recomendacao e aplicacao de nutrientes via foliar parte 1

CURSO DE PS-GRADUAO LATO SENSU (ESPECIALIZAO) A DISTNCIA

FERTILIDADE DO SOLO E NUTRIO DE PLANTAS NO AGRONEGCIO

RECOMENDAO E APLICAO DE NUTRIENTES VIA FOLIAR

Ciro A. Rosolem

Universidade Federal de Lavras - UFLA Fundao de Apoio ao Ensino, Pesquisa e Extenso -

FAEPE Lavras - MG

Parceria

Universidade Federal de Lavras - UFLA

Fundao de Apoio ao Ensino, Pesquisa e Extenso - FAEPE

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Editorao

Centro de Editorao/FAEPE

Impresso

Grfica Universitria/UFLA

Ficha Catalogrfica preparada pela Diviso de Processos Tcnicos da

Biblioteca Central da UFLA

Rosolem, Ciro A. Recomendao e aplicao de nutrientes via foliar / Ciro A.

Rosolem. Lavras: UFLA/FAEPE, 2002. 98 p.: il. - Curso de Ps-Graduao Lato Sensu (Especializao) a

Distncia: Fertilidade do Solo e Nutrio de Plantas no Agronegcio.

Bibliografia

1. Adubao foliar. 2. Absoro de nutriente. 3. Aplicao. 4. Permeabilidade. I. Rosolem, C.A. II. Universidade Federal de Lavras. III. Fundao de Apoio ao Ensino, Pesquisa e Extenso. IV. Ttulo.

CDD 581.1335 - 931.816 - 631.86

Nenhuma parte desta publicao pode ser reproduzida, por qualquer meio ou forma, sem a prvia autorizao.

SUMRIO

1. PRINCPIOS DE ADUBAO FOLIAR ................................................................... 5

1.1. INTRODUO ....................................................................................................... 5

1.2. ORGANIZAO INTERNA DA FOLHA ............................................................... 6

1.3. O CAMINHO AT O SIMPLASTO ...................................................................... 10

1.4. PENETRAO VIA CUTICULAR E VIA ESTOMATAL ..................................... 12

1.5. PENETRAO VIA CUTICULAR ....................................................................... 14

1.6. PENETRAO VIA ESTMATOS ..................................................................... 17

1.7. ABSORO FOLIAR E RADICULAR ................................................................ 18

1.8. ABSORO PROPRIAMENTE DITA ................................................................. 20

1.9. TRANSLOCAO DO NUTRIENTE ABSORVIDO ............................................ 21

1.9.1. Transporte na Folha .......................................................................................... 21

1.9.2. Transporte a Longa Distncia ........................................................................... 22

1.10. FATORES QUE INFLUENCIAM A ABSORO FOLIAR ................................ 34

1.10.1. Fatores Intrnsecos ......................................................................................... 35

1.10.2. Fatores Externos ............................................................................................. 37

1.11. FILOSOFIAS DE APLICAO ........................................................................... 69 1.12. ADUBAO FOLIAR PREVENTIVA .................................................................. 70 1.13. ADUBAO FOLIAR CORRETIVA .................................................................... 70 1.14. ADUBAO FOLIAR SUBSTITUTIVA ............................................................... 73 1.15. ADUBAO FOLIAR COMPLEMENTAR .......................................................... 77 1.16. ADUBAO FOLIAR SUPLEMENTAR NO ESTDIO REPRODUTIVO ............ 79 1.17. ADUBAO FOLIAR SUPLEMENTAR ESTIMULANTE .................................... 80 1.18. CONSIDERAES FINAIS ............................................................................... 81

REFERNCIAS .......................................................................................................... 83

1 PRINCPIOS DE ADUBAO FOLIAR

Ciro A. Rosolem Departamento de Produo Vegetal Faculdade de Cincias Agronmicas UNESP/Botucatu

1.1. INTRODUO

A absoro de gua pelas folhas foi referida em 1676 por Mariote e, em 1877, Bohm relatou que sais minerais dissolvidos, como por exemplo o clcio, eram absorvidos pela superfcie foliar e usados no metabolismo da planta (Franke, 1986). Malavolta (1980) faz referncia ao uso de lquido de esterqueiras (chorume), como adubo foliar, durante o sculo XIX, bem como ao uso de superfosfato diludo em gua. Camargo e Silva (1975) citam alguns casos de uso de fertilizantes foliares na correo de carncias nutricionais, tambm no sculo XIX. Entretanto, somente a partir da utilizao de sulfato de ferro por Johnson no Hava, em 1915, para resolver problemas de deficincia em abacaxi, que a prtica tornou-se mais popular no Estados Unidos, na dcada de 20, incrementando-se a partir dos anos 40, com a utilizao conjunta de defensivos (Franke, 1986).

Apesar de tratar-se de um mercado significativo na rea de fertilizantes, a adubao foliar, historicamente, tem recebido ateno limitada da pesquisa, principalmente no Brasil. Na verdade, encontram-se inmeros trabalhos testando produtos e meios de aplicao, mas sua grande maioria, por razes que extrapolam o presente trabalho, no chegam s revistas mais importantes do Pas. Trabalhos que procurem caracterizar o processo de absoro foliar e entender seus mecanismos especficos so raros, mesmo na literatura internacional. A falta de informaes bsicas deixa tcnicos, agricultores e at mesmo as empresas produtoras de fertilizantes para aplicao foliar merc do mercado, algumas vezes inescrupuloso, outras ingnuo, outras ainda incompetente para interpretar e aplicar adequadamente os resultados obtidos.

A falta de informaes confiveis, de resultados com forte relao causa-efeito, corroborados por testes estatsticos adequados, acaba por causar muita confuso

EDITORA UFLA/FAEPE Recomendao e Aplicao de Nutrientes Via Foliar

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nesta rea do agronegcio, tornando a adubao foliar um assunto sempre polmico. Por exemplo, a recomendao generalizada de aplicao foliar de macronutrientes, em pequenas doses, raramente tem encontrado respaldo na literatura, nas condies brasileiras. Mas, como em funo da pequena quantidade aplicada, seu custo relativamente baixo, muitos agricultores se utilizam da prtica, sem a mnima segurana a respeito do real benefcio.

Uma srie de revises sobre o assunto j foi publicada no Brasil, dentre as quais cita-se Malavolta (1980), Rosolem (1984, 1992), Boaretto e Muraoka (1995), entre outros. De modo mais abrangente o assunto foi discutido por Camargo e Silva (1975) e Boaretto e Rosolem (1989). O presente texto tem como objetivo a compilao e interpretao da literatura existente sobre adubao foliar, procurando, sempre que possvel, complementar e/ou atualizar as informaes divulgadas.

Procurar-se-, na primeira parte, discutir a estrutura da planta implicada na absoro e translocao do nutriente aplicado via foliar. Em seguida os mecanismos e limitaes da prtica sero contemplados criticamente, assim como sero discutidos alguns aspectos da tecnologia de aplicao dos fertilizantes foliares.

1.2. ORGANIZAO INTERNA DA FOLHA

A folha apresenta trs tipos de sistemas de tecidos: epiderme, mesfilo e tecidos vasculares. Com exceo de um limitado crescimento no pecolo e nas nervuras de maior porte, geralmente no h crescimento secundrio nas folhas, permanecendo a epiderme como tecido de revestimento. O texto referente organizao interna da folha baseado e adaptado das revises de Rodella (1989) e Raven et al. (2001).

A epiderme constituda de clulas tabulares, geralmente destitudas de cloroplastos, que revestem as superfcies (adaxial e abaxial) da lmina foliar. Para a maioria das folhas apenas uma camada de clulas constitui a epiderme que, deste modo, unisseriada, mas existem folhas com epiderme plurisseriada (mais de uma camada de clulas). Por vezes h ainda uma hipoderme, logo abaixo da epiderme. Apesar de variaes comuns quando forma, disposio e tamanho das clulas, estas esto sempre arranjadas em uma estrutura compacta, sem espaos intercelulares.

A epiderme revestida externamente pela cutcula, geralmente mais espessa na face adaxial que na abaxial. A cutcula uma membrana constituda de quatro componentes essenciais: cutina, ceras, pectinas e celulose, que so secretadas atravs das paredes externas das clulas da epiderme. A composio e estrutura da cutcula varivel com a espcie (Figura 1).

Princpios de Adubao Foliar

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Figura 1: Microfotografia de varredura da face interna de cutculas isoladas de folhas de pereira (esquerda) e frutos de macieira(direita).

A formao da cutcula iniciada com a sntese da procutina no protoplasma das clulas epidrmicas, que migra atravs das paredes na forma de gotculas, que acabam por extravasar na superfcie. A formao da cutcula centrpeta, uma vez que sua parte externa a primeira a ser formada. A o material cuticular, em contato com o oxignio atmosfrico, sofre polimerizao e oxidao, endurecendo gradualmente. A estrutura da cutcula apresenta uma matriz de cutina, contendo plaquetas de cera e lamelas de celulose. A cutina um poliester formado de cidos graxos hidroxilados com cadeias de C18:1 e C16:0, e devido presena de grupos hidroxlicos ela hemihifroflica. As ceras so uma mistura de molculas hidrofbicas como cidos graxos de cadeias muito longas, hidrocarbonetos, steres e lcoois, que esto parcialmente embebidos na cutina.

Na parte externa a cutina mais consistente e na parte interna que fica em contato com as paredes epidrmicas, predomina a pectina, que embebe as paredes celulares, formando uma camada esponjosa, cujos espaos so preenchidos com cera. Na parte externa da cutcula h cera amorfa e microprojees de cera que emergem da superfcie, com aspecto variado. Em muitas espcies, estruturas epicuticulares cerosas cristalinas esto sobrepostas cera cuticular. As ceras representam o componente prova de gua da cutcula (Post-Beittenmiller, 1996). Elas impedem a perda de gua, a no ser pelos estmatos, e de nutrientes por lavagem pela chuva. Devido sua natureza hidrofbica, as ceras impedem ou dificultam a difuso de ons hidroflicos, o que, muitas vezes pode ser minimizado


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pelo uso de surfactantes. Assim, as folhas no foram desenvolvidas para a absoro de ons hidroflicos dissolvidos em gua.

No s a quantidade de cera presente na superfcie foliar, mas tambm a estrutura da cera, so de grande importncia, pois influem na molhabilidade da superfcie.

Camadas finas de cutcula revestem ainda as clulas do mesfilo, que esto em contato com os espaos intercelulares. Os espaos intercelulares formam um sistema contnuo, conectado com os estmatos, sendo, portanto, a cutcula interna uma continuao da cutcula externa, que penetra atravs dos ostolos.

As clulas da epiderme apresentam a parede externa muito espessada, sendo formada por celulose, hemicelulose, ceras e outros compostos, estando estruturadas por fibrilas de celulose (que, por sua vez, so cadeias longas formadas pela condensao de glucose) interligadas que, dependendo da textura, permitem a formao de espaos de tamanhos variveis. Estes espaos, com tamanhos variveis em torno de 0,01 m, formam um sistema microcapilar, denominado sistema intermicelar, onde se depositam as incluses das paredes que, juntamente com o material bsico, so capazes de desenvolver cargas eltricas negativas, responsveis pela capacidade de reteno e troca de ons, mas, ao mesmo tempo, serem permeveis a gua e solutos.

A epiderme apresenta ainda tricomas, freqentemente uma via para absoro foliar, que interferem na molhabilidade da superfcie; clulas buliformes (tpicas de gramneas e outras monocotiledneas, ocorrendo na superfcie adaxial); clulas silicosas e suberosas (em gramneas); estmatos (compreendendo as clulas guarda, o ostolo e as clulas subsidirias). Os estmatos podem ocorrer em ambas as faces da folha (folha anfistomtica), apenas na face adaxial (folha epistomtica) ou apenas na face abaxial (folha hipostomtica).

O mesfilo compreende os tecidos parenquimticos localizados entre as epidermes da folha, normalmente providos de cloroplastos e de um sistema de espaos intercelulares, o clornquima. As dicotiledneas, principalmente, apresentam o mesfilo diferenciado em parnquima palidico e lacunoso. As monocotiledneas, normalmente, apresentam o mesfilo homogneo, isto , no diferenciado. Em algumas gramneas, a parte mdia da lmina foliar apresenta uma quilha (costela), devido diferenciao de um parnquima incolor (sem cloroplastos) no lado adaxial do mesfilo.

O apoplasto constitudo pelas paredes celulares, espaos intercelulares e interior dos vasos. Nesta regio, a movimentao de gua livre, mas existem restries qumicas (cargas eltricas) e fsicas movimentao inica, havendo ainda as restries nas regies total ou parcialmente impermeveis, por deposio de compostos como a cutina, suberina, lignina e ceras, que ocorrem nas paredes celulares externas dos rgo areos.


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A parede celular, considerada anteriormente como meramente uma estrutura externa e inativa produzida pelo protoplasto, agora reconhecida como tendo funes especficas e essenciais. As paredes celulares contm uma variedade de enzimas que desempenham importantes papis na absoro, transporte e secreo de substncias. Elas podem tambm, assim como os vacolos, servir como stios de atividade digestiva. O principal componente da parede celular a celulose, que determina em grande parte sua arquitetura. A celulose constituda por numerosos monmeros de glicose ligados pelas extremidades. Essa molculas de celulose, longas e finas, esto unidas em microfibrilas que tm cerca de 10 a 15 nanmetros de dimetro. As microfibrilas de celulose se entrelaam para formar finos filamentos, que podem enrolar-se uns sobre os outros, semelhantes a fios em um cabo, a macrofibrila. Cada macrofibrila mede cerca de 0,5 micrmetro de dimetro e pode atingir at 4 micrmetros de comprimento.

O arcabouo de celulose da parede preenchido por uma matriz de molculas no celulsicas entrelaadas. Essas molculas so polissacardeos conhecidos como hemiceluloses e pectinas, como as protenas estruturais chamadas glicoprotenas. As pectinas, mais conhecidas por sua capacidade de formar gis, so caractersticas das primeiras camadas formadas na parede celular e tambm da substncia intercelular que une as paredes de clulas contguas. As pectinas so polissacardeos muito hidroflicos.

Outro componente importante da parede celular lignina, que fornece resistncia e rigidez parede celular. Est presente em clulas que tm funo mecnica ou de sustentao.

Para que sejam metabolizados e utilizados pelas plantas os nutrientes precisam estar localizados no simplasto, atravessando a plasmalema. O simplasto foliar compreende o conjunto dos protoplastos conectados pelos plasmodesmas, que atravessam as paredes celulares. Na clulas epidrmicas aparecem cavidades alongadas (conjuntos de espaos interfibrilares especficos) denominados ectodesmas, que comeam na superfcie da plasmalema e atravessam as paredes externas, terminando na cutcula. Os ectodesmas constituem-se em vias de acesso ao simplasto para substncias que penetram nas folhas atravs da cutcula, estando relacionadas com a absoro de nutrientes, com a eliminao de substncias pela excreo cuticular e com a lixiviao foliar.

O sistema vascular formado pelos feixes vasculares (nervuras). Existem basicamente dois tipos de venao: reticulada (comum nas dicotiledneas) e paralela ou estriada (comum nas monocotiledneas). Quando os feixes vasculares so colaterais, o xilema ocorre voltado para a face adaxial da folha e o floema para a face abaxial. Nas dicotiledneas, os feixes vasculares menores apresentam-se envolvidos por uma ou mais camadas de clulas dispostas compactamente, semelhantes s do mesfilo (parenquimticas), com cloroplastos, constituindo a bainha do feixe vascular. s vezes, a bainha do feixe est ligada epiderme por conjuntos de clulas


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semelhantes, estruturalmente, s clulas da bainha; estes conjuntos so chamados de extenses da bainha do feixe. Como tecidos de sustentao podem ocorrer colnqima ou esclernquima. Nas monocotiledneas, ocorrem ainda as bainhas dos feixes vasculares e as extenses das bainhas dos feixes. Podem ser distinguidos, em gramneas, dois tipos de bainha dos feixes: simples (clulas parenquimticas com ou sem cloroplastos) e dupla (a externa formada por clulas parenquimatosas com ou sem cloroplastos, e a interna, formada por clulas de paredes espessas, constituindo a bainha do mestoma). Muitas gramneas tem o ciclo de fixao de carbono C4, apresentando a Estrutura de Kranz, que se caracteriza pela presena da bainha dos feixes vasculares provida de cloroplastos e a coroa de clulas mesoflicas, tambm com cloroplastos, organizada concentricamente ao redor dos feixes vasculares.

1.3. O CAMINHO AT O SIMPLASTO

A cutcula constitui a primeira barreira penetrao de solues provenientes de aplicaes foliares, devendo essas solues atravessarem a cutcula, penetrar e difundir-se no apoplasto, uma segunda barreira e, em seguida atravessar a plasmalema, a terceira barreira, para ento atingirem o simplasto e serem utilizadas pela planta. Um esquema com as principais barreiras encontradas na penetrao de um soluto encontra-se na Figura 2.

Figura 2: Representao esquemtica da superfcie foliar e posio das barreiras penetrao de solutos.


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Na realidade, uma vez que ocorre a sada de ons por lavagem e de gua por transpirao, o mesmo caminho pode ser utilizado em sentido inverso, alm de demonstrar que existe uma descontinuidade na deposio de cutina e ceras, por onde se infiltra a matriz pectincea, altamente hidroflica.

Camargo e Silva (1975) apontaram algumas propriedades das cutculas, devidas sua natureza e estrutura, que so muito importantes para elucidar o caminho dos materiais que entram ou saem das folhas, que so:

Hidrorrepelncia: que a caracterstica de uma superfcie no se molhar. Esta propriedade depende da afinidade entre o lquido e a superfcie (adeso), da afinidade entre as molculas da soluo (coeso) e da tenso superficial do lquido. A hidrorrepelncia da cutcula varia em funo da quantidade e tipo de cera existente.

Hidrofilia e Trocas Inicas: estas propriedades so derivadas da matriz de pectatos, altamente coloidal, e dos resduos de carga provenientes da dissociao de grupos OH e COOH que existem nos pectatos, cutina e ceras.

Polaridade: a cutcula apresenta na sua estrutura compostos de polaridade varivel, o que permite que ela possa dar passagem substncias polares e hidrossolveis (celulose e pectatos), bem como apolares e lipossolveis (cutina e ceras).

Na Figura 3 encontra-se um esquema detalhado da epiderme com a cutcula e demais barreiras encontradas por um soluto durante sua penetrao na folha, at atingir a membrana celular e ser de fato absorvido.

Figura 3: Estrutura da epiderme, at a plasmalema da clula epidrmica.


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A cutcula , aparentemente transversa por caminhos polares que so permeveis gua e pequenas molculas solveis, cuja natureza e comprimento no esto claros (Neumann, 1988). Nobel (1970) calculou que o tempo para uma pequena molcula, numa soluo a 10 mM, se difundir uma pequena distncia (50 m equivalente espessura de um clula) em meio aquoso seria de aproximadamente 0.6 segundos. Entretanto, as taxas de difuso de molculas em soluo atravs da cutcula dependero do grau de molhabilidade da superfcie, do comprimento, dimetro e tortuosidade do caminho a ser percorrido e da extenso das resistncias eltricas.

1.4. PENETRAO VIA CUTICULAR E VIA ESTOMATAL

Os conceitos dos processos envolvidos na penetrao de solutos nas folhas vm mudando com o tempo, focando na existncia e papel da ectodesmata (Franke, 1967), penetrao estomatal (Middleton e Sanderson, 1965), e a relevncia das regies peristomticas (Shnherr e Bukovac, 1978). A primeira hiptese foi rejeitada ainda nos anos 60.

Por diversas dcadas a absoro de gua e solutos via estmatos foi objeto de controvrsia, at que a discusso foi praticamente encerrada por Shnherr e Bukovac (1972). Eles demonstraram que a penetrao de solues aquosas atravs dos estmatos era impossvel por razes fsicas relacionadas arquitetura e caractersticas da superfcie dos estmatos e ainda alta tenso superficial das solues aquosas. Assim, para ocorrer penetrao estomatal, a soluo deveria ter uma tenso superficial menor que 30 mN m-1. Da em diante, a absoro foliar foi tida como ocorrendo somente pela cutcula, numa generalizao implcita. Entretanto, comum um grande impacto da densidade estomatal ou da abertura estomtica na absoro foliar.

Recentemente foi demonstrada a existncia de finos filmes de gua em superfcies de folhas aparentemente secas (Burkhardt e Eiden, 1994). Os filmes de gua se desenvolvem quando sais higroscpicos presentes na superfcie foliar ficam deliquescentes, isto , quando eles absorvem vapor de gua da atmosfera ou da transpirao da prpria planta e se dissolvem. Eles podem existir em humidades relativas muito abaixo da saturao, dependendo do ponto de deliquescncia do sal. Uma vez que estes filmes so capazes de cobrir superfcies tidas como no molhveis e desde que eles so microscopicamente finos, no h razo fsica contendo sua expanso atravs dos estmatos (Burkhardt, 1994). Eichert et al. (1998) mostraram que a absoro de uranina, um on grande, foi aumentada em 30 vezes quando os estmatos estavam abertos, em relao a estmatos fechados. Como a mxima absoro foi observada durante o processo de secamento, os autores concluram que a penetrao ocorreu via estomatal atravs de finos filmes de gua.


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Assim, hoje se aceita que h penetrao de solutos nas folhas atravs da cutcula e atravs dos estmatos.

Independentemente da via de penetrao, o on dever, para atingir a plasmalema, atravessar a cutcula ou a parede celular, que tm cargas negativas. Na figura 4 encontra-se um esquema dos poros encontrados na parede celular, com suas cargas e efeito na penetrao de substncias. Deste modo, nions e substncias sem carga tm trnsito livre na matriz, tendo o movimento limitado apenas pelo tamanho da molcula em relao ao tamanho dos poros, ao passo que substncia com carga positiva sero ligadas s paredes, tendo melhor penetrao apenas quando as cargas das paredes estiverem saturadas. Alm disso h uma limitao fsica passagem dos ons, uma vez que, tanto a matriz da cutcula como da parede celular forma uma rede de poros pelos quais a substncia deve passar. Assim, o dimetros desses poros pode ser uma barreira penetrao. Na tabela 1 encontram-se os dimetros comparados das matrizes e de alguns solutos.

Figura 4: Esquema da distribuio da porosidade em paredes celulares, com suas respectivas cargas e efeito na difuso de ons.


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Tabela 1: Dimetros comparados do poros de paredes celulares e alguns solutos.

Material Dimetro do poro, nm

Poros da parede celular < 5

Sacarose 1,0

ons hidratados

K+ 0,66

Ca++ 0,82

1.5. PENETRAO VIA CUTICULAR

A anlise da composio mineral de cutculas isoladas enzimaticamente sugere que as cutculas tm propriedades especficas de reteno inica (Chamel et al., 1979), podendo ser considerada um polieletrlito com ponto de carga zero em torno de 3,0. Isso significa que em pH acima de 3,0 as cutculas apresentam cargas negativas (Schnherr e Huber, 1977) e os grupos carboxlicos fixam firmemente o Ca. Por exemplo, o Ca aplicado como CaCl2 pode ser facilmente retido na cutcula de frutos de macieira (Figura 5), de modo que mais de 80 % da reteno ocorre nos primeiros minutos, sendo o equilbrio atingido depois de 1 a 3 horas. Foi possvel discriminar entre a frao adsorvida correspondente ao Ca como on livre, presente nos espaos intracuticulares, que foi liberado durante a lavagem com gua deionizada, e uma frao trocvel, atribuda a Ca+2, fixado em stios da matriz cuticular com cargas negativas, recuperado por lavagem com HCl (Figura 5). A poro trocvel pode ser facilmente determinada devido alta seletividade dos constituintes cuticulares pelo Ca, que preveniu perdas do Ca trocvel durante a lavagem por 3 horas com gua deionizada. A reteno do Ca aumentou com a concentrao da soluo, para solues diludas, mas foi rapidamente saturada com concentrao acima de 1 meq de Ca L-1. A reteno ocorreu, aparentemente na matriz cuticular, e no na frao lipdica.


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Figura 5: Reteno cuticular do Ca em cutculas de frutos de ma em funo da lavagem com gua ou HCIN.

A reteno cuticular aumentou bastante em pH mais alto (Figura 6), sugerindo um efeito do pH no nmero de cargas negativas na cutcula, que reagiu como um polieletrlito. Assim, a capacidade de troca da matriz cuticular depende fortemente do pH (Schnherr e Huber, 1977)

Tambm cobre, zinco e mangans, do mesmo modo que o clcio, so retidos pelas cutculas de folhas de pera. A reteno depende do on e decresce na ordem Cu > Zn > Mn. Quando a cutcula, inicialmente carregada com 65Zn, 54Mn ou 64Cu, foram submetidas a lavagem, o 54Mn foi praticamente todo recuperado no lquido de lavagem, enquanto apenas 40 % do 64Cu foi perdido depois de 48 horas. O 65Zn mostrou valores intermedirios, da ordem de 80 %, aps 48 horas de lavagem (Figura 7). O mesmo efeito foi observado em cutculas das faces adaxial e abaxial das folhas. Ademais, foi demonstrada interao de ons divalentes, de modo que o cobre reduziu drasticamente a reteno do zinco, revelando maior seletividade da matriz pelo Cu. Isso deve ser considerado na prtica agrcola quando se aplica diversos elementos simultaneamente (Chamel e Gambonnet, 1982).


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Figura 6: Reteno cuticular de clcio em funo do pH da soluo.

Figura 7: Efeito comparativo da lavagem com gua na reteno cuticular de Cu, Zn e Mn.


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Krger (1999) mediu a difuso de Ca++ e NO3- atravs de cutculas sem

estmatos e observou fluxos equivalentes, ou seja, para cada on de Ca dois ons nitrato atravessaram a cutcula, de modo a manter o equilbrio eltrico.

As ceras cuticulares associadas cutina, so responsveis pela primeira barreira absoro de gua e ons pelas folhas, e suas permeabilidades aumentam significativamente com a temperatura. Esta barreira est localizada na superfcie externa da membrana cuticular.

1.6. PENETRAO VIA ESTMATOS

Por ter sido confirmada, sem sombra de dvidas, muito recentemente, se conhece pouco dos mecanismos que regulam a penetrao estomatal dos ons. Demonstrou-se que apenas uma pequena proporo dos mesmos, usualmente menos de 10 %, atingida pela soluo e participa ativamente da absoro mas, mesmo assim, a absoro est estreitamente correlacionada com o nmero de estmatos presentes (Figura 8). Alm disso existe tambm estreita correlao da quantidade absorvida com o nmero de estmatos abertos (Figura 9). Por outro lado, quanto maior o nmero de reumidecimentos dos resduos deixados na superfcie foliar, maiores as taxas de absoro observadas (Eichert e Burkhardt, 2001).

Figura 8: Efeito da densidade de estmatos na epiderme na absoro foliar.


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Figura 9: Efeito da quantidade de estmatos abertos e da umidade relativa do ar na absoro foliar. (Escuro estmatos fechados).

Eichert e Burkhardt (2001) demonstraram ainda que a penetrao via estomatal um caminho no s para nions grandes como uranina, mas tambm para pequenos ons como ferro, que so relevantes no caso da adubao foliar.

1.7. ABSORO FOLIAR E RADICULAR

Os processos de absoro via radicular e via foliar so bem parecidos (Gray, 1977, Malavolta, 1980), conforme pode ser visto na figura 10, uma vez que o principal passo o transporte atravs da plasmalema (Mengel e Kirkby, 2001). Na referida figura pode ser visto que a velocidade de absoro de potssio por raiz de cevada e por folha de milho semelhante para uma dada concentrao do nutriente no meio externo, e alm disso a velocidade mxima de absoro de K tambm so comparveis. De modo anlogo ao efeito da absoro radicular de nitrato e NH4

+ no pH do meio nutritivo, o pH do apoplasto das folhas tambm aumentado com absoro de nitrato e diminudo com absoro de amnio (Hoffman e Kosegarten, 1995).


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Figura 10: Absoro de potssio por razes de cevada e folhas de milho.

Desta forma, a maior diferena a ser considerada entre a nutrio da planta por via radicular e foliar deve ser o meio no qual o rgo se encontra, alm da superfcie especfica do rgo. As razes so rgos especficos para absoro de gua e nutrientes, assim, sua superfcie especfica muito maior que a das folhas. A taxa de absoro de nutrientes depende da concentrao do mesmo no apoplasto das folhas, que controlado principalmente pela taxa de difuso dos ons atravs da cutcula e pelo reservatrio presente no filme de gua sobre as folhas. Este provavelmente um dos motivos limitantes da quantidade de nutrientes que se pode aplicar s folhas. Por outro lado, as razes se encontram no solo e, uma vez em boas condies de umidade, devero estar envolvidas pela soluo do solo, onde tambm encontram-se os nutrientes em sua forma disponvel. As principais caractersticas desta soluo sob o ponto de vista da nutrio de plantas so: a) uma soluo diluda; b) est em equilbrio. Assim, os nutrientes estaro disponveis s plantas em baixas concentraes, continuamente. As folhas, via de regra, encontram-se em contato com a atmosfera. Na adubao foliar normalmente so fornecidos em concentraes relativamente altas, sendo que o veculo aquoso se evapora em pouco tempo. Desta forma, a absoro ocorre a partir de solues muito concentradas.


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Devido as estas diferenas, mais o grande nmero de fatores que pode influenciar a dinmica do nutriente aplicado s folhas, que so encontradas as maiores dificuldades em se equacionar os problemas inerentes adubao foliar.

1.8. ABSORO PROPRIAMENTE DITA

Da mesma forma que a absoro radicular, a absoro foliar ocorre em duas fases: uma ativa e uma passiva.

Passiva - o elemento aplicado atravessa a cutcula, a parede celular e os espaos intercelulares, chegando superfcie externa do plasmalema, podendo se movimentar atravs do ectodesmata.

Ativa - o elemento atravessa o plasmalema, atingindo o citoplasma, e pode se acumular no vacolo ou ser transportado para outras partes da planta. Esta fase da absoro metablica, despendendo energia, e pode ser inibida por venenos respiratrios (Blanco et al., 1972a). A exemplo do que ocorre na absoro radicular, a absoro foliar pode mostrar mecanismos duplos ou mltiplos de absoro (Bowen, 1969).

A fase passiva da absoro reversvel e sua velocidade e reversibilidade dependem das caractersticas da folha e do ambiente, ao passo que a fase ativa um pouco mais demorada, mas irreversvel.

A tabela 2 d uma idia geral da velocidade de absoro de nutrientes pela folha, mas importante ressaltar que os valores so muito influenciados pela espcie de planta, pelo on acompanhante e ainda por uma srie de outros fatores.

Tabela 2: Velocidade de absoro foliar de nutrientes. (Compilado por Rosolem, 1984).

Nutriente Tempo para 50 % de absoro

Nitrognio 1 - 36 horas

Fsforo 16 horas 15 dias

Potssio 10 horas 4 dias

Clcio 2 4 horas

Magnsio 10 24 horas

Enxfre 16 horas 4 dias

Cloro 1 4 dias

Ferro 10 20 dias

Mangans 1 2 dias

Molibdnio 10 20 dias

Zinco 1 2 dias


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1.9. TRANSLOCAO DO NUTRIENTE ABSORVIDO

1.9.1. Transporte na folha

Na folha, os nutrientes podem ter dois caminhos antes de sua exportao para outros rgos. O espao livre entre as clulas forma um contnuo, a via apoplstica. ste espao compreende de 3 a 5 % do volume total da folha. A Segunda via o transporte simplstico, de clula para clula atravs do citoplasma e dos plasmodesmas.

O conhecimento sobre este transporte inico limitado, e a maioria dele derivado do conhecimento sobre o transporte de fotoassimilados. Baseia-se na considerao de que o transporte para fora da folha de d via floema. Os solutos, aps atravessar o mesfilo, entram no apoplasto perto dos elementos crivados, e em seguida transferido ao floema por um processo ativo (Franceschi e Giaquinta, 1983). Nutrientes como o nitrognio e fsforo so rapidamente translocados dentro da folha, e normalmente seguem os padres obtidos para os acares. O fosfato translocado principalmente na forma inorgnica (Marshall e Wardlaw, 1973).

No caso do clcio, o transporte intercelular em aveia rpido, uma vez que, em 30 minutos ele estava distribudo por todo o mesfilo (Ringoet et al., 1971). Por outro lado, Millikan e Hanger (1969) determinaram que quando o Ca era aplicado superfcie foliar, o mesmo era imvel, mas quando o nutriente era injetado no sistema vascular ele era rapidamente translocado.

O boro absorvido fica ligado a polissacardeos da folha, sendo parcialmente mvel (Chamel e Eloy, 1983).

Quando se aplicou Fe, Mn ou Zn na ponta, no meio ou na base de folhas de milho, todos se movimentaram em direo base da folha. Quando Kannan (1978) aplicou estes nutrientes de um lado da folha, no havia transporte par o outro lado da mesma (Figura 11).


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Figura 11: Movimento lateral de ctions em folhas de milho, 24 horas aps a aplicao. O istopo foi colocado nos locais marcados com crculos. D lado direito das folhas, E lado esquerdo da folha.

1.9.2. Transporte a longa distncia

Tem sido aceita a classificao da tabela 3 com relao mobilidade relativa dos nutrientes na planta. Entretanto, quando o nutriente aplicado s folhas, nem sempre a classificao da tabela 3 se aplica, pois dependendo do nutriente, da forma como aplicado, da espcie e do estado inico interno da folha, a mobilidade ser maior ou menor.

Um aspecto que no pode ser esquecido que a velocidade de absoro no tem relao com a taxa de translocao. Por exemplo, o clcio rapidamente absorvido, mas no translocado. A fonte do nutriente tambm tem efeito importante na relao entre absoro e translocao do nutriente.

Tabela 3: Classificao dos nutrientes quanto sua mobilidade na planta.

Altamente mvel Mvel Parcialmente mvel Imvel

Nitrognio Fsforo Molibdnio Boro

Potssio Cloro Mangans Clcio

Enxfre Zinco

Magnsio Ferro


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Nitrognio

O nitrognio tem translocao bem rpida na planta, inclusive aquele aplicado por via foliar. O nutriente se movimenta atravs do floema, principalmente em formas orgnicas, sendo sua distribuio na planta uma funo da demanda em cada rgo no momento da aplicao (Okano et al., 1983). Carvalho et al. (1983) observaram significativa translocao do N aplicado a folhas de cana-de-acar 6 horas aps a aplicao. Entretanto, em algodo, Oosterhuis (2001) relata que a maioria do N absorvido pelo algodo s se transloca para o fruto mais prximo e no para outras partes da planta.

Em soja, Vasilas et al. (1980) mostraram recuperao de 70 % do nitrognio aplicado via foliar soja (Figura 12). Aos 20 dias aps a aplicao o nutriente absorvido encontrava-se principalmente nas folhas e caule, entretanto com o passar do tempo, aproximadamente 95 % do N absorvido foi translocado para os gros.

Figura 12: Efeito da aplicao de nitrognio na absoro e redistribuio do nitrognio em soja, durante a formao dos gros. Foram realizadas 4 aplicaes de 21 kg ha 1 de N cada (flexas). O estdio fisiolgico da planta indicado por Rn.


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Fsforo

No caso do fsforo foi demonstrado que existe translocao do P aplicado via foliar at as razes de cafeeiro (Figura 13). Pela figura nota-se que menos de 50 % do nutriente aplicado foi absorvido em 2 horas, mas ao final de 1 hora j havia aproximadamente 10 % do P aplicado nos caules, e 2 horas aps a aplicao aproximadamente 10 % do nutriente que havia sido absorvido j havia sido translocado para as razes. Tambm em cana-de-acar foi demonstrada a translocao do P aplicado via foliar (Figura 14). Neste caso, considerando um tempo bem mais longo que o experimento anterior, ou seja, 5 semanas, nota-se a recuperao de pouco mais de 50 % do nutriente aplicado s folhas. Na primeira semana, todo o P absorvido estava nas folhas. A partir a segunda semana, uma boa parte foi translocada para os colmos, e a partir da terceira semana, praticamente 20 % do absorvido pelas folhas encontrava-se nas razes.

Destes experimentos, fica claro: 1. A recuperao do P aplicado s folhas normalmente menor que 60 %; 2. H uma grande translocao do fsforo na planta, chegando at s razes sem grandes dificuldades.

Figura 13: Absoro e transporte de fsforo aplicado s folhas cafeeiro.


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Figura 14: Absoro e translocao de fsforo aplicado s folhas de cana-de-aucar.

Potssio

A translocao do potssio geralmente rpida, mas depende do estado nutricional da planta. Chamel (1988) comenta que o K no sai das folhas quando aplicado folhas deficientes.

Em cafeeiro foi demonstrado que o potssio aplicado s folhas translocado para os frutos em formao (Figura 15). A translocao tanto maior quanto maior for a dose do nutriente aplicado, na forma de KCl, at a concentrao de 9,0 g K2O L

-1. Desta forma, a translocao de K na planta no limitante para a eficincia da aplicao foliar.


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Figura 15: Absoro e transporte de potssio (como KC1) no cafeeiro.

A figura 16, de Shafer e Reed (1986) mostra a absoro e translocao do K de algumas fontes, aps 48 horas. A translocao mxima foi de 13 % do aplicado. Dentre os compostos inorgnicos, foi obtido um coeficiente de correlao entre absoro e translocao de 0,90, mostrando que quanto maior a absoro maior a translocao. Para os compostos orgnicos no foi notada correlao significativa entre absoro e translocao.


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Figura 16: Absoro e translocao de potssio em funo de fontes do nutriente: 1. Tioacetato; 2. Acetato; 3. Succinato; 4. Lactato; 5. Bicarbonato; 6. Nitrito; 7. Ortofosfato.

Usando 42KNO3 aplicado nervura central de folhas de algodoeiro, Kafkafi (1992), em Israel, mostrou que o K aplicado translocou-se para o resto das folhas e para as mas em desenvolvimento em 20 horas.

Clcio

Boaretto et al. (1983a), demonstraram que a absoro de Ca via foliar pelo feijoeiro bastante rpida. Entretanto no h translocao no nutriente para fora do rgo que recebeu a aplicao. Silva et al. (1997), quando aplicaram Ca na forma de cloreto ou quelatizado folhagem de citros, no encontraram efeitos sobre os teores dos nutrientes nas folhas 90 dias aps a aplicao.

Entretanto, apesar do Ca ser considerado imvel na planta, se for aplicado em altssimas concentraes, de modo a reverter o gradiente de concentrao nas folhas, ele pode se movimentar para outros rgos (Faust e Shear, 1973).


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Magnsio

O magnsio, aplicado via foliar em citros como cloreto, ou mesmo quelatizado, no causou aumento nos teores do nutriente nas folhas, avaliados 90 dias aps a aplicao (Silva et al., 1997).

Enxfre

Muraoka e Neptune (1980) demonstraram, em feijoeiro, que o enxfre rapidamente absorvido e retranslocado na planta.

Boro

A mobilidade do boro nas plantas tem sido tradicionalmente admitida como dependente da corrente transpiratria, sendo o nutriente considerado como relativamente imvel no floema (Gupta et al., 1985).

O boro imvel no floema do algodoeiro, fazendo com que uma deficincia temporria provoque prejuzo em apenas parte da planta. A correo da deficincia proporcionar crescimento normal apenas acima da regio deficiente (Tabela 4). Deste modo, a folha recm-madura poder no estar deficiente, mas regies abaixo dela podero ter perdido produo em funo de uma deficincia anterior. Isso pode ocorrer quando se aplica boro via foliar, por exemplo. No exemplo da tabela 4 nota-se que tanto a aplicao de B folhas mais novas como folhas mais velhas do algodoeiro no conseguiram evitar os efeitos da deficincia, mostrando que realmente esta espcie no transloca o B absorvido via foliar.

Tabela 4. Altura de plantas de algodo em cultivo em soluo nutritiva, em funo de pocas de restrio de fornecimento de boro.

Aplicao de boro (em dias) Altura das plantas Estruturas

At 30 30-45 45-60 30 dias 45 dias 60 dias reprodutivas

------------------ cm ----------------- -- nmero ---

+B sol1 -B sol -B sol 54,4 a2 56,6 b 59,0 d 0,0 d

+B sol +B sol +B sol 58,9 a 82,0 a 114,8 a 18,3 a

+B sol +B fn +B sol 56,6 a 57,1 b 71,8 c 3,9 c

+B sol +B fv +B sol 56,3 a 58,5 b 82,0 b 7,8 b

+B sol -B sol +B sol 55,8 a 57,8 b 71,6 c 4,4 c 1 +Bsol: B presente na soluo nutritiva; -Bsol: B ausente na soluo nutritiva; +Bfn: B aplicado a folhas novas; +Bfv: B aplicado a folhas velhas.

2 -Letras diferentes indicam diferena significativa pelo teste de Tukey (P


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do tratamento. Em aproximadamente 9 dias o nutriente havia sido exportado das folhas em direo s gemas mais prximas. O autor mostrou que a movimentao foi relativamente rpida (Figura 17), enquanto que os teores de B em folhas no tratadas no se modificou, sugerindo que o B aplicado no se liga a compostos orgnicos, o que lhe conferia mobilidade.

Figura 17: Evidncia de translocao de boro em folhas de fruteiras decduas.

Alm de Hanson (1991), Shon e Blevins (1990) tambm verificaram efeito do boro em gemas. Em ambos os trabalhos os teores atingidos nas folhas tratadas foi bem superior ao considerado como nvel crtico para toxidez sem o aparecimento de sintomas. possvel que o B aplicado ligue-se a polissacardeos em folhas deficientes, ficando imvel, enquanto que, em folhas no deficientes haveria mobilidade, a exemplo do potssio.

Entretanto, recentemente foi demonstrado que plantas que contm quantidades apreciveis de poliis (com cis-hidroxilas), que se ligam ao boro, apresentam mobilidade do nutriente no floema (Figura 18), principalmente em seguida s aplicaes foliares (Brown e Hu, 1996). Na figura possvel observar que, tanto o teor muito alto de B, como o nutriente que foi translocado, vieram da aplicao foliar, uma vez que o teor de B que j se encontrava na planta no foi modificado. A soja, por exemplo, contm grandes quantidades da molcula cis-diol pinitol (Phillips & Smith, 1974), o que pode resultar em mobilidade do boro no floema.


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Figura 18: Translocao do boro em folhas de macieira.

Cobre

No foram encontrados, na literatura consultada, resultados conclusivos sobre a translocao do cobre aplicado via foliar.

Mangans

Ferrandon e Chamel (1988) demonstraram que o MnSO4 absorvido em proporo maior que o Mn-EDTA, embora a translocao nesta ltima forma tenha sido bem mais eficiente. Entretanto, Boaretto et al. (2000) observou que, 30 dias aps a aplicao, menos de 4 % do Mn aplicado s folhas de citros havia sido translocado para fora das folhas que receberam o nutriente.

Molibdnio

Pessoa et al. (2001) estudaram a resposta do feijoeiro adubao foliar com molibdnio. Tanto a atividade da Redutase de Nitrato, nas folhas (Figura 19), como da Nitrogenase, nos ndulos (Figura 20), responderam a doses de Mo aplicado via foliar at a dose de 40 g ha-1. Isso mostra claramente que o nutriente aplicado via


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foliar foi translocado at as razes e aproveitado pelas bactrias em simbiose. Assim, apesar de tido como nutriente de pouca mobilidade na planta, o Mo pode ser aplicado via foliar, com bons resultados, uma vez que sua redistribuio na planta boa.

Figura 19: Atividade de redutase de nitrato em folhas de feijoeiro em funo da aplicao foliar de molibdnio e da idade da planta.


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Figura 20: Atividade da nitrogenase em ndulos de feijoeiro em funo de doses de Mo e da idade da planta.

Zinco

Em cafeeiro, Sacramento e Rosolem (2000), demonstraram que, 4 a 5 dias depois da aplicao de zinco, houve translocao do nutriente apenas para partes mais novas das plantas, o Zn translocado estava nos cloroplastos e nas fraes subcelulares, mas no na parede celular (Figura 21). Esta uma evidncia de translocao pelo xilema, uma vez que, se estivesse no floema, o Zn deveria ser tambm translocado para as razes, o que no foi observado. No houve evidncia de translocao para partes mais velhas das plantas e, alm disso, o Zn formulado com quelados apresentou translocao superior ao sulfato. Em trabalho de campo, Rosolem e Sacramento (2001), observaram, tanto em caf, 29 e 150 dias aps a aplicao (Figura 22) como em citros (limoeiro e laranjeira), 150 e 240 dias aps a aplicao (Figura 23), maiores teores de Zn no crescimento que ocorreu aps a aplicao dos produtos, numa evidente demonstrao de translocao do nutriente para os pontos de crescimento. No houve diferenas na translocao quando foi usado sulfato, lignosulfonado ou EDTA como fonte do nutriente.


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Figura 21: Zinco na parede celular, cloroplastos e frao solvel em partes das plantas de caf acima das folhas tratadas.

Figura 22: Teores de Zn em folhas de cafeeiro em funo da fonte do nutriente e de pocas de amostragem. Em funo da poca de amostragem, as folhas coletadas no haviam recebido aplicao foliar, tendo-se portanto evidncia de translocao do nutriente. Mdia de 2 locais.


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Figura 23: Teores de Zn em folhas de citros em funo da fonte do nutriente e de pocas de amostragem. Em funo da poca de amostragem, as folhas coletadas no haviam recebido aplicao foliar, tendo-se portanto evidncias de translocao do nutriente. Mdia de um pomar de limoeiros e um de laranjeiras.

Em algodoeiro, Ashmead (1997) observou pouqussima translocao do zinco quelado com aminocido aplicado s folhas 24 horas depois da pulverizao. Praticamente todo o nutriente encontrava-se no local de aplicao. Entretanto, 120 horas aps, tinha ocorrido alguma translocao para o ponto de crescimento, ou seja, a gema apical da planta.

Pelos resultados discutidos, parece haver sim, alguma translocao do Zn. Entretanto, a translocao somente ocorre em direo aos pontos de crescimento.

1.10. FATORES QUE INFLUENCIAM A ABSORO FOLIAR

Em funo do meio em que as folhas se encontram, uma srie de fatores pode influenciar positiva ou negativamente tanto a absoro como a translocao do nutriente para outras partes da planta. Assim, existem caractersticas inerentes prpria folha (fatores intrnsecos) ou independentes da folha (fatores extrnsecos) que modificam esses processos.


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1.10.1. Fatores Intrnsecos

1.10.1.1. Permeabilidade da cutcula

Diferenas entre as eficincias de absoro foliar de diferentes espcies tm sido explicadas atravs das diferenas na espessura da cutcula, quantidade e qualidade da cera na sua superfcie e capacidade da cutcula em se umidecer (Leece, 1976). Em funo da maior ou menor espessura da cutcula, do nmero de estmatos e da presena ou no de pilosidade, podem ocorrer diferenas na absoro de nutrientes pelas faces dorsal e ventral da folha (Kannan, 1980, Malavolta, 1980), conforme ilustrado na Tabela 5.

Tabela 5: Absoro de radiofsforo pelo cafeeiro novo em funo do mtodo de aplicao.

Parte tratada Absoro relativa

Raz=100

Atividade absorvida

% da fornecida

Razes 100 5,0

Folhas Pgina superior 185 12,0

Pgina inferior 646 42,6

Ambas 313 20,5

No caso da Tabela 5 a maior absoro pela pgina inferior foi justificada em funo do maior nmero de estmatos no local. Entretanto importante lembrar que, no cafeeiro, a pgina inferior da folha tem menos cerosidade. A tabela mostra ainda que a absoro de P foi muito mais eficiente pelas folhas que pelo sistema radicular.

Para haver uma boa taxa de absoro necessrio que a cutcula esteja hidratada, o que, alm de melhorar a permeabilidade da mesma, permite a abertura das clulas guarda, predispondo os estmatos absoro de nutrientes. A utilizao de formulaes oleosas pode tambm facilitar o processo.

Folhas de milho so 10 vezes mais eficientes na absoro de mangans que as folhas de citros, pois absorveram 71 % do nutriente aplicado, enquanto que folhas de citros absorveram apenas 7 % (Boaretto et al., 2000). Este resultado pode estar ligado ao tipo de cutcula que cada uma das espcies apresenta.

1.10.1.2. Idade da folha

Quanto mais velha a folha, menor a absoro de nutrientes, seja em funo da estrutura e composio da cutcula, seja em funo da menor atividade metablica (Camargo e Silva, 1975). Por outro lado, substncias lipoidais podem ser absorvidas mais facilmente por folhas velhas, dada a maior quantidade de ceras e cutina em sua cutcula, alm do maior grau de polimerizao da cutina.


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1.10.1.3. Estado inico interno

De acordo com Malavolta (1980), a capacidade de absoro foliar pode ser limitada pela quantidade de nutriente j contida na folha, uma vez que plantas deficientes em um elemento o absorvem com maior velocidade que plantas bem nutridas. Por outro lado, um alto nvel do nutriente no sistema vascular pode retardar o transporte do mesmo a partir das folhas, causando a saturao do processo. Recentemente, Rosolem e Franco (2000) demonstraram que a translocao de Zn de folhas de milho para as razes foi muito maior em plantas bem nutridas em zinco (Figura 24).

Figura 24: Proporo de Zn nas razes de milho, oriundo do nutriente aplicado nas folhas, em funo do estado nutricional da planta.

Via de assimilao de carbono

Luttge et al. (1971) observaram que havia diferena a absoro de cloreto entre plantas C3 e C4, quando era variada a intensidade luminosa. Desta forma a presena de luz sempre estimulou a absoro de plantas C4, mas as plantas C3 mostraram resposta varivel, dependendo do estado fisiolgico das folhas. O autores relatam ainda que nas plantas C4 a absoro depende de outra fonte de energia, alm do ATP.


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Estdio fisiolgico da cultura

Em funo do tipo de adubao foliar a ser empregada, pode ser muito importante a poca de aplicao do adubo. Por exemplo, Machado et al. (1982) notaram que o feijoeiro somente respondeu adubao foliar com nitrognio quando foram feitas 2 aplicaes, aos 30 e 45 dias aps a emergncia das plantas, tanto na safra das guas como na safra da seca, e ainda, que tal efeito foi devido ao maior nmero de gros desenvolvidos por vagem. Aplicaes mais tardias de nitrognio levaram a um aumento no peso de 100 sementes, mas no proporcionaram maiores produtividades. Por sua vez, Lorenzetti e Coleti (1981) obtiveram bons resultados com a adubao foliar da cana-de-acar no perodo de novembro a maro, poca em que o crescimento da cultura muito rpido. Oosterhuis (2001) observou que, na primeira semana do florescimento, o algodoeiro absorveu 60 % do nitrognio aplicado s folhas, proporo que caiu para 40 % a partir da terceira semana do florescimento.

1.10.2. Fatores Externos

Nutriente

Considerando as diferentes velocidades de absoro dos nutrientes, o grau e localizao de metabolizao do mesmo, e o efeito do estado inico interno da folha, pode-se perceber que, dependendo do nutriente a ser aplicado, sua absoro ser menor ou maior, dependendo dos fatores citados. Desta forma Alston (1979) recuperou nas folhas de 13 a 14 % do fsforo aplicado, ao passo que a recuperao do nitrognio chegou a 97 % do aplicado. Por outro lado, Boaretto et al. (1983b) recuperaram 50 % do fsforo e do enxfre aplicados s folhas do feijoeiro. H ainda que se considerar as possveis interaes que ocorrem, que podem ser positivas ou negativas, ou sinrgicas e antagnicas. Como exemplo de interaes positivas podem ser citadas: N-Zn, Mn-Zn, Zn-Cl, e como antagnicas: Mn-N, Mn-Cu, Na-Cu, Zn-B, (Camargo e Silva, 1975; Malavolta, 1980; Garcia et al., 1980). Na figura 25 encontram-se exemplos de antagonismos.

A mobilidade do nutriente na planta, aliado a seu ponto de ao fisiolgica, pode ser outro fator bastante limitante na eficincia da aplicao foliar do mesmo.


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Figura 25: Efeito do boro e do cobre na absoro foliar de zinco pelo cafeeiro.

Fonte do nutriente

O on acompanhante do elemento no sal pode ter grande influncia, seja na absoro do nutriente, seja na tolerncia da planta aplicao foliar.

Nitrognio

Malavolta (1980) relata que a absoro do N-amdico mais rpida do que a do N ntrico, que por sua vez supera a do N amoniacal, de modo que a alta velocidade de absoro da uria pode provocar toxidez em funo da atividade da urease na folha. Por outro lado, Boaretto et al. (1983b) observaram que o feijoeiro tolera a aplicao de solues mais concentradas de uria, sulfato de amnio MAP e DAP do que de nitrato de amnio. Entretanto, Carvalho et al. (1983) levantaram a hiptese da ocorrncia de perdas de uria por volatilizao.

A uria tem sido a fonte de N mais utilizada. Suas vantagens compreendem o alto teor de nitrognio, podendo ser utilizada em concentraes altas sem ser fitotxica. A uria absorvida, metabolizada e translocada rapidamente (Klein e Weinbaum, 1984).

Fsforo

Silberstein e Wittwer (1951) demonstraram que H3PO4 absorvido mais rapidamente que outros compostos orgnicos e inorgnicos, resultados que foram


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confirmados por Yogaratnan et al. (1981), em folhas de macieira. Dos trabalhos de Torman et al. (1969); Datta e Vyas (1966), Malavolta et al. (1979, 1981) pode-se concluir que os fosfatos apresentam a seguinte ordem decrescente de eficincia de absoro: cido fosfrico = DAP = MAP = fosfato de potssio > fosfato monoclcico > fosfato biclcico > superfosfato. Nas tabelas 6 e 7 encontram-se resultados obtidos por Barel e Black (1979a), sonde so mostradas diferenas na tolerncia e eficincia de absoro de fsforo por folhas de milho e soja, em funo da fonte do nutriente. Apesar do ortofosfato ser relativamente mais absorvido tanto no milho como na soja, no caso da soja sua translocao foi mnima. Segundo os autores, o tempo decorrido na hidrlise dos fosfatos condensados para ortofosfato aparentemente permite a translocao de parte do fsforo, aumentando a tolerncia a altas concentraes. As solues neutras de tri e tetra-polifosfatos de amnio demoram para secar e se cristalizar. Durante este tempo a absoro de P persiste. Por outro lado, a soluo neutra de sais de amnio do cido fosfrico seca rapidamente, deixando na superfcie da folha um resduo seco branco.

Tabela 6: Mxima quantidade de fsforo tolerada por folhas de milho e soja, em funo da fonte do nutriente.

Fonte de fsforo* Mxima tolerncia (g P cm-2)

Milho Soja

Ortofosfato 120 80

Pirofosfato 220 160

Tripolifosfato 370 220

Tetrapolifosfato 370 280

Tetrametafosfato 400 280

Fosforil triamida 340 80

Hexamida fosfonitrilica 190 340

* As diferentes fontes de P foram aplicadas na forma de amnio a pH 7,0.


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Tabela 7: Teores de fsforo tolerada em folhas jovens de milho e soja, em funo da fonte do nutriente.

Fonte de fsforo* P na folha (g kg-1)

Milho Soja

Sem fsforo 3,2 3,7

Ortofosfato 3,4 4,1

Tripolifosfato 3,5 4,0

Tetrapolifosfato 3,3 4,1

Trimetafosfato 3,4 4,1

Tetrametafosfato 3,3 4,1

*As diferentes fontes de P foram aplicadas na forma de amnio a pH 7,0.

Entretanto, a maior tolerncia a uma determinada fonte do nutriente no significa necessariamente mais eficincia, o que pode ser observado comparando-se os resultados das tabelas 6 e 7. Dependendo da fonte do nutriente que foi empregada, foram recuperados na planta mais de 90 % da quantidade aplicada (Barel e Black, 1979b).

Ainda, a absoro de diferentes fosfatos se relaciona com a solubilidade e higroscopicidade do sal. Desta forma, embora no existam informaes com a segurana desejada, devem ser utilizadas fontes de nutrientes com baixo ndice salino, procurando-se minimizar o dano s folhas. Na tabela 8 encontra-se uma relao de alguns materiais, com seu respectivo ndice salino. desejvel ainda uma alta solubilidade, o que permitir a aplicao de volumes menores de soluo. fundamental que o material apresente alta pureza, procurando-se evitar possveis efeitos adversos.


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Tabela 8: ndice salino de alguns materiais fertilizantes.

ndice salino

Material Anlise Por peso do adubo

NaNO3 = 100 Por 1% do nutriente

Nitrato de Amnio 35 % de N 104,7 2,99

Sulfato de amnio 21 % de N 69,0 3,25

Nitrato de clcio 16 % de N 65,0 4,19

Nitrato de sodio 17 % de N 100,0 6,06

Uria 46 % de N 75,4 1,62

Superfosfato triplo 45 % de P2O5 10,1 0,22

Monoamnio fosfato 12 % de N 29,9 0,41

62 % de P2O5

Diamnio fosfato 21 % de N 34,2 0,46

54 % de P2O5

Cloreto de potssio 60 5 de K2O 116,3 1,94

Nitrato de potssio 14 % de N

47 % de K2O

73,6 1,22

Sulfato de potssio % de S

54 % de K2O

46,1 0,85

Monopotssio fosfato 52 % de P2O5 8,4 0,10

35 % de K2O

Potssio

Com relao ao potssio, Neptune et al. (1961) no encontraram diferenas na absoro de nitrato, cloreto e sulfato, sendo ainda usados fosfatos. De acordo com Chamel (1988), a ordem decrescente de absoro de sais potssicos a seguinte: K2CO3 > KCl KNO3 KH2PO4 > K2SO4. A ordem obedece ordem de solubilidade em gua e s propriedades higroscpicas dos sais. Entretanto, segundo Shafer e Reed (1986), considerando-se sais potssicos de fsforo, sulfato, nitrato e cloreto, a absoro se correlaciona bem com a solubilidade, mas a correlao negativa (Tabela 9). Entretanto, entre os diversos sais com enxofre ou com fsforo, h correlao negativa com o peso molecular e no com a solubilidade (Tabela 10). Dentre as fontes orgnicas de K, existe correlao negativa com o peso molecular dos compostos (Tabela 11). Assim, compostos orgnicos de K com peso molecular baixo foram mais eficientes que os compostos inorgnicos.


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Tabela 9: Absoro total de K (36Rb) por folhas de soja de compostos inorgnicos, aps 48 h da aplicao.

Composto Absorvido Peso Molecular Solubilidade %

Ortofosfato 28 182,5 - Sulfato 4 267,1 42,4 Nitrato 4 147,5 44,3 Cloreto 4 120,9 77,0

Coef. De correlao - 0,03 - 0,99

Tabela 10: Absoro total de K (36Rb) de fontes inorgnicas de potssio por folhas de soja.

Composto Absorvido Peso Molecular Solubilidade

Compostos de S %

Tiossulfato 9,5 190,4 96,1

Sulfato 8,8 174,3 11,1

Sulfito 8,4 119,2 107,0

Persulfato 1,5 270,4 -

Coef. Correlao - - 0,81 0,05

Compostos com P

Ortofosfato 34,4 135,1 96,1

Pirofosfato 22,5 216,2 S

Metafosfato 18,1 292,2 S

Trifosfato 13,5 448,5 -

Polifosfato 0,8 - -

Coef. Correlao - 0,78 -

Tabela 11: Absoro total de K (36Rb) de fontes orgnicas de potssio por folhas de soja.

Composto Absorvido Peso molecular Solubilidade %

Tioacetato 48 114 S Acetato 47 98 256 Formato 46 84 331 Succinato 43 194 S Malato 35 210 S

Propionato 34 150 59 Piruvato 18 126 S Aspartato 13 196 S Citrato 12 268 167

Glutamato 11 210 S Coef. Correlao - - 0,87 -


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Clcio

As fontes de clcio mais utilizadas so Ca(NO3), CaCl2, mais algumas fontes quelatizadas, com EDTA ou cido polifenlico. Bremer et al. (1986), demonstrou que o Ca quelatizado proporcionou melhores resultados no controle de bitter pit em ma que os sais, e ainda melhorou as condies dos frutos aps o armazenamento.

Krger (1999) observou que as taxas de difuso de Ca atravs de cutculas sem estmatos decresceram na seguinte ordem: cloreto > nitrato > acetato > propionato, assim como os coeficientes de permeabilidade da cutcula a estes sais. Mais recentemente ainda Schnherr (2001) observou, em cutculas sem estmatos, isoladas de frutos de macieira, que o cloreto e o nitrato mostraram constantes de taxa de penetrao semelhantes entre si, mas bem maiores que o propionato, lactato e acetato (Figura 26). O mesmo autor notou ainda que a constante de taxa de penetrao cuticular do Ca-EDTA era bem menor que da do Ca-cloreto. Estes resultados, ou seja, boa penetrao do cloreto de clcio parecem em discordncia com os resultados de reteno cuticular apresentados por Chamel (1988), entretanto, neste caso foi usado um surfactante (Glucopn 215 CSUP), que minimizou o efeito de reteno.

Figura 26: Penetrao comparada de Ca, formulado em diferentes substncias, em cutculas sem estmatos isoladas de rutos de maa. Foi adicionado um agente molhantes soluo.


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Magnsio

O Sulfato de Magnsio a fonte mais tradicional do nutriente. Carregadores alternativos seriam o MgO, MgCl2.6H2O, Mg(NO3).6H2O e quelados (como Mg-EDTA, por exemplo). Medidas de condutividade sugerem que a absoro de Mg do Mg-EDTA deve ocorrer quando a umidade relativa do ar maior que 65 %, enquanto que o sulfato requereria umidade maior que 80 % para ser absorvido (Alexander e Schroeder, 1987).

Foi demonstrado que os sais de magnsio so absorvidos pelas folhas do cafeeiro na seguinte ordem: Mg NO3 > MgCl2 > MgSO4, o que foi confirmado por Razeto e Salas (1986), quando relataram que o nitrato de magnsio foi mais efetivo que o sulfato em corrigir a deficincia do nutriente em citros. Tambm Beseli e Fregoni (1986), estudando a correo do sintoma de die back em videira, encontraram a seguinte ordem crescente de eficincia de absoro de Mg: xido, sulfato, nitrato, cloreto = quelado protalosato. Podem, eventualmente ser empregadas fontes orgnicas de Mg. Neste sentido, Muller (1986) relatou que os compostos de Mg apresentaram a seguinte ordem decrescente de absoro: citrato, sulfato, glutamato e asparaginato.

Enxfre

O enxfre tem sido o on acompanhante na maioria dos sais empregados em adubao foliar. Via de regra, produtos contendo sulfato so absorvidos em menor quantidade que os cloretos ou mesmo nitratos. Comparaes entre diversos sulfatos, tendo como objetivo o estudo da absoro do sulfato, se existentes, so raros.

Boro

As fontes tradicionais de boro so o borax e o cido brico. Solubor (205 g kg-1 de B) e novos produtos como cido brico em alquilnol ou monoetanol-amina (lquidos, 100 g L-1 de B), ainda no disponveis no Brasil, do resultados semelhantes quando aplicados s folhas do algodoeiro (Guertal et al., 1996).

Cobre

A absoro de cobre depende tambm do sal utilizado. O sulfato significativamente menos absorvido que o nitrato ou acetado (Chamel, 1988). Entretanto, a deficincia pode ser corrigida com CuSO4 ou mesmo calda bordalesa (Ritter, 1980).

Ferro

Ferrandon e Chamel (1988) mostraram que o Fe do FeSO4 era mais absorvido que o do Fe-EDTA, no havendo grandes diferenas quanto translocao. Entretanto, os mesmos autores (1989) demonstraram que o Fe que foi considerado absorvido no primeiro trabalho, na realidade havia ficado retido nas gorduras epicuticulares. Quando o sulfato foi quelatizado com EDTA, EDDHA ou DTPA, tanto a


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absoro como a translocao foram melhoradas em relao aplicao do sal (Tabela 12).

Tabela 12: Efeito de agentes quelatizantes na absoro e translocao do Ferro.

Forma aplicada Absorvido Translocado

% do aplicado % do absorvido % do aplicado

Sulfato 0,9 b 7,1 c 0,06

EDTA 19,9a 26,8a 5,33

EDDHA 15,0a 19,4 b 2,91

DTPA 14,1a 22,0a 3,10

De acordo com a tabela 12, mesmo com as fontes que proporcionaram melhor translocao, a quantidade de Fe que realmente sai da folha, em relao quantidade aplicada, muito pequena.

Mangans

A fonte mais tradicional de Mn o sulfato. Existem diversos relatos de correo de deficincias com muito mais eficincia via foliar que via solo, utilizando-se o MnSO4 (Kannan, 1991). Entretanto, parte do MnSO4 fica retida na barreira cuticular, no sendo efetivamente absorvida pela folha (Ferrandon e Chamel, 1988). O MnCl2 menos retido na cutcula que o MnSO4 e o Mn-EDTA praticamente no apresenta reteno. O Mn-EDTA ainda bem mais sujeito a lavagem por chuvas logo aps a aplicao. Em outro experimento, Ferrandon e Chamel (1989) mostraram que a absoro de Mn na forma de sulfato, EDTA ou EDDHA foi semelhante, mas a quelatizao com DTPA proporcionou melhor absoro (Tabela 13). Por outro lado, somente o EDTA promoveu melhor translocao do nutriente.

Tabela 13: Efeito de agentes quelatizantes na absoro e translocao do mangans.

Forma aplicada Absorvido Translocado

% do aplicado % do absorvido % do aplicado

Sulfato 20,8 b 1,5 c 0,31

EDTA 26,9a 7,9a 2,12

EDDHA 24,6a 1,8 b 0,44

DTPA 34,1a 1,6a 0,55

Boaretto et al. (2000) observaram que folhas de milho apresentaram a seguinte ordem decrescente de absoro de Mn: Cl >> lignosulfonado > sulfato > EDTA, at 60 dias aps a aplicao. Silva et al. (1997) tambm demonstraram que, em tratamentos onde havia compostos contendo Cl-, a absoro de Mn por folhas de


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citros foi bem maior que quando o nutriente foi aplicado na forma de sulfato ou quelado.

Mesmo na melhor das hipteses, a quantidade do nutriente que foi translocada para outros rgos foi muito pequena, o que tambm foi observado por Boaretto et al. (2000), tornando difcil a explicao para os bons resultados que se tem observado em condies de campo com a correo da deficincia de Mn via foliar.

Tendo-se em conta somente a absoro, a eficincia do Mn-EDTA 7,7 vezes menor que a do MnSO4. Entretanto, quando se considera somente a translocao a situao se inverte e o Mn-EDTA 60 vezes mais eficiente. Combinando-se os processos, Ferrandon e Chamel (1988) chegaram concluso de que o Mn-EDTA seria 8 vezes mais eficiente que o MnSO4.

Em condies de campo, em pomares de laranja, Razeto e Salas (1986) mostraram que, embora tenha havido tendncia no significativa do Mn-sequestrene aumentar a produo por rvore (Tabela 14), o sulfato foi mais eficiente em corrigir a deficincia nas folhas (Figura 27). Assim, plantas com deficincia corrigida nas folhas, acabaram no produzindo mais que a testemunha, enquanto que plantas ainda com deficincia, como no caso do Mn quelatizado, produziram mais, sendo esta uma evidncia de melhor translocao do Mn aplicado como quelado, pois o nutriente aplicado atingiu os frutos em maior proporo. Estas observaes reforam as concluses de Ferrandon e Chamel (1988) quanto absoro e translocao das formas de Mn.

Figura 27: Intensidade de seintomas de amrelecimento de folhas de laranjeiras tratadas com Mn como sal e quelatizado.


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Tabela 14: Efeito de adubos foliares na produo de laranja.

Produto Concentrao (%) Produo relativa

Testemunha - 100

Sulfato de magnsio 2.00 98

Nitrato de magnsio 1.20 101

Sulfato de mangans 0.12 97

Mangans quelatizado (sequestrene)

0.12 117

Sulfato de Zinco 0.20 106

Zinco quelatizado (sequestrene) 0.12 71

MgSO4 + MnSO4 + ZnSO4 - 100

MgSO4 + Mn + Zn (quelatizados) - 106

Molibdnio

Molibdato de amnio ou cido molbdico podem ser usados como fonte de Mo, mas o molibdato de sdio tem sido mais empregado. No foram encontradas, na literatura, comparaes entre fontes de Mo, quando em aplicao foliar.

Zinco

A aplicao de sulfato de zinco tem sido considerada como padro para o nutriente, entretanto o nitrato de zinco, cloreto de zinco ou mesmo a mistura de sulfato de zinco com sais contendo cloreto (Garcia e Salgado, 1981) tem sido mais eficientes (Figura 28). O xido de zinco, apesar de mais barato, apresenta problemas de solubilidade. Desta forma foi tentada sua solubilizao atravs de solventes orgnicos e inorgnicos, cujos resultados encontram-se na Tabela 15, adaptada de Moraes et al. (1978). Na referida tabela pode-se notar que a solubilizao do xido de zinco com solventes inorgnicos (cidos ntrico e clordrico), assim como sua formulao com EDTA, proporcionaram melhor absoro que o sulfato de zinco. O EDTA proporcionou absoro menor que as formulaes com cidos ntrico e clordrico. Estes resultados confirmam as observaes de Garcia e Salgado (1981).


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Figura 28: Efeito de zinco na absoro foliar do nutriente pelo cafeeiro (Pol-Polihexise vegetal).

Tabela 15: Teores de zinco em folhas de cafeeiro, em funo de solventes de xido de zinco (Moraes et al., 1978).

Tratamentos Teor de Zn na folha (mg kg-1)

gua 10a*

cido saliclico 19a

cido actico 20a

Sulfato de zinco 45 b

cido sulfrico 57 bc

EDTA 72 c

cido ntrico 114 d

cido clordrico 119 d

*letras diferentes indicam diferena significativa (Tukey, P


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Embora a maioria dos produtos comerciais seja formulada com agentes quelatizantes, quando a fonte de zinco no o xido, no tem sido observadas vantagens em termos de absoro de produo em funo da quelatizao (Garcia e Salgado, 1981; Martins et al., 1981). Silva et al. (1997) observaram que a absoro de Zn por folhas de citros foi bem maior quando a soluo continha Cl- do que quando o Zn era quelatizado ou aplicado como sulfato.

Entretanto, Parducci e Camargo (1990) mostraram que o quelado AGER-Zn (marca registrada) foi mais eficiente em aumentar o teor de Zn em folhas de cafeeiro que o sulfato, mostrando eficincia prxima da mistura de sulfato de zinco com cloreto de potssio (figura 29). Ferradon e Chamel (1988) mostraram, entretanto, que boa parte do Zn do sulfato, e mesmo do cloreto, ficam retidos na cutcula, ao contrrio do Zn-EDTA. Por outro lado, o Zn-EDTA mais sujeito a perdas por lavagem (Tabela 16).

Figura 29: Teores de Zn em folhas de cafeeiro em funo das fontes orgnicas e inorgnicas do nutriente.

recomendacao e aplicacao de nutrientes via foliar parte 1

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