Rev. Brasil. Biol., 50(~:417-423Maio, 1990 -Rio de Janeiro, RJ

BIOLOGIA E msTáRIA NATURAL DE EUPHALEURUS OSTREOIDES

(HOMOPTERA: PSYLLmAE) cECmáGENO DE WNCHOCARPUSGUILLEMINIANUS (LEGUMINOSAE)

SORAIA A. FERREIRA1, G. WILSON FERNANDES1,2

e ÚSIA G. CARV ALHO11 Departamento de Biologia Geral, Caixa Posta12486, Instituto de Ciências Biol6gicas,

Universidade Federal de Minas Gerais, 30161 -Belo Horizonte -MO, Brasil2Department of Biological Sciences, Box 5640, Northem Arizona University, Flagstff, AZ 86011, USA

(Com 5 figuras)

RESUMO

Euphaleurus ostreoides (Homoptera: Psyllidae) induz galhas foliares emLonchocarpus guilleminiaus (Leguminosae). O psilfdeo galhador possui cinco es-tágios ninfais e é multivoltino. O ciclo de vida desde ovo até adulto é de 46 a 52dias. A maior taxa de mortalidade ocorreu no primeiro instar ninfal onde desseca-ção e resistência da planta hospedeira podem ser importantes. Larvas de uma es-pécie de Lepidoptera e Cecidomyiidae também são responsáveis pela morte dogalhador .

Palavras-chave: Euphaleurus ostreoides, Galhas entom6genas, Herbivoria,Hist6ria natural, Lonchocarpus guilleminianus. .

ABSTRACT

Biology and Natural History of Euphaleurus ostreoides (Homoptera:PsyUidae) a Gall Former on Lonchocarpus guilleminiaus (Leguminosae)

Euphaleurus ostreoides (Homoptera: Psyllidae) induces leaf galls onLonchocarpus guilleminianus (Leguminosae). The galling psyllid has five nimphalinstars and is multivoltine. The life cycle from egg to adult lasts from 46 to 52days. High mortality rates occurred during the first larval instar where dissecationand host resistance may have played an important role. A lepidopteran and acecidomyiid larvae were also responsible for death of the galling psyllid.

Key words: Euphaleurus ostreoides, Insect gàlls, Herbivorya, NaturalHistory , Lonchocarpus guilleminianus .

pertencentes a superfamília Aphidoidea (e.g.Whitharn 1978, 1980; Wool 1977, 1984, Woole Manheim 1983) e mais raramente sobre ce-cid6genos da superfamfiia Psylloidea, espe-cialmente sobre os psilídeos neotropicais (e.g.Houard 1933). Poucas espécies de psilídeosforam descritas na região neotropical (Lima1942. Hodkinson e White 1981) embora sejam

INTRODUÇÃO

Estudos sobre hom6pteros cecid6genostêm sido realizados, principalrnente, sobre os

Recebido em 13 de julho de 1989Aceito em 1 de dezembro de 1989J"\; ;h..(,jnA~ ~f ,],. ",~;n ,jA fQQ()

418 FERREIRA,FERNANDESeCARVALHO

A

de considerável importância como vetores dedoenças de plantas cultivadas e árvores orna-mentais (Hodkinson 1974, 1984) e ainda devi-do ao impacto que causam em suas plantashospedeiras (Femandes 1987).

Os grupos de plantas hospedeiras dePsilloidea são restritos principalmente à dico-tiledôneas perenes (Eastop 1972). Há grandeespecificidade quanto a escolha do hospedeiro(Hodkinson 1984). Uma análise da fauna depsilideos da Tchecoslováquia mostrou que em110 espécies, poucas ocorrem em mais de umgênero de hospedeiro e nenhuma em mais deuma famma (Vondracek 1957).

A espécie estudada, Euphaleurus os.treoides Crawford (Homoptera: Psyllidae), égalhadora de Lonchocarpus guilleminianus(Tul.) Malme (Leguminosae) (= L. neurosca-pha Benth.) e foi descrita inicialmente comogalhadora de Andira anthelminthica Benth. ( =A. anthelmia (Vell.) Toledo) (veja Crawford1925, Hodkinson e White 1981).

Foi nosso objetivo, obter dados sobre abiologia e hist6ria natural de E. ostreoidesprocurando abranger aspectos como número, eduração de formas imaturas, sobrevivência ecausas de mortalidade, caracterização da galhae acompanhamento de seu desenvolvimento nocampo.

8

METERIAL E MÉTODOS

Área de EstudoA área de estudo (Campus Pampulha da

Universidade Federal de Minas Gerais, emBelo Horizonte, MG, Brasil) é constituída porcapoeira na qual L. guilleminianus atingeportes de 4 alO metros de altura. Esta espécieé também encontrada em pantanais, margensde estradas, lagoas e matas. Floresce de no-vembro a abril, sendo que a florada de umaárvore dura poucos dias, raramente chegandoa um mês. É uma espécie abundante na regiãoSul-Sudeste, encontra do-se nos estados deSanta Catarina, Paraná, São Paulo, Rio de Ja-neiro, Espírito Santo e Minas Gerais, esten-dendo-se para Bahia, Pemambuco, DistritoFederal, Acre e Rondônia (Azevedo-Tozzi1989).

ções do galhador) e entre março e maio de1986 (uma geração do galhador). O númerototal de folíolos e galhas coletados em cadageração do galhador foram: 500 e 2314, 90 e154, e 80 e 352, respectivamente.

Nas coletas de 1986, dois ramos deplanta hospedeira foram marcados para obser-vação do desenvolvimento das galhas para aobtenção das curvas de padrão de crescimentoe sobrevivência do galhador. Um cohort decem galhas em estágio inicial de crescimento(0,5 mm de altura, 1,0 mm de comprimento)foram mapeados (Fig. Ia, b) e altura (cresci-mento) das galhas medidas semanalmente.

Semanalmente, amostras de folhas ataca-das da mesma planta foram coletadas aleato-riamente, etiquetadas, armazenadas em sacosolásticos e levadas ao laborat6rio. Parte da

ProcedimentoAs coletas foram realizadas entre os me-

ses de maio e dezembro de 1984 ( duas ~era-

Fig. 1 -Galhas foliares de E. ostreoides em L. guille-minianus. A e B) Mapeamento do cohort de galhas estudadasem 1986. C) Galhas adultas sobre as nervuras secundárias dofolfolo (não em escala).

419GALHAS DE PSYLfDEO EM LEGUMINOSAE

A-~ -

B

c --lWL--

+

amostra foi acondicionada em vidros vedadoscom gaze, mantIdos em insetário ~25 1 C; 755% UR e 12 horas de luz artificial) para ob-tenção dos adultos do galhador, seus parasi-t6ides e predadores.

Além das medidas de altura das galhasestas foram abertas para a identificação doestágio imaturos e verificação da presença deinsentos associados. O estágio de desenvolvi-mento do psiiídeo foi indentificado através donúmero e tamanho de exúvias presentes dentroda galha. Os insetos encontrados foram pre-servados em álcool 70%.

As causas de mortalidade foram deterrni-nadas pela presença de larvas de outros inse-tos e por danos de predadores sobre a galha. Amortalidade no campo foi observada atravésdo ressecamento, danos por predadores e para-sitas ou desaparecimento de galhas em iníciode formação. Esta é uma metodologia comumnos estudos de galhas de insentos (e.g. Varleyet al. 1973; Fernandes 1986)

D

Fig. 2 -Desenvolvimento da galha de E. ostreoides naface adaxial dos fol{olos de L. guilleminianus. Para explica-ções veja o texto.

DATA"' "-t '-t '-t '-t "' "' "'o 0000 000'-t ,.. "' "' "' "' "' "'"' 0 o'.. "' 0 ,.. "'I , I , , I , I

5.0

2.5

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RESULTADOS

Galha e inseto galhadorO cecid6geno E. ostreoides forma uma

conspícua galha com formato semelhante àconcha de molusco bivalvo, sobre nervurassecundárias de folíolos da planta hospedeira(Fig. lc). As galhas sempre ocorrem na facesuperior dos folíolos não sendo encontradassobre qualquer outro 6rgão da planta. As ga-lhas são verdes e glabras (ver Femandes et al.1988). Galhas em estado inicial de cresci-mento tendem a parecer mais pálidas do que aspartes não afetadas do folíolo e ao redor dagalha o tecido e mais escuro que o resto dalâmina foliar.

O início da formação da galha é marcadopelo entumescimento do tecido vegetal locali-zado de cada lado do ponto de oviposição.Neste ponto, forma-se um sulco que projeta-sena face inferior do filíolo (Fig. 2a, b) O teci-do vegetal continua a crescer formando as pa-redes da galha de cada lado do sulco. As bor-das destas se unem delimitando a loja ondeo inseto se desenvolverá. As galhas são unilo-culares e com apenas uma ninfa por loja(Fig.2c, d). O crescimento da galha é rápidoinicialmente, até atingir sua altura máxima. Apartir daí, há uma estabilização do crescímento(Fig. 3). A emergência do adulto ocorre quan-do as oaredes da !!alha se separam. ou seja. no

o. , .I .

1 10 20 30 40 50 GQ

TEMPO (dias)

Fig. 3 -Curva de crescimento das galhas de E. os-treoides para um cohort estudado de março a maio de 1986. Aparte superior da figura mostra as datas de coleta e espaço detempo entre elas. A parte inferior mostra o tempo (em dias)desde o inicio das observações.

período de deiscência que ocorre devido aocrescimento diferenciado entre as célululascorticais externas e internas (Rohfritshch eShorthouse, 1982). A seguir, o tecido da galhatorna-se ressecado e rígido. Os insetos adultos

420 FERREIRA.FERNANDESeCARVALHO

o número de galhas por folíolo foi ex-tremalilente variável para as três gerações ob-servadas. Na primeira geração, o número degalhas por fol{olo foi de 4.6 (SE j: 0.2, n=513 folíolos). Na segunda e terceira geraçõesos números foram de 1.7 (SE j: 0.1, n= 90folíolos) e 4.4 (SE j: 0.4, n= 91 folíolos),

respectivamente.

acasalarn-se e ovipoem nas novas folhas emer-gentes da planta hospedeira, dando assim, iní-cio a um novo ciclo de vida. Euphaleurus OS-tre6ides possui 2 ou 3 gerações anuais.

8 16::)9>Õ 14

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DATAFig. 4 -Porcetagem de sobrevivência de E. ostreoides

durante o período de março a maio de 1986. As setas indicam"a emergência de adultos ap6s a deiscência de suas respectivasgalhas. A parte superior da figura mostra as datas de coleta eespaço de tempo entre elas. A parte inferior mostra o tempo(em dias) desde o início das observações.

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~--III

Curva de Sobrevic~ncia das GalhasDe um cohort de 100 galhas marcadas no

campo em 1986, 21 não se desenvolveram,5 iniciaram o desenvolvimento e secaram, 45atingiram a altura máxima média sem eclodir,e 29 deram origem a adultos. Com base nestesdados, traçamos a curva de sobrêvivencia deE. ostreoides do estágio inicial de formaçãoda galha, que corresponde a fase de primeiroestágio ninfal até a emersão de adultos (Fig.4). No campo, 81% da mortalidade ocorreu naprimeira semana e 19% na segunda semana decrescimento da galha. Na primeira semana fo-raro observados, principalmente, ninfas deprimeiro e segundo instares. Verificou-se quehavia ocorrido emergência de adultos no cam-po aos 46 e 52 dias de observação.

Do total de 352 galhas coletadas e aber-tas em laborat6rios, 183 (52%) continham nin-fas de E. ostreoides e 169 estavam sem ninfas.O primeiro estágio ninfal foi observado apenasna primeira semana (7 dias); o segundo daprimeira à quarta semana (30 dias); o terceiroda segunda à sétima semana (37 dias); oquarto da terceira à oitava semana (35 dias); efinalmente, o quinto e último estágio ninfal foiobservado da terceira à quinta semana ( 14dias) (Fig. 5). A emergência de adultos ocor-reu da sétima à oitava semana de observação.O tempo de desenvolvimento da fase de pri-meiro instar ninfal à fase adulta variou de 37a51 dias.

Houve um predomínio de indivíduos doprimeiro estágio ninfal na primeira classe dealtura de galhas (0,5 -1,5 mm); do segundoestágio na segunda classe de altura (1,5 -2,5mm); do terceiro na quarta classe de altura(3,5 -4,5 mm); do quarto e quinto estágio naquinta classe de altura (4,5- 5,5 mm).

Alta taxa de mortalidade (53%) foi re-gistrada nas galhas na primeira classe de altura(0,5 -1,5 mm). Neste estágio, diversas galhasem fase inicial de crescimento foram aparen-temente "reabsorvidas" pelos folíolos da

GALHAS DE PSYLfDEO EM LEGUMINOSAE 421

planta hospedeira. Uma larva de micro-lepi-d6ptera não identificada que se alimentava dostecidos de galha foi responsável por 17% damortalidade do galhador. Além disso, uma lar-va de cecidomiídeo (Diptera), que possivel-'mente também se alimentava dos tecidos inter-nos da galha, foi responsável por 8% da mor-talidade do galhador. Dos 75% restantes, n6snão encontramos evidências das causas damortalidade (Tabela I). Entretanto, foram ob-servados que estas galhas estavam ressecadase às vezes invadidas por fungos. Não foramobservados parasit6ides do galhador. Por ou-tro lado, obtivemos um Eulophidae parasita domicrolepd6ptero predador e/ou competidor dogalhador (sensu Femandes et al. 1987).

do inseto galhador encontrar um lugar ade-quado para dar in:rcio à formação da galha. Aescolha do 6rgão hopedeiro deve ser adaptati-vo, pois o sucesso da pr6xima geração é de-pendente da escolha da fêmea, uma vez que osovos e ninfas são susceptíveis à dessecação eestas serem de pouca mobilidade. Por exem-plo, Femandes e Pnce (1990) mostraram que aescolha do local ideal de oviposição é crucialpara o desenvolvimento da prole e assim a es-colha está relacionada ao fitness da fêmea(veja também Whitham 1978, 1980).

Embora a galha cresça rapidamente noinício, alcancando seu tamanho máxim.o naprimeira semana (Fig. 3), a exposição da ninfaaté então, é suficiente para provocar alta taxade mortalidade neste intervalo de tempo ( 81 %da mortalidade total; Fig. 4). A galha s6 isolaa ninfa quando o crescimento de suas paredesse completa e suas bordas se tocam formandoa loja. Antes disso, as ninfas ficam expostas àdessecação e sujeitas ao ataque de predadorese invasão por fungos.

Ninfas de psil!deos são altamente sus-ceptíveis a dessecação devido a presença detecas alares largas dispostas horizontalmentenos lados do t6rax, que contribuem para au-mentar consider~velmente a largura do corpo(Lima 1942) e achatamento dorso-ventral queconfere às ninfas grandes superfícies por vo-lume e portanto, alto potencial para perda d'á-gua (Hodkínson 1974). Atwal et al. (1970),Catling e Annecke (1968) e Green e Catling(1971) sugerem que esta susceptilidade a des-secação seja um importante fator de controlepopulacional de psil!deos. Entretanto, a secre-ção ativa de cera ao redor das ninfas deve re-

DISCUSSÃO

Embora ocorram em plantas hospedeirasdistintas, as galhas produzidas por E. ostreoi-des são morfologicamente similares, i.e., emformas de moluscos bivalvos ( ver Crawtord1925; Hodkinson 1974, 1981; este trabalho).Estudos histol6gico e citol6gico comparativosentre as galhas de E. ostreoides bem como osmorfol6gicos e genéticos em ambos os hospe-deiros seriam de grande interesse para se ob-servar os graus de adaptação e interação entreos pares de organismos associados. Tais estu-dos deveriam ainda considerar possíveis varia-ções do hospedeiro devido à sua distribuição

geográfica.O fato de oviposição ocorrer sobre ner-

vuras secundárias dos folíolos das plantashospedeiras deve estar relacionado com a nu-trição das ninfas. É importante para a fêmea

Causas de Mortalidade

Lepidoptera Cecidomyiidae Outros*

-TotalClasses de altura

(mm)

0.5 a 1.51.5 a 2.52.5 a 3.5

3.5 a 4.54.5 a 5.5

Total

-4 (2%)

11 (6%)11 (6%)3 (2%)

29 (17%)

89 (53%)17 (10%) 89 (53%)13 (8%) 22 (13%)3 (2%) 34 (20%)5 (3%) 16 (9%)

127 (75%) 8 (5%)169 (100%)

Inclui morte por dessecação e reposta(s) da planta hospedeira ao

inseto herbrvoro.

422 FERREIRA,FERNANDESeCARVALHO

duzir os riscos à dessecação (e.g. Hodkinson1984). Além disso, as galhas aumentam aproteção dos galhadores contra alguns fatoresadversos do meio ambiente (Femandes e Mar-trns 1985, Price et al. 1986, 1987; Femandese Price 1988)

Um espécie de lepidoptera e uma de ce-cidomyiídeo também causaram morte nos psi-lídeos galhadores Além de se a limentar dostecidos da galha, as perfurações causadas pe-las larvas do lepid6ptero expõem a ninfa dogalhador e a pr6pria loja da galha à desseca-ção. Estes fatos indicam a possibilidade decompetição assimétrica entre o lepid6ptero e oinseto galhador. Provavelmente, as duas espé-cies competem pelo tecido nutritivo da galha.Além do mais, a perfuração nas paredes dagalha tomam a mesma inutilizável pelo galha-dor devido à dessecação e invasão por pat6ge-nos. No caso da larva do cecidomyiídeo, ascausas de morte não são tão claras. Estudosmais amplos e detalhados são necessários paraestabecele," a influência destas larvas na dinâ-mica populacional do galhador.

Outro fato de enorm~ interesse é o "de-saparecimento" de galhas jovens das lâminasfoliares da planta hospedeira. Esta é a primeiraobservação deste evento em estudos de galhasde insentos. O desaparecimento de galhas jo-vens pode estar relacionado com uma defi-ciência estimuladora por parte do inseto ga-lhador ou mesmo com uma reação anti-herbí-voro por parte da planta hospedeira. Entre-tanto estas hip6teses devem ser testadas expe-rimentalmente se quisermos entender a dinâ-mica das interações entre este galhador e suasplantas hospedeiras. Também de importânciaserá o desenvolvimento de tabelas de vida pa-ra o insento galhador que incluam dados sobrea sobrevivência desde o estágio de ovo a au-dulto em diversas árvores de uma mesma po-pulação e de populações diferentes. Provavel-mente, grande parte da mortálidade de inse-tos galhadores ocorre durante os estágios deovo onde riscos à dessecação são grandes edurante os primeiros instares larvais onde asplantas hospedeiros podem exercer fortespressões seletivas contra a formação da galha,como por exemplo a elicitação de respostashypersensitivas (veja Femandes 1990).

Agradecimentos -Gostaríamos de agradecer às inÚ-meras críticas e constante colaboração do Prof. Hélcio R.Pimenta e R.P. Martins durante o desenvolver deste projeto.

Também, gostarramos de agradecer a J.B. Neto e A. Feman-des pela ajuda nos desenhos e datilografia deste trabalho, res-pectivamente.

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