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Especiação

Prof. Fabrício R Santos

UFMG

Anotações de Darwin (1837)

Primeira ilustração de especiação por cladogênese nos tentilhões de Galápagos.

Também é a primeira figura representativa de uma árvore evolutiva, com os nós referentes aos ancestrais comuns.

Especiação

Na Biologia Evolutiva, especiação é a divisão de populações em unidades evolutivas independentes.

A estas unidades chamamos de espécies, que na dinâmica evolutiva correspondem a estágios provisórios de uma sucessão de gerações, e que podem ou não dar origem a novas espécies.

Conceito Biológico de Espécie (CBE)"espécies são grupos de populações naturais intercruzantes que são

reprodutivamente isolados de outros grupos." (Mayr 1969)

Problemas:

1. hibridização, principalmente em nível significativo;

2. organismos assexuados, partenogenéticos, auto-fecundantes, fósseis, etc;

3. difícil de aplicar a populações alopátricas, exceto quando se usa a expressão 'potencialmente intercruzantes‘ — mas isto enfraquece a utilidade do conceito.

Theridion grallator

Registro de especiação em laboratórioUma variedade de Drosophila paulistorum apresentou isolamento reprodutivo em relação à parental entre 1958 e 1963 no laboratório de TheodosiusDobzhansky que mantinha várias populações isoladas em meio de cultivo.

Dobzhansky, T. 1973. Species of Drosophila: New Excitement in an Old Field. Science 177:664-669

Espécie A Espécie B

Anagênese – mudança microevolutiva dentro de uma população/espécie

Cladogênese – divisão de uma linhagem em duas diferentes que se divergem uma da outra com o passar do tempo.

Especiação

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Como ocorre a especiação?

• Isolamento geográfico é o mais comum

• Uma barreira física (montanha, rio etc) reduz o fluxo gênico

• Diferenças acumulam entre as populações

• Quando novamente estas populações divergentes entram em contato, elas não mais se intercruzam.

Diferenciação de populações e especiaçãomutações, deriva, seleção, fluxo gênico

pop1

pop2

tempo

Mutações e deriva aumentam a diferenciação e ofluxo gênico diminui. Se a seleção é divergente, também aumenta a diferenciação populacional. Esta diferenciação entre população pode levar eventualmente à especiação

Diferenciação populacional

Se o pardais estão nas Américas há 400 anos (ou 400 gerações de pardais), isto equivaleria a 10.000 anos de evolução na espécie humana (tempo médio de geração = 25 anos).

Fluxo gênico x especiação

Salamandras Ensatina

Especiação e Seleção Natural

• Pressões seletivas divergentes agindo sobre populações separadas levam a um aumento da diferenciação inter-populacional, adaptação local e eventualmente, especiação (aparecimento de barreira reprodutiva).

• Seleção Natural e Seleção Sexual estão envolvidas com processos de especiação rápida, tal como fenômenos em que há Radiação Adaptativa e Especiação Simpátrica.

Divergência adaptativa pode levar ao início de barreiras reprodutivas

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Especiação e geografia

Alopátrica (áreas separadas)

Típica ou vicariante (barreira extrínseca)

Peripátrica (efeito fundador)

Parapátrica (área única com diferentes habitats adjacentes)

Simpátrica (mesma área)

Isolamento geográfico que impede a reprodução entre populações alopátricas

Isolamento geográfico

dispersão

barreiraextrínseca

extinção deintermediários

Fenômenos vicariantes cíclicosGlaciações e cordilheiras

Fenômenos vicariantes cíclicosGlaciações e ecossistemas População

única panmítica

Isolamento geográfico entre populaçòes

Aumento dadivergência genética

Aumento do isolamentoreprodutivo

Espécie A Espécie B Espécie C Espécie D

Nova zonageográfica

Nova zonaecológica, ploidia, etc

Espécie A

Especiaçãocompletada

Espécie C

Especiação alopátrica Especiação simpátrica

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Isolamento alopátrico

• Como populações se tornam alopátricas?

– Eventos Vicariantes• Fragmentação

– Eventos de Dispersão• Efeito fundador

Ocorreu especiação durante o isolamento geográfico? (de acordo com CBE)

14-21

Especiação envolve muitas vezes a

separação geográfica

Diferenciação alopátrica –uma barreira geográfica extrínseca (o Vale Central) separou as populações da salamandra Ensatina, que é uma espécie em anel.

Muitos pesquisadores consideram que espécies em anel são produtos de especiação parapátrica.

Especiação Alopátrica: Vicariante

• É a típica especiação por separação geográfica.

• Geralmente, uma barreira extrínseca separa as populações que acumulam diferenças devido a mutações, deriva e seleção natural.

• Eventualmente uma barreira reprodutiva também aparece, formando duas espécies de acordo com o CBE.

Especiação alopátrica vicariante

• As populações de micos do gênero Saguinus foram separadas pelo Rio Amazonas e afluentes.

• Nas regiões onde os rios são largos, indivíduos de margens opostas não se intercruzam, e as populações se divergem em direção a espécies separadas.

• Onde o rio é estreito, os indivíduos ainda se intercruzam.

Duas espécies de esquilos separadas pelo Grand Canyon (EUA)

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Especiação Alopátrica: Peripátrica

• É a especiação devido à dispersão de poucos migrantes para outra área.

• Estes migrantes fundam uma nova população periférica: efeito fundador.

• Deriva genética e seleção natural divergente atuam na diferenciação.

• Eventualmente uma barreira reprodutiva aparece, formando duas espécies de acordo com o CBE.

Especiação Peripátrica

• Especiação peripátrica foi iniciada pela dispersão de poucos indivíduos de M. hemimelaena a uma pequena floresta boliviana isolada por ao menos 3000 anos (efeito fundador) do fragmento maior e contínuo de habitat florestal.

• Divergência de canto e frequências alélicas divergentes indicam que está ocorrendo especiação peripátrica. Neste caso chamamos de especiação incipiente (ainda são subespécies).

dispersal

Especiação Peripátrica

Cavia intermedia

População foi isolada desde o fim da última Glaciação (12.000 anos atrás). Possui baixíssima diversidade genética, resultado de um efeito fundador e do baixo tamanho populacional efetivo (Ne ao redor de 40 indivíduos). Também possui peculiaridades morfológicas e genéticas típicas de espécies de ilhas.

Populaçãoúnica panmítica

Isolamento geográfico entre populaçòes

Aumento dadivergência genética

Aumento do isolamentoreprodutivo

Espécie A Espécie B Espécie C Espécie D

Nova zonageográfica

Nova zonaecológica, ploidia, etc

Espécie A

Especiaçãocompletada

Espécie C

Especiação alopátrica Especiação simpátrica

Especiação Simpátrica

• Especiação instantânea através de poliploidia

– indivíduo poliplóide é reprodutivamente isolado da(s) espécie(s) parental(ais)

– autopoliploidia – todos cromossomos se originam de uma única espécie.

– alopoliploidia - dua espécies se hibridizam e o zigoto híbrido é estabilizado pela duplicação cromossômica.

• Seleção Disruptiva (divergente)

– especialização de nichos (adaptação)

– seleção sexual (escolha do parceiro ou competição para o acasalamento)

Prímulas de Hugo de Vries

Diplóide Tetraplóide

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Formação do autopoliplóide

Especiação por hibridização

• Hibridização pode gerar novas combinações que resultam em populações reprodutivamente isoladas das espécies parentais.

• Relativamente comum em plantas, e geralmente associada à poliploidização por alopoliploidia.

• Em alguns casos, a hibridização continuada com uma das parentais pode levar à introgressão, observado também em plantas.

Especiação por hibridização: Alopoliploidia

• Duas espécies de plantas podem se hibridizar para produzir uma prole híbrida com números cromossômicos diferentes (geralmente duplicados) em relação ao número cromossômico das espécies parentais.

• Poliplóides híbridos não são férteis com as duas espécies parentais, mas podem intercruzar com outros híbridos poliplóides formados de maneira similar em outro momento ou região.

14-34

Alopoliploidia

A reprodução entre duas espécies de Clarkia resulta em um híbrido estéril. A duplicação do número cromossômico resulta em uma terceira espécie de Clarkia que é fértil, mas isolada reprodutivamente das duas espécies parentais.

Formação de um alopoliplóide (hibridização seguida de aumento da ploidia)

Especiação por hibridização: introgressão

Uma nova população divergente pode ser formada pelo cruzamento dos híbridos F1 e outros com a espécie 1. A população híbrida possuirá algunsgenes da espécie 2 (introgressão na espécie 1). Com o tempo, esta população híbrida estabilizada pode se tornar uma nova espécie.

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Iris fulva

Iris hexagona

Iris nelsonii

Especiação por hibridização: introgressão

Especiação simpátrica em moscas maggot (Rhagoletis pomonella)

MaçãsHawthornes Moscas maggot

Seleção adaptativa divergente levou à especiação simpátrica nas áreas de cultivos de maçãs

Barreiras reprodutivas devido a pressões seletivas divergentes

A mosca da fruta (maggot) é nativa da América do Norte, mas as maçãs não. Originalmente, as maggots se alimentavam de hawthorne(fruta nativa), mas agora também de maçãs.

As duas plantas hospedeiras fornecem recursos em diferentes épocas do ano.

A especialização para se alimentar de maçãs favorece o aparecimento de larvas em épocas diferentes do que as especializadas em hawthornes.

Rhagoletis pomonella

Diferentes tempos de frutificação das maçãs e hawtornes criaram uma barreira ao fluxo gênico entre os dois tipos de maggots, consideradas atualmente duas espécies.

Atualmente duas espécies de maggot(área hachurada) são simpátricas no norte dos EUA, onde há cultivos de maçã.

Radiação adaptativa em Ciclídeos do Lago Victoria na África

Seleção natural divergente para diferentes nichos alimentares e formação de espécies em simpatria

Especiação simpátrica e Seleção Sexual

• Processos seletivos associados à escolha do parceiro ou competição para privilégio reprodutivo podem levar à rápida especiação.

• O aparecimento de novas espécies com barreiras reprodutivas se dá em uma mesma área, acompanhada de diferenciação morfológica ou não (espécies crípticas).

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Três espécies crípticas de papa-moscas (Empidonax sp) muito similares, mas são isoladas reprodutivamente pelos cantos e preferências distintos.

Barreiras comportamentais ligadas à Seleção Sexual

Pundamilia nyerereivermelho

Pundamilia pundamiliaazul

Escolha doparceiro

Seehausen e van Alphen (1998) Behavioral Ecology and Sociobiology 42: 1-8.Sem escolha do parceiro

A escolha das fêmeas de machos com diferentes cores depende da incidência de luz branca. Com luz monocromática num experimento feito em laboratório, não há mais escolha do parceiro (seleção sexual). Na natureza, coisas parecidas podem acontecer, como no caso da água se tornar turva, dificultando a visibilidade e escolha do parceiro.

Seleção sexual – isolamento comportamental entre espécies de ciclídeos

Escolha de parceiros em duas espécies de ciclídeos do Lago Victoria (África)

Típica ouVicariância

PeripátricaEfeito fundador

Parapátrica SimpátricaAlopátrica Especiação Parapátrica

• Ocorre em um continuum populacional.

• A espécie (e suas populações) é distribuída por uma ou mais áreas adjacentes com diferentes nichos e pressões seletivas.

• A seleção divergente leva cada população a uma adaptação local.

• Entre estas populações forma-se uma zona híbrida, cujos indivíduos não são bem adaptados a nenhum dos dois ambientes das populações parentais.

• A zona híbrida serve como um barreira ao fluxo gênico entre as duas populações localmente adaptadas que podem se tornar novas espécies.

Especiação Parapátrica

• Especiação parapátrica incipiente em gramíneas, Anthoxanthum odoratum, direcionada por adaptação a metais pesados contaminando o solo.

• Divergência nos tempos de florescência (isolamento reprodutivo) entre as duas populações sugerem que barreiras reprodutivas e especiação são iminentes.

Especiação Parapátrica

parte da população se

adaptou a um habitat adjacente ao da população/espécie parental

– Grupo populacional divergente possui uma combinação única de características adaptadas localmente.

– Pequeno pássaro verde de Camarões, África com várias espécies adjacentes, uma em cada ecossistema.

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Zonas Híbridas na EspeciaçãoParapátrica

• Quando duas populações de uma espécie divergem geneticamente em áreas adjacentes com habitats diferentes pode-se formar uma zona híbrida interpopulacional. Esta região de contato das duas populações é chamada de “zona híbrida”. – Se as duas populações pertencem ainda à mesma

espécie, a prole híbrida pode ter uma ligeira desvantagem adaptativa, pois estes não podem não ser bem adaptados a nenhum dos ambientes das populações parentais. Esta zona híbrida pode então funcionar como uma barreira entre as populações, aumentando a divergência.

– Zonas híbridas interespecíficas ocorrem quando esta divergência ou isolamento reprodutivo é grande o bastante para chamar as duas populações de espécies. Neste caso, os híbridos são mais raros e com grande desvantagem adaptativa.

Espécies em anel —Salamandras

• A salamandra Ensatina (Ensatinaeschscholtzii) ocorre do Canadá ao Sul da Califórnia com várias populações intercruzantes em regiões adjacentes ao longo de sua distribuição.

• O Vale Central, uma área quente, seca e baixa divide duas regiões úmidas, uma costeira e outra interior, onde vivem as salamandras.

• Nestas duas regiões paralelas existem populações, e as duas mais extremas do sul não se intercruzam.

• Espécies em anel são normalmente consideradas como exemplos de especiação parapátrica, mas alguns estudiosos consideram-nas como alopátrica.

Especiação Peripátrica x Parapátrica

• Especiação Peripátrica (tipo de alopátrica) ocorre no limite extremo da distribuição ou por dispersão de indivíduos. As populações filhas ficam isoladas geograficamente e sofrem um efeito fundador.

• Especiação Parapátrica ocorre por isolamento genético/adaptativo ao longo da distribuição geográfica em áreas adjacentes contínuas com diferenças de habitat.

Especiação e Macroevolução• São reconhecidos dois modelos temporais de especiação:

gradualismo estrito e equilíbrio pontuado.

• Há uma grande correlação entre grupos monofiléticosoriginados por especiação de um antigo ancestral comum e a distribuição atual das espécies derivadas (biogeografia).

• Padrões de especiação podem ser observados também no registro fóssil para alguns grupos com muitos fósseis.

• Especiação rápida é frequentemente observada em grupos com “novidades evolutivas” ou que ocuparam regiões com nichos diversificados e não “ocupados”.

Anagênese Cladogênese

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14-55

Modelo do Gradualismo estrito

14-56

Modelo do Equilíbrio Pontuado

Especiação ebiogeografia

• Distribuição de Ratitas– Avestruz, emas, emús, kiwis e

casuares

• O ancestral hipotético deveria estar distribuído pelo megacontinenteGondwana

• Especiações a partir deste ancestral estão correlacionadas com a distribuição geográfica das espécies derivadas e a tectônica de placas.

14-58

Especiação no registro fóssil: árvore da linhagem dos equinos

Especiação Rápida

• Radiação Adaptiva – processo que gera um grupo de espécies relacionadas que ocupam áreas próximas, todas evoluindo de um ancestral comum recente.

– observa-se especiação rápida acompanhada de adaptações a diferentes habitats

• A adaptação pode ser dirigida para minimizar a competição por recursos disponíveis com outras espécies (deslocamento de caráter).

Drosófilas Hawaianas

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Tentilhões de Darwin

Radiação

Adaptativa

nos pássaros

do Hawai

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Radiação Adaptiva nos pássaros nativos do Hawai

Genética e especiação

• Especiação é acompanhada de diferenciação genética devido a diversos fatores evolutivos.

• Estudos genéticos permitem reconstruir eventos de especiação.

• Modelos genéticos explicam algumas barreiras reprodutivas, como a esterilidade ou inviabilidade dos híbridos.

Uma visão gênica da diferenciação populacional levando à especiação

Wu (2001)

populações

espécies

alopátrica

parapátrica

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a, Especiação alopátrica ocorre quando há uma barreira geográfica, e quando

voltam a ter contato (contato secundário), há também isolamento reprodutivo.

b, Especiação simpátrica, na qual espécie se formam independentemente em um

mesmo lago na ausência de barreiras geográficas.

Ao fundo encontram-se as árvores filogenéticas dos genes para os caracteres

dourado (G) e normal (N) para indivíduos amostrados nos dois lagos. As árvores

dos genes refletem a história de divisão das populações. Na especiação alopátrica

(a), o alelo G se forma em um lago, mas na especiação simpátrica (b)

os alelos G se formam independentemente em cada lago separado.

Separadas

Em contatosecundário

Árvorefilogenética

Especiação e filogenia

Especiação em Thamnophilidae

Thamnophilus caerulescens

Thamnophilus ambiguus

Thamnophilus pelzelni

Thamnophilus doliatus

Herpsilochmus atricapillus

Sakesphorus cristatus

Dsythamnus_mentalis

Dsythamnus plumbeus

Drymophila ochropyga

Drymophila ferruginea

Drymophila squamata

Myrmeciza loricata

Rhopornis ardesiaca

Pyriglena leucoptera

Formicivora serrana

Taraba major

11111122222222222333333444

001123500344801345566779001569011

2451769253681928436

CACAAAACAACAAACCCAACAAAGCCCATAAAA

.................G.T...A.........

....G..............T...A....C....

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.........G.........A...T.A.....G.

.......T.....GT....A...A.AT......

...G......T....T...A...A.A.......

Caracteres discriminantes (autapomórficos)

COI Barcodes em 16 spp

Sítios discriminantes

0000000

58149564710650

B0665

B0663

B0655

B0653

B0654

B0656

B0369

B0367

B0368

B0609

B0647

B0317

B0329

B0326

B0658

B0644

B0657

B0677

B0678

B0646

B0291

B0292

B0290

B0680

B0643

B0660

B0281

B0285

B1189

B1301

B1188

B1296

B1186

B1303

B0525

B0524

B0515

B0511

B0513

B0528

B0535

B0562

B1148

B1147

B1150

99

99

99

99

90

99

99

99

99

99

99

99

99

99

99

91

99

99

99

82

90

D. ochropyga

D. ferruginea

R. ardesiaca

D. squamata

B0335

P. leucoptera

M. loricata

T. major

D. plumbeus

F. serrana

D. mentalis

H. atricapillus

S. cristatus

T. doliatus

T. caerulescens

T. ambiguus

T. pelzelni

Árvore filogenéticacom sequências deCOI em 16 spp deThamnophilidae

Todas spp dede acordo com CBEsão também sppde acordo com o conceito filogenético de spp, pois todas são monofiléticas.

Genética, especiação e hibridização

Vários estudos genéticos com marcadores quantitativos, moleculares e cromossômicos permitem caracterizar, identificar e quantificar a hibridização.

Já foram descritos vários genes e fenômenos cromossômicos relacionados ao menor fitness (valor adaptativo/sucesso reprodutivo) observado nos híbridos interespecíficos.

A regra de Haldane prevê (pelo menos em animais com determinação sexual cromossômica) que os híbridos heterogaméticos terão maiores problemas de incompatibilidade: viabilidade ou fertilidade reduzidas.

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Regra de Haldane

Grupo Caráter

afetado

Hibridização

com

assimetria

sexual

Número de

casos que

seguem o

princípio de

Haldane

Mamíferos

(XX, XY)

Fertilidade 20 19

Aves

(ZW, ZZ)

Fertilidade 43 40

Viabilidade 18 18

Drosophila(Balanço Y

autossomos)

Fertilidade

e

viabilidade

145 141

O sexo heterogamético nos híbridos interespecíficos é geralmente mais afetado na viabilidade ou fertilidade. Ex: machos em mamíferos, fêmeas em aves, etc

Regra de Haldane e uma explicação de Dobzhansky-Muller

Espécie 1Fêmeas XXMachos XY

Espécie 2Fêmeas xx

Machos xY

Híbridos interespecíficosFêmeas Xx

Machos XY ou xY

Teoria da dominância de Muller: híbridos heterogaméticos são afetados por todos genes (caracteres) recessivos e dominantes ligados ao X que estão envolvidos em incompatibilidades, enquanto híbridos homogaméticos são apenas afetados pelos caracteres dominantes.

Peixe-boi marinho - Trichechus manatus

Híbridos interespecíficos de peixe-boi

Sete indivíduos híbridos entre as duas espécies foram encontrados perto da foz do Amazonas

Peixe-boi amazônicoT.inunguis

Os híbridos, pelo menos os machos, podem ser totalmente estéreis

Isolamento Genético por Epistasia• “Especiação Gênica” ou “Modelo Dobzhansky-Muller”

– Duas populações alopátricas experimentam substituições independentes (fixam alelos diferentes ou combinações destes em cada uma delas).

– Os alelos de uma população funcionariam tão bem quanto na outra?• Considere a epistasia que influencia a interação de genes:

a ação de um alelo depende do resto do “ambiente” (background) genético, isto dos alelos em outros genes.

• Um alelo deve ser favorecido no seu background original, então híbridos devem ser menos adaptados do indivíduos das populações ou espécies parentais.