caracterizaÇÃo fenotÍpica e variaÇÃo genÉtica …

UNIVERSIDADE FEDERAL DE GOIÁS

ESCOLA DE AGRONOMIA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GENÉTICA E MELHORAMENTO DE

PLANTAS

CARACTERIZAÇÃO FENOTÍPICA E VARIAÇÃO GENÉTICA

QUANTITATIVA EM Dipteryx alata Vog. (BARUEIRO) DO

CERRADO

ELIAS EMANUEL SILVA MOTA

Orientador:

Prof. Dr. Lázaro José Chaves

Coorientadora:

Profª. Dra. Thannya Nascimento Soares

GOIÂNIA, GO - Brasil

2013

1




CERRADO

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-

Graduação em Genética e Melhoramento de Plantas, da

Universidade Federal de Goiás, como exigência para

obtenção do título de Mestre em Genética e

Melhoramento de Plantas. Área de concentração:

Conservação e Melhoramento de Espécies do Cerrado.

Orientador:


Coorientadora:

Profª. Dra. Thannya Nascimento Soares

GOIÂNIA, GO - Brasil

2013

2




CERRADO

Dissertação DEFENDIDA e APROVADA em ____ de _________ de _______,

pela Banca Examinadora constituída pelos membros:

___________________________________

Prof. Dr. João Carlos Nabout

Membro – Universidade Estadual de Goiás

(UEG)

___________________________________

Prof. Dra. Rita Maria Devós Ganga

Membro – UFG

___________________________________

Dra. Sueli Matiko Sano - Embrapa

Cerrados.

___________________________________


Orientador – UFG

GOIÂNIA, GO

Brasil

3

Nem tudo

Que é torto

É errado

Vide pernas

Do Garrincha

E as árvores

Do cerrado

Nikolaus Von Behr

Aos meus grandes amores, de codinomes; mães,

rainhas e mulheres: Romilda Rosa Mota, Anair

Marcelino e Alice Marcelino. Vocês fazem da minha

estadia nesse mosaico de ambientes em que buscamos

viver, uma simples e feliz caminhada.

DEDICO

Em especial a minha irmã Cleuza Rosa Mota que não

se encontra mais em nosso meio. Você sempre me

ensinou que mesmo a vida sendo difícil vale a pena

lutar por um sorriso no rosto daqueles que amamos.

Ofereço também a todos os meus irmãos, mesmo não

sendo os nossos laços ligados pelo compartilhamento

de herança paterna, o meio nos ensinou a sermos mais

que irmãos, uma grande família.

OFEREÇO

4

AGRADECIMENTOS

À Deus por ser a luz nos meus sonhos, aquele que me acalenta nos momentos

de maiores angustias e me faz enxergar a cada dia mais que o amor é no final tudo que nos

resta em meio ao aprendizado, as lutas e conquistas.

“O amor é sofredor, é benigno; o amor não é invejoso;

o amor não trata com leviandade, não se ensoberbece.

Não se porta com indecência, não busca os seus interesses,

não se irrita, não suspeita mal;

Não folga com a injustiça, mas folga com a verdade;

Tudo sofre, tudo crê, tudo espera, tudo suporta.” 1 Coríntios 13. 4-7.

Aos meus tesouros que costumo chamar de mãe, madrinha; Romilda Rosa

Mota, Anair Marcelino e Alice Marcelino Mateus. Amo muito vocês.

Ao meu professor e orientador, Dr. Lázaro José Chaves que contribuiu muito

com o meu aprendizado. Obrigado pela paciência, pelas palavras de conforto e por ser essa

pessoa humilde e carismática. Com toda certeza, você é um ótimo mestre.

Aos meus 27 irmãos, amo cada um em especial, uns tenho mais afinidade,

outros brigo mais, alguns pego mais no pé, os mais sérios procuro mostrar que a vida é um

presente, então porque não sorrir, aos mais novos procuro ser um exemplo e aos mais

velhos devo respeito e agradecimento por terem ajudado a me ensinar o caminho a ser

trilhado.Sem preferências, em especial, às minhas maninhas Raquel Rosa Mota e Salma

Lays, chatas e pegadoras no pé, mas estão comigo todos os dias, para o que der e vier. E a

chatinha e que tanto gosto, Taísa. Eu vejo você.

Às duas irmãs que foram presente de Deus em minha vida, Aline Marcelino e

Luciana Borges, com vocês estou sempre sorrindo, brigando e mais que isso,

estamos sempre nos apoiando. Obrigado pelas palavras de consolo nessa fase da minha

vida, pelas ajudas em todas as áreas. Amo muito vocês.

Aos meus amigos de infância, Mondrian Peixoto, Elaine Senna e a sobrinha

neguinha Talita Cristina Mamedes. Sem vocês em minha vida tudo teria sido como nossa

macarronada preferida, mas sem tempero..

Aos meus padrinhos, Agenasci, João Borges e Antônio Carlos, por sempre me

apoiarem e pelo aprendizado de vida que tive com vocês.

5

À minha amiga Nara que partilhou comigo momentos alegres e difíceis de

minha vida. Aprendi muito contigo e quero levar essa amizade para toda a vida.

À Carolina, que se tornou uma excelente amiga, obrigado por estar sempre

disposta a ajudar-me, pelos conselhos, pelas palavras de conforto. Foi muito prazeroso

trabalhar ao seu lado.

Às duas amigas de trabalho em campo, de cafezinho no mato, de conversas e

gargalhadas compartilhadas, Anamaria e Naiara, ter conhecido vocês foi um presente de

Deus. Que nossa paixão pelas aves nos dê sempre mais e mais estes momentos prazerosos

que sempre compartilhamos. O melhor cafezinho do dia é com vocês.

Ao meu amigo Cristiano Monteiro pela paciência em acompanhar-me nas

tardes de campo quando eu não tinha companhia de colegas da universidade. Mandarei

para ti uma cópia da dissertação, pode ter certeza.

Ao parceiro de vida, Maycon Douglas, somos mais que amigos, você é o

irmãozinho que pude escolher. Obrigado pela ajuda e estadia nos momentos difíceis.

À minha tia Bona (Adair), você é custosa, mas seu sobrinho te ama. Obrigado

por sempre me ajuda quando preciso.

À Márcia por fazer parte da minha vida e ter se tornado uma grande amiga e

confidente. E aos estagiários e amigos, Elton, Afonso, Fernandinha e todos os outros que

contribuíram de alguma forma para chegarmos até aqui.

Aos negos, Sidney, Rony e Wesley, vocês se tornaram bons amigos. E ao

grande amigo Ronaldo Resende, por partilhar bons momentos em Goiânia city.

A todos os amigos da pós-graduação, em especial os que caminharam comigo

nessa brincadeira, Odilas, Stella, Jaqueline, Kellen, Aline, foi muito bom cada momento

compartilhado com vocês.

Ao prof. Dr. Ronaldo Veloso pelos momentos de conversa e de muito

aprendizado, quero poder um dia partilhar o conhecimento com tamanha humildade, assim

como você faz.

Quero agradecer ao Programa de Pós-graduação em Genética e Melhoramento

de Plantas e a todos os professores, na pessoa da professora Dra Patrícia, pela oportunidade

de incrementar meus conhecimentos.

A todos que de alguma forma contribuiu para que eu pudesse dar mais esse

passo. Fica o meu mais sincero, OBRIGADO!

6

SUMÁRIO

LISTA DE FIGURAS ............................................................................................ 8

LISTA DE TABELAS ........................................................................................... 9

RESUMO ................................................................................................................ 11

ABSTRACT ........................................................................................................... 12

1 INTRODUÇÃO .................................................................................... 13

2 REVISÃO DE LITERATURA.............................................................. 15

2.1 O BIOMA CERRADO............................................................................. 15

2.2 FRUTÍFERAS NATIVAS DO CERRADO............................................. 17

2.3 O BARUEIRO.......................................................................................... 19

2.3.1 Ocorrência e descrição da planta.......................................................... 19

2.3.2 Utilização e importância sócio-econômica........................................... 21

2.4 DOMESTICAÇÃO DE FRUTÍFERAS NATIVAS................................ 23

2.4.1 Variabilidade genética em populações naturais ................................. 24

2.4.2 Melhoramento de espécies nativas........................................................ 27

2.5 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS..................................................... 29

3 CAPÍTULO 1: CARACTERIZAÇÃO FÍSICA DE FRUTOS E

SEMENTES DE BARUEIRO (Dipteryx alata Vog.) DO

CERRADO.............................................................................................

38

RESUMO................................................................................................ 38

ABSTRACT............................................................................................. 38

3.1 INTRODUÇÂO....................................................................................... 39

3.2 MATERIAL E MÉTODOS...................................................................... 41

3.3 RESULTADOS E DISCUSSÃO............................................................. 45

3.3.1 Caracterização........................................................................................ 45

3.3.2 Análise de variância e estimativas de parâmetros fenotípicos........... 51

7

3.3.3 Correlações.............................................................................................. 54

3.4 CONCLUSÕES........................................................................................ 57


4 CAPÍTULO 2: VARIABILIDADE GENÉTICA ENTRE

SUBPOPULAÇÕES E PROGÊNIES DE BARUEIRO

CONDUZIDAS EM TELADO..............................................................

61

RESUMO................................................................................................. 61

ABSTRACT............................................................................................. 61

4.1 INTRODUÇÃO........................................................................................ 62

4.2 MATERIAL E MÉTODOS...................................................................... 63

4.3 RESULTADOS E DISCUSSÃO............................................................. 69

4.3.1 Caracterização....................................................................................... 69

4.3.2 Análise de variância e estimativas de parâmetros genéticos.............. 74

4.4 CONCLUSÕES........................................................................................ 78


8

LISTA DE FIGURAS

Figura 3.2.1. Localização das áreas de coleta das 25 subpopulações de Dipteryx

alata Vog. amostradas no Cerrado.................................................. 42

Figura 3.3.1. Histogramas representando a variação das variáveis de frutos

avaliadas........................................................................................... 47

Figura 3.3.2. Histogramas representando a variação das variáveis de sementes

avaliadas.) ....................................................................................... 49

Figura 4.2.1. Localização das áreas de coleta das 25 subpopulações de Dipteryx

alata Vog. amostradas no Cerrado.................................................. 64

9

LISTA DE TABELAS

Tabela 3.2.1. Localidades e coordenadas geográficas das 25 subpopulações de

Dipteryx alata Vog. amostradas no Cerrado ................................. 43

Tabela 3.2.2. Esquema da análise de variância e esperanças dos quadrados

médios conforme o modelo estatístico hierárquico como efeitos

de subpopulações, matrizes dentro de subpopulações e frutos

dentro de matrizes, para caracteres físicos de Dipteryx alata Vog.

provenientes de 25 subpopulações do Cerrado............................... 44

Tabela 3.3.1. Média por subpopulação, valores mínimos e máximos (médios

por planta) e coeficientes de variação fenotípica (CV) de

caracteres físicos de frutos e sementes de Dipteryx alata Vog.


Tabela 3.3.2 Análise de variância de 13 caracteres físicos de frutos e sementes

de Dipteryx alata Vog. provenientes de 25 subpopulações do

Cerrado ........................................................................................... 52

Tabela 3.3.3. Estimativas de coeficientes de correlação fenotípica total,

correlação fenotípica entre médias das subpopulações

(Subpopulações), entre médias de matrizes dentro das

subpopulações (Matrizes (Sub)) e entre frutos dentro de matrizes

(Frutos (Mat)) para as variáveis estudadas de frutos e sementes

de Dipteryx alata Vog. provenientes de 25 subpopulações do

Cerrado............................................................................................ 56

Tabela 4.2.1. Localidades e coordenadas geográficas das 25 subpopulações de

Dipteryx alata Vog. amostradas no Cerrado................................... 65



de subpopulações e progênies dentro de subpopulações para

caracteres quantitativos de Dipteryx alata Vog. provenientes de

25 subpopulações do Cerrado.......................................................... 67



de subpopulações e progênies dentro de subpopulações para

caracteres quantitativos de Dipteryx alata Vog. provenientes de

25 subpopulações do Cerrado.......................................................... 68

Tabela 4.3.1. Média por subpopulação, valores mínimos, máximos e

coeficientes de variação fenotípica (nível de plantas) de dados de

germinação, tempo de emergência e caracteres morfológicos de

plântulas de Dipteryx alata Vog. provenientes de 25

subpopulações do Cerrado............................................................... 71

Tabela 4.3.2. Teste ‘t’ entre as plântulas oriundas de sementes nuas e frutos

inteiros da porcentagem, tempo de emergência e caracteres

morfológicos das plântulas de Dipteryx alata Vog. provenientes

10

de 25 subpopulações do Cerrado..................................................... 72

Tabela 4.3.3. Média, valores mínimos e máximos (médios por planta) e

coeficientes de variação fenotípica (CV) de caracteres avaliados

para o sistema radicular e parte aérea das plântulas de Dipteryx

alata Vog. provenientes de 25 subpopulações do

Cerrado............................................................................................ 73

Tabela 4.3.4. Médias de plântulas oriundas de sementes nuas (Média S.N.),

médias de plântulas oriundas de frutos inteiros (Média F.I) e teste

‘t’ entre as plântulas oriundas de sementes nuas e frutos inteiros

dos caracteres avaliados para o sistema radicular e parte aérea das

plântulas de Dipteryx alata Vog. provenientes de 25

subpopulações do Cerrado............................................................... 74

Tabela 4.3.5. Análise de variância de 12 caracteres avaliados de plântulas de

Dipteryx alata Vog. provenientes de 25 subpopulações do

Cerrado............................................................................................ 76

Tabela 4.3.6. Análise de variância de 3 caracteres do sistema radicular e 3

variáveis da parte aérea, de plântulas de Dipteryx alata Vog.


11

RESUMO

MOTA, E. E. S. Caracterização fenotípica e variação genética quantitativa em

Dipteryx alata Vog. (Barueiro) do Cerrado. 2013. 82 f. Dissertação (Mestrado em

Genética e Melhoramento de Plantas) – Escola de Agronomia, Universidade Federal de

Goiás, Goiânia, 2013.

O Cerrado é o segundo maior bioma do país, ocupando 23% do território nacional,

apresenta uma vegetação com diversas fitofisionomias e possui a mais rica flora dentre as

savanas do mundo. O barueiro devido a sua ampla distribuição geográfica é uma espécie

com a possibilidade de apresentar altos níveis de diversidade genética, conferindo assim

capacidade de ocupar diferentes hábitats. A espécie em questão apresenta uma

multiplicidade de usos, constituindo-se em espécie chave para estudos de domesticação e

cultivo. O presente trabalho objetivou obter informações sobre os padrões de variação

fenotípica para algumas características de frutos, sementes e mudas de baru e estimar a

variabilidade genotípica existente entre e dentro de 25 subpopulações naturais de Dipteryx

alata Vog. com base em dados quantitativos, contribuindo para medidas de conservação e

auxílio em futuros programas de melhoramento genético da espécie. Foram coletados

frutos de plantas de barueiro de 25 regiões, em seis estados, amostrando seis matrizes por

subpopulação, com coleta de, pelo menos, 25 frutos por matriz. Os dados de caracteres

físicos de frutos e sementes foram submetidos à análise descritiva, análise de variância e

correlação entre caracteres. Houve variação significativa para todas as variáveis avaliadas,

em todos os níveis hierárquicos avaliados; entre frutos dentro de matrizes, entre matrizes

dentro de subpopulações e entre subpopulações para os caracteres de frutos e sementes

avaliados. Houve variação entre progênies dentro de subpopulações e entre subpopulações

para altura inicial e final, número de folíolos, tamanho total da folha, número de

internódios e comprimento da parte aérea das plântulas. A maior proporção da

variabilidade foi observada entre matrizes dentro de subpopulações. A análise de

correlação demonstrou a existência de correlações significativas para a maioria dos pares

de caracteres de frutos avaliados nos diferentes níveis hierárquicos. A herdabilidade

encontrada para a altura final de mudas, a massa fresca e a massa seca da parte aérea indica

possibilidade de ganhos por seleção para estes caracteres.

12

ABSTRACT

MOTA, E. E. S. Phenotypic and genetic variation in quantitative traits of Dipteryx

alata Vog. (Barueiro) from Brazilain Cerrado. 2013. 82 f. Dissertação (Mestrado em

Genética e Melhoramento de Plantas) – Escola de Agronomia, Universidade Federal de

Goiás, Goiânia, 2013.

The Cerrado biome is the second largest in Brazil, occupying 23% of the national territory,

has several vegetation types, and has the richest flora among the world's savannas. The

baru tree, due to its wide geographic distribution, is a species with the ability to display

high levels of genetic diversity, thus providing the ability to occupy different habitats. The

species in question has a multitude of uses, constituting a key species for studying

domestication and cultivation. This study aimed to obtain information about the patterns of

phenotypic variation for some traits of fruits, seeds and seedlings of baru and to estimate

the genotic variability among and within 25 natural subpopulations of Dipteryx alata Vog.,

based on quantitative data. Fruits were collected from plants of 25 regions in the Cerrado

biome, sampling six plants per subpopulation and, at least, 25 fruits per plant. The data

were submitted to descriptive analysis, analysis of variance and correlation between traits.

There was significant variation for all variables at all levels evaluated; among fruits within

plants, among plants within subpopulations and among subpopulations for the fruits and

seed traits evaluated. There was variation among progeny within subpopulations and

among subpopulations for initial and final height, number of leaves, total leaf size, number

of internodes and root length of seedlings. A greater proportion of variability was observed

between plants within subpopulations. Correlation analysis demonstrated significant

correlations for most pairs of characters of fruit evaluated at different hierarchical levels.

The heritability found for final height, fresh weight and dry weight of shoots indicates

possibility of gains from selection for these characters.

13

1 INTRODUÇÃO GERAL

O Cerrado é o segundo maior bioma do país, ocupando 23% do território

nacional, sendo superado em área apenas pela Amazônia. Apresenta uma vegetação com

diversas fitofisionomias, e possui a mais rica flora dentre as savanas do mundo (Myers et

al., 2000; Klink & Machado, 2005). Possui mais de 7000 espécies, que representam 26%

do total de gêneros das fanerógamas estimado para a América do Sul, e alto nível de

endemismo, 44% para as plantas vasculares (Klink & Machado, 2005; Ribeiro & Walter,

2008).

As frutíferas nativas do Cerrado são espécies de diversos gêneros e famílias

que constituem importante fonte de alimento para os animais, produzindo frutos de

interesse tanto para a alimentação “in natura” quanto para a industrialização. Há um

mercado potencial e crescente para as frutíferas nativas, porém pouco explorado pelos

agricultores (Junqueira et al., 2008). Todo o aproveitamento desses frutos nativos tem sido

feito de forma extrativista, já que muitos embora conhecidos, não são explorados e

merecem maior atenção por parte da pesquisa (Felfili et al., 2004; Franzon, 2009).

O extrativismo e o desmatamento descontrolado podem comprometer de

maneira irreversível as fontes de recursos genéticos. As perdas de variabilidade genética

causadas pela atividade humana se devem, principalmente, à destruição de hábitats naturais

de populações de plantas (Paiva et al., 2003). A concentração de esforços na conservação

genética de populações naturais deve ser determinada através de estudos que quantifiquem

e caracterizem a distribuição da diversidade genética (Kageyama, 1987). Borges (1980)

ressalta que o conhecimento da variabilidade existente em uma população a ser melhorada

é o primeiro passo para a condução de um programa de melhoramento; logo, a variação

nos caracteres avaliados constitui a matéria-prima para realização do melhoramento. Ao se

trabalhar com espécies nativas, é fundamental então, o estudo da biologia reprodutiva, o

conhecimento da estrutura genética, do tamanho efetivo populacional e da variação

genética entre e dentro das populações (Kageyama, 1990).

14

O barueiro é uma leguminosa arbórea (Fabaceae), que ocorre geralmente em

Cerrado Estrito Sensu, Cerradão e Mata Seca (Lorenzi, 1998). Sua ampla distribuição

geográfica é um indicativo da possibilidade da espécie apresentar altos níveis de

diversidade genética, conferindo assim capacidade de ocupar diferentes hábitats

(Kageyama et al., 2003). A espécie em questão apresenta uma multiplicidade de usos,

constituindo-se em espécie chave para estudos de domesticação e cultivo. É utilizada pela

população humana e alguns grupos de animais. A polpa (mesocarpo) e semente são

comestíveis e de sabor agradável. A amêndoa apresenta elevado valor nutricional. O óleo

extraído da semente é utilizado na indústria alimentícia e farmacêutica. O baru nas

pastagens é benéfico em razão de uso como abrigo para o gado, do valor energético e

nutricional dos frutos e da manutenção da qualidade da forragem. A árvore apresenta uma

madeira de alta densidade, compacta, com alta durabilidade, elevada resistência ao

apodrecimento e é indicada para estacas, construção civil, paisagismo e recuperação de

áreas degradadas (Ferreira, 1980; Almeida, 1998; Sano et al., 2004).

Embora estudos com espécies arbóreas do Cerrado venham sendo feitos, ainda

há lacunas no conhecimento sobre a diversidade genética das espécies do Cerrado que

precisam ser preenchidas (Junqueira et al., 2008). Diante da necessidade de informações

mais abrangentes sobre o barueiro no Cerrado delineou o presente estudo, envolvendo

ampla amostragem, com diversas subpopulações e plantas dentro de subpopulações. Nesse

sentido, o presente trabalho objetivou obter informações sobre os padrões de variação

fenotípica para algumas características de frutos, sementes e mudas de baru e estimar a

variabilidade fenotípica existente em 25 subpopulações naturais de Dipteryx alata Vog.

com base em dados quantitativos, contribuindo para medidas de conservação e auxílio em

futuros programas de melhoramento genético de espécies do Cerrado.

15

2 REVISÃO DE LITERATURA

2.1 O BIOMA CERRADO

O bioma Cerrado está situado entre 5° e 20° de latitude Sul e de 45° a 60° de

longitude Oeste, estando à maior parte de sua área localizada no Planalto Central do Brasil.

Apresenta duas estações bem definidas: uma chuvosa, entre os meses de outubro a março,

e outra estação seca, entre abril a setembro. Sua precipitação média anual é de 1.500 mm e

as temperaturas são geralmente amenas ao longo do ano, entre 22°C e 27°C em média

(Klink & Machado, 2005; Silva, Assad & Evangelista, 2008). Seu espaço geográfico

desempenha papel fundamental no processo de distribuição dos recursos hídricos pelo país.

Destaca-se como o local de origem de grandes bacias hidrográficas brasileiras e do

continente sul-americano (Ranzini, 1971; Lima & Silva, 2008). Os Latossolos dominam a

maior parte do bioma, mas encontra-se também um número significativo de outros solos

que associados ao clima, favorecem o estabelecimento de grande diversidade de espécies

vegetais (Reatto et al., 2008). Quanto à vegetação do Cerrado, dados apresentados por

Mendonça et al (2008), em trabalho de revisão sobre sua flora, indicam um total de 11.426

espécies, distribuídas comumente entre as fisionomias e também de forma endêmica.

Ressalta-se que diante de tal diversidade vegetal deve ser considerada fonte importante de

matérias-primas de grande valor (Ribeiro et al., 2008).

De acordo com Ribeiro & Walter (2008), são descritos onze tipos principais de

vegetação para o bioma, sendo elas formações florestais (Mata Ciliar, Mata de Galeria,

Mata Seca e Cerradão), savânicas (Cerrado Sentido Restrito, Parque do Cerrado, Palmeiral

e Vereda) e campestres (Campo Sujo, Campo Limpo e Campo Rupestre); e considerando-

se os subtipos, neste sistema são reconhecidas 25 fitofisionomias.

As formações florestais são representadas por áreas com predominância de

espécies arbóreas, onde há a formação de dossel, contínuo ou descontínuo. As Matas

Ciliares e de Galeria são fisionomias associadas a cursos de água, que podem ocorrer em

16

terrenos bem drenados e mal drenados, enquanto a Mata seca e o Cerradão ocorrem em

terrenos bem drenados, sem associação com curso de água (Aquino & Aquiar, 2007).

A Mata Ciliar acompanha os rios de médio e grande porte, não forma galerias e

apresenta diferentes graus de caducifolia na estação seca. A Mata de Galeria possui

fisionomia Florestal Sempre-verde, cerca rios de pequeno porte, forma galerias (corredores

fechados) sobre o curso de água, e subdivide-se em: Mata de Galeria inundável (lençol

freático se mantém próximo ou sobre a superfície) e não-inundável (lençol freático não se

mantém próximo ou sobre a superfície). Apresenta uma característica peculiar, que é a

presença de espécies epífitas. A Mata Seca apresenta diferentes graus de caducifolia

durante a estação seca, subdividindo em: Mata Seca Sempre-verde, Semidecídua e

Decídua. Quanto ao cerradão apresenta aspectos xeromórficos, com flores esclerofilas;

fisionomicamente lembra floresta, mas florísticamente é semelhante ao cerrado, com

dossel contínuo (Oliveira-Filho & Ratter, 2002; Ribeiro & Walter, 2008).

As formações savânicas são representadas por áreas com árvores e arbustos

espalhados sobre um estrato graminoso, sem a formação de dossel contínuo. O Cerrado

Sentido Restrito caracteriza-se pela presença dos estratos arbóreo e arbustivo-herbáceo

definidos, com as árvores distribuídas aleatoriamente sobre o terreno em diferentes

densidades. Subdivide-se em: Cerrado Denso, Típico, Ralo e Rupestre, dependendo da

densidade e agrupamento arbóreo-arbustivo, com árvores baixas, tortuosas, sinais de

queimada, folhas rígidas, grande pilosidade, caracteres que fornecem aspectos de

adaptação às condições de seca (xeromorfismo). O Cerrado Rupestre apresenta indivíduos

arbóreos concentrando-se nas fendas entre as rochas. O Parque de Cerrado apresenta

árvores concentradas em locais específicos, geralmente são elevações denominadas

murundus (cupinzeiros ativos ou inativos). O Palmeiral ocorre tanto em área bem drenada

quanto mal drenada, havendo o predomínio de determinada espécie de palmeira arbórea;

possui dossel descontínuo com macaubal (Acrocomia aculeata) ou guerobal (Syagrus

oleracea), e dossel contínuo com o babaçual (Attalea speciosa). A vereda caracteriza-se

pela presença de uma única espécie de palmeira, o buriti (Mauritia flexuosa); não há a

formação de dossel e está condicionada ao afloramento do lençol freático, ocorrendo

próximas às nascentes, ou na borda de matas de galeria. As Veredas exercem papel

fundamental na manutenção da fauna do Cerrado, funcionando como local de pouso para a

avifauna, atuando como refúgio, abrigo, fonte de alimento e local de reprodução também

para a fauna terrestre e aquática (Oliveira-Filho & Ratter, 2002; Ribeiro & Walter, 2008).

17

As formações campestres são representadas por áreas com predomínio de

espécies herbáceas e algumas arbustivas, faltando árvores na paisagem. O Campo Sujo

apresenta arbustos e subarbustos entremeados no estrato herbáceo e subdivide-se em:

Campo Sujo Seco (lençol freático profundo), Úmido (lençol freático alto) e com Murundus

(área com micro-relevos mais elevados). No Campo Limpo predomina a vegetação

herbácea, subdividindo-se em: Campo Limpo Seco, Úmido e com Murundus, com

ausência completa de árvores. O Campo Rupestre ocorre em afloramento rochoso e possui

uma composição florística com altos níveis de endemismos e plantas raras, geralmente

ocorrendo em altitudes superiores a 900m, cujas árvores e arbustos são bastante espaçados

e retorcidos. (Oliveira-Filho & Ratter, 2002; Ribeiro & Walter, 2008).

O Cerrado é considerado um dos 34 hotspots do mundo em virtude de sua

diversidade biológica, endemismo e ameaça pela ocupação humana desordenada (Myers et

al., 2000; Conservation International, 2004). Estudos recentes indicam que cerca de 60,5%

deste bioma ainda possui a vegetação nativa em estado relativamente intacto, entretanto, a

destruição de seus ecossistemas continua de forma acelerada e 56% de suas terras foram

convertidas para uso da agricultura ou pecuária (Machado et al., 2004; Sano et al., 2010a).

2.2 FRUTÍFERAS NATIVAS DO CERRADO

O Brasil é um dos maiores produtores mundiais de frutíferas tropicais e

subtropicais. Isso se deve à diversidade mesológica e fitogenética existentes no país. As

ações de pesquisas para essas espécies estão direcionadas para seleção de material visando

o aumento da produtividade, bem como melhor adaptabilidade e resistência e/ou tolerância

aos fatores bióticos e abióticos (Ferreira & Salomão, 2000).

No Brasil as espécies nativas têm considerável importância social e econômica,

fato comprovado pela crescente comercialização de seus frutos em feiras livres e até em

supermercados de grande porte (Silva, 2006). O interesse por essas frutas tem atingido

diversos segmentos da sociedade, entre os quais se destacam agricultores, indústrias,

donas-de-casa, comerciantes, instituições de pesquisa e assistência técnica, cooperativas,

universidades, órgãos de saúde e de alimentação, entre outros (Ávidos & Ferreira, 2000).

Em estudo realizado por Matteucci et al. (1995), constatou-se que um número

superior a 170 espécies nativas do Cerrado são utilizadas das mais variadas formas, sendo

18

que muitas delas têm valor alimentício, medicinal ou industrial. Espécies nativas de uso

múltiplos são aquelas que oferecem ao produtor recursos diversos ao longo de seu ciclo de

vida, como folhas, frutos, flores, resinas, madeiras, cascas. Uma árvore de baru, por

exemplo, aos 60 anos, oferecerá toras de madeira, mas, desde os 5 anos de idade produz

frutos, cuja polpa alimenta o gado na seca e sua semente constitui uma amêndoa de

excelente qualidade nutritiva e energética. O consórcio dessa espécie com outras de

atributos similares agrega renda à propriedade rural, trazendo recursos financeiros desde os

primeiros anos de plantio, enquanto um capital de reserva está sendo acumulado para o

futuro (Ribeiro et al., 2008).

Algumas espécies nativas vêm despertando a atenção da indústria

farmacêutica, pois as frutas são ricas em vitaminas e em substâncias antioxidantes, entre

outras, como óleos essenciais que podem ser extraídos das folhas e de outras partes da

planta (Franzon, 2009). Além disso, várias dessas espécies constituem possíveis

alternativas para serem utilizadas como biocombustíveis, reduzindo assim a emissão de

gazes poluentes na atmosfera, sendo elas: macaúba, babaçu, baru, inajá, tucum, buriti e

pequi (Ribeiro et al., 2008).

Estas espécies pouco conhecidas no mercado consumidor podem, a médio e a

longo prazo, constituírem-se em espécies de importância comercial, principalmente para o

pequeno produtor. Desse modo, há um grande campo com potencial a ser explorado para a

inserção de novas espécies em sistemas produtivos. Entretanto, na maioria dos casos,

cultivos comerciais não podem ser iniciados em decorrência do pouco conhecimento sobre

a distribuição da variabilidade genética; falta de informações sobre técnica de cultivo e

propagação, e sobre o crescimento e desenvolvimento dessas espécies (Franzon, 2009,

Ribeiro et al., 2008).

Toda a comercialização das frutíferas do Cerrado ainda é baseada no

extrativismo não sustentável, com pequenas exceções, como cadeias produtivas do pequi e

da mangaba que já são organizadas e bem estruturadas e podem ser observadas no norte de

Minas Gerais, Ceará, Goiás e Tocantins (Junqueira et al., 2012). O extrativismo não-

sustentável contribui para a seleção e perpetuação de populações ou indivíduos inferiores,

pois os coletores buscam os melhores frutos e as plantas mais produtivas para realizar as

coletas, enquanto as menos produtivas continuam perpetuando na natureza (Felfili et al.,

2004; Junqueira et al., 2008).

19

Dentre as espécies nativas do Cerrado oriundas do extrativismo vegetal estão:

as fibras do buriti (Mauritia flexuosa), os frutos do pequi (Caryocar brasiliense), os frutos

do baru ou cumbaru (Dipteryx spp.), as cascas tanantes do angico (Anadenanthera

macrocarpa) e do barbatimão (Stryphnodendron adstringens) e os frutos da mangaba

(Hancornia spp.) (Duboc, 2008).

Considerando-se a grande riqueza, a insuficiência de estudos para o Cerrado e

a acelerada degradação causada por atividades humanas, faz-se necessária a mobilização

para tornar o bioma Cerrado palco de ações efetivas visando o desenvolvimento de

pesquisas relacionadas à conservação da biodiversidade e ao estudo de espécies com

potencial econômico, visando à domesticação, seleção de material genético superior e

desenvolvimento de sistemas de cultivo (Alho, 2005; Ribeiro et al., 2008; Junqueira et al.,

2012). Como afirmam Klink & Machado (2005), a conservação dos recursos genéticos,

aliada a uma exploração sustentável e racional das plantas com potencial econômico, são

medidas estratégicas para garantir a sobrevivência das espécies.

2.3 O BARUEIRO

2.3.1 Ocorrência e descrição da planta

O barueiro (Dipteryx alata Vog.) é uma leguminosa arbórea (Fabaceae), que

ocorre nas formações florestais cerradão e mata, nas áreas de transição entre cerrado e

mata estacional ou mata de galeria e no cerrado sentido restrito. Apresenta ampla

distribuição no Brasil, dentro do Bioma Cerrado, nos estados de Minas Gerais, Goiás,

Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Maranhão, Pará, Rondônia, São Paulo e de Tocantins.

(Lorenzi, 1998, Sano et al., 2010b). Sua ampla distribuição geográfica lhe confere diversos

nomes populares, como baru no estado de Goiás, Tocantins, Minas Gerais e Distrito

Federal, cumaru ou cumbaru em São Paulo, Mato Grosso e Mato Grosso do Sul. Os outros

nomes são barujó, castanha-de-burro, castanha-de-ferro, coco-feijão, cumaru-de-folha-

grande, pau-cumaru e no exterior é conhecido como tonka beans (Lorenzi, 2002; Sano et

al., 2004).

O barueiro é uma árvore que apresenta, comumente, 5 a 10 m de altura e de 6

m a 11 m de diâmetro da copa, podendo alcançar até 25 m de altura em solos mais férteis.

20

É uma árvore perenifólia a levemente caducifólia, com copa densa e arredondada (Lorenzi,

2002, Sano et al., 2010b).

As folhas são alternas, compostas, pinadas ou imparipinadas e pecioladas. O

número de folíolos varia de 7 a 12 e são esverdeados, alternos ou subopostos, subsésseis ou

com pecíolo de até dois mm de comprimento. O limbo é oblongo ou raramente

suborbicular, de 4 cm a 12 cm de comprimento e 2 cm a 5 cm de largura (Almeida et al.,

1998, Francisco, 2010). A inflorescência é do tipo panícula, formada na parte terminal dos

ramos e nas axilas das folhas superiores, com cerda de 200 a 1000 flores (Almeida et al.,

1998). As flores são hermafroditas, relativamente pequenas, odoríferas, diurnas e duram

até 10 horas. As anteras produzem pólen com 94,4% de viabilidade. O estigma é recoberto

por película que limita a autopolinização espontânea, impedindo a aderência do pólen

(Almeida et al., 1998; Oliveira & Sigrist, 2008).

D. alata possui mecanismo de polinização intermediário entre os tipos

explosivo e valvular. Esta espécie é alógama, possui auto-incompatibilidade de ação tardia

e elevada taxa de aborto (Eficácia reprodutiva= 0,45) (Oliveira & Sigrist, 2008). Estes

autores afirmam que Xylocopa suspecta é o principal polinizador (16,6% das visitas), pois

visita legitimamente as flores e apresenta forrageamento que promove fluxo polínico entre

as plantas. As abelhas Pseudaugochlora gramínea (15,3% das visitas) e Apis mellifera

(39,5% das visitas), apesar da alta taxa de visitação, não são bons polinizadores (eficiência

de polinização de 3,5% e 0%, respectivamente), pois geralmente não realizam movimento

entre as plantas. A. mellifera pilha néctar em 45,5% das visitas realizadas, tornando a flor

inviável à polinização. Os autores recomendam o manejo da abelha exótica A. mellifera,

pois o aumento da produção de sementes em populações naturais de D. alata depende da

manutenção dos polinizadores efetivos (abelhas solitárias).

O fruto é do tipo drupa, com cerca de 30 mm a 68 mm de comprimento, 15 mm

a 48 mm de largura, 22 mm a 33 mm de espessura e massa de 14 g a 43 g (Corrêa et al.,

2008; Sano et al., 2010b), ovóide e levemente achatado; epicarpo lenhoso, glabro quando

maduro e marrom; mesocarpo espesso, fibroso-lenhoso e castanho-claro; endocarpo fino,

coriáceo-fibroso, castanho-avermelhado, fusionado ao mesocarpo, deiscente após

decomposição do mesocarpo (Francisco, 2010). O número de sementes é uma por fruto,

sendo elipsóide com dimensão e massa variada, tendo sido constatada poliembrionia

(Melhem, 1974). O comprimento e largura variam em média, respectivamente, de 10 mm a

21

26 mm e 8 mm a 13 mm, e a massa, de 0,9 g a 1,6 g. A cor do tegumento varia de marrom-

avermelhado a quase preta (Sano, 1999; Sano et al., 2010b).

O barueiro floresce na estação chuvosa (4-6 meses) e o pico de frutificação

ocorre na estação seca. A espécie apresentou variação na intensidade e período de floração

e frutificação entre os anos (Sano et al., 2004). Oliveira & Sigrist (2008) observaram

períodos de floração de outubro a janeiro (em 2004), com pico em novembro, e também

floração de novembro a abril (2005-2006), com elevada produção de botões e flores em

fevereiro. A frutificação iniciou dois meses após o começo da floração, apresentando frutos

maduros durante a estação seca no Cerrado. A produção de frutos por plantas podem

chegar a 5000 unidades, ressaltando que há variação na produção tanto entre árvores

quanto entre os anos (Sano, 1999; Sano et al., 2004).

A dispersão do fruto é barocórica e zoocórica, realizada por morcegos que

levam os frutos das árvores para o pouso de dormir, deixando-os cair. Os bovinos ingerem

o fruto inteiro e eliminam o endocarpo com a semente. Os macacos também se alimentam

das sementes, sendo mais predadores que dispersores (Sano et al., 2004).

As taxas de germinação do baru são favorecidas por ambientes a pleno sol,

com 100% de luminosidade, porém, as diferenças de luminosidade não afetam o número

médio de semanas para germinação. As diferenças na profundidade afetam a germinação

média por semana e o número médio de semanas para germinação de sementes de baru,

sendo que a semeadura deve ser efetuada entre um e três cm de profundidade. O início da

germinação do baru ocorre na primeira semana e atinge sua estabilidade na segunda

semana após o plantio (Fonseca et al., 1994; Corrêa et al., 2000).

2.3.2 Utilização e importância sócio-econômica

O barueiro, devido a sua multiplicidade de usos e seu potencial de mercado, é

uma das espécies chaves entre as frutíferas do Cerrado que devem ser priorizadas para

estudos de domesticação e cultivo (Junqueira et al., 2008). A espécie é utilizada pela

população humana e alguns grupos de animais. A polpa (mesocarpo) e a semente são

comestíveis e de sabor agradável. A amêndoa é consumida de diversas formas: torrada

como aperitivo, pé-de-moleque, paçoca, rapadurinhas, cajuzinho, entre outras receitas

(Almeida, 1998). Os frutos verdes ou imaturos têm mais tanino, alterando o sabor e a

digestibilidade da polpa. Para consumo da polpa devem-se selecionar frutos maduros e

22

com baixo teor de tanino, os quais são, geralmente, os preferidos pelos animais (Sano et

al., 2004).

A amêndoa de baru apresenta elevado valor nutricional, com altos teores de

proteínas e lipídios, e alta concentração de ácidos graxos insaturados. Os ácidos graxos de

maior ocorrência nas amêndoas de baru são o oléico e o linoléico. Os macro e

micronutrientes de maiores teores são: potássio, fósforo, enxofre e ferro (Vera et al., 2009).

Da amêndoa também são produzidas bebidas alcoólicas, como; o baruzeto e licor de baru

em Goiás, panetone e bombom são comercializados em confeitaria em Campo Grande, MS

(Sano et al., 2004).

A semente produz um óleo muito fino comparável ao de oliva, sendo

empregado como antirreumático (Ferreira, 1980). O óleo extraído da semente é utilizado

na indústria alimentícia e farmacêutica devido ao seu alto teor de ácido oléico e linoléico

(Takemoto et al., 2001). O óleo também é utilizado como aromatizante para o fumo

(Almeida, 1998).

A árvore do baru, por apresentar madeira de alta densidade, compacta, com alta

durabilidade e elevada resistência ao apodrecimento é indicada para estacas, postes,

moirões, dormentes e construção civil, para a construção de carrocerias e implementos

agrícolas. Também é indicado o uso da espécie em paisagismo e recuperação de áreas

degradadas (Lorenzi, 1992; Sano et al., 2004 ).

Nas pastagens, o barueiro é benéfico em razão de uso como abrigo para o gado,

do valor energético e nutricional dos frutos e da manutenção da qualidade da forragem.

Rica em calorias, potássio e fósforo, a polpa é consumida pelo gado e pelos animais

silvestres e domésticos durante a estação seca (Sano et al., 2004).

Não existem dados oficiais sobre a produção e comercialização dos produtos

provenientes do baru até o momento. A exploração comercial de suas amêndoas é

sustentada no extrativismo. No entanto, a possibilidade de crescimento do mercado para os

produtos do baru é promissora, devido às diversas utilidades apresentadas acima, facilidade

no transporte e armazenamento, ausência de agrotóxicos e oferta para consumo durante o

ano todo. Os produtos derivados do baru ainda são comercializados em feiras e lojas de

produtos naturais (Sano et al., 2010b)

2.4 DOMESTICAÇÃO DE FRUTÍFERAS NATIVAS

23

A domesticação pode ser dita como um conjunto de processos, de técnicas e

ações aplicadas de forma consciente ou inconsciente, que torna as populações mais

adequadas às necessidades humanas (Ribeiro et al., 2008). Segundo Clemente (2001), a

domesticação é uma classe evolutiva em que os humanos adicionam suas ações à ação da

seleção natural, com ou sem consonância, sendo chamada de evolução dirigida e evolução

prática por Harlan (1992).

A evolução, a co-evolução e a domesticação atuam primeiramente nas

populações, antes de atuarem nas espécies, embora seja comum dizer que uma espécie foi

domesticada. Contudo, uma espécie só é domesticada se todas suas populações não

domesticadas foram extintas, o que é uma situação extremamente rara (Clement & Bovi,

1999). Clement (2001) caracteriza diferentes categorias de domesticação de plantas, de

acordo com o grau de modificação dos genótipos e fenótipos, sendo elas: silvestres,

incidentalmente co-evoluída, incipientemente domesticada, semi-domesticada,

domesticada, raça primitiva e cultivar moderna.

A resposta fenotípica de uma planta à domesticação é imediata em caracteres

que apresentam muita plasticidade fenotípica (caracteres que apresentam de baixa a média

herdabilidade). Se esta resposta ocorre em um caractere de interesse humano, atuará para

reforçar o interesse do humano na domesticação da planta e na domesticação da população

de plantas (Clement, 2001).

É importante conhecer a população alvo da domesticação. Se a espécie for

silvestre, é preciso saber mais sobre sua adaptação ecológica e biologia reprodutiva para

poder definir uma população. Se a espécie inclui populações domesticadas, a população

humana define a população alvo. Se a espécie inclui tanto populações silvestres como

domesticadas numa determinada região, a estratégia precisa ser desenhada para amostrar

ambos os tipos de populações (Clement, 2001).

O Brasil passou a mobilizar esforço para domesticação de espécies nativas

apenas no século XX (Junqueira et al., 2008), embora Dean (1991) afirme que a

domesticação de cada nova espécie ou variedade representa uma mudança não somente na

balança comercial do país, mas também no balanço dos elementos que compõem os

ecossistemas e a sociedade.

A justificativa dada por Junqueira et al. (2008) ao fato de a grande maioria das

espécies cultivadas no país serem exóticas, é dada às espécies do Cerrado serem uma

descoberta recente e determos pouco conhecimento sobre elas, juntamente com o domínio

24

cultural imposto pelas civilizações européias que introduziram as espécies vegetais e

animais que mais lhe interessavam. Em trabalho realizado por Silva et al. (2001), são

destacadas 58 frutíferas com potencial econômico, e de acordo com Junqueira et al. (2008),

acredita-se que há pelo menos em torno de 100 espécies frutíferas com potencial

econômico nas regiões de abrangência do Cerrado.

As únicas espécies nativas do Cerrado que passaram por um processo de

semidomesticação, mas que também ocorrem naturalmente na Mata Atlântica e Amazônia

úmida foram o abacaxi (Ananas comosus L Merr.) e os maracujás pertencentes às espécies

Passiflora edulis Simmonds, P. edulis Simmonds f. flavicarpa Deneger e P. alata Curtis (o

maracujá doce), sendo o Cerrado conhecido como centro de origem e diversidade do

maracujá. Essas duas espécies são cultivadas atualmente em vários países e têm grande

importância socioeconômica no Brasil (Junqueira et al., 2008).

Não basta apenas que o homem passe a cultivar determinada espécie para que

ela se transforme em espécie cultivada, pois podem não ter perdido as propriedades que as

caracterizam como selvagens, e nem irão adquirir qualidades que as transformem em

cultivares (Pinto et al., 2001). Diante disso, é necessário fazer um trabalho de pré-

melhoramento para obter os dados dos caracteres dessas espécies, para selecionar os

ideótipos de maior rendimento e adaptabilidade às necessidades do homem (Junqueira et

al., 2008). Assim, Kageyama (1987) chama a atenção que são imprescindíveis estudos que

quantifiquem e caracterizem a distribuição da diversidade genética de populações naturais

para os planos de conservação, melhoramento e domesticação das espécies.

2.4.1 Variabilidade genética em populações naturais

A diversidade genética é o material bruto sobre a qual a seleção natural atua

para permitir a adaptação e evolução dos organismos e a sua adequação às mudanças

ambientais. A perda da diversidade genética reduz o potencial evolutivo e está também

associada com a redução do sucesso reprodutivo (Frankham et al., 2008). É amplamente

reconhecida como um componente importante para garantir a sobrevivência das espécies

por um longo período, sendo então, fundamental para a sustentabilidade, pois fornece

material genético para a adaptação, evolução e sobrevivência das espécies, especialmente

quando estão sob condições de alterações ambientais (Rajora & Mosseller, 2001).

25

A estrutura genética de uma população refere-se à magnitude e à organização

da variabilidade genética nela presente, refletindo seus processos históricos e denotando de

alguma forma a ação desses processos no presente e no futuro. Em condições naturais, a

manutenção e dinâmica da estrutura genética de uma população é resultado da interação

entre um conjunto de fatores evolutivos, tais como variação no conjunto gênico,

organização dessas variações nos genótipos, distribuição espacial desses genótipos, sistema

reprodutivo, dispersão da progênie no campo, eventos estocásticos e processos de

crescimento, mortalidade e substituição que originam as futuras gerações (Loveless &

Hamrick, 1984; Heywood, 1991). Dessa maneira, o estudo de padrões de distribuição

espacial da variabilidade genética em populações vegetais tem se mostrado útil para a

compreensão da influência dos processos espaciais na distribuição da variabilidade

genética em diferentes escalas (Heywood, 1991; Diniz-Filho & Telles, 2000).

A variabilidade genética é introduzida continuamente nas populações por

mutação e migração de indivíduos ou genes de outras populações e é perdida por deriva

genética, por endocruzamento e, no caso de genes não neutros, pela seleção natural (Nei,

1987). Em geral, a seleção e deriva genética aumentam a diferenciação entre as

populações, enquanto que aquelas espécies que exibem intenso movimento de pólen e

sementes tem menor diferenciação do que as com fluxo genético restrito (Hamrick, 1983).

Uma das maneiras de conhecer uma espécie é estudando a sua diversidade

genética através de características fenotípicas e moleculares. A variação entre os fenótipos

em uma população surge das diferenças médias entre os genótipos e da variação ambiental.

As variações de ambiente podem ofuscar as de natureza genética e quanto maior for a

proporção da variabilidade decorrente do ambiente em relação à variabilidade total, mais

difícil será selecionar genótipos de forma efetiva. Sendo assim, a variabilidade fenotípica

entre plantas pode originar-se da diferença genética entre plantas, das diferenças de

ambientes nos quais as plantas estão crescendo e das diferenças devidas as interações entre

plantas e ambientes (Paiva & Valois, 2001).

A diversidade genética entre e dentro de populações de uma espécie merece

consideração especial, pois os efeitos das alterações nas freqüências alélicas são refletidos

diretamente sobre os indivíduos que formam a população (Sobierajski, 2004). O estudo da

diversidade visa tornar claras as relações genéticas, quantificar o nível de variabilidade

total existente e sua distribuição ente e/ou dentro de unidades taxonômicas. Este

conhecimento vem proporcionando importantes contribuições ao melhoramento genético,

26

ao gerenciamento de bancos de germoplasma, à conservação de recursos genéticos e ao

entendimento dos processos evolutivos das espécies (Perssoni, 2007).

Os caracteres quantitativos são aqueles controlados por vários genes e/ou muito

influenciados pelo ambiente (Ramalho et al., 1993). A divergência genética tem sido

avaliada por meio de técnicas biométricas, baseadas na quantificação da heterose, ou por

processos preditivos. Os métodos preditivos de estudo da diversidade genética baseiam-se

em diferenças agronômicas, morfológicas, fisiológicas ou moleculares, quantificando-as

em alguma medida de dissimilaridade que expressa o grau de diversidade genética entre os

genótipos. De maneira geral, estudos de diversidade genética são realizados a partir de

informações das medidas de dissimilaridade obtidas de variáveis quantitativas discretas ou

contínuas, dissimilaridades obtidas de variáveis qualitativas binárias e de variáveis

qualitativas multicategóricas (Cruz et al., 2011). A estratégia utilizada para estudo da

diversidade genética via caracteres quantitativos fundamenta-se na estimativa, baseada

totalmente no fenótipo observado, de parâmetros genéticos como herdabilidade, variância

genética e correlação genética para os caracteres de interesse (Ferreira & Faleiro, 2008).

A proporção da variância genética presente na variância fenotípica total é

designada herdabilidade (Ramalho et al., 1993). Essa é uma medida da influência genética

e informa que parte da variação da população em um fenótipo pode ser atribuída à variação

no genótipo, possibilitando estimativas como o ganho genético esperado com a seleção

(Allard, 1999). A herdabilidade pode ser estimada no sentido amplo como sendo a

proporção da variabilidade observada ocasionada por efeitos dos genes ou herdabilidade no

sentido restrito, que é a proporção da variabilidade observada ocasionada somente por

efeitos aditivos dos genes (Carvalho et al., 2001). Para fins de melhoramento genético, a

herdabilidade no sentido restrito é a mais adequada, uma vez que considera somente a

aditividade, que é a porção herdável da variância genética, que, em última instância, é o

que pode ser passado de geração a geração por seleção (Ramalho et al., 1993).

Vários trabalhos que caracterizam e estimam a variabilidade genética de

espécies nativas, via caracteres quantitativos, vem sendo desenvolvidos, em destaque os

trabalhos da Universidade Federal de Goiás com frutíferas nativas do Cerrado, que se

iniciaram de forma organizada e interdisciplinar a partir de 1995. Nessas pesquisas são

enfocados, principalmente, aspectos genético-ecológicos e agronômicos (Chaves, 2006).

As espécies sob enfoque nestes estudos até o momento são o pequizeiro, a cagaiteira, o

27

aratincuzeiro, a pêra-do-cerrado, o cajueiro-do-cerrado, a magabeira, o barueiro e

recentemente o jatobazinho-do-cerrado.

Alguns trabalhos realizados neste sentido comprovam a existência de uma alta

variabilidade genética entre e dentro das procedências, indicando boas perspectivas de

seleção e melhoramento genético das espécies frutíferas do Cerrado (Sano et al., 1996;

Oliveira, 1998; Corrêa et al., 2000; Silva et al., 2001; Meletti et al., 2003, Telles et al., 2003;

Zucchi et al., 2005; Trindade & Chaves, 2005; Vera et al., 2005; Martins et al., 2006; Canuto

et al., 2008; Soares et al., 2008, Ganga et al., 2009; Moura, 2011).

A conservação de recursos genéticos procura manter ampla a variabilidade

genética de espécies de interesse para o homem, para posterior utilização, exigindo assim,

um conhecimento detalhado da estrutura genética das populações naturais, bem como de

seus sistemas reprodutivos (Primack & Rodrigues, 2001). Assim, a diversidade genética

geralmente tem sido estudada dentro de espécies, medindo tanto as diferenças entre

indivíduos, quanto as diferenças entre populações naturais, que muitas vezes estão

separadas entre si pela perda e fragmentação dos habitats naturais.

2.4.2 Melhoramento de espécies nativas

A grande variabilidade genética existente entre e dentro das procedências já

constatada nos trabalhos com espécies nativas constitui uma importante fonte de genótipos

promissores para o melhoramento. Esta variação exerce diferentes funções, sendo uma

proteção contra as mudanças ambientais e climáticas, servindo também de base para a

seleção e o cruzamento (Loveless & Hamrick, 1984; Silva, 2003).

Borges (1980) ressalta que o conhecimento da variabilidade existente em uma

população a ser melhorada é o primeiro passo para a condução de um programa de

melhoramento. Assim, ao se trabalhar com espécies nativas, é fundamental, o estudo da

biologia reprodutiva, o conhecimento da estrutura genética, do tamanho efetivo

populacional e da variação genética entre e dentro das populações (Kageyama, 1990). Os

caracteres quantitativos têm sido usados como bons indicadores para a determinação da

variação entre e dentro de procedências. Os indivíduos diferem fenotipicamente entre si,

tornando esses marcadores eficientes ferramentas da biometria, auxiliando na

caracterização de uma população por meio de um modelo adequado, em termos de médias

e variâncias e pelo modo de ação gênica (Sobierajski et al., 2006; Kearsey, 1993).

28

É de suma importância para o sucesso no melhoramento de espécies nativas,

assim como qualquer outro programa de melhoramento, definir de forma clara os

objetivos, determinar criteriosamente as técnicas a serem utilizadas, avaliar as dificuldades

ou facilidades em obter material reprodutivo, averiguar os possíveis locais de ocorrência e

coleta e a definição do custo/benefício associado ao sistema de produção, entre outros

fatores que podem influenciar diretamente as estratégias de melhoramento (Burley &

Kanowshi, 2005; Oliveira, 1998).

Em decorrência da grande variabilidade genética própria das espécies

selvagens, Chaves (2006) apresenta duas estratégias de melhoramento que seriam

aplicáveis ao melhoramento da mangabeira e pode-se estender a outras frutíferas nativas. O

primeiro seria o método de seleção recorrente, combinando seleção individual com seleção

de progênies, que objetiva elevar a freqüência dos alelos favoráveis na população,

provocando alterações lentas e cumulativas ao longo das gerações de seleção, realizando-se

as seguintes etapas:

1. Seleção e identificação a campo de matrizes superiores, do maior número possível

de subpopulações ou áreas;

2. Coleta de sementes das matrizes selecionadas, mantendo-se o controle genealógico

(progênies e procedências);

3. Instalação de ensaios de avaliação das progênies maternas (meias-irmãs), com

delineamento experimental, de preferência, em vários locais;

4. Plantio simultâneo de um campo de recombinação, em área isolada, com uma

amostra de plantas de cada uma das progênies. Recomenda-se o plantio de forma

que as plantas de cada progênie não sejam vizinhas. Este campo pode ser instalado

de forma adensada, para posterior eliminação das plantas inferiores;

5. Conhecidas as progênies superiores, a partir dos resultados dos ensaios de

avaliação, as progênies inferiores devem ser eliminadas do campo de

recombinação. Como foram plantados vários indivíduos de cada progênie, pode ser

realizada, ainda, uma seleção individual, dentro de progênies, mantendo-se apenas

as plantas superiores. Com os resultados dos ensaios de progênies é possível

estimar parâmetros genéticos populacionais. Assim deve ser dada prioridade, na

seleção entre progênies, aos caracteres de baixa herdabilidade. Os caracteres de

maior herdabilidade, portanto menos influenciados pelas variações ambientais,

respondem bem à seleção individual.

29

6. A população melhorada será obtida colhendo-se e misturando-se sementes das

plantas remanescentes no campo de recombinação (pomar de sementes). Tal

esquema corresponde à seleção nos dois sexos, tanto entre quanto dentro de

progênies. Especial atenção deve ser dada ao tamanho efetivo (Ne) da população

melhorada, par evitar problemas de deriva genética e depressão endogâmica nos

ciclos seguintes. O valor de Ne, tendo como referência o conjunto de

subpopulações amostradas, vai depender das propriedades populacionais (estatística

FST e FIT de Wright), do número de subpopulações, do número de progênies

selecionadas e do número de indivíduos selecionados por progênie.

7. Uma amostra da população melhorada pode ser utilizada para plantio para se iniciar

um novo ciclo de seleção, iniciando-se pela seleção das melhores matrizes e

obtenção de novas progênies a partir desta população.

A segunda alternativa para melhoramento seria a seleção visando ao plantio

comercial de clones, via propagação assexuada. A seleção de clones representa uma

alternativa com maiores possibilidades de ganho em curto prazo e pode ser integrada com a

seleção recorrente em um programa amplo de melhoramento (Chaves, 2006).

Desta forma, estudos com melhoramento de espécies nativas vêm se

intensificando nas duas últimas décadas, sendo impulsionados pela busca do conhecimento

sobre o funcionamento e a estrutura dos ecossistemas naturais, buscando a implementação

de cultivo e a consequente valorização das espécies com destacado potencial. Esses

estudos ainda são alavancados pela conscientização da sociedade sobre a importância da

biodiversidade, na busca de uma agricultura cada vez mais sustentável (Santos, 2008).

2.5 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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1999. 254 p.

ALHO, C. J. R. Desafios para a conservação do Cerrado em face das atuais tendências de

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3 CARACTERIZAÇÃO FÍSICA DE FRUTOS E SEMENTES DE

BARUEIRO (Dipteryx alata Vog.) DO CERRADO

RESUMO

O Cerrado é o segundo maior bioma do país, ocupando 23% do território nacional,

apresentando uma vegetação com diversas fitofisionomias e detendo a mais rica flora

dentre as savanas do mundo. O barueiro, devido a sua ampla distribuição geográfica é uma

espécie com a possibilidade de apresentar altos níveis de diversidade genética, conferindo

assim capacidade de ocupar diferentes hábitats. A espécie em questão apresenta uma

multiplicidade de usos, constituindo-se em espécie chave para estudos de domesticação e

cultivo. O presente trabalho teve como objetivo caracterizar fisicamente frutos e sementes

de barueiros provenientes de diferentes regiões do Cerrado para subsidiar estratégias de

prospecção, conservação e utilização da variabilidade genética da espécie. Foram coletados

frutos de plantas de barueiro de 25 subpopulações, em seis estados, amostrando seis

matrizes por subpopulação, com coleta de, pelo menos, 25 frutos por matriz. Os dados de

caracterização física dos frutos e sementes foram submetidos à análise descritiva, análise

de variância e correlação entre caracteres. Houve variação significativa para todas as

variáveis avaliadas, em todos os níveis hierárquicos avaliados; entre frutos dentro de

matrizes, entre matrizes dentro de subpopulações e entre subpopulações. A maior

proporção da variabilidade foi observada entre matrizes dentro de subpopulações. A

análise de correlação demonstrou a existência de correlações significativas para a maioria

dos pares de caracteres avaliados nos diferentes níveis hierárquicos.

Palavras-chave: biometria de frutos e sementes, variação fenotípica, baru, Cerrado.

CHARACTERIZATION OF FRUITS AND SEEDS OF “BARU” TREE

(Dipteryx alata Vog.) FROM BRAZILIAN CERRADO

ABSTRACT

The Cerrado biome is the second largest in Brazil, occupying 23% of the national territory,

has various vegetation types, and has the richest flora among the world's savannas. The

“barueiro” due to its wide geographic distribution is a species with the ability to display

high levels of genetic diversity, thus providing the ability to occupy different habitats. The

species in question has a multitude of uses, constituting a key species for studying

domestication and cultivation. The present study aimed to characterize fruits and seeds of

Dipteryx alata from different regions of the Cerrado as a support for exploration,

conservation and use of genetic variability. Fruits were collected in plants from 25

subpopulations, in six states, sampling six mother plants per subpopulation, with collection

of at least 25 fruits per plant. Data on physical characterization of the fruits and seeds were

subjected to descriptive analysis, analysis of variance and correlation between characters.

There was significant variation for all variables at all evaluated levels; between fruits

within plants, plants within subpopulations and among subpopulations. The largest

proportion of variability was observed between plants within subpopulations. Correlation

analysis demonstrated significant correlations for most pairs of traits in different

hierarchical levels.

39

Key words: biometric characteristics and seeds, phenotypic variation, baru, Cerrado.

3.1 INTRODUÇÃO

O Cerrado é o segundo maior bioma do país, ocupando 23% do território

nacional, sendo superado em área apenas pela Amazônia. Apresenta uma vegetação com

diversas fitofisionomias, e possui a mais rica flora dentre as savanas do mundo (Myers et

al., 2000; Klink & Machado, 2005). É considerado um dos 34 hotspots do mundo para fins

de conservação, em virtude de sua diversidade biológica, endemismo e ameaça pela

ocupação humana (Myers et al., 2000; Conservation International, 2004). Estudos recentes

indicam que cerca de 61% deste bioma ainda possuem a vegetação nativa em estado

relativamente intacto, no entanto, em uma base altamente assimétrica. A parte norte

representa 90% das fisionomias naturais e a parte sul apenas 15% (Sano et al., 2010a).

As frutíferas nativas do Cerrado são espécies de diversos gêneros e famílias

que constituem importante fonte de alimento para os animais e produzem frutos de

interesse tanto para a alimentação “in natura” quanto para a industrialização. Há um

mercado potencial e crescente para as frutíferas nativas, porém pouco explorado pelos

agricultores (Ming et al., 2000). A concentração de esforços na conservação genética de

espécies frutíferas deve ser estabelecida com base na variação genética entre e dentro de

populações, buscando coletar e preservar o máximo de variabilidade genética das espécies

(Paiva et al., 2003).

O barueiro é uma leguminosa arbórea (Fabaceae), que ocorre geralmente em

cerrado estrito sensu, cerradão e mata seca (Lorenzi, 1998). Sua ampla distribuição

geográfica é um indicativo da possibilidade da espécie apresentar altos níveis de

diversidade genética, conferindo, assim, capacidade de ocupar diferentes hábitats

(Kageyama et al., 2003). A espécie em questão apresenta uma multiplicidade de usos,

constituindo-se em espécie chave para estudos de domesticação e cultivo. É utilizada pela

população humana e alguns grupos de animais. A polpa (mesocarpo) e semente são

comestíveis e de sabor agradável. A amêndoa apresenta elevado valor nutricional. O óleo

extraído da semente é utilizado na indústria alimentícia e farmacêutica. Nas pastagens, é

benéfico em razão de uso como abrigo para o gado, do valor energético e nutricional dos

frutos e da manutenção da qualidade da forragem. A árvore apresenta uma madeira de alta

40

densidade, compacta, com alta durabilidade, elevada resistência ao apodrecimento e é

indicada para estacas, contrução civil, paisagismo e recuperação de áreas degradadas

(Ferreira, 1980; Almeida, 1998; Sano et al., 2004).

Para a caracterização de uma espécie é importante trabalhar com frutos e

sementes de diferentes localidades geográficas, o que permite constatar as diferenças

fenotípicas determinadas pelas variações ambientais. Portanto, mesmo tratando-se de uma

só espécie, em cada localidade as sementes estão sujeitas as variações ambientais que

ressaltam certos aspectos de sua composição genética, ou seja, estudando procedências

distintas, é possível captar várias expressões do genótipo, possibilitadas pelas condições

ambientais adequadas (Botezelli et al., 2000).

Apesar do número ainda limitado, trabalhos vêm sendo realizados buscando

caracterizar e investigar a variabilidade existente em D. alata, como o de Sano et al.

(1999), que trabalharam com 57 matrizes oriundas dos estados de Goiás e Minas Gerais.

Avaliaram-se 20 frutos e as respectivas sementes por planta. Um outro estudo de Corrêa et

al. (2000) foi conduzido com 150 matrizes originárias de três regiões do Estado de Goiás,

em um total de 50 matrizes por região. Melhem (1972) trabalhou com a caracterização e

fisiologia do baru. Corrêa et al. (2008) realizaram estudo de caracteres morfológicos de

frutos de 36 matrizes de diferentes municípios do Estado de Goiás, com a avaliação de

20 frutos por planta. Ferreira et al. (1998) caracterizaram frutos de 5 matrizes oriundas do

município de Curvelo, MG, utilizando 100 unidades por matrizes para a descrição da

morfologia externa e interna do fruto e da semente.

O presente trabalho teve como objetivo obter informações sobre os padrões de

variação fenotípica para algumas características de frutos e sementes de Dipteryx alata

Vog. provenientes do Cerrado, de modo à subsidiar estratégias de prospecção, conservação

e utilização da variabilidade genética da espécie.

3.2 MATERIAL E MÉTODOS

A coleta do material para o presente estudo foi realizada dentro da região de

coleta das subpopulações avaliadas com marcadores microssatélites por MELO (2011), no

mês de agosto de 2011, em 25 subpopulações nos Estados de Goiás, Tocantins, Mato

Grosso, Mato Grosso do Sul, Minas Gerais e São Paulo (Figura 3.2.1.). De cada

subpopulação foram amostradas seis matrizes, escolhidas aleatoriamente dentre aquelas

41

com produção suficiente, com coleta de pelo menos 25 frutos não danificados por matriz.

Uma amostra aleatória de cinco frutos por matriz foi utilizada para caracterização física,

posteriormente abertos para a avaliação de caracteres das sementes, mantendo-se a

identificação individual.

A coleta dos frutos foi realizada respeitando-se seu ponto de maturação

fisiológica, que corresponde ao ponto em que eles se desprendem facilmente dos ramos ou

aqueles que já se encontram no solo sob a copa das plantas. Uma vez colhidos, os frutos

foram acondicionados em embalagens plásticas teladas, tipo bobina, etiquetadas e

identificadas com os dados de procedência e matriz, sendo então transportados para o

Laboratório de Fitotecnia da Escola de Agronomia da Universidade Federal de Goiás, em

Goiânia. A identificação das subpopulações amostradas foi feita por meio de suas

coordenadas geográficas médias (Tabela 3.2.1 e Figura 3.2.1)

Os caracteres avaliados foram: massa do fruto (MFR), comprimento do fruto

(CFR), largura do fruto (LFR) – medida na porção mediana do fruto, espessura do fruto

(EFR), relação comprimento pela largura do fruto (C/LF), relação comprimento pela

espessura do fruto (C/EF), massa da semente (MSE), comprimento da semente (CSE),

largura da semente (LSE), espessura da semente (ESE), relação comprimento pela largura

da semente (C/LS), relação comprimento pela espessura da semente (C/ES) e rendimento

da semente (REND). Os caracteres de massa foram obtidos com auxílio de uma balança

digital semi-analítica e os resultados expressos em gramas (g). As medidas de dimensões

foram obtidas com paquímetro digital e anotadas em milímetros (mm). O rendimento da

semente foi obtido pela relação entre massa da semente e a massa do fruto (MSE/MFR).

42

Figura 3.2.1 Localização das áreas de coleta das 25 subpopulações de Dipteryx alata Vog.

amostradas no Cerrado.

43

Tabela 3.2.1 Localidades e coordenadas geográficas das 25 subpopulações de

Dipteryx alata Vog. amostradas no Cerrado.

Subpopulação Município – Estado Latitude

(S)

Longitude

(O)

Altitude

(m)

1 Cocalinho – MT 14 09,495' 51 15,004' 246

2 Água Boa – MT 13 50,058' 52 02,325' 292

3 Pirenópolis – GO 16 00,220' 49 01,506' 769

4 Sonora – MS 17 50,337' 54 42,776' 325

5 Alcinópolis – MS 18 15,590' 53 56,202' 407

6 Alvorada – TO 12 26,471' 49 07,329' 302

7 São Miguel do Araguaia –

GO 13 13,772' 50 06,632' 362

8 Luziânia – GO 16 54,719' 50 12,121' 613

9 Icém – SP 20 24,027' 49 14,588' 477

10 Monte Alegre de Minas –

MG 18 58,789' 49 01,394' 725

11 Estrela do Norte – GO 13 49,789' 49 08,394' 398

12 Santa Terezinha – GO 14 31,526' 49 37,244' 584

13 Arinos – MG 15 55,371' 46 07,986' 524

14 Pintópolis – MG 16 04,354' 45 11,215' 517

15 Paraíso – MS 18 58,292' 52 52,922' 672

16 Terenos – MS 20 25,696' 55 03,477' 257

17 Camapuã – MS 19 31,509' 53 56,607' 554

18 Indiara – GO 16 44,108' 48 07,032' 859

19 Barra do Garças – MT 16 06,380' 52 28,932' 316

20 Várzea Grande – MT 16 14,704' 57 32,844' 309

21 Jandaia – GO 17 14,260' 49 57,722' 597

22 Natividade – TO 11 40,538' 47 43,121' 327

23 Arraias – TO 12 56.646' 46 55,846' 721

24 Aquidauana – MS 20 39,167' 55 59,910' 222

25 Cárceres – MT 15 40,722' 56 18,895' 252

Os dados foram submetidos à estatística descritiva e, posteriormente, à análise

de variância com base em modelo hierárquico que considera o efeito de subpopulações,

matrizes dentro de subpopulações e frutos dentro de matrizes. As análises foram realizadas

com base em procedimento genético-estatístico do software Genes (Cruz, 1997). O modelo

utilizado foi:

)()( ijkijiijk fpsY

em que:

ijkY : valor fenotípico do fruto (ou semente) k da matriz j da subpopulação i;

44

: média geral das observações;

is : efeito aleatório da subpopulação i, i = 1, 2, ..., P;

)(ijp : efeito aleatório da matriz j dentro da subpopulação i, j = 1, 2, ..., mi;

)(ijkf : efeito aleatório do fruto k dentro da matriz j da subpopulação i, k =1, 2, ..., fj.

No presente caso, o número de matrizes por subpopulação (mi = 6) e de frutos

por matriz (fj = 5) foram constantes. Conforme o modelo estatístico adotado, elaborou-se o

esquema de análise de variância e as esperanças dos quadrados médios (Tabela 3.2.2)

Tabela 3.2.2 Esquema da análise de variância e esperanças dos quadrados médios

conforme o modelo estatístico hierárquico como efeitos de subpopulações,

matrizes dentro de subpopulações e frutos dentro de matrizes, para

caracteres físicos de Dipteryx alata Vog. provenientes de 25

subpopulações do Cerrado.

Fontes de Variação GL QM E(QM)

Subpopulações P – 1 Q1 22

)(

2 305 SubSubMat

Progênies (Subpopulações) M – P Q2 2

)(

2 5 SubMat

Resíduo

Total

F – M

F – 1

Q3 2

P: número de subpopulações (P = 25); M: número total de matrizes (M = 150) e F: número total de frutos (F =

750).

Foram estimados os componentes de variância associados aos efeitos do

modelo e as proporções da variação fenotípica total que se deve a: diferença entre

subpopulações (PS), diferença entre matrizes dentro subpopulações (PM/S) e diferença entre

frutos dentro de matrizes dentro de subpopulações (PF/M). Utilizando os componentes de

variância também foi estimado o parâmetro PST, que mede a divergência fenotípica

quantitativa entre subpopulações, utilizando as fórmulas seguintes:

2

)(

2

)(

2

2

ˆˆˆ

ˆ

MatFrutSubMatSub

Sub

SP

2

)(

2

)(

2

2

)(

/ˆˆˆ

ˆ

MatFrutSubMatSub

SubMat

SMP

2

)(

2

)(

2

2

)(

/ˆˆˆ

ˆ

MatFrutSubMatSub

MatFrut

MFP

2

)(

2

2

ˆ2ˆ

ˆ

SubMatSub

SubSTP

45

Foram estimados também os coeficientes de correlação fenotípica entre os

caracteres avaliados, considerando os diferentes níveis hierárquicos. As análises foram

realizadas com base em procedimento genético-estatístico do software Genes (Cruz, 1997).

3.3 RESULTADOS E DISCUSSÃO

3.3.1. Caracterização

A estatística descritiva dos 13 caracteres avaliados com base nos valores de

coeficiente de variação fenotípica (CV) demonstrou uma maior variação para os caracteres

massa do fruto (MFR), massa da semente (MSE) e rendimento da semente (REND) e

menores para largura da semente (LSE), largura do fruto (LFR) e relação comprimento

pela largura do fruto (C/LF) (Tabela 3.3.1).

Os valores de massa de fruto inteiro variaram de 9,75 g a 72,97 g (Figura

3.3.1), com média de 28,13 g. Os resultados encontrados para massa do fruto por Sano et

al. (1999), Corrêa et al. (2000), Corrêa et al. (2008) estão inseridos na variação encontrada

no presente estudo. Uma ressalva são os valores bastante inferiores, com um intervalo de

variação de 10 g a 28 g, e média de 18 g encontrados por Melhem (1972). A MFR

apresentou a maior variação fenotípica relativa entre os caracteres de frutos avaliados, com

coeficiente de variação fenotípico igual a 33,09% (Tabela 3.3.1). Corrêa et al. (2000)

observaram também maior variação para esta variável. As subpopulações 11 (Estrela do

Norte, GO) e 25 (Cárceres, MT) apresentaram as maiores médias para MFR (Tabela 3.3.1).

As maiores amplitudes de variação aqui encontradas eram esperadas, pois a amostragem

foi realizada em seis estados, com 25 subpopulações e 150 matrizes, abrangendo maior

área espacial e variação edafoclimática de ocupação da espécie.

O comprimento do fruto variou de 36,20 mm a 77,42 mm (média de 52,27 mm,

Figura 3.3.1). Essa grande amplitude de variação coincide com o trabalho de Corrêa et al.

(2000). Por outro lado, Silva et al. (1994), Ferreira et al. (1998), assim como Corrêa et al.

(2008) constataram uma menor oscilação para os valores mínimos e máximos, mas inclusa

no valores deste estudo. As subpopulações com maiores médias para esse carater foram a

11 (Estrela do Norte, GO) e a 3 (Pirenópolis, GO) (Tabela 3.3.1).

Tabela 3.3.1 Média por subpopulação, valores mínimos e máximos (médios por planta) e

coeficientes de variação fenotípica (CV) de caracteres físicos de frutos e

sementes de Dipteryx alata Vog. provenientes de 25 subpopulações do Cerrado.

MFR CFR LFR EFR C/LF C/EF MSE CSE LSE ESE C/LS C/ES REND

1 18,19 50,36 38,50 25,57 1,306 1,973 1,089 23,24 10,36 8,204 2,246 2,841 0,060

2 32,06 54,82 42,01 30,52 1,305 1,803 1,283 25,21 10,82 8,349 2,338 3,055 0,041

3 33,05 59,48 43,32 30,34 1,374 1,967 1,272 26,86 10,98 8,003 2,460 3,389 0,044

4 27,90 51,42 41,62 28,25 1,237 1,822 1,521 26,38 11,05 8,752 2,398 3,052 0,054

5 26,45 52,62 37,96 28,94 1,387 1,824 1,178 24,10 10,52 8,234 2,296 2,998 0,044

6 27,32 49,51 40,16 30,15 1,235 1,651 1,237 24,61 9,986 8,708 2,474 2,844 0,046

7 27,91 51,62 38,70 29,31 1,331 1,761 1,149 24,37 10,17 8,343 2,398 2,940 0,042

8 28,50 54,99 43,00 28,30 1,279 1,949 1,305 25,72 11,43 8,145 2,256 3,220 0,046

9 22,77 50,73 39,24 27,83 1,292 1,824 0,969 23,54 10,13 6,956 2,343 3,536 0,041

10 23,23 48,01 37,39 27,31 1,280 1,755 1,063 23,31 10,98 7,558 2,123 3,117 0,047

11 41,15 63,85 43,01 32,60 1,480 1,958 1,468 27,97 10,38 8,516 2,709 3,306 0,037

12 27,92 53,57 37,95 29,48 1,409 1,817 1,300 24,54 10,60 8,597 2,323 2,877 0,047

13 25,08 49,02 38,87 28,04 1,262 1,749 1,163 23,47 10,16 8,139 2,312 2,898 0,046

14 23,52 50,05 37,31 28,48 1,342 1,762 0,974 22,77 10,04 7,842 2,276 3,057 0,041

15 21,58 47,03 35,42 26,49 1,327 1,779 1,092 23,52 9,832 8,178 2,425 2,913 0,052

16 26,04 48,92 38,34 28,60 1,280 1,720 1,088 23,79 10,62 7,950 2,279 3,036 0,042

17 28,75 48,47 39,26 28,88 1,232 1,683 1,111 24,43 10,30 7,716 2,384 3,189 0,040

18 36,89 56,74 44,10 31,72 1,288 1,789 1,379 26,77 11,26 8,181 2,383 3,284 0,038

19 31,58 54,61 39,71 32,18 1,376 1,706 1,387 26,44 10,36 8,890 2,564 3,017 0,044

20 29,93 48,63 39,97 31,02 1,214 1,569 1,190 23,30 10,65 8,432 2,193 2,779 0,041

21 34,62 57,20 41,71 31,49 1,371 1,818 1,324 26,67 11,03 8,326 2,427 3,228 0,038

22 20,37 48,36 36,23 25,77 1,338 1,936 1,109 23,77 10,01 8,509 2,382 2,806 0,057

23 20,60 48,76 35,14 26,04 1,391 1,929 1,002 23,12 10,17 7,802 2,282 3,016 0,051

24 27,59 51,02 39,86 29,33 1,284 1,743 1,240 25,04 10,70 8,365 2,346 3,004 0,045

25 40,34 56,89 45,69 32,63 1,246 1,749 1,603 28,02 11,18 8,902 2,512 3,181 0,040

Média 28,13 52,27 39,78 29,17 1,315 1,801 1,220 24,84 10,55 8,218 2,365 3,065 0,045

Mínimo 9,750 36,20 29,81 15,96 1,090 1,310 0,230 15,56 5,360 2,640 1,170 2,070 0,007

Máximo 72,97 77,42 52,48 40,62 1,680 2,880 2,390 33,09 19,84 11,30 3,510 5,890 0,098

CV % 33,09 12,46 10,51 12,14 7,964 11,11 25,76 11,65 10,35 12,49 11,41 15,95 24,87

SubpopulaçõesCaracteres

MFR: Massa do fruto (g); CFR: Comprimento do fruto (mm); LFR: Largura do fruto (mm); EFR: Espessura

do fruto (mm); C/LF: Relação comprimento pela largura do fruto (mm) e C/EF: Relação comprimento pela

espessura do fruto (mm); MSE: Massa total da semente (g); CSE: Comprimento da semente (mm), LSE:

Largura da semente (mm); ESE: Espessura da semente (mm), C/LS: Relação comprimento pela largura da

semente (mm); C/ES: Relação comprimento pela espessura da semente (mm) e REND: Rendimento da

semente.

Os valores de largura e espessura de frutos (Figura 3.3.1) estão de acordo com

os encontrados por Silva et al. (1994), Ferreira et al. (1998), Corrêa et al. (2000) e Corrêa

et al. (2008), apresentando alguma diferença na amplitude de variação, em que a do

presente estudo pode vir a ser maior. Ressalta-se a variação bem menor para o caráter LFR

retratada por Ferreira et al. (1998) e Corrêa et al. (2008), que apresentaram variação

também inferiores para a EFR. A LFR apresentou o terceiro menor coeficiente de variação

fenotípico entre as 13 variáveis em estudo. As subpopulações 18 (Indiara, GO) e 25

(Cárceres, MT) apresentaram as maiores médias para esse caracter. Novamente as

subpopulações 11 (Estrela do Norte, GO) e 25 (Cárceres, MT) apresentaram maiores

médias de EFR (Tabela 3.3.1).

A relação entre comprimento e largura do fruto, e relação entre comprimento e

espessura do fruto tiveram médias 1,31 e 1,80, respectivamente, tendo como características

frutos levemente compridos, circulares ou ovados e achatados. A variável C/LF apresentou

o menor coeficiente de variação entre os caracteres avaliados (7,96%), bastante inferior ao

maior, obtido para MFR, que foi de 33,09%. Os intervalos de variação apresentados pelas

médias das subpopulações para C/LF foram pequenos, o que demonstra uma certa

homogeneidade no formato do fruto entre subpopulações.

A caracterização física das sementes revelou as seguintes médias (Tabela

3.3.1): 1,22 g de massa; 24,84 mm de comprimento; 10,55 mm de largura e 8,21 mm de

espessura (Figura 3.3.2). O caráter massa da semente apresentou um intervalo de variação

superior aos relatados por Sano et al. (1999; 2010b). No entanto, foi obtida uma

similaridade com a média encontrada por Corrêa et al. (2008). Registrou-se uma média um

pouco inferior a encontrada por Silva et al. (1994), que foi de 1,50 g.

As médias encontradas por Sano et al. (1999) e Ferreira et al. (1998) para as

variáveis comprimento, largura e espessura da semente foram bastante similares às

encontradas no presente trabalho. As amplitudes de variação observadas pelos mesmos

autores para semente são todas inferiores, mas dentro do intervalo deste estudo (Figura

3.3.2), com ênfase na espessura apresentada por Ferreira et al. (1998), por ser bastante

inferior. Em contrapartida, valores diferentes na amplitude do comprimento (10,00 mm a

26,00 mm) e largura (9,00 mm a 13,00 mm) foram descritas por Sano et al. (2010b).

1

Figura 3.3.1 Histogramas representando a distribuição de freqüências das variáveis de frutos

de D. alata. MFR: Massa do fruto (g), CFR: Comprimento do fruto (mm), LFR:

Largura do fruto (mm), EFR: Espessura do fruto (mm), C/LF: Relação

comprimento pela largura do fruto e c/EF: Relação comprimento pela espessura

do fruto.

MFR

Classes

Frequência

10 20 30 40 50 60 70

050

100

CFR

Classes

Frequência

40 50 60 70 80

050

150

LFR

Classes

Frequência

30 35 40 45 50 55

040

80

120

EFR

Classes

Frequência

15 20 25 30 35 40

050

100

C/LF

Classes

Frequência

1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 1.7

040

80

120

C/EF

Classes

Frequência

1.5 2.0 2.5 3.0

0100

200

300

2

Figura 3.3.2 Histogramas representando a distribuição de freqüências dao variáveis de

sementes de D. alata. MSE: Massa total da semente (g), CSE: Comprimento da

semente (mm), LSE: Largura da semente (mm), ESE: Espessura da semente

(mm), C/LS: Relação comprimento pela largura da semente e C/ES: Relação

comprimento pela espessura da semente.

MSE

Classes

Frequência

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0

050

150

CSE

Classes

Frequência

15 20 25 30

050

100

LSE

Classes

Frequência

5 10 15 20

050

150

250

ESE

Classes

Frequência

2 4 6 8 10 12

0100

200

300

C/LS

Classes

Frequência

1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5

050

150

250

C/ES

Classes

Frequência

2 3 4 5 6

0100

200

3

A amplitude de variação do presente estudo para os caracteres de fruto e

semente apresentam-se, em sua maioria, superiores aos valores dos trabalhos citados,

provavelmente pela maior representatividade da sua amostragem. As médias ou limites de

intervalo de variação mais extremos, possivelmente são de subpopulação específica ou

devido ao efeito do ano de coleta.

Os valores de MSE tenderam a se comportar como os de MFR, apresentando o

maior coeficiente de variação fenotípica relativa entre os caracteres de sementes avaliados,

25,76%. É interessante salientar o intervalo de variação apresentado por alguns desses

caracteres, como se pode notar pelos valores de mínimo e máximo para cada um deles

(Tabela 3.3.1), especialmente para massa da semente, comprimento e espessura da

semente, que se comportaram parecidos às mesmas variáveis de frutos. O CV corrobora

essa afirmação, variando de 10,35% para a largura da semente até 25,76% para a massa da

semente.

As médias da relação entre comprimento e largura, e relação entre

comprimento e espessura das sementes foram, respectivamente, 2,36 e 3,06 e os valores

máximos e mínimos estão representados na Tabela 3.3.1 e Figura 3.3.2. Com relação ao

formato das sementes, foi em geral oblonga ou linear e comprida. O CV(%) para C/ES foi

de 15,95%, sendo considerado médio quando comparado às outras variáveis. A

subpopulação 11 (Estrela do Norte, GO) demonstra o padrão no formato das sementes

remetido pelas médias para os caracteres em questão. A subpopulação 19 (Barra do

Garças, MT) também representa bem este padrão para C/LS e, a 3 (Pirenópolis, GO) para

C/ES (Tabela 3.3.1).

Dentre as subpopulações estudadas, a 11 (Estrela do Norte, GO) apresentou o

melhor desempenho médio para os caracteres de frutos, com uma média superior em

quatro das seis variáveis avaliadas. Seguida pelas subpopulações 25 (Cárceres, MT), 18

(Indiara, GO) e 3 (Pirenópolis, GO), que tiveram um bom desempenho médio. Os frutos

dessas subpopulações apresentam-se mais pesados e maiores, tornando-se mais atrativos

para o mercado in natura.

As subpopulações com destaque em seu desempenho médio para as variáveis

de semente estudadas foram a 25 (Cáceres, MT) e 11 (Estrela do Norte, GO), seguido das

subpopulações 19 (Barra do Garças, MT), 21 (Jandaia, GO) e 4 (Sonora, MS).

Notoriamente as duas subpopulações com maior valor médio para frutos foram às mesmas

4

para a semente, evidenciando de antemão a correlação; frutos maiores possuem sementes

maiores. Estas subpopulações apresentaram sementes bem desenvolvidas

morfologicamente e com peso médio maior. Ressalte-se que o maior apelo econômico de

D. alata Vog. está no valor nutricional de sua semente que apresenta elevados teores de

proteínas e lipídios, alta concentração de ácidos graxos insaturados e alguns sais minerais

(Vera et al. 2009). Sua utilização na alimentação vem sendo realizada de diferentes formas,

dentre elas doces, geleias, licores, sorvetes, tortas, bombons, barras de cereais, amêndoas

torradas, farinha, óleo, entre outras, produzidas por comunidades em assentamentos

(Candil et al., 2007) e agricultores familiares, além do mercado in natura.

O rendimento da semente por fruto apresentou média de 4,50%, o que significa

que 95,50% da massa do fruto, em média, correspondem à casca com polpa. Este valor está

próximo ao encontrado por Czeder (2009), que encontrou valores médios de 4,39%, 4,14%

e 5,28%, respectivamente para as regiões Leste, Oeste e Sudeste do estado de Goiás. As

subpopulações: 1 (Cocalinho, MT), 4 (Sonora, MS), 15 (Paraíso, MS), 22 (Natividade, TO)

e 23 (Arraias, TO) foram as que apresentaram os maiores rendimento de semente em

relação ao fruto, embora com uma baixa média para massa de fruto e semente; a exceção

se faz à subpopulação 4, que obteve bons caracteres de sementes aliados ao REND, mesmo

com valores baixos para MFR, sendo considerada de interesse para o mercado.

Estes resultados demonstram que existe uma ampla variação fenotípica entre as

localidades para alguns dos caracteres em estudo, principalmente para as variáveis de

massa, ressaltando a sua importância para fins de conservação e melhoramento genético. A

grande variação nos resultados, quando comparados aos trabalhos de outros autores,

ressalta, a afirmação de Sano & Simon (2008), de que a produção de frutos de baru é, em

geral, extremamente variável entre os anos. Tais autores ainda mencionam que os frutos de

baru têm dimensões maiores nos anos de safra menor e vice-versa. Assim, as dimensões

encontradas nas subpopulações do presente estudo, por ser um ano de safra maior, podem

aumentar em anos de safra menor.

3.3.1. Análise de variância e estimativas de parâmetros fenotípicos

Há variação significativa para todos os caracteres em todos os níveis estruturais

analisados: entre subpopulações, entre matrizes dentro de subpopulações e entre frutos

dentro de matrizes (Tabela 3.3.2.). Dentro de cada uma das subpopulações também foi

5

detectada variação significativa para os caracteres avaliados, com algumas exceções: C/LF

(subpopulações 8 e 9), C/EF (subpopulações 9, 12 e 21), MSE (subpopulação 23), ESE

(subpopulação 3), C/LS (subpopulação 9 ), C/ES (subpopulação 12). Destes nove casos,

sete referem-se a variáveis que descrevem o formato de frutos e sementes, confirmando

uma maior uniformidade nestes caracteres.

De toda a variação observada, a maior parte deve-se à própria variação

fenotípica existente entre as matrizes dentro de subpopulações, conforme se pode notar nos

valores estimados nas proporções de variação para cada caráter, respondendo desde

37,50% da variância da relação comprimento do fruto pela largura até 68,40% na variância

da relação comprimento pela espessura do fruto. O restante corresponde à variância entre

subpopulações e frutos dentro de matrizes (Tabela 3.3.2). Assim como retratado em

trabalhos realizados com o baru (Sano et al., 1996, 1999; Corrêa et al., 2000), e outras

frutíferas do Cerrado, mangaba (Ganga et al., 2009), cagaita (Silva et al., 2001), pequi

(Vera et al., 2005; Moura, 2011), a variação fenotípica existente entre as plantas é bastante

influenciada por componentes ambientais não controlados, como solo, clima, condição de

antropização, idade da planta, competição, e também pela própria diferença genética entre

os indivíduos (Corrêa et al., 2000; Ganga et al., 2009).

Nota-se que, com relação às variáveis de frutos a maior proporção da

variabilidade se deu entre matrizes dentro de subpopulações, o restante entre

subpopulações e depois entre frutos dentro de matrizes. Para as variáveis de semente, a

maior variação também ocorreu entre matrizes, no entanto, seguida de variação entre frutos

dentro de matrizes e entre subpopulações (Tabela 3.3.2.). Corrêa et al. (2000), assim como

Sano et al. (1996), observaram, também, maior variação entre matrizes dentro de

população (entre plantas dentro de regiões), mas não obtiveram variação entre frutos

dentro de plantas. Os mesmos afirmam que cada planta apresenta uniformidade para os

caracteres de fruto estudados. O número de populações e frutos coletados no presente

trabalho foi satisfatório para demonstrar a variação fenotípica, mesmo que

proporcionalmente menor, entre frutos dentro de matriz. Ressalta-se que para os caracteres

de semente, a variação entre frutos dentro de matrizes foi maior que a variação entre as

subpopulações.

Tabela 3.3.2. Análise de variância de 13 caracteres físicos de frutos e sementes de Dipteryx alata Vog. provenientes de 25 subpopulações do

Cerrado.

MFR CFR LFR EFR C/LF C/EF MS E CSE LSE ESE C/LS C/ES REND

Subpopulações 24 1053,4** 521,0** 221,1** 128,8** 0,128** 0,326** 0,832** 75,09** 6,034** 5,843** 0,447** 1,131** 10,41**

Matrizes (Subpopulações) 125 251,8** 120,3** 51,02** 42,38** 0,029** 0,144** 0,294** 27,02** 3,812** 3,406** 0,246** 0,819** 3,900**

Frutos (Matrizes) 600 13,63** 7,064** 2,378** 1,689** 0,002** 0,006** 0,028** 1,841** 0,455** 0,372** 0,021** 0,082** 0,300**

1 133,2** 198,4** 70,67** 32,48** 0,022** 0,102** 0,352** 43,74** 1,180* 2,382** 0,356** 0,396** 0,810*

2 383,3** 218,3** 70,43** 65,22** 0,056** 0,106** 0,205** 35,26** 1,585** 4,432** 0,284** 1,087** 3,710**

3 672,0** 208,8** 63,05** 75,26** 0,065** 0,043** 0,097** 23,21** 2,119** 0,626NS 0,476** 0,396** 13,80**

4 192,8** 115,7** 66,08** 27,45** 0,038** 0,073** 0,996** 36,48** 3,518** 7,980** 0,328** 0,419** 2,890**

5 344,7** 94,7** 48,62** 35,54** 0,019** 0,104** 0,566** 30,96** 4,492** 8,043** 0,182** 1,358** 2,060**

6 118,1** 76,89** 49,58** 38,40** 0,028** 0,149** 0,100** 19,00** 1,056* 1,828** 0,319** 0,418** 1,430**

7 314,9** 150,3** 45,68** 35,69** 0,012** 0,056** 0,248** 38,63** 2,139** 1,282** 0,228** 0,960** 3,010**

8 63,23** 49,06** 35,76** 8,054** 0,005NS 0,137** 0,045

NS 9,396** 3,367** 4,982** 0,103** 1,278** 2,850**

9 216,4** 56,65** 27,19** 22,00** 0,001NS

0,007NS 0,448** 26,11** 5,301** 5,522** 0,025

NS 0,721** 2,490**

10 314,9** 215,9** 64,98** 42,35** 0,025** 0,074** 0,288** 39,03** 6,602** 2,477** 0,094** 1,127** 2,770**

11 666,4** 310,6** 32,94** 50,63** 0,061** 0,093** 0,432** 37,86** 0,638NS 3,527** 0,459** 0,705** 3,590**

12 199,3** 101,3** 21,58** 30,73** 0,018** 0,009NS 0,269** 8,060** 1,694** 2,219** 0,114** 0,081

NS 2,830**

13 118,5** 56,79** 40,40** 13,83** 0,018** 0,041** 0,277** 30,19** 2,359** 0,945* 0,182** 0,256** 0,510NS

14 132,2** 38,86** 36,37** 26,44** 0,006* 0,038** 0,269** 13,81** 3,964** 9,205** 0,112** 2,390** 2,480**

15 140,2** 118,1** 52,95** 30,32** 0,017** 0,131** 0,339** 22,92** 10,89** 4,100** 0,329** 0,829** 8,430**

16 40,58* 64,42** 26,54** 21,80** 0,075** 0,173** 0,099** 28,78** 8,398** 2,084** 0,449** 1,512** 1,900**

17 513,7** 226,4** 110,3** 72,37** 0,011** 0,146** 0,450** 36,13** 10,41** 2,389** 0,171** 0,854** 6,180**

18 393,8** 162,6** 94,51** 42,36** 0,021** 0,038** 0,210** 12,04** 3,144** 1,388** 0,081** 0,256** 2,470**

19 88,72** 58,57** 15,49** 26,61** 0,052** 0,179** 0,086* 21,23** 2,432** 3,418** 0,404** 1,296** 2,450**

20 478,5** 229,3** 106,7** 73,22** 0,009** 0,060** 0,441** 56,15** 4,246** 1,956** 0,345** 0,934** 3,090**

21 145,1** 50,76** 27,15** 23,16** 0,006* 0,009NS 0,398** 12,45** 3,751** 4,009** 0,063* 0,401** 2,320**

22 155,7** 33,59** 24,45** 105,0** 0,055** 0,970** 0,117** 26,37** 1,487** 1,856** 0,376** 0,336** 9,330**

23 107,4** 25,79** 29,78** 107,6** 0,055** 0,718** 0,030NS 15,86** 2,912** 3,379** 0,298** 1,228** 12,47**

24 123,5** 63,81** 56,50** 10,10** 0,043** 0,072** 0,233** 32,28** 5,075** 0,854* 0,190** 0,558** 3,110**

25 238,3** 81,36** 57,61** 42,73** 0,011** 0,062** 0,356** 19,60** 2,536** 4,262** 0,182** 0,686** 0,630NS

P % 30,40 31,00 31,90 22,70 37,50 15,80 19,60 18,90 6,200 7,700 8,600 4,200 89,74

P Mat(Sub) % 54,10 52,60 54,80 64,10 37,50 68,40 58,70 59,40 56,20 57,30 62,80 61,90 6,410

P Frut(mat) % 15,50 16,40 13,30 13,20 25,00 15,80 21,70 21,70 37,60 35,00 28,60 33,90 3,850

P ST 0,219 0,227 0,225 0,1503 0,234 0,099 0,1442 0,137 0,052 0,062 0,069 0,034 0,164

Fontes de Variação GLQuadrados Médios

MFR: Massa total do fruto (g), CFR: Comprimento do fruto (mm), LFR: Largura do fruto (mm), EFR: Espessura do fruto (mm), C/LF: Relação comprimento pela largura

do fruto e C/EF: Relação comprimento pela espessura do fruto, MSE: Massa total da semente (mm), CSE: Comprimento da semente (mm), LSE: Largura da semente

(mm), ESE: Espessura da semente (mm), C/LS: Relação comprimento pela largura da semente, C/ES: Relação comprimento pela espessura da semente, e REND:

Rendimento da semente. NS

: não significativo; * e **Significativo a 5% e a 1% de probabilidade pelo teste F, respectivamente. P: proporção da variância total que se deve

à diferença entre subpopulações; PMat(pop): proporção da variância total que se deve à diferença entre matrizes dentro de uma mesma subpopulação e PFrut(mat): proporção da

variância total que se deve à diferença entre frutos dentro de matrizes. PST: diferenciação genética quantitativa entre subpopulações.

52

O rendimento da semente comportou-se de forma diferenciada com relação aos

outros caracteres estudados, apresentando maior variação entre as subpopulações, seguida

pela variação entre matrizes dentro de populações e, finalmente, pela variação entre frutos

dentro de matrizes (Tabela 3.3.2). A elevada proporção de variabilidade existente dentro

das subpopulações é indicativa do elevado potencial para seleção entre procedências,

mesmo considerando-se que o desempenho dessas plantas pode alterar-se, caso sejam

testadas em outros ambientes que não aquele de seu sítio de ocorrência (Corrêa et al.,

2000).

A MFR, CFR, LFR e C/LF apresentaram os mais altos valores de PST

(diferenciação fenot[ipica quantitativa entre as subpopulações), e a EFR, a MSE, o CSE e o

REND apresentaram valores médios de PST (Tabela 3.3.2). Os valores encontrados de PST

para as demais variáveis foram baixos. As variáveis com valores altos e médios de PST são

recomendáveis para inferir sobre a diferenciação fenotípica entre as subpopulações.

Com base na decomposição da fonte de variação entre subpopulações pôde-se

verificar que as subpopulações que apresentaram maiores variabilidade para os caracteres

físicos de frutos avaliados foram: 3 (Pirenópolis, GO), 2 (Água Boa, MT), 20 (Várzea

Grande, MT) e 17 (Camapuã, MS). Algumas subpopulações obtiveram maiores

variabilidade para caracteres específicos, como as subpopulações 11 (Estrela do Norte,

GO) para MFR e CFR; 20 (Várzea Grande, MT) para CFR e LFR, 22 (Natividade, TO) e

23 (Arraias, TO) para EFR e C/EF (Tabela 3.3.2).

A decomposição da fonte de variação entre subpopulações com base nas

variáveis de sementes avaliadas demonstrou que não há uma especificação de melhores

subpopulações para os caracteres em conjunto (grupos morfológicos distintos). As

subpopulações 9 (Icém, SP), 16 (Terenos, MS), 17 (Camapuã, MS) e 20 (Várzea Grande,

MT) tiveram uma alta variabilidade para três ou quatro dos seis caracteres de sementes em

estudo, não sendo essa variabilidade a maior para a maioria das variáveis quando

comparada entre as subpopulações. As subpopulações que obtiveram maiores

variabilidades para CSE foram: 1 (Cocalinho, MT) e 20 (Várzea Grande, MT); para LSE,

15 (Paraíso, MS) e 17 (Camapuã, MS); para ESE, 4 (Sonora, MS) e 14 (Pintópolis, MG);

para C/LS, 3 (Pirenópolis, GO) e 11 (Estrela do Norte, GO); e para C/ES, 5 (Alcinópolis,

MS) e 14 (Pintópolis, MG).

A variabilidade encontrada entre as subpopulações aliada à grande amplitude

de variação encontrada para maior parte dos caracteres do barueiro avaliados ressalta que

53

535

3

54

os mesmos se comportam diferentemente entre os locais de coleta. Deste modo, pode-se

recomendar as subpopulações, ou locais de coletas com melhor desempenho para os

caracteres de interesse no mercado.

As estimativas de parâmetros genéticos são imprescindíveis nas estratégias de

conservação e melhoramento genético em espécies perenes, pois permitem separar os

fatores ambientais e genéticos que interferem na expressão fenotípica a partir do emprego

eficiente de técnicas de genética quantitativa. A utilização dos testes de procedências e

progênies é uma metodologia tradicional de fundamental importância para assegurar a

escolha das melhores fontes de sementes e permitir estimar parâmetros genéticos,

identificar o potencial dos indivíduos à seleção e quantificar a variabilidade genética

existente em diferentes níveis. Sendo assim, com base nestes testes seria possível distinguir

indivívuos mais produtivos e com potencial de crescimento em sítios específicos (Torggler,

1987; Kageyama, 1990).

3.3.3. Correlações

Os coeficientes de correlações fenotípicas entre as variáveis avaliadas nos

diferentes nívies hierárquicos, entre subpopulações, entre matrizes dentro de

subpopulações e entre frutos dentro de matrizes, mostraram uma correlação positiva e

significativa entre a maioria dos pares de caracteres avaliados (Tabela 3.3.3). A correlação

no nível de frutos dentro de matrizes deve-se apenas a efeitos ambientais (não genéticos),

nos demais níveis há um confundimento de efeitos genéticos e ambientais. Nestes casos,

quando o coeficiente de correlação fenotípica apresenta-se de alta magnitude em valor

absoluto, significa que tanto a correlação genética quanto ambiental devem ser também, de

alta magnitude. Quando a correlação fenotípica é de baixa magnitude tanto pode ocorrer de

suas componentes serem também de baixa magnitude ou que apresentem sinais contrários.

A correlação entre frutos dentro de matrizes, portanto, pode dar um indicativo do sinal da

correlação ambiental, permitindo certas inferências sobre os demais níveis.

Na correlação fenotípica geral e entre médias das subpopulações, o caráter

massa total do fruto (MFR) mostrou-se altamente correlacionado com os demais caracteres

dimensionais de frutos e sementes, apresentando uma correlação negativa com o REND

(Tabela 3.3.3). Corrêa et al. (2000) observaram a mesma correlação entre a MFR com os

demais caracteres apresentada no presente trabalho. Merecem destaque as correlações

55

positivas e elevadas observadas entre as variáveis: comprimento do fruto (CFR) com

comprimento da semente (CSE) e CSE com massa da semente (MSE), por serem estas

variáveis de interesse no mercado.

Na análise de correlação entre matrizes dentro de subpopulações, assim como

frutos dentro de matrizes, o caracter MFR também se apresentou altamente correlacionado

com os demais caracteres de frutos, apresentou a mesma correlação negativa com a

variável REND e uma correlação satisfatória com algumas variáveis de semente (MSE e

CSE). As estimativas de correlação elevadas e positivas se confirmam entre os caracteres

de CFR e CSE, MSE e CSE, assim como observado na correlação entre subpopulações

(Tabela 3.3.3).

Das variáveis avaliadas também foi constatada alta correlação fenotípica entre

a largura do fruto (LFR) e CSE com a maioria das demais variáveis. Correlação não

significativa foi visualizada para a correlação fenotípica total entre o caráter MSE com

REND, entre subpopulações foi observado para ESE com REND, entre matrizes para os

caracteres CFR com ESE, CSE com ESE, MSE com REND e CSE com REND e para

frutos dentro de matrizes foi observado entre as variáveis CFR com ESE, LFR com ESE e

CFR com REND (Tabelas 3.3.3).

Correlações significativas e elevadas entre massa do fruto e as demais variáveis

descritivas, assim como o comprimento do fruto e comprimento da semente e massa da

semente e seu comprimento, são desejadas para o melhoramento da espécie, pois,

selecionando-se matrizes com frutos maiores, consequentemente, estariam sendo

selecionados frutos mais pesados, frutos com sementes maiores e maior massa de semente.

Correlações positivas indicam que as duas características são beneficiadas ou prejudicadas

pelas mesmas causas de variação. Desta maneira, caracteres com correlações positivas e de

alta magnitude podem ser considerados uma única unidade de seleção.

Para o caráter rendimento da semente seria aconselhável a seleção de

indivíduos que apresentam MSE maiores e com menores MFR. Devido à correlação

apresentada entre REND com a MSE recomenda-se a seleção com base na massa da

semente, tendo esta variável correlação significativa com a MFR. A semente, assim como a

polpa, tem importância na exploração econômica da espécie e o recomendável seria

selecionar frutos maiores para terem-se sementes maiores, ou frutos com maior massa para

também se obter ganho na massa da semente.

56

Tabela 3.3.3 Estimativas de coeficientes de correlação fenotípica total, correlação fenotípica

entre médias das subpopulações (Subpopulações), entre médias de matrizes

dentro das subpopulações (Matrizes (Sub)) e entre frutos dentro de matrizes

(Frutos (Mat)) para as variáveis estudadas de frutos e sementes de Dipteryx

alata Vog. provenientes de 25 subpopulações do Cerrado

Correlações Fen. Total Subpopulação Matrizes (Sub) Frutos (Mat)

MFR/CFR 0.836** 0.823** 0.858** 0.767**

MFR/LFR 0.846** 0.851** 0.867** 0.739**

MFR/EFR 0.878** 0.967** 0.869** 0.765**

MFR/MSE 0.710** 0.867** 0.708** 0.576**

MFR/CSE 0.743** 0.975** 0.707** 0.571**

MFR/LSE 0.407** 0.748** 0.407** 0.313**

MFR/ESE 0.331** 0.547** 0.320** 0.292*

MFR/REND -0.565** -0.774** -0.609** -0.314**

CFR/LFR 0.765** 0.767** 0.781** 0.684**

CFR/EFR 0.662** 0.759** 0.645** 0.573**

CFR/MSE 0.647** 0.721** 0.678** 0.507**

CFR/CSE 0.813** 0.891** 0.842** 0.631**

CFR/LSE 0.375** 0.665** 0.392** 0.254*

CFR/ESE 0.185** 0.431** 0.138NS

0.192NS

CFR/REND -0.388** -0.515** -0.437** -0.187NS

LFR/EFR 0.726** 0.761** 0.746** 0.564**

LFR/MSE 0.680** 0.845** 0.702** 0.449**

LFR/CSE 0.707** 0.941** 0.681** 0.484**

LFR/LSE 0.514** 0.973** 0.538** 0.299**

LFR/ESE 0.247** 0.401** 0.251* 0.183NS

LFR/REND -0.421** -0.532** -0.471** -0.237*

EFR/MSE 0.586** 0.789** 0.582** 0.400**

EFR/CSE 0.558** 0.907** 0.486** 0.409**

EFR/LSE 0.329** 0.535** 0.347** 0.228*

EFR/ESE 0.376** 0.531** 0.397** 0.273**

EFR/REND -0.611** -0.841** -0.665** -0.317**

MSE/CSE 0.778** 0.989** 0.751** 0.682**

MSE/LSE 0.626** 0.594** 0.664** 0.593**

MSE/ESE 0.685** 0.837** 0.662** 0.709**

MSE/REND 0.104NS

-0.432** 0.112NS

0.586**

CSE/LSE 0.463** 0.787** 0.445** 0.416**

CSE/ESE 0.252** 0.837** 0.140NS

0.290**

CSE/REND -0.154** -0.537** -0.173NS

0.244*

LSE/ESE 0.291** 0.710** 0.294** 0.368**

LSE/REND 0.140* -0.702** 0.203* 0.408**

ESE/REND 0.288** -0.044NS

0.277** 0.609**

MFR: massa total do fruto (g); CFR: Comprimento do fruto (mm); LFR: Largura do fruto (mm) e

EFR: Espessura do fruto (mm); MSE: Massa total da semente (g), CSE: Comprimento da semente

(mm); LSE: Largura da semente (mm); ESE: Espessura da semente (mm) e REND: Rendimento da

semente. NS

: não significativo; * e **Significativo a 5% e a 1% de probabilidade pelo teste t,

respectivamente.

57

3.4 CONCLUSÕES

Há elevada variabilidade fenotípica para a maioria dos caracteres físicos de frutos e

sementes de barueiro para todos os níveis hierárquicos testados e para todas as

variáveis físicas avaliadas.

A maior variabilidade situa-se entre matrizes dentro de subpopulações, e

sequencialmente, entre subpopulações e frutos ou sementes dentro de matrizes.

Frutos e sementes formam grupos morfológicos distintos, permitindo ressaltar

algumas subpopulações com desempenho médio superior.

As variáveis massa do fruto e massa da semente apresentam uma maior variação

fenotípica entre as variáveis estudadas, sendo altamente correlacionadas com os

demais caracteres.

Sementes de baru com massas menores obtiveram um rendimento mais alto.


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61

4 VARIABILIDADE GENÉTICA ENTRE SUBPOPULAÇÕES E

PROGÊNIES DE BARUEIRO CONDUZIDAS EM TELADO

RESUMO

O estudo da variabilidade genética de caracteres quantitativos é importante para subsidiar

estratégias de conservação, coleta e melhoramento genético de espécies nativas. Este

trabalho objetivou estudar a variabilidade genética entre progênies e entre subpopulações

de barueiro (Dipteryx alata Vog.) provenientes de diferentes regiões no Bioma Cerrado. Os

frutos foram coletados no mês de agosto de 2011, em 25 subpopulações, abrangendo seis

estados. De cada subpopulação foram amostradas seis matrizes, escolhidas aleatoriamente

com coleta de, pelo menos, 25 frutos por matriz. As mudas de barueiro foram produzidas

em condições de telado, com 50% de sombreamento. O delineamento experimental

adotado foi o de blocos completos casualizados, com 150 tratamentos (progênies), cinco

repetições e cinco embalagens por parcela. Em três blocos foram semeados os frutos

intactos, e em duas repetições foram semeadas as sementes provenientes dos frutos que

foram abertos. Foram analisadas sementes e plântulas quanto às suas características de

emergência e desenvolvimento inicial. Adotou-se para o ensaio o modelo hierárquico com

os efeitos de subpopulações e progênies dentro de subpopulações. Houve variação

significativa entre progênies dentro de subpopulações e entre subpopulações para altura

inicial e final, número de folíolos, tamanho total da folha, número de internódios e

comprimento da parte aérea das plântulas. Maior proporção da variabilidade foi observada

entre progênies dentro de subpopulações. A herdabilidade encontrada para a altura final, a

massa fresca e a massa seca da parte aérea indica maior possibilidade de seleção para estes

caracteres.

Palavras-chave: Recursos genéticos, germoplasma, parâmetros genéticos, baru.

GENETIC VARIABILITY AMONG SUBPOPULATIONS AND

PROGENIES OF BARU TREE IN NURSERY ENVIRONMENT

ABSTRACT

The study of genetic variability of quantitative traits is important to support conservation

strategies, collection and breeding of native species. This study investigated the genetic

variability among progenies and among subpopulations of “barueiro” (Dipteryx alata

Vog.) from different regions of the Cerrado Biome. Fruits were collected in August 2011

in 25 subpopulations, covering six states. Of each subpopulation were sampled six matrices

with at least 25 fruits per plant. Seedlings were produced under nursery conditions, with

50% shading. The experimental design was a randomized complete block, with 150

treatments (progeny), five replicates and five packages per plot. In three blocks intact fruit

were sowed, and two replications were sown using botanical seeds (nuts). Seeds and

seedlings were evaluated considering variables of emergence and early development. The

analisys was performed using a hierarchical model with the effects of subpopulations and

progenies within subpopulations. There was significant variation among progeny within

subpopulations and among subpopulations for initial and final height, number of leaves,

total leaf size, number of internodes and root length of seedlings. Greater proportion of

62

variability was observed among progeny within subpopulations. The heritability found for

final height, fresh weight and dry weight indicates greater chance of selection for these

characters.

Key words: Genetic resources, germplasm, genetic parameters, baru.

4.1 INTRODUÇÃO

Uma das maneiras de conhecer uma espécie é estudando a sua diversidade

genética por meio de características fenotípicas e moleculares. A variação entre os

fenótipos em uma população surge das diferenças médias entre os genótipos e da variação

ambiental. As variações de ambiente podem ofuscar as de natureza genética e quanto maior

for a proporção da variabilidade decorrente do ambiente em relação à variabilidade total,

mais difícil será selecionar genótipos de forma efetiva (Paiva & Valois, 2001).

A diversidade genética entre e dentro de populações de uma espécie merece

consideração especial, pois os efeitos das alterações nas freqüências alélicas são refletidos

diretamente sobre os indivíduos que formam a população (Sobierajski, 2004). O estudo da

diversidade visa tornar claras as relações genéticas, quantificar o nível de variabilidade

total existente e sua distribuição ente e/ou dentro de unidades taxonômicas. Este

conhecimento vem proporcionando importantes contribuições ao melhoramento genético,

ao gerenciamento de bancos de germoplasma, à conservação de recursos genéticos e ao

entendimento dos processos evolutivos das espécies (Perssoni, 2007). Assim, a diversidade

genética geralmente tem sido estudada dentro de espécies, medindo tanto as diferenças

entre indivíduos, quanto as diferenças entre populações naturais, que muitas vezes estão

separadas entre si pela perda e fragmentação dos habitats naturais.

Os caracteres quantitativos são aqueles controlados por vários genes e/ou muito

influenciados pelo ambiente (Ramalho et al., 1993). A divergência genética tem sido

avaliada por meio de técnicas biométricas, baseadas na quantificação da heterose, ou por

processos preditivos. Os métodos preditivos de estudo da diversidade genética baseiam-se

em diferenças agronômicas, morfológicas, fisiológicas ou moleculares, quantificando-as

em alguma medida de dissimilaridade que expresse grau de diversidade genética entre os

genótipos. De maneira geral, estudos de diversidade genética são realizados a partir de

informações das medidas de dissimilaridade obtidas de variáveis quantitativas discretas ou

contínuas, dissimilaridades obtidas de variáveis qualitativas binárias e de variáveis

qualitativas multicategóricas (Cruz et al., 2011).

63

O barueiro, devido a sua ampla distribuição geográfica e seu potencial de

mercado é uma das espécies chaves entre as frutíferas do Cerrado que devem ser

priorizadas para estudos de sua variação genética, para possível melhoramento (Junqueira

et al., 2008). Este estudo da variabilidade genética populacional baseado em características

quantitativas é de grande importância para o melhor entendimento da estruturação da

variabilidade genética nas subpopulações da espécie e para nortear futuros programas de

melhoramento via seleção de progênie ou procedência. Parâmetros de diversidade entre

subpopulações são informações importantes na determinação de tamanhos efetivos

populacionais e no número de subpopulações a serem consideradas em programas de

conservação, tanto in situ quanto ex situ (Chaves, 2001).

Dentro deste contexto, o presente trabalho teve como objetivos: avaliar o

desenvolvimento inicial de progênies de barueiro e caracterizar os níveis de variabilidade

genética de caracteres quantitativos do barueiro no Cerrado brasileiro, com a finalidade de

subsidiar estratégias de prospecção, conservação e utilização da variabilidade genética da

espécie.

4.2 MATERIAL E MÉTODOS

Para produção das mudas foram utilizadas sementes de uma coleta realizada no

mês de agosto de 2011, em 25 subpopulações nos Estados de Goiás, Tocantins, Mato

Grosso, Mato Grosso do Sul, Minas Gerais e São Paulo (Figura 4.2.1). De cada

subpopulação foram escolhidas seis matrizes, amostradas aleatoriamente dentre aquelas

com produção suficiente, para coleta de, pelo menos, 25 frutos não danificados por matriz.

A coleta dos frutos foi realizada respeitando-se seu ponto de maturação

fisiológica, que corresponde ao ponto em que eles se desprendem facilmente dos ramos ou

aqueles que já se encontram no solo sob a copa das plantas. Uma vez colhidos, os frutos

foram acondicionados em embalagens plásticas teladas, tipo bobina, etiquetadas e

identificadas com os dados de procedência e matriz, sendo então transportados para o

Laboratório de Fitotecnia da Escola de Agronomia da Universidade Federal de Goiás, em

Goiânia. A identificação das subpopulações amostradas foi realizada por meio de suas

coordenadas geográficas médias com o auxílio de um GPS (Tabela 4.2.1 e Figura 4.2.1).

64

Figura 4.2.1 Localização das áreas de coleta das 25 subpopulações de Dipteryx alata Vog.

amostradas no Cerrado.

65

Tabela 4.2.1 Localidades e coordenadas geográficas das 25 subpopulações de Dipteryx

alata Vog. amostradas no Cerrado.

Subpopulação Município – Estado Latitude

(S)

Longitude

(O)

Altitude

(m)

1 Cocalinho – MT 14 09,495' 51 15,004' 246

2 Água Boa – MT 13 50,058' 52 02,325' 292

3 Pirenópolis – GO 16 00,220' 49 01,506' 769

4 Sonora – MS 17 50,337' 54 42,776' 325

5 Alcinópolis – MS 18 15,590' 53 56,202' 407

6 Alvorada – TO 12 26,471' 49 07,329' 302

7 São Miguel do Araguaia –

GO 13 13,772' 50 06,632' 362

8 Luziânia – GO 16 54,719' 50 12,121' 613

9 Icém – SP 20 24,027' 49 14,588' 477

10 Monte Alegre de Minas –

MG 18 58,789' 49 01,394' 725

11 Estrela do Norte – GO 13 49,789' 49 08,394' 398

12 Santa Terezinha – GO 14 31,526' 49 37,244' 584

13 Arinos – MG 15 55,371' 46 07,986' 524

14 Pintópolis – MG 16 04,354' 45 11,215' 517

15 Paraíso – MS 18 58,292' 52 52,922' 672

16 Terenos – MS 20 25,696' 55 03,477' 257

17 Camapuã – MS 19 31,509' 53 56,607' 554

18 Indiara – GO 16 44,108' 48 07,032' 859

19 Barra do Garças – MT 16 06,380' 52 28,932' 316

20 Várzea Grande – MT 16 14,704' 57 32,844' 309

21 Jandaia – GO 17 14,260' 49 57,722' 597

22 Natividade – TO 11 40,538' 47 43,121' 327

23 Arraias – TO 12 56.646' 46 55,846' 721

24 Aquidauana – MS 20 39,167' 55 59,910' 222

25 Cárceres – MT 15 40,722' 56 18,895' 252

As mudas de barueiro foram produzidas em condições de telado, com 50% de

sombreamento, por semeadura direta, em saco de polietileno com 24 cm de altura e 18 cm

de diâmetro, contendo substrato apropriado (mistura de terra, areia e adubo), na Escola de

Agronomia da Universidade Federal de Goiás (EA/UFG), localizada no município de

Goiânia, Goiás, a 16°36’ de latitude Sul, 49°17’ de longitude Oeste e 736 m de altitude. O

delineamento experimental adotado foi o de blocos completos casualizados, com 150

tratamentos (progênies), cinco repetições e cinco recipientes por parcela. Em três blocos

foram enterrados os frutos intactos, para simular as condições de germinação que ocorrem

na natureza. Em duas repetições foram semeadas as sementes botânicas provenientes dos

66

frutos que foram abertos. O baru apresenta, normalmente, alta taxa de germinação (acima

de 90%), sendo que o uso de sementes, ao invés de frutos inteiros, aumenta o percentual e

diminui o tempo de emergência de plântulas (CORRÊA et al., 2000).

Em nov. e dez. de 2011, e jan., fev. e mar. de 2012 as variáveis quantitativas

avaliadas em viveiro foram: a taxa de emergência (PE) e número de dias para emergência

(TE), por observação diária das plantas emergidas; diâmetro do colo (DIA) e a altura das

plântulas (ALT), tomadas 2 medidas quinzenais, 1 mensal e outra com 2 meses a

posteriori, até quatro meses da semeadura; comprimento do folíolo (CFOL) e largura do

folíolo (LFOL), número de folíolos por folha (NFOL), tamanho total da folha (TTFO) e

número de internódios (NINT), sendo medido sempre dois folíolos por folha (o segundo e

seu oposto) e um total de quatro folhas por planta; ao final de quatro meses; comprimento

do sistema radicular (CSRA), comprimento da parte áerea (CPAE), massa fresca do

sistema radicular (MFSR), massa seca do sistema radicular (MSSR), massa fresca da parte

aérea (MFPA) e massa seca da parte aérea (MSPA). Para os caracteres MFSR, MSSR,

MFPA e MSPA foram amostradas de uma a cinco plantas por parcela, dependo da

disponibilidade das mesmas, pois uma parte já havia sido transplantada para o campo para

implantação da coleção de germoplasma.

A porcentagem de emergência (PE) foi estimada pela relação entre o total de

plântulas emergidas e o número total de sementes semeadas por parcela. As variáveis taxa

de crescimendo da altura (TCALT) e taxa de crescimento do diâmetro (TCDIA) foram

calculadas estimando-se um coeficiente de regressão linear da variável original sobre o

tempo, para cada planta, a partir dos dados obtidos de quatro leituras de altura e de

diâmetro basal de cada plântula durante quatro meses (de dezembro/2011 a março/2012).

Foram considerados ainda, a altura inicia/final (ALTI e ALTF) e diâmetro incial/final

(DIAI e DIAF) com os dados tomados na primeira e última leitura realizada em março de

2012.

Os dados de diâmetro basal das plântulas foram tomados com o auxílio de um

paquímetro digital e expressos em mm e os dados de altura com o auxílio de régua

milimetrada e expressos em cm. Os dados morfométricos das folhas também foram

realizados com auxílio de régua milimetrada e expressos em cm. O número de internódios

foi obtido por contagem.

Em uma análise preliminar os dados obtidos das variáveis avaliadas nos blocos

semeados com sementes nuas foram comparados com os dados obtidos dos blocos com

67

frutos inteiros utilizando o teste de t de student. As análises posteriores foram realizadas

considerando-se apenas os blocos com sementes nuas, pelo grande número de falhas e

variação nos dados dos blocos semeados com frutos intactos.

Os dados foram submetidos à estatística descritiva e, posteriormente, à análise

de variância. As análises foram realizadas com base em procedimento genético-estatístico

do software Genes (Cruz, 1997). O modelo utilizado foi o de blocos completos

casualisados com delineamento hierárquico de tratamentos que considera o efeito de

subpopulações e progênies dentro de subpopulações. O modelo utilizado foi:

ijkkijiijk ebpsmY )(

onde:

: observação coletada da variável Y na plântula k da progênie j da

subpopulação i;

: média geral das observações;

is : efeito aleatório da subpopulação i, i = 1, 2,..., S;

: efeito aleatório da progênie j, dentro da subpopulação i, j = 1, 2,..., pi;

kb : efeito de bloco k, k = 1,2,..., B;

: efeito do erro experimental.

Baseando no modelo estatístico mencionado, elaborou-se o esquema de análise

de variância e as esperanças dos quadrados médios (Tabela 4.2.2).


conforme o modelo estatístico hierárquico com efeitos de subpopulações e

progênies dentro de subpopulações para caracteres quantitativos de

Dipteryx alata Vog. provenientes de 25 subpopulações do Cerrado.


Blocos B – 1

Subpopulações S – 1 Q1 22

)(Pr

2 122 SubSubo

Progênies (Subpopulações) P – S Q2 2

)(Pr

2 2 Subo

Resíduo (B – 1)(P – 1) Q3 2

Total N – 1

B: número de blocos (B = 2); S: número de subpopulações (S = 25); P: número total de progênies

(P = 150) e N: número total de parcelas (N = 300)

ijkY

m

)(ijp

ijke

68

Para as variáveis do sistema radicular e parte aérea das plantas que foram

avaliadas com os dados obtidos de algumas plantas ao acaso de um bloco com sementes

nuas o esquema de análise de variância desconsiderou o efeito de blocos, como se segue

(Tabela 4.2.3).


conforme o modelo estatístico hierárquico com efeitos de subpopulações e

progênies dentro de subpopulações para caracteres quantitativos de



Subpopulações S – 1 Q1 22

)(Pr

2 4633,127182,2 SubSubo

Progênies (Subpopulações) P – S Q2 2

)(Pr

2 4245,2 Subo

Resíduo N – P Q3 2

S: número de subpopulações (S = 25); P: número total de progênies (P = 126) e N: número total de

parcelas (N = 313)

Os componentes de variância foram estimados com base nas esperanças de

quadrados médios e a partir desses componentes foram estimadas a proporção da variância

total que se deve à diferença entre subpopulações (PSub); e a proporção da variância total

que se deve à diferença entre progênies dentro de subpopulações (PPro/Sub). Utilizando os

componentes de variância e admitindo reprodução por alogamia, foi estimado o parâmetro

QST, que mede a diferenciação genética quantitativa entre subpopulações, para cada caráter

avaliado, sendo:

A variância aditiva dentro de subpopulações, admitindo progênies de meios

irmãos, é:

A herdabilidade entre médias de progênies dentro de subpopulações, é:

r

h

subpro

subpro

m 22

)(

2

)(2

ˆˆ

ˆˆ

O coeficiente de variação genética entre progênies dentro de subpopulações, é:

22

2

ˆ2ˆ

ˆ

aSub

SubSTQ

2

)(Pr

2 ˆ4ˆSuboga

69

100.

ˆ

ˆ)(

mCV

subprog

g

4.3 RESULTADOS E DISCUSSÃO

4.3.1. Caracterização

As progênies originárias do plantio de sementes nuas apresentaram altos

percentuais de emergência, cujos valores médios entre progênies oscilaram entre 20 e

100%, com o valor médio geral de 93,80%. O tempo para emergência das plântulas variou

de 12 a 27 dias. O percentual e tempo de emergência das plântulas procedentes das

sementes nuas diferiram significativamente das oriundas do plantio do fruto inteiro (Tabela

4.3.1). A média das progênies oriundas do plantio do fruto inteiro para o PE foi de 9,70% e

o TE variou de 26 a 63 dias com média de 43 dias. O presente resultado confirma que o

uso de sementes nuas é uma prática recomendada para o cultivo do barueiro.

Tabela 4.3.1 Teste ‘t’ entre as plântulas oriundas de sementes nuas (S.N.) e frutos

inteiros (F.I.) quanto à porcentagem e tempo de emergência e caracteres

morfológicos das plântulas de Dipteryx alata Vog. provenientes de 25


PE: Taxa de emergência; TE: Número de dias para emergência; ALTI: Altura das plântulas inicial

(cm); ALT: Altura das plântulas final (cm); TCALT: Taxa de crescimento da altura em mês (cm);

DIAI: Diâmetro do colo inicial (mm); DIAF: Diâmetro do colo final (mm); TCDIA: Taxa de

crescimento do diâmetro (mm); CFOL: Comprimento do folíolo (cm); LFOL: Largura do folíolo

(cm); NFOL: Número de folíolos por folha; TTFO: Tamanho total da folha (cm) e NINT: Número

de internódios.

Os valores médios observados para PE e TE condizem com os constatados na

literatura. Melhem (1972) obteve 96% de germinação para sementes submetidas a um

período de pós-maturação de 60 dias. Oliveira (1998) relata germinação da ordem de 50 a

90% e faixa de variação de 7 a 15 dias para três procedências de baru. Ferreira et al. (1998)

citam PE de 92% em semeadura de sementes sobre substrato, com 4 repetições de 25

sementes. Corrêa et al. (2000) relatam PE que oscilou entre 66,70% e 100%, com o valor

médio geral de 97,02% e TE com valores que variaram de 7 a 21 dias, e média geral de

12,8 dias, com amostragem de 150 plantas oriundas de três regiões distintas de ocorrência

natural do baru. Botezelli et al. (2006), em trabalho com plantas oriundas de quatro

Valores PE TE ALTI ALTF TCALT DIAI DIAF TCDIA CFOL LFOL NFOL TTFO NINT

Média S.N. 93,80 16,14 12,39 13,67 0,785 5,289 5,789 0,509 4,178 2,196 7,792 8,916 3,957

Média F.I. 9,700 41,74 10,17 12,13 0,959 3,990 5,366 0,731 4,546 2,194 7,907 8,966 3,369

p-valor < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 0,0129 < 0,0001 < 0,0001 < 0.0001 < 0,0001 0,0438 0,2263 0,2265 < 0,0001

70

localidades diferentes do estado de Minas Gerais, relatam porcentagem de germinação de,

88% a 93%, e TE entre o 5º e o 8º dias.

Os valores das variáveis ALTI, ALTF, DIAI, DIAF, TCALT e TCDIA

provenientes do plantio de sementes nuas diferiram significativamente dos valores

encontrados para o plantio de frutos inteiros (Tabela 4.3.1). A diferenciação significativa

para altura e diâmetro deu-se, possivelmente, pela germinação dos frutos inteiros terem

sido tardias. A taxa de crescimento provavelmente diferiu por as plântulas provenientes

dos frutos inteiros estarem em seu período de maior crescimento inicial.

Os resultados corroboram com os dados de Corrêa et al. (2000) que não

constataram problemas quanto à germinação da espécie e confirmou a observação feita por

Melhen (1972), de que as sementes têm germinação maximizada quando submetidas a um

período de pós-maturação de cerca de 60 dias. Botezelli et al. (2006) ainda ressaltam que

as altas porcentagens iniciais de germinação, aliadas à baixa umidade conferem às

sementes de D. alata a característica de um bom potencial para armazenamento.

Os valores médios por subpopulação (Tabela 4.3.2) confirmam as altas taxas

de germinação com as subpopulações 8 (Luziânia, GO), 19 (Barra do Garças, MT) e 25

(Cárceres, MT), com PE de 100%, e a baixa ocilação nos dias de germinação entre as

subpopulações, com o menor valor apresentado pela subpopulação 11 (Estrela do Norte –

GO; TE médio = 15,03) e o maior pela 17 (Camapuã – MS; TE médio = 18,39).

As médias para altura e diâmetro inicial não diferiram muito das médias finais

(Tabela 4.3.2 e Figura 4.3.1), com coeficiente de variação para os valores de ALTF e DIAF

menores que os valores de CV (%) iniciais. Corrêa et al. (2000) estimaram CV (%)

similares para ALTI e DIAI, e também a mesma média para ALTI. As taxas de

crescimento calculadas mensalmente para altura e diâmetro apresentaram um alto

coeficiente de variação e médias baixas (Tabela 4.3.2). Os resultados indicam um

crescimento lento das plantas de barueiro, em viveiro, sendo um comportamento comum

para a maioria das espécies nativas do Cerrado. Evidencia-se, ainda, uma diminuição no

crescimento nos meses em que as chuvas cessaram com o fenômeno do veranico (fevereiro

e março/2012), devido ao possível gasto de reservas nutritivas durante este período e, às

vezes, à morte do ramo apical, justificando o crescimento negativo e diminuição na altura e

diâmetro para algumas plântulas. A presente discussão é também mencionada em outros

trabalhos com o baru (Ferreira et al., 1998) e outras espécies do Cerrado, como a cagaiteira

(Trindade, 2001, Souza et al., 2002) e o pequizeiro (Moura, 2011).

Tabela 4.3.2 Média por subpopulação, valores mínimos, máximos e coeficientes de variação fenotípica (nível de plantas) de dados de

germinação, tempo de emergência e caracteres morfológicos de plântulas de Dipteryx alata Vog. provenientes de 25


PE: Taxa de emergência; TE: Número de dias para emergência, ALTI: Altura das plântulas inicial (cm); ALT: Altura das plântulas final (cm); TCALT: Taxa de

crescimento da altura em mês (cm); DIAI: Diâmetro do colo inicial (mm), DIAF: Diâmetro do colo final (mm); TCDIA: Taxa de crescimento do diâmetro (mm); CFOL:

Comprimento do folíolo (cm); LFOL: Largura do folíolo (cm); NFOL: Número de folíolos por folha; TTFO: Tamanho total da folha (cm) e NINT: Número de internódios.

Subpopulações PE TE ALTI ALTF TCALT DIAI DIAF TCDIA CFOL LFOL NFOL TTFO NINT

1 78,33 16,40 12,47 13,85 0,820 5,168 5,553 0,388 4,284 2,238 7,866 9,062 3,958

2 95,00 15,59 11,75 13,23 0,866 5,067 5,686 0,517 4,027 2,120 8,100 8,711 4,124

3 90,00 15,50 13,35 15,11 0,926 5,491 5,954 0,449 4,183 2,314 7,878 9,852 4,118

4 88,33 15,75 13,22 14,38 0,632 5,544 6,028 0,420 4,525 2,529 8,056 9,445 3,729

5 93,33 16,06 11,09 12,29 0,729 5,263 5,708 0,520 4,053 2,122 8,379 8,813 3,900

6 95,00 15,75 12,77 14,17 0,866 5,001 5,468 0,431 4,021 2,019 7,510 7,592 4,154

7 93,33 17,18 12,16 13,25 0,585 5,043 5,515 0,488 4,270 2,348 7,919 8,431 3,781

8 100,0 15,54 13,67 15,34 0,968 5,489 6,103 0,680 4,544 2,250 7,819 10,056 4,413

9 83,33 16,12 10,70 11,55 0,564 4,923 5,419 0,473 3,784 2,148 7,327 8,122 3,689

10 98,33 16,73 11,63 13,07 1,001 5,517 5,981 0,546 4,209 2,044 7,117 8,465 4,239

11 98,33 15,03 12,81 14,48 0,920 5,355 5,884 0,613 4,341 2,081 7,932 8,603 3,950

12 90,00 16,06 12,56 13,51 0,571 5,506 5,949 0,443 4,505 2,309 8,081 9,497 3,899

13 98,33 16,25 13,60 14,70 0,734 4,892 5,465 0,496 4,096 2,259 7,274 9,043 3,650

14 86,67 15,63 12,66 13,68 0,712 4,944 5,479 0,543 3,655 1,994 7,441 7,817 3,701

15 95,00 16,59 12,67 13,76 0,677 5,666 5,983 0,455 3,910 2,143 7,578 8,683 3,822

16 95,00 15,93 12,33 13,14 0,516 4,877 5,472 0,499 4,108 2,186 7,638 8,729 3,381

17 98,33 18,39 10,33 11,88 0,856 5,251 5,764 0,473 3,846 2,210 7,297 7,917 3,644

18 98,33 15,64 12,71 14,17 0,794 5,587 6,148 0,577 4,278 2,235 7,892 10,151 4,383

19 100,0 17,05 12,26 13,75 0,812 5,661 6,122 0,442 4,165 2,218 8,518 10,026 3,857

20 96,67 16,21 11,28 12,29 0,596 5,017 5,617 0,539 4,287 2,216 7,619 8,125 3,740

21 95,00 15,71 13,78 14,98 0,736 5,406 5,995 0,573 4,362 2,277 7,663 9,600 4,388

22 91,67 16,20 11,55 12,59 0,713 5,078 5,599 0,554 4,123 2,170 8,418 9,091 4,190

23 93,33 15,80 12,19 13,71 1,219 5,591 5,854 0,478 3,872 2,053 7,546 7,858 3,900

24 93,33 16,34 12,60 14,01 0,968 5,289 5,849 0,589 4,206 2,125 7,834 9,201 4,051

25 100,0 16,31 12,33 13,56 0,778 5,272 5,779 0,518 4,076 2,174 7,726 8,853 3,892

Média 93,80 16,14 12,39 13,67 0,785 5,289 5,789 0,509 4,178 2,196 7,792 8,916 3,957

Mínimo 20,00 12,75 3,950 6,250 -0,344 3,150 3,620 -0,006 1,870 0,740 5,560 3,800 2,000

Máximo 100,0 26,60 18,03 19,20 2,890 6,680 6,878 1,363 6,880 4,800 9,800 16,74 5,800

CV % 13,52 10,18 16,26 14,96 72,38 18,56 12,73 60,78 13,79 17,09 9,88 16,67 16,64

71

Figura 4.3.1 Distribuição de frequências para os caracteres de emergência e crescimento de

mudas de D. alata. TE: Número de dias para emergência, ALTI: Altura das

plântulas inicial (cm), ALT: Altura das plântulas final (cm), TCALT: Taxa de

crescimento da altura em mês (cm), DIAI: Diâmetro do colo inicial (mm),

DIAF: Diâmetro do colo final (mm).

TE

Classes

Frequência

15 20 25

020

60

ALTI

Classes

Frequência

5 10 15 20

020

60

100

ALTF

Classes

Frequência

10 20 30 40 50

050

150

CREA

Classes

Frequência

-0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0

040

80

DIAI

Classes

Frequência

3 4 5 6 7

020

60

DIAF

Classes

Frequência

3.5 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0 6.5 7.0

020

60

100

73

Figura 4.3.2 Distribuição de frequências para os caracteres de crescimento de mudas de D.

alata.TCALT: Taxa de crescimento do diâmetro em mês (cm), CFOL:

Comprimento do folíolo (cm); LFOL: Largura do folíolo (cm); NFOL: Número

de folíolos por folha; TTFO: Tamanho total da folha (cm) e NINT: Número de

internódios.

CRED

Classes

Frequência

0.0 0.5 1.0

010

30

50

CFOL

Classes

Frequência

2 3 4 5 6 7

020

60

100

LFOL

Classes

Frequência

1 2 3 4 5

050

100

NFOL

Classes

Frequência

6 7 8 9 10

020

40

60

TTFO

Classes

Frequência

4 6 8 10 12 14 16

020

60

NINT

Classes

Frequência

2 3 4 5 6

020

60

100

74

As médias da ALTI, ALTF, DIAI e DIAF descritas para as subpopulações

foram bastante parecidas, sendo que as subpopulações 8 (Luziânia, GO), 19 (Barra do

Garças, MT), 21 (Jandaia, GO) e 18 (Indiara, GO) apresentam as maiores médias para

estas variáveis.

O alto CV (%) apresentado para o crescimento mensal da altura e diâmetro é

perceptível entre as subpopulações (Figuras 4.3.1 e 4.3.2), com mínimo na TCALT de

0,516 cm apresentado pela subpopulação 16 e máximo pelas subpopulções 3 (Pirenópolis,

GO), 8 (Luziânia, GO), 10 (Monte Alegre de Minas, MG), 11 (Estrela do Norte, GO), 23

(Arraias, TO) e 24 (Aquidauana, MS). As maiores TCDIA foram apresentadas pelas

subpopulações 8 (Luziânia, GO), 18 (Indiara, GO), 21 (Jandaia, GO) e 24 (Aquidauana,

MS). O melhor desempenho para esse grupo de váriáveis foi apresentado pelas

subpopulações 8 (Luziânia, GO), 11 (Estrela do Norte, GO) e 24 (Aquidauana, MS)

(Tabela 4.3.2).

O comprimento e largura do folíolo obtiveram médias, repectivamente, de

4,178 cm e 2,196 cm, apresentando uma significativa variação entre as progênies, fato

observado nos CV (%) e amplitudes mínimas e máximas (Tabela 4.3.1 e Figura 4.3.2). A

amplitude e média relatada por Ferreira et al. (1998), com estudo de caracterização

morfológica de plântulas e mudas de baru, foram parecidas com a do presente trabalho,

com uma amplitude de variação um pouco maior para o CFOL. Houve diferença

significativa entre as plantas oriundas de sementes nuas e as provenientes de frutos inteiros

(Tabela 4.3.1). A justificativa seria pela maior representação de plântulas provenientes de

sementes nuas, já que as folhas utilizadas para realização das medidas de ambas foram as

segundas que emergiram, já desenvolvidas.

O número de folíolos médios variou de 5 a 10, sendo que obtiveram-se

plântulas com o número de folíolos variando de 2 a 14. O NFOL médio está de acordo com

o encontrado por Ferreira et al. (1998). A média para o tamanho total da folha foi de 8,916

cm, e a amplitude de variação foi parecida com o estudo de Ferreira et al. (1998),

apresentando um alto CV (%) entre as progênies. Assim como esperado, o NFOL e TTFO

oriundos de sementes nuas não diferiram dos provenientes de frutos inteiros, o que se

permite constatar uma padronização na variação dos mesmos (Tabela 4.3.1). As

subpopulações (Tabela 4.3.2) com valores maiores para NFOL e TTFO foram,

respectivamente, as subpopulações 19 (Barra do Garças, MT), 22 (Natividade, TO), 18

(Indiara, GO) e 8 (Luziânia, GO).

75

O número de internódios de acordo com a médias das matrizes variou de 2 a 6,

havendo progênies que apresentaram até 9 internódios (Tabela 4.3.1 e Figura 4.3.2). Houve

diferença significativa para esse caracter entre plântulas provenientes de sementes nuas e

as oriundas de frutos inteiros (Tabela 4.3.1), provavelmente pela germinação tardia das

plantas oriundas de frutos inteiros, apresentando um menor número de internódios.

O coeficiente de variação (CV%) encontrado para os caracteres do sistema

radicular e parte aérea das progênies avaliadas oriundas de sementes nuas foi alto, com

variação de 24,25% (CPAE) até 45,36% (MSSR) (Tabela 4.3.3).

Houve diferença significativa para o comprimento do sistema radicular

(CSRA), a massa fresca da parte aérea (MFPA) e a massa seca da parte aérea (MSPA) a

1% de significância, e o comprimento da parte aérea (CPAE) a 5% de significância, para as

plântulas oriundas de sementes nuas e as de frutos inteiros. Não houve diferença

significativa entre a massa fresca e seca do sistema radicular (MFSR e MSSR), para as

plântulas oriundas de sementes nuas e as de frutos inteiros (Tabela 4.3.4). A diferença no

comprimento do sistema radicular, assim como nas massas seca e fresca da parte aérea

podem ter relação com a capacidade de crescimento e desenvolvimento das progênies

dessa espécie (Oliveira et al., 2006), justificativa reforçado pelo alto valor encontrado para

o CV% e amplitudes de variação desses caracteres (Tabela 4.3.3).

Tabela 4.3.3 Média, valores mínimos e máximos (médios por planta) e coeficientes de

variação fenotípica (CV%) de caracteres avaliados para o sistema

radicular e parte aérea das plântulas oriundas de sementes nuas de


Valores CSRA MFSR CPAE MFPA MSSR MSPA

Média 29,47 4,581 13,23 1,834 3,376 1,201

Mínimo 2,500 0,350 1,500 0,390 0,050 0,270

Máximo 81,50 12,44 25,00 8,390 9,210 2,340

CV % 38,32 43,92 24,25 40,43 45,36 33,52 CSRA: Comprimento do sistema radicular (cm); MFSR: Massa fresca do sistema radicular (g);

CPAE: Comprimento da parte áerea (cm); MFPA: Massa fresca da parte aérea (g); MSSR: Massa

seca do sistema radicular (g) e Massa seca da parte aérea (g).

Comparando as variáveis, CSRA com CPAE, MFSR com MFPA e MSSR com

MSPA, obteve-se diferença significativa (Tabela 4.3.4), demonstrando que o crescimento

do sistema radicular para D. alata é maior que o da parte aérea, pois, como afirmam

Oliveira et al. (2006), um sistema radicular mais desenvolvido, com maiores quantidades,

76

principalmente de raízes finas, pode resultar em uma muda mais vigorosa e com mais

chances de sobrevivência em ambientes com escassez de nutrientes e água. Oliveira et al.

(1998) também observaram nesta fase um maior desenvolvimento da raiz primária,

constituindo-se uma provável estratégia de estabelecimento da espécie em condições

naturais, o uma estratégia da maioria das espécies do Cerrado, a fixação rápida de suas

raízes no solo para atingirem as camadas mais úmidas.

Tabela 4.3.4 Médias de plântulas oriundas de sementes nuas (Média S.N.), médias de

plântulas oriundas de frutos inteiros (Média F.I.) e teste ‘t’ entre as

plântulas oriundas de sementes nuas e frutos inteiros dos caracteres

avaliados para o sistema radicular e parte aérea das plântulas de Dipteryx

alata Vog. provenientes de 25 subpopulações do Cerrado.

Valores CSRA MFSR CPAE MFPA MSSR MSPA

Média S.N. 29,47 4,581 13,23 1,834 3,376 1,201

Média F.I. 26,35 4,810 13,05 2,170 3,480 1,460

p-valor 0,0032 0,2819 0,4431 0,0009 0,1273 < 0,0001

CSRA: Comprimento do sistema radicular (cm); MFSR: Massa fresca do sistema radicular (g);

CPAE: Comprimento da parte áerea (cm); MFPA: Massa fresca da parte aérea (g); MSSR: Massa

seca do sistema radicular (g) e MSPA: Massa seca da parte aérea (g). Teste ‘t’ realizado entre as

plântulas oriundas de sementes nuas.

4.3.2. Análise de variância e estimativas de parâmetros genéticos

A análise de variância dos caracteres ALTI, ALTF, NFOL, TTFL, NINT e

CPAE revelou variação altamente significativa ente subpopulações e progênies dentro de

subpopulações. Houve variação altamente significativa também entre subpopulações para o

caracter TE e entre progênies dentro de subpopulações para o CFOL. Encontrou-se

variação significativa a 5% de probabilidade entre subpopulações para os caracteres:

TCALT, DIAF, CFOL e CSRA; e entre progênies dentro de subpopulações para as

variáveis: TE e CSRA. O resultado da análise de variância indicou não haver diferença

significativa ao nível de 5% de probabilidade entre subpopulações para as variáveis: DIAI,

TCDIA, LFOL, MFSR, MFPA, MSSR e MSPA; e entre progênies dentro de

subpopulações para os caracteres: TCALT, DIAI, DIAF, TCDIA, LFOL, MFSR, MFPA,

MSSR e MSPA (Tabela 4.3.5 e Tabela 4.3.6).

Tabela 4.3.5 Análise de variância de 12 caracteres avaliados de plântulas de Dipteryx alata Vog. provenientes de 25 subpopulações do Cerrado.

TE: Número de dias para emergência; ALTI: Altura das plântulas inicial (cm); ALT: Altura das plântulas final (cm); TCALT: Taxa de crescimento da altura em mês (cm);

DIAI: Diâmetro do colo inicial (mm); DIAF: Diâmetro do colo final (mm); TCDIA: Taxa de crescimento do diâmetro (mm); CFOL: Comprimento do folíolo (cm), LFOL:

Largura do folíolo (cm); NFOL: número de folíolos por folha; TTFO: Tamanho total da folha (cm) e NINT: número de internódios. NS: não significativo; * e

**Significativo a 5% e a 1% de probabilidade pelo teste F, respectivamente. P: Proporção da variância total que se deve à diferença entre subpopulações; PPro(sub):

Proporção da variância total que se deve à diferença entre progênies dentro de uma mesma subpopulação; QST: Diferenciação genética quantitativa entre subpopulações.

σ2A: Variância aditiva dentro de subpopulações; h

2m: Herdabilidade entre médias de progênies dentro de subpopulações e CVg: Coeficiente de variação genética entre

progênies dentro de subpopulações.

1 9,5123 8,1906 10,913 30,948 5,4918 1,2109 15,189 0,2017 0,0002 35,859 5,2536 3,9147

24 5,5751** 10,192** 12,154** 0,3286* 0,7615** 1,1327** 0,0549 0,7985* 0,1673 1,6173** 7,1712** 0,8618**

125 2,8071* 4,5110** 5,0042** 0,2283 0,4086** 0,4334** 0,0456 0,3427** 0,1458 0,5143** 2,1648** 0,4898**

149 2,1039 2,6570 2,1734 0,1978 0,1900 0,1605 0,0429 0,2485 0,1333 0,2572 1,4262 0,2941

3,4973 5,6923 6,8091* 0,5233* 0,3353 0,2444 0,0589 0,2152 0,0881 0,1513 1,4993 0,7013

1,5328 4,3334 9,7222** 0,5012* 0,5138* 0,7029** 0,0538 0,1185 0,0574 0,2235 0,8014 0,8507

2,6491 6,7586* 9,8893** 0,1366 0,1828 0,1960 0,0883 0,6945* 0,2670 0,9980** 3,5449* 0,6743*

2,6380 4,9702 7,4325** 0,1902 0,4127 0,4115* 0,0567 0,1486 0,2459 0,3457 0,7585 0,7613

0,5958 6,2474* 6,7162* 0,3395 1,1997* 1,1055** 0,0379 0,3221 0,0591 0,3807 3,0602 0,5659*

0,9492 14,225 9,2916** 0,3194 0,2931 0,3757* 0,0155 0,8020** 0,1518 0,6670* 2,2332 0,4948**

3,6282 2,2542 3,2490 0,0327 0,3984 0,5485** 0,0374 0,1890 0,4763** 0,3422 0,5975 0,3312

0,5928 0,9389 1,2633 0,1338 0,1856 0,1419 0,0340 0,0891 0,0351 0,9061** 1,7375 0,1173

7,2907** 4,9987 3,8581 0,1010 0,6957** 0,5137** 0,0387 0,8439 0,9996** 0,5532 3,1138 0,3776

1,2395 4,6839 5,5009* 0,3918 0,4633* 0,1863 0,0837 0,0599 0,0354 0,2894 0,0994 0,2908

1,1595 6,8418* 4,8384 0,8685** 0,0938 0,1846 0,0205 1,0919** 0,0653 0,2849 1,5167 0,9793*

2,8180 4,1798 7,4574** 0,0971 0,5398* 0,9162** 0,0882 0,1280 0,0323 0,4841 0,8874 0,3528

1,2372 4,4284 3,6834 0,0835 0,4684* 0,6488** 0,0421 0,2734 0,0449 0,0649 0,9458 0,4084

7,7179** 1,0799 1,9221 0,2168 0,5734* 1,2224** 0,0303 0,1933 0,0110 1,5134** 2,5772 0,2862

2,1723 7.9753* 8,8873** 0,0705 0,9784** 0,6973** 0,0412 0,3780 0,0684 0,3144 2,8250 0,6500*

0,5230 4,5310 4,6185 0,0248 0,3395 0,2479 0,0556 0,4658 0,2822 0,5934* 4,8810** 0,1310

9,9368** 1,1812 1,7464 0,0639 0,4675* 0,2218 0,099* 0,1290 0,0645 1,1961** 1,8423 2,0615

1,8868 0,9324 3,1643 0,2413 0,2240 0,2120 0,0033 0,4133 0,0813 0,2155 7,7944** 0,1274

3,4252 5,6640 3,5998 0,2704 0,2969 0,5258** 0,0111 0,2807 0,0467 0,6575* 4,237 0,2104

3,0168 5,0617 4,2775 0,0874 0,1873 0,2935 0,0452 0,6855* 0,2076 0,4384 2,8438 0,3829

0,4123 6,6881* 7,8759** 0,2597 0,2634 0,3136 0,0359 0,3441 0,1432 0,4292 0,5109 0,2587*

2,3219 3,4197 3,0531 0,1075 0,1710 0,1789 0,0205 0,1029 0,0202 0,3512 0,9024 0,7222

1,1832 1,5128 3,0346 0,3405 0,2822 0,1324 0,0490 0,1802 0,0836 0,6750* 2,2032 0,2605

3,7856 4,0233 2,6880 0,0925 0,4601* 0,4511* 0,0301 0,1747 0,0399 0,1470 1,1132 0,0556

3,9668 0,1520 0,5353 0,2129 0,1878 0,1631 0,0635 0,2440 0,0381 0,6344* 1,5935 0,1928

Média Geral 16,139 12,385 13,666 0,7825 4,8673 5,3936 0,5089 4,1778 2,1959 7,7918 8,9159 12,385

Cve% 8,9873 13,161 10,809 56,841 14,886 7,4295 40,701 11,933 16,627 6,5088 13,395 13,161

P % 39,633 33,808 29,935 35,405 22,223 30,212 36,470 44,640 22,280 41,6920 53,045 24,058

P Pro(Sub) % 60,367 66,192 70,065 64,595 77,777 69,788 63,530 55,360 77,720 58,308 46,955 75,942

Q ST 0,0758 0,0600 0,0506 0,0641 0,0344 0,0513 0,0669 0,0915 0,0345 0,082 0,1237 0,0380

σ2

A 1,4064 3,7080 5,6018 0,0610 0,4200 0,5390 0,0054 0,1884 0,0250 0,5142 1,4772 0,3914

h2

m 0,2505 0,4109 0,5621 0,1335 0,5250 0,6267 0,0592 0,2748 0,0857 0,4999 0,3411 0,3995

CVg (%) 3,6740 7,7739 8,6593 15,7815 6,6574 6,8059 7,2199 5,1947 3,6002 4,6014 6,8159 2,5256

6

5

18

7

8

9

10

11

12

13

14

15

TTFO

1

2

3

4

TCALT NINT

Blocos

Subpopulações

Progênies (Subpopulações)

Resíduo

DIAI DIAF TCDIA CFOL LFOL NFOLFontes de Variação GL TE ALTI ALTF

19

23

24

16

17

25

20

21

22

77

77

Este resultado que demonstra a existência significativa de variabilidade

genética tanto entre quanto dentro de subpopulações para alguns caracteres na espécie

D. alata (Tabela 4.3.5) é indicativo da possibilidade de uso desses caracteres, se

agronomicamente importantes, em trabalhos de seleção.

Corrêa et al. (2000) não encontraram variação significativa entre progênies,

para TE tanto entre quanto dentro de regiões (subpopulações). No entanto, os mesmos

autores constataram variação tanto entre quanto dentro de regiões (subpopulações) para

as variáveis de altura e diâmetro. Siqueira et al. (1993) e Oliveira (1998) relatam que a

variação entre progênies de baru reduz-se à medida que estas avançam em idade,

comportamento válido tanto para altura como para diâmetro das plantas. Oliveira et al.

(2006) também encontraram variações significativas entre as progênies quanto ao

comprimento total de raízes. Estes autores ainda ressaltam que essa variação do sistema

radicular pode ter relação com a capacidade de crescimento e desenvolvimento das

progênies dessa espécie.

O baru apresenta naturalmente uma tendência de estruturação espacial em

subpopulações, em razão, principalmente, dos tipos de dispersão de semente

predominantes na espécie, barocórica e zoocórica (Sano et al., 2004). O tipo de

dispersão associado à ação antrópica de redução do número de indivíduos não

aparentados na população e o vetor responsável pelo fluxo de pólen entre plantas ser

basicamente constituído por abelha, permite supor que estes fatores podem estar

atuando na formação de grupos distintos dessa espécie arbórea e ter contribuído para a

ocorrência das diferenças não significativas entre as progênies dentro de subpopulações

(Oliveira & Sigrist, 2008; Soares et al. 2008). Ainda, segundo Gomes (2011), por

possuir origens com ampla distribuição geográfica no Brasil, é esperado que em D.

alata ocorram diferenças genéticas significativas entre subpopulações, uma vez que

nestas áreas há a possibilidade de existência de variações clinais ou ecotípicas, tendo

assim grande importância em projetos de conservação genética.

De toda a variação observada, a maior parte deve-se à própria variação fenotípica

existente entre as progênies dentro de subpopulações, conforme se pode notar nos

valores estimados nas proporções de variação para cada caráter, respondendo desde

51,13% do DIAI até 78,00% na variância da LFOL. O restante corresponde à variância

entre subpopulações (Tabelas 4.3.5 e 4.3.6). Corrêa et al. (2000) também encontraram a

mesma estruturação da variabilidade genética em barueiro, assim como outros autores

que trabalharam com arbóreas do Cerrado: Aguiar (2004), Fernandes (2008), Ganga et

78

al. (2009). Corrêa et al. (2000) relatam ainda que essa maior variabilidade entre

progênies dentro de subpopulações é indicativo que as plantas do barueiro apresentam-

se de forma mais ou menos contínua, cujas distâncias geográficas não foram acentuadas

por extensos desmatamentos, tendo-se em vista a convivência, de certo modo pacífica,

do baru com o modelo de exploração econômica praticado nas regiões amostradas.

Tabela 4.3.6. Análise de variância de 3 caracteres do sistema radicular e 3 variáveis da

parte aérea, de plântulas de Dipteryx alata Vog. provenientes de 25


CSRA: Comprimento do sistema radicular (cm); MFSR: Massa fresca do sistema radicular (g);

CPAE: Comprimento da parte áerea (cm); MFPA: Massa fresca da parte aérea (g); MSSR:

Massa seca do sistema radicular (g) e MSPA: Massa seca da parte aérea (g). NS: não

significativo; * e **Significativo a 5% e a 1% de probabilidade pelo teste F, respectivamente. P:

Proporção da variância total que se deve à diferença entre subpopulações; PPro(sub): Proporção da

variância total que se deve à diferença entre progênies dentro de uma mesma subpopulação;

QST: diferenciação genética quantitativa entre subpopulações. s2

A: Variância aditiva dentro de

subpopulações; h2m: Herdabilidade entre médias de progênies dentro de subpopulações e CVg:

Coeficiente de variação genética entre progênies dentro de subpopulações.

Os valores de QST (diferença genética quantitativa entre regiões) encontrados

para as variáveis em estudo foram relativamente baixos (Tabela 4.3.5 e Tabela 4.3.6),

demonstrando que o grau de diferenciação fenotípica entre as subpopulações é pequeno,

corroborando com a baixa variabilidade detectada entre as subpopulações. Moura

(2011) encontrou valores de QST altos para TE e DIAF, mas a maior proporção da

variabilidade relatada pela autora foi entre regiões (subpopulações).

Foi observado um alto coeficiente de variação experimental para as

variáveis TCALT e TCDIA quando comparadas aos outros caracteres (Tabela 4.3.5).

Essa alta heterogeneidade no crescimento provavelmente é devido à baixa média destes

caracteres. Porém, uma maior regularidade dos CVe% foi observada para os outros

caracteres, o que pode ser atribuído à facilidade de obtenção das medidas quantitativas

CSRA MFSR CPAE MFPA MSSR MSPA

24 178,4* 3,919NS

21,61** 0,515NS

2,256NS

0,172NS

101 161,8* 5,279NS

12,34** 1,338NS

3,221NS

0,248NS

187 102,5 3,399 7,719 0,657 1,882 0,114

P Sub % 5,150 12,34 28,04 19,05 12,30 9,880

P Pro(Sub) % 94,85 87,66 71,96 80,95 87,70 90,12

Q ST 0,005 -0,015 0,04 -0,025 -0,015 -0,011

s2

A118,6 3,76 9,242 1,362 2,678 0,268

h2

m0,366 0,356 0,374 0,508 0,415 0,54

CVg (%) 43,96 7,828 12,272 4,711 6,606 2,089

Fontes de Variação GLQuadrados Médios

Subpopulações

Progênie (Subpopulações)

Resíduo

79

destes caracteres, já que podem ser obtidos diretamente sobre os indivíduos avaliados,

aumentando a precisão e exatidão dos dados coletados (Gomes, 2011).

Os valores observados para as estimativas de herdabilidade em nível de

médias de matrizes dentro de subpopulações variaram de 0,05 (DIAI) a 0,56 (ALTF). A

herdabilidade é uma propriedade que depende de cada caráter, da população e das

circunstâncias de ambiente às quais as progênies estão sujeitas (Falconer, 1987).

Valores baixos de herdabilidade indicam a necessidade de emprego de métodos de

seleção com maior controle ambiental, por exemplo, aumentando o número de

repetições. Ressalta-se que as estimativas obtidas provêm de apenas duas repetições,

correspondentes aos blocos semeados com sementes nuas. A herdabilidade encontrada

para os caracteres ALTF, MFPA e MSPA (Tabela 4.3.5) indica uma maior possibilidade

de seleção para estas variáveis.

A presença de variabilidade genética pode ser confirmada e quantificada

pelo coeficiente de variação genética, que expressa a magnitude da variação genética

em relação à média do caráter (Resende et al., 1991). Os maiores valores de coeficiente

de variação genética em nível de progênies dentro de subpopulações foram observados

para a TCALT, CSRA e CPAE (Tabela 4.3.5), o que indica que essas variáveis

apresentam um maior potencial para ganhos genéticos por seleção.

4.4 CONCLUSÕES

A germinação é alta, e o tempo para emergência é menor para sementes nuas do

que frutos intactos de baru.

O tempo de emergência, altura, número de folíolos, tamanho da folha e número

de internódios variam entre subpopulações e progênies de baru, indicando

possibilidade de uso destes caracteres para seleção de material superior.

A maior variabilidade genética encontra-se entre progênies dentro de

subpopulações para todos os caracteres de desenvolvimento inicial.

Caracteres relacionados ao desenvolvimento inicial em altura possuem bom

potencial para seleção entre progênies.

80


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