sistemática filogenética · pdf filedicotomia (resolvido) x tricotomia ou...

Sistemática Filogenética: conceitos, métodos e implicações

O que é sistemática?

�  Ciência da diversidade

�  Objeto central de estudo:

diversidade biológica

�  Descrever; classificar; entender

processos evolutivos; inferir

relações de parentesco

�  Estudo comparado das

semelhanças e diferenças

“Só faz sentido estudar a classificação dos organismos à luz dos princípios da evolução”

Theodosius Dobzhansky

Biodiversidade: resultante de processos evolutivos

Processos de surgimento da diversidade: Anagênese e Cladogênese

Acúmulo eventos anagenéticos nas populações isoladas = especiação

C

B

D

A

E

Cladogênese

Cladogênese

Anagênese (t)

Como surge a diversidade biológica?

�  Charles Darwin: descendência

com modificação

�  Descêndencia: transferência de

material genético de parental

para prole

�  Descêndencia através do

tempo: formação de linhagens

�  O que evolui? populações e

espécies

Evolução

Sistemática Filogenética (Hennig 1950, 1966)

�  Paradigma atual em sistemática

�  Inferência da história evolutiva

�  Metodologia: reproduzível e

estatisticamente embasada

�  Classificação: deve refletir padrões

de evolução

�  Cr i tér io de agrupamento :

monof i let ismo (ancestral idade

comum exclusiva)

Imagem: © Tree of Life Web Project

Sistemática Filogenética (Hennig 1950, 1966)

Willi Hennig , 913-1976

1)  Relações entre espécies devem ser

interpretadas genealogicamente

2)  Sinapomorfias são a única evidência

de ancestralidade comum

3)  Sempre que possível a taxonomia

deve ser coerente com os padrões de

relações históricas

O que é filogenia? �  Objetivo principal da sistemática

filogenética

�  Representação história evolutiva

através de dendrogramas

(cladogramas ou arvóres filogenéticas)

�  Pronta visualização, em escala

temporal

�  Critério para agrupamento:

monofiletismo (descendência de

um ancestral comum exclusivo)

�  Caracterização de grupos:

apomorfias

�  Base para classificação

APG III, 2009

A simples constatação que estruturas consideradas homólogas são

diferentes entre si não resolve a questão da reconstrução das

relações de parentesco entre os táxons...

Qual o método que permite, analisando estruturas

homólogas e diferentes entre si, inferir relação de

ancestralidade comum?

Método filogenético 1- Reconstrução das modificações ocorridas na história de uma

estrutura.

Séries de transformação: sequência de modificações que uma

determinada estrutura sofreu, tornando-se sucessivamente mais

derivada.

Plesiomorfia: condição mais antiga

Apomorfia: condição mais recente

0 → 1 → 2 0 2

1

Série de transformação linear Série de transformação não-linear ou ramificada

Principais conceitos: caracteres

Simplesiomorfias: Compartilhamento de estados plesiomórficos

de caracteres .

Um caráter é simplesiomórfico para uma determinado grupo OU

Um caráter é simplesiomorfia de um grupo

Sinapomorfias: Compartilhamento de estados apomórficos de

caracteres.

Um caráter é sinapomórfico para um determinado grupo OU

Um caráter é sinapomorfia de um determinado grupo

Autapomorfia: Caracteres apomórficos para um único ramo

terminal em um cladograma

Termos associados à caracteres: SINAPOMORFIAS

A G C D H K E J F B I

A B C D E F G H I J K

0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0

0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1

1 0 1 1 1 0 1 1 0 1 1

MATRIZ DE DADOS C1 C2 C3

Termos associados à caracteres: SINAPOMORFIAS



0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0

0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1

1 0 1 1 1 0 1 1 0 1 1

MATRIZ DE DADOS C1 C2 C3

SINAPOMORFIAS: são apomorfias compartilhadas.

Termos associados à caracteres: AUTAPOMORFIAS



0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0

0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0

MATRIZ DE DADOS

C1 C2 C3

Termos associados à caracteres: AUTAPOMORFIAS



0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0

0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0

MATRIZ DE DADOS

C1 C2 C3

AUTAPOMORFIAS: são apomorfias em ramos terminais e não propiciam nenhuma informação sobre a relação de parentesco entre terminais.

Termos associados à caracteres: SIMPLESIOMORFIAS



0 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1

MATRIZ DE DADOS C1

Termos associados à caracteres: SIMPLESIOMORFIAS


SINPLESIOMORFIAS: são plesiomorfias compartilhadas, estados de caráter inadequados para formação de grupos.


0 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1

MATRIZ DE DADOS

C1

O O O O O 1 1 1 1 1 1

Principais conceitos: dendrogramas Diagramas dicotômicos

A-F são terminais ou táxons. Nós são os vértices que conectam ramos. Ramos internos conectam nós. Ramos externos conetam nós a terminais.

3 4 5 6 7 8 9

10

1 3 15 105 945 10.395 135.135 2.027.025

No. de terminais

No. de topologias

Principais conceitos: topologias Topologia: diferenças nas relações de terminais representadas por diagramas; padrão

de ramificação geral da árvore

C A

E B D

E

B

C

A

D

Quantas topologias temos aqui?

Principais conceitos: topologias Topologia: diferenças nas relações de terminais representadas por diagramas

C A

E B D

E

B

C

A

D

Quantas topologias temos aqui? UMA!

Principais conceitos: topologias

A

B

C

D

A

B

C

D

A

C

D

B

A

B

C

D

A

C

D

B

Todos os rearranjos mostram um mesmo relacionamento evolutivo!

A B C D

Principais conceitos: árvores

A B C D E

A, B, C, D, E e X: TERMINAIS

NÓ (ancestral hipótético)

DICOTOMIA (resolvido)

X

TRICOTOMIA OU POLITOMIA (não resolvido) raiz

Terminais: simplificações de grupos mais complexos; monofiléticos por definição

RAMOS ENTRENÓ

Clado: grupo que contém um ancestral comum e todos os seus descendentes

A B C D


A B C D

enraizadas

não-enraizadas C

D

A

B

A

B

C

D E

F

A

B

C

D

Uma árvore, sem raiz, de 4 táxons, pode teoricamente ser enraizada em cinco lugares diferentes para produzir cinco tipos

distintos de árvores enraizadas.

Árvore c/ raiz 1

Árvore c/ raiz 2

Árvore c/ raiz 3

Árvore c/ raiz 4

Árvore c/ raiz 5

A

B

C

D

A

B

C

D

A

B

D

C

A

B

C

D

D

A

B

C 2

1

3 4

5

Cinco histórias evolutivas diferentes, dependendo de onde se coloca a raiz!


A B C D E

A, B, C, D, E e X: TERMINAIS

NÓ (ancestral hipótético)

DICOTOMIA (resolvido)

X

TRICOTOMIA OU POLITOMIA (não resolvido) raiz

Terminais: simplificações de grupos mais complexos; monofiléticos por definição

GRUPOS IRMÃOS: dois ramos que divergem a partir de um mesmo nó.

O número de nós = número de grupos

monofiléticos.

RAMOS ENTRENÓ

Clado: grupo que contém um ancestral comum e todos os seus descendentes

1

2

3

F C A

GRUPO IRMÃO

GRUPO IRMÃO: (Ing. sister group), terminais ou ramos internos que descendem de um mesmo nó.

D B E

Principais conceitos

Principais conceitos: árvores Os ramos podem ser com ou sem escala

Com escala: desenhado proporcionalmente ao número

de mudanças no ramo

Sem escala: não desenhado proporcionalmente ao número

de mudanças no ramo

A

B C

D E

10 mudanças

A

B C

D E

Principais conceitos: grupos

Monofiléticos: Inclui um ancestral e todos os seus descendentes

Parafiléticos: incluem um ancestral e alguns dos seus descendentes (mas não todos)

Polifiléticos: grupos derivados a partir de mais de um ancestral Comum; não compartilham ancestral comum mais recente

Exemplo de “grupo” não monofilético: Dicotiledôneas

O ancestral comum mais recente das dicotiledôneas também deu origem as

monocotiledôneas. Simplificado de APG II - 2009

Ceratophyllales

Eudicotiledôneas

Monocotiledôneas

Austrobaileyales

Canellales Piperales Laurales Magnoliales

Angiosperm

as

Amborellales

Nymphaeales

Chloranthales

...

Gimnospermas

Vamos praticar? Mono, para e polifiléticos

A B C D

Principais conceitos: notação parentética

A informação topológica representada por parênteses.

(A(B(CD)))

Vamos praticar?

Represente os seguintes cladogramas com notação parentética

Reconstrução filogenética

Caracteres: compostos por

estados (expressão da

variabilidade)

Binários (dois estados)

Multiestados (mais de dois

estados)

Exemplo: “cor de flor”

Dados primários: informações sobre a variação de atributos

Estados de caráter: variações


- Apenas uma parcela dos caracteres são informativos sobre as

relações evolutivas

- Evidência de ancestralidade comum exclusiva: Apomorfia

(desenvolveu-se exclusivamente no ancestral e foi passado adiante

aos seus descendentes)

- Carater polarizado: sabe-se qual estado

é plesiomórfico e qual é apomórfico

Como polarizar?

B A C


Como polarizar?

Método do grupo externo

(ampliação do universo amostral)

As spp. devem apresentar, em princípio, a

condição plesiomórfica para os caracteres

levantados

B A C Y X Z

Definição do grupo externo:

B

GRUPO EXTERNO

D C

A

1 2

F

E

3

B

1

2

F E

3

C A D

Termos associados à grupos: GRUPO

EXTERNO

1

2

3

B F E C A

GRUPO INTERNO

D

GRUPO EXTERNO: terminal(is) presente(s) no diagrama para o(s) qual(is) haja alguma evidência de que estejam na base no cladograma (ou diagrama enraizado)‏

GRUPO INTERNO: grupo de interesse, presumidamente monofilético.

Nó do grupo interno

Nó do grupo externo

Premissas da escolha de grupos externos:

GRUPO EXTERNO

1

2

3

B F E C A

GRUPO INTERNO

D

Premissa fundamental: 1. membros do grupo externo não pertencem ao grupo interno, consequentemente, assume que o grupo interno é MONOFILÉTICO.

Nó do grupo interno

Nó do grupo externo

Reconstrução filogenética: parcimônia 1) Selecionar grupo de interesse 2) Listar caracteres

Táxon/Caráter

1 2 3 4 5

Grupo Externo

0 0 0 0 0

A 1 1 0 0 1

B 1 1 0 1 1

C 1 0 1 0 0

3) Montar matriz: Táxon / Caracteres 4) Unir os grupos a partir das sinapomorfias

B AC

1 2

4

5 3 1, 2 e 5: sinapomorfias

3 e 4: autapomorfias

Reconstrução filogenética: parcimônia

•  A soma de todas as transformações em um cladograma constitui o número de

passos ou comprimento do cladograma (l=...)

•  Um princípio geral que norteia a construção de cladogramas é que o número de

passos deve ser o menor possível: princípio da parcimônia.

A B C D E

2 1 3

1

A B C D E

2 1 3

2 2

Árvore com 3 passos (l=3)

Árvore com 6 passos (l=6)

“lex parsimoniae” “When you have two competing theories

which make exactly the same predictions, the

one that is simpler is the better.”

(William of Ockham, 1288 - 1348)

Beba com PARCIMÔNIA

Vamos praticar?

Com base na matriz dada, monte o cladograma e calcule o número de passos

A lógica da Cladística

Obtenção de dados [observação]

Codificação em evidências

Teste: critério de escolha

sp.X 1 3 2 2 1 3 0 1 2 3 sp.A 3 2 2 0 2 3 0 0 2 3 sp.B 1 1 3 0 2 1 0 0 2 3 sp.C 1 1 3 2 0 3 3 2 1 0

C1 C2 C3 C4 C5 C6 C7 C8 C9 C10

CODIFICAÇÃO: matriz de dados

X A B C

X A B C

Lógica da inferência filogenética: codificação

0 1 1 1

Caráter 1: coloração da folha

Estados: 0 = verde 1 = rosa

Caráter binário: 0 ←→ 1

X A B C

0 1 1 1

C1

X A B C


0 1 1 1

Caráter 2: número de flores

Estados:


X A B C

C1

0 0 1 1 1 1 1 0

C2

0 = seis 1 = quatro

0 1 0 1

X A B C


0 1 1 1

Caráter 3: tipo de raiz

Estados:


X A B C

C3

0 1 0 1

0 0 1 0

0 = ramificada 1 = simples

0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 0 1

C1 C2

VAMOS PRATICAR?

Montar a matriz com base nos desenhos

Principais conceitos

Homoplasias

Em alguns casos, uma mesma condição apomórfica pode surgir

mais de uma vez independemente.

OU SEJA: semelhanças adquiridas independente em dois ou

mais grupos.

Termos associados à caracteres: HOMOPLASIAS



0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0

0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1

MATRIZ DE DADOS

C1 C2

0 ←→ 1




0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0

0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1

MATRIZ DE DADOS

C1 C2

0 ←→ 1

HOMOPLASIAS: um caráter é considerado homoplástico quando o número de transformações em uma topologia é maior do que esperado. Neste exemplo, homoplasia indica convergência.




0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0

0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1

MATRIZ DE DADOS

C1 C2

0 ←→ 1

HOMOPLASIAS: um caráter é considerado homoplástico quando o número de transformações em uma topologia é maior do que esperado. Neste exemplo, homoplasia indica reversão.

Homoplasias Convergência adaptativa: ramos suculentos em

cactaceae, apocynaceae, euphorbiaceae e asteraceae

Euphorbia cuprispina Stapelia grandiflora Cleistocactus buchtienii Senecio stapeliaeformis

sistemática filogenética · pdf filedicotomia (resolvido) x tricotomia ou...

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