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1Departamento de Botânica, IB/UNESP, campus de Rio Claro, e-mail: [email protected]

TEMPO TERMO-HÍDRICO E A GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE Eucalyptus

grandis W.HILL ex MAIDEN EM DIFERENTES POTENCIAIS DE ÁGUA E

TEMPERATURAS INFRA-ÓTIMAS

Victor José Mendes Cardoso1

RESUMO – Num cenário de mudanças ambientais, é comum o uso de modelos matemáticos

para descrever a germinação de sementes em função do potencial hídrico e temperatura. Neste

trabalho usou-se um modelo baseado nos conceitos de “tempo térmico” (thermal time) e

“tempo hídrico” (hydrotime) para descrever a germinação de sementes de Eucalyptus grandis

em diferentes potenciais osmóticos e temperaturas infra-ótimas, em condições de laboratório.

Os resultados mostraram que os principais pressupostos do modelo – linearidade da resposta à

temperatura, independência dopotencial hídrico base (b(G)) em relação à temperatura e

temperatura mínima (Tb) constante – foram atendidos, permitindo uma boa descrição da

germinação em condições controladas de e temperatura. Propõe-se que os parâmetros do

modelo possam ser utilizados para comparar sementes de diferentes origens e/ou condições

fisiológicas.

Palavras chave: Eucalipto; Graus-dia; MPa-dia.

HYDROTHERMAL TIME AND THE GERMINATION OF Eucalyptus grandis

W.HILL ex MAIDEN SEEDS UNDER DIFFERENT WATER POTENTIALS AND

INFRA-OPTIMAL TEMPERATURES

ABSCTRACT – In a scenario of environmental changes, mathematical models have been

employed to describe the seed germination in response to water potential and temperature. In

this work a thermal and hydrotime based model was used to describe the germination of

Eucalyptus grandis seeds at different osmotic potentials and infra-optimal temperatures in

controlled conditions. The results showed that the main model assumptions – linearity of seed

response to temperature, independence of the base water potential (b(G)) in relation to

temperature and base temperature (Tb) constant– were attempted, allowing the germination

time courses at controlled and temperatures could be well described. One suggests that

model parameters could be used to compare eucalyptus seeds from different provenances

and/or physiological conditions.

Key words: Eucalipt; Degree-days; MPa-days.

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1. INTRODUÇÃO

A germinação é uma etapa crítica para a sobrevivência da maioria das fanerógamas,

sendo extremamente sensível a fatores ambientais como a temperatura e, principalmente, a

água. A variação conjunta desses fatores pode atuar como sinal do ambiente físico,

permitindo à semente ajustar seu metabolismo, assim evitando ou minimizando possíveis

estresses (BEWLEY et al., 2013). Desse modo, a compreensão dos efeitos da temperatura e

da água (caracterizada por seu potencial químico) sobre o processo de germinação é de suma

importância para o manejo de espécies e populações vegetais, além, é claro, do conhecimento

dos processos fisiológicos. Na busca de modelos de caráter mais ou menos geral que

descrevam a resposta do sistema àsinúmeras doses e combinações de fatores às quais as

sementes estão normalmente expostas no meio ambiente, os pesquisadores recorrem a ensaios

em condições controladas. Modelos baseados no conceito de “graus.dia” (thermal-time) são

ferramentas que permitem, a partir de experimentos relativamente simples em laboratório,

estimar o tempo necessário para a germinação de uma semente em diferentes combinações de

temperatura e potencial de água do meio, com base em alguns poucos parâmetros retirados de

tais ensaios (BRADFORD, 2002; MEYER et al., 2000), além de abrir a possibilidade de se

prever a emergência de plântulas sob condições variáveis de temperatura e umidade do solo.

O modelo conhecido como hydrothermal time (em tradução livre, “tempo termohídrico”)

combina os efeitos da temperatura e potencial hídrico para descrever as curvas de germinação

de uma grande variedade de espécies vegetais, tanto em termos de capacidade como de

velocidade de germinação (WATT et al., 2010). De acordo com o modelo, em temperaturas

situadas entre um limite térmico inferior (Tb) – abaixo do qual a germinação não ocorre – e a

temperatura ótima (To), a distribuição dos tempos de germinação é proporcional às diferenças

entre a temperatura (T) e o potencial de água do meio () em relação aos respectivos limiares

Tb e b, este último descrito como o potencial hídrico abaixo do qual a semente é incapaz de

germinar (GUMMERSON, 1986). Com base na equação que descreve o modelo, HT = (T-

Tb)(-b(G))tG(equação 1),a distribuição dos tempos de germinação (tG) é expressa

matematicamente como tG = HT/[(-b(G)).(T-Tb)], onde HT representa a constante psi-

graus-dia ou hydrothermal time (WATT et al., 2010).O modelo assume que Tb é constante

para todas as sementes e que apenas a distribuição de b(G) dentro da população responde

pela variação dos tempos de germinação, pressupondo-se ainda a independência entre Tb e ,

e entre b(G) e T, o que provavelmente nem sempre ocorre (BRADFORD, 1995).

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Assumindo-se, portanto, que o curso da germinação é função da distribuição de b(G),

se essa distribuição for gaussiana a mesma pode ser descrita a partir de uma média (b(50)) e

de um desvio padrão (b), sendo que tais parâmetros, juntamente com HT e Tb, podem

fornecer as ferramentas básicas para um estudo comparativo e para a descrição do

comportamento germinativo de diferentes populações e/ou espécies (WATT et al., 2010). A

técnica de análise probítica (FINNEY, 1952) é uma ferramenta estatística que vem sendo

empregada desde Gummerson (1986) com o propósito de se determinar de maneira

relativamente simples os parâmetros da distribuição de b(G) de acordo com a equação (2):

b(G) = b(50)+probit(G).b (WATT et al., 2010). O método consiste em combinar numa

única regressão os dados das curvas de germinação (tempo e respectivas porcentagens

acumuladas de germinação, G, transformadas em probits) nas diferentes temperaturas e

potenciais de água, de modo que o eixo X seja representado por b(G) e o eixo Y pelos

respectivos probit(G) (BRADFORD, 1995). No caso, para o ajuste do modelo, os valores de

b(G) na equação (2) devem ser substituídos pela expressão correspondente,b(G) = -

HT/[(T-Tb)tG], obtida a partir da equação (1), sendo que diferentes valores de HT são

experimentados até se obter o maior coeficiente de determinação (R2) na reta de regressão

(BRADFORD, 2002; CARDOSO, 2013).

Além de modelar a germinação, os parâmetros dos modelos baseados no conceito de

“limiares”, tais como Tb e b(G), parecem ter uma base fisiológica. É o caso de b(G), que

responderia não apenas pela resposta da semente ao potencial hídrico, indicando sua

sensibilidade ao do meio, mas também indicaria o grau de dormência dentro de uma

população de sementes, de modo que tratamentos de quebra de dormência – como hormônios

– provocariam um desvio na distribuição de b(G) em direção a valores mais negativos

(BRADFORD, 1995; ALLEN; MEYER, 1998). Assim, quanto mais perto dos limiares

estiveram as variáveis ambientais e T, menos “tempo fisiológico” (graus-dia, psi-graus-dia)

seria acumulado por unidade de tempo calendário e mais tempo a semente levaria para

germinar (FINCH-SAVAGE, 2004). Tais limiares devem operar como etapas limitantes da

velocidade de germinação e emergência da plântula no campo, evitando assim condições

potencialmente desfavoráveis ao desenvolvimento futuro da planta (FINCH-SAVAGE, 2004).

O gênero Eucalyptus (MYRTACEAE) ocorre naturalmente na Austrália, Indonésia e

ilhas próximas, englobando cerca de 600 espécies e subespécies de ampla plasticidade e

dispersão mundial, crescendo satisfatoriamente em inúmeras situações edafoclimáticas

(MAXIMO, 2010). Por outro lado, o emprego do eucalipto com propósitos industriais tem se

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restringido a relativamente poucas espécies, entre elas E. grandis. O eucalipto é utilizado para

os mais diversos fins, como fonte de celulose para papel, lenha, carvão, construção civil e

óleos para indústrias farmacêuticas. No Brasil, a área plantada com eucalipto é estimada em

2,9 milhões de ha. (MAXIMO, 2010). Considerando-se a importância econômica do

eucalipto, não é surpresa constatar que a literatura científica sobre a cultura esteja voltada

mais paraprodutos e produtividade do eucalipto, sendo encontrados relativamente poucos

artigos relacionados à ecofisiologia da germinação. Schutz et al. (2002), compararam a

resposta germinativa de sementes de quatro espécies de eucalipto, duas ocorrentes em solo

laterítico-limoso e duas em solo arenoso na Austrália, constatando que a resposta à luz

pareceu mais importante para a separação de nichos de regeneração do que a resposta à

temperatura e água. Lopes et al. (2000), por sua vez, analisaram o efeito da temperatura e

estresse hídrico na germinação de sementes heteromórficas de E. globulus, ao passo que

Martins et al. (2014) testaram a resposta de sementes de E. grandis a diferentes potenciais

osmóticos. Em E. grandis, os sintomas de deficiência hídrica são mais visíveis nas fases

iniciais do desenvolvimento, observando-se também uma relação entre germinação e

crescimento inicial da planta quanto a resposta ao estresse hídrico, ainda que tal relação não

seja tão evidente como em E. camaldulensis (FAÇANHA et al., 1983).

Pouquíssimos trabalhos tratam da modelagem do desenvolvimento inicial de eucalipto,

particularmente usando-se os conceitos de tempo térmico ou hídrico. Pode-se destacar aqui

um estudo de modelagem da germinação de Eucalyptus delegatensis (BATTAGLIA, 1997), e

outro voltado para a determinação da soma térmica para o enraizamento de estacas clonais

obtidas a partir do cruzamento E. grandis x E. urophylla (OLIVEIRA et al., 2012).

Considerando-se não apenas a falta de estudos a respeito, mas principalmente a importância

de modelos que descrevem quantitativamente a germinação com bases em limiares ou limites

mínimos de resposta, neste trabalho foi testada a adequação do modelo hydrothermal time

como descritor da germinação de sementes de Eucalyptus grandis, considerando-se a

perspectiva do uso do modelo para se fazer recomendações sobre a melhor época de

semeadura, identificar sítios seguros para a germinação no ambiente natural e, eventualmente,

investigar a qualidade fisiológica de diferentes lotes de sementes.

2. MATERIAL E MÉTODOS

Foram utilizadas sementes de Eucalyptus grandis W.Hill ex Maiden gentilmente

doadas pelo Instituto de Pesquisas Florestais (IPEF) e procedentes do município de Bofete

(SP), com índice de vigor de aproximadamente 91% e massa fresca de 1000 sementes de

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69,52,2mg. Até o momento dos ensaios, as sementes foram armazenadas em frasco plástico

à temperatura de 7 °C.

Os ensaios de germinação foram realizados em bloco de gradiente térmico

(CARDOSO, 2010), às temperaturas de 13,8; 15,8; 17,7; 19,4; 21,4; 23,5 e 25,3 °C, situadas

no intervalo térmico infraótimo. Temperaturas nessa faixa são passíveis de análise pela

equação (1) e produzem germinabilidades (porcentagem máxima de germinação) em geral

mais elevadas do que na faixa supraótima. Os potenciais de água de -0,2; -0,4; -0,6 e -0,8MPa

foram obtidos com soluções de polietilenoglicol (PEG 6000) (IMPEX), usando-se água

destilada (0 MPa) como controle. O preparo e a determinação dos potenciais osmóticos

nominais das soluções de PEG foram feitos com base em Michel e Kaufmann (1973).

Amostras contendo um número médio de 342 sementes cada foram colocadas sobre camada

dupla de papel de filtro Whatman n. 1 saturada com água ou solução e suportada por uma

canaleta plástica de 16mm largura x 200mm comprimento inserida emtubo de ensaio de

25mm de diâmetro x 250mm de comprimento. Para que o papel de filtro ficasse

permanentemente úmido, os tubos foram mantidos ligeiramente inclinados dentro do bloco

termogradiente, com um excesso de água ou solução no fundo. O experimento foi mantido em

escuro constante, exceto quando eram feitas as contagens de germinação sob luz branca

difusa. A duração do teste foi de aproximadamente 20 dias, quando a germinação (protrusão

radicular) tendia a se estabilizar. No delineamento experimental, em cada estação térmica do

bloco, constituída de cinco compartimentos dispostos verticalmente e em condições

isotérmicas (CARDOSO, 2010), foram distribuídos aleatoriamente cinco tubos de ensaio com

as sementes, cada qual com uma solução de PEG. Durante as contagens, os tubos eram

removidos dos respectivos compartimentos de cada estação térmica e realocados dentro de

cada estação sempre de maneira aleatória. Um dos compartimentos de cada estação térmica

ficava reservado para o monitoramento da temperatura, realizado com termistores PT100

conectados a um termômetro eletrônico digital (CARDOSO, 2010).

Os parâmetros temperatura base (Tb), tempo térmico médio (T(50)) e desvio do tempo

térmico () foram estimados com auxílio de planilha eletrônica, usando-se o método de

regressão probítica para determinar a variação de Tb em função do potencial osmótico. A

técnica consiste inicialmente na ordenação, para cada potencial osmótico, dos dados das

curvas de germinação isotérmica em três colunas na planilha: tempo (em dias) para a

germinação da porcentagem G (tG); porcentagem diária acumulada de germinação

transformada em probit (probit(G)); e temperatura (T) experimental (no caso, 13,8 a 25,3 °C).

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Em seguida é gerada uma reta de regressão dos valores de probit(G) sobre os respectivos

valores de tempo térmico (T) calculados de acordo com a equação T = (T-Tb).tG,

experimentando-se diferentes valores de Tb até se obter o maior coeficiente R2 da reta

(BRADFORD, 2002; CARDOSO, 2013). Técnica similar foi usada para a obtenção dos

parâmetros tempo hídrico (H) e potencial hídrico base médio (b(50)) com os respectivos

desvios (b) em função do regime térmico. Nesse caso foram ordenados, para cada

temperatura, os dados de germinação nos diferentes potenciais osmóticos, procedendo-se à

regressão de probit(G) sobre os respectivos valores de b(G), estimados de acordo com a

equação b(G) = -(H/tG), testando-se diferentes valores de H até o melhor ajuste da reta.

Finalmente, para efeito de modelagem da germinação em diferentes potenciais osmóticos e

temperaturas, combinaram-se os dados de todas as temperaturas e potenciais osmóticos,

gerando-se a reta de regressão dos valores de probit(G) sobre os respectivos b(G), calculados

agora de acordo com a equação, derivada da equação (1), b(G) = -HT/[(T-Tb)tG],

experimentando-se diferentes valores de HT até o melhor ajuste. Assim, a partir da equação

da reta, b(G) = b(50) + probit(G).b, pode-se obter os parâmetros b(50) e b, os quais

foram utilizados para gerar as curvas esperadas de germinação. Um melhor detalhamento dos

métodos empregados pode ser obtido em Bradford (2002) e Cardoso (2013). As velocidades

médias de germinação (Vm) foram calculadas com base em Labouriau (1983), a partir da

equação: Vm= ni/niti, onde ni é o número de sementes germinadas no intervalo de tempo ti.

3. RESULTADOS

Uma análise inicial do comportamento germinativo em água destilada (0 MPa) mostra

que a germinabilidade (porcentagem máxima de germinação) praticamente não variou na

faixa térmica utilizada no presente estudo, oscilando 89% e 95%, ao passo que a

velocidade média de germinação aumentou linearmente com a temperatura, atingindo o maior

valor a 25,3°C (Figura 1). A projeção da reta de regressão das velocidades médias na abscissa

indicou uma temperatura base (Tb) de 8,4 °C (Figura 1), enquanto que a Tb estimada por

intermédio da técnica de regressão probítica foi 9 °C para a germinação em água destilada

(Tabela 1).

(entra Tabela 1) (entra Figura 1)

Observou-se um decréscimo tanto na germinabilidade (Figura 2A) como na velocidade

média de germinação (Figura 2B) em função da redução do potencial osmótico do meio,

embora as taxas de decréscimo, inferidas a partir dos valores de t (Stat t, p0,01) das

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inclinações das respectivas retas de regressão, tenham sido maiores para a germinabilidade do

que para a velocidade. A partir das projeções das retas nas respectivas abscissas (Figura 2),

observa-se também que os valores estimados de nos quais nenhuma semente da amostra é

capaz de germinar foram mais negativos, dentro de cada temperatura, para a velocidade do

que para a germinabilidade. Além disso, observou-se que esses valores mínimos de potencial

osmótico variaram em função da temperatura, indo de -0,54MPa (à temperatura de 13,8 °C) a

-0,74MPa (25,3 °C) para a germinabilidade, e de -0,71MPa (13,8 °C) a -0,98MPa (25,3 °C)

para a velocidade de germinação (Figura 2).

(entra Figura 2)

O potencial hídrico base médio (b(50)) apresentou pouca variação dentro do intervalo

térmico testado, considerando-se que o coeficiente de inclinação da regressão dos valores de

b(50) sobre T não diferiram de zero (intervalo de confiança, = 5%), enquanto que a

constante hydrotime (H) tendeu a decrescer com a temperatura (Tabela 1). A redução do

do meio praticamente não alterou a temperatura base de germinação (Tb), com a inclinação da

reta de regressão de Tb sobre não diferindo estatisticamente de zero (intervalo de

confiança, = 5%), ao passo que a quantidade de graus dia necessária para que 50% das

sementes da amostra germinem ((50)) aumentou consideravelmente em potenciais osmóticos

mais negativos (Tabela 1).

A partir dos valores dos parâmetros do modelo hydrothermal time – b(50), b, HT e

Tb – obtidos para o intervalo térmico de 13,8 °C a 25,3 °C e potenciais osmóticos de 0 a -

0,8MPa (Tabela 1), foram geradas as curvas esperadas de germinação, apresentadas como

linhas contínuas na Figura 3. O modelo respondeu por 96% da variação observada, sendo

descrito pela equação (derivada das equações 1 e 2): probit(G) = [-26,7/((T-8,5).tG)]-

0,45/0,15, onde e T representam, respectivamente, os potenciais de água e temperatura

experimentais, e tG é o tempo para a germinação de uma porcentagem G expressa em probits

(probit(G)). O valor utilizado como Tb representou a média entre os potenciais osmóticos de 0

a -0,6MPa, já que o de -0,8 MPa apresentou insuficiência de dados (Tabela 1). De modo

geral, o modelo descreveu com razoável precisão a distribuição das porcentagens de

germinação ao longo do tempo (símbolos, nos gráficos) em diferentes combinações de

potencial osmótico e temperatura infraótima, conforme exemplificado na Figura 3.

(entra Figura 3)

4. DISCUSSÃO

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O fato da capacidade de germinação ter permanecido praticamente constante no

intervalo térmico assegura que os valores de velocidade média de germinação das sementes de

Eucalyptus grandis em água destilada nas diferentes temperaturas sejam comparáveis entre si,

de acordo com o critério de Lang (LABOURIAU, 1983). Considerando-se que tal

característica descreve um comportamento quase geral da dependência-T da germinação em

temperaturas situadas entre a mínima e a ótima (LABOURIAU, 1983), pode-se considerar

efetivamente como infra-ótimo o intervalo térmico utilizado nos ensaios de germinação do

lote de sementes de eucalipto testado neste trabalho. Com relação ao limite térmico inferior da

germinação, além dos valores apurados neste trabalho (8,4 °C/9 °C), não foram encontradas

na literatura estimativas de Tb para a germinação de E. grandis em água destilada, embora

Martins et al. (2007) tenham estimado uma temperatura base de 10 °C para a emissão de

folhas em mudas dessa espécie, obtidas de sementes colhidas em Santa Maria (RS), o que

sugere que a sensibilidade à temperatura nas fases iniciais do desenvolvimento da espécie

pode variar dependendo do estágio ou etapa considerado. Em relação a esse aspecto, por outro

lado, Façanha et al. (1983) observaram a existência de uma relação entre germinação e

crescimento inicial de E. grandis em termos de resposta ao déficit hídrico, de modo que

inferências a partir de estudos de germinação sobre o efeito de fatores ambientais em fases

posteriores do desenvolvimento deve levar em conta mais de um fator. Quanto à maior

temperatura testada neste trabalho (25,3 °C), na qual a velocidade média de germinação foi

maior, esta pode ser considerada como ótima ou, pelo menos, situada dentro da faixa ótima,

considerando-se que 25 °C é a temperatura recomendada para a germinação de E. grandis, de

acordo com McMahon et al. (2010).

Como esperado, tanto a germinabilidade como a velocidade média de germinação

decresceram com a diminuição do potencial osmótico do meio, embora a variável

germinabilidade pareça ser mais sensível ao , já que sua redução ocorreu numa taxa maior

em comparação com a velocidade. Essa conclusão também é justificada pelo fato de que os

valores de suficientes para inibidor totalmente a germinação de Eucalyptus grandis foram

menores para a velocidade do que para a germinabilidade. Os resultados também sugerem

que, diferentemente do potencial hídrico base médio (b(50)) que apresentou pouca variação

no intervalo térmico testado, esses potenciais osmóticos capazes de suprimir totalmente a

germinação parecem variar com a temperatura de incubação, enquanto que o b(50), que é um

indicador da sensibilidade da semente ao do meio (BEWLEY et al., 2013), apresentou

pequena variação em função da temperatura, a exemplo do verificado por Alvarado e

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Bradford (2002) em sementes de Solanum tuberosum. Por outro lado, a constante hydrotime

(H), cujo inverso indica a velocidade de germinação por unidade de diferença entre o do

meio e o b(G), e que também pode ser estimada a partir das recíprocas das inclinações das

retas de regressão das velocidades de germinação sobre o potencial osmótico (BEWLEY et

al., 2013), tendeu a diminuir com o aumento da temperatura. A aplicabilidade do modelo

hydrothermal time à germinação de sementes de E. grandis também é assegurada, conforme

proposto por Gummerson (1986), pela independência da Tb em relação potencial osmótico do

meio, já que a redução do praticamente não teve efeito na temperatura base de germinação.

Por outro lado, a quantidade de graus dia necessária para a germinação, representada aqui

pelo parâmetro (50) (tempo térmico para a germinação de 50% das sementes da amostra),

aumentou consideravelmente em potenciais osmóticos mais negativos. As sementes de E.

grandis usadas neste trabalho mostraram-se aparentemente mais sensíveis à redução do do

meio do que o lote utilizado por Façanha et al. (1983), os quais reportam que a velocidade de

germinação de sementes da espécie começa a decrescer a partir de aproximadamente -

0,3MPa. Por outro lado, a exemplo do que foi observado aqui, Martins et al. (2014)

constataram que a germinação de sementes de E. grandis é reduzida a partir de -0,2MPa,

sendo a germinabilidade inibida totalmente a -0,7MPa, à temperatura de 25 °C. Entretanto,

diferentemente do obtido neste trabalho, os resultados desses autores indicam que a

velocidade talvez seja mais sensível à redução do , apontando para um valor mínimo de -

0,5MPa a partir do qual a germinação seria nula. Discrepâncias desses resultados em relação

àqueles obtidos neste trabalho podem ser atribuídas ao fato de que Martins et al. (2014) não

testaram potenciais osmóticos intermediários entre -0,4 e -0,8MPa, e utilizaram o IVG (índice

de velocidade de germinação), ao invés da velocidade média, como indicador da cinética do

processo.

Conforme sugerido por Bradford (2002) e Bewley et al. (2013), se assumirmos que a

resposta das sementes – aqui representadas pelas sementes de Eucalyptus grandis – ao

potencial de água do meio depende da temperatura e é determinada pela distribuição de b(G)

na amostra, se essa distribuição for gaussiana a ela pode ser associada uma média e um desvio

padrão. Neste trabalho, os parâmetros de distribuição normal dos valores de b(G), os quais

geraram as curvas esperadas de germinação, descreveram com razoável precisão a

germinação in vitro de sementes de E. grandis nas presentes condições experimentais. A

validação do modelo em condições de campo deve ser uma próxima etapa no sentido de

justificar seu uso para prever a germinação do eucalipto no ambiente natural. De qualquer

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modo, os parâmetros do modelo podem ser usados para se comparar diferentes populações de

E. grandis, caracterizando-se possível heterogeneidade no comportamento germinativo, o que

pode refletir na qualidade fisiológica da amostra e na sua capacidade de tolerar possíveis

situações de estresse. Finalmente, ressalva-se que esta pesquisa se restringiu à faixa térmica

infra-ótima, mas o modelo também é aplicável, com algumas adaptações, a temperaturas

supraótimas, conforme estabelecido por Alvarado e Bradford (2002).

5. CONCLUSÕES

Considerando-se que a temperatura base apresentou pouca variação e foi independente

do potencial osmótico do meio, assim como o potencial hídrico base em relação às

temperaturas experimentais infraótimas, o modelo hydrothermal time, (tempo termo hídrico

ou psi.grau.dia) descreveu com razoável precisão a distribuição dos tempos de germinação in

vitro de sementes de Eucalyptus grandis em diferentes condições de potencial osmótico e

temperatura infra-ótima, sugerindo-se o uso dos parâmetros do modelo para, juntamente com

outras variáveis, caracterizar e comparar diferentes lotes de sementes de eucalipto em termos

de capacidade de resposta a possíveis flutuações hídricas e térmicas no meio ambiente.

6. AGRADECIMENTOS

VJMC agradece ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico

(CNPq) pelo apoio a este projeto, sob a forma de bolsa.

7. REFERÊNCIAS

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12


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13


Tabela 1 – Valores dos parâmetros utilizados para descrever a germinação isotérmica de

sementes de Eucalytus grandis em diferentes potenciais osmóticos.

Table 1 – Isothermal germination value parameters of Eucalytus grandis seeds under

different osmotic potentials.

(MPa)

T

(°C)

(50)

(°dia)

(°dia)

Tb

(°C)

H

(MPa.dia)

b(50)

(MPa)

b

(MPa)

HT

(MPa°dia)

0 a -0,8 13,8 - - - 5,4 -0,48* 0,14 -

0 a -0,8 15,8 - - - 3,8 -0,46* 0,14 -

0 a -0,8 17,7 - - - 3,1 -0,46* 0,14 -

0 a -0,8 19,4 - - - 2,2 -0,41* 0,15 -

0 a -0,8 21,4 - - - 1,9 -0,45* 0,14 -

0 a -0,8 23,5 - - - 1,7 -0,44* 0,16 -

0 a -0,8 25,3 - - - 1,5 -0,44* 0,16 -

0 a -0,8 13,8 a 25,3 - - - - -0,45 0,15 26,7

0 13,8 a 25,3 60,3 8,7 9,0** - - - -

-0,2 13,8 a 25,3 117,4 22,1 7,8** - - - -

-0,4 13,8 a 25,3 207,9 56,2 10,0** - - - -

-0,6 13,8 a 25,3 1893,9 831,1 7,4** - - - -

-0,8 13,8 a 25,3 - - - - - - -

* a regressão de b(50) sobre T produziu a equação y = 0,032x – 0,5112 (R2 =0,4)

** a regressão de Tb sobre produziu a equação y = 1,3x + 8,94 (R2 =0,08)

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Figura 1 – Dependência da temperatura da germinabilidade (○) e velocidade média de

germinação () de sementes de Eucalyptus grandis.

Figure 1 – Temperature dependence on germinability (○) and average germination rate ()

of Eucalyptus grandis seeds.

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Figura 2 – Dependência do potencial osmótico da germinabilidade (A) e velocidade média de

germinação (B) de sementes de Eucalyptus grandis às temperaturas de 13,8 °C (), 17,7 °C

(), 21,4 °C () e 25,3 °C (), cujas retas são descritas respectivamente pelas equações:

y=165,12x+90,18; y=126,11x+88,69; y=133,37x+97,26; y=125,71x+93,59 (germinabilidade);

e y=0,122x+0,087; y=0,147x+0,128; y=0,225x+0,184; y=0,222x+0,217 (velocidade).

Figure 2 – Osmotic potential dependence on the germinability (A) and average germination

rate (B) of Eucalyptus grandis seeds at the temperatures of 13,8 °C (), 17,7 °C (), 21,4 °C

() and 25,3 °C (), whose regression lines are described, respectively, by the equations:

y=165,12x+90,18; y=126,11x+88,69; y=133,37x+97,26; y=125,71x+93,59 (germinability);

and y=0,122x+0,087; y=0,147x+0,128; y=0,225x+0,184; y=0,222x+0,217 (germination

rate).

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Figura 3 – Curvas de germinação observadas (símbolos) e previstas pelo modelo (linhas) de

sementes de Eucalyptus grandis às temperaturas de 13,8 °C (A), 17,7 °C (B), 21,4 °C (C) e

25,3 °C (D), e potenciais osmóticos de 0 MPa (), -0,2 MPa (), -0,4 MPa () e -0,6 MPa

(). As germinações esperadas (em probits) foram calculadas a partir da equação: probit(G) =

[-26,7/((T-8,5).tG)]+0,44937/0,15201, onde e T representam, respectivamente, o

potencial osmótico e a temperatura de incubação, e tG é o tempo para a germinação da

porcentagem G%.

Figure 3 – Observed (symbols) and expected (lines) germination time courses of Eucalyptus

grandis at the temperatures of 13,8 °C (A), 17,7 °C (B), 21,4 °C (C) and 25,3 °C (D), and

osmotic potentials of 0 MPa (), -0,2 MPa (), -0,4 MPa () and -0,6 MPa (). Expected

germinations (in probits) were calculated from the equation: probit(G) = [-26,7/((T-

8,5).tG)]+0,44937/0,15201, where and T are, respectively, the osmotic potential and

incubation temperature, and tG is the time to G% of the seeds germinate.

tempo termo-hÍdrico e a germinaÇÃo de sementes de ... · 1 1departamento de botânica, ib/unesp,...

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