universidade federal de minas...

Universidade Federal de Minas Gerais Instituto de Ciências Biológicas

Pós-graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre

ÁREA DE VIDA E ORGANIZAÇÃO ESPACIAL DE LOBOS-GUARÁ (CHRYSOCYON BRACHYURUS) NA REGIÃO DO PARQUE

NACIONAL DA SERRA DA CANASTRA, MINAS GERAIS, BRASIL

Fernanda Cavalcanti de Azevedo

2008

ÁREA DE VIDA E ORGANIZAÇÃO ESPACIAL DE LOBOS-GUARÁ

(CHRYSOCYON BRACHYURUS) NA REGIÃO DO PARQUE NACIONAL DA SERRA DA CANASTRA, MINAS GERAIS, BRASIL

FERNANDA CAVALCANTI DE AZEVEDO

Orientador Dr. Flávio Henrique G. Rodrigues

Dissertação apresentada à Universidade Federal de Minas Gerais, como parte das exigências para obtenção do título de Mestre em Ecologia, Manejo e Conservação da Vida Silvestre.

BELO HORIZONTE 2008

i

Azevedo, F. C.de Área de vida e organização espacial de lobos-guará (Chrysocyon brachyurus) na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil. Orientador: Flávio Henrique G. Rodrigues Dissertação (mestrado) – Ecologia, Conservação e Manejo de Vida Silvestre, Instituto de Ciências Biológicas, Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, MG. Palavras-chave: canídeos, Cerrado, conservação, Kernel, sobreposição, territorialidade.

ii

“...Estrela Natureza, precisamos demais, te ter sempre por perto, na calma e santa paz. Nos morros e nos campos, no sol e no sereno, zelando por florestas, cuidando dos animais...”

(Sá & Guarabyra)

iii

AGRADECIMENTOS

Gostaria de deixar registrado aqui a todos que, de forma direta e indireta, fizeram parte

deste trabalho o meu MUITO OBRIGADO! Espero que tenhamos contribuído de

alguma forma com a conservação das espécies e deste planeta maravilhoso! Agradeço

imensamente:

Aos amigos queridos, Flávio H. G. Rodrigues e a Rogério Cunha de Paula, pela grande

oportunidade a mim ofertada, pela confiança e todo carinho compartilhado, e acima de

tudo por acreditarem na minha capacidade em contribuir para a realização do Projeto

Lobos da Canastra: obrigada de coração!

A Jean Pierre Santos, por compartilhar comigo quatro anos de conhecimento, amizade e

dedicação a esse projeto, por me apresentar os caminhos da Serra e dos lobos;

A Joares Adenilson May Júnior, “veterinário dos infernos”, por todos os conselhos,

importantes ou não, por todas as discussões, importantes ou não... E por todas as (com

certeza importantes) conquistas e experiências divididas neste projeto e em nossas

vidas!

À querida amiga e irmã “loba indomável”, Carla Cruz Soares, por dividir comigo o

trabalho, as alegrias, as tristezas, as contas e tantas aventuras no Chapadão da Canastra!

À pesquisadora e amiga Nucharin Songsasen, pela amizade inestimável, pelas conversas

engraçadas (entre o português e o inglês), pelos valiosos conselhos, e pelo incentivo e

amor aos lobos e a esse projeto;

A toda equipe do Projeto Lobos da Canastra: Marcelo Bizerril, Ronaldo Morato,

Eduardo Eizirik, Adriano Gambarini, Lais Duarte, Mayra Amboni e Lucía Curral, acima

de tudo pela amizade que construímos!!

A todos os estagiários que passaram pelo Projeto Lobos da Canastra e que conviveram

conosco durante esses anos nos ajudando na coleta de dados e que compartilharam

comigo seus conhecimentos e experiências;

iv

À Fabiana Rocha “Bia”, amiga que se aventurou comigo no “mundo misterioso do

destemido H e seus comparsas” - Loas, Ranges e Kernels da vida!!! Obrigada pela

amizade e discussões sobre a biologia!

Ao Instituto para Conservação dos Carnívoros Neotropicais (Instituto Pró Carnívoros),

pela oportunidade de participar do Projeto Lobos da Canastra;

Ao Diretor do Parque Nacional da Serra da Canastra, Joaquim Maia Neto, ao Chefe de

Brigada, Adaniel Donizete de Matos, e toda equipe de funcionários por cuidarem da

Serra sempre com tanto carinho!

Ao Instituto Brasileiro Para Conservação dos Recursos Naturais (IBAMA) pela parceria

e apoio logístico durante a realização do trabalho.

Ao Programa de Pós Graduação de Ecologia, Conservação e Manejo de Vida Silvestre

da UFMG e seus professores e à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível

Superior (CAPES) pela concessão da bolsa de Mestrado;

Aos colegas do Laboratório de Ecologia de Mamíferos, por toda a ajuda e em especial a

Nadja Simbera Hemetrio.

Aos membros da banca examinadora: Dra. Sandra M. C. Cavalcanti e Dr. Marcos

Rodrigues, obrigada pelo aceite em avaliar este trabalho.

À Dra. Kátia Gomes Facure e sua família, pela inestimável paciência e ajuda nas

análises estatísticas; que apesar de tanto trabalho, sempre me recebeu em sua casa com

muito carinho, bom humor, profissionalismo e uma boa tigela de açaí!

À minha “família adotiva” em São Roque de Minas: Dona Antonia e Seu Amadeu,

Wanila, Jaiminho, Rosarinha e Zezão, Amanda, Bruno, Agna e Bigode. Sem vocês nada

disso seria possível...

v

À amiga Letícia Couto Garcia e sua família (família I em Belo Horizonte) por abrirem

as portas da sua casa e oferecerem além de apoio, carinho e amizade, imprescindíveis

para a realização deste mestrado;

Aos amigos Flávia, Elaine e Bruno (família II em Belo Horizonte) por sempre

oferecerem um porto seguro, uma conversa gostosa e uma cama quentinha, também

imprescindível para a realização deste mestrado;

Ao amigo, marido e maior incentivador do meu trabalho... Fonte inesgotável de energia

e entusiasmo eu agradeço por estar disposto a compartilhar comigo os bons e maus

momentos da luta pela conservação das espécies e pela qualidade de vida do planeta. A

nossa profissão nos colocou lado a lado e desde então tudo o que estamos construindo

com amor e dedicação, me faz a cada dia mais feliz! Fred... Obrigada!

Gostaria de agradecer especialmente aos meus pais, Vera e Paulo, e a minha irmã Ana

Flávia, que sempre me guiaram ao longo desta caminhada em busca da minha realização

profissional. Vocês me ensinaram a amar a natureza sob todas as suas formas e a lutar

pelo que acredito, pois, sempre apoiaram as minhas escolhas mesmo quando elas

significaram quilômetros de distância... Sem vocês eu jamais teria realizado este ou

qualquer outro trabalho. Amo vocês!

A toda família Cavalcanti & Azevedo, por estarem sempre presentes. E aos que

começaram toda esta história, meus avós, Bianor Azevedo e Hercílio Cavalcanti, que

estejam onde estiverem estarão sempre comigo;

Ao fascinante lobo-guará.

vi

SUMÁRIO

Índice de Figuras...................................................................................................... viii

Índice de Tabelas...................................................................................................... x

Apresentação............................................................................................................. 01

Literatura Citada....................................................................................................... 05

CAPÍTULO I – Área de vida do lobo-guará na região do Parque Nacional da Serra

da Canastra, Minas Gerais, Brasil.....................................................

12

Resumo..................................................................................................................... 13

Abstract..................................................................................................................... 14

Introdução................................................................................................................. 15

Materiais e Métodos................................................................................................. 17

Resultados................................................................................................................. 22

Discussão.................................................................................................................. 26


CAPÍTULO II – Sobreposição das áreas de vida e organização espacial em lobos-

guará na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas

Gerais,

Brasil.................................................................................................

52

Resumo..................................................................................................................... 53

Abstract..................................................................................................................... 54

Introdução................................................................................................................. 55

Material e Métodos................................................................................................... 57

Resultados................................................................................................................. 63

Discussão.................................................................................................................. 68


vii

ÍNDICE DE FIGURAS

Figura 1. Lobo-Guará (Chrysocyon brachyurus) na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil. Fotos: Arquivo Projeto Lobo-Guará....................................................................................................................

11

Figura 2. Distribuição atual do Lobo-Guará (Chrysocyon brachyurus). Fonte: Rodden et al. 2004...............................................................................................

11

Figura 1.1. Localização do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil. Fonte: IBAMA - MMA 2005..................................................................

40

Figura 1.2. Procedimento de coleta de dados biométricos e amostras biológicas durante captura de lobo-guará (Chrysocyon brachyurus) na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil. a) biometria dos caninos; b) biometria da pata dianteira; c) coleta de sangue; d) coleta de urina. Fotos: Arquivo Projeto Lobo-Guará...............................................................................

41

Figura 1.3. Colocação de rádio-colar durante captura de lobo-guará (Chrysocyon brachyurus) na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil. a) fixação do rádio-colar; b) lobo-guará aparelhado com rádio-colar e brinco identificador. Fotos: Arquivo Projeto Lobo-Guará......................

42

Figura 1.4. Observação de comportamento de lobo-guará (Chrysocyon brachyurus) durante monitoramento por rádio telemetria na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil. Fotos: Arquivo Projeto Lobo Guará..........................................................................................................

42

Figura 2.1. Sobreposição das áreas de vida dos lobos-guará (Chrysocyon brachyurus) machos residentes na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil. a) sobreposição no ano de 2004, b) sobreposição no ano de 2005, c) sobreposição no ano de 2006.....................................................................................................................

82

Figura 2.2 Esquema representando os grupos familiares de lobos-guará (Chrysocyon brachyurus) na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, identificados através das análises de DNA....................................................................................................................

83

Figura 2.3. Sobreposição de áreas de vida de lobos-guará (Chrysocyon brachyurus) entre indivíduos geneticamente identificados pertencentes aos mesmos grupos familiares, na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil. a) família I, b) família II e c) família III.........................................................................................................................

84

Figura 2.4. Médias e erros padrões das sobreposições das áreas de vida total entre lobos-guará (Chrysocyon brachyurus) na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil, de acordo com o sexo e local para o ano de 2005.......................................................................................................

89

viii

Figura 2.5. Médias e erros padrões das sobreposições das áreas de vida total entre

lobos-guará (Chrysocyon brachyurus) na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil, de acordo com o sexo e local para o ano de 2006.......................................................................................................

89

ix

ÍNDICE DE TABELAS

Tabela 1.1. Medidas biométricas (cm) de lobo-guará (Chrysocyon brachyurus) (n = 33) na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil..................................................................................................................

43

Tabela 1.2. Tamanhos de área de vida de lobos-guará (Chrysocyon brachyurus) adultos comparados para sete estudos. N, número indivíduos amostrados; 1 Área de vida estimada do casal; * Áreas de vida calculadas através do MCP com 95% das localizações; ** Áreas de vida calculadas através do MCP com 100% das localizações; *** Método de cálculo de área de vida não especificado........................................................................................................

44

Tabela 1.3. Estimativa em km2 da área de vida de 16 indivíduos de lobo-guará (Chrysocyon brachyurus) na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil, para os anos de 2004 a 2006, realizadas com o método Kernel. KT, Kernel Área Total contendo 95% das localizações; KN, Kernel Área Nuclear contendo 50% das localizações; N, número de localizações; M, macho; F, fêmea; A, adulto; SA, subadulto.......................................................

45

Tabela 1.4. Estimativas em km2 das áreas de vida, realizadas pelos métodos MCP e Kernel, para 16 indivíduos de lobo-guará (Chrysocyon brachyurus) na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil. M, macho; F, fêmea; A, adulto; SA, subadulto; Loc., número de localizações..........................................................................................................

46

Tabela 1.5. Comparação do tamanho de área de vida em km2 de fêmeas de lobo-guará (Chrysocyon brachyurus) na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil, entre as estações reprodutiva e não reprodutiva nos anos de 2005 e 2006. Estimativa realizada pelo método Kernel para área total contendo 95% das localizações. N, número amostral................................................................................................................

47

Tabela 1.6. Comparação do tamanho de área de vida em km2 de fêmeas de lobo-guará (Chrysocyon brachyurus) na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil, entre as estações seca e úmida durante nos anos de 2005 e 2006. Estimativa realizada pelo método Kernel para área total contendo 95% das localizações. N, número amostral.........................................

48

Tabela 1.7. Comparação do tamanho de área de vida em km2 de fêmeas de lobo-guará (Chrysocyon brachyurus) na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil, entre as estações seca e úmida, reprodutiva e não reprodutiva durante nos anos de 2005 e 2006. Estimativa realizada pelo método Kernel para área nuclear contendo 50% das localizações. N, número amostral...............................................................................................................

49

Tabela 1.8. Comparação do tamanho de área de vida em km2 de lobo-guará (Chrysocyon brachyurus) na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil, entre machos e fêmeas durante as estações seca e úmida

x

nos anos de 2005 e 2006. Estimativa realizada pelo método Kernel para área total contendo 95% das localizações e para área nuclear contendo 50% das localizações. N, número amostral........................................................................

50

Tabela 1.9. Comparação do tamanho de área de vida em km2 de lobos-guará (Chrysocyon brachyurus) na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil, entre machos e fêmeas durante as estações reprodutiva e não reprodutiva nos anos de 2005 e 2006. Estimativa realizada pelo método Kernel para área total contendo 95% das localizações e para área nuclear contendo 50% das localizações. N, número amostral..........................................

51

Tabela 2.1. Porcentagem de sobreposição entre lobos-guará (Chrysocyon brachyurus), considerando indivíduos do mesmo sexo e casais durante os anos amostrados (2004 a 2006) na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil. F-F, pares de fêmeas; M-M, pares de machos; M-F, casais..........................................................................................................

85

Tabela 2.2. Matriz de sobreposição entre áreas de vida de lobos-guará (Chrysocyon brachyurus) na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil............................................................................................

86

Tabela 2.3. Valores médios das sobreposições entre lobos-guará (Chrysocyon brachyurus), considerando todos os anos amostrados (2004 a 2006), monitorados na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil. F-F, pares de fêmeas; M-M, pares de machos; M-F casais não reprodutivos; n, número de casos; T, área de vida total, N, área nuclear; R, área de vida durante a estação reprodutiva; RN, área nuclear durante a estação reprodutiva; FR, área de vida fora da estação reprodutiva; FRN, área nuclear fora da estação reprodutiva..................................................................................

88

Tabela 2.4. Médias e desvios padrões de sobreposição de área de vida de lobos-guará (Chrysocyon brachyurus) na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil, para os anos de 2005 e 2006, de acordo com a localização do par considerado: D/D, dentro/dentro; D/DF, dentro/dentro-fora; DF/DF, dentro-fora/dentro-fora; F/DF, fora/dentro-fora. F-F, pares de fêmeas e M-M, pares de machos......................................................................................

90

Tabela 2.5. Valores de sobreposição entre lobos-guará (Chrysocyon brachyurus) na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil, quando consideradas as relações de parentescos entre os mesmos durante os anos de 2004 a 2006. T, área de vida total; N, área nuclear; n, número amostral................................................................................................................

91

Tabela 2.6. Comparações das sobreposições médias entre áreas de vida de lobos-guará em duas áreas de estudo diferentes: Parque Nacional da Serra da Canastra e Parque Nacional das Emas. Áreas de vidas estimadas através do método do Kernel com 95% das localizações para área de vida total e com 50% das localizações para área de vida nuclear. M-M, pares de machos; F-F, pares de fêmeas; M-F*, pares de macho-fêmea não reprodutivos; M-F** pares de macho-fêmea reprodutivos..............................................................................

92

1

APRESENTAÇÃO

O lobo-guará, Chrysocyon brachyurus (Illiger 1815) (Mammalia; Carnivora), é o

maior canídeo da América do Sul e única espécie atual do gênero Chrysocyon (Berta

1981; Macdonald and Sillero-Zubiri 2004). Distingui-se facilmente de qualquer outro

canídeo por sua pelagem castanho-avermelhada, os longos membros negros, as grandes

orelhas e a presença de uma crina erétil (Dietz 1984, 1985) (Figura 1).

A área de distribuição desta espécie compreende a região central da América do Sul,

abrangendo os estados do centro-oeste e sudeste brasileiro até o Rio Grande do Sul, não

ocorrendo na Floresta Amazônica e partes do Nordeste árido (Dietz 1985; Hofmann and

Ponce Del Prado 1976). Também é encontrado nos Pampas do extremo leste do Peru, no

oeste da Bolívia, entre o Norte e Nordeste Argentino (Cabrera 1958; Coimbra Filho 1972;

Nowak 1999), ao longo do Chaco paraguaio, estendendo-se até o Uruguai, lugar onde era

considerado extinto até recentemente (Mones and Olazarri 1990) (Figura 2). Seus

ambientes preferidos são lugares com vegetação natural aberta como campos, cerrados, charcos

e pântanos, sendo que características anatômicas lhe conferem habilidade de forragear em

ambientes de capim alto, predominantes em seu habitat (Dietz 1984).

O lobo-guará é conhecido como um animal solitário a maior parte do ano,

entretanto, a manutenção do par reprodutivo ocorre durante a época de acasalamento,

que se estende desde o final de abril até princípios de junho (Rodenn et al. 2004). As

fêmeas manifestam um único período de cio por ano que dura aproximadamente cinco

dias. O tempo de gestação varia em torno de 65 dias e as ninhadas possuem de dois a

quatro filhotes (Dietz 1984; Rodenn et al. 2004). Os nascimentos ocorrem entre junho e

agosto, tendo sido registrados até o mês de outubro (Dietz 1984; Garcia 1983; Rodenn

et al. 2004).

2

Durante o período reprodutivo o casal partilha a mesma área de vida (Dietz

1984; Melo et al. 2007; Rodrigues 2002) e esta varia de 25,21 km2

a 132 km2

(Dietz

1984; Carvalho and Vasconcellos 1995; Mantovani 2001; Rodrigues 2002; Silveira

1999). A área ocupada por um casal pode ser tanto exclusiva, com nenhuma ou pouca

sobreposição entre áreas de casais vizinhos (Dietz 1984), como pode ter grandes

sobreposições com casais vizinhos (Rodrigues 2002).

O lobo-guará é considerado um animal onívoro e possui uma dieta generalista,

constituída principalmente de pequenos vertebrados e frutos, e comportamento

oportunista em relação aos itens alimentares básicos já descritos para a espécie (Amboni

2007; Azevedo 2000; Dietz 1984; Jácomo et al. 2004; Juarez and Marinho-Filho 2002;

Motta-Júnior 2000; Motta-Júnior et al. 1996; Queirolo 2001; Rodrigues et al. 2007;

Santos et al. 2003; Silva 1996). Entre os canídeos da América do Sul, é o que consome

itens vegetais em maior quantidade. A maioria dos estudos já realizados aponta que a

lobeira, ou fruta do lobo (Solanum lycocarpum, St. Hill, Solanaceae), é o principal item

alimentar vegetal, importante tanto em termos de freqüência quanto de biomassa

(Aragona 2001; Dietz 1984; Jácomo et al. 2004; Juarez and Marinho-Filho 2002;

Rodrigues et al. 2007; Santos et al. 2003). Esse fruto é muito comum em áreas de

cerrado e também está presente em pastagens e áreas antropizadas. Segundo Rodrigues

(2002), o fato de a lobeira estar amplamente distribuída em suas áreas de ocorrência

possibilita ao lobo guará o uso de áreas alteradas pela ação humana.

O lobo-guará também se adapta bem à dieta a base de frutos exóticos e

cultivados (Santos et al. 2003) e com isso tem expandido sua distribuição em direção a

áreas de Mata Atlântica, devastadas e transformadas em áreas abertas (Dietz 1984;

Fonseca et al. 1994; Rodden et al. 2004). No entanto, apesar da flexibilidade que o

permite ocupar ambientes alterados, o lobo-guará tem desaparecido de várias áreas de

3

Cerrado onde a vegetação já foi substituída por empreendimentos agro-pecuários

(Fonseca et al. 1994).

O Cerrado constitui hoje um dos mais ameaçados biomas no mundo em

conseqüência da crescente exploração econômica de suas terras (Oliveira and Marquis

2002). Dois dos efeitos mais prejudiciais provenientes das atividades humanas

realizadas neste bioma são a perda e fragmentação de habitat, o que vêm alterando a

densidade populacional de várias espécies (Oliveira and Marquis 2002). O grupo dos

carnívoros parecem ser um dos mais prejudicados por tais mudanças ambientais

(Oliveira and Crawshaw 1997). Este fato está relacionado à exigência destes por

grandes áreas de vida e por possuírem, em sua maioria, populações com baixas

densidades e com baixas taxas reprodutivas (Leite and Oliveira 1998; Noss et al. 1996).

Outros fatores, também ligados às ações antrópicas, podem vir a ocasionar declínio nas

espécies de carnívoros, entre elas o lobo-guará, como atropelamentos (Rodrigues 2002),

caça em represália á predação sobre criações domésticas (Corral 2007), e o contato com

esses animais e suas doenças (May Jr. et al., no prelo).

Segundo a lista oficial brasileira de espécies ameaçadas, o lobo-guará é

considerado uma espécie ameaçada de extinção, incluído na categoria “vulnerável”

(MMA 2003), e também é classificado como perto de estar ameaçado de extinção pela

International Union for Conservation of Nature (IUCN) (Sillero-Zubiri et al. 2004). O

lobo-guará ainda é encontrado em praticamente todas as Unidades de Conservação

(UCs) do bioma Cerrado, mas o número de populações viáveis (número mínimo de 500

indivíduos) (Reed et al. 2003) dentro destas reservas é considerado insuficiente para a

sobrevivência da espécie a longo prazo (Rodrigues and Oliveira 2006). Grande parte da

cobertura vegetal original do bioma Cerrado já foi substituída por áreas agrícolas e de

pastagens, permanecendo preservado somente cerca de 20% da área original deste

4

bioma (Myers et al. 2000), geralmente distribuída em pequenas reservas. O Parque

Nacional da Serra da Canastra (PNSC) contribui com a proteção de aproximadamente

3,8% da área protegida de Cerrado sob as UCs federais, e dentro do grupo de unidades

de proteção integral representa a sexta área mais extensa em superfície protegida dentro

do território nacional (MMA/IBAMA 2005). No documento “Ações Prioritárias para a

Conservação da Biodiversidade do Cerrado e do Pantanal”, publicado pela

Conservation International em 1999, o PNSC foi considerado uma área cuja prioridade

para a conservação é extremamente alta (MMA/IBAMA 2005). Entretanto, mesmo

sendo um importante refúgio para a conservação das espécies de fauna e de flora, a

região em que o parque está inserido vem sofrendo diversos tipos de intervenções

antrópicas, resultando na alteração do desenho original da paisagem (MMA/IBAMA

2005).

O presente estudo foi realizado no Parque Nacional da Serra da Canastra e seu

entorno, e faz parte do Projeto Biologia Comportamental e Conservação do Lobo-

Guará (Chrysocyon brachyurus) no Cerrado do Estado de Minas Gerais, elaborado e

realizado pelo Instituto para a Conservação dos Carnívoros Neotropicais (Pró

Carnívoros). Este trabalho foi dividido em dois capítulos escritos já no formato sugerido

para futuras publicações, segundo as normas do periódico Journal of Mammalogy,

porém, os dados são apresentados em uma versão mais estendida. Assim, parte da base

de dados é comum para ambos os capítulos. O primeiro capítulo avalia o tamanho das

áreas de vida e áreas centrais de atividade dos lobos-guará na região da Serra da

Canastra, e a variação das mesmas em relação às estações reprodutiva e não

reprodutiva, à sazonalidade climática, e à localização dos indivíduos (área de vida

dentro ou fora do PNSC). O segundo capítulo aborda a questão da territorialidade da

espécie a partir da avaliação das sobreposições entre as áreas de vida e as áreas centrais

5

de atividade de diferentes lobos (considerando estas como possíveis delimitações dos

territórios) com relação ao grau de parentesco dos mesmos, ao sexo e à estação

reprodutiva.

LITERATURA CITADA

AMBONI, M. P. M. 2007. Dieta, disponibilidade alimentar e padrão de movimentação do

lobo-guará, Chrysocyon brachyurus, no Parque Nacional da Serra da Canastra.

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Figura 1. Lobo-Guará (Chrysocyon brachyurus) na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil. Fotos: arquivo Projeto Lobo-Guará.

Figura 2. Distribuição atual do Lobo-Guará (Chrysocyon brachyurus). Fonte: Rodden et al. 2004.

12

CAPÍTULO I

ÁREA DE VIDA DO LOBO-GUARÁ (Chrysocyon

brachyurus) NA REGIÃO DO PARQUE NACIONAL DA

SERRA DA CANASTRA, MINAS GERAIS, BRASIL

13

RESUMO

A maneira como os animais utilizam o espaço que habitam pode ser influenciada

por diversos fatores como qualidade do habitat e organização social da espécie. O

objetivo do presente trabalho foi estimar os tamanhos e descrever como a época do ano

e a época reprodutiva afetam as áreas de vida de lobos-guará (Chrysocyon brachyurus)

na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil, com o uso da

rádio telemetria. Utilizando o estimador Kernel 95%, o tamanho de área de vida anual

variou de 15,56 a 114,29 km2, sendo em média 50,97 ± 32,47 km2. Nossos resultados

indicam que os tamanhos de área de vida podem não estar sendo somente influenciados

pela disponibilidade de recursos no ambiente uma vez que não foi encontrada diferença

significativa entre áreas de vida de machos e fêmeas durante as estações seca e úmida.

Durante a estação reprodutiva as áreas de vida foram menores para fêmeas, podendo

esta redução estar associada ao período de gestação e cuidado com a prole. O

comportamento de lobos-guará que habitam áreas antrópicas parece ser distinto do de

lobos que vivem em áreas naturais. Os indivíduos que residem exclusivamente dentro

do Parque apresentaram áreas de vida relativamente maiores quando comparados aos

animais externos ou de borda, estando os últimos possivelmente mais sujeitos a

alteração dos hábitos comportamentais em resposta às pressões antrópicas.

14

ABSTRACT

The way that animals use the space they inhabit can be affected by several

factors such as habitat quality and social organization of the species. The aim of this

study was to estimate the maned wolf’s home range sizes and shape in the Serra da

Canastra National Park, Minas Gerais, Brazil, using radio tracking techniques. Using

the 95% Kernel density estimator, the annual home range size varied from 15.56 to

114.29 km2, being on average 50.97 ± 32.47 km2. Our results indicate that the home

range sizes may not only be influenced by the resources availability, once it was not

found significant difference between males and females’ home ranges during the dry

and wet seasons. During the reproductive season the home range were smaller as for

females, and such reduction may be associated to the gestation period and care of the

offspring. The behaviour of maned wolves living in anthropic habitats seems to be

different from those living in natural areas, being that individuals who live exclusively

inside of the Park have relatively larger home ranges when compared to animals that

live outside the Park, being these outliving individuals possibly more subjected to

behaviour alteration due to anthropic pressures.

15

INTRODUÇÃO

Entender a organização dos animais no espaço e no tempo tem sido uma das

questões centrais nos estudos ecológicos (Kernohan et al. 2001). Durante grande parte

de suas vidas os animais ocupam uma área espacialmente definida e esta pode consistir

em um mosaico de lugares importantes usados de formas diferentes ao longo de suas

existências (Ewer 1998). Quantificar estas áreas pode revelar muito a respeito da

dinâmica social e requerimento energético das espécies.

Este espaço definido tem sido tradicionalmente chamado de área de vida e é

caracterizado como o espaço físico utilizado pelo animal em suas atividades diárias

normais, como forragear, acasalar e cuidar da prole (Burt 1943). Muitos autores têm

refinado este conceito, anexando a ele informações importantes como, por exemplo, a

intensidade de uso das áreas utilizadas pelos animais, ou seja, a quantidade de tempo

gasto em cada parte da sua área de vida (Powell 2000; Seaman and Powell 1996).

Entre os mamíferos carnívoros, o tamanho das áreas de vida, os diversos

aspectos do seu uso, e a movimentação dos indivíduos no espaço, são fortemente

influenciados pelo padrão de distribuição dos recursos, principalmente pela

disponibilidade e a qualidade dos recursos alimentares (Broomhall et al. 2003;

MacDonald 1983; Mizutani and Jewell 1998). Também outros fatores contribuem como

a maturidade sexual, o status social (Boydston et al. 2003; Logan and Sweanor 2001), o

acesso às fêmeas (Mizutani and Jewell 1998), e o acesso a locais potenciais de abrigo e

reprodução (Chamberlain et al. 2003; Ewer 1998).

Entre os mamíferos do grupo Canidae (lobos, coiotes, raposas e cães) existe um

amplo gradiente com relação ao sistema social, ocorrendo desde espécies solitárias,

como o lobo guará (Chrysocyon brachyurus), até espécies altamente sociais como o

lobo cinzento (Canis lupus) (Nowak 1999). O estabelecimento das áreas de vida neste

16

grupo pode variar interspecificamente e intraespecificamente, estando relacionada às

diferenças entre dietas e disponibilidade de alimento nos diferentes tipos de hábitats

(MacDonald and Sillero-Zubiri 2004). Um exemplo desta variação está no

comportamento da raposa-do-Ártico (Alopex lagopus), que em algumas regiões onde

ocorre é essencialmente migratória (Eberhardt et al. 1983), enquanto em outras vive em

áreas muito pequenas (Hersteinsson and MacDonald 1982). Lobos etíopes (Canis

simensis) em áreas com baixa densidade de roedores formam casais que estabelecem

áreas de vida pelo menos duas vezes maiores do que as áreas estabelecidas em hábitats

com maior abundância de roedores, onde formam grandes grupos (Marino 2003).

O lobo-guará é considerado um canídeo solitário a maior parte do ano e de

comportamento territorial, ocorrendo a manutenção do par reprodutivo durante a época

de acasalamento (Dietz 1984). A maior parte dos trabalhos publicados sobre esta

espécie descreve os aspectos da sua dieta (Azevedo 2000; Dietz 1984; Carvalho and

Vasconcellos 1995; Cheida 2005; Jácomo et al. 2004; Juarez and Marinho-Filho 2002;

Motta-Júnior et al. 1996; Motta-Júnior 2000; Motta-Júnior et al. 2002; Queirolo 2001;

Rodrigues et al. 2007; Santos et al. 2003; Silva and Talamoni 2003; Silveira 1999),

enquanto poucos têm estudado aspectos da área de vida da espécie (Carvalho and

Vasconcellos 1995; Dietz 1984; Jácomo et al. no prelo; Mantovani 2001; Melo et al.

2007; Rodrigues 2002; Silveira 1999). Os trabalhos já realizados sobre este tema

demonstram que existe uma variação significativa com relação à extensão de suas áreas

de vida, que podem ser de 21,70 km2

a 132 km2

(Carvalho and Vasconcellos 1995; Dietz

1984; Jácomo et al. no prelo; Mantovani 2001; Melo et al. 2007; Rodrigues 2002;

Silveira 1999). Segundo Dietz (1984), em um estudo realizado com três casais de lobos-

guará no Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, os pares partilham a

mesma área de vida (em média 25 km2), sendo que estas podem ser exclusivas, com

17

pouca ou nenhuma sobreposição com áreas de casais vizinhos (Dietz 1984). Entretanto,

Rodrigues (2002) encontrou que existe considerável sobreposição entre áreas de casais

vizinhos de lobos-guará na área da Estação Ecológica de Águas Emendadas, Distrito

Federal, Brasília.

Estudos sobre o tamanho, a forma e a estrutura das áreas de vida das espécies

vêm respondendo um grande número de questões sobre a ecologia dos animais

(Kenward et al. 2001). Estes também constituem uma importante ferramenta na

conservação das espécies, fornecendo, por exemplo, informações que subsidiem o

planejamento e estabelecimento de futuras reservas (Kenward et al. 2001; Schoener

1968).

Neste sentido, o objetivo principal deste estudo foi obter dados sobre a

organização espacial dos lobos-guará que habitam a região do Parque Nacional da Serra

da Canastra. Foram realizadas estimativas dos tamanhos das áreas de vida e

comparações entre as mesmas a fim de verificar a existência de variação na manutenção

das áreas de vida e áreas de uso mais intensivo com relação ao sexo, à sazonalidade

climática e ao período reprodutivo.

MATERIAL E MÉTODOS

Área de Estudo

O estudo foi realizado no Parque Nacional da Serra da Canastra (PNSC),

localizado no sudoeste do Estado de Minas Gerais, e seu entorno. O PNSC possui uma

área de aproximadamente 200.000 ha e está localizado sob as coordenadas geográficas

20°18’16” S e 46°35’56” W (MMA/IBAMA 2005) (Figura 1.1). A região é composta

por duas serras: o Chapadão da Canastra e o Chapadão da Babilônia, e entre elas o Vale

dos Cândidos. O Chapadão da Canastra possui 71.525 ha e forma um platô alto com

18

elevações médias de 1.300 m (IBDF/FBCN 1981), constituindo a área do parque onde a

situação fundiária encontra-se regularizada, ou seja, sob cuidados do IBAMA. O

Chapadão da Babilônia é constituído de aproximadamente 130.000 ha da área decretada

como Unidade de Conservação (Uc) e que ainda se encontra em situação não

regularizada (MMA/IBAMA 2005), havendo ainda a existência de propriedades

particulares na região.

O clima regional predominante é o Tropical Sazonal, com uma estação seca e

fresca, definida de abril a setembro, com temperatura média de 16o C, e outra chuvosa e

quente, de outubro a março, com temperatura média de 22o C. A precipitação anual

observada na área varia entre 1.200 mm e 1.800 mm e apresenta uma grande

estacionalidade, concentrando-se nos meses de verão, e com período de máxima

precipitação entre os meses de dezembro a fevereiro (MMA/IBAMA 2005; Queirolo

2001).

O Parque abrange uma variedade de formações vegetais típicas do Domínio

Fitogeográfico do Cerrado. A predominância é de campos abertos (MMA/IBAMA

2005), principalmente campo limpo, campo sujo e campo rupestre (Queirolo 2001;

Silva et al. 2001). Em uma área relativamente pequena (não atingindo 1% da área total

do Parque) surgem as matas, geralmente às margens de cursos d’água e nascentes, ou

em capões isolados. Também são encontradas algumas manchas isoladas de cerrado

sensu stricto (IBDF/FBCN 1981) distribuídas de forma esparsa pelo parque.

As áreas vizinhas ao PNSC abrigam pequenas fazendas (propriedades de 100 ha

ou menos), onde a alteração de hábitat devido a plantios de pastagem é evidente, sendo

a atividade econômica primária na região a criação de gado leiteiro (IBAMA 2002;

IBDF/FBCN 1981). Atividades agrícolas são principalmente limitadas a plantações de

subsistência, excluindo algumas áreas maiores onde há plantação de café e milho

19

(IBAMA 2002). Embora cultivos e pastagens sejam as atividades humanas mais

significantes, na região ainda existem áreas de reflorestamento de Pinnus sp. e

exploração de minérios. Mais recentemente, o aumento de forma não planejada da

atividade turística, tanto dentro quanto no entorno da unidade, vêm se tornando uma

fonte de renda comum na região (MMA/IBAMA 2005).

Nestas áreas vizinhas ao PNSC, onde estão localizadas um grande número de

propriedades rurais, o contato entre os moradores e a vida selvagem é intenso uma vez

que as espécies ocorrentes na região transitam entre os limites do parque e a zona de

amortecimento. Os carnívoros são importantes predadores nos ecossistemas terrestres, e

onde eles são forçados a coexistir com animais domésticos a predação pode se tornar

um conflito com as comunidades locais (Pitman et al. 2002). Um estudo realizado por

Corral (2007) na região do PNSC demonstra que mesmo existindo ocorrência de

ataques às criações domésticas, existe uma grande tolerância por parte dos proprietários

frente a estes eventos. A predação é assumida como um fato normal, conseqüência da

ocupação humana das áreas em que sempre existiram animais silvestres (Corral 2007).

Entretanto, existem registros recentes de morte de lobos-guará em decorrência de

retaliação à predação (obs.pessoal).

Capturas e Monitoramento

Os lobos-guará foram capturados utilizando 18 armadilhas do tipo Box (desarme

independente), armadas dentro e fora do PNSC durante 36 meses (de janeiro de 2004 a

janeiro de 2007). Os locais de armadilhagem foram selecionados a partir da presença de

vestígios como rastros e fezes, e de observações diretas dos lobos. As armadilhas foram

iscadas com frango cozido, sardinha e, por vezes, com frutas da estação, e checadas

diariamente pela manhã.

20

Os lobos capturados foram imobilizados quimicamente com uma aplicação

intramuscular de tiletamina-zolazepan (Zoletil®-Virbac do Brasil e Telazol®-Fort

Dodge), pesados, sexados e acompanhados clinicamente por um veterinário. A classe

etária foi estimada por uma combinação de fatores como desgaste e coloração dos

dentes, tamanho e peso do animal, idade reprodutiva, e coloração dos pêlos. Dados

biométricos e amostras biológicas foram coletados, e um brinco identificador numerado

foi colocado em cada animal (machos receberam brinco na orelha direita e fêmeas na

orelha esquerda) (Figura 1.2). Os lobos foram equipados com colares rádio-

transmissores VHF (164-166 MHz) (Figura 1.3) e o monitoramento dos mesmos foi

realizado a partir de triangulações em solo sem bases fixas, em estradas internas (estrada

principal e aceiros) e externas ao PNSC. Cada triangulação foi obtida a partir de dois ou

mais ângulos medidos a partir de diferentes pontos. O monitoramento foi realizado

diariamente, alternando-se os horários (manhã, tarde e noite) e as localidades, o que

resultou muitas vezes em mais de uma localização por semana para cada animal. Em

diversas ocasiões foi possível visualizar o animal e coletar dados exatos de sua

localização (Figura 1.4).

Áreas de Vida

As localizações dos animais foram obtidas utilizando-se o Programa LOAS

(Location Of A Signal / Ecological Software Solutions, Inc.) e as mesmas foram

plotadas em um mapa do PNSC. Utilizando-se o Programa Arc View 3.2 e uma de suas

extensões (Animal Movement), as áreas de vida foram então estimadas por dois

métodos, o Mínimo Polígono Convexo (MPC) e o estimador de densidade Kernel.

O método do MPC (Mohr 1947) utiliza todas as localizações do animal para

desenhar o menor polígono convexo possível, assumindo assim que os animais usam

todas as partes de sua área de forma igual (Powell 2000). Este método foi escolhido para

21

este trabalho por possibilitar comparações com outros estudos e facilitar o exame da

curva de área acumulada em função do número de localizações. As áreas de vida foram

estimadas através do MCP utilizando 95% das localizações para excluir assim áreas

visitadas uma ou poucas vezes pelo animal, sendo ignoradas o resto do tempo,

reduzindo assim eventuais erros ocasionados quando 100% das localizações são

utilizadas (Powell 2000).

O método Kernel (Worton 1989) produz uma estimativa de densidade de

probabilidade de ocorrência, ou seja, descreve a quantidade de tempo que um animal

passa em qualquer lugar no espaço (Van Winkle 1975). O estimador de densidade

Kernel cria uma grade retangular regular (isolinhas) que é sobreposta aos dados, e uma

estimativa de densidade dos pontos é obtida pelo cálculo da influência média de cada

localização nas interseções da grade, usando informações da amostra inteira. As

localizações que estão perto de um ponto de avaliação contribuirão mais à estimativa

que as mais distantes, assim a estimativa de densidade será alta em áreas com muitas

localizações e baixa em áreas com poucas (Hemson et al. 2005; Seaman and Powell

1996). Cada isolinha criada pelo estimador contém uma porcentagem fixa da densidade

de utilização, sugerindo a quantidade de tempo (indexada pela quantidade de

localizações) que o animal gastou dentro de seu contorno. Neste sentido, a densidade de

utilização pode ser entendida como uma terceira dimensão da área de uso (Hemson et

al. 2005).

Neste estudo foi utilizado o estimador de densidade Kernel com a função Least-

Square Cross-Validation (LSCV) para determinar o melhor valor do fator de suavização

H (Smoothing factor). Esse processo examina vários valores para o H e seleciona o

valor mínimo para o erro estimado, ou seja, a diferença entre a função da verdadeira

densidade conhecida e a densidade do Kernel estimada (Blundell 2001; Ferguson et al.

22

1999; Seaman and Powell 1996). Nestas análises, para todos os animais capturados

durante o estudo com no mínimo 25 localizações (Koehler and Pierce 2003; Mitchel and

Powell 2007; Moyer et al. 2007; Seaman and Powell 1996), foram consideradas como

área de vida total a área contendo 95% das localizações, e área nuclear a área contendo

50% das localizações. Para as análises realizadas com o estimador Kernel, cada ano

amostrado (2004, 2005 e 2006) foi dividido em estações biológicas: estação reprodutiva

(de abril a agosto) e não reprodutiva (de setembro a março), e em estações climáticas:

estação seca (de abril a setembro) e estação úmida (de outubro a março).

Para comparar as médias de área de vida entre as estações (biológicas ou

climáticas) dentro de cada ano foram realizados testes t pareados, considerando machos

e fêmeas separadamente. Para comparar as médias de área de vida entre os sexos dentro

de cada estação e ano foram realizados testes t para amostras independentes. Para

alcançar os pressupostos das análises estatísticas (normalidade e homocedasticidade), os

valores de área de vida foram previamente transformados em seus logaritmos naturais.

Todas as análises estatísticas foram realizadas no programa SYSTAT 10.2 (Wilkinson

2002).

RESULTADOS


Entre janeiro de 2004 e fevereiro de 2007 foram capturados 33 lobos-guará em

339 noites de armadilhamento (esforço total de 3.724 armadilhas*noite), representando

um sucesso de captura de 8,86%. Os animais (15 machos e 18 fêmeas) foram separados

em três classes etárias: cinco filhotes (idade entre zero e 12 meses), seis subadultos

(idade entre 12 e 24 meses) e 22 adultos (acima de 24 meses). Os dados biométricos dos

mesmos estão apresentados na tabela 1.1.

23

Trinta e um animais foram aparelhados com um rádio-colar (os dois filhotes não

receberam por ainda não terem peso suficiente) e monitorados durante o estudo,

resultando em 1.262 localizações obtidas a partir de 3.586 triangulações, e 100

localizações obtidas a partir de observações diretas. O número de localizações por lobo

variou de 4 a 182.

Área de Vida

Foram calculadas as áreas de vida para 16 indivíduos dos 33 capturados, por

estes apresentarem um valor mínimo de 25 localizações. Destes, sete indivíduos

utilizaram durante o estudo áreas exclusivamente dentro do PNSC (quatro adultos, dois

subadultos e um filhote), dois utilizaram áreas exclusivamente fora dos limites do PNSC

(dois adultos) e sete utilizaram tanto áreas dentro como no entorno da Unidade (seis

adultos e um filhote).

Dos dezesseis animais para os quais foram calculados os tamanhos das áreas de

vida, os machos CBM1 (filhote) e CBM4 (subadulto), e a fêmea CBF10 (filhote) foram

excluídos das análises estatísticas por não terem atingido a idade adulta ao fim do

monitoramento (18, 22 e 18 meses, respectivamente) e suas áreas de vida não estarem

ainda totalmente estabelecidas. A fêmea subadulta CBF6 teve sua área de vida

considerada estabelecida e foi incluída nas análises, pois ao final do monitoramento esta

já havia atingido a idade adulta (acima de 24 meses).

O exame do gráfico da área de uso acumulada (MPC 95%) em relação ao

número de localizações demonstrou que houve uma tendência à não estabilização das

curvas, pois nenhum indivíduo chegou a atingir irrefutavelmente a assíntota. O tamanho

da área de vida de cada indivíduo não variou significativamente entre os anos

amostrados (teste t pareado comparando 2005 e 2006; t = 0,716; g.l. = 8; p = 0,494).

24

O tamanho médio das áreas de vida dos lobos-guará na região do PNSC

estimado através do método do Mínimo Polígono Convexo foi de 53,26 ± 25,25 km2,

sendo que as áreas de vida variaram de 22,16 a 96,37 km2 (n=13). A média de área de

vida das fêmeas foi de 57,83 ± 23,30 km2 (n=9) e a dos machos foi de 42,98 ± 29,99

km2 (n=4), não havendo diferença significativa no tamanho de áreas de vida entre os

sexos (t = 1,246; g.l. = 11; p = 0,239) (Tabela 1.2 e 1.4). Para as estimativas realizadas

com o método Kernel, o tamanho médio das áreas de vida dos lobos-guará na região do

PNSC foi de 50,97 ± 32,47 km2 e as áreas variaram de 15,56 a 114,29 km2 (n=13). A

média de área de vida das fêmeas foi de 62,77 ± 33,67 km2 (n =9) e a dos machos foi de

41,62 ± 29,11 km2 (n=4), não havendo diferença significativa no tamanho de áreas de

vida entre os sexos (t = 1,164; g.l. = 11; p = 0,369) (Tabela 1.3).

Não houve diferença significativa entre os valores de área de vida de lobos

estimados pelos métodos Kernel e MPC tanto para machos (teste-t pareado = 0,491; g.l.

= 3; p = 0,657) quanto para fêmeas (teste-t pareado = 0,047; g.l. = 8; p = 0,964) (Tabela

1.4) (Figura 1.8).

Nas comparações do tamanho de área de vida total entre as estações reprodutiva

e não reprodutiva, para as fêmeas, não houve diferença significativa no ano de 2006 (t

pareado = 0,875; g.l. = 6; p = 0,415), porém, no ano de 2005 a média de área de vida

total foi significativamente menor durante a estação reprodutiva (t pareado = 3,984; g.l.

= 4; p = 0,016). Não há dados suficientes para as fêmeas durante o ano de 2004 (Tabela

1.5) e nem para os machos durante todo o período amostrado. Não houve diferença

significativa no tamanho da área de vida total entre as estações seca e úmida durante os

anos de 2005 e 2006 para as fêmeas (t pareado = 0,036; g.l. = 6; p = 0,973 e t pareado =

0,164; g.l. = 7; p = 0,874, respectivamente). Não há dados suficientes para os machos

durante o período amostrado e nem para as fêmeas durante o ano de 2004 (Tabela 1.6).

25

O tamanho médio das áreas nucleares dos lobos-guará na região do PNSC foi de

5,88 ± 3,60 km2 (variação de 1,79 a 14,06 km2, n=13). A área nuclear média para as

fêmeas foi de 6,69 ± 3,82 km2 (n =9) e para os machos 4,07 ± 2,57 km2 (n=4), não

havendo diferença significativa entre sexos (t = 1,305; g.l. = 11; p = 0,218).

Nas comparações de área de vida nuclear, não houve diferença significativa

entre as estações reprodutiva e não reprodutiva para as fêmeas em 2005 (t pareado =

1,696; g.l. = 4; p = 0,165) e 2006 (t pareado = 0,863; g.l. = 6; p = 0,421), não havendo

dados suficientes para o ano de 2004. Também não houve diferença significativa entre

as estações seca e úmida para as fêmeas em 2005 (t pareado = 0,729; g.l. = 6; p = 0,494)

e 2006 (t pareado = 1,704; g.l. = 7; p = 0,132), não havendo dados suficientes para o ano

de 2004 (Tabela 1.7). Não foram realizadas comparações para os machos devido ao

baixo número amostral.

Nas comparações das áreas de vida entre os sexos, não houve diferença

significativa para nenhuma das estações e anos. Apenas para o ano de 2005, a diferença

foi marginalmente significativa para a área de vida total na estação reprodutiva (teste t =

2,205; g.l. = 6; p = 0,07) e para a área de vida nuclear na estação seca (teste t = 2,273;

g.l. = 8; p = 0,053), sendo que nos dois casos a área das fêmeas foi maior que a dos

machos (Tabela 1.8 e 1.9).

O tamanho médio das áreas de vida dos lobos-guará que residem exclusivamente

dentro dos limites do PNSC, estimadas por ambos os métodos, Kernel 95% e MCP, foi

de 79,13 ± 30,76 km2 (n = 5) e 66,6 ± 20,19 km2, respectivamente. Para os lobos-guará

que residem na borda e/ou fora dos limites da unidade, o tamanho médio das áreas de

vida estimado por ambos os métodos, Kernel 95% e MCP, foi de 41,97 ± 26,23 km2 (n

= 8) e de 44,92 ± 25,56 km2, respectivamente. Quando comparados, os tamanhos

médios das áreas de vida entre animais residentes e animais de borda e/ou externos ao

26

Parque, houve diferença significativa quando usado o método Kernel (t = 2,331; g.l. =

11; p = 0,040), mas apenas marginalmente significativa quando usado o método MCP (t

= 1,83; g.l. = 11; p = 0,09), sendo as áreas de vida dos lobos que utilizam áreas de borda

e/ou externas ao PNSC menores.

DISCUSSÃO

O método do MPC permitiu comparar as áreas de vida de lobos-guará estimadas

neste trabalho com outros realizados anteriormente em diferentes áreas de cerrado

(Tabela 1.2). Em cinco diferentes estudos (Carvalho and Vasconcelos 1995; Dietz 1984;

Mantovani 2000; Rodrigues 2002; Silveira 1999), o valor máximo e mínimo dos

tamanhos de áreas de vida são de 132 km2 e 15,53km2, respectivamente, sendo que os

valores obtidos neste trabalho (96,37 e 22,16 km2) estão entre os valores máximos e

mínimos encontrados para a espécie. Os valores de áreas de vida obtidos em trabalhos

anteriores e no presente estudo são compatíveis entre si. Entretanto, a variação existente

pode estar associada a fatores como diferenças metodológicas entre estudos, como por

exemplo, o estimador escolhido para calcular a área de vida, e/ou às diferenças entre

áreas estudadas, como tipos fitofisionômicos e variações de produtividade do ambiente

(Tufto et al. 1996). Variações intraespecíficas no tamanho da área de vida também

podem estar relacionadas às diferenças de exigências metabólicas individuais, devido,

por exemplo, a variações no tamanho da prole, ou tamanho e/ou peso corporal (MacNab

1963).

Dietz (1984) registrou o menor valor médio de área de vida para lobos-guará

(25,23 km2 por casal). A diferença nos tamanhos das áreas de vida entre o presente

trabalho (realizado de 2004 a 2007) e o conduzido por Dietz (entre 1978 e 1980), ambos

no PNSC, pode estar relacionada à diferença entre o estado de conservação do parque

27

quando este foi criado em 1972, e nos dias atuais, 27 anos depois. Em 1977 ainda havia

20.000 cabeças de gado bovino dentro da área do parque e naquele momento mantinha-

se o mesmo sistema tradicional de queimadas de pastagens no alto do chapadão

(MMA/IBAMA 2005). O processo de demarcação da área desapropriada e a retirada

dos ocupantes e do gado se estenderam até meados de 1979. Ainda hoje, nas áreas de

entorno do PNSC é usado o mesmo tipo de manejo praticado nos anos 70, e a vegetação

é anualmente desbastada e em seguida queimada a fim de favorecer o crescimento de

gramíneas, sejam estas nativas ou exóticas, para a pastagem do gado.

Os valores médios de tamanho de área de vida encontrados por Dietz (1984)

(28,77 km2, n=3 casais). se aproximam dos valores estimados neste estudo para os lobos

que vivem na borda ou fora dos limites do parque Nestas áreas, a disponibilidade

alimentar pode ser semelhante à época de criação do PNSC, ou seja, com menor

variedade de itens vegetais (Amboni 2007), e possivelmente ricas em lobeiras (Solanum

lycocarpum), espécie freqüentemente consumida pelo lobo-guará (Dietz 1984; Juarez

and Marinho-Filho 2002; Motta-Junior et al. 1996; Rodrigues et al. 2007) e que ocorre

em abundância em áreas antropizadas (Oliveira-Filho and Oliveira 1988). Rodrigues

(2002) sugere que o tamanho de área de vida dos lobos pode aumentar com o aumento

da quantidade de alimento existente no habitat. Talvez, os recursos disponíveis em

quantidades suficientes, porém, distribuídos em manchas heterogêneas no ambiente,

possam levar o indivíduo a percorrer uma área maior do que se os mesmos fossem

encontrados de forma homogênea.. Desde o trabalho realizado por Dietz (1984) até os

dias atuais, provavelmente houve uma mudança na disponibilidade de frutos do cerrado

dentro do PNSC, resultado da recuperação dos ambientes após a implementação do

parque em 1972, mais efetivamente após os anos 80. Este fato pode explicar porque os

valores de área de vida encontrados neste trabalho para os lobos que residem no interior

28

da Unidade são maiores do que os valores estimados para os lobos que vivem na

periferia do Parque e também dos estimados por Dietz (1984). O lobo-guará é

considerado uma espécie oportunista e de relativa adaptação a ambientes fragmentados

e antropizados (Courtenay 1994). Este tipo de comportamento pode ser responsável pela

sobrevivência da espécie nas áreas de entorno do parque e antes da reserva ser criada.

Três estudos realizados no Parque Nacional da Serra da Canastra investigaram os

hábitos alimentares do lobo-guará e em todos eles se verificou o consumo dos itens

alimentares conforme a disponibilidade destes no ambiente, sendo que o lobo-guará

ingere maiores quantidades de frutos na época chuvosa e mais itens animais durante a

época seca (Amboni 2007; Dietz 1984; Queirolo 2001). Amboni (2007) encontrou ainda

que a disponibilidade de recursos é um dos fatores que influencia a movimentação da

espécie na paisagem. Esperava-se que houvesse diferença de tamanho nas áreas de vida

entre as estações seca e chuvosa, uma vez que a dieta do lobo-guará bem como a

disponibilidade alimentar dos itens consumidos pelo mesmo no PNSC apresentam

sazonalidade marcada (Amboni 2007). Entretanto, não foi observada variação

significativa tanto nas áreas de vida quanto nas áreas centrais de atividade, indicando

que a disponibilidade alimentar pode não ser um fator determinante nos tamanhos das

áreas de vida da espécie. Mesmo havendo significativa variação sazonal na oferta de

alimentos, os itens consumidos parecem estar disponíveis em quantidades suficientes

para que seja vantajoso ao lobo-guará permanecer dentro dos limites de sua área de

vida, mesmo que isso signifique mais tempo forrageando, do que aumentar o gasto

energético defendendo ou explorando áreas diferentes. Amboni (2007) encontrou

resultados semelhantes ao estudar a relação entre o padrão de movimentação e a

disponibilidade dos alimentos da dieta deste canídeo, demonstrando que não há

29

diferença significativa nos tamanhos de áreas de vida dos lobos-guará entre a estação

seca e a úmida.

O lobo-guará é considerado um canídeo monogâmico (Dietz 1984; Moehlman

1989; Rodden et al. 2004), e a manutenção do par reprodutivo ocorre durante a época de

acasalamento e pode durar até depois do nascimento dos filhotes, com o macho

cooperando no cuidado com a prole, como já foi observado em cativeiro (Bartman and

Nordhoff 1984; Bestelmeyer and Westbrook 1998; Bestelmeyer 2000; Kleiman and

Malcolm 1981; Veado 1997) e em vida livre (Carvalho and Vasconcelos 1995; Melo et

al. 2007; Rodrigues 2002). Durante este estudo foi possível observar machos

interagindo com fêmeas prenhes e em mais de uma ocasião, machos foram localizados,

através da telemetria, muito próximos às fêmeas com filhotes. Este comportamento

indica que existe uma relação mais estreita entre o casal e que, portanto, o tamanho da

área de vida de ambos pode estar mais intimamente relacionado às necessidades de

sobrevivência não só dos indivíduos, mas também dos filhotes, do que relacionado

somente à disponibilidade de alimento no ambiente ou número de fêmeas disponíveis.

Com relação à estação reprodutiva e não reprodutiva, a área de vida total das

fêmeas foi menor durante o período reprodutivo. Considerando que esta época

corresponde ao período de gestação e de nascimento dos filhotes, é de se esperar que

exista uma redução no tamanho da área de vida das fêmeas uma vez que as mesmas

permanecerão durante este espaço de tempo usando as áreas mais próximas da toca em

decorrência da manutenção da prole. Este resultado corrobora a hipótese apresentada

por Melo et al. (2007), em que a área de vida de uma fêmea prenhe foi drasticamente

reduzida após o nascimento dos filhotes e voltou a crescer gradativamente com o passar

do tempo. Apesar de ambos os pais participarem dos cuidados com a prole, é

30

principalmente a fêmea que se envolve mais nesta atividade e que a exerce por mais

tempo (Bartman and Nordhoff 1984; Bestelmeyer and Westbrook 1998).

O lobo-guará possui ampla distribuição, ocorrendo em áreas com variados graus

de interferência humana. Este fato pode denotar uma alta flexibilidade ou ainda um

baixo risco para a espécie. No entanto, o comportamento do lobo-guará em áreas

antrópicas é distinto ao de áreas naturais, sendo que os indivíduos que habitam regiões

antropizadas possuem áreas de vida significativamente menores. A fragmentação do

habitat pode vir a alterar a estrutura espacial das populações de vertebrados, assim como

influenciar no tamanho das áreas de vida (Gehring and Swihart 2004). Menor

disponibilidade de alimento, aliado a interferência antrópica direta podem ser os

motivos da redução nos tamanhos de áreas de vida, e a aptidão e a sobrevivência dos

indivíduos nestas áreas podem ser sensivelmente diminuídas. As subpopulações

residentes nestas áreas antrópicas podem estar sendo sustentadas por indivíduos

oriundos de áreas naturais, as quais podem estar servindo de fonte para as áreas sob

forte influência humana, que seriam áreas sumidouro. Recentes estudos demonstram

que a produção de cortisol (Spercoski 2007) e a concentração de colinesterase (May-

Júnior et al. no prelo) em lobos-guará são maiores em animais expostos ao contato com

humanos, sendo este fato associado a maiores índices de estresse, e é provável ainda que

um maior contato com cães domésticos leve a um maior risco de contaminação por

doenças. Novos dados sobre a densidade populacional, taxas de mortalidade e

natalidade, e a utilização de diferentes habitats da paisagem antrópica podem permitir

uma avaliação mais precisa do risco destas populações, sendo, portanto urgentemente

necessários.

Ainda que os dados aqui apresentados indiquem a existência de uma variação no

tamanho médio da área de vida do lobo-guará, estes são predadores de topo de cadeia

31

alimentar e necessitam de grandes espaços para sobreviver. Nossos resultados sugerem

que apesar de a espécie possuir certa tolerância à presença humana, no que diz respeito

à capacidade de utilizar hábitats alterados, é de fundamental importância a manutenção

de áreas protegidas que contenham elementos essenciais à sobrevivência do lobo-guará,

a fim de garantir que a espécie desempenhe sua função ecológica adequadamente.

Lobos-guará usaram, em maior ou menor grau, áreas fora da reserva, demonstrando a

capacidade da espécie em atravessar matrizes de ambientes alterados; entretanto, sob

esta condição, possuem áreas de vida menores, provavelmente por restringirem suas

atividades às poucas áreas de vegetação remanescente. Este fato sugere a urgência de

um maior enfoque no manejo de paisagens, tratando as áreas remanescentes localizadas

fora das UCs como parte de um cenário a ser conservado.

LITERATURA CITADA


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(Chrysocyon brachyurus

) no

Parq

ue N

acio

nal d

a Se

rra

da C

anas

tra,

Min

as G

erai

s, B

rasi

l. a)

bi

omet

ria

dos

cani

nos;

b)

biom

etri

a da

pat

a di

ante

ira;

c)

cole

ta d

e sa

ngue

; d)

col

eta

de u

rina

. Fo

tos:

A

rqui

vo P

roje

to L

obo-

Gua

rá.

42

b) a)

Figura 1.3. Colocação de rádio-colar durante captura de lobo-guará (Chrysocyon brachyurus) na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil. a) fixação do rádio-colar; b) lobo-guará aparelhado com rádio-colar e brinco identificador. Fotos: Arquivo Projeto Lobo-Guará.

Figura 1.4. Observação de comportamento de lobos-guará (Chrysocyon brachyurus) durante monitoramento por rádio telemetria na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil. Fotos: Arquivo Projeto Lobo-Guará.

43

Tabela 1.1. Medidas biométricas (cm) de lobos-guará (Chrysocyon brachyurus) (n = 33) na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil.

SEXO

PESO

IDADE

CORPO

CAUDA

CABEÇA

ALTURA

M 12,00 F 74,00 39,00 26,50 65,00 M 28,00 A 82,00 41,00 31,00 74,00 F 24,00 A 80,00 44,00 27,00 73,00 M 28,00 A 88,00 40,00 29,00 83,00 M 25,00 AS 79,00 40,50 27,00 78,00 M 21,00 AS 76,00 45,00 27,00 80,00 F 30,00 A 114,00 46,00 31,50 84,00 F 25,00 A 74,00 32,00 27,50 81,50 F 32,00 A 84,50 42,00 30,00 87,00 F 28,00 A 85,00 43,00 27,00 83,00 M 26,00 AS 81,00 42,00 28,00 83,00 F 21,00 A 79,00 41,00 28,00 81,00 F 25,00 AS 82,00 40,00 28,00 79,50 F 20,00 AS 85,00 40,00 27,00 77,50 F 26,00 A 91,00 43,50 28,00 82,50 M 30,00 A 82,50 40,00 27,50 79,50 F 31,00 A 97,00 46,00 28,50 83,30 M 29,00 A 85,00 39,50 27,00 84,50 F 26,00 A 81,50 41,50 26,00 81,50 F 15,00 F 68,00 36,50 23,50 69,50 M 31,00 A 79,00 43,50 28,00 85,00 F 25,00 AS 66,10 50,90 29,00 90,00 F 17,00 F 78,00 36,00 24,60 73,50 M 29,00 A 84,00 44,00 28,00 85,00 M 32,00 A 90,00 36,00 28,00 85,50 F 25,00 A 85,00 40,00 27,00 81,00 M 26,00 A 89,00 44,00 27,00 86,00 M 7,00 F 55,00 29,00 19,50 49,50 F 26,00 A 80,50 42,00 26,00 74,00 F 7,00 F 52,00 25,5 20,00 52,50 M 29,00 A 90,00 49,00 30,00 87,00 F 23,00 A 84,00 40,50 27,50 81,00 M

_

A

84,50

41,00

28,30

76,00

44

Tabela 1.2. Tamanhos de área de vida de lobos-guará (Chrysocyon brachyurus) adultos comparados para sete estudos. N, número indivíduos amostrados; 1, Área de vida estimada do casal; * Áreas de vida calculadas através do MCP com 95% das localizações; ** Áreas de vida calculadas através do MCP com 100% das localizações; *** Método de cálculo de área de vida não especificado.

Fonte

Área de Vida em km2

Área de Estudo

Máximo Mínimo Médio N Este estudo*

96,37

22,16

53,26

13

71.525 ha (Parque

Nacional da Serra da Canastra, MG)

Dietz (1984)**1

30,00 21,70 25,23 3 71.525 ha (Parque Nacional da Serra da

Canastra, MG)

Carvalho & Vasconcelos (1995)***

115,00 53,85 52,03 3 ± 4.3884 ha (Águas de Santa Bárbara, SP)

Mantovani (2001)**

132,00 31,00 63,67 6 ± 10.800 ha (Estação Ecológica de Jataí e

Estação Experimental de Luis Antonio, SP)

Rodrigues (2002)**

104,90 15,53 56,95 5 ± 10.400 ha (Estação Ecológica de Águas

Emendadas, DF)

Melo et al. (2007) *

48,70 28,97 - 2 2.847 ha (Estação Ambiental de

Galheiros, MG)

Jácomo et al. (no prelo)*

- - 67,69 45 132.000 ha (Parque Nacional das Emas,

GO)

45

Tabela 1.3. Estimativa em km2 da área de vida de 16 indivíduos de lobo-guará (Chrysocyon brachyurus) na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil, para os anos de 2004 a 2006, realizadas com o método Kernel. KT, Kernel Área Total contendo 95% das localizações; KN, Kernel Área Nuclear contendo 50% das localizações; N, número de localizações; M, macho; F, fêmea; A, adulto; SA, subadulto.

Indivíduo

Sexo

Idade

Kernel Total

Kernel Nuclear

2004 (N)

2005 (N)

2006 (N)

2004 2005

2006

CBM1

M

SA

4,07 (80)

0,48

CBM2

M A 55,26 (52) 70,32 (60) 76,97 (51) 13,11 6,06 9,56

CBM3

M A 23,11 (30) 11,05 (30) 5,71 1,25

CBM4

M SA 33,78 (29) 21,07(13) 4,47 3,75

CBM5

M A 14,21 (43) 18,07 (53) 2,55 2,00

CBM6

M A 60,88 (29) 6,57

CBF1

F A 46,10 (13) 50,29 (49) 69,55 (33) 8,04 7,18 17,24

CBF2

F A 36,57 (16) 14,55 (46) 3,90 1,72

CBF3

F A 48,95 (7) 115,88 (25) 5,48 20,62

CBF4

F A 16,93 (76) 17,05 (40) 2,35 1,89

CBF5

F A 141,91 (36) 92,16 (36) 23,59 11,30

CBF6

F A 34,25 (13) 24,08 (27) 4,47 5,13

CBF7

F A 38,98 (21) 53,75 (23) 3,68 3,74

CBF8

F A 149,31 (24) 41,79 (38) 35,48 2,78

CBF9

F A 44,93 (12) 44,04 (56) 5,15 2,97

CBF10 F SA 48,93 (28) 11,56

46

Tabela 1.4. Estimativas em km2 das áreas de vida, realizadas pelos métodos MCP e Kernel, para 16 indivíduos de lobo-guará (Chrysocyon brachyurus) na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil. M, macho; F, fêmea; A, adulto; SA, subadulto; Loc., número de localizações.

Indivíduo

Sexo

Idade

Loc.

Período de

Monitoramento

Estimativas de

Áreas de Vida/ Km2

MCP 95%

Kernel 95%

Kernel 50%

CBM1

M

SA

80

27 Fev 04 / 12 Set 04

5,92

4,07

0,48

CBM2

M A 182 02 Abr 04 / 30 Fev 07 87,04 72,11 6,01

CBM3

M A 56 19 Mai 04 / 24 Dez 05 26,21 17,92 1,79

CBM4

M SA 42 03 Jul 04 / 26 Mar 05 25,01 31,16 2,13

CBM5

M A 101 22 Jun 05 / 30 Fev 07 22,16 15,56 2,00

CBM6

M A 29 26 Mar 06 / 30 Fev 07 36,51 60,88 6,57

CBF1

F A 96 23 Abr 04 / 10 Fev 07 56,15 65,19 7,22

CBF2

F A 61 24 Jul 04 / 21 Jun 05 35,88 21,24 1,90

CBF3

F A 32 25 Ago 04 / 03 Jan 06 62,15 105,25 9,69

CBF4

F A 128 04 Set 04 / 30 Fev 07 23,11 20,13 3,32

CBF5

F A 72 05 Mai 05 / 30 Fev 07 86,95 114,29 14,06

CBF6

F A 42 14 Jun 05 / 30 Fev 07 40,71 38,83 6,54

CBF7

F A 45 21 Jun 05 / 30 Fev 07 60,26 64,20 9,00

CBF8

F A 65 31 Jul 05 / 30 Fev 07 96,37 82,67 5,11

CBF9

F A 70 21 Out 05 / 30 Fev 07 58,85 53,17 2,90

CBF10

F SA 28 15 Jun 06 / 30 Fev 07 33,02 48,93 11,56

47

Tabela 1.5. Comparação do tamanho de área de vida em km2 de fêmeas de lobo-guará (Chrysocyon brachyurus) na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil, entre as estações reprodutiva e não reprodutiva nos anos de 2005 e 2006. Estimativa realizada pelo método Kernel para área total contendo 95% das localizações. N, número amostral.

Área Total

Fêmeas

Reprodutiva Não reprodutiva

2005 Média 48,070 67,198

Desvio 36,171 52,151

N 5 5

t pareado = 3,984

g.l. = 4

P = 0,016

2006 Média 41,707 53,869

Desvio 14,917 27,695

N 7 7

t pareado = 0,875

g.l. = 6

P = 0,415

48

Tabela 1.6. Comparação do tamanho de área de vida em km2 de fêmeas de lobo-guará (Chrysocyon brachyurus) na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil, entre as estações seca e úmida durante nos anos de 2005 e 2006. Estimativa realizada pelo método Kernel para área total contendo 95% das localizações. N, número amostral.

Área Total

Fêmeas

Seca Úmida

2005 Média 61,770 62,289

Desvio 44,127 44,479

N 7 7

t pareado = 0,036

g.l. = 6

P = 0,973

2006 Média 39,668 44,348

Desvio 16,976 29,449

N 8 8

t pareado = 0,164

g.l. = 7

P = 0,874

49

Tabela 1.7. Comparação do tamanho de área de vida em km2 de fêmeas de lobo-guará (Chrysocyon brachyurus) na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil, entre as estações seca e úmida, reprodutiva e não reprodutiva durante nos anos de 2005 e 2006. Estimativa realizada pelo método Kernel para área nuclear contendo 50% das localizações. N, número amostral.

Área Nuclear Fêmeas

Reprodutiva Não

Reprodutiva

2005 média

9,256 10,624 desvio 8,588 9,976 N 5 5 t pareado = 1,696 g.l. = 4 P = 0,165 2006 média 6,370 9,469 desvio 3,241 5,965 N 7 7 t pareado = 0,863 g.l. = 6

P = 0,421

Fêmeas Seca Úmida

2005 média

14,761 12,573 desvio 12,355 12,403 N 7 7 t pareado = 0,729 g.l. = 6 P = 0,494 2006 média 4,981 8,055 desvio 2,926 5,428 N 8 8 t pareado = 1,704

g.l. = 7

50

Tabela 1.8. Comparação do tamanho de área de vida em km2 de lobo-guará (Chrysocyon brachyurus) na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil, entre machos e fêmeas durante as estações seca e úmida nos anos de 2005 e 2006. Estimativa realizada pelo método Kernel para área total contendo 95% das localizações e para área nuclear contendo 50% das localizações. N, número amostral. Área Total Seca Úmida Fêmeas Machos Fêmeas Machos

2005 Média

61,77 20,78 58,06 32,32 Desvio 44,13 17,18 39,43 32,38 N 7 3 9 4 t = 1,789 t = 1,392 g.l. = 8 g.l. = 11 P = 0,111 P = 0,191 2006 Média 39,67 51,34 44,35 56,93 Desvio 16,98 38,25 29,45 34,62 N 8 3 8 3 t = 0,201 t = 0,476 g.l. = 9 g.l. = 9

P = 0,845

P = 0,645

Área Nuclear Seca Úmida

Fêmeas Machos Fêmeas Machos

2005 Média

14,76 2,45 11,03 5,73 Desvio 12,35 1,20 11,17 6,70 N 7 3 9 4 t = 2,273 T = 1,049 g.l. = 8 g.l. = 11 P = 0,053 P = 0,317 2006 Média 4,98 5,80 8,06 7,04 Desvio 2,93 5,67 5,43 4,85 N 8 3 8 3 t = 0,190 T = 0,227 g.l. = 9 g.l. = 9

P = 0,853

P = 0,825

51

Tabela 1.9. Comparação do tamanho de área de vida em km2 de lobos-guará (Chrysocyon brachyurus) na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil, entre machos e fêmeas durante as estações reprodutiva e não reprodutiva nos anos de 2005 e 2006. Estimativa realizada pelo método Kernel para área total contendo 95% das localizações e para área nuclear contendo 50% das localizações. N, número amostral.

Total Reprodutiva Não Reprodutiva Fêmeas Machos Fêmeas Machos

2005 Média

48,07 11,35 65,68 33,76 Desvio 36,17 7,82 47,74 31,85 N 5 3 9 4 t = 2,205 t = 1,524 g.l. = 6 g.l. = 11 P = 0,07 P = 0,156 2006 Média 41,71 50,21 49,79 57,26 Desvio 14,92 32,49 28,11 34,88 N 7 3 8 3 t = 0,019 t = 0,248 g.l. = 8 g.l. = 9

P = 0,985

P = 0,810

Nuclear Reprodutiva Não Reprodutiva Fêmeas Machos Fêmeas Machos 2005 Média 9,26 1,63 13,16 5,99 Desvio 8,59 0,62 16,10 6,86 N 5 3 9 4 t = 1,636 t = 1,018 g.l. = 6 g.l. = 11 P = 0,153 P = 0,331 2006 Média 6,37 4,74 8,68 10,47 Desvio 3,24 2,90 5,96 7,98 N 7 3 8 3 t = 0,832 t = 0,232 g.l. = 8 g.l. = 9

P = 0,429

P = 0,822

52

CAPÍTULO II

SOBREPOSIÇÃO DE ÁREAS DE VIDA E ORGANIZAÇÃO

ESPACIAL EM LOBOS-GUARÁ (Chrysocyon brachyurus)

NA REGIÃO DO PARQUE NACIONAL DA SERRA DA

CANASTRA, MINAS GERAIS, BRASIL

53

RESUMO

Diversos aspectos da organização espacial e do comportamento social em carnívoros

têm sido documentados através da forma como os indivíduos que partilham uma mesma

área utilizam o espaço físico em que vivem. O presente trabalho teve como objetivo

verificar a ecologia espacial e social do lobo-guará (Chrysocyon brachyurus) na região

do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil. Dados referentes às

áreas de vida e à sobreposição entre as mesmas, obtidos com o uso da rádio telemetria,

foram incorporados às análises genéticas, provenientes de amostras sanguíneas, para

que fosse possível identificar eventuais diferenças entre áreas de vida e sobreposições

de indivíduos aparentados e não aparentados. Para todos os pares macho-macho, fêmea-

fêmea, e macho-fêmea foram calculadas as porcentagens de sobreposição e os valores

médios de sobreposição obtidos com o do cálculo da média geométrica. A sobreposição

média da área de vida total entre os pares amostrados foi de 0,12 e 0,35 para machos,

0,28 e 0,29 para fêmeas, 0,28 e 0,32 para casais considerados não reprodutivos durante

os anos de 2005 e 2006, respectivamente. Para os casais considerados reprodutivos a

sobreposição média foi de 0,62; 0,66 e 0,75 durante os anos de 2004, 2005 e 2006

respectivamente. A sobreposição entre áreas nucleares de machos foi inexistente,

enquanto que para fêmeas variou de 0,22 a 0,28. Também foi encontrado que a

sobreposição média é maior entre os lobos-guará que habitam exclusivamente áreas

dentro dos limites do Parque do que entre os animais externos ou de borda do parque.

Ao todo, trinta e um indivíduos foram genotipados, tendo sido identificados três núcleos

familiares distintos, além de indivíduos não relacionados entre si, indicando a possível

existência de um sistema de dispersão na espécie. Nossos resultados suportam a

hipótese de que a organização espacial do lobo-guará é baseada em pares monogâmicos

que possuem áreas de vida sobrepostas em diferentes graus, sendo a área nuclear

defendida como um território.

54

ABSTRACT

Several aspects of spatial organization and social behavior in carnivores have been

documented through the form as the individuals that share the same area use the

physical space they use. This study had as main objective verify the spatial and social

ecology of the maned wolf (Chrysocyon brachyurus) in the region of the Serra da

Canastra National Park, Minas Gerais, Brazil. Data about the home ranges and the

degree of overlapping between them, using radio tracking data, were incorporated to the

genetic analysis, from blood samples, to verify possible differences between home

ranges and overlapping of related and not related animals. For all male-male, female-

female, and male-female pairs we calculated the percentage range overlap and a mean

overlap through the geometric mean. The mean of home range overlap between the

sampled pairs was 0.12 and 0.35 on males, 0.28 and 0.29 on females, 0.28 and 0.32 on

non-reproductive pairs during 2005 and 2006, respectively. For mating pairs the overlap

average was 0.62; 0.66 and 0.75 during 2004, 2005 and 2006, respectively. Any

overlapping between male core areas was registered, while on females the core area

overlapping ranged from 0.22 to 0.28. It was also found that mean range overlap may be

higher between maned wolves that inhabit areas exclusively inside of the Park than the

individuals that live outside and in the border of the Park. In total, thirty one individuals

were genotyped, being identified three distinct familiar cores, besides not related

individuals, indicating the possible existence of a dispersion system in the species. Our

results support the hypothesis that the spatial organization of the maned wolf is based

on monogamous pairs, which present home ranges overlapped in different degrees,

being the core area defended as a territory.

55

INTRODUÇÃO

A área de vida é caracterizada como o espaço físico utilizado por um indivíduo

em suas atividades diárias normais como forragear, acasalar e cuidar da prole (Burt

1943). Definir o tamanho, a forma, e o padrão de utilização dessas áreas é uma

importante ferramenta para entender a ecologia comportamental das populações de

espécies animais silvestres (Aebischer et al. 1993; Hemson et al. 2005; Katajisto and

Moilanen 2006; Kernohan 2001; Moorcroft 1999). Os animais não utilizam a área em

que vivem de forma homogênea, existem uma ou mais regiões em que eles gastam a

maior parte do tempo e concentram suas atividades; tais áreas de maior intensidade de

uso são denominadas áreas nucleares (Ewer 1998; Hayne 1949; Powell 2000). As áreas

nucleares podem conter em seu interior uma maior concentração de um ou mais

recursos importantes, sendo que estas podem constituir um território (Ewer 1998;

Powell 2000) quando o animal possui uso exclusivo ou prioritário e/ou quando mantidas

sob defesa de possíveis competidores (Powell 2000).

A territorialidade é uma característica importante do comportamento e afeta a

organização espacial das populações animais (Logan and Sweanor 2001; Mizutani and

Jewell 1998). Este conceito geralmente implica em domínio social sobre uma área

geográfica específica, espacialmente estável, com limites definidos (Brown and Orians

1970; Kaufmann 1983) e costuma descrever o comportamento de muitas espécies, entre

elas as de mamíferos do grupo Carnivora (Logan and Sweanor 2001). Existem diversos

mecanismos desenvolvidos para definir e manter os limites territoriais contra a entrada

de coespecíficos, e estes incluem marcações visuais e de cheiro (fezes e urina),

vocalizações, exibições e interações agonísticas (Begon et al. 1990; Brown and Orians

1970; Gese 2001; McLoughlin 2000; Wronski 2005). Entretanto, mesmo entre as

espécies que exibem um sistema territorialista é comum que as áreas de vida de dois ou

mais indivíduos ou unidades sociais venham a se sobrepor em determinadas épocas de

56

suas vidas (Brown and Orians 1970; Burt 1943). A ocorrência e o grau desta

sobreposição decorrem da combinação de efeitos demográficos, relações sociais, e da

abundância e distribuição de recursos, tais como alimento, abrigo e parceiros (Chaverri

et al. 2007; Ratnayeke 2002; Shier and Randall 2004).

O grau de territorialidade exibido pelos indivíduos pode ser medido pelo grau de

sobreposição entre suas áreas de vida (Powell 2000), sendo que a organização social de

uma população é fortemente influenciada pelas relações de parentesco existentes (Ralls

et al. 2001; Bridgett et al. 2008) entre os indivíduos da mesma. Em geral, indivíduos

aparentados evitam o acasalamento entre si, entretanto tendem a cooperar e a associar-

se mais do que indivíduos que não possuem nenhuma relação genética (Emlen 1997).

Nesse contexto, o uso de marcadores moleculares para investigar relações genealógicas

vem se tornando uma técnica comum em estudos populacionais, e constitui uma

ferramenta poderosa para descrever detalhes essenciais da influência das relações entre

parentes no comportamento espacial das espécies (Kays et al. 2000; Ralls et al. 2001).

O lobo-guará (Chrysocyon brachyurus, Illiger 1811) é considerado um canídeo

solitário que exibe um sistema social monogâmico. Durante a época reprodutiva forma

casais que partilham a mesma área de vida (Dietz 1984; Rodrigues 2002), apresentando

um alto grau de socialidade durante o período de cuidado com a prole (Melo et al.

2007). Entretanto, mesmo os membros de um par apresentam-se solitários durante

grande parte de suas vidas (Dietz 1984) e é provável que mesmo existindo sobreposição

entre áreas de vida de lobos-guará, existam territórios exclusivos para cada indivíduo. É

comum mamíferos solitários apresentarem um sistema social de territorialidade

intrasexual, onde machos possuem grandes áreas de vida que abrangem as áreas de vida

de mais de uma fêmea (Sandell 1989). Além disso, tanto pares de machos quanto de

fêmeas já foram observados em encontros agonísticos, o que indica um comportamento

de disputa territorial intrasexual (Rodrigues 2002).

57

O presente estudo teve como objetivo estudar a organização espacial da

população de lobos-guará na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas

Gerais. Para tanto utilizamos comparações do grau de sobreposição das áreas de vida

entre indivíduos, comparando sexo, estação biológica (reprodutiva e não reprodutiva) e

relações de parentesco.

MATERIAL E MÉTODOS

Área de Estudo

O Parque Nacional da Serra da Canastra (PNSC), localizado no sudoeste do

Estado de Minas Gerais sob as coordenadas geográficas 20°18’16” S e 46°35’56” W,

possui uma área total de aproximadamente 200.000 ha. e é composto por duas serras: o

Chapadão da Canastra (área com situação fundiária regularizada) e o Chapadão da

Babilônia (área ainda em processo de desapropriação), com um vale entre elas, o Vale

dos Cândidos. O clima regional predominante na região é o Tropical Sazonal, com uma

estação seca (abril a setembro), com temperatura média de 16o C, e outra úmida

(outubro a março), com temperatura média de 22o C. A precipitação anual observada na

área varia entre 1.200 mm e 1.800 mm (MMA/IBAMA 2005).

O parque abrange uma variedade de formações vegetais típicas do Domínio

Fitogeográfico do Cerrado, com uma predominância de campos abertos (MMA/IBAMA

2005). Entre as principais fitofisionomias encontradas estão o campo limpo, o campo

sujo, e os campos rupestres (Silva et al. 2001). Em uma área relativamente pequena (não

atingindo 1% da área total do Parque), existem áreas de mata, geralmente associadas às

margens de cursos d’água e/ou nascentes em capões isolados. Também são encontradas

algumas manchas de cerrado sensu stricto (IBDF/FBCN 1981).

A região do entorno do PNSC abriga pequenas fazendas (propriedades de 100 ha

ou menos), onde a alteração de hábitat devido a plantios de pastagem é evidente, sendo

58

a atividade econômica primária na região a criação de gado leiteiro (IBDF/FBCN 1981;

IBAMA 2002). Atividades agrícolas são principalmente limitadas a plantações de

subsistência, com exceção de algumas áreas maiores onde há plantação de soja, café e

milho (IBAMA 2002). Embora cultivos e pastagens sejam as atividades humanas mais

significantes na região, ainda existem áreas de reflorestamento de Pinus sp., exploração

de minério, e mais recentemente o aumento da atividade turística de forma não

planejada, tanto dentro quanto ao redor da unidade (MMA/IBAMA 2005).

Nestas áreas vizinhas ao PNSC, onde estão localizadas um grande número de

propriedades rurais, o contato entre os moradores e a vida selvagem é intenso uma vez

que as espécies ocorrentes na região transitam entre os limites do parque e a zona de

amortecimento. Os carnívoros são importantes predadores nos ecossistemas terrestres, e

onde eles são forçados a coexistir com animais domésticos a predação pode se tornar

um conflito com as comunidades locais (Pitman et al. 2002). Um estudo realizado por

Corral (2007) na região do PNSC demonstra que mesmo existindo ocorrência de

ataques às criações domésticas, existe uma grande tolerância por parte dos proprietários

frente a estes eventos. A predação é assumida como um fato normal, conseqüência da

ocupação humana das áreas em que sempre existiram animais silvestres (Corral 2007).

Entretanto, existem registros recentes de morte de lobos-guará em decorrência de

retaliação à predação (obs.pessoal).


Os lobos-guará foram capturados utilizando armadilhas do tipo Box (desarme

independente), iscadas com frango cozido e armadas dentro e fora do PNSC. Todos os

lobos capturados foram imobilizados quimicamente com uma injeção intramuscular de

tiletamina e zolazepan (Zoletil®-Virbac do Brasil e Telazol®-Fort Dodge), em seguida

pesados, sexados, marcados com um brinco identificador numerado e monitorados

clinicamente por um veterinário. A classe etária foi estimada a partir de uma

59

combinação de fatores como desgaste e coloração dos dentes, tamanho e peso do

animal, e coloração dos pêlos, sendo dividida em três categorias: adultos, subadultos e

filhotes. Em seguida foram coletados dados biométricos e amostras biológicas de todos

os indivíduos. As amostras de sangue, destinadas às análises genéticas, foram coletadas

separadamente em frascos do tipo vacuntainer contendo EDTA. Os lobos capturados

também foram equipados com colares rádio-transmissores do tipo VHF (Very High

Frequency) de três modelos diferentes: MOD-600 (Telonics, Inc.), M2510B (Advanced

Telemetry Systems, Inc.) e HLPM 3140A (Wildlife Materials, Inc.). Após os animais se

recuperarem completamente da anestesia, os mesmos foram liberados no mesmo local

onde foram capturados.

O monitoramento foi realizado diariamente através de triangulações em solo sem

bases fixas, geralmente percorrendo estradas internas e externas ao PNSC, alternando-se

os horários (manhã, tarde e noite) e as localidades, o que resultou, muitas vezes, em

mais de uma localização por semana para cada animal. A cada tomada de ponto foram

feitas anotações de data, hora, coordenada geográfica, local e direção do sinal (azimuth).

Dados como condição do tempo (limpo, parcialmente nublado, nublado, chuva),

intensidade do sinal (ótimo, muito bom, bom, regular, fraco e muito fraco), e se o

animal estava ativo ou inativo (quando este dispositivo estava presente no colar do

animal monitorado) também foram anotados e auxiliaram no processo de obtenção das

localizações. Cada triangulação foi obtida a partir de dois ou mais ângulos medidos a

partir de diferentes pontos. Em diversas ocasiões foi possível visualizar o animal e obter

dados exatos de sua localização.

Estimativa de Áreas de vida e Área Nuclear

As localizações dos indivíduos foram obtidas através do Programa LOAS

(Location Of A Signal /Ecological Software Solutions, Inc.) a partir dos dados das

capturas e recapturas, visualizações diretas, e do monitoramento por radiotelemetria.

60

Utilizando o Programa Arc View 3.2 e uma de suas extensões (Animal Movement), as

localizações dos animais monitorados foram plotadas em um mapa do PNSC e as áreas

de vida calculadas pelo método do estimador de densidade Kernel Adaptativo (95%)

com a função Least-Square Cross-Validation (LSCV) para determinar o melhor valor

do fator de suavização H (smoothing factor). O estimador Kernel é um método não

paramétrico que descreve contornos de probabilidade de densidade e estima as áreas de

vida com base na porcentagem desejada da distribuição de utilização (Worton 1989;

Seaman and Powell 1996; Powell 2000; Kernohan et al. 2001). Com este método é

possível identificar as áreas com maior intensidade de uso, excluindo aquelas raramente

visitadas (Blundell 2001; Powell 2000; Seaman and Powell 1996).

As áreas de vida foram calculadas para todos os animais capturados durante o

estudo que tivessem no mínimo 25 localizações (Koehler and Pierce 2003; Mitchel and

Powell 2007; Moyer et al. 2007; Seaman and Powell 1996), sendo considerada a área de

vida total de um indivíduo de lobo-guará a estimativa contendo 95% das localizações, e

a área nuclear dentro da área de vida da espécie aquela contendo 50% das localizações.

Análise Genética

Para identificar o grau de parentesco entre os lobos-guará na região do PNSC,

foi analisado o DNA genômico a partir de amostras de sangue (concentrado de

leucócitos conservada em uma solução de Easy Blood na proporção 1:1) usando o

protocolo de extração por fenol/clorofórmio (Sambrook and Russel 2001). Através de

reações de PCR, cada indivíduo foi genotipado para um total de 10 locos de

microssatélite, descritos para o cão doméstico (2001, 2004, 2010, 2018, 2054, 2088,

2132, 2137, 2140 e 2158) (Francisco et al. 1996), com eficiência de amplificação e

variabilidade previamente verificadas para o lobo-guará (da Fontoura-Rodrigues no

prelo). Os produtos da amplificação dos locos tiveram seus tamanhos determinados

através de um ensaio fluorescente no seqüenciador automático MEGABACE 1000 (GE

61

Healthcare), utilizando-se um marcador interno de peso molecular (ET Rox 400 – GE

Healthcare) e o programa GENETIC PROFILER 1.5 (GE Healthcare).

Uma planilha contendo os genótipos de cada indivíduo para cada loco foi

analisada pelo programa KINSHIP (Goodnight and Queller 1999), sendo que os testes

de parentesco (cálculos de parentesco e de verossimilhança) consideraram os seguintes

pares: 1) pais e filhotes; 2) irmãos; e 3) meio-irmãos/tios e sobrinhos. Todos os

indivíduos foram comparados, par a par, a fim de identificar o grau de parentesco. Os

resultados foram então sobrepostos aos dados obtidos a partir das observações de campo

e da radiotelemetria. Todas as análises genéticas foram realizadas no Laboratório de

Biologia Genômica e Molecular, do Departamento de Biodiversidade e Ecologia da

Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul.

Análises de Sobreposição

Para investigar a organização espacial e o sistema territorial dos lobos-guará na

região do PNSC, foram analisadas as sobreposições entre as áreas de vida e áreas

nucleares dos animais usando o programa Arc View 3.2 e uma de suas ferramentas

(Geoprocessing Wizard). Com este programa foi possível obter o tamanho das regiões

de sobreposição usando os contornos gerados pelo Kernel com 95% das localizações

para áreas de vida total, e com 50% das localizações para as áreas nucleares, durante a

estação reprodutiva (entre abril e agosto) e a estação não reprodutiva (entre setembro e

março).

Em um primeiro momento, para uma análise mais geral, foi calculada a

porcentagem de sobreposição total dos pares, que é a somatória da sobreposição entre

determinado par, por exemplo, entre todas as fêmeas, dividida pela somatória total das

áreas de vida ocupadas pelas mesmas. Este cálculo foi realizado para a área de vida total

e nuclear considerando os diferentes anos (2004, 2005 e 2006), e para as estações

62

reprodutiva e não reprodutiva para os pares de macho-macho, fêmea-fêmea e macho-

fêmea.

Em seguida foi calculada a sobreposição média entre as áreas de vida de dois

lobos usando a média geométrica, conforme sugerido por Minta (1992) e expressa pela

fórmula:

S = √(área AB / área A) * (área AB / área B)

onde AB corresponde à região de intersecção entre as áreas de vida do indivíduo A e do

indivíduo B, e área A e área B correspondem ao tamanho da área de vida dos indivíduos

A e B respectivamente. A média geométrica forneceu um único valor, correspondente à

proporção de área compartilhada entre dois indivíduos, e esta foi calculada

considerando duplas de macho-macho, fêmea-fêmea, macho-fêmea não reprodutivos, e

macho-fêmea reprodutivos. A sobreposição média é expressa por valores que variam de

0 a 1, sendo que 1 indica 100% de sobreposição entre áreas de vida. Os pares de macho-

fêmea considerados reprodutivos foram identificados através das análises genéticas.

Para comparar a sobreposição das áreas de vida dos lobos-guará entre os pares (macho-

macho, fêmea-fêmea e macho-fêmea), e entre as estações reprodutiva e não reprodutiva,

foram realizadas análises não paramétricas, uma vez que os dados não apresentaram

distribuição normal. Nestas análises foram considerados somente os animais adultos.

Nas comparações entre os pares foi utilizado o teste de Kruskal-Wallis e para as análises

comparando as estações reprodutiva e não reprodutiva foi utilizado o teste pareado de

Wilcoxon (Zar 1999).

Para comparar o grau de sobreposição das áreas de vida dos lobos-guará de

acordo com o sexo e a localização, foram consideradas as seguintes categorias: lobos

com áreas de vida exclusivamente dentro do PNSC (D), lobos com áreas de vida

63

exclusivamente fora do PNSC (F) e lobos com áreas de vida dentro e fora do PNSC

(DF).

Também foram calculadas as sobreposições entre as áreas de vida conforme o

grau de parentesco, o qual foi obtido por análises de paternidade, a fim de verificar o

quanto da área de vida é compartilhado entre indivíduos aparentados. Segundo Wronski

(2005) e Powell (2000), consideramos que as áreas nucleares são de uso exclusivo, e

uma baixa sobreposição ou a ausência da mesma como um indicativo de

comportamento de defesa territorial. Para as comparações do grau de sobreposição com

relação à localização e ao parentesco, foram realizados os testes de Kruskal-Wallis para

amostras com número amostral maior que dois, e Mann-Whitney para amostras com

número amostral igual a dois. Todas as análises estatísticas foram realizadas no

programa SYSTAT 10.2 (Wilkinson 2002).

RESULTADOS

Capturas, Monitoramento e Estimativas de Área de Vida

Entre janeiro de 2004 e fevereiro de 2007 foram capturados 33 lobos-guará,

sendo que 31 receberam um colar rádio transmissor (14 machos e 17 fêmeas). Todos os

indivíduos tiveram amostras de sangue coletadas. Segundo as categorias de classe etária

previamente estabelecida, foram capturados três filhotes (idade entre zero e 12 meses),

seis sub-adultos (idade entre 12 e 24 meses) e 22 adultos (acima de 24 meses). Através

do método Kernel Adaptativo, foram calculadas as áreas de vida de 16 indivíduos (13

adultos e três subadultos) uma vez que estes atingiram o critério mínimo de 25

localizações. O número de localizações obtidas por lobo foi em média 70,56 (± 40,84),

variando de 4 a 182, coletadas por um período médio de 18 meses (± 8). O

monitoramento diário dos animais resultou em 1.362 localizações.

64

O tamanho médio estimado das áreas de vida dos lobos-guará adultos na região

do PNSC foi de 56,26 ± 32,73 km2 (n = 13), sendo que as áreas variaram de 15,56 a

114,29 km2. A área de vida média das fêmeas foi de 62,77 ± 33,67 km2 (n = 9) e a dos

machos de 41,62 ± 29,11 km2 (n = 4), não havendo diferença significativa no tamanho

de áreas de vida entre os sexos (t = 1,164; g.l. = 11; p = 0,369).

Análise Genética

Todos os 31 indivíduos de lobo-guará capturados foram genotipados e testados

em relação ao grau de parentesco que apresentam dentro da população; entretanto,

somente 16 indivíduos foram utilizados para o cruzamento das informações genéticas e

de área de vida. Os testes realizados nesses 16 indivíduos revelaram um alto índice de

parentesco entre indivíduos, sendo que três unidades familiares distintas foram

identificadas (Figura 2.1).

A primeira unidade familiar (família I) é constituída de cinco membros: os

machos CBM2 (adulto) e CBM4 (subadulto), e as fêmeas CBF1 (adulta), CBF6 (adulta)

e CBF10 (subadulta), sendo que o casal reprodutor (CBM2 e CBF1) não é aparentado

entre si. Os integrantes desta família concentram suas atividades exclusivamente em

áreas dentro dos limites do PNSC.

A segunda unidade familiar identificada (família II) é constituída de três

membros: o macho CBM5 (adulto) e as fêmeas CBF4 (adulta) e CBF9 (adulta), sendo

que o casal reprodutor (CBM5 e CBF4) não é aparentado entre si. Os integrantes desta

família utilizam áreas dentro do PNSC e também áreas do entorno da Unidade.

A terceira unidade familiar (família III) é constituída de três membros: os

machos CBM3 (adulto) e CBM1 (subadulto), e a fêmea CBF2 (adulta), sendo que o

casal reprodutor (CBM3 e CBF2) não possui nenhuma relação de parentesco entre si.

Os integrantes desta família utilizam áreas dentro do PNSC e também áreas fora da

reserva.

65

Outros cinco indivíduos amostrados (CBM6, CBF5, CBF7 e CBF8) parecem

não se relacionar diretamente com os indivíduos pertencentes às três famílias descritas

acima. Os indivíduos CBM6, CBF7 e CBF8 não possuem qualquer relação de

parentesco com os indivíduos amostrados. Já os indivíduos CBF5 e CBF3 possuem uma

relação próxima de parentesco podendo ser mãe e filha, entretanto o pai ainda não foi

amostrado. Um esquema demonstrando as ligações de parentesco pode ser observado na

figura 2.2.

Análises de Sobreposição

Utilizando os cálculos de porcentagem foi possível observar que a sobreposição

de área de vida total foi maior entre casais (33,53 - 57,73%, n = 3 anos) do que entre

indivíduos do mesmo sexo. Os maiores valores de sobreposição de área total entre

casais foram observados em 2006 considerando o ano todo (57,73%), ou apenas a

estação reprodutiva (54,43%) ou não reprodutiva (56,26%). Para indivíduos do mesmo

sexo, independente do ano, da estação e da área considerada (total ou nuclear), a

porcentagem de sobreposição entre as áreas de vida dos machos nunca ultrapassou 10%

(variando entre 2,90 – 7,53%), sendo que para a área nuclear a sobreposição sempre foi

menor que 3% (variando entre 0,00 – 2,82%) (Figura 2.3). A porcentagem de

sobreposição entre as áreas de vida das fêmeas foi mais alta, variando entre 16,90 –

69,91% para área total, e 0,63 – 19,45% para área nuclear. A porcentagem de

sobreposição de área nuclear foi menor que a de área total para todos os pares e em

todos os anos. Essa tendência também se repetiu quando os dados foram analisados

separadamente por estação (reprodutiva e não reprodutiva). A sobreposição de área de

vida total foi maior na estação não reprodutiva apenas para fêmeas e casais no ano de

2005. Para todos os pares nos outros anos e para machos em 2005 a sobreposição de

área de vida total não variou entre a estação reprodutiva e não reprodutiva (tabelas 2.1. e

2.2).

66

Ao considerarmos as proporções de área compartilhada entre os indivíduos, não

houve diferença significativa entre os pares na sobreposição de área de vida total em

2004 (Kruskal-Wallis = 0,675; p = 0,714; n = 2 FF, 5 MF e 1 MM), 2005 (Kruskal-

Wallis = 0,508; p = 0,776, n = 24 FF, 18 MF e 2 MM) e 2006 (Kruskal-Wallis = 2,188;

p = 0,335, n = 13 FF, 15 MF e 2 MM). Também não foi encontrada diferença

significativa entre os pares na sobreposição de área nuclear em 2004 (Kruskal-Wallis =

3,2; p = 0,202, 1 FF, 3 MF, 1 MM), 2005 (Mann-Whitney U = 33, p = 0,210, n = 11 FF

e 9 MF) e 2006 (Kruskal-Wallis = 3,571; p = 0,168, n = 6 FF, 8 MF e 1 MM).

Considerando os anos de 2005 e 2006, para os contornos contendo 95% das

localizações, as médias de sobreposição foram 0,35 (+ 0,24) e 0,12 (+ 0,10) para

machos (n = 2), 0,28 (+ 0,18) e 0,29 (+ 0,20) para fêmeas (n = 24 e 13); e 0,28 (+ 0,20),

e 0,32 (+ 0,24) para casais não reprodutivos (n = 15 e 13), respectivamente. Para os

contornos contendo 50% das localizações, as médias de sobreposição foram 0,22 (+

0,16) e 0,28 (+ 0,23) para fêmeas (n = 11 e 6), e 0,24 (+ 0,20) e 0,28 (+ 0,10) para

casais não pares (n = 6), para 2005 e 2006 respectivamente. Não houve sobreposição

entre machos para os contornos contendo 50% das localizações (Tabela 2.3). Foram

identificados três pares considerados reprodutivos e para estes a sobreposição média foi

de 0,62 (+ 0,00), 0,66 (+ 0,05) e 0,75 (+ 0,04) para os contornos contendo 95% das

localizações e de 0,35 (+ 0,28), 0,50 (+ 0,18) e 0,54 (+ 0,14) para os contornos contendo

50% das localizações em 2004 (n = 2), 2005 (n = 3) e 2006 (n = 2), respectivamente.

Para as comparações realizadas entre estação reprodutiva e não reprodutiva, não

foi encontrada diferença significativa na sobreposição de áreas de vida total das fêmeas

durante os anos de 2005 (Wilcoxon; z = 296; p = 0,767; n = 9) e 2006 (Wilcoxon; z =

0,533; p = 0,594; n = 11), e nem para a sobreposição de áreas nucleares em 2006

(Wilcoxon; z = -0,674; p = 0,50). Entre os casais, a sobreposição de área de vida total

foi maior fora da estação reprodutiva em 2005 (Wilcoxon; z = 2,045; p = 0,041; n = 12),

67

não sendo encontrada diferença significativa em 2006 (Wilcoxon; z = 0,170; p = 0,865;

n = 15). Para a sobreposição de áreas nucleares, também não houve diferença

significativa entre as estações em 2006 para casais (Wilcoxon; z = 1,245; p = 0,213).

Para as demais comparações não houve dados suficientes para as análises.

Houve diferença significativa na sobreposição de área de vida total entre os

lobos de acordo com a localização do par considerado: ambos dentro (DD), ambos

dentro e fora (DFDF), um dentro e fora e outro dentro (DDF) ou fora (FDF) tanto em

2005 (Kruskal-Wallis = 15,258; p = 0,002 para fêmeas e Kruskal-Wallis = 9,488; p =

0,05 para casais) como em 2006 (Kruskal-Wallis = 8,044; p = 0,045 para fêmeas e

Kruskal-Wallis = 11,218; p = 0,024 para casais). Em 2005, os lobos que usaram

exclusivamente a área do parque tiveram em média maior sobreposição nas áreas de

vida (acima de 0,50) que os demais (abaixo de 0,35), e os pares DDF menor que os

pares DFDF (Figura 2.4). Em 2006, os lobos que utilizaram exclusivamente a área do

parque tiveram em média maior sobreposição na área de vida (acima de 0,50) que os

pares DDF e FDF (abaixo de 0,30), mas não diferiram dos pares DFDF, os quais

tiveram maior sobreposição que os pares DDF (Figura 2.5; Tabela 2.4). Para o ano de

2004 o número amostral foi insuficiente.

A sobreposição na área total durante o ano de 2004, entre os lobos com relação

de parentesco, variou de 0,33 a 0,71 (n = 4), e entre lobos sem relação de parentesco

entre 0,11 e 0,62 (n = 10), sendo essa diferença marginalmente significativa (Mann-

Whitney; U = 7; p = 0,066); a sobreposição de área nuclear não diferiu (Mann-Whitney;

U = 6; p = 0,655). Em 2005, a sobreposição de área total entre os lobos com relação de

parentesco variou de 0,23 a 0,64 (n = 8) e entre lobos sem relação de parentesco entre

0,02 e 0,71 (n = 45), sendo essa diferença significativa (Mann-Whitney; U = 85; p =

0,018); a sobreposição de área nuclear não diferiu (Mann-Whitney; U = 35,5; p =

0,479). Em 2006, a sobreposição de área total entre os lobos com relação de parentesco

68

variou de 0,23 a 0,69 (n = 7) e entre lobos sem relação de parentesco entre 0,01 e 0,78

(n = 29), não havendo diferença significativa (Mann-Whitney; U = 62; p = 0,114); a

sobreposição de área nuclear também não diferiu (Mann-Whitney; U = 31,5; p = 0,374).

Quando a análise foi feita considerando separadamente os pares (FF, MF e MM), em

nenhum caso houve diferença significativa quando consideradas as relações de

parentesco (Tabela 2.5).

DISCUSSÃO

As interações sociais em mamíferos são fortemente influenciadas pelo uso do

espaço (Clutton-Brock 1989), e importantes aspectos do comportamento social desses

animais são demonstrados através da maneira como dois ou mais indivíduos que

partilham uma mesma área organizam suas atividades diárias em relação um ao outro

(Kernohan 2001; Moorcroft 1999; White and Harris 1994).

Os resultados de sobreposição em geral indicam que a área de vida do lobo-

guará não é defendida completamente como um território, havendo, em diferentes graus,

sobreposição tanto entre indivíduos do mesmo sexo quanto entre casais. Os maiores

valores de sobreposição encontrados foram de casais, sendo que em alguns casos existe

a sobreposição de área de vida de mais de uma fêmea com o mesmo macho. A

sobreposição ocorre em maior grau entre a área total do que entre a área nuclear, e este

resultado corrobora a hipótese apresentada por Rodrigues (2002), que observou um

elevado grau de sobreposição entre áreas de vida, mas não em áreas de uso mais

intensivo. Para machos, esse resultado foi ainda mais expressivo, sendo que a

sobreposição entre áreas nucleares é geralmente periférica e em alguns casos ausente.

Os indivíduos passam a maior parte do seu tempo nas áreas nucleares, e estas

provavelmente contém recursos essenciais à sobrevivência. Segundo Amboni (2007),

em um estudo realizado no PNSC, os lobos-guará concentram suas atividades

69

preferencialmente em regiões onde a disponibilidade alimentar é mais alta. É provável

que, mesmo havendo sobreposição de áreas de vida entre os indivíduos, existam

territórios mais exclusivos para cada animal, delimitados pelas áreas nucleares.

A exclusividade de uma área nuclear pode ser benéfica para o indivíduo, uma

vez que neste local ele mantém sob defesa uma gama de recursos primordiais, como

alimento, abrigo e tocas (para abrigar os filhotes na época reprodutiva). Em canídeos,

estas áreas são mantidas sob defesa de possíveis competidores através de marcações

indiretas como eliminação de urina, fezes e secreções glandulares (MacDonald 1980), e

encontros agonísticos (MacDonald 1980; White and Harris 1994). Tanto pares de

machos quanto de fêmeas de lobo-guará já foram observados em confronto físico direto,

o que indica um comportamento de disputa territorial (Rodrigues 2002). O padrão de

marcação territorial em carnívoros pode variar de acordo com a organização social, o

uso do habitat, e a territorialidade (Sillero-Zubiri and MacDonald 1997). No PNSC é

comum encontrar fezes de lobo-guará em locais conspícuos (meio de estradas, e sobre

cupinzeiros e pedras) e em latrinas, áreas onde o animal defeca constantemente

(observação pessoal), provavelmente com finalidade de marcação territorial. Em

machos, o comportamento de defesa territorial provavelmente deve ser mais

pronunciado uma vez que a sobreposição tanto entre áreas de vida quanto entre áreas

nucleares é mínima. Membros de muitas espécies de carnívoros exibem um sistema

territorial intrasexual e mantém territórios sob defesa somente contra membros do

mesmo sexo (Powell 1994).

Quando comparadas as médias de sobreposição de áreas de vida de lobos-guará

no PNSC (este estudo) com os resultados apresentados por Jácomo et al. (no prelo), no

Parque Nacional das Emas (PNE), é possível verificar que em geral os valores obtidos

no presente estudo são maiores, exceto para áreas nucleares de machos. Segundo

Jácomo et al. (no prelo), a tolerância entre animais de ambos os sexos pode estar

70

relacionada ou à alta disponibilidade de recursos na área ou à distribuição heterogênea

dos mesmos. Em ambos os casos, os resultados apresentados no PNE indicam que

existe um uso diferencial dos recursos entre machos e fêmeas, assim como alta

competição intrasexual. A sobreposição entre os indivíduos do mesmo sexo e entre

casais existe e ocorre em grau elevado em ambas as áreas estudadas. Um menor grau de

sobreposição entre as áreas nucleares também é comum a ambos os trabalhos indicando

que os lobos-guará em geral defendem mais as áreas de uso intensivo do que as áreas de

vida como um todo. Entretanto, a alta sobreposição entre áreas de vida de fêmeas e

casais sugere que a estrutura social ou algum outro fator, que não a disponibilidade

alimentar, esteja moldando a organização espacial das áreas de vida dos lobos-guará no

PNSC.

Para muitas espécies de carnívoros solitários a organização espacial das fêmeas é

afetada pela distribuição dos recursos enquanto a dos machos é mais fortemente

influenciada pela distribuição das fêmeas (MacDonald 1983; Mizutani and Jewell 1998;

Sandell 1989). Isto pode ser explicado pelo fato do sucesso reprodutivo das fêmeas estar

vinculado ao cuidado com a prole e o dos machos à habilidade em encontrar fêmeas e às

interações sociais (Clutton-Brock 1989), sendo que a distribuição das fêmeas e a defesa

de territórios podem ser importantes fatores na organização espacial de machos.

Em geral, lobos-guará apresentam um maior grau de sobreposição entre áreas de

vida dentro dos limites do PNSC do que fora da área protegida, sendo essa diferença

significativa. É esperado que carnívoros solitários exibam um padrão de agrupamento

quando a heterogeneidade e disponibilidade dos recursos são altas e a competição pelos

mesmos é baixa (MacDonald 1983; Woodroffe and MacDonald 1993), situação

aparentemente encontrada dentro do PNSC. Fora dos limites da área protegida, onde as

atividades antrópicas vêem constantemente alterando negativamente a qualidade do

habitat, provavelmente os recursos encontram-se disponíveis em menores quantidades e

71

distribuídos ao longo de áreas remanescentes de vegetação natural. Em ambientes no

qual a qualidade dos recursos esta disponível em um nível moderado, é energeticamente

compensatório para os indivíduos defenderem recursos mais limitados (MacLoughlin

2000), o que diminuiria a sobreposição entre áreas de vida. Melo et al. (2007) também

sugere que o grau de tolerância entre os pares é mais alto quando o ambiente oferece

condições mais favoráveis. No entanto, a maior sobreposição entre os indivíduos que

habitam o interior do Parque pode também estar associada a estes apresentarem áreas de

vida significativamente maiores do que os indivíduos que vivem fora do PNSC,

aumentando assim as chances de dois ou mais indivíduos partilharem uma mesma área.

A organização social descrita neste estudo por meio de análises genéticas,

sobreposição de área de vida e observações de comportamento corrobora a manutenção

de um sistema monogâmico em lobos-guará. Existe um alto índice de relacionamento

genético entre os indivíduos dentro das unidades familiares na região do PNSC;

entretanto, os lobos-guará aparentemente evitam o acasalamento entre parentes

próximos e demonstram formar pares estáveis, uma vez que não foram identificados

filhotes de um mesmo macho e mais de uma fêmea ou vice-versa.

Resultados semelhantes já foram descritos em lobos cinzentos (Canis lupus)

(Smith et al. 1997), cachorros selvagens africanos (Lycaon pictus) (Girman et al. 1997)

e lobos etíopes (Canis simensis) (Sillero-Zuribi et al. 1996). Em mamíferos, a

monogamia está entre uma das formas de organização social mais complexa, pois

envolve um grau considerável de tolerância entre pares coespecíficos por um longo

período de tempo normalmente fora do contexto do acasalamento (Kleiman 1977), e

implica na existência do cuidado parental por parte dos machos (Mohelman 1989).

Lobos-guará são considerados animais solitários; entretanto, mamíferos

solitários não devem ser considerados animais ‘associais’ (Leyhausen 1965; Linn 1984).

Os principais fatores que promovem o comportamento solitário provavelmente são as

72

características da presa consumida e o modo como obtê-la. Predadores que ingerem

presas de tamanho muito pequeno geralmente a subjugam sozinhos e as consomem

rapidamente (Mizutani and Jewell 1998). Da mesma forma frutos (freqüentes na dieta

do lobo-guará) também podem ser coletados solitariamente. Nossos resultados suportam

a hipótese de Dietz (1984), que sugere que mesmo havendo sobreposição entre áreas de

vida de casais, estes passam a maior parte de suas vidas solitariamente. Entretanto,

assim como os resultados obtidos por Melo et al. (2007), nossos dados sugerem que

casais de lobos-guará apresentam uma relação mais estreita durante o período de

acasalamento e de cuidado dos filhotes. Neste caso, para os machos a monogamia

resulta em forte vantagem seletiva e seu sucesso reprodutivo pode ser medido através da

sobrevivência da prole até a idade reprodutiva.

Quando consideradas as relações de parentesco nas análises de sobreposição de

área total, encontramos que esta em geral é maior entre indivíduos geneticamente

relacionados. Espécies solitárias podem apresentar um padrão de dispersão baseado em

um comportamento de “agrupamento familiar” (Clarke 1978; Jones 1984), onde

geralmente os jovens permanecem dentro dos limites ou nas proximidades das áreas de

vida dos pais. Em lobos-guará, os jovens permanecem na área de vida da mãe até cerca

de um ano, quando começam a dispersar (Rodden et al. 2004; Rodrigues 2002).

Entretanto, a existência de indivíduos que não possuem nenhum grau de relacionamento

genético direto com as famílias da população indica que há um nível de dispersão e

recrutamento de lobos-guará na região do PNSC. Os três indivíduos (CBM6, CBF7 e

CBF8) que não apresentam nenhuma relação de parentesco com os lobos-guará até

então amostrados, são lobos adultos e suas áreas de vida foram monitoradas por 11, 19 e

20 meses, respectivamente, o que demonstra que estes são indivíduos residentes e

provavelmente são provenientes de áreas do entorno do PNSC.

73

Segundo Dobson (1982), a dispersão dos jovens parece estar relacionada ao

sistema de acasalamento, e em espécies monogâmicas a competição por pares

reprodutivos e por recursos alimentares geralmente é igual entre machos e fêmeas,

sendo que juvenis de ambos os sexos dispersam em iguais proporções (Dobson 1982).

Dos 31 lobos-guará capturados e monitorados durante este estudo, oito

indivíduos, todos subadultos (cinco machos e três fêmeas), sumiram da área de

monitoramento, o que pode vir a caracterizar um comportamento de dispersão. A

possível dispersão dos jovens e o estabelecimento de pares reprodutivos não

relacionados geneticamente, sugerem, em última análise, que ainda existe uma

estruturação genética na população de lobos-guará na região do PNSC, o que

normalmente mantém o intercâmbio genético entre as populações. Neste sentido, é de

grande importância a conservação da conectividade entre áreas naturais ou ao menos de

habitat favorável, a fim de garantir a troca de indivíduos e de informação genética entre

as populações.

O presente estudo contribui para a conservação do lobo-guará na medida em que

apresenta a organização espacial destes animais na área de estudo. Lobos-guará que

habitam a região de entorno do PNSC aparentemente possuem habilidade de se adaptar

ao ambiente modificado pela ação humana. Este tipo de comportamento certamente

ajuda na capacidade de dispersão da espécie. Entretanto, verificou-se que esses

indivíduos possuem áreas de vida menores e que apresentam pouca sobreposição entre

as mesmas. Não dispomos de dados quantitativos sobre o uso de habitat, porém, os

resultados obtidos, a partir da maior concentração das localizações, indicam que os

lobos-guará que vivem fora dos limites da área protegida concentram suas atividades em

áreas de vegetação natural, sugerindo a importância da conservação destas áreas e como

a estrutura da paisagem pode influenciar na organização espacial desta espécie.

74

A distribuição, abundância e diversidade de espécies animais em uma área são

afetadas pelas características estruturais da paisagem (Fritz et al. 2003; Gehring and

Swihart 2004). Populações restritas a áreas pequenas e isoladas estão mais sujeitas à

extinção devido a eventos estocásticos, demográficos ou ambientais, e depressão

genética por endocruzamento (Lande 1993; Wayne 1992). Verifica-se ainda a

necessidade de programas de monitoramento de lobos-guará a longo prazo, para se

entender melhor seus padrões de dispersão e assim estabelecer estratégias de

conservação mais eficientes e que atendam às necessidades ecológicas da espécie.

LITERATURA CITADA

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82

a)

c)

b)

Figura 2.1. Sobreposição das áreas de vida dos lobos-guará (Chrysocyon brachyurus) machos residentes na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil. a) sobreposição no ano de 2004, b) sobreposição no ano de 2005, c) sobreposição no ano de 2006. As cores correspondem aos diferentes indivíduos amostrados nos diferentes anos.

83

Figura 2.2. Esquema representando os grupos familiares de lobos-guará (Chrysocyon brachyurus) na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil, identificados através das análises de DNA. → Dispersores �� Grupos Familiares ? Indivíduos não amostrados Fêmeas Machos

CBF3

CBF6 CBF10

?

CBF2 CBM3

CBM2 CBF1

CBM5

CBM4

CBM1

CBF4

CBF5

CBF9

CBF8

CBF7

CBM6

Família IIIFamília IIIFamília IIIFamília III

Família IIFamília IIFamília IIFamília II

Família IFamília IFamília IFamília I

84

a)

b)

c)

Figura 2.3. Sobreposição de áreas de vida de lobos-guará (Chrysocyon brachyurus) entre indivíduos geneticamente identificados pertencentes aos mesmos grupos familiares, na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil. a) família I, b) família II e c) família III. As cores correspondem aos diferentes indivíduos amostrados nos diferentes anos.

85

Tabela 2.1. Porcentagem de sobreposição total entre lobos-guará (Chrysocyon brachyurus), considerando indivíduos do mesmo sexo e casais durante os anos amostrados (2004, 2005 e 2006) na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil. F-F, pares de fêmeas; M-M, pares de machos; M-F, casais.

Área de Vida Total Nuclear Reprodutiva

Total Não

Reprodutiva Total

Reprodutiva Nuclear

Não Reprodutiva

Nuclear 2004

F-F 16,90% 0,63% 1,07% 0,00% 0,00% 0,00% M-M 7,53% 2,82% 7,47% 9,79% 1,02% 0,00% M-F 33,53% 24,73% 30,78% 29,72% 19,56% 9,31% Fêmeas n=4 n=4 N=2 n=3 n=2 n=3 Machos

n=2 n=2 N=2 n=2 n=2 n=2

2005 F-F 69,91% 19,45% 32,38% 67,09% 18,28% 9,53% M-M 2,90% 0,00% 4,17% 5,03% 0,00% 0,00% M-F 38,06% 12,66% 16,85% 41,33% 5,31% 13,05% Fêmeas n=9 n=9 N=6 n=9 n=6 n=9 Machos

n=3 n=3 N=3 n=3 n=3 n=3

2006 F-F 55,08% 18,62% 44,93% 45,37% 19,25% 15,01% M-M 6,30% 0,99% 8,59% 7,52% 0,00% 1,27% M-F 57,73% 20,56% 54,43% 56,26% 17,86% 17,92% Fêmeas n=7 n=7 N=7 n=7 n=7 n=7 Machos

n=3 n=3 N=3 n=3 n=3 n=3

86

Tab

ela

2.2.

Mat

riz

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2004

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2005

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,29

16,1

8 0,

00

0,00

-

CB

F2

2,08

9,

31

81,8

1 x

0,00

17

,19

3,14

0,

00

17,4

4 19

,98

6,08

27

,50

-

87

CB

F3

58,7

7 57

,69

0,00

0,

00

x 0,

00

48,9

6 78

,13

0,00

0,

00

0,00

9,

37

- C

BF4

0,00

0,

00

20,0

9 20

,00

0,00

x

0,00

0,

00

20,5

4 69

,88

1,29

14

,11

- C

BF5

89,6

0 99

,22

0,00

33

,53

59,9

4 0,

00

x 98

,98

16,5

9 0,

00

1,16

18

,36

- C

BF6

44,6

9 47

,86

0,00

0,

00

23,1

0 0,

00

23,8

9 x

0,00

0,

00

0,00

2,

40

- C

BF7

0,00

6,

22

50,4

0 46

,73

0,00

47

,31

4,55

0,

00

x 37

,09

19,1

1 20

,21

- C

BM

4 0,

00

0,00

20

,81

19,5

1 0,

00

58,6

5 0,

00

0,00

13

,52

x 9,

52

13,0

4 -

CB

F8

0,00

0,

00

0,00

62

,47

0,00

11

,39

1,17

0,

00

73,1

7 10

0 x

47,3

7 -

CB

F9

12,5

8

0,00

84

,95

3,63

37

,44

8,78

3,

15

23,2

8 37

,69

14,2

0 x

- C

BM

6 -

- -

- -

- -

- -

- -

- x

K

ER

NE

L 9

5% -

2006

C

BM

2

CB

F1

C

BM

3

CB

F2

C

BF3

C

BF4

C

BF5

C

BF6

C

BF7

C

BM

4

CB

F8

C

BF9

C

BM

6

CB

M2

x 84

,36

- -

- 0,

00

58,0

7 74

,09

0,00

0,

00

0,00

22

,27

5,83

C

BF1

73,3

6 x

- -

- 0,

00

53,3

2 79

,57

0,00

0,

00

0,00

25

,43

10,8

4 C

BM

3 -

- x

- -

- -

- -

- -

- -

CB

F2

- -

- X

-

- -

- -

- -

- -

CB

F3

- -

- -

x -

- -

- -

- -

- C

BF4

0,00

0,

00

- -

- x

8,35

70

,17

35,5

3 14

,25

9,95

C

BF5

66,9

2 70

,66

- -

- 0,

00

x 98

,96

1,84

0,

00

10,5

2 18

,36

12,6

8 C

BF6

22,3

1 27

,5

- -

- 0,

00

25,8

6 x

0,00

0,

00

0,00

4,

86

1,25

C

BF7

0,00

0,

00

- -

- 26

,33

1,07

0,

00

x 27

,89

39,4

5 47

,34

59,3

8 C

BM

4 0,

00

0,00

-

- -

74,3

6 0,

00

0,00

9,

38

x 18

,20

15,4

6 10

,30

CB

F8

0,00

0,

00

- -

- 87

,10

4,77

0,

00

14,7

7 91

,25

x 32

,43

23,6

7 C

BF9

12,2

7 16

,10

- -

- 36

,83

8,78

8,

89

38,8

0 37

,69

34,1

7 x

57,7

2 C

BM

6 4,

61

9,48

-

- -

35,5

4 8,

38

3,16

67

,25

34,7

0 34

,48

79,7

9 x

88

Tab

ela

2.3.

Val

ores

das

sob

repo

siçõ

es m

édia

s en

tre

lobo

s-gu

ará

(Chrysocyon brachyurus

), co

nsid

eran

do t

odos

os

anos

am

ostr

ados

(20

04,

2005

e 2

006)

, mon

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l da

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F, p

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M-M

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s; n

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mer

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os;

T,

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ação

rep

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RN

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ação

repr

odut

iva;

FR

, áre

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vid

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prod

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RN

, áre

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est

ação

repr

odut

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Par

es

F-F

M-M

-

M-F

n V

alor

M

ínim

o V

alor

M

áxim

o V

alor

M

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n

Val

or

Mín

imo

Val

or

Máx

imo

Val

or

Méd

io

n V

alor

M

ínim

o V

alor

M

áxim

o V

alor

M

édio

20

04

T

2 0,

12

0,38

0,

25

1 0,

16

0,16

0,

16

3 0,

11

0,23

0,

18

N

1 0,

01

0,01

0,

01

1 0,

06

0,06

0,

06

1 0,

4 0,

4 0,

4 R

1

0,01

0,

01

0,01

1

0,16

0,

16

0,16

2

0,03

0,

12

0,07

R

N

0

1 0,

02

0,02

0,

02

1 0

0 0

FR

0

1 0,

2 0,

2 0,

2 3

0,04

0,

35

0,24

FR

N

0

1 0

0 0

1 0,

56

0,56

0,

56

2005

T

24

0,

02

0,58

0,

28

2 0,

18

0,52

0,

35

15

0,04

0,

7 0,

28

N

11

0,02

0,

46

0,22

0

6

0 0,

53

0,24

R

9

0 0,

6 0,

24

2 0

0,19

0,

09

10

0 0,

38

0,13

R

N

4 0,

03

0,22

0,

13

0

2 0,

22

0,27

0,

24

FR

24

0,01

0,

62

0,27

2

0,08

0,

14

0,11

16

0

0,67

0,

27

FRN

11

0

0,53

0,

15

0

5 0

0,43

0,

27

2006

T

13

0,

01

0,61

0,

29

2 0,

05

0,19

0,

12

13

0,02

0,

68

0,32

N

6

0,08

0,

74

0,28

1

0,05

0,

05

0,05

6

0,15

0,

41

0,28

R

13

0

0,6

0,23

2

0,09

0,

22

0,15

14

0,

03

0,71

0,

28

RN

6

0 0,

7 0,

26

1 0

0 0

8 0

0,47

0,

13

FR

13

0 0,

6 0,

26

2 0,

07

0,2

0,13

14

0

0,7

0,29

FR

N

7 0

0,7

0,18

1

0,06

0,

06

0,06

8

0,07

0,

68

0,30

89

F-F M-FSEXO

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

V2005T

FDFDFDFDDFDD

LOCAL

Figura 2.4. Médias e erros padrões das sobreposições das áreas de vida total entre lobos-guará (Chrysocyon brachyurus) na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil, para o ano de 2005 de acordo com o sexo e a localização do par considerado: D/D, dentro/dentro; D/DF, dentro/dentro-fora; DF/DF, dentro-fora/dentro-fora; F/DF, fora/dentro-fora. F-F, pares de fêmeas e M-F, pares de machos-fêmeas.

Figura 2.5. Médias e erros padrões das sobreposições das áreas de vida total entre lobos-guará (Chrysocyon brachyurus) na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil, para o ano de 2006 de acordo com o sexo a localização do par considerado: D/D, dentro/dentro; D/DF, dentro/dentro-fora; DF/DF, dentro-fora/dentro-fora; F/DF, fora/dentro-fora. F-F, pares de fêmeas e M-F, pares de machos-fêmeas.

F-F M-FSEXO

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

V2006T

FDFDFDFDDFDD

LOCAL

90

Tabela 2.4. Médias e desvios padrões de sobreposição de área de vida de lobos-guará (Chrysocyon brachyurus) na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil, para os anos de 2005 e 2006, de acordo com a localização do par considerado: D/D, dentro/dentro; D/DF, dentro/dentro-fora; DF/DF, dentro-fora/dentro-fora; F/DF, fora/dentro-fora. F-F, pares de fêmeas e M-M, pares de machos. N, número amostral.

D/D D/DF DF/DF F/DF

F-F

Média 0,52/0,52 0,14/0,10 0,30/0,31 0,19/0,31

Desvio Padrão 0,08/0,08 0,11/0,08 0,11/0,13 0,12/0,21

N 6 16 6 4

M-F

Média 0,60/0,60 0,11/0,09 0,33/0,53 0,22/0,29

Desvio Padrão 0,10/0,20 0,06/0,06 0,25/0,22 0,05/0,20

N 4 11 9 7

91

Tabela 2.5. Valores de sobreposição entre lobos-guará (Chrysocyon brachyurus) na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil, quando consideradas as relações de parentescos entre os mesmos durante os anos de 2004 a 2006. T, área de vida total; N, área nuclear; n, número amostral.

2004 T

2004 N

2005 T

2005 N

2006

T

2006 N

Parentes

n

4

3

8

5

7

7

Parentes

Valor Mínimo

0,33

0,25

0,23

0,04

0,23

0,02

Parentes

Valor Máximo

0,71

0,28

0,64

0,53

0,69

0,47

Parentes

Valor Médio

0,48

0,26

0,49

0,44

0,4

0,37

Não -

Parentes

n

10

5

45

18

29

12

Não -

Parentes

Valor Mínimo

0,11

0,01

0,02

0

0,01

0,05

Não -

Parentes

Valor Máximo

0,62

0,55

0,71

0,64

0,78

0,74

Não –

Parentes

Valor Médio

0,20

0,15

0,22

0,24

0,19

0,21

92

Tab

ela

2.6.

Com

para

ções

das

sob

repo

siçõ

es m

édia

s en

tre

área

s de

vid

a de

lob

os-g

uará

em

dua

s ár

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Ser

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a C

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nal

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Jáco

mo

et a

l. no

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lo).

Áre

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e vi

das

estim

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pel

o m

étod

o do

Ker

nel

com

95%

das

loc

aliz

açõe

s pa

ra á

rea

de v

ida

tota

l e

com

50%

das

lo

caliz

açõe

s pa

ra á

rea

de v

ida

nucl

ear.

M-M

, par

es d

e m

acho

s; F

-F, p

ares

de

fêm

eas;

M-F

*, p

ares

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mac

ho-f

êmea

não

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prod

utiv

os; M

-F**

par

es d

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acho

-fêm

ea re

prod

utiv

os.

PA

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es

Sobr

epos

ição

Méd

ia

A

no

Am

ostr

ado

Par

es

Sobr

epos

ição

Méd

ia

Áre

a T

otal

Á

rea

Nuc

lear

Á

rea

Tot

al

Áre

a N

ucle

ar

2005

2003

M

-M

0

,35

0

,00

M

-M

0

,19

0

,07

F-F

0,2

8

0,2

2

F-F

0,2

1

0,0

8

M-F

*

0,2

8

0,2

4

M-F

*

0,2

3

0,1

9

M-F

**

0

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0,7

5

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M-M

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0,0

0

F-F

0,2

9

0,2

8

M-F

*

0,3

2

0,2

8

M-F

**

0

,75

0,5

4

universidade federal de minas...

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