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Quantas espécies existem na Terra? À primeira vista,essa questão pode parecer insignificante. mas amaioria dos biólogos acredita que collhecer essenúmero é essencial para entender como funcionamos ecossistemas e garantir a manutenção da diver-sidade de seres vivos no planeta. Manter a biodiver-sidade é uma das principais preocupações da atua-lidade. principalmente em função dos efeitos nega-

I tivosda degradação ambiental e do crescente aumen-J do número de espécies ameaçadas de extinção.

Desde a pré-história, o homem demonstra seuinteresse pelos organismos e por seu comporta-mento, como revelam as pinturas e desenhos emcavernas. Já naquela época o homem registravadesde as espécies domésticas que o cercavam até asgrandes feras e animais exóticos. Mas só no século19 os naturalistas se per~untaram qual seria o nú-

,~

~Marco Antônio A. Carneiro

Departamentode Ciências Biol6gicas,

Universidade Federal

de Ouro Preto

Og F. F. DeSouza

Departamentode Biologia Animal,Universidade Federal de Viçosa

Geraldo w. Fernandes

Angela C. F. Lara

Departamento de Biologia Geral,

Universidade Federal

de Minas Gerais

26 .ciENCIA HOJE. vol. 24 ."2 144

E

~~c"~,.

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mero total de espécies. Hoje, passados mais de 160anos, não é conhecido sequer o número aproximadodos diferentes seres vivos existentes: não sabemosse estamos falando em milhões ou bilhões (ver'Espécies terrestres versus espécies marinhas').

Os insetos podem exemplificar essa dúvida. Nofinal dos anos 70, a estimativa do número de espéciesde insetos girava em torno de 10 milhões, mas noinício dos anos 80 o entomólogo Terry L. Erwin, doMuseu Nacional de História Natural dos EstadosUnidos, mudou esse quadro. Ao estudar artrópodesde copas de árvores em florestas tropicais pluviaisna América do Sul (uma delas a amazônica), Erwinestimou a existência de 30 milhões de espéciesdesses organismos só nessas florestas. O trabalhoressuscitou a polêmica do número de espécies daTerra e estimulou a realização de grande número de

trabalhos sobre o tema nos anos 80 e 90.Até o momento, o número de espécies vivas

conhecidas (descritas pela ciência), incluindo mi-

croorganismos, animais e plantas, está em torno de

1,4 milhão. É provável que essa quantidade não

chegue a 10% do total de espécies vivas na Terra.

Lamentavelmente; a ciência não conhecerá todas,pois a interferência humana está extinguindo muitas

espécies ainda desconhecidas.Embora o número total ainda seja um enigma, é

evidente que a maior parte é composta pelos ar-

trópodes. Os insetos representam cerca de 70% das

espécies animais e metade dos seres conhecidos.Portanto, não entre em pânico se alguém disser que

os insetos estão invadindo o mundo. Isso aconteceu

há muito tempo, no período geológico Devoniano

(figura 2). Os paleontólogos chamam o Devoniano

novembro de 1998 .Clr.NCIA HOJE. 27

L o G A

A Terra pode ser dividida em dois

ambientes principais: o terrestre e

o marinho. Comparando a dIversI-

dade desses dols ambientes, algu-

mas diferenças São evidentes. No

mar, oS organismos estão dlstrl-

burdoS em muitos flloS diferentes,

enquanto em terra mais de 90% das

( Fllos

espécies concentram-se no filo

Arthropoda, que inclui organismos

com esqueleto externoe articulado,

como insetos, aranhas, escorpiões,

lacraias, centopélas, lagostas, ca-

marÕes e animais semelhantes.

Assim, se a comparação é feita pelo

número de espécies, oambiente ter-

!

Figura 1.1Comparaçãodos filos;segundoo hábitat doanimal adulto,incluindo

organismosmarinhos (M),de água doce(AO), simbióticos(5) e terrestres (T)-simbióticossão os que vivemassociadosa outroorganismo,como parasitasouemdependênciamútua

"\Hábltat

M AD s T

Placozoa

-

Dicyemida

~--Ctenophora

_.~ Gnathostomulida

"--Nematoda

"-Acanthocephala

~,_. ..~- Gastrotricha

--Lorlclfera

Priapula

-'---

Kamptozoa

Padrões de diversid;)deSlpuncula

-~ Annelida

Arthropoda

Phoronida

--Bryozoa

Mesmo não sabendo o total de espécies existentes.podemos reconhecer alguns padrões de diversidade.Padrões são normas. regras ou regularidades navariação de um fenômeno. e padrões de diversidadesão regularidades na variação do número de espé-cies no espaço e no tempo.

Um exemplo da natureza caótica da distribuiçãodas espécies é a imagem ao lado (figura 3), na qualo retângulo representa o espaço existente na Terrae o conjunto de organismos representa todas asespécies de insetos existentes. Esses bichos de for-mas. tamanhos e cores diferentes parecem jogadosao acaso no espaço. tornando impossível explicaressa distribuição (pode-se apenas descrever a po-sição relativa de cada um). Mas essa impressão estáerrada. Na verdade. os insetos foram distribuídosno retângulo de acordo com três regras básicas: 1)no lado direito há mais espécies que no lado es-querdo; 2) no lado direito há mais espécies de ~

~, Hemichorodata .

IÇMr:l;l~_~A-.~~.-

TOTAL 28 UJ 15 11

(entre 410 e 354 milhões de anos atrás) de 'Idadedos peixes' e o Cretáceo (entre 141 e 65 milhões de

anos) de 'Idade dos répteis', porque esses grupos

eram extremamente diversificados e abundantes

nesses períodos. Assim, podemos afirmar que o

período atual, o Quaternário, será conhecido no

futuro como a 'Idade dos artrópodes'.

18 .ciENCIA HOJE. vol. 24 ."2 144

restre leva vantagem: a menor es-

tImativa da diversidade eln terra é

de 178 mil espécies, enquanto a

maior estimativa no mar não ultra-

passa 160 mil. Mas quando são

comparados n[veis de classificação

superiores, como filo e classe, o am-

biente marinho leva n[lida van-

tagem. Há mais filos e classes no

mar que nos ambientes terrestre e

de água doce. O número exato varia

de autor para autor. Segundo o

z06logo John C. Briggs, há 3'1 filos e

73 classes no mar e apenas 15 filos e

33 classes em terra firme (na água

doce existem 17 filos e 35 classes).

Outra estimativa, do z06logo norte-

americano Robert M. May, divide

os filos de acordo com o hábitat do

animal adulto (figura 1). De qual-

quer modo, o ambiente marinho é

muito menos conhecido que o ter-

restre, e as descobertas de animais

bizarros, que não se enquadram na

classificação atual, ainda surpre-

endem os cientistas.

E c o L o G I A

Figura 2.Escalade tempogeológico.incluindoo registrofóssil(o Inrcio decada períodoou épocaé dadoeln milhõesde anos)

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Figura 3.Representaçãoda diversidadede insetos naTerra -emboraà primeiravista as

espéciespareçamjogadasao acasono retânglllo.a distríbuição

seguedeterminados

padrões.detalhados .no texto

..

o oL G A

As esr~l~s rf~ rfivpr<;irf~rfp

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moscas, em relação às espécies de besouros, que nolado esquerdo; 3) no lado direito as espécies são

I menores que no lado esquerdo.O que parecia caótico pode, portanto, ser organi-

zado em três padrões, Da esquerda para a direita au-menta o número de espécies e a proporção de moscasem relação aos besouros, e diminui o tamanho dosorganismos. Qualquer dos padrões, ou a combinaçãode dois deles, ou os três juntos, 'explicam' a distribui-ção. Podemos dizer que os lados esquerdo e direitodo retângulo apresentam 'diferenças ambientais'

--que causam as variações observadas. São, portanto,ambientes que exibem padrões diversos,

Como nesse exemplo, a diversidade real não écaótica e sim organizada, revelando inúmeros tiposde padrões. O ecólogo norte-americano Robert H,MacArthur, em seu livro Ecologia geográfica: pa-drões de distribuição das espécies, de 1972, lamen-tou que "muitos naturalistas se refugiam na com-plexidade da natureza para opor-se à busca depadrões". Para ele, identificar padrões e formulargeneralizações, em vez de acumular fatos, é um dos

Figura 4. grandes objetivos das ciências.No esquema,

t No entanto, os padrões não devem ser aceitosque represen a, ,as três principais como verdades absolutas ou dogmas clentíÍlcos.

escalas espaciais Um padrão é uma generalização, e quanto mais

de diversidade geral for esse padrão, melhor, porque será mais(local, regional aplicável. Mas os organismos têm biologia e históriase gd ~obaIJ d, d de vida diferentes, e por isso respondem de modoa Iversl a e d ' f b ' ,

A fl 1 ,

aumenta IVerso aos atores am lentals, s orestas p uvlais

da esquerda dos trópicos, por exemplo, apresentam o maior nú-para direita mero de espécies de árvores do planeta, mas emsimplesmente pântanos (florestas permanentemente inundadas)

por~ue também situados na faixa tropical a diversidade deo numero , .,de amostras árvores é multo baIxa. Exc~ções como essa ajudam

aumenta no a entender um padrão ou revelam outros, estimulan-

mesmo sentido do o desenvolvimento científico,

,Os padrões de diversidade são analisados em trêsescalas espaciais: local. regional e global (figura 4).É difícil obter uma defínição geral, que deixe claroos 'limites entre essas escalas, porque elas variam.dependendo do organismo. Escalas espaciais paraum inseto que passa toda a vida em um só arbustoe para uma onça que precisa de vários hectares parasobreviver são obviamente diferentes.

:Em geral, um padrão local de diversidade estácircunscrito a uma pequena área de determinadohábitat, ou a apenas uma comunidade (o conjuntoda,s populações de várias espécies existentes na~~sma área). lá padrões regionais descrevem a di-versidade em uma área considerável. incluindotodos os hábitats ou várias comunidades ali exis-tentes. Podemos limitar uma região como sendo aárea para a qual um indivíduo de uma das comuni-dades é capaz de se dispersar-durante sua vida.Finalmente, um padrão global descreve a diversi-dade entre diferentes regiões, abrangelldo uma vas-ta área e 'todas. -ou quantas forem possíveis -as

çomunidades.Assim como não se conhece o número de espé-

çies, também não se sabe quantos padrões existemna natureza, mas certamente são muito variados. Aspesquisas nessa área em geral partem de padrõeslocais. que podem ser 'ampliados. à medida que ou-tros estudos são realizados. Na serra do Cipó, emMinas Gerais, por exemplo. observou-se a redução. àmedida que aumenta a altitude, da diversidade deinsetos que induzem galhas -alterações de tecidos eórgãos vegetais por outros organismos (ver' Asgalhas: tumores de plantas. em Ciência Hoje n° 19).Se esse mesmo padrão (local) ocorrer em outrasáreas próximas. torna-se um padrão regional. e se for

verificado em todas as áreas semelhantes nomundo (ou na maioria delas), passa a ser um

padrão global.Além disso. os padrões podem ser espe-

cíficos (para apenas uma espécie) ou maisgerais. abrangendo outros organismos: a dis-tribuição do exemplo acima também pode-ria ocorrer com besouros. borboletas ou

I formigas.

É possível encontrar um padrão diferen-j te para cada grupo de organismos. mas não

é isso que interessa aos ecólogos. Eles bus-I cam regras gerais -quanto mais geral. melhor

-para explicar a distribuição da diversidadeI de grandes grupos de espécies. Pode-se dizer

que o sonho dos ecólogos que estudam a di-versidade dos organismos é 'descobrir' umpadrão principal. capaz de explicar a maiorparte das variações de toda a diversidade.

3D. CI{NCIA HOJE. vol. 24 .n2 144

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E c o L o G A

O primpiro padr,::jo

Figura 5.Embora emgeralo númerode espéciesdiminuado Equadorpara os pótos,à mesmaaltitude(A, B e C),a diversidadede espéciesé diferente,mostrandoque outrosfatoresinfluenciama diversidade

,versa (diversidade crescente com a latitude) tam-bém foi encontrada para certos grupos de inverte--brados, como afídios (pulgões), vespas parasitói-des (da família Icheneumonidae) e ácaros. Já osinsetos galhadores exibem um terceiro padrão: sãomais diversos de 25° a 45° de latitude (em hábitatsquentes), e o pico de diversidade ocorre em latitu-des médias. Isso também acontece com abelhas(em áreas semi-áridas).

Mas se apenas a latitude determinasse o númerode espécies, seria encontrado o mesmo número deespécies em qualquer ponto de uma linha imaginá-ria paralela ao Equador (figura 5). Para .verificarisso, Og DeSouza um dos autores deste artigo ecolaboradores estudaram a divE!rsidade de cupinsà mesma distância do Equador em três regiões naAmazônia (2° S, América do Sul), em Camarões(3° N, África) e em Bornéu (4° N, Ásia). Embora asdiferenças entre as distâncias sejam desprezíveis,a diversidade de cupins, nas três regiões, apresen-tou valores discrepantes: 38 espécies na Amazônia,48 em Camarões e 24 em Bornéu. Isso mostra queo número de espécies de uma área também é in-fluenciado por outros fatores, em escalas espaciaisdiferentes.

A ecologia procura identificar e descrever padrõesde distribuição, diversidade e abundância dos orga-nismos. Por causa dessa preocupação, padrões paravárias espécies que se repetem em grandes exten-sÕes geográficas (regionais ou globais) recebemmais atenção do que padrões locais. Isso porque umpadrão mais abrangente, que inclua maior varieda-de de organismos, em hábitats diferentes, prova-velmente reflete a existência de influências gerais,não sendo determinado por causas individuais.

O primeiro padrão de diversidade descrito foi ode crescimento da diversidade com o aumento daárea amostrada, conhecido como relação espécie-área. Esse padrão seria gerado com a contribuiçãode dois fatores básicos, um vinculado à capacidadeda área em si e outro à diferenciação dos hábitatsnela existentes.

Por falta de espaço físico, em áreas menores asoma total dos indivíduos também é menor, o quereduz as chances de sobrevivência de espéciesmenos abundantes. As mais raras -com menosindivíduos no mesmo espaço, em relação a outras -

tendem a ser eliminadas à medida que a área con-siderada diminui. Portanto, áreas menores terãomenor número de indivíduos e também de espécies.De modo semelhante, em áreas menores o númerode hábitats também tende a ser menor (são áreasmenos heterogêneas), o que impossibilita a coexis-tência de grande número de espécies.

Assim, a relação espécie-área pode ser geradapelo efeito de espaço disponível e pelo efeito deheterogeneidade de hábitats. A separação eqtreesses dois fatores não é clara, em especial polqueem grande parte dos estudos a heterogeneidadé dehábitats está diretamente ligada à área. Mas hácasos, relatados na literatura científica, em que adiversidade está vinculada a apenas um dos fato-res, mostrando que nem sempre um deles dependedo outro.

o padrão por latitude

o padrão por altitude

Na serra do Cipó, situada a cerca de 19° S, naAmérica do Sul, Geraldo w. Fernandes, outro dosautores deste trabalho, e colaboradores coletaraminsetos galhadores em vários locais. Todos os locaisde amostragem ficavam na mesma linha imaginá-ria paralela ao Equador, mas foram obtidos dife-rentes números de espécies, simplesmente porqueas coletas aconteceram em diferentes altitudes. Aserra do Cipó está localizada entre as cotas de 800e 1.500 m, em relação ao nível do mar.

Na escala global. o padrão de diversidade mais

evidente para muitos grupos é a redução do número

de espécies com o aumento da latitude -que vai de

00 na linha do Equador a 90° nos pólos (Norte ou

Sul). Segundo essa regra, confirmada pela maioria

dos estudos realizados. o número de espécies é

maior nas áreas equatoriais (trópicos) do que nas

regiões temperadas. que por sua vez têm mais es-

pécies do que as regiões frias.

Os exemplos mais conhecidos desse padrão são

pássaros. mamíferos e formigas. Mas a relação in- ~

novembro de 1998 .CI[NCIA HOJE. 31

;""",d "

Lo o G A

.1'1o 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500

AlTITUDE

-

4000 0 800 900 1000 1100 1200 1300 11100 1500

ALTITUDE

-3000

-o

-1000 2000

ALTITUDE

Em uma escala regional, o padrão'altitudinal de

diversidade é a redução do número de espécies com

o aumento da altitude. Em estudos clássicos reali-

zados nas montanhas do Himalaia, no Nepal, o nÚ-

mero de espécies de aves, mamíferos e plantasvasculares diminuiu com a altitude. Da mesma for-

ma, a redução do número de espécies de insetos ga-

lhadores com a altitude foi confirmada em dife-

rentes regiões do planeta (figura 6). Na serra do

Cipó, o mesmo ocorreu ~om outros organismos, co-

mo formigas. Já a diversid6de de insetos herbívoros

de vida livre não diminuiu

com o aumento da altitude.

II;

modo diverso a essas plantas, mais 'tipoS' de plantassustentariam mais 'tipoS' de insetos. Mas na serrado Cipó a diversidade, considerando só os insetosgalbadores, não acompanhoU o aumento de espé-cies de plantas hospedeiras.

Outro fator que pode ter influência, indepen-dentemente da diversidade das plantas, é a chama-da 'arquitetura' vegetal, definida pelo tamanho dasplantas, pela maneira como se desenvolvem e pelapersistênpia (oU perda sazonal) de folhas e outraspartes. EstudoS mostram que a diversidade de inse-tOS herbívoros aumenta com a complexidade estru-tural da planta hospedeira: árvores São atacadaspor mais espécies de insetos herbívoros do que ar-bUStoS, e estes servem de alimento a mais insetosdo que as ervas. No entanto, oS insetos galhadoresda serra do Cipó não apresentam esse padrão, sendomais diversos em arbustos do que em árvores oUervas. Esse resultado ainda é parcial, e noVoS estu-dos verificarão se é um padrão geral para galhadores.

Mas por que proCUrar padrões de diversidade? AreSposta é simples: conhecer essas regras de distri-buição permitirá explicar cada vez mais a diversi-dade. Um padrão, por ser uma 'descrição' de um fe-nômeno, é o primeiro passo para entendê-lo. Assimque a existência de qualquer padrão é ComproVada,como oS observados na serra do Cipó, é preciso saber'como' e 'por que' ele oCorre, que fatores o determi-nam, qual a contribuição relativa doS diferentesfatores, Como'eles interagem etc. Obter respost!lSpara essas questões, e para muitas outras, é um dosdesafios que movem oS ecólogoS. 8

I ' "

i Sugestões,

I i para leitura

FERNANDEs, G.W.,lARA, A.C.F.

! & PRI(E. P.W..'; .The geography, ofgalling

J insects and the

mechanlsms# resulting in

i patterns.. em W.

~ J.Mattson.Y.Baranchikov& P. W. PriceI i I (eds.), Gall-

: I formlng Insects:

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Cambridge,1994.

WilSON. E.O.. A

diversidadeda vida.

Companhiadas letras.São Paulo.

1994.

I

il1I,I'

1

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1

Mesmo mantendo iguais a distância do Equador(19° S) e a altitude das coletas (1.000 m), foramobservados na serra do Cipó locais com diversida-des diferentes. Isso revela que outros fatores, alémde latitude e altitude, influem na distribuição dasespécies. Entre esses fatores, em ge~allocais, po-dem estar diferenças nas espécies de plantas, nosnutrientes do solo, na umidade e nas históriasevolutivas de cada área.

Um padrão local bem conhecido, para insetosherbívoros, é o aumento do número de espécies àmedida que cresce a diversidade de plantas hospe-deiras. Se cada espécie de planta tem uma estraté-gia de vida, uma qualidade nutricional e uma histó-ria evolutiva, e se insetos herbívoros respondem de

~2 .CI~NCIA HOJE. vol. 2" .ng 1""