oxidaÇÃo protÉica e peroxidaÇÃo lipÍdica em plantas …

OXIDAÇÃO PROTÉICA E PEROXIDAÇÃO LIPÍDICA EM PLANTAS DEDIFERENTES CICLOS DE SELEÇÃO DO MILHO ‘SARACURA’, SOB

ENCHARCAMENTO CONTÍNUO

MARCUS JOSÉ CONCEIÇÃO LOPES1, ISABEL REGINA PRAZERES DE SOUZA2, PAULO CÉSARMAGALHÃES2, ELTO EUGÊNIO GOMES E GAMA2, JOSÉ DONIZETI ALVES3, MARCELO

MURAD MAGALHÃES3

1Biólogo, MSc., Doutorando em Agronomia/Fisiologia Vegetal, Universidade Federal de Lavras. CEP: 37200-000Lavras, MG.E-mail: [email protected], Embrapa Milho e Sorgo. Caixa Postal 157, CEP: 35701-970 Sete Lagoas, MG. E-mail:[email protected] (autor para correspondência)3Departamento de Biologia, Universidade Federal de Lavras. Caixa Posta 37, CEP: 37.200-000 Lavras, MG.

Revista Brasileira de Milho e Sorgo, v.4, n.3, p.362-373, 2005

RESUMO - Este trabalho teve por objetivo estudar, sob encharcamento contínuo,mecanismos bioquímicos, como concentração de proteína total, oxidação protéica eperoxidação de lipídeos de membrana, em folha e em raiz de plântulas, nos estádiosV3-V5, da variedade de milho BRS 4154 (Saracura) após o primeiro (C1), oitavo (C8)e décimo sexto (C16) ciclos de seleção sob encharcamento intermitente, tendo comotestemunha a variedade BR 107. Sementes dos ciclos de seleção do Saracura, C1, C8e C16 e da testemunha, BR 107, foram plantadas com o embrião voltado para cima, auma profundidade aproximada de 1 cm da superfície do solo, em copos de plástico de200 ml, perfurados na base e preenchidos com solo de várzea. Os tratamentos consti-tuíram-se de diferentes períodos de encharcamento: 0 h (sem encharcamento) e 8, 24,48, 72, 96, 120 e 144 h sob encharcamento contínuo, utilizando-se água destilada até asuperfície do solo. Os resultados do teor e oxidação protéicos, da peroxidação lipídicaradicular e foliar foram responsivos ao encharcamento e mostraram adaptações dasplântulas de milho ao estresse prolongado, obtendo-se, de maneira geral, a mesmatendência em todos os genótipos.Palavras-chave: estresse oxidativo, Zea mays L., variedade, plântula.

PROTEIN OXIDATION AND LIPID PEROXIDATION OF SEVERAL‘SARACURA’MAIZE SELECTION CYCLES UNDER CONTINUOUS FLOODING

ABSTRACT - This work aimed at studying, under continuous flooding, biochemicalmechanisms such as total protein concentration, proteic oxidation, and membrane lipidperoxidation in leaf and root of the maize BRS 4154 (Saracura) seedlings, after 1 (C1), 8(C8) and 16 (C16) selection cycles under intermittent flooding. The variety BR 107 wasused as control. Seeds of the selection cycles from Saracura: C1, C8 and C16, and controlBR 107 were sowed with the embryo facing up, 1 cm deep, in perforated 200 ml plasticcups filled with lowland soil. The treatments were composed of the periods 0 h (withoutflooding) 8, 24, 48, 72, 96, 120 and 144 h under continuous flooding, using distilledwater up to the soil surface. Protein oxidation and concentration, root and leaf lipid

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peroxidation were responsive to flooding, showing the same tendency in all genotypesanalyzed.Key words: oxidative stress, Zea mays L., variety, seedlings.

O grande desafio para a elevação do ren-dimento agrícola e o aumento da competitividadedo milho produzido no Brasil é o ajuste de siste-mas de produção, de forma a atender condiçõesprodutivas e de uso. Dentre esses aspectos, po-dem ser citados a produção de forragem para ali-mentação bovina, o plantio direto, a safrinha e aprodução de grãos com maior resistência a pra-gas, doenças e em condições de estresse minerale ambiental.

Os solos encharcados representam umacondição de estresse para diversas culturas e, ex-cetuando-se o arroz, a produção de outras espé-cies cultivadas nessas condições torna-se poucoviável. No Brasil, poucos são os estudos sobre ainfluência do encharcamento na produtividadedas plantas cultivadas e raros são os testes de es-pécies e cultivares para tolerância a essas condi-ções de solo. Uma das razões desse pouco inte-resse tem sido a utilização das várzeas quase queexclusivamente com arroz e pastagem nativa (Sil-va, 1986). No país, existem 28 milhões de hecta-res de várzeas para a utilização agrícola e o mi-lho, se tolerante ao encharcamento intermitente,seria uma alternativa interessante para melhoraproveitamento dessas áreas.

Em 1986, pesquisadores da equipemultidisciplinar da Embrapa Milho e Sorgo, pormeio do programa de melhoramento, iniciaramo desenvolvimento de um composto de milho deampla base genética (mistura balanceada de 36populações amarelas), denominado BRS 4154(Saracura), para cultivo em área de várzea(Parentoni et al., 1995), o qual já está sendocomercializado desde 1997. A variedade Saracuravem passando por um processo de seleção massal,

sob encharcamento intermitente, que já se encon-tra no décimo sétimo ciclo.

Desde 1997, o Setor de Fisiologia Vege-tal da Universidade Federal de Lavras, em con-junto com a Embrapa Milho e Sorgo, vem estu-dando os possíveis mecanismos de tolerância doSaracura ao encharcamento e, diversos trabalhosjá foram realizados.

O estresse oxidativo é resultante do au-mento de espécies reativas de oxigênio (EROS),que podem causar danos às proteínas eperoxidação lipídica (Smirnoff, 1993). Dentre osfatores que podem gerar estresse oxidativo estãoa radiação ultravioleta, a seca, o encharcamento,os impactos osmóticos, as mudanças drásticas detemperatura, bem como as mudanças químicas eambientais (Elstner & Osswald, 1994). SegundoHenriques et al. (2001), as proteções celularescontra os efeitos deletérios das EROS incluem aprevenção (evitar a formação), a interceptação(neutralização, por meio de enzimas antioxidantesou por antioxidantes de baixo peso molecular,como as vitaminas C e E, carotenóides, glutationareduzida e outros) e reparação (minimização dosefeitos).

O estresse oxidativo pode causar danosàs proteínas (Smirnoff, 1993) e as EROS causamuma maior sensibilidade às proteínas, que oxi-dam e podem se fragmentar (Davies, 1987), con-tribuindo para aumentar o pool de enzimas dedegradação (Stadtman, 1992). As modificaçõesoxidativas são caracterizadas pela formação decarbonil nas cadeias de histidina, arginina, lisinae prolina (Amici et al., 1989; Shacter et al., 1994).A detecção do grupo carbonil, pela conversão aosderivados do 2,4-dinitrofenilhidrazina, tem sido

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Lopes et al.

usada para a quantificação de oxidação protéica(Levine et al., 1990). Alguns trabalhos têm mos-trado a formação de carbonil, indicando oxidaçãoprotéica em feijão (Phaseolus vulgaris L.), quan-do as plantas foram submetidas a altas doses deozônio (Junqua et al., 2000; Leitão et al., 2003).

A produção de EROS pode iniciar o pro-cesso de peroxidação lipídica nas membranascelulares, formando hidroperóxidos de lipídeos.A peroxidação de lipídeos de membrana é umdos eventos mais significativos do estresseoxidativo, porque causa a diminuição da fluidez,modificações de permeabilidade iônica e de ou-tras funções associadas às membranas (Queirozet al., 1998). Os eventos bioquímicos resultantesde diminuição da fluidez das membranas inclu-em a interferência nas funções das proteínas, aredução do suprimento de energia, a perda decompartimentalização, a liberação acentuada deíons e outros eventos que rompem o metabolis-mo normal e levam ao desbalanço e perda dasfunções essenciais (Aziz & Larher, 1998).

Na literatura, são encontrados vários tra-balhos que relatam a peroxidação lipídica sobvárias condições de estresse: encharcamento esenescência, em tabaco (Nicotiana tabacum)(Hurng & Kao, 1994), seca, em aroeira do sertão(Myracroduon urundeuva Fr.) (Queiroz et al.,2002), estresse salino, em Beta vulgaris L. e Betamaritima L. (Bor et al., 2003), estresse por alu-mínio e encharcamento, em milho (Boscolo etal., 2003; Yan et al., 1996).

Este trabalho teve por objetivo estudar,sob encharcamento contínuo, aspectosbioquímicos, como concentração de proteína to-tal, oxidação protéica, peroxidação de lipídeosde membrana em folha e em raiz de plântulas domilho BRS 4154 (Saracura) após o C1, C8 e C16ciclos de seleção ao encharcamento intermiten-te, tendo com testemunha a cultivar BR 107.

Material e Métodos

O experimento foi conduzido em casa-de-vegetação, sob condições controladas de umi-dade e temperatura. Sementes dos ciclos de sele-ção do Saracura (C1, C8 e C16) e da testemunha,BR 107, foram plantadas com o embrião voltadopara cima, a uma profundidade aproximada de 1cm da superfície do solo, em copos de plásticode 200 ml, perfurados na base, segundometodologia descrita por Porto (1997). Os coposforam previamente preenchidos com solo de vár-zea, cuja adubação (400 kg ha-1 de 5-20-20), foifeita após a análise química do solo. Foram plan-tadas quatro sementes por copo, com posteriordesbaste para duas plântulas/copo. Após a ger-minação, os copos, com as plântulas no estádioV3, foram transportados para bandejas eencharcados até a superfície do solo.

Os tratamentos constituíram-se de dife-rentes períodos: 0 h (sem encharcamento), 8, 24,48, 72, 96, 120 e 144 h de encharcamento contí-nuo, para proteína total e oxidação protéica, e de0, 8, 24, 48 e 72 h, para peroxidação radicular efoliar, utilizando-se água destilada até a superfí-cie do solo, sempre mantendo a altura da lâminad’água nos copos.

A primeira coleta foi realizada nasplântulas no estádio V3, o que, nessas condiçõescorrespondeu a seis dias após o plantio e a doisdias após a germinação. No final do experimen-to, as plântulas encontravam-se no estádio V5.As plântulas foram cuidadosamente retiradas doscopos e as raízes lavadas em água destilada eimediatamente acondicionadas em papel alumí-nio, posteriormente imersas em N2 líquido e ar-mazenadas em ultrafreezer -80 °C, até a realiza-ção das análises. As folhas coletadas para análi-ses de peroxidação lipídica foram acondiciona-das da mesma maneira que as raízes.

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O delineamento experimental foi inteira-mente casualizado (DIC), com três repetições eutilizadas dez plântulas por repetição.

Para a análise de variância e comparaçãodas médias, foi utilizado o programa SISVAR e,para o ajuste de equações dos dados obtidos naperoxidação lipídica radicular e foliar, foi utili-zado o programa TableCurve.

Para a extração protéica, forammacerados 300 mg de ápices de raízes em nitro-gênio líquido, seguido da adição de 900 ml detampão fosfato de potássio 25 mM, pH 7,0. Asamostras foram submetidas a centrifugação, a16.000 g, a 4 oC por 30 min. O sobrenadante ob-tido desse homogenato foi utilizado para análisedo teor e oxidação protéicos.

O teor protéico foi analisado pelo méto-do de Bradford (1976), empregando-se o Kit Bio-Rad Protein Assay (BIO-RAD, Hercules, CA,EUA). A mistura da reação continha 20 µL doextrato protéico e 200 µL do reagente e a deter-minação da absorbância foi realizada em 595 nm.A curva padrão foi preparada utilizando-sealbumina do soro bovino (BSA) (SIGMA, St.Louis, MO, EUA).

A análise de oxidação protéica foi reali-zada de acordo com o método de Levine (1990)e o conteúdo de carbonil foi calculado a partir daabsorbância a 374 nm, dividida pelo coeficientede extinção para hidrazonas alifáticas (22 L nmo-

1cm-1) e expresso em nmol de carbonil mg-1 deproteína. As reações das proteínas oxidadas com2,4 dinitrofenilhidrazina, segundo Levine (1990),são:

Proteína – C = O H2N – NH – 2,4 DNPProteína = N – NH – 2,4 DNP + H2O

Proteína – C = N – Proteína H2N – NH – 2,4 DNPProteína = N – NH – 2,4 DNP + H2O

Para análise de peroxidação lipídicaradicular, foi utilizado o método de TBARS

(Thiobarbituric acid reative substances), propos-to por Buege & Aust (1978), com algumas mo-dificações (Souza, 2003). O TBA forma comple-xos de cor avermelhada, com aldeídos de baixamassa molecular, como o malondialdeído(MDA), produto secundário do processo deperoxidação. A concentração do complexo MDA-TBA foi calculada pela seguinte equação: [MDA]= (A535 – A600) / (ξ.b), em que: ξ (coeficiente deextinção = 1,56 x 10-5 cm-1) e b: (comprimentoótico = 1). A peroxidação foi expressa em nmol(MDA) g-1 de matéria fresca.

O método utilizado para análise daperoxidação lipídica foliar foi o mesmo da análi-se radicular, proposto por Buege & Aust (1978),com modificações de Viana (2002).

Resultados e Discussão

De maneira geral, os teores de proteínastotais nas raízes de plântulas das cultivares BR107 e Saracura apresentaram o mesmo padrão dedistribuição, em relação ao tempo deencharcamento, diminuindo até o período de 72h, com exceção do ciclo 1, de até 96 h, e aumen-tando, logo em seguida, até as 144 h de estresse(Figuras 1 e 2).

Nas primeiras 72 h de encharcamentocontínuo, as plântulas de todos os genótipos res-ponderam ao estresse prolongado, ocorrendo de-gradação protéica. Após esse período, possivel-mente houve uma recuperação parcial dessasplântulas, com síntese de novas proteínas.

No período não encharcado, os teores deproteínas nas raízes do Saracura foram 40% e60% superiores àqueles encontrados no BR 107,respectivamente, no C1, C8 e C16 e consegui-ram manter teores mais elevados que a testemu-nha até o período de 48 h. Esses resultados suge-rem que, no milho Saracura, algum mecanismoseja acionado, favorecendo a síntese ou protegen-

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do as proteínas da degradação, quando exposto aambientes com baixos níveis de oxigênio.

Na literatura, tem sido mostrado que, sobcondições de anoxia ou hipoxia, a síntese protéicaé limitada, ocorrendo variações consideráveis naqualidade das proteínas que estão sendo sinteti-zadas (Sacks et al., 1980). Nesse contexto, a sín-tese de algumas delas é aumentada e a de outrasé diminuída e até mesmo inibida. De maneirageral, aquelas proteínas que têm sua síntese au-mentada ou diminuída/inibida, naquelas condi-ções, estão relacionadas aos metabolismosanaeróbico e aeróbico, respectivamente. Os da-dos obtidos neste experimento estão em concor-dância com Sacks et al. (1996), que relataramque, durante a anaerobiose em milho, há umaimediata repressão na síntese de proteínaspreexistentes e, posteriormente, há síntese sele-tiva de aproximadamente 20 polipeptídios. Mui-tos desses são proteínas anaeróbicas (ANP’s),envolvidas com a glicólise.

Dentre as ANP’s estão álcooldesidrogenase (ADH) (Sacks et al., 1980; Sackset al., 1996), aldolase (Kelley & Tolan, 1999),gliceraldeído-3-fosfato desidrogenase (Pinto,2004; Russel & Sachs, 1991), sacarose sintase(Springer et al., 1986), enolase e glicose-6-fosfatoisomerase (Kelley & Freeling, 1984).

Quanto à oxidação das proteínas dasraízes, observou-se que houve um aumento ge-neralizado para o genótipo BR 107 e ciclos 8(C8) e 16 (C16) do Saracura, até as 72 h deencharcamento. No ciclo 1 (C1), esse aumentoocorreu até 96 h (Figuras 3 e 4). A cultivar BR107 apresentou valores mais elevados para essacaracterística e os resultados mostram uma re-lação inversa entre concentração e oxidação deproteínas, confirmando, com isso, a influênciado estresse de oxigênio nessas duas caracterís-ticas.

FIGURA 1. Teor de proteína total em raízes deplântulas da cultivar BR 107 e do ciclo 1 de seleçãodo Saracura, nos períodos de 0, 8, 24, 48 72, 96, 120e 144 h, sob encharcamento contínuo. Os valores decada cultivar representam a média de três repetições± erro padrão da análise de variância, p < 0,01. SeteLagoas, MG, 2005.

Segundo Palma et al. (2002), níveisbasais de grupos carbonil detectados em plantassão gerados em processos fisiológicos normais,justificando os níveis encontrados nas plantascontrole. A diminuição da proteína oxidada, após72 h de encharcamento, possivelmente está liga-da ao aumento de substâncias antioxidantes e àdiminuição de espécies reativas de oxigênio(EROS). Segundo Henriques et al. (2001), as pro-teções celulares contra os efeitos das EROS sãoo aumento da atividade de enzimas antioxidantes

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Tanto as plântulas da cultivar BR 107,quanto as dos ciclos de seleção do Saracuraapresentaram a mesma tendência de concentra-ção e oxidação de proteínas, sob encharcamento.Entretanto, para a maioria dos tempos deencharcamento, os ciclos de seleção apresenta-ram valores maiores e menores, respectivamen-te, para concentração e oxidação protéica. Es-ses resultados sugerem que a seleção para oencharcamento contribuiu para uma melhora nomecanismo de proteção, em relação a essas ca-racterísticas nos estádios de plântulas V3-V5.

FIGURA 2. Teor de proteína total em raízes deplântulas dos ciclos 8 e 16 de seleção do Saracura,nos períodos de 0, 8, 24, 72, 96, 120 e 144 h, sobencharcamento contínuo. Os valores de cada cultivarrepresentam a média de três repetições ± erro padrãoda análise de variância, p < 0,01. Sete Lagoas, MG,2005.

e a produção de antioxidantes como a glutationae o ácido ascórbico.

Estresses abióticos, como toxidez de alu-mínio em milho sensível (Boscolo et al., 2003) eexposição a ozônio em feijão (Phaseolus vulgarisL.) (Junqua et al., 2000; Leitão et al., 2003), têmcausado aumento na oxidação de proteínas, sen-do diretamente proporcional ao tempo de expo-sição ao alumínio e ao ozônio, respectivamente.Ainda segundo Leitão et al. (2003), o ozônio in-duz à formação de derivados do carbonil, comvisível dano foliar.

FIGURA 3. Oxidação protéica em raízes de plântulasda cv. BR 107 e ciclo 1 de seleção do Saracura, nosperíodos de 0, 8, 24, 48, 72, 96, 120 e 144 h, sobencharcamento contínuo. Os valores de cada cultivarrepresentam a média de três repetições ± erro padrãoda análise de variância, p < 0,01. Sete Lagoas, MG,2005.

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até 72 h (Figuras 5 e 6). Por outro lado, nas folhas,houve um aumento da peroxidação em 24 h e pos-terior decréscimo em 48 h (Figuras 7 e 8).

Analisando-se os gráficos de peroxidaçãoradicular e foliar, nota-se que, quando existe umamaior peroxidação na parte área, existe uma me-nor no sistema radicular e vice-versa. Esse pare-ce ser um mecanismo utilizado pelas plântulas,nos genótipos observados, em resposta ao estresseprolongado.

Segundo Blokhina et al. (2002), aperoxidação lipídica (PL) é o processo metabólico

É importante destacar que o Saracura foidesenvolvido para tolerar encharcamento inter-mitente e não contínuo, a partir do estádio V6.Portanto, estão em andamento pesquisas que le-vam em consideração os aspectos qualitativos dasproteínas do milho Saracura paralelamente aoconjunto desses componentes obtidos na varie-dade sensível BR 107.

Na peroxidação lipídica radicular, de ma-neira geral, ocorreu um decréscimo até 24 h deencharcamento contínuo e sucessivo aumento daperoxidação em 48 h, com posterior decréscimo

FIGURA 4. Oxidação protéica em raízes de plântulasdos ciclos 8 e 16 de seleção do Saracura, nos perío-dos de 0, 8, 24, 48, 72, 96, 120 e 144 h, sobencharcamento contínuo. Os valores de cada cultivarrepresentam a média de três repetições ± erro padrãoda análise de variância, p < 0,01. Sete Lagoas, MG,2005.

FIGURA 5. Peroxidação lipídica em raízes de plântulas dacv. BR 107 e do ciclo 1 de seleção do Saracura, nos perío-dos de 0, 8, 24, 48 e 72 h, sob encharcamento contínuo. Ascurvas foram ajustadas pela da equação: y = a+bx+cx2.5+dx3.MDA - malondialdeído. Os valores de cada cultivar repre-sentam a média de três repetições ± erro padrão da análisede variância, p < 0,01. Sete Lagoas, MG, 2005.

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que ocorre em condições naturais, o que explicaos altos valores de peroxidação encontrados nasraízes e folhas, nas plantas-controle. É importantedestacar que, nas plântulas da cultivar BR 107,os níveis de peroxidação tanto radicular quantofoliar, foram maiores que os encontrados nos ci-clos do Saracura, no período não encharcado.

Os ácidos graxos insaturados, principaiscomponentes das membranas, são susceptíveisà peroxidação. A fase inicial da PL inclui redu-ção do O2, formando as espécies reativas de oxi-gênio (EROS). O radical hidroxila e o oxigênio

singleto reagem com os ácidos graxos das mem-branas, formando dienos conjugados, radicaislipoperóxidos e hidroperóxidos (Smirnoff,1995).

Vários trabalhos ilustram o aumento daperoxidação lipídica, sob diversos tipos deestresse: seca, em aroeira do sertão(Myracrodruon urundeuva) (Queiroz et al.,2002) e milho (Viana, 2002), altas doses dechumbo, em arroz (Verma & Dubey, 2003),estresse por alumínio, em soja (Cakmak &Horst, 1991), ervilha (Yamamoto et al., 2001) e

FIGURA 6. Peroxidação lipídica em raízes deplântulas dos ciclos 8 e 16 de seleção do Saracura,nos períodos de 0, 8, 24, 48 e 72 h, sob encharcamentocontínuo. As curvas foram ajustadas através da equa-ção: y = a+bx+cx2.5+dx3. MDA - malondialdeído. Osvalores de cada cultivar representam a média de trêsrepetições ± erro padrão da análise de variância, p <0,01. Sete Lagoas, MG, 2005.

FIGURA 7. Peroxidação lipídica em folhas deplântulas da cultivar BR 107 e do ciclo 1 de seleçãodo Saracura, nos períodos de 0, 8, 24, 48 e 72 h, sobencharcamento contínuo. As curvas foram ajustadasatravés da equação: y = a+bx+cx1.5+dx2+ex3. MDA-malondialdeído. Os valores de cada cultivar repre-sentam a média de três repetições ± erro padrão daanálise de variância, p < 0,01. Sete Lagoas, MG, 2005.

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sorgo (Sorghum bicolor) (Peixoto et al., 1999),estresse por frio, em café (Queiroz et al., 1998)e outros.

Em folhas de feijão submetidas a altasdoses de herbicida, ocorreu um aumento da PL,acompanhado de um aumento na atividade daenzima redutase da glutationa (GR), que induziua queda da PL. O aumento da produção deantioxidantes, combinado com a atividade deenzimas antioxidantes, parece ser a principal es-tratégia para limitar a peroxidação lipídica emplantas (Schmith & Kunert, 1986).

Em estresse por alumínio, em milho, naslinhagens tolerante e tolerante intermediária, astaxas de peroxidação ficaram próximas às docontrole. Nesse caso, níveis baixos de eventosoxidativos de PL sugerem que, possivelmente,está havendo atuação de mecanismos dedetoxificação dos radicais livres, contribuindopara o aumento da tolerância ao alumínio (Sou-za, 2003). Além disso, as plantas podemminimizar os danos causados pelo estresseoxidativo, reduzindo as espécies reativas de oxi-gênio e ou removendo-as, por meio da atuaçãode enzimas antioxidantes, como a redutase daglutationa (GR), peroxidase do ascorbato (APx),catalase (CAT) e superóxido dismutase (SOD)(Price & Hendry, 1991).

Outros trabalhos relacionam o aumento daatividade de enzimas antioxidantes como meca-nismo de defesa, degradando espécies reativas deoxigênio e favorecendo a diminuição da peroxi-dação lipídica (Aziz & Larher, 1998; Peixoto etal., 1999; Verma & Dubey, 2003). Yan et al. (1996),trabalhando com uma cultivar de milho sensívelao encharcamento, encontraram um aumento pro-gressivo na PL até sete dias, com decréscimo daatividade de enzimas antioxidantes.

Os resultados encontrados neste trabalho,mesmo não apresentando diminuição progressivae linear da PL, mostram uma adaptação aoencharcamento intermitente das plântulas de mi-lho de todos os genótipos, para o evento da PL, noestádio anterior ao V6, uma vez que tiveram amesma tendência, tanto para a peroxidação radi-cular quanto foliar, e essa tendência parece cor-relacionar parte aérea e radicular, como descrito.

Conclusões

Os resultados do teor e oxidação protéi-cos, peroxidação lipídica radicular e foliar fo-ram responsivos ao encharcamento e mostraram

FIGURA 8. Peroxidação lipídica em folhas deplântulas dos ciclos 8 e 16 de seleção do Saracura,nos períodos de 0, 8, 24, 48 e 72 h, sob encharcamentocontínuo. As curvas foram ajustadas pela equação: y= a+bx+cx1.5+dx2+ex3. MDA - malondialdeído. Osvalores de cada cultivar representam a média de trêsrepetições ± erro padrão da análise de variância, p <0,01. Sete Lagoas, MG, 2005.

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adaptações das plântulas de milho ao estresseprolongado, obtendo, basicamente, a mesma ten-dência nos genótipos analisados.

Literatura Citada

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oxidaÇÃo protÉica e peroxidaÇÃo lipÍdica em plantas …

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