plasticidade fenotípica e adaptação
TRANSCRIPT
Plasticidade fenotípica e adaptação
Seleção artificial de camundongos para o exercício locomotor voluntário e a
evolução de caracteres fisiológicos.
• Capacidade aeróbia maior durante corrida forçada
• Menor massa corpórea
• Menor porcentagem de gordura corpórea
• Maior simetria óssea
• Menores níveis de leptina circulante
• Maiores níveis basais de corticosterona
Selecionados apresentam:
A simple
Mendelian
recessive
Garland et al. 2002
5 lines have
never shown
the phenotype
Garland et al. 2002
Favored in the
Selected lines
Processos de ajuste fenotípico ao ambiente não podem ser adaptações?
Camundongos selecionados e controle não diferem em [GLUT-4] no gastrocnêmio
quando não tem acesso às rodas.
Mas quando passam 6 dias com acesso às rodas...
Gomes et al. 2009. J. Exp. Biol. 212:238-248.
Notem que a [GLUT-4] não é uma simples função da distância percorrida...
ADAPTAÇÃO
Três principais definições vem sendo amplamente encontradas na
literatura:
1) Em biologia evolutiva, a palavra pode referir-se tanto ao (1)
processo de alteração genética de uma população devido à
seleção natural, quanto (2) as características dos organismos
que aumentam, comparativamente, seu valor adaptativo.
2) Fisiologistas comumente se referem aos processos de ajuste
fenotípico ao ambiente como adaptação – ERRADO!?
“Uma adaptação é a variante fenotípica que resultano mais alto valor adaptativo entre todas aquelasexistentes em um dado ambiente” (Reeve & Sherman 1993).
“Para que uma característica seja consideradaadaptação, deve ser um caráter derivado que evoluiuem resposta a um agente seletivo específico” (Harvey & Pagel 1991).
A literatura está permeada pela
ideia de que a plasticidade, seja ela
reversível ou não, cíclica ou não, é
instruída pelo genótipo...
Sendo assim, está sujeita à
evolução!
Aguilar-Kirigin & Naya. (2013). Oecologia 173:745-752.
A hipótese da variação climática,
por exemplo, prediz que indivíduos
em latitudes mais elevadas devem
apresentar maior plasticidade
fenotípica!
Categoria de
plasticidade
Mudança é
reversível?
Variabilidade
intra-individual
Mudança é
sazonalmente cíclica?
Plasticidade de
desenvolvimento
Não Não Não
Polifenismo 1 Não Não Sim
Flexibilidade
fenotípica
Sim Sim Não
Estágios de
historia de vida 2Sim Sim Sim
1 Pode ser considerada uma subcategoria de plasticidade de desenvolvimento2 Estágios de ciclo de vida são uma subcategoria de flexibilidade fenotípica
Piersma & van Gils (2011)
Science (2001), vol. 294 no. 5541 321-326
Plasticidade de desenvolvimento em Daphnia
lumholtzi
Categoria de
plasticidade
Mudança é
reversível?
Variabilidade
intra-individual
Mudança é
sazonalmente cíclica?
Plasticidade de
desenvolvimento
Não Não Não
Polifenismo 1 Não Não Sim
Flexibilidade
fenotípica
Sim Sim Não
Estágios de
historia de vida 2Sim Sim Sim
1 Pode ser considerada uma subcategoria de plasticidade de desenvolvimento2 Estágios de ciclo de vida são uma subcategoria de flexibilidade fenotípica
Piersma & van Gils (2011)
Hartfelder & Emlen (2005)
Polifenismo em Junonia (Precis) coenia
Categoria de
plasticidade
Mudança é
reversível?
Variabilidade
intra-individual
Mudança é
sazonalmente cíclica?
Plasticidade de
desenvolvimento
Não Não Não
Polifenismo 1 Não Não Sim
Flexibilidade
fenotípica
Sim Sim Não
Estágios de
historia de vida 2Sim Sim Sim
1 Pode ser considerada uma subcategoria de plasticidade de desenvolvimento2 Estágios de ciclo de vida são uma subcategoria de flexibilidade fenotípica
Piersma & van Gils (2011)
Flexibilidade fenotípica em Python molurus
Categoria de
plasticidade
Mudança é
reversível?
Variabilidade
intra-individual
Mudança é
sazonalmente cíclica?
Plasticidade de
desenvolvimento
Não Não Não
Polifenismo 1 Não Não Sim
Flexibilidade
fenotípica
Sim Sim Não
Estágios de
historia de vida 2Sim Sim Sim
1 Pode ser considerada uma subcategoria de plasticidade de desenvolvimento2 Estágios de ciclo de vida são uma subcategoria de flexibilidade fenotípica
Piersma & van Gils (2011)
Estágios de história de vida em Lagopus mutus
Piersma & Drent. (2003). TRENDS in Ecol. Evol.18:228-233.
“Ao invés de apenas enfatizar que a
plasticidade fenotípica pode evoluir e sua
expressão pode ser adaptativa, a variação
fenotípica intra-individual pode demonstrar
como representações fenotípicas de um
mesmo genótipo representam
adaptações”...(Piersma & Drent, 2003).
Aves não somente aumentam o tamanho
da moela quando se alimentam de itens
mais duros, mas também aumentam sua
capacidade de processar estes alimentos...
“A questão da adaptação ser resultante estritamente da ação da
seleção sobre variantes genéticas ou da auto-organização de
variações prévias precisa ser abordada” Piersma & van Gils (2011)...
Piersma & Drent. (2003). TRENDS in Ecol. Evol.18:228-233
[Baseado em Wikeslki & Thom (2000). Nature 403:37].
https://en.wikipedia.org/wiki/J
ames_Mark_Baldwin
“Os indivíduos são plásticos”
James Mark Baldwin (1861-1934)
“Esta plasticidade determina quem sobrevive e
deixa descendentes, ditando o curso da evolução”
Sendo assim, a seleção natural atuaria em “variações da direção da
plasticidade”
Acomodação se refere a alterações fenotípicas que ocorrem em resposta ao
ambiente, aumentando as chances de sobrevivência do indivíduo no ambiente
em que estas alterações foram induzidas.
Waddington (1953) – seleção de limiar de ativação para uma característica
durante o desenvolvimento.
Pupas de Drosophila melanogaster com 21-23 horas
sujeitas a 40oC por 4 horas, desenvolvem asas com
cruzamentos entre veios interrompidos.
http://bulbnrose.x10.mx/Heredity/Waddington/Adaptations
/Adaptations.html
http://biologiadoenvolvimento.blogspot.co
m.br/2011/05/conrad-waddington-e-
heranca-de.html
“Assimilação genética de um efeito ambiental”.
A seleção de indivíduos que respondem à este estímulo ambiental não apenas
aumentou a frequência da resposta fenotípica, mas o estímulo tornou-se
desnecessário para gerar o fenótipo!
“Assimilação genética é o processo através do qual uma variação
fenotípica induzida pelo ambiente torna-se produzida
constitutivamente (ou seja, não necessita mais do sinal ambiental
para sua expressão)”
Pigliucci et al. (2006).
https://en.wikipedia.org/wiki/Ivan_S
chmalhausen
Ivan Schmalhausen (1949) – “Exposição de
variação fenotípica oculta por um novo estímulo
ambiental, seguida de seleção de reação adaptativa
ao estímulo e, finalmente, seleção estabilizadora da
norma de reação”.
Pigliucci et al. (2006). J. Exp. Biol. 209:2362-2367.
(1) Organismos são responsivos a alterações ambientais
(2) Respostas fenotípicas, que são muitas vezes adaptativas, representam
reações “normais” a alterações ambientais (Acomodação fenotípica)
(3) Organismos que respondem de forma funcional às novas condições são
selecionados
(4) Alterações genéticas que fazem as mudanças fenotípicas ambientais
mais precisas e menos custosas são selecionadas (Assimilação genética
e/ou acomodação genética).
Pigliucci et al. (2006). J. Exp. Biol. 209:2362-2367.
Polypterus senegalus
http://fishaquatics.doomby.com/pa
ges/bichirs-7.html
Standen et al. (2014). Nature 513:54-58.
Standen et al. (2014). Nature 513:54-58.
Polypterus senegalus
http://fishaquatics.doomby.com/pa
ges/bichirs-7.html
https://universe-review.ca/I11-33-plastic.jpg
Polypterus senegalus
http://fishaquatics.doomby.com/pa
ges/bichirs-7.html
