charles r. darwin -...

11/05/2012

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Evolução Humana II

paleo-antropologia

Professor Fabrício R Santos [email protected]

Departamento de Biologia Geral, UFMG 2012

Charles R. Darwin

A origem das espécies (1859)

REINO METAZOA

FILO CHORDATA

CLASSE MAMMALIA

ORDEM PRIMATES

SUBORDEM CATARRHINI

FAMÍLIA HOMINIDAE

GÊNERO Homo

ESPÉCIE Homo sapiens

Filogenia dos Primatas

Filogenia com dados de sistemática filogenética (DNA e proteínas)

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Filogenia dos primatas

As filogenias moleculares indicam ancestrais primatas mais antigos do que fósseis

Filogenia dos Catarríneos

Filogenia com dados Paleo-antropológicos (fósseis)

Interpretação do registro fóssil de Catarríneos Linha vermelha:ancestralidade humana sugerida. Círculos verdes: táxons que não fazem parte da ancestralidade direta humana. Círculos negros: táxons atuais Obs: esta filogenia é sugestiva e não consensual, mas apresenta vários fósseis considerados como divergentes da linhagem humana, ex: Paranthropus, A. africanus, Gigantopithecus, Sivapithecus etc; Muitas espécies fósseis encontradas não são ancestrais diretos dos humanos modernos.

Era Cenozóica

65 milhões de anos

atrás (M.A.A.) até hoje

Terciário (65 a 2,58 M.A.A.)

Paleoceno (65 a 54 M.A.A.)

Eoceno (54 a 38 M.A.A.)

Oligoceno (38 a 23 M.A.A.)

Mioceno (23 a 5 M.A.A.)

Plioceno (5 a 2,58 M.A.A.)

Era Cenozóica

Quaternário (2,58 M.A.A. até hoje)

Pleistoceno (2,58 M.A.A. a 12 K.A.A.)

Holoceno (12 K.A.A. até hoje)

Hominidae

Pongo Pongo pygmaeus (Orangotango) Gorilla Gorilla gorilla (Gorila) Homo Homo sapiens (Homem moderno) Homo floresiensis extinto 12 K.A.A.

Homo neanderthalensis extinto 24 K.A.A.

Pan Pan paniscus (Chimpanzé pigmeu) Pan troglodytes (Chimpanzé comum)

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chimpanzé gorila homem

O que no diz o registro fóssil sobre a ascendência humana ?

História evolutiva dos Hominidae

>6 M.A.A

>9 M.A.A

fósseis

5 M.A.A.

3 M.A.A.

2 M.A.A.

1 M.A.A.

100 K.A.A.

Primeiros da linhagem humana

Sahelanthropus tchadensis Ardipithecus ramidus Orrorin tugenensis

Australopitecíneos A. afarensis - Lucy A. africanus - bebê de Taung

Primeiros Homo

Homo habilis Homo erectus

Homens arcaicos

Homo neanderthalensis Homo floresienses

Homem moderno Homo sapiens

>6 M.A.A.

4 M.A.A.

Hoje

Conceitos equivocados

Elo perdido

Evolução do cérebro

Evolução linear, progressiva

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Elo perdido

• Usado de forma coloquial, isto reflete a expectativa de que ancestrais comuns devam ser encontrados, mas frequentemente são descobertas linhagens irmãs já extintas.

• No entanto, todos os fósseis são relevantes para contar a história dos caráteres e do padrão de ancestralidade comum.

Supostos “elos perdidos”

Proconsul africanus 20 M.A.A.

Aegyptopithecus 35 M.A.A.

Darwinius masillae 47 M.A.A.

Sahelanthropus tchadensis

Homem de Toumaii

~6,5 M.A.A.

Homo erectus

Dmanisi Nariokotome

1,7 M.A.A. 900 K.A.A.

Achados recentes de fósseis da linhagem humana

Homo sapiens

160-190 K.A.A.

Achados recentes de fósseis da linhagem humana

Homo floresiensis

13 K.A.A.


Evolução do cérebro

• Existe um fundamento antropocêntrico exagerado: o cérebro seria nosso maior diferencial em relação aos outros primatas.

• No entanto, os dados indicam que o cérebro é igualmente importante para todos os primatas, mas outras características são mais marcantes na divergência inicial da linhagem que resultou no Homo sapiens.

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A fraude de Piltdown

Este crânio de homem moderno associado com a mandíbula de um orangotango foi “desenterrado” na Inglaterra em 1912, chamado homem de Piltdown.

Constatou-se que era uma fraude, cujos suspeitos incluíam Charles Dawson (colecionador e paleontólogo amador), Martin Hinton (técnico do Museu de História Natural) e Teilhard de Chardin (pai do criacionismo “científico”) .

Em 1913, foi publicado na Nature um artigo de um inglês, respaldado por franceses, que se tratava de fraude, mas só foi aceita como tal em 1953.

Cérebro do Homo sapiens

~390 cm3 ~900 cm3 ~1350 cm3

A. afarensis H. erectus H. sapiens

O cérebro humano tem >3 X o volume do cérebro do chimpanzé, mas nenhuma novidade estrutural parece diferenciar nossos cérebros

Aumento do cérebro na linhagem humana

Houve uma aumento significativo no tamanho do cérebro na linhagem humana nos últimos 2 milhões de anos. No entanto, o volume médio dos cérebros de indivíduos de 100 mil anos atrás é maior do que observado na população atual!

Projeção da face e aumento do cérebro

Australopithecus H. erectus H. sapiens

O aumento do cérebro é uma questão quantitativa, não pode ainda ser considerado como algo qualitativo ou definidor da espécie humana moderna.

Australopithecus afarensis

(3,5 M.A.A.)

Lucy

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P. troglodytes A. afarensis H. sapiens

Inúmeras características anatômicas derivadas permitem caracterizar os fósseis encontrados como pertencentes à linhagem humana, e não à linhagem do chimpanzé, para a qual não foram ainda encontrados fósseis informativos.

Postura ereta: bipedalismo

Australopitecíneos: > 4 milhões de anos atrás Esta é a primeira característica diferencial marcante da linhagem humana que aparece em nossa história evolutiva, após divergir da linhagem dos chimpanzés, há 6 milhões de anos.

Pegadas de Laetoli e bipedalismo entre Australopitecíneos

Bipedalismo

Pelo menos 5 milhões de anos atrás (M.A.A.)

O gênero Ardipithecus (de ~5 M.A.A.) possui várias adaptações ao bipedalismo e análises recentes indicam que Sahelanthropus (de ~6,5 M.A.A.) era, pelo menos, parcialmente bípede.


Evolução progressiva

• É comum a ideia errada de que a evolução chegou ao topo com o homem moderno.

• No entanto, o Homo sapiens é apenas mais uma das espécies da biodiversidade terrestre com algumas autapomorfias que nos parecem importantes.

• A linhagem humana já foi muita mais diversa em espécies no passado.

Errado : progresso contínuo - isto é Lamarck!

A evolução humana, como de qualquer outra espécie, é despropositada e cladogenética

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Múltiplas espécies de hominíneos Sahelanthropus tchadensis

(~6,5 milhões de anos atrás)

O hominíneo fóssil mais antigo. Provável ancestral, mas está ainda sendo estudado: pequeno cérebro (menor que o do chimpanzé!), face projetada e alongada

com proeminente tórus supra-orbital, com pequenos dentes caninos, uma curta parte mediana da face, e uma grande abertura (foramen magnum) na base do crânio voltada para baixo indicando que ele mantinha um corpo ereto, típico da linhagem humana.

Orrorin tugenensis (6 milhões de anos atrás)

Hominíneo fóssil antigo sem crânio recuperado, mas com vários ossos fragmentados de aproximadamente cinco indivíduos. Estes fragmentos de ossos das pernas indicam que tinha hábitos semi-arborícolas. 1983 Outubro de 2009

Ardipithecus ramidus

Ardipithecus ramidus (5,8 - 4,4 milhões de anos atrás)

Pan troglodytes

Ar. ramidus

Crânio ~400 cm3

Após 15 anos de escavações, este hominíneo fóssil pode ser descrito em detalhe, considerado um gênero ancestral de Australopithecus.

Ardipithecus ramidus

Alguns ossos tiveram de ser reconstruídos a partir de dados de tomografia de alta resolução. As conclusões, ainda discutidas pela comunidade científica, indicam que esta espécie era bípede, mas arborícola. Também sugere que a forma de locomoção ancestral da linhagem humana seria bem diferente da utilizada atualmente por chimpanzés (knuckle walking)

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fóssil de um criança de 10 a 13 anos

Um dos últimos Australopithecus, encontrado no sul da África. Talvez seja ancestral do gênero Homo, mas ainda está sendo estudado

em detalhe por paleo-antropólogos.

Australopithecus sediba 2 milhões de anos atrás

Paranthropus aethiopicus 2,7 M.A.A.

Australopithecus africanus

2,6 M.A.A.

Hominíneos não-ancestrais do Homo sapiens

Várias apomorfias nos crânios destas espécies os excluem da linha de ancestralidade humana direta, mas eles compartilham ancestrais com nossa espécie há ~4 milhões de anos.

Paranthropus boisei 2,3 M.A.A.

Paranthropus robustus 2 M.A.A.

Hominíneos não-ancestrais do Homo sapiens

Muitas espécies de hominíneos coexistiram no passado, algumas até 13 mil anos atrás. Estas competiam por recursos com nossos ancestrais diretos, mas podiam ocupar nichos alimentares diferentes e possuir adaptações próprias.

3,5 milhões de anos atrás

Kenyanthropus platyops

Espécie de um novo gênero não relacionado com a ancestralidade direta humana, com características ambíguas. Por causa da distorção do fóssil, muitos desconsideram a identificação desta espécie.

Múltiplas espécies de hominíneos Múltiplas espécies de hominíneos

Tempo (M.A.A.)

Cérebro pequeno, dentes pequenos, quadrúpede

Chimpanzé (Pan sp.)

Cérebro grande, dentes pequenos, bípede obrigatório Homem moderno (Homo sapiens)

H. neanderthalensis

H. heidelbergensis

H. erectus

H. ergaster

Cérebro pequeno, dentes muito grandes, bípede facultativo

P. boisei

P. robusts

0 1 2 3 4 5 6 7 8

Evidência insuficiente H. antecessor

H. rudolfensis

Au. garbi

K. platyops

P. aethiopicus

O. tugenesis

S. tchadensis

Au. bahreighazali

Ar. ramidus

Cérebro pequeno, dentes grandes, bípede facultativo

Au. habilis

Au. afarensis

Au. africanus

Au. anamensis

Múltiplas espécies coexistiram

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1. Sahelanthropus tchadensis – 6,5 m.a.a.

2. Orrorin tugenensis – 6 m.a.a.

3. Ardipithecus ramidus - 4,5 m.a.a.

4. Australopithecus afarensis – 3,6 a 3 m.a.a.

5. Australopithecus africanus – 3 a 2 m.a.a.

6. Paranthropus robustus – 2 m.a.a.

7. Homo habilis – 2,2 a 1,8 m.a.a.

8. Homo erectus – 1,8 m.a.a a 200 k.a.a.

9. Homo ergaster – 1,8 m.a.a

10. Homo javanensis – 1,4 m.a.a.

11. Homo heidelbergensis – 800-200 k.a.a.

12. Homo neanderthalensis – 200 – 28 k.a.a.

13. Homo floresiensis – 23 k.a.a. a 13 k.a.a.

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Mapa das ocorrências de alguns fósseis de hominíneos

De 6,5 até 1,8 milhões de anos atrás (m.a.a.), fósseis hominíneos são encontrados apenas na África, mas a partir de 1,8 m.a.a. também são encontrados na Ásia e Europa. Várias espécies diferentes coexistiram na mesma época e local, e somos uma espécie única desta linhagem neste planeta há apenas 13 mil anos.

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Homo erectus (de 2 milhões de anos atrás até

200 mil anos atrás)

Garoto de Turkana: fóssil de esqueleto quase completo de um exemplar africano, às vezes classificado como H. ergaster: Provável ancestral.

Atualmente é considerado um complexo de espécies com cérebro entre 850 e 1250 cm3, com variedades geográficas diferentes e também diferentes formas temporais, sendo as mais recentes geralmente com cérebro maior. Algumas espécies do complexo: H. ergaster, H. heidelbergensis, H. javanensis, H. mauritanicus, H. pekinensis, H. antecessor etc.

Homo erectus (H. ergaster)

(1,8 milhão de anos atrás)

Este é o primeiro hominíneo encontrado fora da África. Na esquerda, um exemplar de Dmanisi na Geórgia (Europa oriental), considerado um intermediário entre H. habilis e H. erectus. Na direita, o exemplar do crânio KNM-ER 3733 de Koobi Fora, Quênia, África oriental. Possuíam capacidade craniana entre 650 e 900 cm3.

Homo erectus (H. heidelbergensis)

(600-300 mil anos atrás)

Espécie de hominíneo descendente do H. erectus africano, encontrado na Europa (esquerda) e na África (direita) com um cérebro ao redor de 1100 cm3. Alguns consideram a variedade africana como Homo rhodesiensis e a variedade europeia como ancestral do homem de Neandertal.

Homo neanderthalensis

(200-26 mil anos atrás)

Espécie de hominíneo da Europa e Oriente Médio conviveu com o Homo sapiens pelo menos entre 40 e 26 k.a.a. Possuía cérebro maior que o nosso! O DNA desta espécie foi analisado, sendo provisoriamente excluído da nossa ancestralidade direta, com possibilidade de passar alguns poucos genes.

Grandes dentes frontais

Crista superciliar

Fronte retraída

Projeção do occiptal

Grandes órbitas oculares

Queixo retraído

Humano Moderno Humano Moderno

Forma e tamanho do cérebro

Neandertal Neandertal

H. neanderthalensis Homo sapiens

Características cranianas diferenciadas

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Homo sapiens

190-160 K.A.A.

Homem anatomicamente moderno

Idaltu da Etiópia no

nordeste africano

Homo floresiensis

(24-13 k. anos atrás)

Espécie de hominíneo encontrada na Ilha de Flores, Indonésia. Eram indivíduos pequenos com cérebros diminutos (400 cm3), como o de um chimpanzé. Se extinguiu há 13 k.a.

Múltiplas espécies de hominíneos

Espécies da linhagem humana coexistiram e competiam por recursos parecidos. Há 2 milhões de anos, pelo menos quatro espécies diferentes habitavam regiões próximas no leste africano. Trinta mil anos atrás, além do homem moderno (H. sapiens), também havia o Neandertal (H. neanderthalensis) que se extinguiu há ~25 mil anos e o homem de Flores (H. floresiensis) que se extinguiu há 13 mil anos.

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1. Sahelanthropus tchadensis – 6,5 m.a.a.

2. Orrorin tugenensis – 6 m.a.a.

3. Ardipithecus ramidus - 4,5 m.a.a.

4. Australopithecus afarensis – 3,6 a 3 m.a.a.

5. Australopithecus africanus – 3 a 2 m.a.a.

6. Paranthropus robustus – 2 m.a.a.

7. Homo habilis – 2,2 a 1,8 m.a.a.

8. Homo erectus – 1,8 m.a.a a 200 k.a.a.

9. Homo ergaster – 1,8 m.a.a

10. Homo javanensis – 1,4 m.a.a.

11. Homo heidelbergensis – 800-200 k.a.a.

12. Homo neanderthalensis – 200 – 28 k.a.a.

13. Homo floresiensis – 23 k.a.a. a 13 k.a.a.

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Mapa das ocorrências de alguns fósseis de hominíneos

De 6,5 até 1,8 milhões de anos atrás (m.a.a.), fósseis hominíneos são encontrados apenas na África, mas a partir de 1,8 m.a.a. também são encontrados na Ásia e Europa. Várias espécies diferentes coexistiram na mesma época e local, e somos uma espécie única desta linhagem neste planeta há apenas 13 mil anos.

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Fósseis hominíneos: origem do homem moderno (H. sapiens)

H. erectus antigo


2 milhões de anos atrás

* foram excluídas do mapa algumas espécies não ancestrais

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H. erectus europeu


1,4 milhão de anos atrás

H. erectus de Pequm

H. erectus de Java

H. erectus recente


600 mil anos atrás

H. heidelbergensis

H. sapiens


150 mil anos atrás

H. neanderthalensis


Multirregional



Multirregional

700 mil anos atrás


Multirregional

200 mil anos atrás

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Multirregional

Homem moderno

fluxo gênico

nos últimos 1,5 milhão de anos.


Fora da África Recente



700 mil anos atrás



200 mil anos atrás



60 mil anos atrás


X

X

X X X


Homem moderno


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Multirregional Fora da África Recente

Origem do Homem moderno

A origem do homem é antiga, remonta à primeira saída do H. erectus da África, há mais de 1,5 milhão de anos.

A origem do homem é recente, derivado exclusivamente do H. erectus da África, há 150-200 mil anos.

Origem Multirregional

Neandertal

homem de Dmanisi e de

Heidelberg

homem de Pequim

e de Java

2 M.A.A.

Hoje

Origem Fora da África Recente

Neandertal homem de Heidelberg

homem de Java

homem de Pequim

homem de Flores

2 M.A.A.

Hoje

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