para as quais foram aventadas

origens andino-patagônicas pertencem a táxons que se originaram na região neotropical,

muito possivelmente na América do Sul, após sua separação da África, durante o

Cretáceo (Trochilidae e Suboscines [Furnariidae, Thamnophilidae, Rhinocryptidae e

Tyrannidae]) (Sick, 1997; Schuchmann, 1999; Remsen, 2003). Assim, a idéia corrente

sobre a origem andino-patagônica da avifauna dos topos de montanha do leste brasileiro

apresenta um problema: a superfície onde estão localizadas as montanhas do centro e

leste do Brasil (Escudo Brasileiro) é formada sobre rochas de idade pré-cambriana,

muito mais antiga que a Cordilheira dos Andes, que teve soerguimento pronunciado

bem mais recentemente, apenas durante o Mioceno (Ab’Sáber, 2000). Deste modo, é

possível que as linhagens ancestrais de um ou mais destes táxons com representantes

isolados nas serras brasileiras e na região andino-patagônica sejam originárias do

Escudo Brasileiro, e não dos Andes ou da Patagônia (ver discussões em Garcia & Pirani

91

[2003, 2005]). Depois do soerguimento andino, durante eventos de resfriamento global,

tais táxons poderiam ter se dispersado em direção aos Andes e sofrido especiação

explosiva nessa cordilheira, devido às gigantescas barreiras geográficas impostas por

vales profundos, grandes lagos glaciais e geleiras – barreiras também associadas a

mudanças climáticas do Pleistoceno (Vuilleumier, 1969; Simpson-Vuilleumier, 1971;

Fjeldså & Krabbe, 1990; Poulsen & Krabbe, 1998; Krabbe, 2008). Pelo menos, no caso

de dois gêneros de pteridófitas (Jamesonia e Eriosorus), a colonização dos Andes por

linhagens do leste brasileiro já foi sugerida (Sánchez-Baracaldo, 2004). Após a

colonização da região andina, estas plantas teriam sofrido rápida radiação adaptativa,

por apresentarem diversas características morfológicas e ecológicas para viver em

habitats que se originaram apenas durante os últimos 15 milhões de anos nos Andes

centrais e há menos de 5 milhões de anos nos Andes setentrionais (Sánchez-Baracaldo,

2004). No entanto, não pode ser descartada a origem das linhagens destas espécies

endêmicas dos campos rupestres e de altitude em superfícies meridionais da América do

Sul, também antigas (pré-cambrianas – ver Mendes & Petri [1971]). Neste caso, tais

linhagens poderiam ter-se originado no maciço (nesocrato) das Sierras Pampeanas ou no

Patagônico, com posterior dispersão para os Andes e as montanhas do sudeste do Brasil

durante eventos glaciais. Neste sentido, Prum (1988) já havia proposto que algumas

linhagens de aves que ocorrem nos Tepuis e nos Andes teriam sido originárias da

superfície geologicamente mais antiga da primeira região (Escudo das Guianas), ao

contrário da hipótese de Mayr & Phelps (1967), que sugeriram uma origem andina

destes táxons, com posterior dispersão para os Tepuis. Assim, investigações adicionais

devem ser realizadas, por meio de estudos filogenéticos detalhados, incluindo as

espécies de aves endêmicas dos campos rupestres e de altitude, que apresentam

possíveis parentes na região andino-patagônica, a fim de se testarem estas hipóteses.

Por fim, cabe ressaltar que, devido à pequena quantidade de espécimes das

subespécies possivelmente endêmicas, maiores esforços de coleta devem ser dirigidos a

estas formas visando novos estudos para se avaliarem suas validades taxonômicas.

92

TABELA 3.1. Localidades de campos rupestres e de altitude consideradas na presente revisão e suas

respectivas fontes de registros. As localidades são citadas do norte para o sul e agrupadas por códigos de

algarismos romano-arábicos de acordo com os seguintes sistemas orográficos: I = Cadeia do Espinhaço;

II = Serra da Mantiqueira; III = Serra do Mar. Os códigos numéricos para as fontes são apresentados no

Apêndice 3.1.

Código Localidade Fontes

I.1 Dias Coelho 21

I.2 Izabel Dias 21

I.3 Morro do Chapéu 21, 23, 24, 31, 36, 38, 41, 49, 50, 58, 63, 68, 70, 71, 104, 107,

109, 151

I.4 Paramirim 21, 24, 68

I.5 Palmeiras-Lençóis 21, 22, 23, 24, 50, 68, 70, 71, 82, 85, 87, 101, 104, 106, 132, 167

I.6 Serra do Ribeirão 132

I.7 Vale do Paty 132

I.8 Serra de Andaraí 21, 22, 23, 24, 33, 50, 58, 68, 151, 157

I.9 Igatu 21, 22, 23, 24, 29, 30, 50, 68, 132, 159

I.10 Mucugê 21, 22, 23, 24, 33, 50, 51, 68, 70, 71, 82, 92, 96, 97, 98, 99, 100,

104, 106, 113, 126, 132, 134, 135, 152, 157, 158, 159, 167

I.11 Roncador 21

I.12 Piatã 21, 24, 50, 68

I.13 Serra do Cocal 21

I.14 Morro do Ouro 21

I.15 Serra das Almas 68, 70, 71, 82, 104, 157, 167

I.16 Espigão do Taquari 21

I.17 Barra da Estiva 21, 23, 24, 50, 58, 68, 107

I.18 Brejinho das Ametistas 152, 167

I.19 Jacaraci 167

I.20 Serra do Pau D'Arco 104, 140, 152, 167

I.21 Serra da Formosa 144, 152, 167

I.22 Campos Geraes 2, 151

I.23 Gerais de Santana 144, 167

I.24 Serra do Barão 21, 23, 24, 25, 27, 38, 50, 58, 63, 104, 107, 139, 153, 167

I.25 Campina do Bananal 94, 104, 107, 139, 140, 150, 152, 156, 167

I.26 Serra Resplandecente 36, 104, 139, 150, 152, 167

I.27 Serra do Cabral 127, 140, 152, 167

I.28 Serra dos Poções 36, 38, 63, 104

93

TABELA 3.1. Continuação. Código Localidade Fontes

I.29 Serra do Ambrósio 152

I.30 Diamantina 1, 6, 17, 18, 21, 23, 24, 25, 27, 36, 37, 38, 50, 58, 104, 107, 151,

152, 153, 157, 159, 167

I.31 Datas 36, 104

I.32 Serra do Gavião 38, 62, 63, 74, 93, 94, 104, 107, 108, 127, 129, 150, 152, 167

I.33 Serra do Barro Preto 150, 152, 167

I.34 Serra Talhada 62, 94

I.35 Serra do Cipó 21, 23, 24, 29, 30, 34, 36, 37, 38, 41, 42, 44, 46, 47, 48, 49, 50,

57, 58, 61, 62, 63, 74, 84, 87, 89, 91, 94, 104, 107, 110, 111, 112,

114, 115, 116, 117, 118, 119, 125, 131, 140, 142, 144, 145, 146,

147, 149, 150, 151, 152, 153, 157, 159, 160, 167

I.36 Serra da Piedade 18, 21, 24, 37, 50, 58, 63, 74, 77, 89, 95, 102, 104, 107, 140, 152,

153, 167

I.37 Serra da Água Limpa 161, 167

I.38 Serra do Curral 53, 59, 63, 66, 67, 74, 75, 76, 77, 87, 89, 104, 138, 167

I.39 Serra do Rola-Moça 77, 87, 104, 105, 120, 121, 122, 123, 128, 133, 152, 154, 167

I.40 Serra da Gandarela 38, 58, 63, 104, 152, 164, 167

I.41 Serra de Itatiaiuçu 51, 159

I.42 Serra do Caraça 6, 17, 21, 24, 29, 30, 35, 36, 37, 38, 40, 50, 51, 58, 63, 64, 74, 81,

86, 87, 88, 89, 90, 102, 103, 104, 107, 108, 129, 141, 149, 151,

152, 153, 155, 157, 158, 159, 160, 167

I.43 Alegria 24, 50, 107, 151, 152, 153, 167

I.44 Serra do Capanema 104, 152, 163, 167

I.45 Serra Santa 18, 24, 29, 30, 104, 107, 158, 159, 160

I.46 Serra do Batatal 38, 102, 104, 152, 157, 167

I.47 Serra da Moeda 38, 58, 63, 74, 77, 89, 104, 107, 167

I.48 Pico do Itacolomi 6, 17, 18, 21, 23, 24, 37, 38, 60, 77, 87, 89, 102, 104, 167

I.49 Serra de Belo Vale 77, 152

I.50 Serra do Mascate 152, 167

I.51 Serra de Ouro Branco 38, 63, 104, 107, 157, 167

II.1 Serra do Caparaó 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 26, 28, 32, 45, 50, 58,

64, 65, 69, 78, 83, 102, 104, 130, 151, 167

II.2 Serra da Vargem Grande 140, 152, 167

II.3 Serra do Brigadeiro 72

II.4 Serra de São José 63, 87, 104

II.5 Serra do Lenheiro 63, 104, 140, 167

94

TABELA 3.1. Continuação. Código Localidade Fontes

II.6 Serra do Ibitipoca 54, 55, 104, 148, 152, 167

II.7 Serra do Papagaio 73, 104, 140, 143, 167

II.8 Serra do Itatiaia 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 11, 12, 13, 16, 17, 18, 19, 20, 26, 32, 38, 39, 43,

51, 52, 58, 64, 102, 104, 151, 157, 159, 167

II.9 Pedra da Mina 79

II.10 Marins-Itaguaré 137, 156

II.11 Pedra de São Domingos 140, 152, 167

II.12 Serra dos Poncianos 167

II.13 Atibaia 56

III.1 Pedra Azul 65, 80, 167

III.2 Serra dos Órgãos 8, 11, 20, 26, 32, 52, 58, 64, 124, 136, 151, 157, 162, 165, 166,

167

III.3 Serra da Bocaina 49, 52, 58, 104, 158, 159

95

TABELA 3.2. Distribuição das espécies de aves dos campos rupestres e dos campos de altitude,

analisada como uma única unidade e separadamente.

Campos rupestres e de altitude

Campos rupestres

Campos de altitude

Padrão de distribuição N % N % N %

Não-endêmicas 193 83,5 177 86,3 100 81,3

Endêmicas da Mata Atlântica 23 10,0 13 6,3 19 15,5

Endêmicas do Cerrado 6 2,6 6 2,9 1 0,8

Endêmicas da Caatinga 2 0,9 2 1,0 0 0

Quase-endêmicas dos ambientes abertos dos topos de montanha do leste do Brasil

1 0,4 1 0,5 1 0,8

Endêmicas dos ambientes abertos dos topos de montanha do leste do Brasil

6 2,6 6 2,9 2 1,6

Total 231 100 205 100 123 100

96

APÊNDICE 3.1. Lista de fontes usadas na revisão da avifauna ocorrente nos campos rupestres e de

altitude do leste do Brasil. Os números na primeira coluna se referem aos códigos das fontes apresentadas

no Apêndice 3.2.

Número Fonte

1 Spix (1825)

2 Wied (1831)

3 Ule (1895)

4 Hemmendorff & Moreira (1903)

5 Miranda-Ribeiro (1906)

6 Gounelle (1909)

7 Lüderwaldt (1909)


9 Peixoto-Velho (1923a)

10 Peixoto-Velho (1923b)

11 Holt (1928)


13 Snethlage (1930)

14 Naumburg (1937)

15 Naumburg (1939)

16 Pinto (1951)

17 Ruschi (1951)

18 Pinto (1952)

19 Pinto (1954)

20 Sick (1959)

21 Ruschi (1962a)

22 Ruschi (1962b)

23 Ruschi (1963a)

24 Ruschi (1963b)

25 Ruschi (1963c)

26 Sick (1963)

27 Ruschi (1964)

28 Schubart et al. (1965)

29 Grantsau (1967)

30 Grantsau (1968)

31 O’Brien (1968)

97

APÊNDICE 3.1. Continuação. Número Fonte

32 Sick (1970)

33 Ruschi (1975)

34 Sazima (1977)

35 Carnevalli (1980)

36 Carnevalli (1982)

37 Ruschi (1982a)

38 Mattos & Sick (1985)

39 Dorst & Vuilleumier (1986)

40 Grantsau (1988)

41 Ridgely & Tudor (1989)

42 Pearman (1990)

43 Pineschi (1990)

44 Sazima & Sazima (1990)

45 Vielliard (1990a)

46 Vielliard (1990b)

47 Willis & Oniki (1991)

48 Studer & Teixeira (1993)

49 Ridgely & Tudor (1994)

50 Vielliard (1994)

51 Lencioni-Neto (1996)

52 Martinelli & Orleans e Bragança (1996)

53 Vasconcelos & Lombardi (1996)

54 Andrade (1997a)

55 Andrade (1997b)

56 Piratelli (1997)

57 Ribeiro (1997)

58 Sick (1997)

59 Vasconcelos (1997)

60 Andrade (1998)

61 Andrade et al. (1998)

62 Cordeiro et al. (1998)

63 Machado et al. (1998)

64 Melo-Júnior et al. (1998)

65 Pacheco & Bauer (1998)

66 Vasconcelos & Brandt (1998)

67 Vasconcelos et al. (1998)

98


68 Almeida & Raposo (1999)

69 Bauer (1999)

70 Funch (1999)

71 Parrini et al. (1999)

72 Simon et al. (1999)

73 Vasconcelos (1999a)

74 Vasconcelos (1999b)


76 Vasconcelos et al. (1999a)

77 Vasconcelos et al. (1999b)

78 Pacheco (2000a)

79 Santos (2000)



82 Carvalhaes (2001)

83 Gonzaga & Castiglioni (2001)

84 Melo-Júnior et al. (2001)

85 Romão et al. (2001)


87 Vasconcelos (2001b)

88 Vasconcelos & Ferreira (2001)


90 Vasconcelos & Melo-Júnior (2001)


92 Brammer (2002)



95 Willis (2002)

96 Coelho & Machado (2003)

97 Faustino & Machado (2003)

98 Faustino et al. (2003)

99 Machado (2003)

100 Machado et al. (2003a)

101 Machado et al. (2003b)


103 Vasconcelos & Silva (2003)

99



105 Hoffmann & Rodrigues (2005)

106 Machado (2005)

107 Abreu (2006)

108 Alves et al. (2006)

109 Colaço et al. (2006)

110 Costa & Rodrigues (2006a)

111 Costa & Rodrigues (2006b)

112 Domingues & Rodrigues (2006)

113 Faustino & Machado (2006)

114 Gomes (2006)

115 Gomes & Guerra (2006)

116 Gomes & Rodrigues (2006a)

117 Gomes & Rodrigues (2006b)

118 Guerra & Alves (2006)

119 Guerra et al. (2006)

120 Hoffmann (2006)

121 Hoffmann & Rodrigues (2006a)

122 Hoffmann & Rodrigues (2006b)

123 Hoffmann & Rodrigues (2006c)

124 Raposo et al. (2006)

125 Ribon et al. (2006)

126 Santana & Machado (2006)


128 Zorzin et al. (2006)

129 Alves et al. (2007)

130 Assis et al. (2007)

131 Costa & Rodrigues (2007)

132 Gonzaga et al. (2007)

133 Hoffmann et al. (2007)

134 Machado et al. (2007a)

135 Machado et al. (2007b)

136 Mallet-Rodrigues et al. (2007)

137 Olmos (2007)


139 Vasconcelos & D’Angelo-Neto (2007)

100



141 Vasconcelos et al. (2007b)

142 Freitas & Rodrigues (2008)


144 Vasconcelos & Endrigo (2008)

145 Costa & Rodrigues (em prep.)

146 Costa et al. (2008)

147 Freitas et al. (2008)

148 Pacheco et al. (2008)

149 Vasconcelos et al. (2008c)


151 AMNH

152 DZUFMG

153 MBML

154 MCN

155 MCP

156 MHNT

157 MNRJ

158 MPEG

159 MZUSP

160 SG

161 F. F. Vasconcelos (com. pess.)

162 F. Mallet-Rodrigues (com. pess.)

163 F. S. Leite (com. pess.)

164 G. B. Malacco (com. pess.)

165 J. F. Pacheco (com. pess.)

166 R. Parrini (com. pess.)

167 Observação pessoal

101

APÊNDICE 3.2. Lista da avifauna registrada nos campos rupestres e de altitude do leste do Brasil e

padrões de endemismo. Códigos numéricos para localidades e fontes são apresentados na Tabela 3.1 e no

Apêndice 3.1, respectivamente. Endemismo: NE = não-endêmica; AF = endêmica da Mata Atlântica; CE

= endêmica do Cerrado; CA = endêmica da Caatinga; QE = quase-endêmica dos ambientes abertos dos

topos de montanha do leste do Brasil; MT = endêmica dos ambientes abertos dos topos de montanha do

leste do Brasil. As linhas preenchidas por cinza correspondem às espécies endêmicas e quase-endêmica

dos ambientes abertos dos topos de montanha do leste do Brasil.

Família / Espécie Campo rupestre Campo de

altitude

Fontes Endemismo

Tinamidae

Crypturellus parvirostris I.5, I.10, I.15, I.18,

I.20, I.23, I.24,

I.25, I.27, I.32,

I.35, I.36, I.37,

I.43, I.44

70, 71, 84, 106,

139, 167

NE

Rhynchotus rufescens I.10, I.15, I.24,

I.25, I.26, I.33,

I.35, I.37, I.40,

I.44

II.6, II.8 3, 5, 7, 8, 11, 16,

19, 39, 58, 70, 71,

82, 84, 139, 145,

148, 167

NE

Nothura minor I.30 1, 18 CE

Nothura maculosa I.5, I.10, I.25, I.26,

I.30, I.32, I.35,

I.50

II.6, II.8 5, 8, 11, 16, 18,

19, 54, 84, 106,

139, 145, 148,

152, 167

NE

Threskiornithidae

Theristicus caudatus I.32 93, 167 NE

Cathartidae

Cathartes aura I.10, I.15, I.18,

I.20, I.24, I.25,

I.26, I.32, I.35,

I.37, I.42, I.43,

I.44, I.46, I.50,

I.51

II.1, II.6, II.8 11, 16, 19, 47, 84,

90, 106, 139, 145,

148, 167

NE

102

APÊNDICE 3.2. Continuação. Família / Espécie Campo rupestre Campo de

altitude

Fontes Endemismo

Coragyps atratus I.3, I.5, I.10, I.18,

I.20, I.24, I.25,

I.26, I.27, I.35,

I.36, I.37, I.38,

I.40, I.42, I.43,

I.46, I.47, I.48,

I.50, I.51

II.2, II.6, II.7,

II.8, II.11, II.12,

III.1, III.2

5, 8, 11, 16, 19,

39, 47, 59, 70, 71,

84, 90, 106, 136,

138, 139, 145,

148, 162, 164,

166, 167

NE

Sarcoramphus papa I.3, I.27, I.35, I.42,

I.46, I.48

70, 71, 84, 90,

145, 167

NE

Accipitridae

Elanus leucurus II.6 148 NE

Ictinia plumbea I.5 106 NE

Geranospiza caerulescens I.32, I.35 61, 167 NE

Heterospizias meridionalis I.35 II.6 145, 148 NE

Harpyhaliaetus coronatus I.5, I.35, I.39 57, 71, 128 NE

Percnohierax leucorrhous II.8 11, 16, 19 NE

Rupornis magnirostris I.5, I.10, I.15, I.20,

I.21, I.24, I.25,

I.26, I.27, I.32,

I.35, I.36, I.38,

I.40, I.42, I.43,

I.44, I.46, I.47,

I.48, I.50

II.6, II.8, II.11 84, 86, 90, 106,

138, 139, 145,

148, 164, 167

NE

Buteo albicaudatus I.18, I.26, I.27,

I.32, I.35, I.36,

I.38, I.40, I.42,

I.44, I.46, I.50,

I.51

II.1, II.2, II.6,

II.8, II.10, II.11,

III.1, III.2

47, 52, 84, 90,

136, 137, 138,

139, 145, 148,

162, 164, 167

NE

Buteo melanoleucus I.5, I.15, I.20, I.25,

I.35, I.38, I.42,

I.46

II.6 47, 70, 71, 82, 88,

90, 138, 139, 145,

148, 167

NE

Buteo albonotatus I.18, I.35, I.36,

I.42

84, 86, 90, 145,

167

NE

Falconidae

103


altitude

Fontes Endemismo

Caracara plancus I.3, I.10, I.26, I.27,

I.33, I.35, I.36,

I.37, I.38, I.40,

I.42, I.43, I.44,

I.46, I.48, I.50,

I.51

II.6, II.7, II.8 70, 71, 82, 84, 90,

106, 138, 139,

143, 145, 148,

164, 167

NE

Milvago chimachima I.3, I.5, I.10, I.15,

I.24, I.25, I.26,

I.27, I.32, I.33,

I.35, I.36, I.38,

I.40, I.42, I.43,

I.50, I.51

II.6, II.8 7, 8, 47, 70, 71,

82, 84, 86, 90,

138, 139, 145,

148, 164, 167

NE

Herpetotheres cachinnans I.20, I.35, I.42 II.6, II.7 90, 145, 148, 167 NE

Falco sparverius I.3, I.10, I.15, I.25,

I.27, I.32, I.35,

I.36, I.38, I.42,

I.43, I.44, I.49

II.6, II.7, II.8 7, 8, 11, 16, 19,

39, 47, 71, 82, 84,

90, 138, 145, 148,

152, 167

NE

Falco femoralis I.15, I.27, I.35,

I.38, I.42

II.6 47, 70, 71, 82, 90,

138, 148, 167

NE

Falco peregrinus I.42 86, 167 NE

Rallidae

Porzana albicollis I.35 167 NE

Cariamidae

Cariama cristata I.5, I.10, I.15, I.20,

I.24, I.26, I.27,

I.32, I.33, I.35,

I.36, I.37, I.42,

I.43, I.50, I.51

II.1, II.6, II.7,

II.8, III.2, III.3

7, 11, 16, 19, 52,

58, 70, 71, 82, 84,

90, 106, 136, 139,

143, 145, 148,

162, 167

NE

Scolopacidae

Gallinago paraguaiae I.15, I.27 70, 71, 167 NE

Gallinago undulata I.32, I.35 167 NE

Columbidae

Columbina minuta I.10 71, 82 NE

Columbina talpacoti I.35, I.38, I.40 II.1 10, 47, 84, 102,

164, 167

NE

104


altitude

Fontes Endemismo

Columbina squammata I.32, I.35, I.43 84, 167 NE

Columbina picui I.5, I.10, I.23, I.24 106, 139, 167 NE

Patagioenas picazuro I.26, I.27, I.35,

I.36, I.38, I.40, II.5

84, 138, 139, 145,

164, 167

NE

Patagioenas cayennensis I.35, I.42 II.6 84, 90, 145, 148 NE

Patagioenas plumbea I.40 II.8 5, 7, 8, 11, 16, 19,

43, 164

NE

Zenaida auriculata I.18, I.35 145, 152, 167 NE

Leptotila verreauxi I.38, I.42 90, 138, 167 NE

Psittacidae

Primolius maracana II.6 148 NE

Diopsittaca nobilis I.27 167 NE

Aratinga leucophthalma I.20, I.25, I.26,

I.32, I.36, I.42,

I.43, I.44, I.49

II.6, II.7, II.8 90, 139, 143, 148,

152, 167

NE

Aratinga auricapillus I.27 167 NE

Aratinga aurea I.24, I.27, I.32,

I.35, I.38, I.41,

I.46, I.47, I.50

47, 84, 138, 139,

145, 152, 159, 167

NE

Aratinga cactorum I.3, I.5, I.10, I.15,

I.19, I.20, I.21,

I.23, I.24, I.25

70, 71, 82, 106,

139, 167

CA

Pyrrhura frontalis I.5, I.15, I.27 II.8, III.2 5, 8, 16, 19, 71,

82, 136, 166, 167

AF

Forpus xanthopterygius I.35 47, 84, 167 NE

Brotogeris chiriri I.24, I.26, I.27,

I.36

139, 167 NE

Pionopsitta pileata II.8 7, 8, 11, 16, 19 AF

Pionus maximiliani I.20, I.26, I.27,

I.42, I.43

90, 139, 167 NE

Amazona aestiva I.5 106 NE

Cuculidae

Piaya cayana I.5, I.27, I.35, I.40,

I.42

71, 82, 90, 145,

164, 167

NE

105


altitude

Fontes Endemismo

Crotophaga ani I.5, I.10, I.15, I.32,

I.35, I.42, I.46

47, 71, 82, 84, 90,

106, 167

NE

Guira guira I.26, I.35 II.1, II.8 10, 11, 16, 19, 84,

102, 139, 145, 167

NE

Tytonidae

Tyto alba II.6 148 NE

Strigidae

Megascops choliba II.6 148 NE

Glaucidium brasilianum I.26, I.27, I.32 139, 167 NE

Athene cunicularia I.18, I.33, I.35,

I.46

II.6 47, 84, 148, 167 NE

Nyctibiidae

Nyctibius griseus I.35 84, 167 NE

Caprimulgidae

Chordeiles pusillus I.25, I.43 139, 167 NE

Caprimulgus longirostris I.10, I.20, I.26,

I.27, I.30, I.32,

I.35, I.36, I.38,

I.40, I.42, I.44,

I.46, I.49, I.50

II.1, II.2, II.6,

II.8, II.10, III.2

20, 26, 28, 58, 67,

69, 70, 71, 76, 82,

84, 90, 102, 136,

138, 139, 145,

148, 152, 155,

156, 157, 159,

163, 164, 165, 167

NE

Caprimulgus parvulus I.35 145 NE

Hydropsalis torquata I.35, I.42, I.46,

I.50

II.6 84, 90, 148, 152,

167

NE

Apodidae

Cypseloides senex I.15, I.35 70, 71, 82, 152,

167

NE

Streptoprocne zonaris I.10, I.15, I.21,

I.35, I.38, I.40,

I.42, I.50

II.6, II.8, III.2 11, 16, 19, 70, 71,

82, 84, 90, 106,

136, 138, 145,

148, 152, 162,

164, 167

NE

106


altitude

Fontes Endemismo

Streptoprocne biscutata I.5, I.10, I.20, I.21,

I.26, I.27, I.32,

I.35, I.36, I.38,

I.42, I.43, I.46,

I.51

II.6, II.8, III.2 5, 8, 70, 71, 82,

88, 90, 136, 148,

152, 156, 159,

165, 166, 167

NE

Chaetura meridionalis I.38, I.40, I.42 II.6, II.12 90, 138, 148, 164,

167

NE

Trochilidae

Phaethornis pretrei I.3, I.5, I.8, I.10,

I.15, I.18, I.20,

I.21, I.23, I.24,

I.25, I.26, I.27,

I.30, I.32, I.33,

I.35, I.36, I.38,

I.42, I.43, I.44,

I.46, I.47, I.48,

I.50, II.5

II.1, II.3, II.13 6, 10, 25, 29, 33,

47, 50, 56, 68, 70,

71, 72, 75, 82, 84,

89, 90, 96, 98, 99,

100, 102, 106,

109, 126, 134,

135, 138, 139,

145, 152, 167

NE

Phaethornis eurynome II.6, II.8 7, 16, 19, 148, 167 AF

Campylopterus largipennis I.24, I.27, I.30,

I.32, I.35, I.42

6, 25, 27, 50, 64,

89, 90, 139, 151,

152, 153, 167

NE

Eupetomena macroura I.3, I.8, I.15, I.24,

I.25, I.26, I.27,

I.30, I.32, I.35,

I.36, I.38, I.42,

I.43, I.47, I.50

II.3, II.7 6, 25, 47, 50, 70,

71, 72, 74, 75, 82,

84, 89, 90, 91,

109, 118, 139,

145, 152, 167

NE

Florisuga fusca I.30, I.38, I.42,

I.45

II.3 25, 72, 75, 89, 90,

138, 158, 167

AF

Colibri delphinae I.5, I.8, I.9, I.10 22, 50, 68, 70, 71,

82, 151

NE

107

APÊNDICE 3.2. Continuação.


altitude

Fontes Endemismo

Colibri serrirostris I.3, I.5, I.9, I.10,

I.15, I.18, I.20,

I.23, I.24, I.25,

I.26, I.27, I.30,

I.32, I.33, I.35,

I.36, I.38, I.42,

I.43, I.44, I.45,

I.46, I.47, I.48,

I.50, I.51

II.1, II.2, II.3,

II.6, II.7, II.8,

II.11, II.13,

III.1, III.2

6, 7, 8, 11, 16, 19,

25, 29, 34, 39, 44,

47, 50, 52, 56, 58,

68, 69, 70, 71, 72,

75, 80, 82, 83, 84,

89, 90, 96, 98,

102, 106, 126,

134, 136, 138,

139, 143, 145,

148, 152, 159,

162, 167

NE

Anthracothorax nigricollis II.3 72 NE

Chrysolampis mosquitus I.3, I.5, I.8, I.10,

I.20, I.35

50, 68, 70, 71, 82,

96, 98, 100, 106,

134, 145, 152, 167

NE

Stephanoxis lalandi II.1, II.2, II.3,

II.6, II.8, II.10,

II.11, II.12,

III.2, III.3

5, 6, 7, 8, 10, 11,

16, 17, 19, 50, 52,

58, 69, 72, 102,

136, 137, 148,

151, 152, 159,

162, 166, 167

AF

Chlorostilbon lucidus I.3, I.5, I.8, I.10,

I.15, I.18, I.20,

I.24, I.27, I.30,

I.35, I.36, I.37,

I.38, I.40, I.42,

I.43, I.44, I.46,

I.47, I.48, I.50

II.1, II.3, II.7,

II.8, II.13

6, 10, 17, 25, 29,

44, 47, 50, 56, 68,

70, 71, 72, 74, 75,

82, 84, 86, 89, 90,

96, 98, 99, 100,

102, 106, 109,

126, 134, 138,

139, 143, 145,

152, 164, 167

NE

Thalurania furcata I.30, I.35, I.42 25, 90, 167 NE

Thalurania glaucopis I.8, I.42, I.50 II.11, II.13 50, 56, 89, 90, 167 AF

Hylocharis cyanus II.1, II.3 17, 72 NE

108


altitude

Fontes Endemismo

Leucochloris albicollis I.40, I.42, I.50 II.1, II.2, II.3,

II.6, II.7, II.8,

II.11, II.13,

III.1, III.2

5, 6, 7, 8, 10, 11,

16, 17, 19, 52, 56,

72, 80, 90, 102,

136, 143, 148,

152, 162, 167

AF

Amazilia versicolor I.8, I.30, I.36 25, 50, 167 NE

Amazilia fimbriata I.3, I.8, I.24, I.27,

I.30

25, 50, 68, 152,

167

NE

Amazilia lactea I.10, I.30, I.35,

I.36, I.38, I.40,

I.42, I.43, I.45,

I.46, I.50

II.3 6, 18, 25, 72, 75,

84, 89, 90, 96,

100, 106, 134,

138, 145, 159,

164, 167

NE

Clytolaema rubricauda I.42 II.1, II.3, II.7,

II.8, II.11, II.12,

III.2

5, 6, 7, 8, 10, 11,

16, 17, 19, 52, 72,

90, 102, 136, 143,

159, 167

AF

Augastes scutatus I.20, I.24, I.25,

I.26, I.27, I.29,

I.30, I.32, I.33,

I.35, I.36, I.37,

I.39, I.40, I.42,

I.43, I.44, I.45,

I.46, I.47, I.48,

I.50, I.51

6, 17, 18, 21, 23,

24, 25, 29, 30, 34,

37, 40, 42, 44, 47,

50, 58, 60, 61, 62,

64, 74, 77, 81, 84,

89, 90, 91, 93, 95,

107, 108, 115,

129, 131, 139,

145, 151, 152,

153, 157, 158,

159, 160, 161,

164, 167

MT

Augastes lumachella I.1, I.2, I.3, I.4, I.5,

I.8, I.9, I.10, I.11,

I.12, I.13, I.14,

I.15, I.16, I.17

21, 23, 24, 29, 30,

38, 50, 58, 68, 70,

71, 82, 85, 96,

100, 101, 106,

107, 134, 151,

153, 159, 167

MT

109


altitude

Fontes Endemismo

Heliactin bilophus I.9, I.15, I.27, I.30,

I.33, I.35

25, 68, 70, 71, 82,

84, 89, 145, 159,

167

NE

Calliphlox amethystina I.8, I.10, I.30, I.35,

I.36, I.42

II.3 25, 29, 47, 50, 72,

89, 90, 96, 98,

100, 106, 134, 167

NE

Bucconidae

Nystalus chacuru I.15, I.32, I.35,

I.46, I.48, I.49

84, 145, 152, 167 NE

Ramphastidae

Ramphastos toco II.6 148 NE

Picidae

Picumnus cirratus I.35, I.36, I.40,

I.42, I.50

90, 164, 167 NE

Melanerpes candidus I.32, I.35 II.1, II.6 10, 47, 102, 148,

167

NE

Veniliornis mixtus I.35 145 NE

Colaptes campestris I.5, I.10, I.15, I.21,

I.23, I.24, I.25,

I.26, I.27, I.32,

I.33, I.35, I.36,

I.37, I.38, I.40,

I.42, I.43, I.44,

I.46, I.47, I.48,

I.50, II.5

II.1, II.6, II.7,

II.8

5, 7, 8, 10, 11, 16,

19, 39, 47, 71, 82,

84, 90, 102, 106,

138, 139, 143,

145, 148, 164, 167

NE

Melanopareiidae

Melanopareia torquata I.5, I.10, I.15, I.19,

I.20, I.25, I.27,

I.34, I.35, I.38,

I.44, I.46, I.49,

I.50

53, 62, 70, 71, 77,

82, 84, 139, 152,

167

CE

Thamnophilidae

110


altitude

Fontes Endemismo

Mackenziaena leachii I.35, I.36, I.42,

I.46, I.48

II.1, II.8, III.2 7, 8, 11, 14, 16,

18, 19, 58, 60, 78,

90, 102, 136, 159,

162, 166, 167

AF

Taraba major I.27 167 NE

Sakesphorus cristatus I.3, I.20, I.24, I.26 70, 71, 139, 167 CA

Thamnophilus doliatus I.23, I.24 139, 167 NE

Thamnophilus caerulescens II.6, II.8, II.10,

III.2

5, 7, 11, 16, 19,

136, 137, 148,

165, 166

NE

Thamnophilus torquatus I.10, I.5, I.15, I.19,

I.20, I.35, I.36

70, 71, 77, 82, 84,

106, 145, 167

NE

Thamnophilus ruficapillus I.42, I.48, I.50 II.1, II.6, II.8,

II.10, III.2

10, 11, 14, 16, 18,

19, 43, 58, 65, 69,

90, 102, 136, 137,

148, 162, 166, 167

NE

Myrmorchilus strigilatus I.15, I.20, I.21,

I.24, I.26

139, 152, 167 NE

Herpsilochmus atricapillus I.20, I.27 167 NE

Formicivora serrana I.36, I.42, I.43 77, 90, 167 AF

Formicivora melanogaster I.20 167 NE

Formicivora rufa I.15, I.26, I.27 70, 71, 82, 139,

167

NE

Formicivora grantsaui I.5, I.6, I.7, I.9,

I.10

70, 71, 82, 132 MT

Drymophila genei II.1, II.2, II.8,

II.10, III.1, III.2

7, 11, 15, 16, 18,

19, 58, 65, 102,

136, 137, 159,

162, 166, 167

AF

Conopophagidae

Conopophaga lineata II.1, II.8, III.2 5, 7, 8, 11, 14, 16,

18, 19, 28, 52, 58,

102, 136, 151,

159, 165, 166

NE

Rhinocryptidae

111


altitude

Fontes Endemismo

Scytalopus notorius II.1, II.2, II.6,

II.7, II.8, II.10,

II.11, II.12,

III.2

5, 7, 8, 11, 12, 13,

16, 18, 19, 28, 39,

45, 52, 58, 102,

124, 136, 137,

148, 151, 152,

157, 159, 162,

166, 167

AF

Scytalopus speluncae I.32, I.35, I.36,

I.37, I.40, I.42,

I.44, I.46, I.48

47, 77, 84, 90,

152, 155, 159, 167

NE

Scytalopus iraiensis I.35, I.42 149, 167 AF

Dendrocolaptidae

Lepidocolaptes

angustirostris

I.20, I.21, I.24,

I.25, I.26, I.27,

I.35, I.42

47, 84, 90, 139,

167

NE

Furnariidae

Cinclodes pabsti I.35 147, 152 AF

Furnarius rufus I.15, I.26, I.27,

I.32, I.35, I.36,

I.40, I.46, I.48

II.1 10, 47, 84, 102,

139, 164, 167

NE

Oreophylax moreirae I.42 II.1, II.8, II.9,

II.10, III.2

5, 7, 8, 9, 10, 11,

16, 19, 32, 39, 43,

52, 58, 64, 69, 79,

81, 90, 102, 104,

136, 137, 141,

151, 152, 155,

156, 157, 159,

162, 165, 166, 167

MT

Synallaxis frontalis I.3, I.5, I.15, I.18,

I.20, I.24, I.26,

I.27, I.35

71, 82, 84, 139,

152, 167

NE

Synallaxis albescens I.23, I.24, I.25,

I.26, I.35, I.50

84, 139, 145, 167 NE

112


altitude

Fontes Endemismo

Synallaxis spixi I.5, I.10, I.15, I.20,

I.21, I.25, I.26,

I.27, I.32, I.35,

I.36, I.38, I.40,

I.42, I.44, I.46,

I.48, I.50

II.1, II.3, II.6,

II.7, II.8, II.11,

III.2

39, 47, 70, 71, 72,

82, 84, 90, 102,

104, 136, 138,

139, 148, 152,

162, 164, 166, 167

NE

Cranioleuca pallida I.42 II.1, II.8, III.2 5, 8, 11, 16, 19,

90, 136, 166, 167

NE

Asthenes luizae I.21, I.25, I.26,

I.32, I.33, I.34,

I.35

42, 46, 48, 61, 62,

84, 93, 94, 114,

115, 116, 117,

119, 139, 145,

150, 152, 156,

157, 159, 167

MT

Phacellodomus rufifrons I.15, I.21, I.25,

I.26, I.33, I.35,

I.46, I.50

II.1 47, 84, 102, 139,

167

NE

Anumbius annumbi I.35, I.37, I.48,

I.51

II.7 84, 167 NE

Lochmias nematura I.21, I.23, I.25,

I.32, I.35, I.42,

I.46, I.48

II.1, II.6, II.7,

II.8, III.2

7, 8, 10, 11, 16,

19, 84, 102, 136,

148, 152, 159,

166, 167

NE

Tyrannidae

Hemitriccus obsoletus II.8, II.10 5, 7, 8, 11, 16, 19,

137, 159

AF

Hemitriccus

margaritaceiventer

I.10, I.15, I.18,

I.20, I.25, I.26,

I.27, I.32, I.35

71, 82, 106, 139,

145, 152, 167

NE

Todirostrum cinereum I.15 167 NE

Phyllomyias fasciatus I.32, I.35, I.36,

I.42, I.43, I.44,

I.46

II.8 7, 11, 16, 19, 47,

84, 152, 159, 167

NE

113


altitude

Fontes Endemismo

Elaenia flavogaster I.15, I.20, I.21,

I.24, I.25, I.26,

I.27, I.32, I.33,

I.35, I.38, I.40,

I.42, I.43, I.47,

I.48, I.50

47, 70, 71, 84, 90,

138, 139, 145,

152, 164, 167

NE

Elaenia albiceps II.6 148 NE

Elaenia parvirostris I.43 167 NE

Elaenia mesoleuca I.42, I.44 II.8, III.2 11, 16, 19, 43,

136, 152, 159,

162, 167

NE

Elaenia cristata I.5, I.10, I.15, I.18,

I.20, I.21, I.23,

I.24, I.25, I.26,

I.27, I.32, I.33,

I.35, I.50, II.5

47, 70, 71, 82, 84,

113, 118, 139,

145, 152, 167

NE

Elaenia chiriquensis I.20, I.27, I.35,

I.42, I.43, I.50

84, 90, 145, 167 NE

Elaenia obscura I.15, I.24, I.25,

I.26, I.27, I.32,

I.35, I.36, I.40,

I.42, I.43, I.44,

I.46, I.49, I.50

II.6, II.8, II.10,

II.11, III.2

5, 8, 16, 19, 47,

84, 90, 104, 136,

137, 139, 145,

148, 152, 159,

164, 165, 166, 167

NE

Camptostoma obsoletum I.3, I.5, I.10, I.15,

I.18, I.20, I.21,

I.23, I.24, I.25,

I.26, I.27, I.35,

I.36, I.38, I.40,

I.42, I.43, I.46,

I.50

II.1, II.6, II.7 47, 71, 82, 84, 90,

138, 139, 143,

145, 148, 152,

164, 167

NE

Serpophaga nigricans I.42 II.8 86, 159, 167 NE

Serpophaga subcristata I.35, I.42, I.43 II.1, II.7, II.8 7, 11, 16, 19, 90,

102, 167

NE

Phaeomyias murina I.20, I.24, I.32,

I.35, I.42, I.43

84, 90, 139, 167 NE

114


altitude

Fontes Endemismo

Polystictus superciliaris I.3, I.5, I.15, I.20,

I.22, I.25, I.26,

I.32, I.33, I.35,

I.36, I.37, I.38,

I.39, I.40, I.42,

I.43, I.44, I.46,

I.48, I.50

II.6, II.7, II.8,

III.3

2, 35, 38, 42, 47,

49, 53, 58, 60, 62,

66, 70, 71, 73, 74,

77, 81, 82, 84, 90,

93, 104, 105, 115,

119, 120, 121,

122, 123, 133,

138, 139, 143,

145, 148, 151,

152, 159, 164, 167

MT

Phylloscartes ventralis I.40 II.6, II.7, II.8,

II.11

5, 7, 8, 11, 16, 19,

43, 148, 164, 167

NE

Phylloscartes difficilis II.8, III.2 5, 7, 8, 11, 16, 19,

52, 136, 165, 166

AF

Culicivora caudacuta I.35 167 NE

Myiophobus fasciatus I.18, I.20, I.25,

I.26, I.27, I.32,

I.35, I.36, I.38,

I.40, I.42, I.43,

I.46, I.48, I.50

II.1, II.7 10, 47, 84, 90,

102, 138, 139,

143, 145, 152, 167

NE

Hirundinea ferruginea I.3, I.5, I.10, I.15,

I.20, I.23, I.24,

I.25, I.27, I.32,

I.35, I.36, I.38,

I.42, I.43, I.44,

I.46, I.48, I.50, II.5

II.2, II.3, II.6,

II.11

60, 70, 71, 72, 82,

84, 90, 106, 138,

139, 148, 152, 167

NE

Pyrocephalus rubinus II.3 72 NE

Knipolegus cyanirostris I.35, I.42 II.1, II.2, II.6,

II.8, II.10

5, 7, 8, 10, 11, 16,

19, 52, 90, 102,

137, 148, 167

NE

Knipolegus lophotes I.26, I.32, I.35,

I.36, I.38, I.40,

I.42, I.44, I.45,

I.48, I.50, I.51, II.5

II.1, II.6, II.7,

II.8

7, 8, 11, 16, 18,

19, 47, 58, 60, 84,

90, 102, 138, 139,

143, 145, 148,

159, 164, 167

NE

115


altitude

Fontes Endemismo

Knipolegus nigerrimus I.3, I.5, I.10, I.15,

I.20, I.21, I.23,

I.24, I.25, I.26,

I.27, I.29, I.32,

I.33, I.35, I.36,

I.37, I.38, I.40,

I.41, I.42, I.43,

I.44, I.46, I.48,

I.49, I.50, I.51, II.5

II.1, II.2, II.6,

II.7, II.8, II.10,

II.11, II.12,

III.1, III.2

4, 5, 7, 8, 10, 11,

16, 19, 51, 54, 58,

66, 69, 70, 71, 82,

84, 90, 92, 97,

102, 104, 106,

113, 119, 136,

137, 138, 139,

143, 145, 148,

151, 152, 159,

162, 164, 165,

166, 167

NE

Xolmis cinereus I.10, I.24, I.25,

I.26, I.27, I.32,

I.35, I.38, I.42,

I.46

II.8 4, 5, 8, 11, 16, 19,

47, 70, 71, 82, 84,

90, 138, 139, 145,

167

NE

Xolmis velatus I.25, I.35, I.40,

I.43, I.51

II.6, II.7, II.8 7, 8, 47, 84, 143,

145, 148, 152,

164, 167

NE

Muscipipra vetula I.35, I.42, I.46,

I.48

II.1, II.8, II.11 5, 8, 10, 11, 16,

19, 60, 90, 102,

167

AF

Myiozetetes similis I.15, I.26, I.42 90, 139, 167 NE

Pitangus sulphuratus I.5, I.10, I.24, I.32,

I.35, I.38, I.40,

I.42, I.46

II.1, II.8 7, 10, 11, 16, 19,

47, 84, 90, 102,

106, 138, 139,

145, 164, 167

NE

Megarynchus pitangua I.5, I.15, I.40, I.42 90, 106, 164, 167 NE

Tyrannus albogularis I.40 164 NE

Tyrannus melancholicus I.5, I.10, I.15, I.24,

I.32, I.35, I.38,

I.40, I.42, I.43,

I.50

II.6, II.8 5, 8, 11, 16, 19,

71, 84, 90, 106,

145, 148, 152,

164, 167

NE

Tyrannus savana I.35, I.38, I.40,

I.43

138, 145, 164, 167 NE

Myiarchus swainsoni I.27, I.42 90, 167 NE

116


altitude

Fontes Endemismo

Myiarchus ferox I.26, I.27, I.35,

I.36, I.38, I.42,

I.46, I.48, I.50

II.6 47, 84, 90, 139,

148, 152, 167

NE

Myiarchus tyrannulus I.42 90 NE

Ramphotrigon

megacephalum

II.1 18, 102 NE

Tityridae

Tityra cayana I.27 167 NE

Vireonidae

Cyclarhis gujanensis I.10, I.18, I.20,

I.21, I.23, I.24,

I.25, I.27, I.32,

I.35, I.36, I.38,

I.40, I.42, I.43,

I.46, I.50

II.1, II.6, II.7,

II.8, III.2

5, 7, 10, 11, 16,

19, 28, 47, 52, 84,

90, 97, 102, 106,

113, 136, 138,

145, 148, 164,

166, 167

NE

Hylophilus

amaurocephalus

I.21 167 NE

Corvidae

Cyanocorax cristatellus I.25, I.27, I.32,

I.35, I.38

II.6 84, 138, 145, 148,

167

CE

Cyanocorax cyanopogon I.27 167 NE

Hirundinidae

Progne tapera I.5, I.10, I.24 II.6 106, 148, 167 NE

Progne chalybea I.24, I.36, I.38,

I.51

138, 167 NE

Pygochelidon cyanoleuca I.5, I.10, I.15, I.20,

I.21, I.24, I.26,

I.35, I.36, I.37,

I.38, I.42, I.44,

I.46, I.47, I.50,

I.51

II.1, II.6, II.7,

II.8, II.11, II.12,

III.1, III.2

5, 11, 16, 19, 47,

58, 70, 71, 82, 84,

90, 136, 138, 139,

143, 145, 148,

152, 165, 167

NE

Alopochelidon fucata I.25, I.35, I.38 47, 84, 138, 167 NE

117


altitude

Fontes Endemismo

Stelgidopteryx ruficollis I.15, I.21, I.24,

I.25, I.26, I.27,

I.32, I.35, I.36,

I.38, I.40, I.42,

I.43, I.46, I.50

47, 71, 82, 84, 90,

138, 139, 145,

164, 167

NE

Troglodytidae

Troglodytes musculus I.5, I.10, I.15, I.18,

I.20, I.21, I.23,

I.24, I.25, I.26,

I.27, I.32, I.33,

I.35, I.36, I.38,

I.40, I.42, I.43,

I.44, I.46, I.48,

I.50, II.5

II.6, II.7, II.11 47, 71, 82, 84, 90,

106, 138, 139,

145, 148, 152,

164, 167

NE

Pheugopedius genibarbis I.5, I.10, I.15 70, 71, 82, 167 NE

Polioptilidae

Polioptila plumbea I.3, I.10, I.15, I.18,

I.20, I.25

70, 71, 139, 167 NE

Turdidae

Turdus flavipes I.35, I.42 II.8 5, 7, 8, 11, 16, 19,

43, 52, 145, 167

NE

Turdus rufiventris I.5, I.27, I.35, I.40,

I.42

II.1, II.6, II.8,

III.2

7, 10, 11, 16, 19,

52, 84, 102, 106,

136, 148, 159,

164, 166, 167

NE

Turdus leucomelas I.3, I.5, I.10, I.15,

I.18, I.20, I.21,

I.24, I.25, I.26,

I.27, I.32, I.35,

I.36, I.38, I.42,

I.46, I.50, II.5

II.6, II.8 7, 11, 47, 71, 82,

84, 90, 97, 106,

113, 138, 139,

145, 148, 152, 167

NE

Turdus amaurochalinus I.27, I.35, I.40 II.7, II.8 16, 19, 84, 159,

164, 167

NE

Turdus albicollis II.6 148 NE

Mimidae

118


altitude

Fontes Endemismo

Mimus saturninus I.5, I.10, I.15, I.21,

I.23, I.24, I.26,

I.27, I.32, I.35,

I.36, I.37, I.38,

I.40, I.42, I.46,

I.43, I.47, I.48,

I.50

II.1, II.6, II.7 10, 47, 70, 71, 84,

90, 102, 106, 145,

148, 164, 167

NE

Motacillidae

Anthus hellmayri I.32, I.35, I.46,

I.48, I.49, I.50,

I.51

II.1, II.6, II.7,

II.8, III.2

5, 7, 8, 11, 16, 19,

39, 47, 54, 55, 58,

84, 102, 125, 136,

143, 145, 148,

152, 159, 165, 167

NE

Coerebidae

Coereba flaveola I.3, I.5, I.10, I.15,

I.18, I.20, I.24,

I.25, I.26, I.27,

I.35, I.36, I.38,

I.42, I.43, I.48,

I.50

II.1 10, 28, 71, 82, 84,

90, 98, 102, 106,

113, 126, 138,

139, 152, 167

NE

Thraupidae

Schistochlamys ruficapillus I.3, I.5, I.10, I.15,

I.18, I.20, I.21,

I.24, I.25, I.26,

I.27, I.29, I.32,

I.33, I.35, I.36,

I.37, I.38, I.40,

I.41, I.42, I.43,

I.44, I.46, I.48,

I.50

II.1, II.3, II.6,

II.8, III.2

10, 47, 52, 70, 71,

72, 82, 84, 90, 97,

102, 106, 112,

113, 118, 119,

136, 138, 139,

145, 148, 152,

159, 162, 164, 167

NE

Cypsnagra hirundinacea I.26, I.35 84, 115, 139, 145,

167

NE

Trichothraupis melanops I.50 152, 167 NE

119


altitude

Fontes Endemismo

Piranga flava I.5, I.10, I.15, I.24,

I.27, I.32, I.35,

I.36, I.38, I.42,

I.50

II.6, II.8 5, 11, 16, 19, 70,

71, 82, 84, 90, 97,

106, 113, 138,

145, 148, 167

NE

Tachyphonus rufus I.20 167 NE

Thraupis sayaca I.5, I.10, I.20, I.24,

I.26, I.27, I.35,

I.36, I.38, I.40,

I.42, I.43, II.5

47, 84, 90, 106,

139, 164, 167

NE

Stephanophorus

diadematus

II.1, II.2, II.6,

II.7, II.8, II.10,

II.11, II.12,

III.1, III.2

5, 7, 8, 10, 11, 16,

18, 19, 43, 52, 58,

69, 73, 102, 104,

136, 137, 143,

148, 152, 159,

162, 166, 167

NE

Pipraeidea melanonota I.35, I.42, I.50 II.8 5, 8, 11, 16, 19,

90, 145, 152, 167

NE

Tangara desmaresti I.40, I.42 II.1, II.6, II.7,

II.8, II.11, III.2

7, 8, 10, 11, 16,

19, 43, 90, 102,

136, 143, 148,

152, 159, 164,

166, 167

AF

Tangara cyanoventris I.10, I.15, I.36,

I.38, I.40, I.42,

I.49

66, 71, 77, 82, 90,

138, 164, 152, 167

AF

Tangara cayana I.5, I.10, I.15, I.18,

I.20, I.21, I.24,

I.26, I.27, I.32,

I.35, I.36, I.38,

I.42, I.43, I.46,

I.48, I.50, II.5

II.6, II.7, II.11 47, 71, 82, 84, 90,

106, 138, 139,

143, 145, 148,

152, 167

NE

Tersina viridis I.35, I.42 90, 118 NE

Dacnis cayana I.25, I.27, I.36,

I.38, I.40, I.42

90, 138, 139, 164,

167

NE

Hemithraupis guira I.27 167 NE

120


altitude

Fontes Endemismo

Conirostrum speciosum I.48 167 NE

Emberizidae

Zonotrichia capensis I.3, I.5, I.10, I.15,

I.18, I.20, I.21,

I.23, I.24, I.25,

I.26, I.27, I.32,

I.33, I.35, I.36,

I.37, I.38, I.40,

I.42, I.43, I.44,

I.46, I.47, I.48,

I.50, I.51, II.5

II.1, II.6, II.7,

II.8, II.10, II.11,

II.12, III.2, III.3

4, 5, 7, 8, 10, 11,

16, 19, 39, 43, 47,

52, 58, 68, 71, 82,

84, 90, 97, 102,

106, 113, 136,

137, 138, 139,

143, 145, 148,

151, 152, 159,

162, 164, 166, 167

NE

Ammodramus humeralis I.5, I.10, I.15, I.20,

I.24, I.25, I.26,

I.27, I.32, I.35,

I.40, I.43, I.48

II.6 47, 70, 71, 82, 84,

139, 145, 148,

152, 164, 167

NE

Porphyrospiza

caerulescens

I.15, I.20, I.24,

I.25, I.27, I.32,

I.35, I.38, I.39,

I.40, I.47

53, 70, 71, 77, 82,

84, 115, 139, 145,

152, 164, 167

CE

Haplospiza unicolor I.36, I.42 II.1, II.8 10, 11, 16, 19, 43,

90, 102, 152, 167

AF

Donacospiza albifrons I.35, I.42, I.48 II.1, II.8, III.2 16, 19, 58, 102,

136, 159, 166, 167

NE

Poospiza thoracica II.1, II.7, II.8,

II.10, II.11,

II.12, III.2, III.3

4, 5, 7, 8, 10, 11,

16, 19, 52, 73,

102, 136, 137,

143, 152, 158,

159, 162, 166, 167

AF

Poospiza lateralis II.1, II.7, II.8,

II.11, II.12,

III.3

7, 8, 10, 11, 16,

19, 52, 69, 102,

130, 143, 151,

159, 157, 167

AF

Poospiza cinerea I.27, I.35, I.38 53, 111, 115, 119,

145, 167

CE

121

APÊNDICE 3.2. Continuação.


altitude

Fontes Endemismo

Sicalis citrina I.5, I.10, I.15, I.18,

I.20, I.21, I.23,

I.24, I.25, I.26,

I.27, I.32, I.34,

I.35, I.36, I.37,

I.38, I.42, I.43,

I.46, I.48, I.49,

I.50, II.5

II.2, II.6, II.7,

II.11, II.12

60, 62, 70, 71, 82,

84, 90, 138, 139,

140, 143, 144,

145, 148, 152, 167

NE

Sicalis flaveola I.5, I.10 II.1, II.6, II.8 7, 8, 10, 11, 16,

19, 54, 55, 102,

106, 167

NE

Emberizoides herbicola I.15, I.24, I.25,

I.26, I.27, I.35,

I.38, I.42, I.46,

I.48, I.50, II.5

II.6, II.8 7, 8, 11, 16, 19,

47, 54, 55, 70, 71,

82, 84, 86, 104,

139, 145, 148, 167

NE

Emberizoides ypiranganus I.32, I.35 127, 146, 152, 167 NE

Embernagra platensis II.1, II.8, II.10 5, 8, 11, 16, 19,

38, 43, 58, 102,

137, 167

NE

Embernagra longicauda I.3, I.5, I.10, I.15,

I.19, I.20, I.21,

I.23, I.24, I.25,

I.26, I.27, I.28,

I.29, I.30, I.31,

I.32, I.33, I.34,

I.35, I.36, I.38,

I.39, I.40, I.42,

I.43, I.44, I.45,

I.46, I.47, I.48,

I.50, I.51, II.4, II.5

II.1 31, 35, 36, 38, 41,

42, 47, 53, 58, 60,

61, 62, 63, 64, 70,

71, 74, 77, 81, 82,

84, 87, 90, 93,

102, 103, 104,

115, 119, 127,

138, 139, 142,

145, 151, 152,

154, 157, 159, 167

QE

Volatinia jacarina I.5, I.10, I.24, I.35,

I.38, I.40, I.43,

I.46, I.50

70, 71, 82, 84,

106, 138, 139,

145, 152, 164, 167

NE

Sporophila plumbea I.24, I.25 139, 167 NE

122


altitude

Fontes Endemismo

Sporophila nigricollis I.5, I.10, I.20, I.24,

I.25, I.27, I.32,

I.35, I.36, I.40,

I.42, I.43

84, 90, 106, 139,

164, 167

NE

Sporophila caerulescens I.35 II.1 47, 84, 102, 167 NE

Sporophila bouvreuil I.25 167 NE

Coryphospingus pileatus I.35, I.43, I.50 II.1 10, 84, 102, 167 NE

Cardinalidae

Saltator similis I.10, I.15, I.20,

I.21, I.27, I.35,

I.38, I.40, I.42

90, 97, 113, 138,

164, 167

NE

Saltator maxillosus II.8, III.3 5, 7, 8, 11, 16, 19,

43, 159

AF

Saltator atricollis I.3, I.5, I.10, I.15,

I.26, I.27, I.32,

I.35, I.42

47, 68, 70, 71, 82,

84, 90, 115, 139,

145, 152, 167

CE

Parulidae

Parula pitiayumi I.20, I.27 167 NE

Geothlypis aequinoctialis I.5, I.10, I.15, I.25,

I.26, I.27, I.35,

I.38, I.42, I.43,

I.44, I.46, I.48,

I.50

II.1 28, 69, 70, 71, 82,

84, 90, 102, 138,

139, 145, 152, 167

NE

Icteridae

Gnorimopsar chopi I.5, I.10, I.15, I.24,

I.25, I.26, I.27,

I.32, I.33, I.35,

I.46

II.6 47, 70, 71, 82, 84,

106, 139, 145,

148, 152, 167

NE

Pseudoleistes guirahuro I.35 84, 119, 145, 152,

167

NE

Molothrus bonariensis I.26, I.35, I.36,

I.37, I.38

II.8 7, 11, 16, 19, 46,

84, 110, 139, 145,

167

NE

Fringillidae

123


altitude

Fontes Endemismo

Carduelis magellanica I.5, I.24, I.35, I.50 II.6, II.7, II.8 5, 7, 8, 11, 16, 19,

43, 71, 82, 84,

139, 145, 148, 167

NE

Euphonia chlorotica I.5, I.10, I.15, I.18,

I.21, I.27, I.35,

I.38, I.40, I.42,

I.44

71, 82, 84, 90,

106, 164, 167

NE

Euphonia cyanocephala I.24, I.35, I.42 139, 152, 167 NE

Chlorophonia cyanea I.36, I.42, I.44 90, 152, 167 NE

124

FIGURA 3.1. Beija-flor-de-gravata-vermelha (Augastes lumachella). Foto: E. Endrigo.

FIGURA 3.2. Beija-flor-de-gravata-verde (Augastes scutatus). Foto: E. Endrigo.

125

FIGURA 3.3. Distribuição geográfica de Augastes lumachella (triângulos) e de Augastes scutatus (círculos). A área circundada pela elipse corresponde às chapadas da região de Caetité, que, junto com as áreas baixas correspondentes à bacia do Rio de Contas, deve ter atuado como barreira geográfica que levou à vicariância destas duas espécies. Áreas acima de 1.000 m de altitude estão destacadas em cinza-escuro. Estados brasileiros: BA = Bahia; DF = Distrito Federal; ES = Espírito Santo; GO = Goiás; MG = Minas Gerais; RJ = Rio de Janeiro; SP = São Paulo; TO = Tocantins.

126

FIGURA 3.4. Mapa mostrando as idades das rochas no setor setentrional da Cadeia do Espinhaço, mostrando o embasamento paleoproterozóico (branco), o Supergrupo Espinhaço (cinza-escuro), o Supergrupo São Francisco (cinza-médio) e as coberturas cenozóicas (cinza-claro). Desenho de P. T. A. Castro, adaptado de Cruz & Alkmim (2007).

127

FIGURA 3.5. Topo da chapada na região de Caetité, próximo a Brejinho das Ametistas, Bahia, mostrando vegetação típica de cerrado nas partes mais elevadas. Foto: L. N. Souza.

128

FIGURA 3.6. Macho de papa-formigas-do-sincorá (Formicivora grantsaui). Foto: S. Sampaio.

FIGURA 3.7. Fêmea de papa-formigas-do-sincorá (Formicivora grantsaui). Foto: S. Sampaio.

129

FIGURA 3.8. Distribuição geográfica de Formicivora grantsaui. Áreas acima de 1.000 m de altitude estão destacadas em cinza-escuro. Estados brasileiros: BA = Bahia; DF = Distrito Federal; ES = Espírito Santo; GO = Goiás; MG = Minas Gerais; RJ = Rio de Janeiro; SP = São Paulo; TO = Tocantins.

130

FIGURA 3.9. Garrincha-chorona (Oreophylax moreirae). Foto: M. F. Vasconcelos.

131

FIGURA 3.10. Distribuição geográfica de Oreophylax moreirae. Áreas acima de 1.000 m de altitude estão destacadas em cinza-escuro. Estados brasileiros: BA = Bahia; DF = Distrito Federal; ES = Espírito Santo; GO = Goiás; MG = Minas Gerais; RJ = Rio de Janeiro; SP = São Paulo; TO = Tocantins.

132

FIGURA 3.11. João-cipó (Asthenes luizae). Foto: E. Endrigo.

133

FIGURA 3.12. Distribuição geográfica de Asthenes luizae. Áreas acima de 1.000 m de altitude estão destacadas em cinza-escuro. Estados brasileiros: BA = Bahia; DF = Distrito Federal; ES = Espírito Santo; GO = Goiás; MG = Minas Gerais; RJ = Rio de Janeiro; SP = São Paulo; TO = Tocantins.

134

FIGURA 3.13. Padrões de cauda de diferentes representantes de Asthenes: A. luizae (A); A. dorbignyi huancavelicae (B); A. d. usheri (C); A. d. dorbignyi (D); A. berlepschi (E); A. baeri (F). Desenho de J. Fjeldså. Fonte: Vasconcelos et al. (2008a).

135

FIGURA 3.14. Papa-moscas-de-costas-cinzentas (Polystictus superciliaris). Foto: E. Endrigo.

136

FIGURA 3.15. Distribuição geográfica de Polystictus superciliaris. Áreas acima de 1.000 m de altitude estão destacadas em cinza-escuro. Estados brasileiros: BA = Bahia; DF = Distrito Federal; ES = Espírito Santo; GO = Goiás; MG = Minas Gerais; RJ = Rio de Janeiro; SP = São Paulo; TO = Tocantins.

137

FIGURA 3.16. Tibirro-rupestre (Embernagra longicauda). Foto: M. F. Vasconcelos.

138

FIGURA 3.17. Distribuição geográfica de Embernagra longicauda. Áreas acima de 1.000 m de altitude estão destacadas em cinza-escuro. Estados brasileiros: BA = Bahia; DF = Distrito Federal; ES = Espírito Santo; GO = Goiás; MG = Minas Gerais; RJ = Rio de Janeiro; SP = São Paulo; TO = Tocantins.

139

FIGURA 3.18. A orquídea Sobralia liliastrum nos campos rupestres da Serra dos Carajás. Foto: M. F. Vasconcelos.

140

FIGURA 3.19. Campos rupestres da Serra dos Carajás, Pará, mostrando indivíduos de Vellozia sp. (Velloziaceae), ambiente muito semelhante ao ocorrente na Cadeia do Espinhaço. Foto: M. F. Vasconcelos.

141

FIGURA 3.20. Serra do Ererê, na região de Monte Alegre, Pará. Montanha baixa isolada na região amazônica, com a presença de afloramentos rochosos e vegetação rupícola, semelhante fisionomicamente aos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço. Foto: M. F. Vasconcelos.

142

FIGURA 3.21. Áreas de endemismo reconhecidas para a avifauna dos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço: porção centro-meridional (pontilhado) e porção setentrional (linha contínua). Áreas acima de 1.000 m de altitude estão destacadas em cinza-escuro. Estados brasileiros: BA = Bahia; DF = Distrito Federal; ES = Espírito Santo; GO = Goiás; MG = Minas Gerais; RJ = Rio de Janeiro; SP = São Paulo; TO = Tocantins.

143

CAPÍTULO 4.

PADRÕES DE DIFERENCIAÇÃO DA AVIFAUNA DOS CAMPOS

RUPESTRES E DOS CAMPOS DE ALTITUDE E A INFLUÊNCIA

DE VARIÁVEIS GEOGRÁFICAS E CLIMÁTICAS

INTRODUÇÃO

Conforme apresentado no capítulo 1, os campos rupestres e os campos de

altitude são considerados tipos distintos de vegetação que ocorrem nos topos das serras

do leste do Brasil. Entretanto, existem áreas que parecem abrigar os dois tipos

vegetacionais (Serras do Caraça e do Ibitipoca) e similaridades da flora e da avifauna já

foram registradas entre os campos rupestres e os campos de altitude (capítulos 1 e 3).

Ademais, três espécies de aves – duas endêmicas (Oreophylax moreirae e Polystictus

superciliaris) e uma quase-endêmica (Embernagra longicauda) destes topos de

montanha – que ocorrem tanto nos campos rupestres, quanto nos campos de altitude,

sugerem conexões climático-vegetacionais entre estes dois tipos de vegetação (capítulo

3). Estas evidências tornam duvidosa a caracterização dos campos rupestres e de

altitude como vegetações distintas, de modo que ambas poderiam simplesmente

representar um único tipo de vegetação campestre sujeita às modificações em sua biota

ao longo de um ou mais gradientes ecológicos.

As montanhas do leste brasileiro consideradas nesta revisão ocorrem em

diferentes tipos climáticos. Assim, sua biota pode estar sujeita a variações ao longo de

gradientes geográficos e climáticos. No sudeste do Brasil, por exemplo, a precipitação

está relacionada ao anticiclone do Atlântico Sul, que transporta massas oceânicas de ar

úmido para o interior do continente durante todo o ano (Nimer, 1989). Por este motivo,

regiões mais próximas ao litoral recebem maior precipitação que regiões interioranas,

especialmente por causa das barreiras orográficas impostas pelas Serras do Mar e da

Mantiqueira, onde a precipitação anual pode ultrapassar 3.000 mm (Segadas-Viana &

Dau, 1965; Safford, 1999a). Além disso, a variação anual na zona de convergência

intertropical (ZCIT) causa alta precipitação no sudeste brasileiro durante o verão e uma

breve estação seca durante os meses de inverno. No interior do nordeste brasileiro, as

144

chuvas geradas pela ZCIT ocorrem geralmente no final do verão e correspondem às

principais precipitações na região, que se concentram de três a cinco meses e são

bastante erráticas (Sampaio, 1995). Durante o inverno, frentes frias da Antártica

produzem forte precipitação ao encontrar massas de ar tropicais. Embora as

precipitações causadas por estas frentes frias sejam mais comuns no sul e no sudeste do

Brasil (província biogeográfica da Mata Atlântica), elas quase não alcançam o nordeste

(província biogeográfica da Caatinga), causando uma estação seca bem mais

pronunciada nesta última região, onde a precipitação anual varia de 300 mm a 1.000

mm (Nimer, 1989; Sampaio, 1995). Assim, dentre as serras consideradas no presente

estudo, há uma constante diminuição na precipitação do litoral para o interior e do sul

para o norte. Ademais, há um gradual aumento na temperatura das serras do sudeste

(mais meridionais) em direção àquelas localizadas no nordeste do Brasil (Nimer, 1989).

Neste caso, levando-se em consideração que os campos de altitude estão

concentrados nas Serras do Mar e da Mantiqueira, ambas localizadas mais próximas à

costa atlântica do sudeste do Brasil e mais ao sul do que os campos rupestres, é possível

hipotetizar dois gradientes principais que poderiam explicar modificações na

composição da avifauna destes tipos de vegetação:

1) O primeiro seria ao longo de um eixo leste-oeste, dos campos de altitude das

serras litorâneas em direção aos campos rupestres do Espinhaço meridional, indo da

costa atlântica ao centro-sul de Minas Gerais (Figura 4.1). Este gradiente implicaria,

teoricamente, na diminuição da precipitação, com o aumento da distância do Oceano

Atlântico, das serras costeiras para as interioranas.

2) O segundo gradiente seria ao longo de um eixo sul-norte, dos campos de

altitude mais meridionais (província biogeográfica da Mata Atlântica [código 53,

conforme Morrone, 2001] ou floresta ombrófila densa [conforme IBGE, 1993]), das

Serras do Mar e da Mantiqueira, passando pela Cadeia do Espinhaço, até seu setor mais

setentrional (Chapada Diamantina), localizado no semi-árido do nordeste brasileiro

(província biogeográfica da Caatinga) (Figura 4.1). Este gradiente implicaria,

teoricamente, no aumento da temperatura e na diminuição da precipitação, das serras

meridionais em direção às localizadas mais ao norte.

Estudos sobre comunidades de aves ao longo de gradientes ecológicos são raros

na região neotropical. A maioria deles está concentrada na região andino-patagônica

(e.g., Terborgh, 1971, 1977; Terborgh & Weske, 1975; Graham, 1990; Thiollay, 1991,

1996; Peris, 1997; Poulsen & Krabbe, 1997, 1998; Vuilleumier, 1998; Kessler et al.,

145

2001) ou em outras áreas montanhosas (Loiselle & Blake, 1991; Navarro, 1992). No

Brasil, apesar de descritivos, destacam-se os estudos de Bencke & Kindel (1999),

Goerck (1999), Buzzetti (2000) e Pacheco & Olmos (2005), conduzidos ao longo de

gradientes altitudinais ou latitudinais. Além destes, recentes estudos de macroecologia,

com enfoque bastante teórico, foram desenvolvidos para aves neotropicais, levando-se

em consideração os gradientes latitudinal e/ou altitudinal (e.g., Ruggiero & Lawton,

1998; Cordeiro, 2001; Diniz-Filho et al., 2002; Rangel et al., 2002; Sant’Ana et al.,

2002; Valgas et al., 2003). Entretanto, nenhum destes trabalhos utilizou análises

multivariadas de ordenação para se visualizar estes gradientes ecológicos e obter

correlações entre comunidades de aves e variáveis climáticas e geográficas. Neste

aspecto, alguns artigos sobre fitogeografia no Brasil já abordaram estes tipos de análises

(e.g., Oliveira-Filho & Ratter, 1995; Oliveira-Filho & Fontes, 2000; Oliveira-Filho et

al., 2005), com destaque para os estudos de Barros (1998) e de Azevedo & van den

Berg (2007), que analisaram padrões de distribuição geográfica de orquídeas dos

campos rupestres.

Assim, este capítulo objetiva estudar os padrões de diferenciação das

comunidades de aves dos campos rupestres e dos campos de altitude, abordando-se as

seguintes perguntas:

1) As avifaunas dos campos rupestres e dos campos de altitude podem ser

consideradas como uma única unidade ecogeográfica ou são distintas?

2) Quais variáveis climáticas e geográficas se relacionam com a distribuição dos

elementos da avifauna dos campos rupestres e dos campos de altitude?

3) Se as avifaunas dos campos rupestres e dos campos de altitude são distintas,

quais são as espécies de aves indicadoras de cada tipo de vegetação?

MATERIAL E MÉTODOS

Localidades e comunidades de aves analisadas

As áreas de campos rupestres e de altitude utilizadas nas análises são as mesmas

mencionadas nos capítulos anteriores. Entretanto, algumas delas foram desmembradas

em mais de uma localidade, a fim de se refinar as variáveis geográficas de acordo com

as características de cada uma. Por exemplo, a Serra do Caraça, tratada como uma única

localidade nos capítulos anteriores (código I.42), apresenta uma enorme variação

altitudinal de ambientes campestres altimontanos (de 1.200 m a 2.070 m). Assim, essa

146

região foi dividida em três localidades de amostragem: Serra do Caraça (parte baixa –

1.360 m), Pico do Inficionado (2.030 m) e Pico do Sol (2.000 m). No caso destes dois

picos, as altitudes não correspondem a seus pontos culminantes, mas a altitudes médias

dos pontos de amostragem em ambas as áreas (ver abaixo). O mesmo foi realizado para

a Serra do Cipó (código I.35), que foi dividida nas seguintes localidades: Alto Palácio

(1.330 m), Alto da Boa Vista (1.230 m) e Brumas do Espinhaço (1.250 m). Embora,

neste caso, as altitudes das localidades não sejam tão discrepantes, uma delas (Alto

Palácio) está situada na vertente leste da serra, recebendo, teoricamente, maior umidade

litorânea, enquanto as outras duas (Alto da Boa Vista e Brumas do Espinhaço) estão na

vertente oeste da serra.

Em algumas localidades, como Mucugê, Serra das Almas, Capivari, Caparaó e

Itatiaia, várias amostragens foram realizadas por diferentes autores e/ou coletores dentro

de um raio de menos de 3 km. Assim, foram utilizadas coordenadas de uma área central

que possuísse altitude média dos pontos amostrados e ambiente propício (campos

rupestres ou de altitude), de maneira semelhante ao realizado por Oliveira-Filho &

Fontes (2000).

Outro problema encontrado foi como definir se uma localidade fora bem ou mal

amostrada para decidir se ela seria ou não considerada nas análises. Com exceção de

uma única localidade (Pico do Inficionado), os dados coletados para o presente estudo

não puderam ser usados na elaboração de curvas do coletor ao longo de dias de

amostragem por dois motivos:

1) o levantamento da avifauna dos campos rupestres e de altitude do leste

brasileiro foi baseado em uma mistura de dados obtidos em campo, bibliografia e museu

(capítulos 2 e 3), impossibilitando a padronização de esforços de amostragem;

2) na maioria das localidades onde houve amostragem de campo, concentrou-se

nas atividades de coleta e taxidermia de espécimes ornitológicos. As atividades de

coleta ocorreram do nascer do Sol ao final da tarde e o processo de taxidermia estendeu-

se, muitas vezes, até à madrugada, geralmente em condições altamente precárias de

acomodação (em grutas ou barracas) e de trabalho (luz baixa de lampião e lanterna, falta

de mesa e cadeira). Dessa maneira, não houve tempo hábil, em cada dia, para a

realização de anotações sistemáticas, de modo que, somente ao final de cada expedição,

era compilada uma lista geral de todas as espécies de aves registradas em determinada

localidade. Tais registros envolveram tanto as espécies que foram coletadas (geralmente

147

a minoria, devido ao enorme tempo tomado pela taxidermia), observadas ou que tiveram

suas vocalizações ouvidas e/ou gravadas.

Na ausência de curvas do coletor para a maioria das localidades, optou-se por

estipular um número de espécies de aves para se considerar uma localidade

minimamente bem amostrada, com base em experiência de campo e em revisão da

literatura. A definição deste número é arbitrária, especialmente porque, como parecem

sugerir os levantamentos de campo e de bibliografia, a heterogeneidade ambiental

parece influenciar positivamente a riqueza de espécies. No entanto, esta é uma variável

de difícil quantificação, não sendo objetivo deste estudo analisar sua relação com a

composição da avifauna de cada área.

Então, para se definir o número mínimo de espécies necessário para que uma

localidade fosse incluída nas análises, tomou-se por base os números de espécies

obtidos em duas localidades que poderiam ser consideradas bem amostradas, uma pela

estimativa de riqueza e a outra pelo tempo ao longo do qual ela tem sido amostrada: o

Pico do Inficionado e a Serra dos Órgãos, respectivamente.

A avifauna das partes mais elevadas do Pico do Inficionado (Serra do Caraça)

foi amostrada mensalmente, por meio de três transecções lineares de 800 m de extensão,

espaçadas 250 m uma das outras. Estas amostragens foram realizadas durante três dias

por mês, ao longo de um ano (entre setembro de 1999 e agosto de 2000). As transecções

foram amostradas em manhãs consecutivas e de forma alternada, com início às 06:30 h

e término às 13:00 h. O levantamento baseado nas transecções detectou 37 espécies de

aves ao longo de um ano e a curva do coletor apresentou uma tendência à estabilização

(Figura 4.2). O único registro adicional para o Pico do Inficionado (Scytalopus

iraiensis) é oriundo de observações aleatórias conduzidas posteriormente nesta área

(Vasconcelos et al., 2008c). A riqueza estimada para esta área, obtida pelo jackknife de

primeira ordem (Heltshe & Forrester, 1983), através do programa EstimateS (Colwell,

1997), foi de 44,78 ± 2,46 espécies (Figura 4.2). Por outro lado, os campos de altitude

da Serra dos Órgãos tiveram sua avifauna bem amostrada desde o início do século XX

até os dias atuais (Miranda-Ribeiro, 1935; Mallet-Rodrigues et al., 2007). Neste

intervalo, foram registradas 35 espécies de aves. Assim, considerou-se nas análises,

aquelas localidades que apresentaram um número mínimo de 30 espécies.

Desta forma, foram selecionadas 26 localidades de campos rupestres e de

altitude, no total das quais foram registradas 224 espécies de aves, o que corresponde a

97% do total de espécies da avifauna levantadas nestes dois tipos de vegetação (capítulo

148

3). A matriz de presença e ausência das 224 espécies nas 26 localidades é apresentada

no Apêndice 4.1. Aquelas localidades que não apresentaram o número mínimo de

espécies foram descartadas das análises, embora tenham sido utilizadas na listagem

geral da avifauna e nas discussões sobre padrões de distribuição geográfica de algumas

espécies, apresentadas no capítulo anterior.

Obtenção das variáveis geográficas e climáticas

As variáveis geográficas e climáticas usadas nas análises (a partir de agora

citadas como geo-climáticas) foram: latitude, longitude, altitude, distância mínima do

oceano, precipitação anual e temperaturas (média anual e médias das máximas e das

mínimas). Na maioria das localidades, as variáveis geográficas (latitude, longitude e

altitude) foram obtidas em campo com auxílio de receptor GPS e altímetro barométrico.

Em poucos casos, na ausência destes dados coletados em campo, tais informações foram

obtidas a partir de imagens de satélite disponíveis na rede (Google Earth, 2008). A

distância mínima do oceano (em km), para cada localidade, foi obtida pela ferramenta

ruler do mesmo programa.

As variáveis: precipitação anual e temperatura média anual foram obtidas na

base disponível em WorldClim (2008). Ambas as variáveis foram derivadas de valores

mensais interpolados para o período entre os anos 1950 e 2000, com resolução espacial

de aproximadamente 0,0083o x 0,0083o (cerca de 1 km2), em escala global (Hijmans et

al., 2005). As médias mensais das temperaturas máximas e mínimas são oriundas da

base do IPCC (2008) para o período de 1961 a 1990, em células de 0,5o x 0,5o (New et

al., 1999). Estas variáveis foram obtidas através da intersecção das localidades em um

sistema de informação geográfica (Arcview 3.2 – Environmental Systems Research

Institute, ESRI, Redlands, Califórnia, USA), usando as bases de dados climáticos acima

mencionadas.

Obviamente, a escala de análise destas quatro variáveis climáticas pode parecer

grosseira, em se tratando de montanhas que estão localizadas imediatamente acima da

unidade de paisagem regional para a qual tais médias foram obtidas, de modo que se

esperaria o registro de temperaturas mais baixas e de precipitações mais altas nestas

áreas elevadas, especialmente porque erros e incertezas nas interpolações dessas

variáveis tendem a ser maiores em regiões montanhosas (Hijmans et al., 2005).

Entretanto, na ausência de estações meteorológicas em cada uma destas serras e

considerando-se que o gradiente das localidades analisadas apresenta uma escala

149

continental de mais de 1.100 km (ao longo do eixo norte-sul da Chapada Diamantina à

Serra dos Órgãos), optou-se pelo uso dessas variáveis, uma vez que elas podem indicar,

minimamente, tendências nas relações entre elas e a composição da avifauna. A Tabela

4.1 apresenta, para cada localidade, as variáveis geo-climáticas, assim como o número

de espécies de aves registrado.

Análises multivariadas

Para se testar se as avifaunas dos campos rupestres e dos campos de altitude

podem ser consideradas como uma única unidade ou como unidades distintas, foram

realizadas análises de classificação e de ordenação. A análise de classificação (cluster)

utilizou o índice de Sørensen e o método de agrupamento UPGMA (unweighted pair-

group method using arithmetic averages) (Sneath & Sokal, 1973; Kent & Coker, 1992).

O índice de Sørensen foi utilizado, seguindo as sugestões de Kent & Coker (1992) e

Azevedo & van den Berg (2007), para dar maior peso às espécies em comum entre as

localidades, já que muitas espécies não são compartilhadas entre as diversas áreas

usadas na presente análise. Além disso, o UPGMA é recomendado como a técnica de

agrupamento que apresenta melhores resultados em trabalhos ecológicos (Gauch, 1982;

Krebs, 1989; Barros, 1998).

A análise de correspondência canônica, ou CCA (canonical correspondence

analysis – ter Braak, 1987, 1995), visou avaliar a existência de gradientes na

composição das avifaunas altimontanas, assim como as relações entre as variáveis geo-

climáticas e a composição da avifauna. O teste de permutação de Monte Carlo foi usado

para avaliar a significância das correlações.

Para a identificação das espécies indicadoras dos campos rupestres e dos campos

de altitude foi realizada uma análise TWINSPAN (two-way indicator species analysis –

Hill, 1979).

Todas as análises acima mencionadas foram processadas pelo programa PC-

ORD 4.0 (McCune & Mefford, 1999).

RESULTADOS

Distinção das avifaunas dos campos rupestres e dos campos de altitude

A análise de classificação apresentou separação entre as localidades de campos

de altitude (Caparaó, Itatiaia, Órgãos, Ibitipoca e Papagaio) e de campos rupestres

150

(demais localidades) (Figura 4.3). Dentre as localidades de campos de altitude, as Serras

do Ibitipoca e do Papagaio agruparam-se marginalmente às outras, enquanto as Serras

do Itatiaia e dos Órgãos estiveram mais proximamente agrupadas (Figura 4.3).

Com relação às localidades de campos rupestres, os altos picos da Serra do

Caraça (Inficionado e Sol) foram os que se agruparam mais marginalmente às outras

serras, seguidos pela Serra da Gandarela (Figura 4.3). Com exceção da localidade

Alegria (Espinhaço meridional), que se agrupou com a Serra do Pau D’Arco (Espinhaço

centro-setentrional), as demais localidades do Espinhaço centro-meridional (Batatal,

Brumas, Palácio, Boa Vista, Curral, Mascate, Caraça [parte baixa] e Piedade) e centro-

setentrional (Pau D’Arco, Bananal, Capivari, Barão, Cabral, Resplandecente, Almas,

Mucugê e Palmeiras) foram perfeitamente separadas em dois grupos distintos (Figura

4.3). É importante ressaltar que, dentre as localidades do Espinhaço centro-setentrional,

aquelas localizadas na Chapada Diamantina (Almas, Mucugê e Palmeiras) estão no

mesmo agrupamento, sendo que Mucugê e Palmeiras estão mais próximas entre si do

que de Almas (Figura 4.3).

Avifaunas dos campos rupestres e dos campos de altitude e suas relações com

variáveis geo-climáticas

Os resultados da CCA são apresentados na Tabela 4.2. O eixo 1 apresentou um

autovalor de 0,358, sugerindo um maior turnover de espécies, ao contrário dos eixos 2

(0,186) e 3 (0,138), que apresentam gradientes mais curtos (Tabela 4.2). A porcentagem

cumulativa da variância explicada para a presença das espécies foi relativamente alta

(Tabela 4.2). Além disso, as correlações de Pearson para espécies-ambiente foram altas

nos três primeiros eixos e os testes de permutação de Monte Carlo indicaram alta

significância para a correlação dos dados de espécies e variáveis geo-climáticas nos dois

primeiros eixos (Tabela 4.2).

O eixo 1 da CCA apresentou maiores correlações positivas com a altitude, com a

precipitação anual e com a latitude e maiores correlações negativas com distância do

oceano e com as temperaturas (média anual e médias das máximas e das mínimas)

(Tabela 4.3, Figura 4.4). A distância do oceano também foi positivamente

correlacionada com as temperaturas e negativamente correlacionada com a altitude, com

a precipitação e com a latitude (Tabela 4.4). A altitude, outra variável importante no

gradiente geográfico, apresentou correlações positivas com a precipitação e com a

latitude e correlações negativas com a distância do oceano e com as temperaturas

151

(Tabela 4.4). Assim, a estrutura dos dados do primeiro eixo reflete um gradiente do

oceano para o interior, com origem nas montanhas mais altas do sudeste do Brasil

(Serras do Mar e da Mantiqueira), onde há maior precipitação, em direção àquelas mais

baixas e interioranas (na Cadeia do Espinhaço), com aumento gradual das temperaturas

e diminuição da precipitação. Este padrão corrobora a hipótese do primeiro gradiente ao

longo de um eixo leste-oeste (Figura 4.1).

O segundo eixo da CCA apresentou maiores correlações negativas com a

longitude e com a latitude (Tabela 4.3, Figura 4.4). A longitude e a latitude estiveram

positivamente correlacionadas (Tabela 4.4), isto porque muitas serras mais meridionais

estão localizadas em maiores longitudes (entre 44oW e 45oW), enquanto aquelas mais

setentrionais encontram-se em longitudes menores (entre 41oW e 42oW), embora

maiores longitudes não estejam correlacionadas a maiores distâncias do oceano (Tabela

4.4), já que a costa do Brasil apresenta um aumento da longitude de norte para sul. A

longitude também esteve positivamente correlacionada com a precipitação (Tabela 4.4).

Assim, menores longitudes correspondem a menores precipitações (serras do semi-

árido). Além disso, tanto a longitude quanto a latitude apresentaram altas correlações

negativas com as temperaturas (exceto para longitude e temperatura média) e altas

correlações positivas com a precipitação (Tabela 4.4), indicando que maiores latitudes e

longitudes correspondem a menores temperaturas e maiores precipitações. Este padrão

corrobora a hipótese do segundo gradiente ao longo de um eixo sul-norte (Figura 4.1),

onde as serras do sudeste do Brasil são mais frias e recebem maior precipitação em

comparação com aquelas localizadas mais ao norte.

As relações entre as variáveis geo-climáticas nos dois eixos principais da CCA

são apresentadas na Figura 4.4, onde é possível visualizar o primeiro gradiente, de leste

para oeste (eixo 1) e o segundo, de sul para norte (eixo 2).

Ao longo do eixo 1, no lado direito do diagrama, são observadas as localidades

de campos de altitude (Órgãos, Itatiaia, Caparaó, Papagaio e Ibitipoca) e, do centro para

o lado esquerdo, as localidades de campos rupestres do Espinhaço centro-meridional,

que correspondem às serras do Quadrilátero Ferrífero (Sol, Inficionado, Caraça [parte

baixa], Gandarela, Mascate, Piedade, Batatal, Curral e Alegria) e do maciço

montanhoso entre a Serra do Cipó e a região do planalto de Diamantina (Palácio, Boa

Vista, Brumas e Capivari) (Figura 4.4). Da direita para a esquerda, as localidades de

campos de altitude estão exatamente na mesma ordem em que se encontram no espaço

geográfico, da costa atlântica para o interior (Figuras 1.2 e 4.4). O padrão resultante

152

para as localidades de campos de altitude está ligado ao aumento da altitude, da latitude

e da precipitação e à diminuição das temperaturas e da distância do oceano. Por outro

lado, o padrão encontrado para os campos rupestres está ligado ao aumento da distância

do oceano e das temperaturas. Vale ressaltar que, no gradiente do eixo 1, é possível

visualizar a separação das localidades de campos de altitude das de campos rupestres.

Entretanto, aquelas serras que parecem apresentar ambos os tipos de vegetação,

representadas pelos altos picos da Serra do Caraça (Sol e Inficionado) e pela Serra do

Ibitipoca, tomaram uma posição relativamente intermediária entre as localidades de

campos rupestres e de campos de altitude, mas, ainda assim, estão agrupadas com outras

localidades dos sistemas orográficos nas quais se encontram localizadas.

No lado esquerdo do diagrama, ao longo do eixo 2, estão as localidades

representadas por serras do Espinhaço central e setentrional. Neste segundo gradiente,

as localidades aparecem, de baixo para cima, na mesma ordem em que estão localizadas

de sul para o norte na Cadeia do Espinhaço (da Serra Resplandecente à região do

Palmeiras – Figuras 1.2 e 4.4). Além disso, a Serra do Cabral, maciço completamente

isolado da porção central da Cadeia do Espinhaço (Figura 1.2), também aparece isolada

das demais localidades do setor norte-mineiro deste sistema orográfico (Figura 4.4). O

padrão resultante para o eixo 2 está ligado ao aumento da temperatura mínima e à

diminuição da longitude, da latitude e da precipitação.

Espécies indicadoras

A primeira dicotomia do TWINSPAN separou claramente as áreas de campos

rupestres (no lado negativo) das de campos de altitude (no lado positivo). A única

exceção foi a Serra de Ibitipoca que, por seu caráter intermediário, tanto geográfico,

quanto vegetacional, agrupou-se junto às demais localidades de campos rupestres.

Entretanto, tanto a Serra de Ibitipoca quanto os altos picos da Serra do Caraça (Sol e

Inficionado) foram considerados pela análise como localidades que se agruparam

marginalmente às outras (borderline negatives).

Um total de 136 espécies de aves foi discriminado pela primeira dicotomia do

TWINSPAN, sendo 53 delas indicadoras dos campos rupestres (Tabela 4.5), 45

indicadoras dos campos de altitude (Tabela 4.6) e 38 não preferenciais (supertramps)

(Tabela 4.7). Ao analisar estas listagens, com base em conhecimento prévio de campo,

percebe-se que elas tiveram grande sentido biogeográfico.

153

Na segunda divisão, as localidades do Espinhaço meridional (Serras do Mascate,

do Batatal, da Gandarela, do Curral, da Piedade, do Caraça [parte baixa], Picos do Sol e

do Inficionado, Alto da Boa Vista, Alto Palácio e Brumas do Espinhaço) e Ibitipoca (no

lado positivo) foram separadas daquelas localizadas no Espinhaço centro-setentrional

(Capivari, Serras Resplandecente, do Cabral, do Barão, do Pau D’Arco, das Almas,

Campina do Bananal, Mucugê e Palmeiras) (no lado negativo). A única exceção foi

Alegria, que, da mesma forma que na análise de classificação, agrupou-se com as

localidades do Espinhaço setentrional. Entretanto, a partir desta segunda divisão, as

espécies indicadoras apresentaram pouco sentido biogeográfico, com algumas exceções.

Por exemplo, esta divisão indicou espécies que estão claramente associadas ao setor

centro-setentrional da Cadeia do Espinhaço, tais como: Columbina picui, Aratinga

cactorum, Colibri delphinae, Chrysolampis mosquitus, Amazilia fimbriata, Augastes

lumachella, Sakesphorus cristatus, Myrmorchilus strigilatus, Synallaxis frontalis,

Hemitriccus margaritaceiventer e Polioptila plumbea. Da mesma forma, as espécies

indicadoras das serras do setor meridional da Cadeia do Espinhaço, discriminadas pela

análise, e que realmente se concentram nesta região deste sistema orográfico são:

Thalurania glaucopis, Leucochloris albicollis, Amazilia lactea, Picumnus cirratus,

Mackenziaena leachii, Scytalopus speluncae, Muscipipra vetula, Anthus hellmayri,

Tangara desmaresti e Pseudoleistes guirahuro. Por outro lado, esta subdivisão

apresentou espécies típicas de um ou outro setor da Cadeia do Espinhaço como

supertramps, tais como Campylopterus largipennis, Augastes scutatus e Asthenes

luizae. Isto ocorreu porque as montanhas localizadas no setor central da Cadeia do

Espinhaço (norte de Minas Gerais), que apresentam afinidades biogeográficas da

avifauna com aquelas do setor meridional (capítulo 3), agruparam-se com localidades da

Chapada Diamantina pela segunda subdivisão da análise.

DISCUSSÃO

A distinção das comunidades de aves das localidades de campos rupestres e de

campos de altitude foi perfeitamente corroborada pela análise de classificação (Figura

4.3). Dentre as localidades de campos rupestres, a única localidade que não se agrupou

perfeitamente com outras mais próximas geograficamente foi Alegria, o mesmo

ocorrendo na análise do TWINSPAN. Esta localidade do Espinhaço meridional

(Quadrilátero Ferrífero) agrupou-se junto àquelas do Espinhaço centro-setentrional. Isto

154

pode ser explicado pelo fato de Alegria ser a localidade que apresenta as mais baixas

altitudes no Espinhaço meridional (cerca de 900 m), o que permite que algumas

espécies de aves não encontradas em altitudes elevadas no Quadrilátero Ferrífero, mas

que vivem nos campos rupestres mais ao norte, ocorram nessa região. Exemplos são:

Columbina squammata, Pionus maximiliani, Chordeiles pusillus e Phaeomyias murina,

espécies que foram discriminadas pelo TWINSPAN para o agrupamento de Alegria

junto àquelas outras localidades mais setentrionais. Estas espécies talvez tenham sua

distribuição limitada por temperaturas mais baixas e/ou maiores precipitações, de modo

que podem ocorrer em campos rupestres de serras mais altas no Espinhaço setentrional,

mas apenas em áreas mais baixas (e mais secas) do Espinhaço meridional.

Os resultados obtidos pela CCA condizem com os dois principais gradientes

previstos (Figura 4.1), sendo um deles no sentido leste-oeste, apresentando contínua

diminuição da altitude e da precipitação e aumento das temperaturas e da distância do

oceano. O outro gradiente se dá no sentido sul-norte, com gradativo aumento das

temperaturas e diminuição da precipitação. É interessante notar que, há 40 anos, Brieger

(1969) já havia identificado estes dois gradientes com base em estudos sobre a

distribuição de espécies de orquídeas, tendo encontrado substituição progressiva de

espécies da região litorânea em direção ao Brasil central e do sul para o norte.

A correlação altamente positiva entre a latitude e a precipitação provavelmente

está ligada a um aumento gradual da semi-aridez nessas serras, do sul para o norte. De

acordo com dados compilados na revisão da família Cactaceae para o leste brasileiro

(Taylor & Zappi, 2004), foram encontrados os seguintes números de espécies de

campos rupestres nos diferentes setores da Cadeia do Espinhaço, do sul para o norte

(Apêndice 4.2): Espinhaço Sul (7), Serra do Cipó (7), planalto de Diamantina (16),

Norte de Minas Gerais (21) e Chapada Diamantina (24). Isto indica que, do sul para o

norte, há um aumento gradual na riqueza de espécies desta família, constituída

principalmente por plantas xerófitas, adaptadas à maior semi-aridez, o que condiz com

os resultados da CCA. Além disso, espécies de aves típicas da Caatinga, incluindo duas

endêmicas desta província biogeográfica, vivem nos campos rupestres da região centro-

setentrional da Cadeia do Espinhaço, mas não em sua porção meridional (Parrini et al.,

1999; Vasconcelos & D’Angelo-Neto, 2007). Por outro lado, Salino & Almeida (no

prelo), analisaram os padrões de distribuição das pteridófitas da Cadeia do Espinhaço,

incluindo espécies de campos rupestres e formações adjacentes, concluindo que a

riqueza de espécies deste grupo, mais diversificado em regiões tropicais úmidas (Tryon,

155

1986), diminui do sul para o norte, o que também concorda com os resultados da CCA.

Nesse caso específico, o Quadrilátero Ferrífero, região com forte influência de

elementos da Mata Atlântica, apresentou a maior riqueza de pteridófitas na Cadeia do

Espinhaço (Salino & Almeida, no prelo). A ocorrência de espécies de aves típicas da

Mata Atlântica de altitude também foi registrada nos campos rupestres do Quadrilátero

Ferrífero (capítulo 3).

Aquelas localidades que parecem apresentar vegetações com características

intermediárias entre campos rupestres e campos de altitude, apesar de apresentarem

posições marginais em todas as análises (classificação, CCA e TWINSPAN),

agruparam-se com os sistemas orográficos nos quais as mesmas estão inseridas nas

análises de agrupamento e de ordenação (Figuras 1.1 e 1.2), ou seja, os altos picos da

Serra do Caraça (Sol e Inficionado) estiveram mais próximos das outras localidades de

campos rupestres que se encontram na Cadeia do Espinhaço, enquanto a Serra do

Ibitipoca esteve mais próxima ao conjunto de localidades dos campos de altitude que

fazem parte da Serra da Mantiqueira (Papagaio, Itatiaia e Caparaó). Na análise de

TWINSPAN, Ibitipoca agrupou-se marginalmente às localidades de campo rupestre da

Cadeia do Espinhaço. Embora na CCA as posições intermediárias dessas serras sugiram

que as comunidades de aves dos campos rupestres e dos campos de altitude possam

indicar um gradiente de leste para oeste, a análise também separou os dois tipos de

vegetação, o que condiz com os resultados da análise de classificação (Figuras 4.3 e

4.4). Assim, embora pareça haver um leve gradiente nas comunidades de aves dos

campos de altitude para os campos rupestres, é possível afirmar que as avifaunas de

ambos os tipos de vegetação são distintas.

O gradiente sugerido pelas três localidades com características vegetacionais

intermediárias entre campos rupestres e de altitude pode ser explicado por três motivos:

1) Os picos do Sol e do Inficionado apresentam altitudes muito elevadas (acima

de 2.000 m) em comparação com as outras localidades de campos rupestres, o que pode

restringir a ocorrência de espécies de aves que não suportam temperaturas muito baixas,

apresentando, além disso, aqueles táxons típicos das serras mais altas, representadas

pela vegetação dos campos de altitude. Um exemplo é Oreophylax moreirae, espécie

com distribuição nos campos de altitude das Serras do Mar e da Mantiqueira, com

ocorrência única na Cadeia do Espinhaço nos altos picos da Serra do Caraça (Figura

3.10). A ocorrência desta espécie no Espinhaço talvez esteja ligada às glaciações do

Pleistoceno, quando conexões climático-vegetacionais podem ter ocorrido entre as

156

montanhas do leste brasileiro, possibilitando a troca de elementos da fauna e da flora

(ver capítulos 1 e 3). Safford (2007), concluiu que “parece claro que, durante o último

máximo glacial, muitos habitats atualmente restritos aos topos de montanha foram

ecologicamente conectados por ambientes semelhantes, pelo menos ao longo dos eixos

dos maiores sistemas orográficos. Com múltiplas recorrências deste cenário, ao longo

do final do Terciário e Quaternário, as oportunidades para migrações, colonizações,

extinções e diferenciação genética teriam sido muitas vezes maiores. As distribuições de

muitos táxons vegetais ao longo das serras do sudeste do Brasil apóiam exatamente tal

cenário de repetidas conexões e desconexões entre os ambientes montanos através das

atuais lacunas geográficas” (tradução minha). Deste modo, a ocorrência isolada de O.

moreirae, assim como de manchas de campos de altitude nas partes mais elevadas da

Serra do Caraça devem ser relictos de populações possivelmente originárias das

montanhas costeiras durante eventos glaciais.

2) A Serra do Ibitipoca, pertencente ao complexo da Mantiqueira, é uma

formação quartzítica (Silveira, 1922; Dias et al., 2002; Benites et al., 2007), à

semelhança de muitas serras da Cadeia do Espinhaço e diferente das outras pertencentes

à Serra da Mantiqueira, que são formadas principalmente por granito e gnaisse (Petri &

Fúlfaro, 1988; Martinelli & Orleans e Bragança, 1996; Safford, 1999a; Caiafa & Silva,

2005). Este substrato rochoso de Ibitipoca, semelhante ao da Cadeia do Espinhaço, deve

favorecer a existência de diversos táxons vegetais típicos dos campos rupestres (ver

Rapini et al. [2001], Menini-Neto et al. [2007], M. A. L. Fontes, com. pess.),

responsáveis pela manutenção de uma paisagem e de possíveis recursos mais propícios

a elementos da avifauna da Cadeia do Espinhaço, em comparação com outras

localidades da Serra da Mantiqueira. Exemplos indicados pelo TWINSPAN são:

Rupornis magnirostris, Milvago chimachima, Falco femoralis, Hydropsalis torquata,

Tyrannus melancholicus, Myiarchus ferox, Cyanocorax cristatellus, Turdus leucomelas,

Piranga flava, Tangara cayana, Sicalis citrina e Gnorimopsar chopi.

3) Uma vez que os altos picos da Serra do Caraça encontram-se quase no

extremo sudeste da Cadeia do Espinhaço, portanto, mais próximos geograficamente da

Serra da Mantiqueira, e a Serra do Ibitipoca é uma das localidades mais interioranas da

Serra da Mantiqueira, a posição intermediária destas serras deve propiciar a troca de

elementos da avifauna até os dias atuais, já que muitas espécies de aves campestres

apresentam alta capacidade de dispersão. Além disso, as montanhas da região de

Ibitipoca e dos campos das vertentes (Carrancas, São João Del Rey, Tiradentes e

157

Lavras) estão praticamente conectadas àquelas do setor meridional da Cadeia do

Espinhaço por ambientes campestres (ver Azevedo [1962]), em altitudes acima de 1.000

m (Figuras 1.1 e 1.2), o que pode facilitar a dispersão de espécies de aves de áreas

abertas entre os dois sistemas orográficos.

A análise de TWINSPAN apresentou bons resultados para indicação de espécies

de campos rupestres e de campos de altitude, pelo menos na primeira divisão.

Obviamente, algumas destas espécies, apesar de mais características de um tipo de

vegetação, podem ocorrer marginalmente em outro. Exemplos são Leucochloris

albicollis, Mackenziaena leachii e Oreophylax moreirae, espécies discriminadas pela

análise como indicadoras de campos de altitude, embora ocorram marginalmente nos

campos rupestres do setor meridional da Cadeia do Espinhaço. Entretanto, de maneira

geral, a análise indicou muito bem as espécies mais características de cada tipo de

vegetação, com base em conhecimento de campo. Estes resultados não coincidem com

os obtidos por Barros (1998) para orquídeas de campos rupestres, estudo no qual as

análises de TWINSPAN não apresentaram resultados satisfatórios. Entretanto, Barros

(1998) usou na análise apenas uma pequena parcela das espécies de orquídeas

ocorrentes nos campos rupestres (72 das mais de 190 – ver Azevedo & van den Berg

[2007]), o que pode ter levado a resultados não satisfatórios e pouco definidos com

relação às espécies indicadoras. Além disso, seus resultados, baseados em análises de

classificação e de ordenação (CA e DCA), apresentaram poucos padrões coincidentes

ou comparáveis com os obtidos nas análises do presente estudo, especialmente porque o

trabalho de Barros (1998) foi baseado em análises do “modo R”, que levam em

consideração matrizes de distâncias entre as espécies, mas não entre as localidades

(“modo Q”), da forma aqui apresentada. Por outro lado, o estudo sobre orquídeas de

Azevedo & van den Berg (2007), embora concentrado em apenas sete localidades de

campos rupestres da Cadeia do Espinhaço, apresentou resultados coincidentes tanto nas

análises de classificação, quanto de ordenação obtidos no presente estudo, sendo o fato

mais notável, a separação das localidades de campos rupestres da Chapada Diamantina

de outras localizadas no estado de Minas Gerais. Estes resultados coincidentes para aves

e orquídeas reforçam a hipótese da barreira geográfica entre os setores mineiro e baiano

da Cadeia do Espinhaço, conforme discussão no capítulo anterior.

158

TABELA 4.1. Localidades de campos rupestres e de altitude utilizadas nas análises e suas respectivas

variáveis geo-climáticas. As localidades são as mesmas citadas nos capítulos anteriores e estão agrupadas

por códigos de algarismos romano-arábicos de acordo com os seguintes sistemas orográficos: I = Cadeia

do Espinhaço; II = Serra da Mantiqueira; III = Serra do Mar.

Legenda: Lat. = latitude S; Long. = longitude W; Alt. = altitude (m); D. Oc. = distância do oceano (km);

Prec. = precipitação anual (mm); Tméd. = temperatura média anual (oC); Tmáx. = temperatura máxima

média (oC); Tmín. = temperatura mínima média (oC); S = Número total de espécies.

Localidade Código Campo Lat. Long. Alt. D. Oc. Prec. Tméd. Tmáx. Tmín. S

Palmeiras I.5 rupestre 12,448 41,458 1.140 285 822 21,0 27,0 16,2 60

Mucugê I.10 rupestre 12,975 41,358 900 260 974 19,8 27,1 16,3 64

Almas I.15 rupestre 13,530 41,910 1.450 315 943 20,6 27,5 16,7 66

Pau D’Arco I.20 rupestre 15,057 42,670 1.400 390 920 20,0 28,6 17,8 54

Barão I.24 rupestre 16,513 42,907 1.250 395 1.007 19,1 27,7 16,1 60

Bananal I.25 rupestre 16,865 43,044 1.300 390 1.087 20,3 27,5 16,0 56

Resplandecente I.26 rupestre 17,045 43,347 1.210 415 1.117 21,0 27,5 15,8 63

Cabral I.27 rupestre 17,700 44,258 1.155 485 1.316 20,1 26,9 15,0 82

Capivari I.32 rupestre 18,440 43,413 1.230 385 1.497 18,2 25,5 14,2 60

Alto da Boa Vista

I.35 rupestre 19,294 43,583 1.230 340 1.576 18,7 26,2 14,3 103

Brumas do Espinhaço

I.35 rupestre 19,040 43,718 1.250 370 1.542 20,1 26,3 14,3 54

Alto Palácio I.35 rupestre 19,233 43,500 1.330 340 1.595 18,0 26,4 14,3 72

Piedade I.36 rupestre 19,820 43,677 1.650 325 1.624 19,9 25,5 14,2 60

Curral I.38 rupestre 19,961 43,912 1.330 340 1.507 19,2 25,5 13,7 64

Gandarela I.40 rupestre 20,100 43,675 1.635 290 1.652 16,4 24,5 13,1 55

Caraça (parte baixa)

I.42 rupestre 20,100 43,474 1.360 290 1.624 17,0 25,4 13,8 57

Pico do Inficionado

I.42 rupestre 20,136 43,454 2.030 290 1.695 19,4 25,4 13,8 38

Pico do Sol I.42 rupestre 20,111 43,445 2.000 290 1.770 19,4 25,4 13,8 32

Alegria I.43 rupestre 20,143 43,421 910 285 1.429 19,4 25,4 13,8 52

Batatal I.46 rupestre 20,255 43,538 1.440 275 1.574 20,2 24,9 13,3 54

Mascate I.50 rupestre 20,457 43,925 1.485 260 1.606 17,7 24,6 13,0 60

Caparaó II.1 altitude 20,419 41,809 2.400 120 1.779 13,5 25,5 13,3 55

Ibitipoca II.6 altitude 21,678 43,877 1.635 135 1.690 19,6 24,0 13,5 72

Papagaio II.7 altitude 22,047 44,688 2.045 105 2.076 15,0 23,1 11,1 38

Itatiaia II.8 altitude 22,386 44,680 2.450 70 2.375 10,2 22,6 11,0 76

Órgãos III.2 altitude 22,454 43,041 2.165 25 1.861 14,6 24,8 15,6 35

159

TABELA 4.2. Resultados da CCA e do teste de Monte Carlo para avifauna e variáveis geo-climáticas de

26 áreas de campos rupestres e de altitude com base em dados de presença/ausência de 224 espécies de

aves.

Eixo 1 Eixo 2 Eixo 3 Autovalor 0,358 0,186 0,138 Porcentagem cumulativa da variância explicada para a presença das espécies 13,6 20,7 25,9 Correlação de Pearson para espécies-ambiente 0,990 0,986 0,950 Significância da correlação espécies-ambiente (teste de Monte Carlo) 0,01 0,01 0,16

TABELA 4.3. Correlações dos dois primeiros eixos de ordenação da CCA para avifauna e variáveis geo-

climáticas de 26 áreas de campos rupestres e de altitude com base em dados de presença/ausência de 224

espécies de aves.

Variáveis Eixo 1 Eixo 2 Longitude 0,275 -0,696 Latitude 0,729 -0,614 Altitude 0,894 0,045 Precipitação anual 0,837 -0,413 Temperatura média anual -0,845 -0,009 Temperatura máxima média -0,767 0,187 Temperatura mínima média -0,667 0,410 Distância do oceano -0,895 -0,341

160

TABELA 4.4. Matriz de correlação para as variáveis geo-climáticas usadas na CCA.

Variáveis Long. Lat. Alt. Prec. Tméd. Tmáx. Tmín. Latitude 0,766 – Altitude 0,258 0,595 – Precipitação anual 0,686 0,914 0,736 – Temperatura média anual -0,323 -0,596 -0,775 -0,783 – Temperatura máxima média -0,598 -0,824 -0,644 -0,902 0,699 – Temperatura mínima média -0,686 -0,842 -0,580 -0,915 0,684 0,931 – Distância do oceano -0,046 -0,504 -0,737 -0,641 0,715 0,744 0,560

TABELA 4.5. Espécies de aves indicadoras de campos rupestres com base na classificação do

TWINSPAN para 26 áreas de campos rupestres e de altitude e 224 espécies de aves.

Espécie

Crypturellus parvirostris

Sarcoramphus papa

Rupornis magnirostris

Buteo melanoleucus

Milvago chimachima

Falco femoralis

Patagioenas picazuro

Aratinga aurea

Aratinga cactorum

Crotophaga ani

Hydropsalis torquata

Phaethornis pretrei

Campylopterus largipennis

Eupetomena macroura

Amazilia lactea

Augastes scutatus

Nystalus chacuru

Melanopareia torquata

Thamnophilus torquatus

Scytalopus speluncae

Lepidocolaptes angustirostris

Synallaxis frontalis

Synallaxis albescens

Asthenes luizae

Hemitriccus margaritaceiventer

Elaenia flavogaster

Elaenia cristata

Elaenia chiriquensis

Hirundinea ferruginea

Tyrannus melancholicus

Myiarchus ferox

Cyanocorax cristatellus

Stelgidopteryx ruficollis

161

TABELA 4.5. Continuação. Espécie

Troglodytes musculus

Turdus leucomelas

Coereba flaveola

Piranga flava

Thraupis sayaca

Tangara cyanoventris

Tangara cayana

Dacnis cayana

Ammodramus humeralis

Porphyrospiza caerulescens

Sicalis citrina

Emberizoides herbicola

Embernagra longicauda

Volatinia jacarina

Sporophila nigricollis

Saltator similis

Saltator atricollis

Geothlypis aequinoctialis

Gnorimopsar chopi

Euphonia chlorotica

TABELA 4.6. Espécies de aves indicadoras de campos de altitude com base na classificação do


Espécie

Percnohierax leucorrhous

Patagioenas plumbea

Pyrrhura frontalis

Pionopsitta pileata

Guira guira

Phaethornis eurynome

Stephanoxis lalandi

Hylocharis cyanus

Leucochloris albicollis

Clytolaema rubricauda

Mackenziaena leachii

Thamnophilus caerulescens

Thamnophilus ruficapillus

Drymophila genei

Conopophaga lineata

Scytalopus notorius

Oreophylax moreirae

Cranioleuca pallida

Anumbius annumbi

Lochmias nematura

162


Hemitriccus obsoletus

Elaenia mesoleuca

Serpophaga nigricans

Serpophaga subcristata

Phylloscartes ventralis

Phylloscartes difficilis

Knipolegus cyanirostris

Muscipipra vetula

Ramphotrigon megacephalum

Turdus flavipes

Turdus rufiventris

Turdus amaurochalinus

Anthus hellmayri

Stephanophorus diadematus

Tangara desmaresti

Haplospiza unicolor

Donacospiza albifrons

Poospiza thoracica

Poospiza lateralis

Sicalis flaveola

Embernagra platensis

Sporophila caerulescens

Coryphospingus pileatus

Saltator maxillosus

Carduelis magellanica

TABELA 4.7. Espécies de aves não preferenciais (supertramps) com base na classificação do


Espécie

Rhynchotus rufescens

Nothura maculosa

Cathartes aura

Coragyps atratus

Buteo albicaudatus

Caracara plancus

Herpetotheres cachinnans

Falco sparverius

Cariama cristata

Columbina talpacoti

Aratinga leucophthalma

Caprimulgus longirostris

Streptoprocne zonaris

Streptoprocne biscutata

Colibri serrirostris

163


Chlorostilbon lucidus

Melanerpes candidus

Colaptes campestris

Furnarius rufus

Synallaxis spixi

Phacellodomus rufifrons

Phyllomyias fasciatus

Elaenia obscura

Camptostoma obsoletum

Polystictus superciliaris

Myiophobus fasciatus

Knipolegus lophotes

Knipolegus nigerrimus

Xolmis cinereus

Xolmis velatus

Pitangus sulphuratus

Cyclarhis gujanensis

Pygochelidon cyanoleuca

Mimus saturninus

Schistochlamys ruficapillus

Pipraeidea melanonota

Zonotrichia capensis

Molothrus bonariensis

164

APÊNDICE 4.1. Matriz de presença (1) e ausência (0) das espécies de aves nas seguintes localidades analisadas: 1 = Palmeiras; 2 = Mucugê; 3 = Almas; 4 = Pau D’Arco; 5 =

Barão; 6 = Bananal; 7 = Resplandecente; 8 = Cabral; 9 = Capivari; 10 = Alto da Boa Vista; 11 = Brumas do Espinhaço; 12 = Alto Palácio; 13 = Piedade; 14 = Curral; 15 =

Gandarela; 16 = Caraça (parte baixa); 17 = Pico do Inficionado; 18 = Pico do Sol; 19 = Alegria; 20 = Batatal; 21 = Mascate; 22 = Caparaó; 23 = Ibitipoca; 24 = Papagaio; 25

= Itatiaia; 26 = Órgãos. As espécies estão apresentadas na mesma ordem nomenclatural do Apêndice 3.2.

Localidades Espécie

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26

Crypturellus parvirostris 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0

Rhynchotus rufescens 0 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0

Nothura maculosa 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0

Theristicus caudatus 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Cathartes aura 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 0

Coragyps atratus 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1

Sarcoramphus papa 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0

Elanus leucurus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0

Ictinia plumbea 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Heterospizias meridionalis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0

Harpyhaliaetus coronatus 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Percnohierax leucorrhous 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0

Rupornis magnirostris 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0

Buteo albicaudatus 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1

Buteo melanoleucus 1 0 1 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0 1 0 0 0

Buteo albonotatus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Caracara plancus 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0

Milvago chimachima 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0

Herpetotheres cachinnans 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0

Falco sparverius 0 1 1 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 1 0

Falco femoralis 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0

Falco peregrinus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Porzana albicollis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Cariama cristata 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1

165

APÊNDICE 4.1. Continuação. Localidades Espécie

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26

Gallinago paraguaiae 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Gallinago undulata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Columbina minuta 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Columbina talpacoti 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0

Columbina squammata 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0

Columbina picui 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Patagioenas picazuro 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Patagioenas cayennensis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0

Patagioenas plumbea 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0

Zenaida auriculata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Leptotila verreauxi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Primolius maracana 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0

Diopsittaca nobilis 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aratinga leucophthalma 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 1 0

Aratinga auricapillus 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aratinga aurea 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0

Aratinga cactorum 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Pyrrhura frontalis 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1

Forpus xanthopterygius 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Brotogeris chiriri 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Pionopsitta pileata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0

Pionus maximiliani 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0

Amazona aestiva 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Piaya cayana 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Crotophaga ani 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0

Guira guira 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0

Tyto alba 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0

Megascops choliba 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0

Glaucidium brasilianum 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Athene cunicularia 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0

166


1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26

Nyctibius griseus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Chordeiles pusillus 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0

Caprimulgus longirostris 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1

Caprimulgus parvulus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Hydropsalis torquata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0

Cypseloides senex 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Streptoprocne zonaris 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 0 1 0 0 1 0 1 0 1 1

Streptoprocne biscutata 1 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 0 0 1 0 1 1

Chaetura meridionalis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0

Phaethornis pretrei 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0

Phaethornis eurynome 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0

Campylopterus largipennis 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0

Eupetomena macroura 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0

Florisuga fusca 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Colibri delphinae 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Colibri serrirostris 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

Chrysolampis mosquitus 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Stephanoxis lalandi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1

Chlorostilbon lucidus 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 0

Thalurania furcata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Thalurania glaucopis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0

Hylocharis cyanus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0

Leucochloris albicollis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1

Amazilia versicolor 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Amazilia fimbriata 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Amazilia lactea 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0

Clytolaema rubricauda 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1

Augastes scutatus 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0

Augastes lumachella 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Heliactin bilophus 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

167


1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26

Calliphlox amethystina 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Nystalus chacuru 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0

Ramphastos toco 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0

Picumnus cirratus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0

Melanerpes candidus 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0

Veniliornis mixtus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Colaptes campestris 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0

Melanopareia torquata 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0

Mackenziaena leachii 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 1 0 1 0 0 1 1

Taraba major 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Sakesphorus cristatus 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Thamnophilus doliatus 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Thamnophilus caerulescens 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1

Thamnophilus torquatus 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Thamnophilus ruficapillus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1

Myrmorchilus strigilatus 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Herpsilochmus atricapillus 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Formicivora serrana 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0

Formicivora melanogaster 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Formicivora rufa 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Formicivora grantsaui 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Drymophila genei 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1

Conopophaga lineata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1

Scytalopus notorius 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1

Scytalopus speluncae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0

Scytalopus iraiensis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Lepidocolaptes angustirostris 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Cinclodes pabsti 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Furnarius rufus 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0

Oreophylax moreirae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 1

168


1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26

Synallaxis frontalis 1 0 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Synallaxis albescens 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0

Synallaxis spixi 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1

Cranioleuca pallida 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1

Asthenes luizae 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Phacellodomus rufifrons 0 0 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0

Anumbius annumbi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0

Lochmias nematura 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1

Hemitriccus obsoletus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0

Hemitriccus margaritaceiventer 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Todirostrum cinereum 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Phyllomyias fasciatus 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0

Elaenia flavogaster 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0

Elaenia albiceps 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0

Elaenia parvirostris 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0

Elaenia mesoleuca 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1

Elaenia cristata 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0

Elaenia chiriquensis 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0

Elaenia obscura 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1

Camptostoma obsoletum 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0

Serpophaga nigricans 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0

Serpophaga subcristata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 1 0

Phaeomyias murina 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0

Polystictus superciliaris 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0

Phylloscartes ventralis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0

Phylloscartes difficilis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1

Culicivora caudacuta 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Myiophobus fasciatus 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 0 0

Hirundinea ferruginea 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0

Knipolegus cyanirostris 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0

169


1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26

Knipolegus lophotes 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0

Knipolegus nigerrimus 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

Xolmis cinereus 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0

Xolmis velatus 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0

Muscipipra vetula 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0

Myiozetetes similis 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Pitangus sulphuratus 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0

Megarynchus pitangua 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Tyrannus albogularis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Tyrannus melancholicus 1 1 1 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0

Tyrannus savana 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0

Myiarchus swainsoni 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Myiarchus ferox 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0

Ramphotrygon megacephalum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0

Tityra cayana 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Cyclarhis gujanensis 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

Cyanocorax cristatellus 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0

Cyanocorax cyanopogon 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Progne tapera 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0

Progne chalybea 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Pygochelidon cyanoleuca 1 1 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1

Alopochelidon fucata 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Stelgidopteryx ruficollis 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0

Troglodytes musculus 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 0 0

Pheugopedius genibarbis 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Polioptila plumbea 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Turdus flavipes 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0

Turdus rufiventris 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1

Turdus leucomelas 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 1 1 0 1 0 1 0

Turdus amaurochalinus 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0

170


1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26

Turdus albicollis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0

Mimus saturninus 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0

Anthus hellmayri 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1

Coereba flaveola 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0

Schistochlamys ruficapillus 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1

Cypsnagra hirundinacea 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Trichothraupis melanops 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0

Piranga flava 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0

Tachyphonus rufus 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Thraupis sayaca 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0

Stephanophorus diadematus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1

Pipraeidea melanonota 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0

Tangara desmaresti 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1

Tangara cyanoventris 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Tangara cayana 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 0 0

Tersina viridis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Dacnis cayana 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Hemithraupis guira 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Zonotrichia capensis 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

Ammodramus humeralis 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0

Porphyrospiza caerulescens 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Haplospiza unicolor 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0

Donacospiza albifrons 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1

Poospiza thoracica 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1

Poospiza lateralis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0

Poospiza cinerea 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Sicalis citrina 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0

Sicalis flaveola 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0

Emberizoides herbicola 0 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 1 0

Emberizoides ypiranganus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

171


1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26

Embernagra platensis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0

Embernagra longicauda 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0

Volatinia jacarina 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0

Sporophila plumbea 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Sporophila nigricollis 1 1 0 1 1 1 0 1 1 0 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0

Sporophila caerulescens 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0

Sporophila bouvreuil 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Coryphospingus pileatus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0

Saltator similis 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Saltator maxillosus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0

Saltator atricollis 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Parula pitiayumi 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Geothlypis aequinoctialis 1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0

Gnorimopsar chopi 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0

Pseudoleistes guirahuro 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Molothrus bonariensis 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0

Carduelis magellanica 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0

Euphonia chlorotica 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Euphonia cyanocephala 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Chlorophonia cyanea 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Total 60 64 66 54 60 56 63 82 60 103 54 72 60 64 55 57 38 32 52 54 60 55 72 38 76 35

172

APÊNDICE 4.2. Matriz de presença (1) e ausência (0) das espécies da família Cactaceae ocorrentes em

diferentes setores de campos rupestres na Cadeia do Espinhaço. Dados compilados a partir da revisão de

Taylor & Zappi (2004). Os setores do Espinhaço mineiro estão de acordo com Rapini et al. (2002).

Espécie Espinhaço Sul

Serra do Cipó

Planalto de Diamantina

Norte de Minas

Chapada Diamantina

Arrojadoa bahiensis 0 0 0 0 1

Arrojadoa dinae 0 0 1 1 1

Arrojadoa penicillata 0 0 0 0 1

Arrojadoa rhodantha 0 0 0 1 1

Arthrocereus glaziovii 1 0 0 0 0

Arthrocereus melanurus 0 1 1 0 0

Arthrocereus rondonianus 0 0 1 0 0

Brasicereus markgrafii 0 0 0 1 0

Cipocereus bradei 0 0 1 0 0

Cipocereus crassisepalus 0 0 1 0 0

Cipocereus laniflorus 1 0 0 0 0

Cipocereus minensis 1 1 1 1 0

Cipocereus pusilliflorus 0 0 0 1 0

Coleocephalocereus goebelianus 0 0 0 1 1

Discocactus horstii 0 0 0 1 0

Discocactus placentiformis 1 0 1 0 0

Discocactus pseudoinsignis 0 0 0 1 0

Discocactus zehntneri 0 0 0 0 1

Epiphyllum phyllanthus 0 1 1 1 0

Facheiroa squamosa 0 0 0 0 1

Leocereus bahiensis 0 0 0 1 1

Melocactus bahiensis 0 0 0 1 1

Melocactus concinnus 0 0 0 1 1

Melocactus glaucescens 0 0 0 0 1

Melocactus oreas 0 0 0 0 1

Melocactus paucispinus 0 0 0 0 1

Melocactus violaceus 0 0 0 0 1

Melocactus zehntneri 0 0 0 0 1

Micranthocereus albicephalus 0 0 0 1 0

Micranthocereus auriazureus 0 0 0 1 0

Micranthocereus flaviflorus 0 0 0 0 1

Micranthocereus purpureus 0 0 0 0 1

Micranthocereus streckeri 0 0 0 0 1

Micranthocereus violaciflorus 0 0 0 1 0

Opuntia monacantha 0 0 1 0 0

Pilosocereus aurisetus 1 1 1 0 0

Pilosocereus fulvinatans 0 0 0 1 0

Pilosocereus glaucochrous 0 0 0 0 1

Pilosocereus pachycladus 0 0 1 1 1

Rhipsalis floccosa 1 1 0 1 1

Rhipsalis lindbergiana 1 1 1 1 1

Rhipsalis russellii 0 1 1 1 1

Stephanocereus luetzelburgii 0 0 0 0 1

Tacinga inamoena 0 0 0 1 0

Uebelmannia buiningii 0 0 1 0 0

Uebelmannia gummifera 0 0 1 0 0

Uebelmannia pectinifera 0 0 1 0 0

Total 7 7 16 21 24

173

FIGURA 4.1. Mapa mostrando os dois principais gradientes hipotéticos para a distribuição da avifauna dos campos rupestres e dos campos de altitude: 1 = de leste para oeste, da costa atlântica ao centro-sul de Minas Gerais; 2 = de sul para norte, dos campos de altitude mais meridionais, passando pela Cadeia do Espinhaço, até a região da Chapada Diamantina. Áreas acima de 1.000 m de altitude estão destacadas em cinza-escuro. Estados brasileiros: BA = Bahia; DF = Distrito Federal; ES = Espírito Santo; GO = Goiás; MG = Minas Gerais; RJ = Rio de Janeiro; SP = São Paulo; TO = Tocantins.

174

0

510

1520

25

3035

4045

50

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37

Dias de levantamento

Núm

ero

cum

ulat

ivo

de e

spéc

ies

FIGURA 4.2. Curva cumulativa do número de espécies encontradas no Pico do Inficionado, Serra do Caraça, ao longo de 36 dias de amostragem (losangos) e estimativa jackknife (quadrados) para o mesmo conjunto de dados.

175

Similaridade (%) 100 75 50 25 0

AlegriaPau D’Arco Bananal Capivari Barão Cabral Respland. Almas Mucugê PalmeirasBatatal BrumasPalácio Boa VistaCurral Mascate Caraça PiedadeGandarela Inficionado SolCaparaó Itatiaia Órgaos Ibitipoca Papagaio

FIGURA 4.3. Dendrograma mostrando a similaridade da avifauna entre 26 áreas de campos rupestres e de altitude, utilizando o índice de Sørensen com UPGMA sobre dados de presença e ausência de 224 espécies de aves.

176

Alegria

Almas

Bananal

Barão

Batatal

Boa Vista

BrumasCabral

Caparaó

Capivari

Caraça Curral

Gandarela

Ibitipoca

Inficionado

Itatiaia

Mascate

Mucugê

Órgaos

Palácio

Palmeiras

Papagaio

Pau D’Arco

Piedade

Resplandecente

Sol

Longitude

Latitude

Altitude

Precipitação

Tméd

Tmáx

Tmín

Oceano

Eixo 1

Eix

o 2

FIGURA 4.4. Eixos 1 e 2 da CCA mostrando a ordenação de 26 áreas de campos rupestres (círculos abertos) e de campos de altitude (círculos fechados), com base na presença de 224 espécies de aves e suas correlações com variáveis geo-climáticas (representadas por vetores vermelhos). Legenda: Oceano = distância do oceano (km); Tméd. = temperatura média anual (oC); Tmáx. = temperatura máxima média (oC); Tmín. = temperatura mínima média (oC).

177

CAPÍTULO 5.

CONSERVAÇÃO DA AVIFAUNA DOS CAMPOS RUPESTRES E

DE ALTITUDE DO LESTE DO BRASIL

Os campos rupestres e de altitude do leste brasileiro são reconhecidos como

áreas prioritárias para a conservação da biodiversidade. Como exemplos, recentemente

foram identificadas 19 áreas importantes para a conservação das aves no leste do Brasil,

ao longo das áreas de campos rupestres e de altitude tratadas na presente revisão

(Bencke et al., 2006), sendo elas: Parque Estadual do Morro do Chapéu (código BA05),

Parque Nacional da Chapada Diamantina (BA12), Botumirim (MG07), Parque Estadual

do Rio Preto (MG09), Parque Estadual do Pico do Itambé/Serra do Gavião (MG10),

Serra do Cipó (MG11), Serra do Caraça (MG14), Ouro Preto/Mariana (MG16), Parque

Estadual da Serra do Brigadeiro (MG17), Parque Estadual da Serra do Papagaio

(MG18), Parque Nacional do Caparaó (ES/MG01), Complexo Pedra Azul/Forno

Grande (ES07), Parque Estadual do Desengano e entorno (RJ01), Parque Nacional de

Itatiaia (RJ/MG01), Região Serrana do Rio de Janeiro (RJ02), Serra dos Órgãos (RJ04),

Serra da Bocaina (RJ/SP01), Serra da Mantiqueira (SP/MG01) e São Francisco

Xavier/Monte Verde (SP/MG02).

Além disso, diversas regiões de campos rupestres e de altitude foram

consideradas como prioritárias para a conservação da biodiversidade do Cerrado (MMA

et al., 1999) e da Mata Atlântica (Conservation International do Brasil et al., 2000). No

Cerrado, destacam-se as seguintes áreas de campos rupestres: Parque Nacional da

Chapada Diamantina (código 108), Diamantina (código 205), Grão Mogol (código 206),

Serra do Cipó (código 207) e Serra do Cabral (código 209). Na Mata Atlântica, foram

identificadas como áreas prioritárias: Lençóis/Andaraí (código 144), Pico do Barbado

(código 147), região de Ouro Preto/Serra do Caraça (código 232), Serra do Caparaó

(código 235), Pedra Azul/Forno Grande (código 236), Serra do Brigadeiro (código 242),

Serra de São José (código 245), Ibitipoca (código 250), Serra dos Órgãos (código 402),

Serra da Mantiqueira (código 404) e Serra da Bocaina (código 409).

No estado de Minas Gerais, todas as localidades de campos rupestres e de

altitude ocorrentes na Cadeia do Espinhaço (códigos 10, 30, 57 e 85) e na Serra da

178

Mantiqueira (código 112) foram indicadas como áreas de importância especial para a

conservação da biodiversidade (Drummond et al., 2005). Ainda em Minas Gerais, a

UNESCO reconheceu, recentemente, a Reserva da Biosfera da Serra do Espinhaço, pelo

fato de esta região abrigar espécies endêmicas da fauna e da flora e por ser uma das

maiores formações de campos rupestres no Brasil (UNESCO, 2008).

A revisão apresentada no capítulo 3 mostrou que espécies de aves endêmicas da

Mata Atlântica, do Cerrado e da Caatinga vivem nos campos rupestres e de altitude do

leste do Brasil. Além deste caráter de contato entre formações vegetacionais distintas,

tais habitats abrigam suas próprias espécies endêmicas. Dentre as espécies de aves

ocorrentes nestas áreas, 16 são consideradas ameaçadas ou quase-ameaçadas de

extinção em nível global ou nacional (Tabela 5.1). É notável, entretanto, que algumas

discrepâncias sejam observadas entre as listagens global e nacional. Por exemplo, nestas

áreas existem quatro espécies ameaçadas e duas quase-ameaçadas no Brasil (Machado

et al., 2005), enquanto que, na lista global, são encontradas seis espécies ameaçadas e

10 quase-ameaçadas (BirdLife International, 2007) (Tabela 5.1). Dois exemplos são

Asthenes luizae e Poospiza cinerea, espécies não consideradas ameaçadas no Brasil,

mas incluídas na categoria de vulnerável em nível global (Tabela 5.1). Tais

discrepâncias se devem, principalmente, ao fato de estas listagens serem revisadas por

diferentes profissionais, de modo que, os revisores estrangeiros são mais conservadores

que os brasileiros, mantendo espécies em categorias de ameaça, mesmo após a

publicação de dados sobre extensões em suas áreas de distribuição geográfica (e.g,

Vasconcelos et al., 2002a).

Foram decretadas 33 reservas que preservam áreas representativas de campos

rupestres e de altitude ao longo da área de estudo, considerando-se apenas as Unidades

de Proteção Integral (Parques Nacionais, Estaduais e Municipais; Monumentos

Naturais) e uma Reserva Particular do Patrimônio Natural (Camargos, 2001; Rocha et

al., 2005; Bencke et al., 2006; IBAMA, 2008; IEF-MG, 2008) (Tabela 5.2). As

Unidades de Uso Sustentável não foram consideradas neste estudo, uma vez que não

garantem a conservação das áreas de vegetação nativa, a exemplo da Área de Proteção

Ambiental Sul da Região Metropolitana de Belo Horizonte, decretada no Quadrilátero

Ferrífero (Camargos, 2001), onde quase todas as áreas de campos rupestres sobre canga

estão sendo rapidamente destruídas pela atividade mineradora (Jacobi, 2008).

Após a revisão do capítulo 3, apenas dois novos registros recentes para Augastes

scutatus e Asthenes luizae foram realizados no Parque Nacional das Sempre-Vivas

179

(Vasconcelos et al., 2008d), região anteriormente desconhecida ornitologicamente.

Adicionando-se Formicivora grantsaui (endêmica da Chapada Diamantina) à listagem

da Tabela 5.1, percebe-se que a representatividade de espécies endêmicas e ameaçadas

de extinção nas reservas ainda apresenta diversas lacunas de ocorrência (Tabela 5.3).

Por exemplo, Nothura minor não está representada em nenhuma unidade de

conservação. Espécies que apresentam distribuição geográfica relativamente ampla ao

longo da área de estudo e que poderiam ter sido registradas em mais unidades de

conservação são: Harpyhaliaetus coronatus, Primolius maracana, Aratinga

auricapillus, Phylloscartes difficilis, Culicivora caudacuta, Porphyrospiza caerulescens

e Poospiza cinerea (Tabela 5.3). Isto se deve, principalmente, ao fato de que a maioria

destas áreas protegidas nunca foi amostrada por ornitólogos. Neste aspecto, cabe

mencionar que nenhuma destas espécies de valor conservacionista ainda foi registrada

em oito destas 33 reservas (Tabela 5.3), o que reforça a necessidade de levantamentos

ornitológicos nestas áreas. Por outro lado, espécies tais como Augastes scutatus,

Augastes lumachella, Asthenes luizae, Polystictus superciliaris e Embernagra

longicauda são relativamente bem representadas nestas reservas ao longo de suas áreas

de distribuição geográfica (Tabela 5.3).

Dentre as reservas que abrigam maiores números de espécies endêmicas e

ameaçadas de extinção, destacam-se os Parques Nacionais da Chapada Diamantina e da

Serra do Cipó, além dos Parques Estaduais da Serra do Cabral e da Serra do Rola-Moça,

áreas onde recentes levantamentos foram realizados (capítulos 2 e 3).

Além das lacunas no conhecimento sobre espécies de aves endêmicas e

ameaçadas de extinção, tais reservas ainda não podem garantir a conservação de sua

avifauna devido a vários problemas de gestão e de controle de atividades clandestinas.

Alguns destes problemas são amplamente distribuídos em todas as unidades de

conservação, enquanto outros são mais locais, dependendo da região. Abaixo, são

apresentados alguns destes principais problemas que tornam um desafio a conservação

da avifauna e de toda a biota nessas reservas:

“Parques de papel”

Muitas das reservas aqui mencionadas existem apenas no papel, ou seja, foram

criadas por decreto, mas não houve implantação de qualquer tipo de obra de infra-

estrutura, nem contratação de pessoal, não havendo controle de atividades ilegais

(Salino & Almeida, no prelo). Exemplos são os Parques Estaduais de Serra Nova, Grão

180

Mogol, Serra do Cabral e o Parque Nacional das Sempre-Vivas. Além destes, o Parque

Nacional da Chapada Diamantina tem apenas cerca de 50% de sua área regularizada

(Bencke et al., 2006).

Muitas destas reservas foram criadas sem que os proprietários rurais tivessem

recebido qualquer tipo de compensação financeira por suas terras. Como resultado,

alguns ex-proprietários de terras, revoltados, ateiam fogo de maneira recorrente nos

campos rupestres dos Parques Estaduais da Serra do Cabral e de Grão Mogol, como

uma forma de reclamar pelo dinheiro que nunca receberam (ver abaixo). No Parque

Nacional das Sempre-Vivas, ainda vivem garimpeiros da região que continuam a

executar suas atividades de garimpo, além de plantarem roças, realizarem queimadas e

criarem animais, como bois e cavalos.

Falta de pessoal envolvido para fiscalização de atividades clandestinas

As equipes que trabalham nessas reservas, quando existentes, são compostas por

poucas pessoas, incapazes de fiscalizar amplas áreas de vegetação nativa contra a

pilhagem do patrimônio natural. Nas regiões situadas entre a Serra do Cipó e o planalto

de Diamantina, na Serra do Cabral e na Chapada Diamantina, muitas famílias vivem

com base na coleta e na venda de sempre-vivas, plantas endêmicas das famílias

Eriocaulaceae, Cyperaceae, Poaceae e Xyridaceae, valiosas para fins ornamentais

(Giulietti et al., 1987, 1997; Giulietti et al., 1988; Pirani et al., 1994; Harley, 1995).

Adicionalmente, turistas também coletam plantas raras e endêmicas, tais como

orquídeas, bromélias, cactos e lírios (Giulietti et al., 1987, 1997; Conceição, 2000;

Vasconcelos, 2000a). Na Reserva Particular do Patrimônio Natural do Caraça, turistas

retiram canelas-de-ema (Velloziaceae) dos campos rupestres, usando-as como lenha em

acampamentos (Vasconcelos, 2000a). O mesmo ocorre na Chapada Diamantina, onde a

população local utiliza canelas-de-ema como lenha (Harley, 1995; Giulietti et al., 1997).

O fogo é outra ameaça significativa nesses topos de montanha e amplas áreas de

vegetação nativa queimam quase todos os anos nos Parques Nacionais da Chapada

Diamantina e da Serra do Cipó (Conceição, 2000; Ribeiro, 2006; obs. pess.). Na região

da Serra do Caraça, um incêndio criminoso afetou um dos brejos onde Scytalopus

iraiensis havia sido registrado. Após o incêndio, a espécie não foi mais encontrada nesta

área (obs. pess.). Infelizmente, muitos dos incêndios que ocorrem nos ambientes

campestres dos topos de montanha do leste do Brasil são causados por turistas que

acampam nessas áreas (ver abaixo), por criadores de gado que possuem pastagens nas

181

adjacências ou por ex-proprietários, descontentes por não terem sido pagos por suas

terras desapropriadas pela criação de reservas (Giulietti et al., 1997; Ribeiro, 2006). As

modificações ambientais causadas pelo fogo nos campos rupestres e de altitude incluem

o empobrecimento da flora nativa, facilitando a ocorrência de espécies de plantas

invasoras que competem por espaço e luz com as espécies nativas e endêmicas

(Martinelli & Orleans e Bragança, 1996; Safford, 1999a; Vasconcelos, 2000a;

Vasconcelos et al., 2002b; Harley & Giulietti, 2004; Martens, 2008; Mocochinski &

Scheer, 2008). Nos campos rupestres da Serra de São José, a presença de gado bovino

contribui para a fertilização do solo, facilitando o estabelecimento de plantas invasoras,

tais como o capim-gordura (Melinis minutiflora), que contribuem para o aumento dos

incêndios (Alves & Kolbek, 2009). A descaracterização da vegetação dos ambientes

campestres altimontanos é, assim, uma grave ameaça à sua avifauna, já que existem

várias interações entre aves e plantas nestas áreas (Vasconcelos & Lombardi, 2001;

Faustino & Machado, 2006; Machado et al., 2007a).

Turismo descontrolado

Muitas destas reservas, assim como suas adjacências, estão ameaçadas pelo

crescente turismo descontrolado. A recém-criada rota da “Estrada Real”, ligando a costa

do sudeste do Brasil (Parati e Rio de Janeiro) às serras de Minas Gerais, é uma perigosa

ameaça à conservação da avifauna dos campos rupestres e de altitude, uma vez que o

número de turistas aumenta rapidamente a cada ano. O asfaltamento de parte desta

“estrada ecológica” destruiu parcialmente os campos rupestres da localidade-tipo de

Asthenes luizae, uma espécie globalmente vulnerável (BirdLife International, 2007).

Este tipo de desenvolvimento representa uma séria ameaça a esta espécie de ave na

região (Gomes & Rodrigues, 2006a), como também à Coccoloba cereifera

(Polygonaceae), uma espécie de planta endêmica restrita e ameaçada de extinção (Melo,

2000; Mendonça & Lins, 2000; Viana et al., 2005).

Nos campos de altitude dos Parques Nacionais do Caparaó, do Itatiaia e da Serra

dos Órgãos, assim como no Parque Estadual do Ibitipoca, um grande número de turistas

acampa nos topos das montanhas, pisoteando a vegetação nativa e causando incêndios

acidentais. É comum encontrar centenas de pessoas acampadas nessas áreas durante

finais de semana, férias ou feriados. No Parque Nacional do Caparaó, mulas carregam

turistas aos campos de altitude (Vasconcelos, 2003). Esses animais pisoteiam e pastam a

182

flora nativa dos campos de altitude da Serra do Caparaó, composta por espécies de

plantas endêmicas e raras (Giulietti & Hensold, 1990; Leoni, 1997).

Fora das reservas, os impactos acima mencionados também representam

importantes ameaças à avifauna. Adicionalmente, outros impactos que afetam a

avifauna destes topos de montanha são representados principalmente pela mineração

(Vasconcelos et al., 1999b). No Quadrilátero Ferrífero, extensas áreas de campos

rupestres que ocorrem sobre afloramentos rochosos ricos em minério de ferro (canga)

têm sido rapidamente destruídas pela mineração (Jacobi et al., 2007; Versieux &

Wendt, 2007; Jacobi, 2008). A perda de áreas deste tipo especial de campos rupestres

provavelmente levou Augastes scutatus à extinção local em duas serras do Quadrilátero

Ferrífero (Vasconcelos, 1999b; H. B. Gomes, com. pess.). Além disso, esportes

“radicais” praticados por motoqueiros vêm causando profundas erosões na região

(Martens, 2008).

Conclusões

Apesar de as áreas de campos rupestres e de altitude do leste brasileiro serem

reconhecidas como prioritárias para a conservação da biodiversidade, além do fato de

um número relativamente expressivo de unidades de conservação ter sido criado nestas

regiões, pouco ainda é conhecido da avifauna de boa parte destas reservas.

Levantamentos biológicos (incluindo a avifauna) deveriam ser uma prioridade para os

órgãos gestores, que poderiam incentivar e facilitar a pesquisa dentro das unidades de

conservação. Em alguns casos, o levantamento da avifauna dentro destas reservas torna-

se extremamente burocrático e complicado, especialmente se envolver coleta de

exemplares, porque muitos gerentes não permitem ou apresentam um ponto de vista

radical contra esta atividade. Infelizmente, os recentes estudos de campo em ornitologia,

não apenas no Brasil, mostram um forte declínio nas atividades de coleta científica de

espécimes (e.g., Remsen, 1995; Winker, 1996; Peterson et al., 1998; Tubelis & Tomas,

2003; Freymann & Schuchmann, 2005). Vários são os motivos que os gestores usam

como argumento contra as atividades de coleta científica de aves. Dentre eles, existe a

falsa idéia de que os museus já estejam abarrotados de espécimes, não sendo mais

necessário coletar aves, de modo que tal atividade poderia comprometer a conservação

das espécies. Entretanto, cálculos científicos demonstraram que a coleta de exemplares

não afeta a maioria das populações de aves e que outras atividades humanas são as

183

grandes responsáveis pela maior perda da biodiversidade da avifauna (Remsen, 1995;

Oniki & Willis, 1996). Além disso, quase nada se sabe sobre variação geográfica das

espécies de aves no Brasil e novas espécies só puderam ser descritas com base em

coleta de material zoológico. Uma vez que uma nova espécie é descrita, maiores

argumentos se têm para conservar seu habitat. Deste modo, a coleta de exemplares

contribui para um maior conhecimento da avifauna, gerando informação de base para

sua conservação (Vuilleumier, 1988, 2000; Remsen, 1995; Rojas-Soto et al., 2002;

Stiles, 2002; Cuervo et al., 2006; Kannan, 2007), devendo ser vista pelos gestores como

uma atividade científica e não como uma pilhagem do patrimônio natural. Assim, mais

inventários avifaunísticos devem ser realizados nos topos de montanha do leste do

Brasil, visando um melhor conhecimento de sua avifauna. As recentes descobertas e

descrições de Asthenes luizae e Formicivora grantsaui (Vielliard, 1990b; Gonzaga et al,

2007) são bons exemplos de como a avifauna dos campos rupestres da Cadeia do

Espinhaço ainda é pouco conhecida. A partir destes levantamentos e de estudos sobre a

biologia das diversas espécies, será possível elaborar planos de manejo para a

conservação da avifauna e de seus habitats nestas áreas protegidas.

Os órgãos gestores também deveriam priorizar a implantação de infra-estrutura

nos “parques de papel”, assim como contratar um número realista de pessoas que

trabalhem na fiscalização de atividades ilegais nas unidades de conservação e em seus

arredores. Uma vez que incêndios tendem a se alastrar com facilidade nos campos

rupestres e de altitude durante a estação seca, a criação de brigadas de combate a

incêndios também deveria ser incentivada.

Além disso, cada reserva deveria investir esforços na elaboração de planos de

manejo, com a contratação de uma equipe multidisciplinar, visando zonear áreas onde

as atividades turísticas possam ou não ocorrer (ver Rocha et al. [2005]). É também

importante que estes estudos considerem o número máximo de turistas que podem

utilizar as áreas de acesso permitido, durante determinado período.

Por fim, uma vez que as atividades mineradoras vêm degradando rapidamente os

campos rupestres sobre canga, maiores esforços devem ser orientados para a criação de

reservas em áreas onde há este tipo especial de vegetação, tanto no Quadrilátero

Ferrífero (ver Salino & Almeida [no prelo]), quanto na região de Conceição do Mato

Dentro. A única reserva que preserva pequenas áreas de campo rupestre sobre canga é o

Parque Estadual da Serra do Rola-Moça (Viana, 2008).

184

TABELA 5.1. Espécies de aves ameaçadas ou quase-ameaçadas de extinção no Brasil e no mundo

registradas nos campos rupestres e de altitude do leste do Brasil. Categoria: NT = quase-ameaçada (near-

threatened); VU = vulnerável (vulnerable); EN = ameaçada (endangered).

Família / Espécie Brasil Mundo

Tinamidae

Nothura minor VU VU

Accipitridae

Harpyhaliaetus coronatus VU EN

Psittacidae

Primolius maracana NT NT

Aratinga auricapillus - NT

Trochilidae

Augastes scutatus - NT

Augastes lumachella - NT

Thamnophilidae

Drymophila genei - NT

Rhinocryptidae

Scytalopus iraiensis EN EN

Furnariidae

Cinclodes pabsti NT NT

Asthenes luizae - VU

Tyrannidae

Polystictus superciliaris - NT

Phylloscartes difficilis - NT

Culicivora caudacuta VU VU

Emberizidae

Porphyrospiza caerulescens - NT

Poospiza cinerea - VU

Embernagra longicauda - NT

185

TABELA 5.2. Reservas criadas nas localidades de campos rupestres e de altitude do leste do Brasil.

Códigos numéricos para as localidades são apresentados na Tabela 1.1, com exceção do Parque Nacional

das Sempre-Vivas, que não foi considerado na presente revisão. Estados: BA = Bahia; ES = Espírito

Santo; MG = Minas Gerais; RJ = Rio de Janeiro; SP = São Paulo.

Número Reservas Estados Localidades

1 Parque Estadual do Morro do Chapéu BA I.3

2 Monumento Natural Cachoeira do Ferro Doido BA I.3

3 Parque Nacional da Chapada Diamantina BA I.5, I.6, I.7, I.8, I.9, I.10

4 Parque Municipal de Mucugê BA I.10

5 Parque Municipal da Serra das Almas BA I.15

6 Parque Estadual de Serra Nova MG I.23

7 Parque Estadual de Grão Mogol MG I.24

8 Parque Nacional das Sempre-Vivas MG -

9 Parque Estadual da Serra do Cabral MG I.27

10 Parque Estadual de Biribiri MG I.30

11 Parque Estadual do Pico do Itambé MG I.32

12 Parque Estadual do Rio Preto MG I.32

13 Parque Nacional da Serra do Cipó MG I.35

14 Parque Estadual da Serra do Intendente MG I.35

15 Parque Municipal Salão de Pedras MG I.35

16 Monumento Natural Serra da Ferrugem MG I.35

17 Monumento Natural Serra da Piedade MG I.36

18 Parque Municipal das Mangabeiras MG I.38

19 Parque Municipal Paredão da Serra do Curral MG I.38

20 Parque Estadual da Serra do Rola-Moça MG I.39

21 Reserva Particular do Patrimônio Natural do Caraça MG I.42

22 Parque Estadual do Itacolomi MG I.48

23 Parque Nacional da Serra do Caparaó ES/MG II.1

24 Parque Estadual da Serra do Brigadeiro MG II.3

25 Parque Estadual do Ibitipoca MG II.6

26 Parque Estadual da Serra do Papagaio MG II.7

27 Parque Nacional do Itatiaia MG/RJ II.8

28 Parque Municipal Itapetinga Grota Funda SP II.13

29 Parque Estadual da Pedra Azul ES III.1

30 Parque Nacional da Serra dos Órgãos RJ III.2

31 Parque Estadual do Desengano RJ III.2

32 Parque Estadual dos Três Picos RJ III.2

33 Parque Nacional da Serra da Bocaina RJ/SP III.3

186

TABELA 5.3. Ocorrência de espécies endêmicas e ameaçadas nas reservas em localidades de campos rupestres e de altitude do leste do Brasil. Códigos numéricos para as

reservas são apresentados na Tabela 5.2. As células preenchidas por cinza correspondem às localidades que estão dentro das áreas de distribuição geográfica de cada espécie.

Reservas Família / Espécie

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33

Tinamidae

Nothura minor

Accipitridae

Harpyhaliaetus coronatus X X

Psittacidae

Primolius maracana X

Aratinga auricapillus X

Trochilidae

Augastes scutatus X X X X X X X X X X

Augastes lumachella X X X X

Thamnophilidae

Formicivora grantsaui X

Drymophila genei X X X X

Rhinocryptidae

Scytalopus iraiensis X X

Furnariidae

Cinclodes pabsti X

Asthenes luizae X X X X X

Tyrannidae

Polystictus superciliaris X X X X X X X X X X X X X X

Phylloscartes difficilis X X

Culicivora caudacuta X X

Emberizidae

Porphyrospiza caerulescens X X X X X

187

TABELA 5.3. Continuação. Reservas

Família / Espécie 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33

Poospiza cinerea X X X

Embernagra longicauda X X X X X X X X X X X X X X X X

Total 3 1 5 1 1 0 2 2 5 0 4 4 9 3 0 0 3 1 4 6 4 3 2 0 2 1 3 0 1 2 0 0 1

188

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