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UNIVERSIDADE FEDERAL DE MINAS GERAIS INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
A INFLUÊNCIA DE ESPÉCIES INTRODUZIDAS DE PEIXES NAS INTERAÇÕES TRÓFICAS DA
ICTIOFAUNA DA LAGOA CARIOCA, PARQUE ESTADUAL DO RIO DOCE, MG
Nome: Thiago Russell Miguel Santos Orientador: Prof. Dr. Francisco Antonio Rodrigues Barbosa Co-Orientadora: Profa. Dra. Evelise Nunes Fragoso Moura
Departamento de Biologia Geral (UFMG)
Belo Horizonte 2008
UNIVERSIDADE FEDERAL DE MINAS GERAIS INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
A INFLUÊNCIA DE ESPÉCIES INTRODUZIDAS DE PEIXES NAS INTERAÇÕES TRÓFICAS DA
ICTIOFAUNA DA LAGOA CARIOCA, PARQUE ESTADUAL DO RIO DOCE, MG
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Conservação e Manejo de Vida Silvestre do Instituto de Ciências Biológicas da Universidade Federal de Minas Gerais, como parte dos requisitos para a obtenção do título de Mestre em Ecologia.
Belo Horizonte 2008
APOIO:
Parque Estadual do Rio Doce (PERD)
Instituto Estadual de Florestas (IEF)
FINANCIAMENTO:
Programa de Pesquisas Ecológicas de Longa Duração (PELD)/UFMG
Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq)
Para Van & Malu, com todo amor e dedicação.
AGRADECIMENTOS
Em primeiro lugar agradeço a Mama e Vanessita, pela força, apoio total, todo amor e por deixarem meu mundo muito mais colorido! Fica aqui registrado meu amor incondicional! Evelise Nunes Fragoso-Moura, pela disposição e ajuda praticamente integral (seja via msn, telefone fixo, fax, skype, celular, etc.) pelos conhecimentos passados, por toda dedicação, perfeita organização e paciência. Enfim, por todo carinho e “luz”, que sempre me ajudaram a continuar meu caminho. Muito obrigado por tudo!!! Ao Programa e bons professores da Pós-Graduação em Ecologia, Conservação e Manejo de Vida Silvestre (ECMVS) do Instituto de Ciências Biológicas da Universidade Federal de Minas Gerais. Meu orientador Francisco Barbosa, pela paciência, confiança e compreensão, proporcionada principalmente nos últimos dias que me ajudaram a manter a calma e “cabeça no lugar”. Um enorme agradecimento a todo pessoal do Laboratório de Limnologia, que me recebeu de braços abertos, em especial: Cris, Fábio, Theia e Simone. Erika Brandes (pela enorme força e ajuda do começo ao fim): “Dá-lhe viver” Graça, simplesmente por ser uma graça de pessoa!!! À Professora Paulina e todo pessoal do Laboratório de Zooplâncton (especialmente Nelsão, Tati, Rosinha, Rose, Carla, Luciana) pela ajuda, fotos, e identificação dos itens alimentares. Ao Programa de Pesquisas Ecológicas de Longa Duração (PELD), Parque Estadual do Rio Doce (PERD) e Instituto Estadual de Florestas (IEF), por todo apoio oferecido. À todo pessoal do PERD, especialmente Marcos Vinícius, Toninho, Lúcia, Nabuco, Naná, Tião, Dinho, André, Rangel e Ivan. Obrigado por tudo! Meus bons e novos camaradas: Aloízio e Pedrão, pelos bons momentos de coleta, “pescarias” no A2, amizade e ajuda essencial neste trabalho. Valeu por tudo!!! Jussara Elias e Marcela Velludo (UFSCar), pelas idéias iniciais deste estudo, por toda ajuda, material fornecido e identificação dos itens alimentares que foram de preciosa contribuição para a construção do trabalho. Filipe (Tio Phillips), pela eficiência e aventura nas coletas. Por toda ajuda no campo, amizade, chocolates e humor sempre impecável. Um grande abraço, Titi!
Ed (Tia Kawa), pelos ótimos momentos de coleta com direito a camomila e bolos deliciosos!!! Yumi Oki, pela salvadora contribuição nas análises estatísticas e também pelas balinhas de Marshmallow. Sueli Mingotti e Fábio, do Departamento de Estatística, pela atenção, dicas e suporte estatístico. Ao professor José Eugênio, pela assistência, colaboração e dicas na complementação do trabalho. Meg, pela paciência na identificação dos invertebrados bentônicos, por toda ajuda e atenção. Ao professor Mauro Triques, pelas dicas, material fornecido e identificação dos peixes. À turma que me acompanhou nas análises dos conteúdos estomacais no B2 168 (Helen, Karina, Alice) pela companhia agradável!!! Fernando Saraiva, pelos abraços bondosos, carinhosos, perfumosos e calorosos!!! Aos meus queridos amigos (Mussum-Manos): Júlia, Duka, Lela, Ribers, Lecão, Tuti, Itulango, Piqueno, Andressa, Ivana, Arbusto e Vanessa. Pelos melhores dias passados juntos, que estarão sempre guardados no meu coração. Will, um enorme “uta” para você do seu amigo grilo!!! Meus queridos avós: Vó Teresinha (o melhor café feito na face da Terra) e Vô Anuar (Uma simples pipoca pode se tornar muito especial)!!! Pela ajuda espiritual de Buda, Ganesha & Tchin Bau (aquele...). Mussum e Buba (In memorian). Dr. Johnson “He who makes a beast of himself gets rid of the pain of being a man” “Graças aos Deuses do Rock” (Caião) RRRRRRRRRRRRRRROCK! Por toda alegria fornecida no dia a dia. Aos meus queridos amigos da Zebulândia: Hallal hallaris (o cara da bola de cristal), Jotapê (o cara do suco de goiaba), Pialarissi (o cara das quelíceras), Marcellus Wallace (o cara das operações secretas), Tati-Tati (a minha tetéia preferida) e Fernanda Zacarias (a fonte do som).
David, Iggy e Lou. Miró (pelas cores da vida), Escher (pela geometria da vida). João Rubinato e Angenor de Oliveira. Hanna e Nunca. Monty Python (por me fazer rir) e Kubrick (por me fazer pirar um pouco mais) nesses dois longos anos. Betelgeuse (3x) e ao caro Sansão, VAMO LÁ!!! Newtin e aos nossos 20 anos de amizade!!! Ilnick (Juba). “Always look on the bright side of life” Ao camarada Marcos e sua “xavação” goiana!!! Dotô Edminton, pela amizade, comidas gostosas, presentes e momentos especiais que me trouxeram felicidade! Gracias muchacho! Bia trix, pelos momentos passados na “casa mal assombrada” e a melhor comida vegetariana de todas!!! Araújo (Caramujo), primeiramente por me agüentar durante esses dois anos (o que não deve ter sido nada fácil). Por ser um grande amigo e fiel companheiro na apreciação do líquido precioso. Daniel (Samurai), pela excelente hospitalidade, pelos momentos de descontração e alegria, com direito a pedradas na janela e uma passagem breve pela Zona do Agrião. A todos os seres que contribuíram direta ou indiretamente para que este trabalho fosse concluído!!! Aos Peixes!!! À lagoa Carioca!!! À noite!!! À vida!!! Por fim, à Música!!! Meu enorme agradecimento diretamente do fundo do meu coração! Minha companheira fiel seja na saúde ou na doença, na alegria ou na tristeza, faça chuva ou faça sol. Meu amor... Te amo para todo sempre!
MUSIC NON STOP!!! Techno Pop (Kraftwerk)
ANJARAMA
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Localização da área de estudo (Parque Estadual do Rio Doce) e da lagoa Carioca (indicada pela seta azul). Fonte: Mapa Geopolítico de Minas Gerais – IGAM/CETEC – 1996, adaptado de Godinho (1996) e Base Digital GeoMINAS/Prodemge, 1996. Modificado de IGAM (2007)................................10 Figura 2. Lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG com indicação das estações de coleta. Legenda: 1 e 3: representam regiões com macrófitas; 2 e 4: regiões de borda de mata; Ø: acesso à lagoa pela trilha e FMA: Floresta de Mata Atlântica. Fonte: Foto aérea adaptada de Levantamento Aerofotométrico, Coronel Fabriciano – 4. Folha 36-22-03 / CEMIG - 1989...................................................11 Figura 3. Dados mensais de 2006 e 2007 de temperatura da água (oC) (Fonte: Projeto PELD/UFMG), temperatura do ar (oC) e pluviosidade (mm) (Fonte: CPTEC - Centro de Previsão de Tempo e Estudos Climáticos. PCD (Plataforma de Coleta de Dados) do Parque Estadual do Rio Doce - MG................................20 Figura 4. Freqüência de ocorrência das ordens de peixes coletados no período de setembro de 2006 a setembro de 2007 na lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG..............................................................................................................23 Figura 5. Freqüência relativa (%) de indivíduos capturados para cada espécie de peixes, coletados no período de setembro de 2006 a setembro de 2007 na lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce – MG........................................................24 Figura 6. Representação gráfica do histórico de introdução de espécies de peixes e respectivo efeito na redução da ictiofauna nativa da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, de 1983 até 2007......................................................25 Figura 7. Grau de repleção médio (GR) das 7 espécies com pequeno número de estômagos analisados da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce – MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007.................................................27 Figura 8. Principais itens alimentares somados em grandes grupos dispostos em ordem de importância para o Astronotus ocellatus da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce – MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007. (IAi = índice alimentar)..........................................................................................29 Figura 9. Principais itens alimentares somados em grandes grupos dispostos em ordem de importância para o Astyanax aff. bimaculatus da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007. (IAi = índice alimentar)..........................................................................................32 Figura 10. Principais itens alimentares somados em grandes grupos dispostos em ordem de importância para o Brycon sp. da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007. (IAi = índice alimentar)...............................................................................................................34 Figura 11. Freqüência (absoluta) de ocorrência dos diferentes graus de repleção nos estômagos analisados por mês de coleta para Cichla kelberi da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG.......................................................................35 Figura 12. Principais itens alimentares somados em grandes grupos dispostos em ordem de importância para Cichla kelberi da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007. (IAi = índice alimentar).....................................................................................................37
Figura 13. Contribuição relativa (%) dos itens alimentares na dieta de Cichla kelberi, por mês de coleta (com seus respectivos nº de estômagos analisados) da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG...............................................38 Figura 14. Principais itens alimentares somados em grandes grupos dispostos em ordem de importância para Gymnotus sp. da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007. (IAi = índice alimentar).....................................................................................................41 Figura 15. Principais itens alimentares somados em grandes grupos dispostos em ordem de importância para Hoplerythrinus unitaeniatus da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007. (IAi = índice alimentar)..........................................................................................44 Figura 16. Freqüência absoluta de ocorrência dos diferentes graus de repleção nos estômagos analisados por mês de coleta para Hoplias gr. malabaricus da lagoa Carioca, da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG............................46 Figura 17. Principais itens alimentares somados em grandes grupos dispostos em ordem de importância para Hoplias gr. malabaricus da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007. (IAi = índice alimentar)..........................................................................................47 Figura 18. Contribuição relativa (%) dos itens alimentares na dieta de Hoplias gr. malabaricus, por mês de coleta (com seus respectivos nº de estômagos analisados) da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG..........................................48 Figura 19. Freqüência absoluta de ocorrência dos diferentes graus de repleção nos estômagos analisados por mês de coleta para Hoplosternum littorale da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG........................................................50 Figura 20. Principais itens alimentares somados em grandes grupos dispostos em ordem de importância para Hoplosternum littorale da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007. (IAi = índice alimentar)..........................................................................................52 Figura 21. Contribuição relativa (%) dos itens alimentares na dieta de Hoplosternum littorale, por mês de coleta (com seus respectivos nº de estômagos analisados) da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG.......................54 Figura 22. Principais itens alimentares somados em grandes grupos dispostos em ordem de importância para Leporinus cf. steindachneri da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007. (IAi = índice alimentar)..........................................................................................57 Figura 23. Freqüência absoluta de ocorrência dos diferentes graus de repleção nos estômagos analisados por mês de coleta para Pygocentrus nattereri da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG........................................................58 Figura 24. Principais itens alimentares somados em grandes grupos dispostos em ordem de importância para Pygocentrus nattereri da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007. (IAi = índice alimentar)..........................................................................................60 Figura 25. Contribuição relativa (%) dos itens alimentares na dieta de Pygocentrus nattereri, por mês de coleta (com seus respectivos nº de estômagos analisados) da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG.......................61 Figura 26. Principais itens alimentares somados em grandes grupos dispostos em ordem de importância para Rhamdia quelen da lagoa Carioca, Parque Estadual do
Rio Doce - MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007. (IAi = índice alimentar).....................................................................................................63 Figura 27. Freqüência absoluta de ocorrência dos diferentes graus de repleção nos estômagos analisados por mês de coleta para Trachelyopterus striatulus da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG........................................................64 Figura 28. Principais itens alimentares somados em grandes grupos dispostos em ordem de importância para Trachelyopterus striatulus da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007. (IAi = índice alimentar)..........................................................................................66 Figura 29. Contribuição relativa (%) dos itens alimentares na dieta de Trachelyopterus striatulus, por mês de coleta (com seus respectivos nº de estômagos analisados) da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce – MG....67 Figura 30. Dendograma de similaridade entre a dieta das espécies estudadas da lagoa Carioca (Parque Estadual do Rio Doce – MG) medida a partir dos valores de índice alimentar através do método de aglomeração por ligação simples usando o coeficiente de Bray-Curtis. Legenda: Aoce (apaiari), Abim (lambari), Rque (bagre), Tstr (cumbaca), Bsp (piabanha), Gsp (tuvira), Huni (jeju), Lste (piau), Pnat (piranha), Hlit (tamboatá), Ckel (tucunaré), Hmal (traíra).............................68 Figura 31. Similaridade (Bray-Curtis) da dieta das espécies estudadas da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG. Legenda: Aoce (apaiari), Abim (lambari), Rque (bagre), Tstr (cumbaca), Bsp (piabanha), Gsp (tuvira), Huni (jeju), Lste (piau), Pnat (piranha), Hlit (tamboatá), Ckel (tucunaré), Hmal (traíra).....................................................................................................................70 Figura 32. Similaridade (Bray-Curtis) entre os itens alimentares utilizados pelas espécies estudadas da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG. Legenda: art (artrópodes), av (ave), cam (camarão), mol (molusco), px esc (escamas de peixes), px part (pedaços e restos de peixes), peixe (peixes inteiros), veg (material vegetal), zoo (zooplâncton)..............................................................71 Figura 33. Representação gráfica dos dois primeiros eixos da Análise de Componentes Principais (PCA) baseada nos dados de alimentação das espécies de peixes da lagoa Carioca (Parque Estadual do Rio Doce – MG). Fatores de explicação: Eixo 1 (25,50 %), Eixo 2 (19,93 %). Legenda: AP (apaiari); BAG (bagre); CUM (cumbaca); JE (jeju); LAM (lambari); PIA (piabanha); PIAU (piau); PIR (piranha); TAM (tamboatá); TRAÍ (traíra); TUC (tucunaré), TUV (tuvira)....................................................................................................................72 Figura 34. Análise de Correlação Canônica de variáveis físico-químicas (pH, oxigênio dissolvido, condutividade, temperatura da água) da lagoa Carioca (Fonte: Projeto Relatório PELD/UFMG) e dados pluviométricos e de temperatura do ar no PCD (Plataforma de Coleta de Dados) do PERD (Fonte: CPTEC - Centro de Previsão de Tempo e Estudos Climáticos) com a abundância das espécies por mês de coleta. Fatores de explicação: Eixo 1 = 32,6%, Eixo 2 = 24,3 %. Eixos 1 + 2 = 56,9%. Legenda: Aoce (apaiari), Abim (lambari), Rque (bagre), Tstr (cumbaca), Bsp (piabanha), Gsp (tuvira), Huni (jeju), Lste (piau), Pnat (piranha), Hlit (tamboatá), Ckel (tucunaré), Hmal (traíra), Cond (condutividade), OD (oxigênio dissolvido)..............................................................................................................78
LISTA DE QUADROS E TABELAS Quadro 1. Pontos atribuídos no estabelecimento do grau de repleção dos estômagos estudados, segundo KNOPPEL (1970) e HARAM & JONES (1971), modificado..............................................................................................................15 Tabela 1. Dados de temperatura (oC), pH, oxigênio dissolvido (OD) (mg/L) e condutividade coletados de setembro de 2006 a setembro de 2007, na lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG. Fonte: Projeto PELD/UFMG.........................................................................................................21 Tabela 2. Lista de espécies coletadas na lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG no período de setembro de 2006 a setembro de 2007. Fonte: Reis et al., 2003 e Fishbase................................................................................................22 Tabela 3. Valores mínimos e máximos de comprimento total (CT), peso total (PT), peso do estômago (PE) e número de exemplares (n) de cada espécie de peixe coletada no período de setembro de 2006 a setembro de 2007 na lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce – MG......................................................................23 Tabela 4. Freqüência de ocorrência, volume (pontos) e respectivos índices alimentares (IAi) para Astronotus ocellatus (n = 8) da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007........................................................................................................................28 Tabela 5. Freqüência de ocorrência, volume (pontos) e respectivos índices alimentares (IAi) para Astyanax aff. bimaculatus (n = 4) da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007........................................................................................................................31 Tabela 6. Freqüência de ocorrência, volume (pontos) e respectivos índices alimentares (IAi) para Brycon sp. (n = 4) da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007........................................................................................................................33 Tabela 7. Freqüência de ocorrência, volume (pontos) e respectivos índices alimentares (IAi) para Cichla kelberi (n = 15) da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007........................................................................................................................36 Tabela 8. Freqüência de ocorrência, volume (pontos) e respectivos índices alimentares (IAi) para Gymnotus sp. (n = 4) da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007........................................................................................................................41 Tabela 9. Freqüência de ocorrência, volume (pontos) e respectivos índices alimentares (IAi) para H. unitaeniatus (n = 8) da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007........................................................................................................................44 Tabela 10. Freqüência de ocorrência, volume (pontos) e respectivos índices alimentares (IAi) para Hoplias gr. malabaricus (n = 19) da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007........................................................................................................................46 Tabela 11. Freqüência de ocorrência, volume (pontos) e respectivos índices alimentares (IAi) para Hoplosternum littorale (n = 29) da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007........................................................................................................................53
Tabela 12. Freqüência de ocorrência, volume (pontos) e respectivos índices alimentares (IAi) para Leporinus cf. steindachneri (n = 4) da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007...................................................................................................................56 Tabela 13. Freqüência de ocorrência, volume (pontos) e respectivos índices alimentares (IAi) para Pygocentrus nattereri (n = 34) da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007........................................................................................................................59 Tabela 14. Freqüência de ocorrência, volume (pontos) e respectivos índices alimentares (IAi) para Rhamdia quelen (n = 3) da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007............62 Tabela 15. Freqüência de ocorrência, volume (pontos) e respectivos índices alimentares (IAi) para Trachelyopterus striatulus (n = 25) da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007...................................................................................................................65 Tabela 16. Valores de Sobreposição Alimentar (SA) encontrados entre as 12 espécies de peixes estudadas da lagoa Carioca (Parque Estadual do Rio Doce – MG), cujo coeficiente varia de 0 a 1. As células em vermelho indicam sobreposição alimentar (AS > 0,60). A completa segregação está indicada em azul (AS = 0). Valores altos e médios estão indicados em células amarelas e verdes, respectivamente......................................................................................................75
RESUMO
A introdução de espécies é uma das principais causas da perda de biodiversidade.
No Parque Estadual do Rio Doce (PERD) tem se destacado, atualmente, o
desaparecimento de espécies nativas de peixes devido à introdução do tucunaré
Cichla kelberi e da piranha Pygocentrus nattereri. A redução das espécies nativas
foi da ordem de 50% após 10 anos de detecção das espécies introduzidas na lagoa
Carioca. Este estudo teve como objetivo caracterizar e analisar a dieta da
ictiofauna desta lagoa, considerando os efeitos dos peixes alóctones sobre os
nativos. Foram realizadas oito coletas durante o período de um ano, em quatro
estações representativas de diferentes habitats deste ecossistema. Em cada estação
de coleta foram colocadas seis redes de emalhar com diferentes tamanhos de
malha durante 24 horas. Na análise do conteúdo estomacal foi utilizado o método
da freqüência de ocorrência e o método volumétrico para cálculo do índice
alimentar. Para verificar a possível ocorrência de sobreposição alimentar entre as
espécies foi empregado o índice de sobreposição de Morisita. Uma Análise de
Componentes Principas (PCA) e dendrograma (Bray-Curtis) determinaram a
similaridade nas dietas. Dados de abundância e de dieta dos peixes foram
verificados por Correlações Simples (Spearman) e uma Análise de
Correspondência Canônica com os fatores físicos e químicos do ambiente. A
estrutura trófica da ictiofauna se mostrou dominada por espécies insetívoras.
Nesse grupo ocorreu sobreposição alimentar, porém, os resultados não permitiram
afirmar que está ocorrendo competição entre estes peixes. Tanto os peixes
introduzidos, quanto os nativos apresentaram plasticidade trófica. Os resultados
reforçam a necessidade de implementação de planos de manejo para o controle
dos peixes não nativos.
Palavras-chave: Ictiofauna, biodiversidade, espécies introduzidas, ecologia trófica,
conservação, Parque Estadual do Rio Doce (PERD).
ABSTRACT
The exotic species introduction is one of the main causes of biodiversity loss. In
the Rio Doce State Park (PERD) the loss of native species is due to the
introduction of non-native species tucunaré (Cichla kelberi) and red piranha
(Pygocentrus nattereri). Ten years after confirming the presence of these non-
native species into Carioca lake (PERD) the decrease of native species population
was roughly 50%. The main objective of this study was to characterize and
analyze the dietary habits of the current fish fauna of Carioca lake taking into
consideration how the exotic fishes may affect the native fish fauna. Eight
samplings were carried out over a one year period in four sampling stations
located in distinct areas within the studied enviroment. In each sampling station
six gillnets with different mesh sizes were placed during 24 hours. For the
stomach content analysis the studies were carried according to the frequency of
occurrence and the volumetric method. These values were applied into the feeding
index (IAi). In order to verify the occurrence of alimentary overlapping among the
studied species the Morisita Index was applied. The Principal Component
Analysis (PCA) and the Dendogram (Bray-Curtis) determined the dietary
similarities. Furthermore, the Canonic Correspondence and Simple Correlations
(Spearman) analysis were used to verify the relationship between the fishes
abundance and diet data and the environmental physical and chemical factors. The
fish fauna trophic structure studies demonstrated that the main dietary component
is mainly comprised of insectivores species. Although some alimentary
overlapping was reported within this group it was not possible to identify whether
these fish species are competing for food or not. Most of the species, including the
introduced and native ones, presented trophic plasticity. These results reinforce
the necessity of a non-native population demographic control plan.
Keywords: Fish Fauna, biodiversity, non-native species, trophic ecology,
conservation, Parque Estadual do Rio Doce (PERD).
SUMÁRIO 1. INTRODUÇÃO.................................................................................................01 2. OBJETIVOS......................................................................................................08
2.1 OBJETIVO GERAL.............................................................................08 2.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS...............................................................08
3. ÁREA DE ESTUDO..........................................................................................09 4. MATERIAL E MÉTODOS...............................................................................13 4.1 COLETA..............................................................................................13 4.1.1 DADOS ABIÓTICOS...........................................................13 4.1.2 DADOS BIÓTICOS..............................................................13 4.2 ANÁLISE DE DADOS........................................................................14 4.2.1 DADOS ABIÓTICOS...........................................................14 4.2.2 DADOS BIÓTICOS..............................................................14 5. RESULTADOS E DISCUSSÃO.......................................................................20 5.1 FATORES AMBIENTAIS...................................................................20 5.2 COMPOSIÇÃO DA ICTIOFAUNA....................................................21 5.3 HÁBITOS ALIMENTARES...............................................................26 5.3.1 Astronotus ocellatus (Apaiari)...............................................27 5.3.2 Astyanax aff. bimaculatus (Lambari)....................................30 5.3.3 Brycon sp. (Piabanha)............................................................33 5.3.4 Callichthys callichthys (Peixe-pedra)....................................34 5.3.5 Cichla kelberi (Tucunaré)......................................................35 5.3.6 Gymnotus sp. (Tuvira)...........................................................40 5.3.7 Hoplerythrinus unitaeniatus (Jeju)........................................43 5.3.8 Hoplias gr. malabaricus (Traíra)...........................................45 5.3.9 Hoplosternum littorale (Tamboatá).......................................50 5.3.10 Leporinus cf. steindachneri (Piau)......................................55 5.3.11 Pygocentrus nattereri (Piranha)..........................................57 5.3.12 Rhamdia quelen (Bagre)......................................................62 5.3.13 Trachelyopterus striatulus (Cumbaca)................................63 5.4 SIMILARIDADE ALIMENTAR - GUILDAS TRÓFICAS...............67 5.5 SOBREPOSIÇÃO ALIMENTAR.......................................................74 5.6 FATORES BIÓTICOS E ABIÓTICOS...............................................77
5.7 DISCUSSÃO FINAL...........................................................................78 6. CONCLUSÕES..................................................................................................92 7. RECOMENDAÇÕES E PERSPECTIVAS.......................................................93 8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...............................................................95
1
1. INTRODUÇÃO
A Mata Atlântica está entre os biomas mais ameaçados do Brasil, sendo
considerado prioritário para a conservação da sua altíssima biodiversidade em
toda a região neotropical. O vale do médio Rio Doce (MG) abriga mais de 60% da
biodiversidade da Mata Atlântica, incluindo uma percentagem ainda maior das
espécies endêmicas a esse bioma (BARBOSA & MORENO, 2002). Ainda
segundo estes autores, o Parque Estadual do Rio Doce constitui o maior
remanescente de Mata Atlântica em Minas Gerais, totalizando 36.000 ha de
florestas, em sua maior parte secundária, entremeadas por c. 50 lagos que
integram o Sistema Lacustre do médio Rio Doce (158 lagos), nos mais variados
estágios de evolução. Apesar de localizados numa Unidade de Conservação, estes
lagos sofreram a introdução de diversas espécies, destacando-se peixes exóticos e
alóctones (ROCHA et al., 2005).
Dentre as 13 bacias hidrográficas do Estado de Minas Gerais, a bacia do
Rio Doce é a terceira em área e ordem de riqueza de espécies de peixes,
apresentando 77 espécies, sendo 37 (48,1%) endêmicas dessa bacia em Minas
Gerais (COSTA, 2000). Este autor faz também inferências sobre a redução no
número de espécies nativas nos lagos Dom Helvécio, Carioca e Jacaré, ocorrida
em aproximadamente 10 anos, em conseqüência destas introduções. A
comparação da ictiofauna atual com aquela registrada há 20 anos (LATINI et al.
2005, VASCONCELLOS et al. 2005) revela uma significativa alteração, com o
declínio populacional e/ou desaparecimento de espécies nativas, particularmente
as de pequeno porte. Das espécies que restaram, muitas correm o risco de
desaparecer por causa da redução de suas populações. Mesmo as espécies de
maior porte, como o piau (Leporinus cf. steindachneri), a piabanha (Brycon sp.) e
a traíra (Hoplias gr. malabaricus), não estão a salvo. Praticamente todos os seus
filhotes são comidos antes de se tornarem adultos e é bem possível que esse
quadro se repita nas outras lagoas onde o tucunaré esteja presente (GODINHO,
1996).
O complexo lacustre do médio Rio Doce, MG, vem sofrendo um forte
processo de perda de biodiversidade devido à introdução de espécies de peixes,
2
notadamente o tucunaré (Cichla kelberi) e, em menor escala, a piranha
(Pygocentrus nattereri) são apontados como os grandes responsáveis por tais
problemas. Quanto ao cará-amazonas (Astronotus ocellatus), ainda não se
conhecem as conseqüências de sua introdução (GODINHO, 1996).
Eventos de extinção derivados de efeitos diretos e indiretos de introduções
de espécies encontram-se bem documentados, tanto no que se refere a
ecossistemas terrestres, quanto aquáticos (DRAKE et al., 1989). Uma vez
introduzidas e aclimatadas, formas exóticas ou alóctones tendem a se mostrar de
difícil controle e, embora não haja uma quantificação precisa dos impactos que
estes organismos causam direta ou indiretamente ao ecossistema invadido, não
restam dúvidas que sua atuação tende a se mostrar em diferentes magnitudes,
danosa à biota nativa (SANTOS et al. 1994; POMPEU & ALVES, 2003).
Quando um novo predador é introduzido e se torna abundante, ele
geralmente afeta a comunidade existente (POMPEU & GODINHO, 2001). A
introdução de peixes piscívoros pode afetar as relações tróficas da comunidade de
várias maneiras. As atividades de alimentação do novo predador podem, por
exemplo, alterar a abundância e tipo de recurso disponível para as espécies
nativas, principalmente aquelas com hábitos alimentares similares
(COURTENAY & STAUFFER, 1984). Os peixes piscívoros têm importante
papel na estruturação das comunidades de organismos aquáticos (POWER et al.
1985).
Segundo LOWE-MCCONNELL (1987), a maioria das espécies de peixes
de água doce exibe uma considerável plasticidade na dieta, modificando-a
conforme o crescimento, a mudança de biótopo, pela disponibilidade sazonal dos
alimentos, ou por seleção ativa de alimentos preferidos de acordo com a escolha
individual. Assim, é difícil prever os possíveis impactos das espécies introduzidas
sobre as nativas, no que se refere ao tipo de recurso alimentar, sendo necessário
conhecer o comportamento alimentar das espécies nos ambientes em que ocorrem
para se ter uma idéia do impacto (ASSUMPÇÃO et al., 2005).
Uma forma de avaliar a pressão que estas espécies exercem sobre as
espécies nativas é caracterizar a dieta das espécies introduzidas e das nativas, e
verificar se há sobreposição alimentar (LOWE-MCCONNELL, op. cit.). Estudos
3
sobre a alimentação de peixes fornecem dados sobre as características biológicas
da espécie, proporcionando um melhor entendimento das relações tróficas
existentes em ecossistemas aquáticos (ASSUMPÇÃO et al., 2005). Trata-se,
portanto de uma abordagem consistente para a avaliação dos processos interativos
dentro das comunidades aquáticas (WINEMILLER, 1989; HAHN et al., 1997a),
cujo espectro alimentar pode ser influenciado tanto pelas condições ambientais
como pela biologia de cada espécie.
Os estudos de ecologia trófica de peixes, através da análise de conteúdo
estomacal, fornecem uma oportunidade, ainda que indireta, de se avaliar de forma
mais ampla a estrutura do sistema numa macroescala espacial (HAHN et al.,
2004). WOOTTON (1990) comenta que os peixes ocupam virtualmente todos os
níveis tróficos da cadeia alimentar. Portanto, o alimento consumido permite
reconhecer dentro da ictiofauna grupos tróficos distintos, e inferir sobre a sua
estrutura, grau de importância dos diferentes níveis tróficos e inter-relações entre
seus componentes.
O conjunto mais acessível de informações sobre alimentação de peixes é
obtido de forma indireta, através do tradicional exame dos conteúdos gástricos
(WINDELL & BOWEN, 1978). As publicações de HYNES (1950), HYSLOP
(1980) e BOWEN (1992) estão entre as mais citadas em uma revisão sobre
métodos utilizados no estudo da alimentação de peixes (BENNEMANN et al.,
2006).
O conhecimento da dieta de peixes é importante para a obtenção de
informações sobre as relações de uma espécie com o ambiente em que vive,
considerando os aspectos biológicos, ecológicos e evolutivos. Devido a essas
interações, os peixes apresentam diversas especializações morfológicas,
fisiológicas e comportamentais, que os permitem ter uma grande plasticidade na
utilização do alimento (LOWE-MCCONNELL, 1987; SILVA, 1993).
Especialmente no que diz respeito à fauna neotropical de peixes de água
doce, onde são estimadas até 8.000 espécies (SCHAEFER, 1998), são conhecidas
c. 4.475 espécies válidas (REIS et al., 2003). Considerando que no Brasil existem
c. 2.122 espécies (BUCKUP et al., 2007), ainda desconhecemos boa parte da dieta
e seus hábitos alimentares. Acrescente-se o fato que a comparação entre
4
informações publicadas mostra-se limitada em função da diversidade e falta de
padronização dos métodos de análise utilizados (BENNEMANN et al., 2006).
O conhecimento das relações entre diversos elos da rede alimentar dos
ecossistemas aquáticos ainda é pouco difundido no Brasil devido à escassez de
conhecimentos básicos sobre a biologia de grande parte da ictiofauna (DRENNER
et al., 1978). Especificamente, a análise de dietas alimentares em peixes tem
constituído um importante acervo para o incremento do conhecimento dos
processos que regulam os ecossistemas aquáticos tropicais. Esse tipo de análise
reflete não apenas a oferta do alimento disponível no ambiente, mas também a
escolha do alimento mais apropriado às necessidades nutricionais dos peixes
(ZAVALA–CAMIN, 1996).
As atividades dos peixes podem ter conseqüências importantes para a
estrutura e o funcionamento dos ecossistemas de água doce (LAZZARO, 1997). A
maioria dos estudos sobre a ecologia, especificamente a ecologia trófica, dos
peixes nas regiões tropicais incluiu análises de conteúdo estomacal, com enfoque
em peixes de maior porte. Embora essas análises tenham produzido grande
quantidade de informações valorosas, outras abordagens de pesquisa são
urgentemente necessárias para a complementação de tais dados, e o melhor
entendimento do papel e dos impactos dos peixes (ZAVALA-CAMIN, op. cit.).
Assim, fluxos de energia e nutrientes precisam ser quantificados para que se tenha
uma visão quantitativa do ecossistema, estes estudos são ainda escassos nas
regiões tropicais e subtropicais (ROCHE & ROCHA, 2005).
Os principais tipos de alimentação de peixes podem ser classificados, com
base na natureza dos itens ingeridos em: omnivoria, planctivoria, detritivoria,
iliofagia, piscivoria, insetivoria, herbivoria e bentivoria (AGOSTINHO et al.,
1997b; HAHN et al., 1997c). Alguns peixes têm dietas definidas em decorrência
de adaptações anatômicas e fisiológicas (ZAVALA-CAMIN, op. cit.; LAZZARO,
op. cit.), e a eficiência da alimentação, para diferentes tipos de alimento, varia
entre espécies, como, por exemplo, algumas são mais adaptadas para comer presas
associadas aos substratos, enquanto outras ao plâncton. A posição da boca é uma
outra característica reveladora: posição ventral geralmente significa comedor de
5
fundo, terminal, que se alimenta à meia-água e superior, que se alimenta próximo
a superficie (RESENDE et al., 1996).
No entanto, a dieta de um indivíduo particular de peixe pode muitas vezes
depender da escolha do habitat, que é influenciada pelo tipo de predação, e está
relacionada com a natureza e a abundância dos itens alimentares nos habitats
disponíveis (ROCHE & ROCHA, 2005).
Idade, trofia, morfologia e hidrologia do corpo d’água podem ser fatores
importantes na determinação da natureza e dos impactos das comunidades de
peixes presentes (ROCHE & ROCHA, op. cit.). Numa escala evolutiva, a radiação
adaptativa de peixes, que ocorreu em vários lagos antigos, deu origem a
comunidades distintas de peixes (LOWE-MCCONNELL, 1987). Numa escala
temporal mais curta, pode ocorrer sucessão na estrutura da comunidade.
Segundo VIEIRA (1994), no médio Rio Doce é encontrado um sistema de
lagos que pode ser considerado como único no Brasil. Embora sejam
relativamente recentes, com aproximadamente 10.000 anos (DE MEIS, 1978), as
condições propiciadas pelo isolamento, em média 20 m acima do nível atual do
Rio Doce (VIEIRA, op. cit.), permitiram reconhecer como endêmica uma das
espécies de peixe (Oligosarcus solitarius) encontradas nestes lagos (MENEZES,
1987).
Como as populações de peixes respondem ao meio ambiente de modo
diferenciado e estas respostas dependem da intensidade e da duração dos
fenômenos envolvidos, muitas alterações ambientais, mesmo que de pequena
duração e intensidade, podem provocar efeitos imprevisíveis sobre os parâmetros
ambientais e fisiológicos que agem sobre as comunidades de peixes
(SINDERMANN, 1979).
Para se avaliar o impacto potencial de uma espécie de peixe sobre uma
população de presas, a produção das populações das presas precisa ser conhecida,
bem como as taxas de alimentação dos peixes (ROCHE & ROCHA, op. cit.).
Nesse contexto, estudos sobre a ecologia alimentar de peixes são de fundamental
importância para o conhecimento auto-ecológico das espécies, de eventuais
interações intra e interespecíficas, bem como para o delineamento da estrutura
trófica de toda a comunidade, fornecendo subsídios à implantação de técnicas de
6
cultivo intensivo ou à elaboração de programas de manejo pesqueiro e de
conservação (NIKOLSKY, 1963; ZAVALA-CAMIN, 1996).
Alguns efeitos da introdução de espécies alóctones no médio Rio Doce
foram evidenciados por vários autores (GODINHO & FORMAGIO, 1992;
LATINI, 2001; POMPEU & GODINHO, 2001; ESPÍRITO SANTO et al., 2005).
Análises do conteúdo estomacal de Cichla ocellaris, Pygocentrus nattereri e
Astyanax bimaculatus foram realizadas por ASSUMPÇÃO et al. (2005) nos lagos
Almécega, Verde e Dom Helvécio, localizados no PERD. Porém, os trabalhos que
mostram a caracterização da dieta dos peixes nos lagos do médio Rio Doce são
ainda escassos.
Em relação à lagoa Carioca, estes estudos motram-se ainda mais raros.
SUNAGA & VERANI (1985) estudaram os hábitos e rítmos alimentares de
juvenis de Astyanax bimaculatus nesta lagoa e encontraram conteúdos estomacais
que foram divididos em 10 categorias, como larvas de Chironomidae, Rotifera,
Cladocera, entre outros. Estes peixes tiveram sua atividade alimentar verificada
principamente durante o dia, provavelmente parando de se alimentar à noite.
Outra espécie estudada na lagoa Carioca por VELLUDO et al. (2007) é a cumbaca
(Trachelyopterus striatulus) que foi determinada como de hábito alimentar com
tendência à insetivoria.
O presente estudo visa compreender e obter melhor conhecimento da
ictiofauna nativa em relação às interações com as espécies introduzidas, de modo
a contribuir para o melhor entendimento do impacto gerado pelas invasões
biológicas sobre a ictiofauna da lagoa Carioca.
Quanto maior o conhecimento sobre as espécies exóticas e alóctones, e
maiores as informações sobre as interações destas com as espécies nativas,
maiores serão as chances de sucesso no desenvolvimento de tecnologias e na
proposição de planos de manejo para as mesmas (ROCHA et al., 2005). Uma
avaliação mais completa dos efeitos de peixes exóticos sobre a cadeia trófica
auxiliará na proposição de um plano de manejo específico para a região e as
espécies envolvidas (LATINI et al., 2005).
Este trabalho constitui um estudo inédito, pois não se encontram na
literatura descrições da ecologia trófica de uma assembléia completa de peixes e o
7
impacto gerado por espécies introduzidas em lagoas localizadas em uma unidade
de conservação. O projeto é parte integrante do Programa de Pesquisas Ecológicas
de Longa Duração (PELD) da UFMG o qual suporta um estudo mais amplo que
visa implementar um plano experimental de manejo e controle de espécies de
peixes invasores na lagoa Carioca. A expectativa é que as informações geradas
por este estudo constituam subsídios essenciais para o enfrentamento do principal
problema ecológico do Parque Estadual do Rio Doce, que é o controle e eventual
erradicação de espécies exóticas daquela Unidade de Conservação.
8
2. OBJETIVOS
2.1 OBJETIVO GERAL
Este projeto teve como objetivo geral realizar estudos sobre a ecologia
trófica da ictiofauna da lagoa Carioca, através da avaliação da dieta das espécies
de peixes, após a introdução de espécies alóctones neste ambiente.
2.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS
• Analisar o conteúdo estomacal das espécies de peixes encontradas,
caracterizando sua dieta o mais detalhadamente possível;
• Propor e estabelecer guildas tróficas, de acordo com o item alimentar
predominante;
• Observar se existe sobreposição alimentar e suas implicações ecológicas;
• Evidenciar possíveis efeitos das espécies introduzidas e danos causados às
espécies nativas com base nos dados de dieta e interações tróficas.
9
3. ÁREA DE ESTUDO
O Parque Estadual do Rio Doce (PERD), está localizado entre as latitutes
19o29’24’’ - 19o48’18” S e longitudes 42o28’18” - 42o38’30” W, do trecho médio
da bacia do Rio Doce (BARBOSA & MORENO, 2002). A precipitação média é
de 1500 mm, com a máxima ocorrendo em dezembro e mínima ocorrendo em
julho (TUNDISI, 1997).
Nos lagos do vale do Rio Doce a matriz do entorno é caracterizada
basicamente pela presença de Mata Atlântica na área do PERD (Figura 1) e as
áreas de entorno, por sua vez, são principalmente ocupadas por grandes plantações
de Eucalyptus sp., pastagens e áreas de agricultura diversificada (BARBOSA &
MORENO, op. cit.). São lagos permanentes e fechados, com ciclo hidrológico
regido diretamente pelo aporte de águas de chuva ou escoamento da bacia de
drenagem e contribuições do lençol freático (DE MEIS & TUNDISI, 1997).
Segundo TUNDISI (op. cit.), o clima da região é tropical quente, com dois
períodos marcantes: chuvoso (outubro-março) e seco (maio-agosto). A
temperatura média é de 30 oC e a precipitação anual de 1500 mm (NAKAMOTO
et al. 1997).
Esse conjunto de lagos contém cerca de 1/3 de toda ictiofauna da bacia do
Rio Doce, com cerca de 26 espécies (LATINI, 2001). LATINI et al. (2005) em
amostragens de 56 lagos dentro da área do PERD e da CAF (Companhia Agrícola
Florestal Santa Bárbara, Grupo Arcelor), registraram a ocorrência de peixes
exóticos em 40 lagos. Destes 40, 11 se encontram na CAF e 29 no PERD.
Conseqüentemente, o número de lagos ainda não invadidos são 13 na CAF e
somente 3 (Azul, Gambazinho e Lagoinha) no PERD.
Dentre as lagoas do PERD, a lagoa Carioca é considerada uma lagoa rasa
(profundidade máxima: 11,8m; média: 2,7m), de formato arredondado
(comprimento máximo: 576,3 m; largura máxima: 329,8 m), alcançando uma área
de 13,2 ha (BARBOSA & TUNDISI, 1980). Trata-se de um ambiente “fechado”,
mesotrófico e monomítico-quente, com circulação entre maio e agosto, exibindo
ainda períodos de estratificação e desestratificação a intervalos diurnos
(atelomixia), como demonstrado por BARBOSA & PADISÁK (2002).
10
Figura 1. Localização da área de estudo (Parque Estadual do Rio Doce) e da lagoa Carioca (indicada pela seta azul). Fonte: Mapa Geopolítico de Minas Gerais – IGAM/CETEC – 1996, adaptado de Godinho (1996) e Base Digital GeoMINAS/Prodemge, 1996. Modificado de IGAM (2007).
Segundo VONO (1995), nos lagos do médio Rio Doce os habitats da
região litorânea apresentam características distintas no que diz respeito à presença
de macrófitas aquáticas, troncos, composição do substrato,
profundidade/declividade, grau de sombreamento e tipo de vegetação marginal.
Estes fatores proporcionam graus diferentes de complexidade física, resultando
numa diversidade de recursos e habitats na região litorânea e favorecendo
diferentes espécies de peixes.
11
Na lagoa Carioca (Figura 2), a vegetação circundante é Mata Atlântica do
tipo estacional semidecidual (POMPEU & GODINHO, 2001). Na região litorânea
da lagoa, verifica-se a ocorrência de macrófitas aquáticas representadas,
principalmente, por Nymphea elegans, Eleocharis interstincta, Nymphoides indica
e Mayaca fluviatilis (TAVARES, 2003).
Foram determinadas quatro estações de coleta dispostas em locais
representativos de diferentes habitats na região litorânea, sendo dois locais em
região com macrófitas aquáticas e dois em região com mata ciliar (Figura 2).
Figura 2. Lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG com indicação das estações de coleta. Legenda: 1 e 3: representam regiões com macrófitas; 2 e 4: regiões de borda de mata; Ø: acesso à lagoa pela trilha e FMA: Floresta de Mata Atlântica. Fonte: Foto aérea adaptada de Levantamento Aerofotométrico, Coronel Fabriciano – 4. Folha 36-22-03 / CEMIG - 1989.
As estações de coleta 1 e 3 representam regiões com presença de
macrófitas aquáticas, principalmente ninfeáceas, pouco sombreamento e um perfil
batimétrico suave, com uma zona rasa relativamente ampla, e aumento lento da
profundidade. Apresentam deste modo, uma grande heterogeneidade estrutural
oferecida tanto pelas macrófitas quanto por pedaços de galhos e troncos.
1 2 3
4
12
As estações de coleta 2 e 4 representam regiões de borda de mata, com um
sombreamento maior oferecido pelas árvores do entorno da lagoa, quando
comparadas às regiões de macrófitas aquáticas. Estes locais apresentam um perfil
batimétrico íngreme, com um aumento brusco da profundidade e uma
heterogeneidade estrutural mais baixa, pela carência de vegetação aquática.
Troncos grandes e galhos provenientes da mata estão presentes, porém, muitas
vezes difíceis de serem observados devido à maior profundidade nestas regiões.
13
4. MATERIAL E MÉTODOS
4.1 COLETA
4.1.1 DADOS ABIÓTICOS
As variáveis físicas e químicas pH, condutividade elétrica, oxigênio
dissolvido e temperatura da água, foram determinadas com o auxílio de uma
sonda multiparâmetros de Horiba. Estes valores representam a medida em um
único ponto de amostragem a 1,0 m de profundidade na região mais profunda da
lagoa (11,8 m). Para o mês de maio não há dados físicos e químicos da água e,
portanto, não foi utilizado nas análises de CCA e Correlações Simples.
Os dados de pluviosidade e temperatura foram coletados da estação
meteorológica do Parque Estadual do Rio Doce e obtidos junto ao Centro de
Previsão de Tempo e Estudos Climáticos (CPTEC). Pela variação climática duas
estações bem definidas são estabelecidas, sendo a estação chuvosa considerada de
outubro a março e a estação seca de abril a setembro.
4.1.2 DADOS BIÓTICOS
Em cada estação de coleta foram colocadas seis redes de emalhar com
diferentes tamanhos de malha (3,0 cm; 4,0 cm; 6,0 cm; 8,0 cm; 10,0 cm e 12,0 cm
entrenós opostos). Todas as redes foram dispostas perpendicularmente à margem,
permaneceram por 24 horas nos locais e foram vistoriadas periodicamente com
intervalo de 6 horas para a retirada dos exemplares capturados. Além das redes de
emalhar, três armadilhas (covos), com tamanhos distintos de abertura (“boca”),
foram colocadas em diferentes profundidades (superfície, meio e fundo) por
estação de coleta, a fim de se obter uma amostra mais representativa do ambiente
e minimizar o efeito da seletividade da coleta com as redes de emalhar.
As coletas tiveram esforço padronizado e periodicidade bimestral, e
ocorreram no período de um ano. Ao todo, foram realizadas oito coletas. Em
2006, ocorreram três coletas, nos meses de setembro, outubro e novembro, sendo
as duas primeiras, coletas-piloto para reconhecimento da área, definição das
estações de coleta e padronização do esforço de pesca. No ano de 2007, as coletas
14
se deram nos meses de janeiro, março, maio, julho e setembro. Exemplares das
coletas-piloto foram considerados neste trabalho, especialmente aqueles das
espécies menos abundantes.
Os exemplares coletados foram identificados de acordo com a data e
horário de coleta e petrecho utilizado e foram acondicionados em gelo. Após estes
procedimentos, foi realizada a biometria (comprimentos total e padrão e peso
total) e a dissecação dos exemplares. Por meio de incisão ventral, os peixes foram
dissecados sendo realizada a determinação macroscópica do sexo, estádio de
maturação gonadal, e do grau de repleção do estômago, estabelecido de acordo
com o Quadro 1. Após a pesagem em balança de precisão, os estômagos foram
fixados em formol a 4%.
A identificação e/ou confirmação das espécies foi feita com a consulta à
literatura e especialistas. Parte dos exemplares foi fixada em formol a 10 % e
conservados em álcool a 70% para depósito em coleções científicas.
4.2 ANÁLISE DE DADOS
4.2.1 DADOS ABIÓTICOS
Foram estimados os valores mensais das médias de pluviosidade e da
temperatura do ar e análise gráfica da variação ao longo do período de
amostragem. Juntamente com os dados das variáveis físicas e químicas da água
estes dados foram utilizados nas análises multivariadas (CCA) e de correlação
simples (Spearman), juntamente com dados bióticos.
4.2.2 DADOS BIÓTICOS
Para a avaliação do volume do bolo alimentar, que mostra sua
porcentagem em relação ao volume máximo do estômago, no momento da análise
do conteúdo estomacal foram atribuídos pontos de acordo com a escala seguinte:
15
Quadro 1. Pontos atribuídos no estabelecimento do grau de repleção dos estômagos estudados, segundo KNOPPEL (1970) e HARAM & JONES (1971), modificado.
Grau de Repleção (GR) Pontos
Vazio 0
0-1/4 cheio 1
1/4-2/4 cheio 2
2/4-3/4 cheio 3
4/4 cheio 4
Todos os peixes coletados que tiveram seus estômagos analisados foram
indivíduos adultos. Foram considerados estômagos passíveis de análise aqueles
com valores de GR ≥ 2. Porém, para as espécies com um número pequeno de
indivíduos coletados, todos os estômagos com alimento (GR ≥ 1) foram abertos
para que um resultado mais consistente fosse encontrado. Uma subamostragem foi
utilizada para o tamboatá (Hoplosternum littorale) devido ao número elevado de
estômagos com GR > 2 em todo o período de estudo. A análise do conteúdo
estomacal foi realizada sob lupa, identificando-se os itens até a menor categoria
taxonômica possível.
Dois métodos conjugados foram utilizados na análise do conteúdo
estomacal das espécies estudadas:
i) freqüência de ocorrência (HYSLOP,1980), objetivando a identificação
dos itens da dieta das espécies. Este método registra o número de estômagos
contendo um ou mais indivíduos de cada categoria de alimento, expressando-o,
conforme indicado abaixo, como uma percentagem do total de estômagos
analisados:
rOiFi 100.
=
em que:
Oi = número de estômagos contendo item alimentar i;
r = número total de estômagos analisados.
16
A maior vantagem deste método é de ser simples e rápido, pois não exige
muito esforço na identificação e contagem dos vários itens alimentares. Porém, é
limitante no sentido de fornecer pouca informação sobre a quantidade de alimento
total e relativa a cada item. A freqüência de ocorrência assinala a presença e,
conseqüentemente a ausência de espécies ou itens encontrados nos estômagos
permitindo informações qualitativas sobre a dieta do predador, mas tem a
desvantagem de geralmente não ser possível identificar todas as presas
(ZAVALA-CAMIN, 1996).
ii) volume-peso total ou parcial do conteúdo estomacal, permitindo estimar
a quantidade de alimento com que participa cada item. A dificuldade na obtenção
exata do volume dos alimentos encontrados nos estômagos tem dado origem ao
“método dos pontos” (HYNES, 1950; HYSLOP, 1980), o qual consiste em
estimativas subjetivas de volumes de conteúdo estomacal, os quais são agrupados
e cada grupo recebe um valor mais simples (ponto).
Para a análise do conteúdo estomacal, foi utilizado o método volumétrico
(Vi) pela atribuição de pontos segundo HYNES (op. cit.). Para isso, cada item
alimentar teve a porcentagem estimada visualmente, contando-se os quadrantes
ocupados em um papel milimetrado, pelo total de quadrantes ocupados por todos
os itens. No método volumétrico, o volume de cada item alimentar ou grupo de
itens é medido e expresso como uma porcentagem do volume total, de acordo com
a fórmula abaixo:
PtPiVi 100.
=
sendo que:
Pi = quantidade de pontos do item i;
Pt = quantidade total de pontos.
Os dados obtidos segundo a metodologia empregada foram utilizados no
cálculo do Índice Alimentar (IAi) (KAWAKAMI & VAZZOLER, 1980).
Os aspectos considerados mais importantes no regime alimentar de peixes
são: i) a freqüência com que um determinado item é consumido e ii) o seu
volume. Esses aspectos são tratados segundo métodos revistos por HYNES (op.
17
cit.) na qual a freqüência de ocorrência corresponde à freqüência porcentual do
número de estômagos com alimento e o volumétrico, pelo qual o volume é
expresso na forma porcentual, considerando o volume de determinado item
alimentar em relação ao volume de todos os itens alimentares encontrados nos
estômagos.
A partir da razão entre o produto da freqüência de ocorrência e volume
(em valores porcentuais) de cada item, e da somatória dos produtos para todos os
itens constatados, foi possível estimar um “índice alimentar” para cada item,
estabelecendo a seguinte relação KAWAKAMI & VAZZOLER (1980):
∑=
= n
iViFi
ViFiIAi
1).(
.
na qual:
IAi = índice alimentar
i = nº de determinado item alimentar
Fi = freqüência de ocorrência (%) de cada item;
Vi = volume (%) de cada item.
O “índice alimentar” permite distinguir adequadamente a importância
efetiva de cada item na alimentação da espécie, possibilitando ainda uma
avaliação quantitativa das variações espacial e temporal das disponibilidades quali
e quantitativas dos diferentes itens alimentares para cada espécie estudada. As
informações obtidas, relativas a várias espécies de uma mesma região, podem nos
levar a compreensão da interação dos processos alimentares entre diferentes
espécies de peixes (KAWAKAMI & VAZZOLER, op. cit.). Para a verificação da possível ocorrência de sobreposição alimentar entre
as espécies foi empregado o Índice de Sobreposição de MORISITA (1959), com
modificação introduzida por SCHROEDER-ARAÚJO (1980), no qual a
contribuição proporcional de determinado item é apresentada como proporção
volumétrica para a espécie como um todo. A expressão é a seguinte:
18
∑∑
∑
==
=
+= S
i
S
i
S
i
YiXi
XiYiC
1
2
1
2
1)(
.2λ
em que:
Cλ = coeficiente de sobreposição que varia de 0 a 1, desde a completa segregação,
até a sobreposição total;
i = itens alimentares 1, 2,...; Xi e Yi freqüência relativa (%) dos itens alimentares
(i), das espécies X, Y.
Como muitas espécies não foram capturadas ao longo de todos os meses
de coleta, o cálculo da sobreposição foi feito para todo o período.
A similaridade entre a dieta das espécies estudadas pôde ser medida a
partir dos valores de índice alimentar através do método de aglomeração por
ligação simples usando o coeficiente de Bray-Curtis, sendo o resultado exibido na
forma de dendrograma e calculado por:
∑∑
+
−=
)()(
ikij
ikij
XXXX
B
sendo: Xij = freqüência de ocorrência da espécie i na estação de coleta j;
Xik = freqüência de ocorrência da espécie i na estação de coleta k;
1-B = Similaridade de Bray-Curtis
A semelhança entre as dietas, formando as guildas tróficas foi ainda
evidenciada pelo emprego da Análise Multivariada de Componentes Principais
(PCA). Para elucidar a relação entre dados abióticos da lagoa Carioca com alguns
aspectos bióticos dos peixes realizou-se uma Análise Multivariada de Correlação
Canônica (CCA) e Correlações Simples de Spearman.
A Análise Multivariada de Correlação Canônica (CCA) foi feita a partir
dos dados de freqüência de ocorrência das espécies e dados ambientais,
determinados em cada coleta. Para este exame, foi feito o teste de Monte Carlo
19
com randomização dos dados, que foram permutados 100 vezes, levando em
consideração as características dos meses.
Na determinação da Similaridade de Bray-Curtis e das análises
multivariadas foi utilizado o Programa Estatístico PC-ORD versão 4. O programa
estatístico Sigma Stat versão 11 foi utilizado na Correlação Simples de Spearman.
Para esta correlação foram utilizados os dados bióticos de volume dos principais
itens alimentares agrupados nas guildas tróficas estabelecidas, a abundância das
espécies e o grau de repleção com os dados ambientais.
20
5. RESULTADOS E DISCUSSÃO
5.1. FATORES AMBIENTAIS
A lagoa Carioca apresentou uma variação sazonal bem definida, com o
ínicio das chuvas em setembro de 2006 terminando em março de 2007,
caracterizando o tempo de estudo em dois períodos distintos. A pluviosidade
variou de 562,11 mm (máxima) no mês de dezembro de 2006 a 0,27 mm
(mínima) em julho de 2007. As menores temperaturas ocorreram no mês de junho
de 2007 (17,6 oC) e as maiores no mês de janeiro de 2007 (24,2 oC). Os valores
médios mensais de pluviosidade, da temperatura do ar e da água podem ser
verificados na Figura abaixo:
0
100
200
300
400
500
600
Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set15
20
25
30
35
Pluviometria (mm) Temperatura ar (°C) Temperatura °C (água)
Figura 3. Dados mensais de 2006 e 2007 de temperatura da água (oC) (Fonte: Projeto PELD/UFMG), temperatura do ar (oC) e pluviosidade (mm) (Fonte: CPTEC - Centro de Previsão de Tempo e Estudos Climáticos. PCD (Plataforma de Coleta de Dados) do Parque Estadual do Rio Doce - MG.
Com relação as variáveis físicas e químicas da água, de modo geral, a
lagoa Carioca é um ambiente de pH ácido, condutividade elétrica baixa, oxigênio
dissolvido abundante (com valores freqüentemente acima de 7 mg/L) e variação
sazonal de temperatura. Os dados estão apresentados na Tabela seguinte:
21
Tabela 1. Dados de temperatura (oC), pH, oxigênio dissolvido (OD) (mg/L) e condutividade coletados de setembro de 2006 a setembro de 2007, na lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG. Fonte: Projeto PELD/UFMG.
Meses Temperatura pH OD CondutividadeSetembro 06 23,9 3,90 12,49 33 Outubro 06 28,8 5,20 11,90 35
Novembro 06 29,9 5,01 8,00 32 Dezembro 06 29,8 5,18 7,29 33
Janeiro 07 29,8 5,03 7,15 30 Fevereiro 07 30,4 5,12 7,23 30
Março 07 30,1 5,02 7,40 31 Abril 07 27,6 5,35 9,87 31 Maio 07 23,8 6,90 x x Junho 07 22,4 6,30 8,70 31 Julho 07 23,1 7,50 8,50 29
Agosto 07 23,2 7,7 8,20 40 Setembro 07 25,0 7,10 5,75 31
5.2. COMPOSIÇÃO DA ICTIOFAUNA
Na lagoa Carioca foram coletados no período de setembro de 2006 a
setembro de 2007 um total de 540 exemplares de 13 espécies pertencentes a 4
ordens e 8 famílias, sendo 8 espécies nativas e 5 introduzidas (Tabela 2).
A ordem com o maior número de espécies foi Characiformes, com 5
espécies nativas e 1 espécie introduzida, seguida da ordem Siluriformes com 2
espécies nativas e 2 introduzidas. Finalmente, com 2 espécies introduzidas a
ordem Perciformes e a ordem Gymnotiformes com uma espécie nativa.
Dentre as famílias encontradas, estão a família Characidae com 3 espécies,
sendo uma introduzida; as famílias Erythrinidae, Callichthyidae e Cichlidae com 2
espécies cada, sendo que as duas espécies de calictídeos e de ciclídeos são
introduzidas e as famílias Anostomidae, Heptapteridae, Auchenipteridae e
Gymnotidae com uma espécie cada.
22
Tabela 2. Lista de espécies coletadas na lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG no período de setembro de 2006 a setembro de 2007. Fonte: Reis et al., 2003 e Fishbase.
ESPÉCIES NATIVAS NOME CIENTÍFICO NOME POPULAR ORDEM CHARACIFORMES FAMÍLIA ERYTHRINIDAE Hoplerythrinus unitaeniatus (Spix & Agassiz, 1829) Jeju, marobá Hoplias gr. malabaricus (Bloch, 1794) Traíra FAMÍLIA CHARACIDAE Astyanax aff. bimaculatus (Linnaeus, 1758) Lambari do rabo amarelo Brycon sp. Piabanha FAMÍLIA ANOSTOMIDAE Leporinus cf. steindachneri Eigenmann, 1907 Piau ORDEM GYMNOTIFORMES FAMÍLIA GYMNOTIDAE Gymnotus sp. Tuvira, Sarapó ORDEM SILURIFORMES FAMÍLIA HEPTAPTERIDAE Rhamdia quelen (Quoy & Gaimard, 1824) Bagre FAMÍLIA AUCHENIPTERIDAE Trachelyopterus striatulus (Steindachner, 1877) Cumbaca, Cangati
ESPÉCIES INTRODUZIDAS NOME CIENTÍFICO NOME POPULAR ORDEM CHARACIFORMES FAMÍLIA CHARACIDAE Pygocentrus nattereri Kner, 1858 Piranha ORDEM SILURIFORMES FAMÍLIA CALLICHTHYIDAE Callichthys callichthys (Linnaeus, 1758) Peixe-pedra Hoplosternum littorale (Hancock, 1828) Tamboatá ORDEM PERCIFORMES FAMÍLIA CICHLIDAE Astronotus ocellatus (Agassiz, 1831) Apaiari, Cará-amazonas Cichla kelberi Kullander & Ferreira, 2006 Tucunaré
Os principais dados biométricos (comprimento total, peso total e peso do
estômago) das espécies coletadas que tiveram seus estômagos analisados estão
apresentados na Tabela 3:
23
Tabela 3. Valores mínimos e máximos de comprimento total (CT), peso total (PT), peso do estômago (PE) e número de exemplares (n) de cada espécie de peixe coletada no período de setembro de 2006 a setembro de 2007 na lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG.
Espécie n CT (cm) PT (g) PE (g) A. ocellatus 11 14,0 – 25,6 59,91 – 443,85 0,23 – 2,69 A. aff. bimaculatus 7 10,1 – 10,7 11,06 – 39,84 0,12 Brycon sp. 8 35,6 – 40,6 541,41 – 1028,11 4,28 – 22,75 C. callichthys 1 13,5 39,32 x C. kelberi 32 19,0 – 35,4 93,55 – 513,19 0,80 – 7,20 Gymnotus sp. 6 24,7 – 31,5 42,01 – 102,84 0,75 – 2,69 H. unitaeniatus 19 22,2 – 27,8 164,4 – 315,15 2,42 – 7,99 H. gr. malabaricus 105 24,3 – 33,3 158,7 – 637,67 1,83 – 65,78 H. littorale 254 15,0 – 25,9 55,39 – 362,12 0,38 – 3,53 L. cf. steindachneri 5 38,7 – 42,2 957,11 – 1282,36 1,73 – 7,41 P. nattereri 49 7,0 – 31,0 6,81 – 905,41 0,20 – 16,58 R. quelen 5 29,0 – 33,0 279,58 – 403,66 2,58 – 9,52 T. striatulus 38 8,8 – 22,0 8,59- 165,53 0,08 – 4,91
Nos ambientes neotropicais não estuarinos é esperado se encontrar as
ordens Characiformes e Siluriformes, reunindo a maior parte das espécies
(LOWE-MCCONNELL, 1999) como verificado na lagoa em estudo (Figura 4).
46,2
30,8
15,4
7,7
0
15
30
45
60
75
Characiformes Siluriformes Perciformes Gymnotiformes
Freq
üênc
ia d
e oc
orrê
ncia
(%)
Figura 4. Freqüência de ocorrência das ordens de peixes coletados no período de setembro de 2006 a setembro de 2007 na lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG.
24
A freqüência relativa (%) (Figura 5) e o número absoluto de indivíduos
capturados para cada espécie foram respectivamente: Astronotus ocellatus 2%
(11); Astyanax aff. bimaculatus 1% (7); Brycon sp. 1% (8); Callichthys
callichthys 0,2% (1); Cichla kelberi 6% (32); Gymnotus sp. 1% (6);
Hoplerythrinus unitaeniatus 4% (19); Hoplias gr. malabaricus 20% (105);
Hoplosternum littorale 47% (254); Leporinus cf. steindachneri 1% (5);
Pygocentrus nattereri 9% (49); Rhamdia quelen 1% (5) e Trachelyopterus
striatulus 7% (38).
ApaiariBagreCumbacaJejuLambariPeixe-pedraPiabanhaPiauPiranhaTamboatáTraíraTucunaréTuvira
Figura 5. Freqüência relativa (%) de indivíduos capturados para cada espécie de peixes, coletados no período de setembro de 2006 a setembro de 2007 na lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG.
Desta maneira, a composição da ictiofauna da lagoa Carioca está
representada por 36 % de indivíduos nativos e 64% introduzidos, coletados no
período de setembro de 2006 a setembro de 2007.
Uma avaliação preliminar da comunidade de peixes atual da lagoa Carioca
permite verificar como a composição de espécies se modificou ao longo dos
últimos 20 anos, muito provavelmente em decorrência da introdução de espécies
alóctones.
SUNAGA & VERANI (1991) em amostragens realizadas em 1983
coletaram 11 espécies nativas (A. bimaculatus, Astyanax fasciatus, Moenkausia
25
doceana, Brycon cf. devillei, Oligosarcus cf. macrolepis, Curimata elegans,
Leporinus copellandii, H. malabaricus, H. unitaeniatus, Rhamdia sp. e
Geophagus brasiliensis).
Na ictiofauna atual (neste trabalho) a lagoa Carioca apresenta 62 % das
espécies nativas e 38 % introduzidas (Figura 6). Das 11 espécies nativas
reportadas por SUNAGA & VERANI (1991) apenas 6 espécies foram relatadas
no presente trabalho: A. aff. bimaculatus, Brycon sp., L. steindachneri, H. gr.
malabaricus, H. unitaeniatus e R. quelen, o que mostra o efeito das duas décadas
de presença de peixes introduzidos na lagoa Carioca.
A Figura 6 mostra a alteração sofrida na estrutura da comunidade da
ictiofauna original de 1983 até 2007. Os dados apresentados são relativos às
coletas de 1983, 1985 e 1987 de acordo com SUNAGA & VERANI (op. cit.),
1992 (GODINHO et al., 1994), 2002-2003 (VASCONCELLOS et al., 2005) e
neste estudo (2006-2007).
62 % (8)
57 % (8)
80 % (8)
86 % (6)
91 % (10)
100 % (11)
38 % (5)
43 % (6)
20 % (2)
14 % (1)
9 % (1)
0 % (0)1983
1985
1987
1992
2002
Atual
Espécies nativas Espécies introduzidas
Figura 6. Representação gráfica do histórico de introdução de espécies de peixes e respectivo efeito na redução da ictiofauna nativa da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, de 1983 até 2007.
Em 1985, SUNAGA & VERANI (op. cit.) coletaram o tucunaré na lagoa
Carioca e 3 anos depois da primeira amostragem, em 1987, 7 espécies não foram
26
mais coletadas, das quais 5 espécies forrageiras nunca mais foram encontradas
neste ambiente.
GODINHO et al. (1994) encontrou, além de tucunarés, piranhas na lagoa
Carioca. No decorrer do tempo, outras introduções ocorreram nas coleções de
água do entorno do PERD e que permitiram que espécies exóticas alcançassem a
lagoa Carioca.
A partir das amostragens de 2002, o número de espécies introduzidas
subiu para 4 (LATINI et al., 2005) e 6 espécies (VASCONCELLOS et al., 2005),
que além das 5 espécies coletadas no presente trabalho encontraram Clarias
gariepinus, o bagre africano.
Podemos notar neste histórico, que na lagoa Carioca, apesar da
possibilidade da presença de espécies exóticas, nenhum peixe introduzido foi
coletado em 1983. Entre as 11 espécies de peixes nativas, sabe-se que 9 espécies
eram Characiformes. Em 1985, apenas um espécime de tucunaré foi coletado pela
primeira vez nesta lagoa (SUNAGA & VERANI, 1991).
A conclusão é que uma mudança significativa na comunidade de peixes
deve ter ocorrido entre 1985 e 1987 (SUNAGA & VERANI, op.cit.), muito
provavelmente diretamente associada à presença do tucunaré.
Quando o tucunaré é introduzido em condições favoráveis, pode resultar
em extinções de algumas espécies autóctones (GODINHO & FORMAGIO,
1992), como foi observado na lagoa Carioca. Por outro lado, segundo POMPEU
& GODINHO (2001), esta ameaça pode ser compensada por uma flexibilidade na
dieta de espécies nativas piscívoras (competidoras das espécies introduzidas
piscívoras), o que nestes ambientes pode estar contribuindo para assegurar a
manutenção da população, como no caso da traíra.
5.3. HÁBITOS ALIMENTARES
Foram analisados 162 (30%) estômagos dos 540 peixes coletados. As
espécies pouco abundantes nas amostragens e que, devido a isso, tiveram um
pequeno número de estômagos analisados estão representadas na Figura 7, com
valores médios do grau de repleção (em pontos).
27
0
1
2
3
4
Astronotus ocellatus
Rhamdia quelen
Hoplerythrinus unitaeniatus
Astyanax bimaculatus
Brycon sp.
Leporinus cf. steindachneri
Gymnotus sp.Gra
u de
repl
eção
méd
io (p
onto
s)
Figura 7. Grau de repleção médio (GR) das 7 espécies com pequeno número de estômagos analisados da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce – MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007.
Dentre estas espécies, a que apresentou o menor valor de GR (1) foi A. aff.
bimaculatus (lambari) e as espécies que apresentaram os maiores valores foram H.
unitaeniatus e Gymnotus sp. (GR = 2,25 ), com 8 e 4 exemplares analisados,
respectivamente.
5.3.1 - Astronotus ocellatus (Apaiari)
Foram coletados 11 indivíduos sendo que 8 exemplares tiveram seus
estômagos analisados. O principal item alimentar foi composto principalmente de
insetos (IAi = 0,8840) seguido por camarão com IAi = 0,0458. A maioria dos
insetos que foram identificados na alimentação do apaiari é aquática, tendo sido
encontrados tubos de Trichoptera e larvas da família Polycentropodidae, larva de
Lepidoptera da família Noctuidae e por fim pupas e larvas de Chironomidae com
uma menor representatividade na dieta conforme pode ser visto na Tabela 4.
Esta espécie foi classificada como insetívora devido ao seu elevado valor
de IAi para esta categoria que chega quase a 0,9. Os outros itens, como moluscos
e camarões reforçam sua dieta carnívora e restos vegetais possuem valores muito
baixos (Figura 8). SMITH et al. (2003), em estudos de reservatórios do médio e
28
baixo Tietê, encontraram como itens alimentares preponderantes do A. ocellatus,
escamas, gastrópodes e peixes.
Tabela 4. Freqüência de ocorrência, volume (pontos) e respectivos índices alimentares (IAi) para Astronotus ocellatus (n = 8) da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007.
Itens alimentares Freqüência de ocorrência %
Volume (pontos)
IAi
Insetos n. i. 50 2378 0,8668
Camarão (Palaemonidae) 12,5 503 0,0458Material Vegetal 50,0 214 0,0312Sedimento 25 95 0,0173Trichoptera 37,5 36 0,0098Gastropode n. i. 12,5 94 0,0086
Lepidoptera-Noctuidae (larva) 12,5 66 0,0060Biomphalaria sp. 12,5 62 0,0056Bivalve n. i. 12,5 56 0,0051Melanoides tuberculatus 25 10 0,0018Trichoptera - Polycentropodidae (larva) 12,5 8 0,0007Molusco n. i. 12,5 6 0,0005Chironomidae (pupa) 12,5 5 0,0005Chironomidae (larva) 12,5 2 0,0002
A espécie A. ocellatus foi a única que teve em sua dieta a ingestão de
moluscos, dentre estes o Melanoides tuberculatus (Tabela 4), um gastrópode
exótico da família Thiaridae, originária do Leste e Norte da África, que possui
uma grande capacidade migratória e fácil adaptação, tornando-se bem
estabelecido em todos os tipos de substratos (MARTINHO et al. 2005).
Estudos realizados por LUCCA & ROCHA (2005) e MARTINHO et al.
(op. cit.) nos anos de 2003 e 2004, não registraram a ocorrência do M.
tuberculatus na lagoa Carioca. Isso demonstra que a chegada desta espécie na
lagoa é bem recente e que o apaiari, apesar de ter apresentado apenas dois
indivíduos com estômagos contendo o M. tuberculatus, pode estar se aproveitando
deste gastrópode como um novo item alimentar disponível em abundância
(RELATÓRIO PELD/UFMG, 2005) no ambiente e talvez atuar como um possível
29
agente controlador desta espécie invasora. Este fato pode ser reforçado ainda pela
presença de outros gastrópodes e moluscos na dieta de outros exemplares de A.
ocellatus, mas que não foi possível a identificação específica.
A grande abundância de macroinvertebrados raspadores na lagoa Carioca
se deve à invasão de Melanoides tuberculatus, apesar de ser esperada uma grande
proporção desse grupo funcional nestes ambientes, já que grande parte da matéria
orgânica presente é de origem autóctone. Essa espécie talvez possa atuar como um
agente modificador tão ou mais eficiente sobre a comunidade bentônica do que as
espécies introduzidas de peixes (RELATÓRIO PELD/UFMG, 2005).
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1
IAi
InsetosCamarãoMaterial VegetalMoluscoSedimento
Figura 8. Principais itens alimentares somados em grandes grupos dispostos em ordem de importância para o Astronotus ocellatus da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce – MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007. (IAi = índice alimentar).
O apaiari é também conhecido por acará-açu, acará-grande e cará-açu,
entre outros, e não é nativo da bacia do Rio Doce. Embora sua distribuição
geográfica original inclua o norte da América do Sul (Venezuela, Guianas e Bacia
Amazônica) e o rio Paraguai, já foi introduzido em várias outras partes do Brasil
(GODINHO, 1996). O registro mais antigo de introdução de espécie alóctone no
Brasil aparentemente é o apaiari (Astronotus ocellatus), introduzido em 1938, na
região Nordeste e em seguida no Sudeste (CNEC, 1969). O apaiari é um ciclídeo
30
que apresenta hábito alimentar onívoro, ingerindo frutos, insetos, crustáceos e
pequenos peixes (LATINI, 2001).
De acordo com VAZ (2000), possui porte médio (até 35 cm), é
considerada uma espécie onívora, com tendência a carnivoria, consumindo peixes,
insetos, camarões e eventualmente frutos e sementes. A primeira maturação
gonadal se dá com c. 25 cm de comprimento e idade entre 15 e 24 meses e na
época de reprodução formam casais que desovam em ninhos, mas possui
fecundidade baixa, entre 1500 e 2000 ovócitos.
Ambos os pais preparam e limpam o local onde serão postos os ovos, que
ficam aderidos à sua superfície. Horas após a postura, os pais escavam um
pequeno ninho, geralmente perto do local onde são postos os ovos. Pouco depois
da eclosão, que em média ocorre 2 dias após a postura, os pais transferem os
filhotes para o ninho com a boca. Pais e filhotes ficam juntos por 40-50 dias
(GODINHO, 1996). O cará-amazonas foi primeiramente registrado na lagoa
Amarela em 1987. Na lagoa Dom Helvécio foi detectado pela primeira vez em
1992. Em 1993, já era uma espécie comum (GODINHO, op. cit.).
5.3.2 - Astyanax aff. bimaculatus (Lambari)
De um total de 7 indivíduos capturados, apenas 4 estômagos apresentaram
algum conteúdo alimentar e foram avaliados (Figura 7). Conforme apresentado na
Tabela 5, o principal item alimentar do lambari foi “insetos não identificados”,
com o IAi = 0,8991 e que ocorreu em todos os estômagos. Em seguida, com
freqüência de ocorrência igual de 25%, ocorreram adultos de Ephemeroptera
encontrados em apenas um exemplar, uma aranha e uma formiga da tribo Attini;
nesta ordem de importância. Por fim, o item com o menor valor de índice
alimentar foi material vegetal, constituído por pedaços de casca de árvores. Todos
estes alimentos que puderam ser identificados como de origem alóctone indicam o
aproveitamento dos possíveis itens que caem no ambiente aquático e que condiz
perfeitamente com o forrageamento típico dos lambaris (VAZ, op. cit.).
31
Tabela 5. Freqüência de ocorrência, volume (pontos) e respectivos índices alimentares (IAi) para Astyanax aff. bimaculatus (n = 4) da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007.
Itens alimentares Freqüência de ocorrência
% Volume (pontos)
IAi
Insetos n. i. 100 98 0,8991Ephemeroptera (adulto) 25 24 0,0550Araneae 25 17 0,0390Formicidae (Attini) 25 2 0,0046Material Vegetal 25 1 0,0023
Esta espécie foi considerada como insetívora, o que pode ser evidenciado
na Figura 9, apesar do pequeno número de exemplares analisados. VIEIRA
(1994), estudando a alimentação de A. bimaculatus nos lagos Verde e Hortência
(médio Rio Doce), apesar do baixo número de indivíduos com conteúdo estudado,
também classificou esta espécie como insetívora.
De acordo com ANDRIAN et al. (2001), o espectro alimentar da
população de A. bimaculatus no reservatório da Usina Hidrelétrica de Corumbá,
foi composto de 27 itens. Os alimentos de origem vegetal foram identificados
como Dicotiledoneae, Monocotiledoneae, algas filamentosas e resto vegetal.
Dentre os alimentos de origem animal verificaram-se insetos, peixes, anfíbios,
répteis, aranhas, anelídeos e nematóides. Destacaram-se os insetos das ordens
Hymenoptera (10,14%), Diptera (5,17%) e Coletoptera (4,49%) e os peixes
(5,44%). A diversidade dos itens que constituiram a dieta de A. bimaculatus,
segundo estes autores, permitiram inferir que esta espécie retrata uma
característica oportunista.
A alimentação de A. bimaculatus, no Pantanal, de acordo com RESENDE
et al. (2000b), consistiu basicamente em insetos e vegetais, tendo ingerido em
menores proporções, algas, aracnídeos, peixes, microcrustáceos, crustáceos,
tecamebas e nematódeos.
Esta inúmera utilização e variedade de itens citados nos trabalhos acima
mencionados e outros como de BENNEMMAN et al. (2005), mostram a
flexibilidade na dieta característica desta espécie e a tendência geral à onivoria,
32
com participação de itens tanto de origem animal quanto vegetal, mesmo se
considerando diferentes tipos de ambientes aquáticos.
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1
IAi
InsetosAranhaMaterial Vegetal
Figura 9. Principais itens alimentares somados em grandes grupos dispostos em ordem de importância para o Astyanax aff. bimaculatus da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007. (IAi = índice alimentar).
O Astyanax aff. bimaculatus, conhecido vulgarmente como lambari do
rabo amarelo é um peixe de pequeno porte, atingindo c. 20 cm de comprimento e
peso de até 40g (VAZ, 2000). Possui ampla distribuição geográfica nas Américas
do Sul e Central, ocorrendo desde a bacia da Prata, na fronteira da Argentina com
o Uruguai até o Panamá (GODINHO, 1996). É uma espécie muito ativa, move-se
em cardumes e, de acordo com VAZ (op. cit.), é considerada forrageira, de hábito
onívoro e alimenta-se de algas, vegetais superiores, larvas e insetos adultos.
Começa a se reproduzir a partir de 5 cm de comprimento, ao longo de vários
meses do ano, principalmente no verão. Os pais não cuidam dos ovos nem dos
filhotes. Esta espécie de lambari já foi extinta na lagoa Jacaré e, embora ainda
ocorra nas lagoas Dom Helvécio e Carioca, as populações atuais são bem menores
do que as do passado (GODINHO, op. cit.).
No estudo realizado por ASSUNÇÃO et al. (2005), a dieta do A. aff.
bimaculatus, nas lagoas Almécega e Verde, sem a presença de Cichla ocellaris e
Pygocentrus nattereri, apresentou elevados valores de freqüência e ocorrência
33
para itens vegetais, bem como insetos, sendo que dentre estes, a maior parte foi
representada por organismos terrestres, enquanto os insetos aquáticos encontrados
foram representados principalmente por Chaoborus sp.
Sendo assim, há que se considerar que possivelmente junto com outros
caracídeos de pequeno porte, estes peixes desempenhavam um importante papel
no controle de Chaoborus da lagoa Carioca, e que após diminuições nas
populações e consecutivas extinções devido à introdução de novas espécies, este
equilíbrio foi alterado, causando um posterior aumento destes insetos. Este
aspecto bastante conspícuo relativo à elevada abundância de Chaoborus foi
evidenciado, por exemplo, nas coletas de setembro de 2006 quando a superfície da
lagoa Carioca ficou coberta por exúvias destes insetos.
5.3.3 - Brycon sp. (Piabanha)
A espécie Brycon sp. teve 4 estômagos analisados, de um total de 8
indivíduos capturados ao longo deste estudo. O principal item alimentar foi
Ephemeroptera adulto representando IAi = 0,9629, seguido por material vegetal,
principalmente folhas, e insetos não identificados (Tabela 6). Esta espécie foi
considerada insetívora, com IAi = 0,9736 (Figura 10).
Tabela 6. Freqüência de ocorrência, volume (pontos) e respectivos índices alimentares (IAi) para Brycon sp. (n = 4) da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007.
Itens alimentares Freqüência de ocorrência %
Volume (pontos) IAi
Ephemeroptera (adulto) 50,0 12250 0,9629
Material Vegetal 75,0 413 0,0264 Insetos n. i. 25,0 271 0,0107
CORRÊA (1981), analisando o hábito alimentar de Brycon devillei em
lagos do Rio Doce, comenta que vários autores classificam essa espécie como
frugívora. Em seu estudo, analisou a piabanha em diferentes estágios de vida e
demonstrou várias mudanças em seus hábitos alimentares durante seu
34
crescimento. De fato, o baixo número de estômagos analisados neste presente
estudo não permite uma comparação e definição tão segura de sua dieta.
Segundo RESENDE et al. (2000b), as espécies do gênero Brycon da bacia
do Amazonas, do Paraná ou do São Francisco, caracterizam-se por serem
onívoras.
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1
IAi Insetos
Material Vegetal
Figura 10. Principais itens alimentares somados em grandes grupos dispostos em ordem de importância para o Brycon sp. da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007. (IAi = índice alimentar).
É um peixe desportivo, do mesmo gênero da matrinchã do rio São
Francisco e da piracanjuba dos rios Grande e Paranaíba e que chega a atingir 60
cm de comprimento (GODINHO, 1996). Segundo este autor, pouco se conhece
sobre sua biologia e com base no pequeno número de exemplares examinados,
sabe-se que se alimenta de frutos, sementes, larvas de libélula, camarão e insetos
terrestres.
5.3.4 – Callichthys callichthys (Peixe-pedra)
Para esta espécie, foi capturado apenas um indivíduo, separado para
coleção científica e deste modo não teve nenhum conteúdo estomacal analisado.
MORADO et al. (2007) relatam que C. callichthys é muito semelhante
35
morfologicamente ao Hoplosternum littorale (tamboatá) e tais espécies
apresentam fenótipos muito próximos, possivelmente apresentando adaptações
muito semelhantes para o uso de recursos oferecidos pelo ambiente.
RESENDE et al.( 2000a) descrevem que estes peixes apresentam boca
pequena ventral provida de barbilhões. Nos 6 exemplares analisados em planícies
de inundação do Pantanal, foram identificados rotíferos, tecamebas,
microcrustáceos, restos vegetais, algas, insetos e areia em sua dieta. Nos igarapés
da Amazônia foi encontrada alimentando-se intensamente de insetos (KNOPELL,
1970).
5.3.5 - Cichla kelberi (Tucunaré)
A maioria dos exemplares de C. kelberi estava com pouco conteúdo
alimentar para ser analisado. De um total de 32 indivíduos coletados, 15
estômagos puderam ter seu conteúdo estomacal avaliado, sendo que 7 destes
apresentaram GR = 1 e nenhum peixe apresentou estômago completamente
repleto (GR = 4) (Figura 11).
0
1
2
3
4
set06 Out Nov Jan07 Mar Mai Jul Set
Meses
Freq
uênc
ia a
bsol
uta
de
ocor
rênc
ia 1 PTO2 PTOS3 PTOS4 PTOS
Figura 11. Freqüência (absoluta) de ocorrência dos diferentes graus de repleção nos estômagos analisados por mês de coleta para Cichla kelberi da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG.
36
Como citado em outros trabalhos, a rede pode não ser muito eficaz na
captura de tucunarés, como comentado por ZARET (1975) e SANTOS et al.
(1994) devido a sua habilidade em evitar redes de emalhar. Este fato pode ser uma
justificativa para o pequeno número de exemplares coletados. Em setembro de
2007 não foi coletado nenhum tucunaré e em julho de 2007, apesar de coletado
um exemplar, este não apresentou nenhum conteúdo estomacal.
O hábito alimentar desta espécie foi definido como carcinófago-piscívoro
(Figura 12), devido aos altos valores destes itens, em que o camarão revelou a
maior importância alimentar (IAi = 0,6834), um pouco mais que o dobro do
segundo item mais consumido que foi de 0,3115 para peixes. Os outros valores
foram muito baixos para os demais itens, como pode ser visto na Tabela 7, que
consistem de material vegetal e ninfa de Odonata.
Os peixes consumidos pelo tucunaré variam de acordo com o ambiente,
com a maior incidência de predação nas espécies mais abundantes (GOMIERO &
BRAGA, 2004a). Peixes de seu próprio gênero, peixes forrageadores
(Characiformes) e bentônicos (Pimelodídeos e Ciclídeos), são itens alimentares
freqüentes (SANTOS et al., op. cit.; LOWE-MCCONNELL, 1999).
Tabela 7. Freqüência de ocorrência, volume (pontos) e respectivos índices alimentares (IAi) para Cichla kelberi (n = 15) da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007.
Itens alimentares Freqüência de ocorrência %
Volume (pontos)
IAi
Camarão - Palaemonidae 53,3 4326 0,6834Cichla kelberi 26,7 3787 0,2991Gymnotus sp. 6,7 624 0,0123Material Vegetal 20,0 176 0,0035Odonata (ninfa) 6,7 84 0,0017
As únicas espécies de peixes predadas pelo tucunaré que puderam ser
identificadas foram a própria espécie, em todos os casos filhotes e uma tuvira.
Estes resultados indicam que o hábito alimentar característico píscivoro deve estar
comprometido, visto que sua dieta se consistiu principalmente de camarões e, em
37
seqüência, o canibalismo. Estudos realizados com tucunarés fora de seu ambiente
originário revelam comportamento canibal (PEIXOTO, 1982; SANTOS et al.,
1994; SANTOS et al., 2001; GOMIERO & BRAGA, 2004ab; VELLUDO, 2007).
O canibalismo tem importantes implicações na autoecologia das espécies,
porque geralmente funciona como uma forma de autocontrole populacional,
acentuando-se quando as condições de alimentação são inadequadas (ZAVALA-
CAMIN,1996). ZARET (1980) atribui os desenhos e o colorido de Cichla
ocellaris, que aparecem em exemplares a partir de determinado tamanho, a função
de alertar os exemplares maiores da própria espécie para evitar o canibalismo.
GOMIERO & BRAGA (2004b) comentam da ocorrência de canibalismo
para estes peixes em ambientes com ausência ou baixa presença de vegetação
aquática, onde os juvenis estariam mais vulneráveis. Isto não foi verificado para a
lagoa Carioca, já que o canibalismo foi muito praticado entre os tucunarés e existe
uma cobertura considerável de macrófitas aquáticas. Em populações onde o
canibalismo é frequente, as propabilidades de extinção são baixas, porém,
oferecem um custo reprodutivo para estas espécies (GOMIERO & BRAGA, op.
cit.).
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1
IAi
CamarãoPeixeMaterial VegetalInsetos
Figura 12. Principais itens alimentares somados em grandes grupos dispostos em ordem de importância para Cichla kelberi da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007. (IAi = índice alimentar).
38
O camarão é um item que foi freqüentemente utilizado e só não foi
observado na dieta do tucunaré no mês de maio (Figura 13), que apresentou
apenas um estômago avaliado. Como é um item amplamente encontrado na lagoa
Carioca (RELATÓRIO PELD/UFMG, 2005), o que pode ser constatado em
algumas coletas com rede de arrasto na região litorânea da lagoa, este crustáceo
constituiu uma importante fonte de proteína animal alternativa para o tucunaré em
relação ao seu hábito caracteristicamente piscívoro quando verificado em seu
ambiente originário. A mudança de um hábito piscívoro para o carcinófago-
piscívoro, relatado neste estudo, pode indicar essa variação alimentar e uma
adaptação importante desempenhada por esta espécie. O camarão também
representou uma importante fonte nutricional para outras espécies estudadas.
Esta importância está evidenciada nos meses com maior número de peixes
amostrados (Figura 13), como em outubro e novembro, e o camarão se mostrou
muito representativo. A ocorrência de peixes como presa também se deu nesses
meses, incluindo março.
0%10%20%30%40%50%60%70%80%90%
100%
Set06(0) Out(4)
Nov(6)
Jan07(2)Mar(2)
Mai(1)Jul(0)
Set(0)
Material VegetalPeixeCamarãoInsetos
Figura 13. Contribuição relativa (%) dos itens alimentares na dieta de Cichla kelberi, por mês de coleta (com seus respectivos nº de estômagos analisados) da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG.
SÚAREZ et al. (2001) comentam que o consumo de presas pequenas por
grandes predadores tem sido objeto de discussão, no que se refere aos custos
energéticos decorrentes deste tipo de captura. Estes mesmos autores questionam
39
se a ingestão de presas pequenas deve-se à sua disponibilidade e facilidade de
captura ou à redução das presas de maior porte.
O material vegetal encontrado, dentre folhas e pedaços de madeira, teve
sua ocorrência muito baixa e devido ao hábito do tucunaré de engolir presas
inteiras, pode ter sido simplesmente ingerida durante a predação de outros
organismos. No mês de maio o único exemplar analisado ingeriu somente ninfa de
Odonata.
PEIXOTO (1982) registrou uma pequena participação de peixes nos
estômagos de C. ocellaris no açude de Lima Campos, Ceará, em contraste com a
elevada abundância de camarões do gênero Macrobrachium, que constituíram o
principal alimento. SMITH et al. (2003) citam como principal alimento ingerido
por Cichla sp. o grupo dos crustáceos.
As espécies do gênero Cichla (SCHNEIDER, 1801) são naturais da Bacia
Amazônica e representam o principal grupo de peixes piscívoros da família
Cichlidae na América do Sul (LOWE-MCCONNELL, 1975). O tucunaré possui
porte grande, até 40 cm, é carnívoro, consome peixes e em menor escala,
camarões, e eventualmente insetos. É uma espécie sedentária e normalmente se
refugia nas galhadas submersas. A fecundidade média é de aproximadamente
7400 ovócitos por postura e o tamanho mínimo e médio da primeira maturação é
cerca de 23 e 27 cm, respectivamente, estando todos os indivíduos na fase adulta
ao atingirem cerca de 28cm (SANTOS, 2006).
Segundo GODINHO (1996), em virtude de seu apreciado valor na pesca
desportiva, do sabor de sua carne e da facilidade de criação, foi introduzido em
várias regiões do país. Minas Gerais está entre os estados brasileiros mais
atingidos por essa espécie, que pode ser encontrada nos rios Grande, Paranaíba,
São Francisco e Doce.
Nas lagoas do Rio Doce, o tucunaré foi introduzido na década de 60,
inicialmente na lagoa da Barra. Hoje ocorre em diversas lagoas da região
(LATINI et al., 2004). O principal objetivo de sua introdução era oferecer uma
nova opção de peixe à pesca amadora. Entre as possíveis causas de sua dispersão
estão as comunicações temporárias e/ou permanentes entre as lagoas e o
transporte da espécie feito pelo próprio homem (GODINHO, op. cit.).
40
A reprodução pode ocorrer durante todo o ano, mas há períodos de maior
intensidade. Logo após a eclosão, os pais transferem os jovens peixes para os
ninhos com a boca e ambos, ou apenas um deles, continuam cuidando da prole. Os
filhotes ficam com os pais cerca de dois meses, quando atingem de 6 a 7 cm. Na
falta de presas de tamanho adequado, pode alimentar-se de outros organismos, tais
como camarão, larvas de libélulas e, inclusive, de outros tucunarés menores, como
vem acontecendo em lagoas do Rio Doce. Nas lagoas do Rio Doce não atingem
grande porte (GODINHO, 1996). Um dos fatores desse tamanho característico
atual pode estar relacionado à ingestão de outras presas que não peixes.
SOUZA (2007) comenta que uma mesma espécie pode atingir diferentes
comprimentos máximos, dependendo do ambiente onde está estabelecida.
Segundo registros desta autora, os tamanhos para o C. kelberi foram próximos aos
encontrados em outros estudos realizados com espécies do gênero Cichla em
outras bacias em que ele foi introduzido, mas inferiores àqueles registrados em
estudos realizados nas bacias de origem.
5.3.6 - Gymnotus sp. (Tuvira)
Um total de 4 estômagos foi analisado de 6 Gymnotus sp. coletados. Os
principais itens alimentares encontrados em sua alimentação (Tabela 8) se
constituíram de insetos, como ninfas de Odonata com maior valor de IAi (0,5488),
entre elas identificada a família Protoneuridae, larvas de Chironomidae, tubos de
Trichoptera e um Coleoptera aquático da família Girinidae. O material vegetal
ingerido se trata de pedaços de casca e madeira e partes não identificadas.
Foram ainda aproveitados 4 estômagos de Gymnotus sp. que foram
ingeridos por traíras para se obter mais informações da dieta desta espécie. Estes
estômagos apresentaram basicamente o mesmo tipo de conteúdo estomacal,
mostrado na Tabela 8. Estes conteúdos estomacais adicionais permitiram
encontrar novos itens alimentares, como ninfas de Ephemeroptera, ninfa de
Odonata (Aphylla) e uma larva de Diptera não identificada, reforçando assim, a
classificação da tuvira como insetívora e do mesmo modo que nos exemplares de
tuviras capturados, estes estômagos tiveram como principal componente ninfas de
Odonata.
41
Tabela 8. Freqüência de ocorrência, volume (pontos) e respectivos índices alimentares (IAi) para Gymnotus sp. (n = 4) da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007.
Itens alimentares Freqüência de ocorrência %
Volume (pontos)
IAi
Odonata (ninfa) 50,0 715 0,5488Insetos n. i. 75,0 341 0,3976Material vegetal 50,0 63 0,0245Coleoptera aquático (Girinidae) 25,0 37 0,0144Chironomidae (larva) 75,0 8 0,0093Trichoptera 25,0 3 0,0012
Esta espécie teve seu hábito alimentar definido como insetívoro, como
pode ser visualizado na Figura 14. Estudos realizados por HAHN et al. (2002)
também demonstram para Gymnotus spp. este tipo de dieta.
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1
IAi Insetos
Material Vegetal
Figura 14. Principais itens alimentares somados em grandes grupos dispostos em ordem de importância para Gymnotus sp. da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007. (IAi = índice alimentar).
42
O item inseto apresentou IAi = 0,9712, mostrando assim a importância
destes artrópodes na dieta. Com 0,0245 de índice alimentar, o material vegetal
mostrou uma significância muito pequena e por fim um outro item também
contabilizado foi de sedimento, porém em uma fração ainda mais baixa (0,0043).
Nos 8 estômagos analisados podemos observar que todos os insetos
identificados são de origem autóctone, mostrando a importância destes
organismos aquáticos e o tipo de comportamento de forrageamento desta espécie.
VELLUDO (2007) considerou esta espécie predominantemente insetívora.
Ao avaliar uma amostragem maior (n = 32) de exemplares com conteúdo
alimentar de tuviras da espécie Gymnotus carapo do reservatório do Lobo (Broa)
localizado em Brotas-Itirapina/SP, a autora encontrou várias ordens de insetos,
porém, com dominância de Odonata (mais da metade do Índice Alimentar),
semelhante ao resultado aqui encontrado. A autora ainda comenta que o intestino
deste peixe está adaptado para uma dieta constituída principalmente de pequenos
organismos de fácil digestão.
A tuvira também é conhecida como sarapó e, de acordo com VAZ (2000),
é um peixe de porte médio, alcançando c. 50 cm de comprimento e 300 g de peso.
O prognatismo é uma de suas peculiaridades, ou seja, a fenda bucal fica em
posição superior. Possui órgãos elétricos, situados na cauda, que são constituídos
de tecidos musculares modificados e usados para perceber o ambiente ao seu
redor. Este peixe tem hábito noturno e reproduz-se a partir de 2 anos de idade. É
carnívoro-insetívoro e pode ingerir ainda pequenos peixes.
Chama a atenção a forma peculiar de seu corpo, ligeiramente cilíndrica,
alongada, afilando da cabeça em direção à cauda. Para se deslocar, depende da
longa nadadeira que tem sob o corpo. Ocorre em várias partes do país e é muito
utilizado como isca na pesca de peixes de grande porte (GODINHO, 1996).
Pouco se sabe sobre sua biologia nas lagoas do Rio Doce, mas parece
habitar preferencialmente local cujo fundo concentra grande quantidade de folhas.
VONO (1995) comenta desta associação da tuvira aos ambientes com alto índice
de folhiço no substrato.
43
5.3.7 - Hoplerythrinus unitaeniatus (Jeju)
Dos 19 exemplares capturados, 8 possuíam conteúdo alimentar passível de
análise. O Hoplerythrinus unitaeniatus, apesar das citações na literatura indicá-lo
como um carnívoro que ingere principalmente peixes (SANTOS et al., 2006;
VELLUDO, 2007), não apresentou este tipo de dieta neste estudo. O principal
item utilizado foi material de origem vegetal (IAi = 0,7788), com uma diversidade
de plantas e estruturas vegetais, incluindo sementes, folhas, pedaços de cascas e
macrófitas aquáticas.
Dos 8 exemplares examinados, 7 apresentaram algum tipo de material
vegetal e 4 deles com volume bastante considerável. Esta drástica alteração
observada na dieta do H. unitaeniatus, que de uma alimentação conhecida como
tipicamente piscívora (carnívora), apresentou uma dieta herbívora-insetívora pode
indicar o comprometimento sofrido pela influência dos peixes piscívoros
introduzidos. A redução de espécies de peixes forrageiros, o que ocasionou em
uma menor oferta deste tipo de presa, pode ter gerado esta modificação alimentar
do jeju.
Apesar da grande utilização de material vegetal, esta espécie também
ingeriu uma grande variedade de insetos tanto aquáticos, como terrestres que pode
ser verificado na Tabela 9. Dentre os insetos terrestres podemos citar como
principal item Ephemeroptera adultos, com ocorrência somente no mês de
novembro, presentes em 2 indivíduos e com grande volume. As formigas
encontradas estavam contidas no mesmo exemplar, sendo uma não identificada e
a outra como pertencente à tribo Ectatommini.
O H. unitaeniatus mesmo tendo ingerido muito material de origem vegetal,
deve ter consumido vegetais interessado no biofilme associado a eles. Como
muitos autores não classificam esta espécie como herbívora isto nos leva a crer
que a sua predação deve ocorrer, dessa forma, na região litorânea, lugar em que
existe uma quantidade elevada de macrófitas aquáticas e folhas, onde estas presas
ficam agregadas. Peixes se alimentando no meio de macrófitas podem comer
predominantemente presas associadas com o substrato, como insetos, gastrópodes
e crustáceos (SMITH et al., 2003).
44
Tabela 9. Freqüência de ocorrência, volume (pontos) e respectivos índices alimentares (IAi) para H. unitaeniatus (n = 8) da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007.
Itens alimentares Freqüência de ocorrência %
Volume (pontos)
IAi
Material Vegetal 88,0 7042 0,7788Insetos n. i. 62,5 645 0,1201Ephemeroptera (adulto) 25,0 1140 0,0849Trichoptera 37,5 98 0,0109Ephemeroptera (ninfa) 12,5 57 0,0021Chironomidae (larva) 25,0 22 0,0016Formicidae 25,0 18 0,0007Trichoptera Leptoceridae (larva) 12,5 12 0,0004Heteroptera n. i. (aquático) 12,5 9 0,0003
O alto valor de IAi para material vegetal, e também uma
representatividade significativa no consumo de insetos (IAi = 0,2203),
especialmente a freqüência de ocorrência, levou a classificação do Jeju como um
herbívoro-insetívoro (Figura 15).
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1
IAi Material Vegetal
Insetos
Figura 15. Principais itens alimentares somados em grandes grupos dispostos em ordem de importância para Hoplerythrinus unitaeniatus da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007. (IAi = índice alimentar).
45
De acordo com resultados da dieta do jeju no reservatório do Lobo (Broa)
no estado de São Paulo encontrados por VELLUDO (2007), o segundo item
alimentar mais importante foi de insetos, principalmente Ephemeroptera.
Segundo SANTOS et al. (2006), o jeju apresenta médio porte, chegando
até 30 cm, é carnívoro, consome basicamente peixes, camarões e insetos e tem
como táticas alimentares a tocaia e espreita. Alcança a maturidade sexual com c. 1
ano, possui fecundidade baixa e no período reprodutivo há uma cessação da
atividade alimentar por parte dos reprodutores.
De acordo com GODINHO (1996), esse parente próximo da traíra ainda é
pouco conhecido pelos cientistas. É a única espécie do gênero e ocorre em vários
países da América do Sul. No Brasil, é conhecido também pelos nomes de traíra-
pixuma, jeju e iú. É pouco comum em Minas Gerais, inclusive nas lagoas do Rio
Doce já estudadas.
5.3.8 - Hoplias gr. malabaricus (Traíra)
De um total de 105 Hoplias gr. malabaricus coletados, 19 estômagos
foram avaliados neste trabalho. Destes, a maioria estava com o grau de repleção
baixo, sendo que 11 indivíduos apresentaram GR = 1, e 2 exemplares com GR =
2. Dos peixes com mais de metade do volume estomacal com alimento, 2 traíras
continham seus estômagos com ¾ preenchidos e 4 com o estômago
completamente repleto (Figura 16). Os peixes com estes valores mais elevados de
repleção foram coletados nos meses de seca, com exceção de um exemplar
(novembro), e esses grandes volumes se deram pela ingestão de peixes.
A traíra teve seu hábito alimentar definido como piscívoro, como pode ser
visto na Figura 17, porém, alimentou-se também de camarões, ninfas de Odonata
e outros insetos, sendo a única espécie a ingerir barata d’água (Tabela 10). A
tuvira foi o principal item alimentar consumido por esta espécie (IAi = 0,9563).
Outros peixes e restos como escamas também utilizados foram encontrados, mas
não foi possível a identificação. O material de origem vegetal foi muito pouco
registrado e se compôs principalmente de folhas e pedaços de galhos.
46
0
1
2
3
4
5
6
set06 Out Nov Jan07 Mar Mai Jul Set
Meses
Freq
uênc
ia a
bsol
uta
de
ocor
rênc
ia 1 PTO2 PTOS3 PTOS4 PTOS
Figura 16. Freqüência absoluta de ocorrência dos diferentes graus de repleção nos estômagos analisados por mês de coleta para Hoplias gr. malabaricus da lagoa Carioca, da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG.
Estes resultados indicam que a tuvira pode estar sofrendo uma forte
pressão de predação pela traíra e merece, portanto atenção e cuidado para que sua
população não seja seriamente comprometida. Segundo GODINHO (1996), nas
lagoas do Rio Doce, esta espécie pode ser rara, pois só alguns exemplares foram
capturados até hoje, o que também ocorreu neste presente estudo.
Tabela 10. Freqüência de ocorrência, volume (pontos) e respectivos índices alimentares (IAi) para Hoplias gr. malabaricus (n = 19) da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007.
Itens alimentares Freqüência de ocorrência %
Volume (pontos)
IAi
Gymnotus sp. 30,0 77409 0,9563 Camarão - Palaemonidae 30,0 1430
0,0177
Odonata (ninfa) 30,0 1257 0,0156 Material vegetal 25,0 2671 0,0088 Odonata - Aphylla 5,0 346 0,0007 Hemiptera (Belostomatidae) 5,0 334
0,0007
Peixe n. i. 5,0 81 0,0002 Peixe (escamas) 5,0 25 < 0,0001 Insetos n. i. 5,0 19 < 0,0001
47
SCHROEDER-ARAÚJO (1980) verificou que a dieta da traíra na represa
de Ponte Nova teve sua alimentação predominantemente piscívora
(principalmente ciclídeos), com insetos e matéria vegetal ocasionais. Esta mesma
autora comenta que a preferência de H. malabaricus, de diferentes localidades,
por ciclídeos ou lambaris está ligada à maior ou menor disponibilidade destes
peixes como alimento.
MARÇAL-SIMABUKU & PERET (2006) encontraram peixes como o
principal item ingerido pela traíra (H. gr. malabaricus), tendo predado Gymnotus
e Astyanax, dentre outros gêneros, como principais peixes consumidos.
Os peixes piscívoros, geralmente ingerem presas menores que 1/3 de seu
próprio comprimento. As espécies-presa são relativamente livres da predação
quando ultrapassam um determinado tamanho crítico; assim, a predação exerce
provavelmente uma poderosa pressão seletiva para o crescimento rápido das
espécies-presa (LOWE-MCCONNELL, 1987).
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1
IAi
PeixeCamarãoInsetosMaterial Vegetal
Figura 17. Principais itens alimentares somados em grandes grupos dispostos em ordem de importância para Hoplias gr. malabaricus da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007. (IAi = índice alimentar).
O mês com maior número de traíras coletadas foi o de novembro, com um
total de 22 exemplares dos quais 6 estômagos estavam com conteúdo (Figura 16),
porém com valores de GR muito baixos. O principal item consumido foi ninfas de
48
Odonata seguido por camarão e material vegetal. No mês seguinte esse balanço
foi equilibrado, mas com apenas 2 exemplares, em que um se alimentou de ninfas
de Odonata e o outro de camarão. Em julho, a dieta se mostrou um pouco
semelhante em relação à ocorrência dos itens de novembro, diferente apenas na
ingestão de peixes que teve seu maior peso.
Como em 4 meses o número de exemplares foi igual a 1 (Figura 18), fica
difícil inferir algo a respeito do efeito da sazonalidade na tomada de alimentos,
mas se separarmos em duas estações (seca e chuva), vale ressaltar que a ingestão
de peixes teve uma grande importância nos meses de seca, ao contrário da época
de chuvas, em que insetos aquáticos e camarões tiveram uma representatividade
maior.
0%10%20%30%40%50%60%70%80%90%
100%
Set06(0
)
Out(3)
Nov(6)
Jan0
7(2)
Mar(1)
Mai(1)
Jul(5
)
Set(1)
Material VegetalPeixeCamarãoInsetos
Figura 18. Contribuição relativa (%) dos itens alimentares na dieta de Hoplias gr. malabaricus, por mês de coleta (com seus respectivos nº de estômagos analisados) da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG.
A traíra apresenta porte grande, até 40 cm. É um dos peixes mais comuns
do Brasil, ocorrendo em todas as bacias hidrográficas e em todo tipo de ambiente.
Carnívoro, alimenta-se de peixes e ocasionalmente de camarões e insetos
aquáticos. Para a captura de alimentos, utiliza a tática de emboscada, e as presas
são engolidas inteiras (SANTOS et al., 2006).
49
Em alguns locais, pode desovar durante todo o ano. Na época de
reprodução reúne-se o casal e preparam o lugar da desova, no fundo do lago. Ali,
à pequena profundidade, limpam o fundo e fazem uma pequena depressão, onde
depositam e vigiam os ovos (VAZ, 2000). A maturação sexual de acordo com
SANTOS et al. (2006) ocorre com 1 ano e c. 15 cm de comprimento, sendo a
fecundidade baixa, em torno de 2000 a 3000 ovócitos.
Está entre os peixes mais estudados do Brasil. Apesar disso, sua
sistemática é muito confusa: várias espécies de traíra, atualmente consideradas
como uma única espécie, costumam ser agrupadas sob o mesmo nome científico.
Tentativas de resolver o problema já foram e continuam a serem feitas, mas a
solução é complexa e pode demorar a vir (GODINHO, 1996).
Podemos verificar estudos relacionados a este tema, como na pesquisa de
PACHECO (2004) que encontrou diferenciação morfológica utilizando
populações de dois tipos de Hoplias grupo malabaricus, procedentes da bacia do
rio Grande no Estado de São Paulo. E ainda BORN & BERTOLLO (2000), sobre
diversidade genética da traíra do Rio Doce em que relatam diferentes cariótipos
observados entre machos e fêmeas, o que parece estar relacionado a uma
característica desta população. Estes autores concluem que este citótipo
diferencial permite a diferenciação de diversas outras populações que apresentam
o mesmo número diplóide (2n = 42) de cromossomos.
Nas lagoas do Rio Doce onde não há espécies introduzidas, alimentam-se
predominantemente de peixes e, em menor quantidade, de camarão (GODINHO,
op. cit.). Nas lagoas com tucunaré e a piranha, também comem peixes, mas em
menor quantidade, sendo que a mudança na dieta ocorre em consequência da
menor quantidade de pequenos peixes provocada pela predação das espécies
introduzidas (GODINHO, op. cit.).
GODINHO & POMPEU (2001), analisaram a mudança da dieta da traíra
em função da presença de peixes piscívoros introduzidos em lagoas da bacia do
Rio Doce (MG) e encontraram valores mais baixos no consumo de peixes para
esta espécie em relação às lagoas sem espécies introduzidas. Na lagoa Carioca
verificou-se também a utilização de outros recursos, além de peixes, como insetos
50
e camarões. Esta plasticidade na dieta da traíra pode garantir sua sobrevivência
nas lagoas com espécies introduzidas (GODINHO & POMPEU, 2001).
5.3.9 - Hoplosternum littorale (Tamboatá)
Para o Hoplosternum littorale, a espécie mais abundante coletada, foi feita
uma subamostra de 29 estômagos analisados de um total de 254 indivíduos
capturados. A grande maioria dos exemplares apresentou graus de repleção altos
ao longo do período de estudo (Figura 19). Os peixes com estômagos
completamente preenchidos (n = 3) avaliados ocorreram no mês de novembro e
janeiro.
0
1
2
3
4
5
6
7
8
set06 Out Nov Jan07 Mar Mai Jul Set
Meses
Freq
uênc
ia a
bsol
uta
de
ocor
rênc
ia 1 PTO2 PTOS3 PTOS4 PTOS
Figura 19. Freqüência absoluta de ocorrência dos diferentes graus de repleção nos estômagos analisados por mês de coleta para Hoplosternum littorale da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG.
O tamboatá apresentou uma dieta bastante diversificada, consumindo
principalmente sedimento junto com pequenos insetos, microcrustáceos, ovos e
partes de peixes (Tabela 11). O itens essenciais encontrados foram primeiramente
sedimento (IAi = 0,5713), seguido por larvas de Chironomidae (IAi = 0,2504) que
ocorreram em todos os indivíduos ao longo do ano e depois insetos não
identificados.
O H. littoralle foi definido, deste modo, como de hábito bentófago-
onívoro, apresentando uma tomada muito elevada de sedimento (Figura 20), o que
51
mostra sua característica de revolver o fundo da lagoa à procura de alimentos.
HAHN et al. (2002), classificaram esta espécie como de hábito bentívoro, com um
grande consumo de larvas de insetos.
Os outros insetos identificados, além de Chironomidae utilizado por esta
espécie, foram os seguintes, em ordem de importância de IAi: ninfas de
Ephemeroptera, larvas e pupas de Chaoborus, tubos e larvas de Trichoptera, larva
de Coleoptera aquático e pupa de Diptera não identificados. De acordo com
estudos realizados na lagoa Carioca por MARQUES et al. (1999), Chironomidae
foi o taxon numericamente predominante tendo sido encontrada apenas a tribo
Chironomini, pertencente à subfamília Chironominae. Segundo o RELATÓRIO
PELD/UFMG (2005), a família Chironomidae foi o segundo grupo mais
abundante na lagoa Carioca.
O H. littorale foi a única espécie que apresentou em sua dieta a utilização
do zooplâncton, sendo este consumido principalmente nos meses chuvosos. O fato
destes itens não terem sido tão expressivos pode ser por se tratar de indivíduos de
peixes adultos que não devem selecionar este tipo de item. Destes
microcrustáceos, os mais utilizados na dieta foram os Ostracoda, com IAi =
0,0039, seguido pelos Cladocera (IAi = 0,0010) e por fim os Copepoda com um
IAi muito baixo de 0,0001. Os Cladocera mais comuns eram da família
Chydoridae, com algumas espécies do gênero Alona identificadas. Também foi
possível visualizar espécies diferentes de Daphnia sp. Para os Copepoda, que
eram muito poucos, apenas dois indivíduos puderam ser identificados como sendo
do gênero Macrocyclops.
A alta biomassa de plâncton não se constitui em dieta significativa para
indivíduos adultos (SMITH et al., 2003). Deste modo, é possível considerar que o
tamboatá obtenha este tipo de alimento indiretamente, sem uma seleção e
provavelmente durante a captura de outros organismos, ou mesmo associados a
macrófitas. Segundo ARAÚJO LIMA et al. (1995), fitoplâncton e zooplâncton
são itens secundários na alimentação de peixes adultos não planctófagos.
Outros invertebrados também fizeram parte da dieta do tamboatá. Foram
consumidos pós-larvas de camarão, colembolas e em menor quantidade
hidracarinas. Escamas e um ovo de peixe foram também itens encontrados em
52
conteúdos estomacais destes peixes e muito provavelmente foram apanhados junto
ao sedimento.
Os estudos de alimentação de H. littorale adultos realizados por HAHN et
al. (1997b) em duas lagoas do alto rio Paraná, mostraram um espectro amplo e
variado de tipos de alimento (27 itens) e de uma maneira geral, os grupos mais
explorados foram os microcrustáceos (Cladocera e Ostracoda), Chironomidae e
nematóides. Ainda segundo estes autores, detritos orgânicos também
representaram boa parte do IAi e apresentaram diferenças entre as lagoas
estudadas, sendo este fato associado aos diferentes tipos de coloração da água. De
acordo ainda com aqueles autores, os Chironomidae, muito importantes na dieta,
devem ser tomados não só no substrato com também em raízes de macrófitas
aquáticas, onde estas larvas de insetos podem ocorrem em elevadas densidades. A
presença de detritos na dieta do tamboatá pode também ser evidenciada por
SMITH et al. (2003) como predominante.
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1
IAi
SedimentoInsetosMaterial VegetalZooplanctonPeixes Outros invertebrados
Figura 20. Principais itens alimentares somados em grandes grupos dispostos em ordem de importância para Hoplosternum littorale da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007. (IAi = índice alimentar).
A presença de escamas entre os itens alimentares encontrados no estômago
de peixes pode indicar que este ingeriu peixes inteiros, removeu-as de um peixe
vivo ou ainda recolheu-as após estarem depositadas entre detritos no fundo
53
(GOULDING et al., 1988), como deve ser no caso do tamboatá. Ainda segundo
estes autores, a ingestão de escamas pode representar uma importante fonte
suplementar de minerais em determinados ambientes.
Tabela 11. Freqüência de ocorrência, volume (pontos) e respectivos índices alimentares (IAi) para Hoplosternum littorale (n = 29) da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007.
Itens alimentares Freqüência de ocorrência %
Volume (pontos)
IAi
Sedimento 89,7 5180 0,5713 Chironomidae (larva) 100,0 2035 0,2504 Insetos n. i. 75,9 1298 0,1211 Ephemeroptera (ninfa) 59,0 639 0,0341 Material vegetal 66,0 289 0,0151 Zooplâncton Ostracoda 37,9 82,75 0,0039 Diptera (Chaoboridae) 17,2 64 0,0014 Trichoptera 17,0 100 0,0013 Zooplâncton Cladocera 37,9 20,875 0,0010 Coleoptera aquático (larva) n. i. 3,4 49 0,0002 Chironomidae (pupa) 13,8 4,5 0,0001 Peixe (escamas) 6,9 13 0,0001 Zooplâncton Copepoda 10,3 1,25 0,0001 Zoobento Hydracarina 3,4 0,125
< 0,0001
Diptera (pupa) n. i. 7,0 2 <
0,0001 Camarão (pós-larva) 3,4 3
< 0,0001
Collembola 10,3 2,5 <
0,0001
Ovo de peixe 3,4 1,5 <
0,0001
54
Entre os itens vegetais ingeridos, pequenas sementes representaram a
maior proporção encontrada seguido por pequenos fragmentos de cascas e
madeira.
De maneira geral, a diversidade e ocorrência de itens se deu de forma
equilibrada entre os meses estudados (Figura 21), sendo que insetos, sedimento,
zooplâncton e material vegetal estão presentes na maioria dos meses. No mês de
setembro (2006) foram analisados 2 estômagos, um deles com grau de repleção
muito baixo contendo insetos não identificados, pupas de Diptera, larvas de
Chironomidae e material vegetal não identificado, o que explica a ausência de
sedimento como item alimentar.
O outro exemplar analisado apresentou um grande volume de insetos não
identificados e também não teve sedimento presente. Isso só veio a ocorrer
novamente em mais um único indivíduo analisado em julho que estava com o
estômago repleto de larvas de Chironomidae. Este caso pode indicar um local
determinado do próprio sedimento, ou um outro substrato que estava com uma
abundância muito elevada e concentrada destes insetos, ou talvez um
forrageamento diferenciado desempenhado em outro lugar por este indivíduo.
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Set06(2
)
Out(0)
Nov(9)
Jan0
7(7)
Mar(6)
Mai(1)
Jul(4
)
Set(0)
Material Vegetal Outros invertebradosPeixes ZooplanctonInsetosSedimento
Figura 21. Contribuição relativa (%) dos itens alimentares na dieta de Hoplosternum littorale, por mês de coleta (com seus respectivos nº de estômagos analisados) da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG.
55
O tamboatá é um peixe de pequeno porte, mas robusto, chegando a
alcançar 15 a 20 cm de comprimento. Caracteriza-se por ter um corpo bem escuro
coberto por duas séries de placas ósseas paralelas. A boca é voltada para baixo e
sem dentes (VAZ, 2000). Tem capacidade de respiração aérea, o que permite à
espécie habitar local com águas estagnadas e com muito pouco oxigênio
dissolvido (SANTOS et al., 2006). Tem hábito reprodutivo complexo com
dimorfismo sexual (VAZ, op. cit.) sendo possível encontrar exemplares maduros a
partir de 9 cm de comprimento (SANTOS et al., op. cit.). O macho apresenta a
nadadeira peitoral modificada e armada com um espinho forte. Constrói um ninho
flutuante, com base em restos vegetais e bolhas de ar, e o macho cuida da prole. O
período de reprodução pode durar até 3 meses, durante a época das chuvas (VAZ,
op. cit.). Segundo SANTOS et al. (op. cit.) é uma espécie onívora que consome
principalmente microcrustáceos e larvas de insetos, especialmente Chironomidae.
Os itens alimentares encontrados condizem com as características
peculiares do H. littorale, pois sua morfologia funcional (boca sub-inferior, corpo
coberto por placas ósseas e achatado ventralmente) permite inferir que se trata de
uma espécie pouco ágil e que habita o fundo dos corpos de água (HAHN et al.
1997b), sendo assim, esta espécie se torna única na lagoa Carioca em relação ao
hábito alimentar peculiar e este pode ter sido um dos fatores responsáveis para que
tenha conseguido se estabelecer com sucesso.
WINEMILLER (1987), estudando os hábitos alimentares de Hoplosternum
littorale na Venezuela, encontrou diferenças na dieta tanto na comparação entre
juvenis e adultos, quanto entre as estações do ano entre adultos. A dieta
predominante dos adultos era de detritos, insetos terrestres, microcrustáceos, e
besouros aquáticos durante a estação seca, e detritos e larvas de Chironomidae
durante a estação chuvosa.
5.3.10 - Leporinus cf. steindachneri (Piau)
Foram coletados 5 Leporinus cf. steindachneri, dos quais 4 tiveram seus
estômagos analisados. O principal item ingerido e que ocorreu em todos os
estômagos foi material vegetal com IAi = 0,9679, incluindo macrófitas aquáticas,
folhas, pedaços de cascas e outras partes vegetais não identificadas (Tabela 12). O
56
único item de origem animal ingerido foi Ephemeroptera adulto, encontrado em 1
estômago no mês de março. Os representantes da família Anostomidae, como
regra geral, parecem ser herbívoros, com tendência à onivoria (RESENDE et al.,
1998).
Tabela 12. Freqüência de ocorrência, volume (pontos) e respectivos índices alimentares (IAi) para Leporinus cf. steindachneri (n = 4) da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007.
Itens alimentares Freqüência de ocorrência %
Volume (pontos)
IAi
Material vegetal n. i. 50 3837 0,5176Material Vegetal (macrófita aquática) 50 1782 0,2404Material Vegetal (folhas) 50 1545 0,2084Ephemeroptera (adulto) 25 476 0,0321Material Vegetal (casca/madeira) 25 21 0,0014
Leporinus cf. steindachneri foi a única espécie classificada como
essencialmente herbívora (Figura 22), de modo que os insetos consumidos
representam uma parcela muito baixa no IAi (0,0321). Na natureza, peixes
herbívoros precisam complementar suas dietas com proteína animal (ZAVALA-
CAMIN, 1996).
Nos estudos realizados por VIEIRA (1994) no médio Rio Doce (lago
Hortência e Verde), o L. steindachneri foi classificado como uma espécie
herbívora-detritívora, sendo os principais itens alimentares: sedimento, detritos
vegetais, vegetais superiores e algas filamentosas. Os itens de origem animal
(gastrópodes, insetos aquáticos e terrestres) foram pouco freqüentes.
O gênero desse peixe, que ocorre em quase todos os rios do Brasil e na
América do Sul, à exceção do Chile e sul da Argentina, reúne pouco mais de 70
espécies. O piau que atinge c. 30 cm, só existe nas bacias dos rios Doce e
Jequitinhonha (GODINHO, 1996). Como praticamente todos os seus filhotes
estão sendo comidos antes de se tornarem adultos, está ameaçado de extinção nas
lagoas Dom Helvécio e Carioca (GODINHO, op. cit.).
57
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,50,6
0,7
0,8
0,9
1IA
i Material VegetalInsetos terrestres
Figura 22. Principais itens alimentares somados em grandes grupos dispostos em ordem de importância para Leporinus cf. steindachneri da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007. (IAi = índice alimentar).
Trabalhos envolvendo alimentação de espécies do gênero Leporinus, na
bacia Amazônica, foram desenvolvidos entre outros por LOWE-MCCONNELL
(1987), atribuindo às espécies deste gênero a utilização de vegetais superiores,
frutos e sementes e, em menor escala, algas em suas dietas.
Segundo GODINHO (1996), o piau alimenta-se de algas e restos vegetais
que ingere juntamente com sedimento e de apreciável quantidade de vegetal das
matas próximas às lagoas. Em menor quantidade, come caramujos, insetos
terrestres e larvas de libélulas e de moscas. É uma espécie fecunda, com
reprodução no período chuvoso.
5.3.11 - Pygocentrus nattereri (Piranha)
De um total de 49 Pygocentrus nattereri coletados, 34 tiveram suas dietas
avaliadas. Dos indivíduos analisados, nenhum exemplar de piranha apresentou o
estômago completamente repleto (GR = 4), 12 indivíduos tiveram seus conteúdos
alimentares com ¼ do volume total do estômago, 12 com ½ do volume e 9 com ¾
do volume total preenchido (Figura 23). Os meses em que se capturou mais
piranhas foram outubro e janeiro, com 10 (20,5 %) e 9 (18,4 %) indivíduos
58
respectivamente, sendo que em janeiro um destes estômagos estava sem conteúdo
para ser anallisado.
0
1
2
3
4
5
6
set06 Out Nov Jan07 Mar Mai Jul Set
Meses
Freq
uênc
ia a
bsol
uta
de
ocor
rênc
ia 1 PTO2 PTOS3 PTOS4 PTOS
Figura 23. Freqüência absoluta de ocorrência dos diferentes graus de repleção nos estômagos analisados por mês de coleta para Pygocentrus nattereri da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG.
Os itens constituintes da dieta da piranha foram peixes, materiais vegetais,
insetos, camarão e ave, como pode ser visto na Tabela 13. As piranhas
apresentaram uma admirável variedade de itens em sua alimentação, propiciando
a utilização de ovos e inúmeros insetos como ninfas de Ephemeroptera, em que se
podem identificar duas famílias: Euthyplocidae e Leptophlebiidae; tubos de
Trichoptera; larvas de Chironomidae; ninfas de Odonata; fragmentos de
Orthoptera; insetos terrestres e um exemplar coletado em setembro de 2007 que
apresentou o estômago repleto de larvas de Chaborus.
O fato de as piranhas arrancarem pedaços de suas presas e o material estar
bem digerido dificultou o processo de identificação das espécies consumidas. Por
isso, o principal item alimentar, que foi “peixes não identificados” eram partes
que já estavam muito digeridas e difíceis de identificar perfeitamente. Apesar
disto, algumas espécies puderam ser identificadas, como o H. littorale, devido as
suas placas características, e pedaços de nadadeiras peitorais de T. striatulus. A
presença de escamas de Erythrinidae foi um item mais freqüente na dieta do que o
59
tamboatá e cumbaca e mostra a predação de traíras e/ou jejus por piranhas, mas
que não pode ser diferenciada.
Tabela 13. Freqüência de ocorrência, volume (pontos) e respectivos índices alimentares (IAi) para Pygocentrus nattereri (n = 34) da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007.
Itens alimentares Freqüência de ocorrência %
Volume (pontos)
IAi
Peixe n. i. 35,3 14272 0,3622 Material vegetal 67,6 8852 0,2890 Insetos n. i. 64,7 4550 0,2117 Ephemeroptera (ninfa) 23,5 280 0,0377 Erythrinidae (escamas) 14,7 2742 0,0290 Hoplosternum littorale 5,9 6741 0,0285 Odonata (ninfa) 20,6 1114 0,0165 Ave n. i. 5,9 2705 0,0114 Camarão - Palaemonidae 17,6 696 0,0088 Trachelyopterus striatulus (nadadeira) 5,9 261 0,0011 Insetos terrestres 9,0 280 0,0010 Chaoboridae (larva) 2,9 496 0,0010 Ephemeroptera (ovos) 5,9 208 0,0009 Chironomidae (larva) 8,8 78 0,0005 Pygocentrus nattereri (dentes) 5,9 110 0,0005 Trichoptera 2,9 10 <0,0001
O principal item na alimentação da piranha foi peixes (IAi = 0,4213),
seguido por material vegetal (IAi = 0,2890) e insetos (IAi = 0,2694), praticamente
em mesmas proporções (Figura 24). O valor alto no item vegetal, que se consistia
basicamente de folhas e pedaços de casca e galhos pode estar relacionado à
ingestão desse material durante a captura das presas, tanto de peixes quanto
insetos, devido a sua grande voracidade no ato da predação. SAZIMA &
MACHADO (1990) econtraram como principais itens alimentares: peixes,
escamas, caranguejos e vegetais, presentes no estômago de P. nattereri.
60
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1
PeixesMaterial VegetalInsetosAveCamarão
Figura 24. Principais itens alimentares somados em grandes grupos dispostos em ordem de importância para Pygocentrus nattereri da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007. (IAi = índice alimentar).
O item “ave” ocorreu em dois estômagos coletados na estação chuvosa
(Figura 25) e foi possível verificar em um deles apenas penas e pequenos ossos
associados a pouca matéria orgânica. Já o outro, continha um filhote de ave
inteiro. Esse tipo de alimento mostra o oportunismo da piranha em aproveitar
animais que possam cair na água e serem empregados na sua nutrição. A época
reprodutiva das aves, deste modo, pode contribuir com um aporte de recursos
alóctones que é utilizado pelas piranhas.
Apesar desta inúmera gama de itens alimentares ingeridos, a piranha foi
considerada como sendo de hábito alimentar piscívoro devido a essa maior
contribuição no item alimentar “peixe”, porém generalista.
Segundo GODINHO (1996), a espécie Pygocentrus nattereri ocorre nos
rios da América do Sul, a leste da cordilheira dos Andes, à exceção dos rios das
bacias do Leste e do São Francisco. P. nattereri é a menor das piranhas
verdadeiras, atingindo aproximadamente 40 cm de comprimento. A piranha não
ocorria naturalmente na bacia do Rio Doce, tendo sido introduzida pelo homem,
primeiramente na lagoa Jacaré. Já conseguiu colonizar diversas outras lagoas da
região, inclusive o próprio Rio Doce. De acordo com alguns pesquisadores, as
61
piranhas, principalmente diurnas, formam pequenos cardumes (GODINHO,
1996).
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Set06(1
)
Out(10
)
Nov(7)
Jan0
7(8)
Mar(5)
Mai(2)
Jul(0
)
Set(1)
Material VegetalAvePeixesCamarãoInsetos
Figura 25. Contribuição relativa (%) dos itens alimentares na dieta de Pygocentrus nattereri, por mês de coleta (com seus respectivos nº de estômagos analisados) da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG.
De acordo com SANTOS et al. (2006), as piranhas, na região amazônica,
consomem peixes arrancando pedaços, apresenta desova parcelada e o tamanho
médio da primeira maturação sexual em torno de 13 cm nos machos e 15 cm nas
fêmeas. Os ovos são aderentes e ficam depositados sobre plantas submersas,
sendo cuidados por um ou ambos os pais.
Observações realizadas por ESPÍRITO SANTO et al. (2005) por meio de
câmeras submergíveis realizadas nos lagos Dom Helvécio, Gambá e Águas
Claras, permitiram indicar que a piranha mantém um nível de atividade muito
elevado e forte comportamento de encardumamento. Segundo RESENDE et al.
(1996), uma das espécies mais facilmente encontradas em cardumes no Rio
Madeira é a Pygocentrus nattereri.
As piranhas têm o comportamento de vasculhar o fundo ou a vegetação à
procura de suas presas e, às vezes, escondida na vegetação, pode também
emboscar e perseguir pequenos peixes. Alimenta-se ainda de animais em
62
decomposição. Nas lagoas do Rio Doce, as piranhas alimentam-se de peixes,
camarões e larvas de libélulas (GODINHO, 1996).
5.3.12 - Rhamdia quelen (Bagre)
De 5 Rhamdia quelen capturados, apenas 3 apresentaram conteúdo
alimentar e foram coletados nos meses de setembro e novembro de 2006 e julho
de 2007. O item com maior volume (1480 pontos) e IAi (0,3992) foi ovos de
Ephemeroptera, seguido de ninfas de Odonata e ninfas de Ephemeroptera. O item
mais freqüente foi material vegetal constituído somente por folhas. Fizeram parte
da dieta também camarões e escamas de Erythrinidae (Tabela 14).
Segundo estudos realizados por SMITH et al. (2003), a dieta de R. quelen
consistiu predominantemente de crustáceo, gastrópode, ninfa de Odonata e
material vegetal. Estes resultados são muito semelhantes aos itens encontrados
nesse trabalho, com exceção dos gastrópodes.
Tabela 14. Freqüência de ocorrência, volume (pontos) e respectivos índices alimentares (IAi) para Rhamdia quelen (n = 3) da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007.
Itens alimentares Freqüência de ocorrência %
Volume (pontos)
IAi
Ephemeroptera (ovos) 33,3 1480 0,3992Odonata (ninfa) 33,3 744 0,2007Ephemeroptera (ninfa) 33,3 399 0,1076Material vegetal 66,7 198 0,1068Camarão - Palaemonidae 33,3 378 0,1020Erythrinidae (escamas) 33,3 310 0,0836
Mesmo com o pequeno número de estômagos, R. quelen foi considerada
uma espécie insetívora, com base nos valores de IAi (Figura 26), porém alimenta-
se também de camarão, peixe e material vegetal em quantidades menores e de
forma equilibrada.
63
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1IA
i
Insetos Material VegetalCamarãoPeixe
Figura 26. Principais itens alimentares somados em grandes grupos dispostos em ordem de importância para Rhamdia quelen da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007. (IAi = índice alimentar).
VELLUDO (2007) encontrou uma dieta bastante diversificada para esta
espécie no reservatório do Lobo (Broa), bacia do alto Paraná/SP. Porém, com uma
dominante participação de insetos (principalmente Ephemeroptera). Já HAHN et
al. (2002) encontraram para R. quelen, uma dieta basicamente piscívora. O
pequeno número de estômagos analisados neste presente trabalho não permitiu,
uma comparação tão expressiva com outros estudos.
O bagre atinge c. 60 cm, tem hábitos noturnos e nada freqüentemente
próximo ao fundo. Sua alimentação é constituída de peixes, camarões e larvas de
libélulas, entre outros itens de acordo com GODINHO (1996).
5.3.13 - Trachelyopterus striatulus (Cumbaca)
Foram coletadas 38 Trachelyopterus striatulus, sendo que 25 tiveram seus
conteúdos alimentares avaliados. De um modo geral, as cumbacas apresentaram
os estômagos com elevados valores de repleção (Figura 27), com apenas 6
estômagos com GR = 2.
64
0
1
2
3
4
5
6
7
8
set06 Out Nov Jan07 Mar Mai Jul Set
Meses
Freq
uênc
ia a
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de
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rênc
ia 1 PTO2 PTOS3 PTOS4 PTOS
Figura 27. Freqüência absoluta de ocorrência dos diferentes graus de repleção nos estômagos analisados por mês de coleta para Trachelyopterus striatulus da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG.
Um total de 12 peixes teve seu estômago com Gr = 3 (¾ preenchido) e
ocorreram em todos os meses amostrados. Os peixes coletados em novembro, em
um total de 7 indivíduos mostraram o estômago completamente repleto e isso se
deve de fato à ingestão de Ephemeroptera adultos exclusiva desse mês que
apresentou um enorme volume (Figura 27).
De acordo com DIAS et al. (2005), a análise dos dados de freqüência de
ocorrência de itens presentes na dieta de T. striatulus, mostra que o item insetos
foi o mais representativo, presente em cerca de 90% dos estômagos analisados.
Alguns dos insetos encontrados em sua dieta têm origem terrestre e pertencem às
ordens Coleoptera, Hymenoptera e Hemiptera.
A cumbaca foi a espécie que teve a maior diversidade de itens alimentares
ingeridos (Tabela 15), tanto de origem alóctone quanto autóctone. O principal
alimento característico do tipo de dieta foi consumido somente no mês de
novembro e trata-se de adultos de Ephemeroptera (IAi = 0,5238).
O segundo item com maior importância no IAi foi insetos não
identificados com o valor de 0,3963. Agrupando todos os insetos, como pode ser
verificado na Figura 28, o IAi se torna igual a 0,9904, o que leva o T. striatulus a
ser classificado como um insetívoro, porém, pela ocorrência e diversidade de
tantos itens alimentares característicos desta dieta, o cumbaca foi classificado
65
como de hábito alimentar do tipo insetívoro-onívoro. RESENDE et al. (2001a)
encontraram para Parauchenipterus striatulus, uma dieta principalmente
insetívora, com um amplo espectro alimentar, sendo Ephemeroptera um dos
principais itens consumidos.
Tabela 15. Freqüência de ocorrência, volume (pontos) e respectivos índices alimentares (IAi) para Trachelyopterus striatulus (n = 25) da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007.
Itens alimentares Freqüência de ocorrência %
Volume (pontos)
IAi
Ephemeroptera (adulto) 40,0 22219 0,5238 Insetos n. i. 76,0 8848 0,3963 Odonata (ninfa) 40,0 1897 0,0408 Ephemeroptera (ninfa) 20,0 1652 0,0195 Material Vegetal 40,0 538 0,0039 Coleoptera terrestre 16,0 585 0,0033 Formicidae 36,0 263 0,0027 Camarão - Palaemonidae 8,0 450 0,0021 Peixe n. i. 4,0 876 0,0021 Heteroptera terrestre n. i. 12,0 199
0,0014
Araneae 12,0 145 0,0010 Odonata (adulto) 4,0 324 0,0008 Hymenoptera 20,0 84 0,0007 Coleoptera aquático 16,0 138 0,0005 Diptera-mosquito adulto n.i. 8,0 81 0,0004 Isopoda 4,0 139 0,0003 Heteroptera aquático 12,0 36 0,0001 T. striatulus (nadadeira) 4,0 55 0,0001 Erythrinidae (escamas) 4,0 25 0,0001 Chironomidae (pupa) 4,0 18 <0,0000Lepidoptera (larva) n. i. 4,0 10 <0,0000Quilopoda n. i. 4,0 7 <0,0000Diptera (pupa) n. i. 4,0 2 <0,0000
Segundo VELLUDO et al. (2007), a cumbaca é uma espécie que apresenta
poucos trabalhos sobre sua biologia e em estudos realizados por estes autores em
2002 e 2003 nas lagoas do vale do Rio Doce, incluindo a lagoa Carioca, o
principal item alimentar observado foi de insetos com 0,86 de IAi, com a
66
ocorrência ainda de vegetal, pós-larva de camarão, aracnidae, peixe e molusco.
Dentre os insetos, a ordem Hymenoptera foi a que contribuiu mais na dieta (0,59
IAi), principalmente a família Formicidae.
Foi encontrada em um dos estômagos de cumbaca, uma nadadeira da
própria espécie. Porém, este único item de peixe verificado pode ter sido tomado
de forma acidental na captura de outra presa ou mesmo proveniente de parte de
um peixe atacado por outro predador. Alimentos ou objetos estranhos podem ser
ingeridos de forma involuntária, individualmente ou junto com o alimento. Os
peixes não seletivos são os mais propensos a ter itens incomuns (ZAVALA-
CAMIN,1996).
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1
IAi
Insetos Material VegetalPeixeCamarãoOutros invertebrados
Figura 28. Principais itens alimentares somados em grandes grupos dispostos em ordem de importância para Trachelyopterus striatulus da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG, no período de setembro de 2006 a setembro de 2007. (IAi = índice alimentar).
T. striatulus possui hábitos tipicamente noturnos (BORGES et al., 1999), e
além do bagre Rhamdia quelen, é a única espécie de couro nativa que ocorre nas
lagoas do Parque do Rio Doce (GODINHO, 1996). De porte médio, tem ampla
distribuição geográfica, sendo encontrada tanto ao norte e nordeste quanto ao sul e
sudeste do país.
Cachaço é outro nome que tem a cumbaca na região das lagoas. Em outras
partes do país, é conhecida por cangati. A fecundação dos seus ovos não se dá na
67
água mas sim no interior do corpo da fêmea. Embora a espécie seja muito comum
em algumas lagoas do Rio Doce, vem se escasseando na Dom Helvécio
(GODINHO, 1996).
Esta freqüência relativa (%) alta de insetos na alimentação da cumbaca
pôde ser evidenciada no presente estudo em todos os meses de coleta (Figura 29).
Esta espécie mostrou uma diversidade e utilização de muitos recursos terrestres,
principalmente insetos que caem na água e se tornam alimentos primordiais para a
nutrição desta espécie.
0%10%20%30%40%50%60%70%80%90%
100%
Set06(2
)
Out(0)
Nov(11
)
Jan0
7(4)
Mar(3)
Maio(5)
Jul(0
)
Set(0)
Material VegetalOutros invertebrados CamarãoPeixe Insetos
Figura 29. Contribuição relativa (%) dos itens alimentares na dieta de Trachelyopterus striatulus, por mês de coleta (com seus respectivos nº de estômagos analisados) da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce – MG.
5.4 SIMILARIDADE ALIMENTAR - GUILDAS TRÓFICAS
De acordo com os hábitos alimentares identificados para cada espécie, no
dendrograma de Similaridade de Bray-Curtis foram evidenciados 2 agrupamentos
principais (Figura 30). O agrupamento I reúne as espécies categorizadas como
insetívoras, e o agrupamento II engloba as herbívoras e a piranha. As espécies que
apresentaram menor similaridade correspondem ao tamboatá, tucunaré e a traíra.
Entre os insetívoros, os pares de espécies com grande similaridade em suas
dietas pela análise de Bray–Curtis foram o apaiari com o lambari e a cumbaca ao
68
lado da piabanha. Este fato pode ser comprovado pelo alto índice de sobreposição
alimentar encontrado para essas espécies (Tabela 16).
Também pela semelhança e representatividade do material vegetal em suas
dietas, a segunda maior similaridade foi verificada no agrupamento II, entre as
duas espécies determinadas herbívoras deste estudo, o herbívoro-insetívoro H.
unitaeniatus e o herbívoro L. cf. steindachneri.
A piranha, piscívora generalista, provavelmente pela alta
representatividade do material vegetal encontrado na sua dieta, ficou no
agrupamento II. Se levarmos em conta o consumo equilibrado entre os outros dois
itens mais consumidos (insetos e material vegetal) e somarmos seus valores de IAi
veremos que estes adquirem um peso mais elevado e aproxima mais a piranha dos
peixes herbívoros e insetívoros.
O tamboatá, de hábito onívoro devido principalmente ao elevado grau de
consumo de sedimento e diversidade de itens ingeridos está associado, com
similaridade intermediária, aos insetívoros, herbívoros e à piranha. O tucunaré e a
traíra ficaram mais isolados em agrupamentos de menor similaridade com relação
ao restante da comunidade.
Figura 30. Dendrograma de similaridade entre a dieta das espécies estudadas da lagoa Carioca (Parque Estadual do Rio Doce – MG) medida a partir dos valores de índice alimentar através do método de aglomeração por ligação simples usando o coeficiente de Bray-Curtis. Legenda: Aoce (apaiari), Abim (lambari), Rque (bagre), Tstr (cumbaca), Bsp (piabanha), Gsp (tuvira), Huni (jeju), Lste (piau), Pnat (piranha), Hlit (tamboatá), Ckel (tucunaré), Hmal (traíra).
Assim, as espécies foram classificadas em 5 guildas tróficas principais, de
acordo com os itens alimentares fundamentais consumidos. Para algumas espécies
II
I
69
foram feitas classificações unindo também duas categorias, que exibem um maior
detalhamento na freqüência e diversidade na dieta de cada espécie.
1) Insetívoros: A. ocellatus, A. aff. bimaculatus, Brycon sp., Gymnotus sp., R.
quelen e T. striatulus;
2) Piscívoros (generalistas): H. gr. malabaricus, Pygocentrus nattereri;
3) Herbívoros: H. unitaeniatus, L. cf. steindachneri;
4) Bentófago: Hoplosternum littorale;
5) Carcinófago: Cichla kelberi.
Nos rios e pequenos lagos, os insetos têm uma importante participação na
dieta do peixe, os quais, geralmente, estão presentes o ano inteiro, embora estejam
mais disponíveis na época das cheias. Entre as de forma larvais, as de vida
aquática são as mais utilizadas como alimento (ZAVALA-CAMIN,1996). Os
invertebrados bentônicos participam de diversas cadeias alimentares sendo o
principal item alimentar de vários organismos aquáticos, especialmente dos peixes
(MARGALEF, 1983).
Cada ambiente pode apresentar estruturas tróficas diferenciadas para as
mesmas espécies analisadas. Vários trabalhos de alimentação relatam esta
distinção, relacionando inúmeros fatores responsáveis por esta diferenciação,
como mudanças ambientais e interações com outras espécies. Segundo LOWE-
MCCONNELL (1975), os peixes neotropicais de água doce podem alterar sua
guilda trófica, de acordo com a composição específica da comunidade, época do
ano e mudanças no ecossistema.
A Figura 31 mostra uma ordenação diferenciada do dendrograma para uma
melhor visualização das espécies que apresentaram suas dietas mais similares, ou
o distanciamento e isolamento em relação às outras guildas. As setas azuis
indicam as espécies com maior diferenciação na dieta. O tamboatá apresenta uma
baixa explicação quanto a sua posição no centro do cruzamento dos eixos. Os
círculos vermelhos indicam as espécies insetívoras, no círculo verde as duas
espécies que apresentaram o maior consumo de material vegetal (jeju e piau) e nas
setas azuis os piscívoros.
70
Espécies
Figura 31. Similaridade (Bray-Curtis) da dieta das espécies estudadas da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG. Legenda: Aoce (apaiari), Abim (lambari), Rque (bagre), Tstr (cumbaca), Bsp (piabanha), Gsp (tuvira), Huni (jeju), Lste (piau), Pnat (piranha), Hlit (tamboatá), Ckel (tucunaré), Hmal (traíra).
Na Figura 32, os itens mais freqüentes nas dietas de todos os peixes e com
maior valor de IAi (insetos, material vegetal e camarões) estão indicados pelo
retângulo verde, posicionam-se próximos ao encontro dos eixos e portanto,
mostram uma menor diferenciação na similaridade da utilização destes itens na
dieta.
Huni
Eixo 1
Eixo 2
71
Itens alimentares Figura 32. Similaridade (Bray-Curtis) entre os itens alimentares utilizados pelas espécies estudadas da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce - MG. Legenda: art (artrópodes), av (ave), cam (camarão), mol (molusco), px esc (escamas de peixes), px part (pedaços e restos de peixes), peixe (peixes inteiros), veg (material vegetal), zoo (zooplâncton).
Aos extremos dos eixos, quatro itens mostram isolamento total e
demonstram uma maior diferenciação na classificação do tipo de dieta. A ave na
dieta da piranha; peixe na traíra; zooplâncton para o tamboatá e moluscos para o
apaiari. Com exceção do item “peixes”, os demais itens alimentares ocorreram
exclusivamente em cada espécie citada. Estes dados evidenciam a separação e
isolamento destas espécies nesta representação gráfica.
Eixo 1
Eixo 2
72
Na análise de Componentes Principais (PCA), obteve-se um fator de
explicação do eixo 1 com o eixo 2 de 45,43 % (Figura 33).
AP
BAGCUM
JE
LAMPIA
PIAU
PIR
TAM
TRAÍ
TUC
TUV
-3
-2
-1 1 3 50
2
4
PCA
Eixo 1
Eix
o 2
Figura 33. Representação gráfica dos dois primeiros eixos da Análise de Componentes Principais (PCA) baseada nos dados de alimentação das espécies de peixes da lagoa Carioca (Parque Estadual do Rio Doce – MG). Fatores de explicação: Eixo 1 (25,50 %), Eixo 2 (19,93 %). Legenda: AP (apaiari); BAG (bagre); CUM (cumbaca); JE (jeju); LAM (lambari); PIA (piabanha); PIAU (piau); PIR (piranha); TAM (tamboatá); TRAÍ (traíra); TUC (tucunaré), TUV (tuvira).
Como resultado da PCA, podemos notar novamente o grupo dos
insetívoros (cumbaca, lambari, piabanha e tuvira) e, um pouco mais distante, o
apaiari e o bagre, como uma guilda bem evidente indicada pelo círculo vermelho.
O fato de o apaiari estar um pouco mais afastado desse grupo pode estar
relacionado a ingestão de outros itens como moluscos e camarões, porém
consumidos em menores valores. Isso também ocorre com o bagre, que apesar do
*
*
*
*
*
*
Eixo 2
73
elevado consumo de insetos (basicamente Ephemeroptera), também apresentou
em sua dieta camarões, peixes e material vegetal.
As espécies indicadas com um asterisco azul proporcionam uma maior
explicação diferenciada no tipo de dieta quando comparadas com as demais e por
isso evidenciam peculiaridades quanto à utilização de outros itens alimentares. O
tamboatá e a piranha apresentaram a alimentação mais diferenciada e estão
situados nos pontos extremos opostos com maiores explicações da ordenação, e
assim de acordo com o PCA, as menores correlações na dieta com as demais
espécies.
Estudos realizados por MARQUES et al. (1999) mostraram que a lagoa
Carioca apresentou uma fauna bentônica mais rica e abundante na região
litorânea, enquanto na região profundal a fauna sobre o sedimento restringiu-se a
poucos grupos, notadamente os dípteros Chironomidae e Chaoboridae e anelídeos
da classe Oligochaeta. Além disso, em comparação com a lagoa da Barra
(localizada fora do PERD), a lagoa Carioca também apresentou maior riqueza de
taxa na comunidade de macroinvertebrados aquáticos e mostrou uma comunidade
melhor estruturada em termos de grupos funcionais de alimentação, refletindo seu
melhor estado de conservação, por estar dentro dos limites do Parque Estadual do
Rio Doce.
Segundo RELATÓRIO PELD/UFMG (2005), a alta diversidade de bentos
em ambientes com espécies introduzidas (incluindo a lagoa Carioca) e a grande
similaridade entre estes ambientes e os sem introdução pode ser um indício de que
a introdução de espécies de peixes exóticos não trouxe grandes modificações para
a comunidade bentônica, o que requer, contudo, estudos mais detalhados, como
por exemplo, estudo sobre o conteúdo estomacal de peixes para ver a real
interação entre a comunidade de peixes e organismos bentônicos.
No presente estudo, apesar de não ter sido quantificada a abundância dos
organismos bentônicos presentes no ambiente, devemos considerar alguns
resultados importantes obtidos nas análises das dietas de algumas espécies em
relação ao impacto gerado na fauna macrobentônica.
É de se esperar que uma forte predação ocorra principalmente em cima dos
insetos bentônicos, já que a maior parte da ictiofauna da lagoa Carioca se
74
apresentou como insetívora, com um elevado consumo de organismos aquáticos,
sendo que muitos não foram possíveis de identificação. Com a adição de novas
espécies de peixes introduzidas e que obtiveram uma parcela importante destes
organismos na alimentação, a pressão de predação deve ter aumentado sobre
alguns taxa.
As principais espécies não nativas que se encaixam nesta questão são o
apaiari, a piranha e o tamboatá. O apaiari teve uma dieta essencialmente
insetívora, e dentre os itens autóctones consumidos, grande parte foi de
Trichoptera, com o maior valor de IAi entre os insetos identificados. A piranha,
apesar de classificada como piscívora, apresentou um consumo freqüente e
elevado de diversos organismos bentônicos, dentre eles principalmente
Ephemeroptera (famílias Euthyplocidae e Leptophlebiidae) e ninfas de Odonata.
Por fim, o tamboatá com uma grande tendência à bentivoria e uma população
extremamente abundante na lagoa deve também ter alterado significativamente a
fauna destes organismos com destaque para os Trichoptera e Ephemeroptera
(incluindo a família Leptophlebiidae) também predados pelas outras espécies
citadas.
Deste modo, deve ser dado uma atenção especial para estes grupos, visto
que também são consumidos pelas espécies nativas e assim, podem sofrer uma
expressiva pressão de predação.
5.5 SOBREPOSIÇÃO ALIMENTAR
A sobreposição alimentar (cor vermelha da Tabela 16) foi verificada
somente em 3 casos, sendo estes, entre espécies insetívoras. Mesmo com esses
altos valores de sobreposição não podemos afirmar que esteja havendo
competição pelos mesmos recursos disponíveis em alguns casos.
A completa segregação se deu entre o bagre e lambari, o que é fácil de
observar, sendo que para o lambari que contava com apenas 4 estômagos os itens
foram: insetos não identificados; Ephemeroptera (adulto); formiga (Attini); aranha
e material vegetal (casca/madeira). Para o bagre (3 estômagos) os itens são ninfas
de Odonata, Ephemeroptera (ovos e ninfas), camarão, escamas de peixes
75
(Erythrinidae) e material vegetal (folhas). Essa diferença deve também ser
atribuída ao baixo número de estômagos analisados em ambas espécies e ao pouco
volume de conteúdo estomacal dos lambaris.
Tabela 16. Valores de Sobreposição Alimentar (SA) encontrados entre as 12 espécies de peixes estudadas da lagoa Carioca (Parque Estadual do Rio Doce – MG), cujo coeficiente varia de 0 a 1. As células em vermelho indicam sobreposição alimentar (AS > 0,60). A completa segregação está indicada em azul (AS = 0). Valores altos e médios estão indicados em células amarelas e verdes, respectivamente.
Aoce Rque Tstr Huni Abim Bsp Lste Pnat Hlit Hmal Ckel Gsp
Aoce x Rque 0,010 x Tstr 0,579 0,030 x Huni 0,203 0,201 0,249 x Abim 0,994 0,000 0,618 0,201 x Bsp 0,011 0,004 0,747 0,152 0,072 x Lste 0,012 0,073 0,044 0,466 0,003 0,059 x Pnat 0,388 0,098 0,269 0,375 0,373 0,008 0,199 x Hlit 0,198 0,011 0,116 0,045 0,179 0,002 <0,001 0,091 x
Hmal 0,001 0,009 0,001 0,003 < 0,001 < 0,001 0,006 0,002 < 0,001 x Ckel 0,048 0,176 0,003 0,003 < 0,001 < 0,001 0,002 0,017 < 0,001 0,033 x Gsp 0,572 0,314 0,403 0,130 0,565 0,006 0,029 0,287 0,124 0,013 0,002 x
No caso do lambari com apaiari (SA = 0,994), que foi o valor de
sobreposição mais elevado encontrado, essa semelhança foi devida
fundamentalmente ao item alimentar “insetos não identificados” IAi = 0,8668
(apaiari) e IAi = 0,8991 (lambari), por isso não fica muito preciso afirmar que está
havendo competição, pois se trata de itens que não puderam ser identificados. O
outro recurso em comum é o material vegetal (casca/madeira), porém com uma
representatividade muito pequena entre as espécies.
Para a sobreposição entre o lambari e a cumbaca, o caso é um pouco
semelhante ao anterior, com a diferença de que o número de itens alimentares
ingeridos pelo T. striatulus foi bem maior que para o A. ocellatus. Novamente os
itens comuns são insetos não identificados com valores de IAi significativos para
os dois peixes, porém nem tão elevado para a cumbaca (IAi = 0,3963), o que
levou a um valor mais baixo na sobreposição. O material vegetal (casca/madeira)
também foi relacionado, mas com pouca representatividade. Outros dois itens em
76
comum foi Ephemeroptera (adulto), com valor de IAi muito baixo para o lambari,
e formiga (Attini) que ocorreu em único exemplar de cada espécie.
Para a piabanha e o cumbaca (SA = 0,747), o principal item que levou a
essa sobreposição foi de Ephemeroptera (adulto), em que o IAi foi de 0,9629 para
piabanha e 0,5238 para a cumbaca. Podemos notar que os Ephemeroptera adultos
ingeridos foram todos no mês de novembro e ocorreu em três outras espécies com
um volume bem acentuado em todos os casos. Este fato indica que neste mês do
ano de 2006 deve ter ocorrido uma “revoada” de Ephemeroptera, o que forneceu
um grande suprimento de recurso para inúmeras espécies que se aproveitaram
destes insetos como uma fonte abundante de alimentos. Em casos assim, com
grande oferta de alimento, costuma ocorrer uma sobreposição na dieta, já que
existem diversas espécies insetívoras na lagoa Carioca, e esse recurso passa a ser
tão abundante de modo a diminuir a competição entre as espécies.
Podemos observar na Tabela 16, que apesar de pouca sobreposição (cor
vermelha), muitas espécies apresentaram valores bem próximos a 0,6 (cor
amarela) e valores médios de coeficiente de sobreposição (cor verde).
MATTHEWS (1998) sugere que, em níveis moderados de disponibilidade
de recursos, as espécies de peixes podem divergir na sua exploração utilizando o
recurso ao qual estão mais adaptadas e quando os recursos são super abundantes,
as espécies podem utilizá-los de forma oportunista sem haver competição.
O caráter oportunista de algumas espécies, principalmente as insetívoras,
como relatado neste estudo deve ser um artifício muito importante para se obter
um melhor aproveitamento do aumento na abundância de recursos alimentares e
abrandar a competição entre elas. A baixa sobreposição alimentar observada pode
estar relacionada a este fator.
De acordo com LAGLER et al. (1977), variações cíclicas no
comportamento alimentar de peixes são freqüentes e estão ligadas às
características de sua história de vida ou às condições ambientais e ecológicas.
Grande parte dos peixes tropicais são consumidores facultativos, com certa
facilidade em incluir novos itens em sua dieta de acordo com a disponibilidade de
alimentos no ambiente (LOWE-MCCONNELL, 1973).
77
Como qualquer organismo, os peixes possuem exigência por uma gama de
recursos alimentares necessários para sobreviverem e manterem a viabilidade de
suas populações. Peixes têm a capacidade de variar muito sua dieta, chegando
algumas espécies piscívoras a apresentar predominantemente itens vegetais na
dieta em determinados períodos do ano, como alternativa à indisponibilidade de
suas presas preferenciais (ESPÍRITO SANTO et al., 2003). Este fato deve ter sido
o caso da mudança alimentar encontrada na lagoa Carioca neste período de coleta
para o jeju.
5.6 FATORES BIÓTICOS E ABIÓTICOS
As relações bióticas, tanto intra como interespecíficas, são mútuas e
estreitamente relacionadas às condições abióticas do ambiente (RESENDE et al.,
1996). A Análise Multivariada de Correlação Canônica (Figura 34) evidenciou
uma correlação entre as espécies e os meses de coleta e duas variáveis abióticas, a
condutividade elétrica e o oxigênio dissolvido, como mais importantes na
explicação da distribuição de algumas dessas espécies.
A coleta de outubro/2006 aparece em destaque, separada das demais e, de
fato, foi uma coleta-piloto.
As correlações simples significativas (p<0,05) ocorreram, entre os
componentes bióticos, de modo geral, o item alimentar principal de cada guilda e
as variáveis ambientais de caráter sazonal como pluviosidade e temperaturas (ar e
água).
Podemos ressaltar para o tucunaré, uma relação de maior grau médio de
repleção nos meses chuvosos e juntamente com os insetívoros, houve uma
correlação positiva entre a abundância de peixes capturados e o aumento na
pluviosidade. Para as guildas dos insetívoros e herbívoros ainda houve correlação
negativa entre o item alimentar principal e pH (Anexo 3).
As correlações simples e a Análise Multivariada de Correlação Canônica
(CCA) permitiram apenas indicar algumas tendências de correlação.
78
Figura 34. Análise de Correlação Canônica de variáveis físico-químicas (pH, oxigênio dissolvido, condutividade, temperatura da água) da lagoa Carioca (Fonte: Projeto Relatório PELD/UFMG) e dados pluviométricos e de temperatura do ar no PCD (Plataforma de Coleta de Dados) do PERD (Fonte: CPTEC - Centro de Previsão de Tempo e Estudos Climáticos) com a abundância das espécies por mês de coleta. Fatores de explicação: Eixo 1 = 32,6%, Eixo 2 = 24,3 %. Eixos 1 + 2 = 56,9%. Legenda: Aoce (apaiari), Abim (lambari), Rque (bagre), Tstr (cumbaca), Bsp (piabanha), Gsp (tuvira), Huni (jeju), Lste (piau), Pnat (piranha), Hlit (tamboatá), Ckel (tucunaré), Hmal (traíra), Cond (condutividade), OD (oxigênio dissolvido). 5.7 DISCUSSÃO FINAL
Podemos observar no histórico de introdução de peixes na lagoa Carioca,
que em um primeiro momento, com a chegada do tucunaré, muitas espécies
desapareceram. Posteriormente, juntamente com a presença de novas espécies
alóctones este ambiente foi ainda mais alterado. Este impacto formou uma
estrutura nesta comunidade de peixes, antes representada por inúmeras espécies
forrageiras de pequeno porte em uma composição dominada por espécies
insetívoras e com a presença ainda de mais duas espécies piscívoras invasoras
79
bem estabelecidas. Desta maneira, este ambiente está sofrendo um sério
comprometimento em seu conjunto de interconexões tróficas.
Peixes exóticos piscívoros tendem a reduzir a abundância das espécies
nativas de duas formas: por competição - consumindo diretamente os recursos, ou
forçando os nativos a procurarem refúgios restringindo os recursos disponíveis - e
por predação. Para espécies com alta susceptibilidade à predação, a influência
positiva da plasticidade na sua persistência será menor (ESPÍRITO SANTO et al.
2003).
O tucunaré e a piranha foram introduzidos no sistema de lagos no médio
Rio Doce na década de 60, respectivamente na lagoa da Barra e Jacaré
(GODINHO et al., 1994). O primeiro registro científico das espécies introduzidas
na lagoa Dom Helvécio ocorreu em 1985, mas Cichla ocellaris e Pygocentrus sp.
ocorrem segundo funcionários do Parque, desde 1979 (GODINHO &
FORMAGIO, 1992). O tucunaré pode ter sido o principal responsável pelas
extinções verificadas em lagos do Rio Doce, mencionados por SUNAGA &
VERANI (1991).
Em estudos comportamentais e alimentares realizados por ESPÍRITO
SANTO et al. (2005) na bacia do Rio Doce, estes autores consideraram o tucunaré
uma espécie mais especialista que a piranha. Segundo as distintas estratégias
alimentares entre estas duas espécies e dados da dieta analisados, eles
especularam que a coexistência de piranhas e tucunarés está sendo favorecida, já
que a competição entre estas espécies é amenizada, dada a sua preferência
alimentar. De fato, podemos reforçar esta proposta no presente estudo, pois o
tucunaré se mostrou mais especializado, ingerindo poucos itens alimentares
(estenófago), ao contrário da piranha que teve em sua dieta uma variedade muito
mais ampla (eurífaga) quanto ao número de alimentos consumidos. GOMIERO &
BRAGA (2004a), encontraram também pouca diversidade de itens consumidos
pelo tucunaré, no reservatório de Volta Grande (MG/SP).
A dispersão destas espécies no sistema de lagos deve estar relacionada a
ações antrópicas ou pelos efluentes dos lagos que podem esporadicamente ou
permanentemente comunicar os lagos com os tributários do Rio Doce
(GODINHO et al., op. cit.). Por isso, medidas de controle em uma lagoa podem se
80
tornar muito difíceis, caso haja realmente uma comunicação contínua com outras
fontes que possuam espécies exóticas e/ou alóctones.
A introdução das espécies piscívoras que levou à extinção de várias
espécies nativas, como o Astyanax fasciatus, Moenkhausia doceana, Oligosarcus
solitarius, Geophagus brasiliensis, Steindachnerina elegans e uma diminuição nas
populações de A. bimaculatus, pode ter diminuido a pressão de predação sobre o
Chaoborus, o que resultou uma séria modificação na estrutura da comunidade
planctônica da lagoa Carioca ao longo dos anos, passando este diptera a ser o
predador de topo do zooplâncton e apresentar uma explosão populacional em
determinadas épocas do ano (RELATÓRIO PELD/UFMG, 2005). Considerando o
baixo número de indivíduos capturados de A. aff. bimaculatus pode-se inferir que
esta é uma espécie que corre sério risco de extinção na lagoa Carioca. Em estudos
no PERD, MAIA-BARBOSA et al. (2003) atribuíram o desaparecimento dos
Calanoida, Argirodiaptomus furcatus e Scolodiaptomus corderoi e a dominância
de Thermocyclops minutus à eliminação dos peixes planctófagos pela introdução
de peixes exóticos. A extinção local de tais espécies acarretou uma diminuição na
predação dos Diptera do gênero Chaoborus, os quais são registrados em elevadas
abundâncias e que, provavelmente, interferiram nesta alteração da estrutura da
comunidade zooplanctônica (RELATÓRIO PELD/UFMG, op. cit.).
O impacto da introdução de espécies alóctones de peixes sobre populações
zooplanctônicas foi salientado anteriormente por ZARET (1980), tanto por
predação direta quando jovens, ou alterando a comunidade de pequenos peixes
zooplanctívoros.
No presente estudo, foram encontrados Chaoborus no conteúdo estomacal
de apenas duas espécies de peixes, porém com baixa representatividade. Na
piranha, um único representante que teve seu estômago repleto de larvas foi
coletado no mês de setembro de 2007 e nos estômagos dos tamboatás foram
encontradas tanto larvas como pupas deste inseto.
O item alimentar material vegetal apareceu em maior ou menor grau em
todas as espécies de peixes analisadas, com diferentes contribuições de diversas
partes vegetais, como sementes, folhas, cascas e macrófitas aquáticas. Essa
constante presença nas espécies em muitos casos pode somente representar um
81
item meramente acidental durante a captura das presas, que em muitos casos
podem se encontrar retidas no substrato vegetal.
Toda a matéria orgânica de origem terrestre que entra no sistema aquático
será decomposta e servirá de fonte de nutrientes para muitos tipos de organismos,
contribuindo para a manutenção da biodiversidade e da produtividade total do
sistema (ESTEVES, 1988). A lagoa Carioca, por se encontrar no interior do
PERD, mantém sua mata no entorno bem preservada, o que representa uma
enorme importância para muitas espécies, pois diversos peixes se utilizam e
dependem de alimentos e refúgios de origem alóctone. Os galhos, troncos e folhas
caídos são utilizados como abrigo por muitas espécies de peixes (BARRELLA et
al., 2000), como por exemplo, a cumbaca, espécie noturna que passa o dia
escondida no interior de tocas naturais que encontra dentro d´água (GODINHO,
1996). Além disto, o fornecimento de matéria orgânica proveniente da vegetação
ciliar diminui a pressão de competição e predação da comunidade (NAIMANN et
al., 1988).
O material lenhoso também serve de estrutura de sustentação para a
fixação de protozoários sésseis, algas e pequenos invertebrados, formando o
perifíton, que é utilizado como alimento por alevinos de várias espécies
(BARRELLA et al., op. cit.). Além disso, segundo UIEDA (1995), o material
vegetal pode dificultar a predação por aves, mamíferos ou outras espécies de
peixes.
As diversas estratégias e táticas de forrageamento exibidas pelos peixes
possibilitam que eles façam uso dos mais diferentes recursos alimentares
disponíveis nos ambientes aquáticos e em seus entornos (HAHN et al., 2002).
Alterações na dieta de peixes podem ainda ser regidas por modificações espaciais
e sazonais do habitat, se levado em conta que locais e períodos distintos dispõem
de diferentes condições abióticas e de ofertas de alimento (ABELHA et al., 2001).
WOOTTON (1990) comenta que os peixes ocupam virtualmente todos os
níveis tróficos da cadeia alimentar. Portanto, o alimento consumido permite
reconhecer dentro da ictiofauna grupos tróficos distintos e inferir sobre sua
estrutura, seu grau de importância e as inter-relações entre seus componentes
(AGOSTINHO, et. al., 1997a). Dessa forma, é possível classificá-la considerando
82
o alimento predominante na dieta das espécies, como sugerido por WELCOMME
(1979). Embora esses esquemas não sejam perfeitos, são importantes passos para
a compreensão dos padrões gerais nas estruturas ecológicas e taxonômicas de
assembléias de peixes (MATTHEWS, 1998).
Estudos de ecologia trófica têm revelado uma considerável versatilidade
alimentar para a maioria dos teleósteos (ABELHA et al., 2001). A caracterização
de grupos tróficos entre peixes é instável, dada a elevada plasticidade alimentar da
maioria das espécies (HAHN et al., 1997a). Essas alterações são verificadas entre
as espécies generalistas, que normalmente correspondem à maior parcela da
ictiofauna, enquanto entre as especialistas mudanças na dieta são pouco
acentuadas. No entanto, essa caracterização se faz necessária para entendermos
como essa utilização dos itens alimentares se dá em determinado tempo e como
pode ser alterada tanto por fatores abióticos quanto bióticos, como por exemplo,
na exclusão ou introdução de espécies no ambiente.
Exatamente esta flexibilidade alimentar dos peixes pode ser um dos
artifícios responsáveis pela manutenção da fauna nativa frente à chegada de novos
peixes introduzidos. A mudança alimentar, compartilhamento, ou mesmo um
melhor aproveitamento de itens em determinadas estações do ano pode ser um
fator chave para evitar uma competição direta com outros peixes, permitindo
assim, a coexistência destas várias espécies. Deste modo, as espécies introduzidas
em outros biótopos também por meio desta plasticidade alimentar podem obter
sucesso e se manterem bem estabelecidas nesses ambientes, evitando assim a
competição. A partição de recursos entre espécies coexistentes tem sido
considerada como um dos processos responsáveis pela estrutura das populações e
conseqüentemente da comunidade (AGOSTINHO et al., 2003b).
Podemos notar ainda que a maioria das espécies analisadas neste estudo
apresentou hábitos alimentares tipicamente eurifágicos. SCHROEDER-ARAÚJO
(1980) comenta que os ambientes de água doce oferecem aos peixes poucas
oportunidades para a especialização alimentar e em conseqüência disto, muitas
espécies tem uma tolerância relativamente alta aos vários tipos de habitat e uma
flexibilidade no que diz respeito aos hábitos alimentares. Assim, de um modo
83
geral, as fontes alimentares de seu ambiente podem ser divididas com outras
espécies.
De acordo com SCHOENER (1974) apud MARÇAL-SIMABUKU &
PERET (2006), as três principais dimensões de recursos são alimento, tempo e
espaço, e as segregações desses recursos são suficientes para permitir a
coexistência de espécies; o habitat seria a dimensão mais importante na
segregação. Por outro lado, ROSS (1986) apud MARÇAL-SIMABUKU &
PERET (op. cit.) demonstrou, com base em vários estudos sobre partilha de
alimento, tempo e habitat, que para as comunidades de peixes a segregação trófica
é mais importante que a segregação espacial.
Alguns aspectos em relação à disponibilidade e o tipo de presa devem ser
levados em consideração. Em coletas de organismos bentônicos realizadas na
lagoa Carioca podemos notar que a abundância de baratas d’água era bem
elevada, e mesmo assim nos resultados das análises de conteúdos estomacais, este
item alimentar foi explorado por somente um indivíduo de porte grande, de uma
única espécie (traíra). Se levarmos em conta o perigo de um peixe se ferir ao
predar determinado organismo, como este inseto, não seria de se estranhar que
esses belostomatídeos realmente fossem pouco utilizados na alimentação de várias
espécies de peixes, dado o seu potencial nocivo.
Por outro lado, verificamos que com exceção do piau, que se alimentou de
Ephemeroptera adultos apenas no mês de março, todas as outras espécies
analisadas (cumbaca, jeju, lambari e piabanha) que se alimentaram deste item, o
consumiram em quantidades elevadas, exclusivamente no mês de novembro. Este
fato indica que adultos Ephemeroptera provavelmente ocorreram em grande
abundância no mês de novembro, fornecendo assim, um enorme suprimento
alimentar para os peixes. Porém, ao contrário das baratas d’água, os
Ephemeroptera devem ser facilmente predados. Segundo WOOTTON (1990), a
dieta dos peixes pode apresentar uma interação entre preferências alimentares,
disponibilidade e acessibilidade a alimentos.
WOOTTON (op. cit.) observa que o alimento parece ser limitado na
maioria dos ambientes e que as espécies respondem às variações em sua
disponibilidade com mudanças na dieta. Dessa forma, embora pertençam à mesma
84
categoria trófica, espécies onívoras, por apresentarem maior flexibilidade
alimentar, podem ingerir outros tipos de alimento, caso seu item preferencial não
seja encontrado em abundância no ambiente (LOWE-MCCONNELL, 1999).
Nos trabalhos realizados por SUNAGA & VERANI (1997) e GODINHO
(1996), não há registros da ocorrência do Siluriforme Hoplosternum littorale. No
estudo de VASCONCELLOS et al. (2005), constatou-se uma explosão
populacional desta espécie, utilizada como isca por pescadores que podem ter sido
os responsáveis pela sua introdução na bacia do Rio Doce.
O tamboatá foi a espécie com maior número de indivíduos capturados e
maior biomassa. Apesar dos relatos na literatura indicarem uma recente
introdução desta espécie, ela apresenta uma população demasiadamente
numerosa, o que pode ser constatado no presente estudo e em trabalhos anteriores
na lagoa Carioca como de VASCONCELLOS et al. (op. cit.). O sucesso obtido
pelo H. littorale neste ambiente pode estar relacionado a diversos fatores, tanto
nas suas próprias características fisiológicas e anatômicas, quanto aos recursos e
condições ambientais que podem favorecer seu estabelecimento.
Não podemos deixar de notar que o grau de repleção do tamboatá de uma
maneira geral foi elevado em todos os meses do ano, além disso, os coeficientes
de sobreposição da dieta (Tabela 16) quando comparadas a outras espécies foram
muito baixos, não indicando competição alimentar com nenhuma outra espécie,
nos levando a supor que os recursos alimentares não parecem ser um problema
para esta espécie. Com sua alimentação em grande parte bentófaga, essa espécie
demonstra ter uma boa eficiência na captura de suas presas, que mesmo com uma
variação na diversidade de itens, deve ser abundante durante todas as estações do
ano.
Um aspecto importante verificado no que se trata da predação, é que
apenas a piranha se alimentou de tamboatá, mas em uma freqüência muito baixa
(6%), ou seja, dois peixes de um total de 34 estômagos de piranhas analisados.
Mesmo em outros trabalhos que citam o tucunaré como um possível predador de
Siluriformes (SANTOS et al., 1994; BIZERRIL & LIMA, 2001), neste trabalho
isto não foi comprovado. De acordo com SANTOS et al. (op. cit.), tucunarés (C.
ocellaris), em todos os tamanhos analisados, tiveram predominantemente hábitos
85
alimentares piscívoros. As presas (peixes) eram principalmente peixes bentônicos
Perciformes (a maioria Cichlidae) e Siluriformes, notavelmente Pimelodídeos.
O papel dos espinhos nos peixes como uma estratégia antipredatória é bem
documentada (LOWE-MCCONNELL, 1975; SANTOS et al., 2001). Deste modo,
o corpo reforçado do H. littorale, coberto por placas ósseas duras e dotados de
espinho nas nadadeiras peitorais e dorsal, deve estar assegurando sua proteção de
eventuais predadores. O tipo de predação da piranha, de arrancar pedaços das
presas deve estar ligado a essa melhor tática de investida no tamboatá, este
podendo até mesmo se encontrar morto, pois segundo GODINHO (1996) as
piranhas podem se alimentar de animais em decomposição.
Outra característica do H. littorale e que também deve ser levada em
consideração é sua capacidade de respiração aérea que se dá de maneira contínua
e utiliza parte de seu intestino para a extração do oxigênio do ar (JUCÁ-
CHAGAS, 2006). Em épocas de cheia, no PERD alguns funcionários relataram
observar muitos tamboatás “andando” pelas matas junto a poças temporárias e
passando para outras regiões alagadas. Com a junção desses diversos fatores:
recursos alimentares abundantes e sem competidores diretos, a não ser a própria
competição intraespecífica que pode estar ocorrendo; ausência de predadores
efetivos e respiração aérea estável que não depende da disposição adequada de O2
na água e também permite a constante chegada de novos indivíduos no período
das cheias, provenientes de ribeirões e efluentes próximos, devem fortalecer a
idéia de que essa abundância encontrada se dá e é sustentada desta maneira.
Assim como nos resultados encontrados por VASCONCELLOS et al.
(2005), neste presente estudo, esta espécie foi caracterizada como a primeira em
biomassa na lagoa e merece uma atenção especial, pois representa uma grave
alteração na dinâmica energética e estrutural da lagoa Carioca.
Não foi possível obter uma correlação muito clara entre a variação sazonal
e a atividade alimentar do tamboatá em alguns meses, mas de fato, os valores dos
graus de repleção foram mais elevados na época de cheia. HAHN at al. (1997)
observaram uma maior atividade alimentar dos peixes na cheia associando este
fato à maior disponibilidade de nutrientes neste período. WINEMILLER (1987)
relata que a maior proporção de indivíduos com estômagos vazios, no período
86
seco, ocorre em função da depleção de oxigênio aquático, o que leva o H. littorale
a cessar a alimentação e utilizar seu intestino para respiração aérea. Neste
trabalho, isto só ocorreu no mês de maio que teve uns dos menores índices
pluviométricos e também o menor valor de GR (2) indicando que este fato pode
ter ocorrido.
Um ponto muito significante deste trabalho é que as espécies introduzidas
(apaiari, piranha, tamboatá e tucunaré) se mostraram muito bem adaptadas e
estabelecidas neste ambiente e também não demonstraram competição entre si,
pelos resultados da sobreposição alimentar. Podemos notar este sucesso tanto na
utilização dos recursos alimentares, como em relação à numerosa quantidade de
indivíduos destas populações, apenas com exceção do A. ocellatus, que teve
poucos exemplares coletados. Pelos resultados das análises tróficas, a espécie
nativa piscívora, Hoplias gr. malabaricus, a mais propensa a competir ou mesmo
predar estas espécies alóctones, não demonstrou aptidão para realizar este
controle.
Como faltam estudos indicando a alimentação de outros possíveis
predadores de topo da cadeia trófica da lagoa Carioca, como jacarés e aves e
mesmo assim, independente destes estudos, ao longo destes anos parece não estar
ocorrendo um controle tão significativo destas espécies, a ponto de reduzir suas
populações substancialmente. Imaginamos assim, que de imediato apenas com a
intervenção humana será possível obter um controle mais eficiente e evitar que a
biodiversidade nativa sofra e se desestruture ainda mais com a presença destes
peixes introduzidos.
Diversos fatores podem colaborar para que a comunidade da ictiofauna
nativa ainda persista neste ambiente modificado. As diversas formas de cuidado
parental parecem agir como mecanismos antipredatórios (LOWE-MCCONNELL,
1987). Talvez este seja um dos comportamentos que assegure e contribua para que
a traíra resista e apresente ainda uma população bastante abundante na lagoa. A
traíra foi a espécie com a segunda maior abundância e biomassa.
Quando comparamos a traíra e o jeju, que pertencem à mesma família, de
hábito carnívoro (HAHN et al., 2004; SANTOS et al., 2006) e, portanto,
apresentam um parentesco próximo e características morfológicas semelhantes,
87
espera-se encontrar um maior grau de similaridade também na dieta, o que, no
entanto, não foi verificado neste estudo.
Segundo VELLUDO (2007), existem poucos estudos sobre o hábito
alimentar de H. unitaeniatus. MÉRONA & RANKIN-DE-MÉRONA (2004),
estudando a alimentação dos peixes de um lago de várzea da Amazônia Central,
classificaram o jeju (89 exemplares analisados), como uma espécie onívora, sendo
que os itens de maior abundância relativa (%) da sua dieta foram frutos e flores,
seguido por peixes. Os insetos e outros invertebrados terrestres tiveram uma
participação muito baixa em sua alimentação. Já SOARES et al. (1986)
classificaram esta espécie, do lago Camaleão na Bacia Amazônica, como
invertívora generalista.
Possivelmente, características comportamentais da traíra a favoreça em
detrimento do jeju no aproveitamento dos peixes disponíveis atualmente na lagoa
Carioca, considerando a ausência de 5 espécies forrageiras extintas localmente.
Provavelmente a grande mudança sofrida na comunidade da lagoa, pode ter
levado a esta descaracterização na dieta originalmente conhecida como carnívora
para H. unitaeniatus.
Segundo POMPEU & GODINHO (2001), apesar de piscívora, a traíra é
uma espécie oportunista, pois mudanças na sua dieta em função de oferta de
alimento já foram detectadas por outros autores. Sendo assim, este fator também
deve ter contribuído e variado em algum determinado tempo ao longo da
coexistência das espécies nativas com as introduzidas. Apesar de ter apresentado
uma dieta piscívora, verificamos que este consumo se deu basicamente nos meses
de seca (maio, julho e setembro) como pode ser visto na Figura 18. Nos outros
meses analisados a traíra apresentou uma dieta utilizando mais freqüentemente
insetos e camarões, o que mostra essa variação e capacidade de aproveitamento de
outros itens que não peixes em sua alimentação.
LOWE-MCCONNELL (1975) estudando peixes da região amazônica,
considera que na época de águas baixas há uma maior concentração de peixes,
devido à redução do volume das águas e, em conseqüência, uma maior predação,
portanto os predadores devem encontrar e capturar mais facilmente as presas.
Apesar da variação no nível da água da lagoa Carioca ser infinitamente menor,
88
quando comparada à região amazônica, podemos fazer esta analogia, pois durante
os períodos de seca ocorre, juntamente com o abaixamento do nível da água, uma
diminuição de alimentos de origem alóctone provenientes das bordas de mata e há
uma considerável redução espacial, o que interfere na subtração de possíveis
locais de refúgio como galhos, plantas e troncos de árvores.
Foi observado neste estudo, que a traíra se alimentou basicamente de
tuviras, enquanto o tucunaré predou apenas um indivíduo desta espécie. Um fator
que poderia relacionar este evento é a eficiência da tática empregada nos
diferentes tipos de predação utilizados por estas espécies. Os peixes píscívoros
têm diferentes estratégias e habilidades de predação, como a de perseguição
apresentada pelos tucunarés (ZARET, 1975) ou a tática de emboscada, pela traíra
(LATINI, 2001).
A predação do tipo emboscada então seria mais vantajosa neste caso o que
pode estar relacionado à maior facilidade, por exemplo, de apanhar as presas em
locais mais complexos estruturalmente, como em regiões de macrófitas e
“galhadas”. Além disso, o tucunaré possui hábito diurno (ZARET, op. cit.), ao
contrário da tuvira que apresenta hábitos noturnos (VAZ, 2000). Nesse caso, a
traíra, com hábitos crepusculares e sendo uma espécie nativa poderia levar uma
certa vantagem neste determinado ambiente.
De acordo com SÚAREZ et al. (2001), não existe relação positiva entre o
tamanho do tucunaré e de suas presas, sendo que mesmo animais grandes
continuam se alimentando de presas de pequeno porte. Deste modo, a extinção e
diminuição das espécies forrageiras na lagoa Carioca devem ter afetado e
enfraquecido o desempenho do tucunaré na captura de outras presas presentes
atualmente.
A predação tem um claro efeito sobre a estrutura de populações de presas.
Há várias evidências experimentais que apontam o risco de predação como a
principal força que atua na estruturação de comunidades de peixes (PERSSON &
EKLÖV, 1995). Assim, frente ao risco de predação, a presa responde com
mudança de habitat e redução da atividade, com reflexos na eficiência de
forrageamento, no crescimento e na sobrevivência. A estruturação do habitat
89
promovida pelos bancos de macrófitas deve ajudar a reduzir a pressão de predação
na lagoa Carioca.
O consumo ótimo de alimento está relacionado à economia de energia pelo
predador, refletida em uma estratégia baseada na busca e captura preferenciais por
presas comparativamente mais energéticas e abundantes em suas rotas alimentares
naturais. O consumo ótimo em um determinado ambiente, raras vezes ocorre em
outro, e a anatomia do animal é limitante à tática de obtenção do recurso alimentar
(PIANKA, 1982).
A maioria das espécies de peixes habita a área litorânea, em razão da
maior disponibilidade de recursos alimentares e de abrigos nesses locais (SMITH
et al., 2003). Na região litorânea, considerada uma região muito produtiva, as
condições são mais favoráveis aos organismos aquáticos, encontrando-se
numerosos habitats, segundo ESTEVES (1988).
A abundância total de peixes capturados nas coletas foi maior em regiões
de borda de mata quando comparadas a regiões com presença de macrófitas.
Talvez este fato se deva a presença de peixes juvenis e de pequeno porte
normalmente citados como associados aos bancos de macrófitas. Quando
verificada por espécie, essa distribuição espacial (borda de mata x macrófita
aquáticas) se deu de maneira diferenciada para algumas delas. O piau foi
capturado unicamente nas regiões com presença de macrófitas, e a piabanha
somente em regiões de borda de mata. Para outras duas espécies foi possível
verificar essa diferença: o tamboatá, em que a maioria dos peixes foram coletados
nas regiões de borda de mata e o tucunaré, capturado principalmente em regiões
de macrófitas. A influência exercida pelas macrófitas sobre a abundância das
populações de peixes depende da estratégia de vida de cada espécie
(AGOSTINHO et al., 2003a).
Segundo VONO (1995), as capturas de L. steindachneri foram restritas à
habitats caracterizados pela presença de altas densidades de macrófitas nos lagos
Pedra e Hortência do médio Rio Doce. Nas observações subaquáticas, este mesmo
autor descreve que foram observados indivíduos isolados escondidos na
vegetação.
90
Os benefícios advindos da estruturação promovida pelas macrófitas variam
conforme a espécie de peixe considerada, a fase ontogenética e a estratégia de
vida. Entretanto, como a proliferação de macrófitas afeta a qualidade da água, as
interações predador-presa e o grau de influência dependem da distribuição e
composição dos bancos. Assim, raramente é encontrada uma relação simples entre
a presença e abundância de peixes e cobertura de macrófitas (AGOSTINHO et al.,
2003a).
As macrófitas servem como locais de refúgios e desova para várias
espécies de peixes (ESTEVES, 1988). Além de se consistirem de bons locais de
refúgio para proteção, as macrófitas nas regiões litorâneas representam regiões
com grande tomada de nutrientes advindos do meio terrestre e podem apresentar
assim uma diversa fauna associada nessas estruturas vegetais. As macrófitas
representam de um modo geral, excelente substrato para o desenvolvimento do
perifíton e a instalação de muitos táxons de invertebrados (RODRIGUES &
BICUDO, 2004). Segundo HAHN & CRIPPA (2006), vários estudos têm
mostrado que os bancos de macrófitas em regiões tropicais sustentam uma rica
fauna associada de peixes de pequeno porte, os quais procuram refúgio contra a
predação e são favorecidos pelo farto suprimento alimentar (CASTRO &
ARCIFA, 1987).
Na lagoa Carioca o tucunaré ocorre desde 1985 e a piranha foi noticiada
pela primeira vez em 1992 por GODINHO et al. (1994). Segundo esses autores, o
aumento das populações de tucunaré se deu em função da redução ou eliminação
das espécies nativas.
A introdução da piranha (Pygocentrus nattereri) tem sido menos
freqüente, com poucos relatos em literatura (POMPEU & GODINHO, 2001). O
efeito da introdução de piranhas nas comunidades de peixes nativas não é bem
estudado nem quantitativamente nem qualitativamente (SUNAGA & VERANI,
1991). A piranha é também predadora e tem nos peixes um dos seus principais
itens alimentares (RESENDE et al. 1996).
A traíra, principal espécie nativa piscívora da lagoa Carioca deve ter
apresentado um profundo déficit em sua dieta original e esta pressão predatória
em cima da tuvira deve se relacionar à ausência de espécies forrageiras iniciais. O
91
principal impacto gerado pela introdução de espécies é a predação, tendo como
conseqüência a redução e eliminação de espécies nativas (SMITH et al., 2005).
Desta forma, a modificação na comunidade de peixes alterou essa disponibilidade
de presas e desestruturou seriamente os elos da rede alimentar.
Neste trabalho, na lagoa Carioca não foi verificada a predação de peixes
pelo apaiari. GODINHO & FORMAGIO (1992) descrevem que apesar do A.
ocellatus incluir peixes em sua dieta, citado em outros trabalhos, não deve ter
apresentado uma modificação significativa na Lagoa Dom Helvécio, devido ao
fato de neste estudo realizado por estes autores o apaiari ter registro recente e
ocorrer em baixa densidade. O apaiari também teve uma captura muito baixa neste
atual estudo, com apenas 11 indivíduos coletados, e assim não apresentou dados
significativamente suficientes para verificar sua capacidade de modificação do
ambiente e de predação de outros peixes. Porém, foi constatada a utilização do M.
tuberculatus em sua dieta, o que representa uma importância ecológica muito
grande, pois este Gastropoda é uma espécie exótica de grande potencial invasor.
Frente aos resultados obtidos e analisados à luz de outros disponíveis na
literatura, este trabalho ressalta a importância e a necessidade de se ter pesquisas
de longa duração para um estudo prolongado e integrado. Deste modo, com um
constante monitoramento e melhor conhecimento do ambiente, as medidas de
manejo para a conservação e proteção das lagoas do PERD serão, seguramente,
mais eficientes.
92
6. CONCLUSÕES
HÁBITOS: A estrutura trófica da lagoa Carioca se apresentou dominada por
espécies insetívoras. Os grupos dos peixes piscívoros, herbívoros, carcinófagos e
onívoros englobam poucas ou somente uma espécie em cada categoria. Esta
caracterização possui uma representação variável, pois muitas destas espécies
podem apresentar uma alteração alimentar, o que reflete na plasticidade trófica
demonstrada pelos peixes.
SIMILARIDADE/PCA: A maior similaridade na dieta mostrou dois grupos bem
definidos: as espécies que se alimentam principalmente de insetos (maioria), e as
herbívoras. Estas análises também permitiram definir espécies que possuem itens
exclusivos em sua alimentação como a piranha, o apaiari e o tamboatá.
SOBREPOSIÇÃO: As sobreposições alimentares significativas foram
verificadas em três casos, com espécies insetívoras. Porém, os resultados não
permitem afirmar que está ocorrendo competição entre elas. Alguns casos
permitem inferir que a sobreposição se dá devido à oferta de recursos alimentares
com efeitos da sazonalidade. Desta forma, as espécies podem utilizar os recursos
diversificando a dieta, ou tendo um melhor aproveitamento em determinadas
condições ambientais e assim abrandar ou mesmo evitar a competição entre elas.
PLASTICIDADE: A plasticidade trófica exibida pela maioria das espécies é de
extrema importância para as inter-relações na comunidade de peixes. Esta
flexibilidade alimentar deve ser um dos principais fatores que permitem a
coexistência entre determinadas espécies.
ESPÉCIES INTRODUZIDAS: Os resultados encontrados no presente estudo
reforçam a necessidade de implementação de planos de manejo para o controle
dos peixes não nativos. As espécies introduzidas se mostraram bem estabelecidas.
Deste modo, somente com a prática de medidas que visem impedir um maior
impacto na fauna nativa, é possível obter êxito na conservação deste ambiente.
93
7. RECOMENDAÇÕES E PERSPECTIVAS
O presente estudo visou contribuir e obter mais respostas para auxiliar na
maneira de atuação no controle das espécies introduzidas, objetivando a
conservação e proteção da fauna nativa. No entanto, mais estudos, pesquisas e
ações integradas são necessárias para conservação da biodiversidade, no que tange
a icitofauna do médio Rio Doce, MG.
Nas lagoas com espécies não nativas de peixes, estudos com seus possíveis
predadores, como mamíferos, aves e répteis, devem ser quantificados para uma
melhor compreensão da cadeia trófica completa.
Projetos e estudos considerando a alimentação de juvenis da ictiofauna da
lagoa Carioca, especialmente das espécies introduzidas, devem fornecer novas
contribuições para o entendimento da ecologia trófica da ictiofauna, trazendo
informações novas a respeito, por exemplo, de possíveis impactos na comunidade
zooplanctônica.
A pesquisa da associação de peixes com a heterogeneidade espacial
fornecida pelas estruturas das macrófitas e estudos comportamentais também
serão de grande valor para a compreensão da manutenção da fauna nativa frente
ao impacto das espécies introduzidas.
O presente trabalho indica que certas espécies nativas merecem uma
atenção e cuidado especial, em decorrência de uma alteração ainda mais profunda
que possa ocorrer nos próximos anos na lagoa. Esta preocupação se deve ao risco
que correm, quer seja por apresentar uma população pequena, verificada pelos
poucos indivíduos coletados como o lambari, o piau, a piabanha, o bagre e o jeju;
quer seja pela pressão de predação que podem estar sofrendo, como a tuvira.
A educação ambiental tem um enorme papel na efetivação do
entendimento pela comunidade da região atingida do impacto que as espécies
exóticas representam e como estas pessoas podem colaborar neste contexto. Além
disso, deve-se assegurar que novas espécies não sejam introduzidas nesse sistema
de lagos, nem tampouco as já residentes alcancem lagoas ainda hoje preservadas
desse impacto. Assim, é fundamental um trabalho conjunto com os pescadores no
sentido de garantir o sucesso destas ações.
94
Como esta dissertação está incluída na primeira etapa de um projeto mais
amplo que tem como próximo passo a implementação de um manejo experimental
para as espécies introduzidas, principalmente a piranha e o tucunaré, espera-se que
a redução populacional destas espécies, já que uma erradicação é pouco provável,
possa favorecer a manutenção das espécies nativas e a reestruturação do
ecossistema.
Trabalhos futuros envolvendo estudos populacionais e reprodutivos
auxiliarão na realização do manejo necessário a ser implementado e trarão novas
expectativas quanto à meta a ser cumprida. Para isso é inevitável que se tenha um
constante monitoramento para que novas avaliações e decisões sejam
providenciadas e tomadas.
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107
ANEXOS
108
ANEXO 1 – Localização geográfica das estações de coleta na lagoa carioca, PERD, MG:
Descrição Geográfica: Lagoa Carioca Limites de Coordenadas:
Oeste: W 42º 37' 6,2'' graus Leste: W 42º 37' 6,2'' graus Norte: S 19º 45' 26,3'' graus Sul: S 19º 45' 26,3'' graus
Latitude Longitude Estação 1 S 19º 45' 31,0'' WO 42º 37' 15,8'' Estação 2 S 19º 45' 28,9'' WO 42º 37' 6,7'' Estação 3 S 19º 45' 29,1'' WO 42º 36' 58,7'' Estação 4 S 19º 45' 18,5'' WO 42º 37' 10,0''
ANEXO 2 – Auto valores e resultado do teste de Monte Carlo, na Análise de Correlação Canônica de variáveis físico-químicas (pH, oxigênio dissolvido, condutividade, temperatura da água) da lagoa Carioca e dados pluviométricos e de temperatura do ar no PCD (Plataforma de Coleta de Dados) do PERD com a abundância das espécies por mês de coleta. TESTE DOS RESULTADOS DE MONTE CARLO – VALORES DOS EIXOS
------------------------------------------------------------ Dados randomizados
Dados reais Teste de Monte Carlo, 99 seqüências ------------ ---------------------------
Eixo Valor (eixo) Média Mínima Máxima p ------------------------------------------------------------ 1 0.100 0.096 0.078 0.100 0.0100 2 0.075 0.070 0.062 0.075 0.0100 3 0.062 0.060 0.050 0.062 0.0100
p = proporção de seqüências randomizadas com valor do eixo maior que ou igual ao valor do eixo observado. p = (1 + no. permutações >= observada)/(1 + no. permutações).
109
ANEXO 3 – Correlação Simples (Spearman) de variáveis físico-químicas (pH,
oxigênio dissolvido, condutividade, temperatura da água) da lagoa Carioca e
dados pluviométricos e de temperatura do ar no PCD (Plataforma de Coleta de
Dados) do PERD com as guildas tróficas (insetívoros, herbívoros, piscívoros,
carcinófago e bentófago) por mês de coleta. Os valores dispostos superiormente
em cada célula indicam o coeficiente de correlação, com seus respectivos p
valores abaixo. Os valores grafados em negrito representam os valores
significativos (p < 0,05).
Inset. Pluv. Temp. ar Temp. água pH OD Cond. Sed. 0,356
0,388 0,802 0,0251
0,579 0,150
- 0,1340,720
-0,490 0,217
-0,427 0,297
Art. 0,571 0,150
0,286 0,491
0,321 0,438
-0,821 0,0145
0,286 0,491
0,126 0,720
Mol. 0,490 0,217
0,535 0,181
0,178 0,660
0,134 0,720
-0,0891 0,843
0,0449 0,905
Cam. -0,118 0,781
-0,0197 0,905
0,118 0,781
0,335 0,438
0,315 0,438
0,169 0,660
MatVeg. 0,643 0,0956
0,571 0,150
0,571 0,150
-0,429 0,297
-0,107 0,781
-0,288 0,491
Pxe 0,535 0,181
0,445 0,297
0,757 0,0384
-0,490 0,217
-0,134 0,720
0,112 0,781
Abund. 0,793 0,0251
0,667 0,0735
0,667 0,0735
-0,685 0,0735
-0,0180 0,905
0,000 0,968
Gr md. 0,643 0,0956
0,429 0,297
0,464 0,255
-0,893 0,000
0,000 0,968
0,306 0,438
Herb. Pluv. Temp. ar Temp. água pH OD Cond. Ins. 0,394
0,341 0,0985 0,781
0,374 0,388
-0,867 0,00609
0,315 0,438
0,408 0,341
MatVeg. 0,704 0,0545
0,667 0,0735
0,778 0,0251
-0,741 0,0384
-0,148 0,720
0,0374 0,905
Abund. 0,577 0,150
0,252 0,545
0,505 0,217
-0,901 0,000
0,342 0,388
0,700 0,0545
Gr md. 0,523 0,181
0,414 0,297
0,306 0,438
-0,883 0,000
0,126 0,720
0,300 0,491
110
Pisc. Pluv. Temp. ar
Temp. água
pH OD Cond.
Sed. 0,408 0,341
0,616 0,121
0,204 0,602
0,000 0,968
-0,408 0,341
-0,412 0,297
Ins. 0,750 0,0384
0,714 0,0545
0,607 0,121
0,07140,843
-0,214 0,602
0,234 0,545
Cam. -0,0360 0,905
0,252 0,545
0,396 0,341
0,144 0,720
-0,378 0,341
-0,673 0,0735
Pxe -0,536 0,181
-0,750 0,0384
-0,714 0,0545
0,714 0,0545
0,107 0,781
-0,126 0,720
Ave 0,356 0,388
0,802 0,0251
0,576 0,150
-0,134 0,720
-0,490 0,217
-0,427 0,297
MatVeg. 0,162 0,660
0,414 0,297
0,198 0,602
0,342 0,388
-0,180 0,660
-0,627 0,0956
Abund. -0,0901 0,781
-0,396 0,341
-0,180 0,660
-0,414 0,297
0,144 0,720
0,0273 0,905
Gr md -0,143 0,720
-0,393 0,341
-0,571 0,150
-0,179 0,660
0,714 0,0545
-0,0180 0,905
Carc. Pluv. Temp. ar Temp. água pH OD Cond.
Cam. 0,927 0,000
0,667 0,0735
0,704 0,0545
-0,296 0,491
0,000 0,968
0,374 0,388
Pxe 0,630 0,0956
0,453 0,255
0,768 0,0251
-0,394 0,341
0,0591 0,843
0,408 0,341
MatVeg. 0,433 0,297
0,453 0,255
0,729 0,0545
-0,236 0,545
0,0985 0,781
0,427 0,297
Abund. 0,739 0,0384
0,324 0,438
0,523 0,181
-0,649 0,0956
0,505 0,217
0,700 0,0545
Gr md. 0,927 0,000
0,746 0,0384
0,727 0,0545
-0,436 0,297
-0,0182 0,905
0,119 0,781
111
Bent. Pluv. Temp. ar Temp. água pH OD Cond. Sed. 0,630
0,0956 0,630 0,0956
0,630 0,0956
-0,259 0,545
-0,334 0,438
-0,393 0,341
Zôop. 0,445 0,297
0,630 0,0956
0,741 0,0384
-0,259 0,545
-0,334 0,438
-0,393 0,341
Art. 0,523 0,181
0,270 0,491
0,198 0,602
-0,559 0,150
0,0901 0,781
-0,173 0,660
Pxe -0,134 0,720
-0,401 0,341
-0,267 0,545
0,267 0,545
0,178 0,660
-0,405 0,341
Matveg. 0,559 0,150
0,631 0,0956
0,523 0,181
-0,342 0,388
-0,270 0,491
-0,464 0,255
Abund. 0,214 0,602
0,000 0,968
0,000 0,968
-0,214 0,602
0,0357 0,905
-0,450 0,255
Gr md. -0,179 0,660
-0,250 0,545
0,0714 0,843
-0,643 0,0956
0,286 0,491
0,324 0,438
112
ANEXO 4 – Imagens da lagoa Carioca e estações de coleta, Parque Estadual do Rio Doce (PERD), médio Rio Doce, MG.
Região de borda de mata (Estação 4)
Detalhes da região litorânea (Estação 1), mostrando a presença de “galhadas” e
um socó-boi ao fundo
113
ANEXO 5 – Imagens das espécies de peixes coletados na lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce, médio Rio Doce, MG.
Astronotus ocellatus (25,6 cm)
Callichthys callichthys (13,5)
Cichla kelberi (31,0 cm)
Pygocentrus nattereri (21,0 cm)
Hoplosternum littorale (21,2 cm)
Astyanax aff. bimaculatus (8,0 cm)
114
Brycon sp. (39,4 cm)
Hopleritrynus unitaeniatus (27,9 cm)
Hoplias gr. malabaricus (27,6 cm)
Leporinus steindachneri (41,8 cm)
Rhamdia quelen (30,0 cm)
Trachelyopterus striatulus (22,0cm)
115
Gymnotus sp. (42,2 cm)
ANEXO 6 – Imagens de alguns itens alimentares encontrados nas respectivas espécies de peixes da lagoa Carioca, Parque Estadual do Rio Doce, médio Rio Doce, MG.
Item: Cichla kelberi. (Tucunaré)
I
Item detalhe: filhotes de Cichla kelberi. (Tucunaré)
116
Item detalhe: Gymnotus sp. (Traíra)
Item: Hoplosternum littorale. (Piranha)
Item: Gymnotus sp. (Traíra)
Análise do conteúdo (Ephemeroptera) estomacal.
Ephemeroptera
Estômago repleto de Ephemeroptera.(Cumbaca)
117
Item: pedaços de Gymnotus sp. (Traíra)
Item: nadadeira de Trachelyopterus striatulus. (Cumbaca)
Item: dentes de Pygocentrus nattereri. (Piranha)
Item: Belostomatidae (barata d´água). (Traíra)
Item: detalhe (camarão). (Bagre)
Item: ninfa de Odonata (Protoneuridae). (Tuvira)
118
Item: Besouro (Curculionidae). (Cumbaca)
Item: ninfa de Ephemeroptera. (Piranha)
Item: larva de Coleoptera (Estaphilinidae). (Cumbaca)
Item: larva de Coleoptera. (Tamboatá)
Item: Melanoides tuberculatus. (Apaiari)
Item: Trichoptera. (Tamboatá)
119
Item: Zooplâncton (Tamboatá). Microscópio óptico.
Ostracoda (aumento 100 x)
Cladocera Chidoridae (aumento 100 x)
Copepoda Macrocyclops sp. (aumento 100 x)
Detalhe da quinta pata de Macrocyclops sp. (aumento 400 x)