História do pensamento evolutivo

A árvore da vida, como ilustrada por Ernst Haeckel emAEvolu-ção doHomem (1879), simboliza a visão característica do séculoXIX de que a evolução era um processo progressivo, com o serhumano como objetivo.

O pensamento evolutivo, a concepção de que as espéciesmudam ao longo do tempo, tem raízes na Antiguidade,nas descobertas científicas de gregos, romanos, chinesese muçulmanos. No entanto, até o século XVIII,o pensamento biológico ocidental era dominado peloessencialismo, a crença na imutabilidade das formas vi-ventes. Essa concepção começou a se alterar quando,durante o Iluminismo, a cosmologia evolutiva e a filo-sofia mecanicista se espalharam das ciências físicas paraa história natural. Naturalistas começaram a centralizarseus estudos na variabilidade das espécies; o surgimentoda paleontologia com o conceito de extinção enfraque-ceu ainda mais a visão estática da natureza. No início doséculo XIX, Jean-Baptiste de Lamarck propôs sua teo-ria da transmutação de espécies, que foi a primeira teoriacientífica evolutiva totalmente elaborada.

Em 1858, Charles Darwin e Alfred Russel Wallace pu-blicaram uma nova teoria evolutiva, que foi explicada emdetalhes no livro de Darwin A origem das espécies em1859. Diferente de Lamarck, Darwin propôs o conceitode que os organismos apresentam uma origem comum,e se diferenciam de maneira a formar uma árvore davida. A teoria fundamentava-se na concepção de seleçãonatural, e para proporcionar suporte ao seu argumento,Darwin apresentou uma grande quantidade de evidên-cias oriundas de diferentes áreas: pecuária, biogeografia,geologia, morfologia e embriologia.O trabalho de Darwin conduziu a uma rápida aceitaçãodo conceito de evolução, mas o mecanismo proposto, aseleção natural, não foi amplamente aceito até os anos1940. A maioria dos biólogos argumentava que outrosfatores eram responsáveis pela evolução, como a herançade caracteres adquiridos (neo-Lamarquismo), uma ten-dência inata à mudança (ortogênese), ou grandes muta-ções repentinas (saltacionismo). A síntese da seleção na-tural com a genética Mendeliana durante os anos 1920e 1930 fundou a nova disciplina da genética de popula-ções. Durante os anos 1930 e 1940, a genética de popu-lações foi integrada a outros campos da biologia, resul-tando numa teoria evolutiva amplamente aplicável, queabarcava a maior parte da biologia — a síntese evolutivamoderna.Em seguida ao estabelecimento da biologia evolutiva, es-tudos sobre mutação e variabilidade genética em popu-lações naturais, aliados a biogeografia e sistemática, cul-minaram em modelos matemáticos e causais de evoluçãosofisticados. Juntas, a paleontologia e a anatomia com-parada permitiram reconstruções mais detalhadas da his-tória da vida. Após o surgimento da genética molecularnos anos 1950, o campo de estudo da evolução molecu-lar se desenvolveu, baseado em sequências de proteínase testes imunológicos, incorporando posteriormente es-tudos de RNA e DNA. Uma visão da evolução centradanos genes ganhou proeminência nos anos 1960, seguidapela Teoria neutralista da evolução, gerando grandes de-bates sobre adaptacionismo, unidades de seleção natural,e a importância relativa da deriva genética e da seleçãonatural. No fim do século XX, o surgimento de técni-cas de sequenciamento de DNA permitiram a produçãode filogenias moleculares, e com isso a reorganização daárvore da vida em três domínios: (Archaea, Eukaria eEubacteria). Além disso, a transferência horizontal de ge-nes e fatores de simbiogênese recentemente descobertosintroduziram ainda mais complexidade à história evolu-tiva.

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2 2 IDADE MÉDIA

1 Antiguidade

1.1 Gregos

Vários filósofos gregos discutiram ideias que envol-viam mudança nos seres vivos ao longo do tempo.Anaximandro (ca. 610-546 a.C.) afirmou que a vida ha-via se desenvolvido originalmente na água, progredindodaí para a terra. Empédocles (ca. 490-430 a.C.) escre-veu sobre uma origem não-sobrenatural de todas as coi-sas vivas.[1] Empédocles sugeriu também que a adaptaçãodos seres vivos não necessitava de uma causa organizaci-onal ou proposital, ideia que Aristóteles sumariou como:"Onde quer que todas as partes apareçam tal como se-riam se tivessem sido feitas para um determinado fim, taiscoisas sobreviveram, sendo organizadas espontaneamentenum modo adequado; enquanto outros que cresceram deoutra maneira pereceram e continuam a perecer…"[2]

Platão (ca. 428-438 a.C.) foi, nas palavras do bió-logo e historiador Ernst Mayr, “o grande antiheróido evolucionismo”,[3] pois estabeleceu a filosofia doessencialismo, que ele chamou de Teoria das Formas.Esta teoria sustenta que objectos observados no mundoreal são apenas reflexos de um número limitado deessências (eide). Variação é apenas o resultado de um re-flexo imperfeito destas essências constantes. Na sua obraTimeu, Platão avançou a ideia que o Demiurgo criou ocosmos e tudo dentro dele porque Ele é bom, e por isso"… livre de inveja, Ele desejou que todas as coisas fossemtão parecidas com ele como fosse possível." - o criadorcriou todas as formas concebíveis de vida, uma vez que"…sem elas o universo seria incompleto, pois não conterátodo o tipo de animal que deveria conter, para ser per-feito." Esta ideia de que todas as potenciais formas devida são essenciais para a criação perfeita é chamada deprincípio de plenitude, e influenciou grandemente o pen-samento Cristão.[4]

Aristóteles (384–322 a.C.), um dos mais influentes filó-sofos gregos, é o historiador natural mais antigo cujos tra-balhos foram preservados em algum detalhe. Os seus es-critos em biologia são o resultado de pesquisas em histó-ria natural realizadas na ilha de Lesbos e em seu entorno,tendo chegado aos nossos dias sob a forma de quatro li-vros, usualmente conhecidos pelos seus nomes latinos:De anima (sobre a essência da vida), Historia animalium(questões sobre animais), De generatione animalium (re-producção), e De partibus animalium (anatomia). O tra-balho de Aristóteles contém algumas observações e inter-pretações notavelmente astutas, juntamente com mitos eerros - reflectindo o estado pouco equilibrado do conhe-cimento no seu tempo.[5] Contudo, “nada é mais notáveldo que os esforços de Aristóteles para mostrar as relaçõesentre todas as coisas vivas numa scala naturae", segundoCharles Singer.[5] A scala naturæ, descrita em Historiaanimalium, classificou organismos em relação a uma “Es-cada daVida” ou “Cadeia do Ser” hierárquica, colocando-os de acordo com a sua complexidade de estrutura e fun-

ção, com organismos que possuem maior vitalidade e ca-pacidade de se movimentarem descritos como “organis-mos superiores”.[4]

1.2 Chineses

Ideias sobre evolução foram expressas por pensadoreschineses tais como Zhuangzi (Chuang Tzu), um filósofoTaoísta que viveu por volta do século IV a.C. SegundoJoseph Needham, o Taoísmo negava explicitamente a fi-xação de espécies biológicas, e filósofos Taoístas espe-culavam que espécies teriam desenvolvido atributos di-ferentes em resposta a ambientes diferentes.[6] Seres hu-manos, a natureza e o céu eram vistos como um estadoem “constante transformação” conhecido como o Tao,em contraste com uma visão mais estática da natureza,típica do pensamento Ocidental.[7][8]

1.3 Romanos

Titus Lucretius Carus (50 a.C.), filósofo e atomista ro-mano, escreveu o poema De rerum natura (Sobre a Natu-reza das coisas), que fornece a melhor explicação que so-breviveu das ideias dos filósofos Epicuristas gregos. Des-creve o desenvolvimento do cosmos, da Terra, seres vi-vos e sociedade humana através de mecanismos pura-mente mecanísticos sem referência a qualquer envolvi-mento supernatural. Sobre a Natureza das coisas iria pos-teriormente influenciar as especulações cosmológicas eevolucionistas de filósofos e cientistas durante e após aRenascença.[9][10]

1.4 Santo Agostinho

Alinhado com o pensamento grego antigo, o bispo eteólogo do século IV, Agostinho de Hipona, escreveu quea história da criação no livro dos Génesis não deveria serlido demasiado literalmente. No seu livro De Genesi adliteram (“Sobre a Interpretação Literal dos Génesis”), es-creve que acreditava que em certos casos novas criatu-ras apareceriam através da “decomposição” de formas devida anteriores.[11] Para Agostinho, “plantas, aves e vidaanimal não são perfeitos, mas criados num estado de po-tencialidade”, ao contrário do que considerava para asformas teologicamente perfeitas dos anjos, o firmamentoe alma humana.[12] A ideia de Agostinho de de que asformas de vida tinham sido transformadas de forma “de-vagar e ao longo do tempo” fizeram com que GiuseppeTanzella-Nitti, Professor de Teologia na Pontifícia Uni-versidade da Santa Cruz em Roma, afirmar que Agosti-nho tinha sugerido uma forma de evolução.[13][14]

2 Idade Média

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2.1 Filosofia islâmica e a luta pela vida

Apesar das ideias evolutivas terem sumido da Europaapós a queda do Império Romano, elas não foram per-didas pelos cientistas e filósofos islâmicos. Na Idade deouro da cultura islâmica (séculos VIII a XIII), teorias evo-lutivas iniciais foram ensinadas em escolas islâmicas.[15]John William Draper, um cientista filósofo e historiadordo século XIX discutiu os escritos de al-Khazini no séculoXII como parte do que ele denominou “teoria evolutivamaometana". Ele comparou essas ideias iniciais com te-orias biológicas mais recentes, argumentando que as pri-meiras se desenvolveram "… de maneira muito mais am-pla do que a consideramos atualmente, estendendo a evo-lução até para entidades inorgânicas ou minerais.”[15]

O primeiro biólogo e filósofo muçulmano a especular de-talhadamente sobre evolução foi o escritor afro-árabe al-Jahiz, no século IX. Ele considerou os efeitos do ambientenas chances de sobrevivência de um animal e descreveua luta pela vida.[16][17] A obra de Ibn Miskawayh al-Fawzal-Asghar e a Enciclopédia da Irmandade da Pureza (Asepístolas de Ikhwan al-Safa) expressaram ideias sobre omodo pelo qual as espécies se desenvolveram: da matériapara o vapor e então para água, depois minerais em plan-tas e depois em animais, levando aos primatas e, final-mente, ao ser humano.[18][19] O polímata Ibn al-Haythamescreveu um livro em que argumenta a favor da evolução(apesar de não defender a seleção natural). Diversos ou-tros acadêmicos e cientistas islâmicos, como Abū Rayhānal-Bīrūnī, Nasir al-Din Tusi, e Ibn Khaldun discutirame desenvolveram essas ideias. Traduzidos para o latim,esses trabalhos começaram a aparecer no ocidente apósa renascença e podem ter tido um impacto na ciênciaocidental.[17]

2.2 Filosofia cristã e a Scala Naturae

Durante a Alta idade média, os conhecimentos da Gré-cia clássica foram totalmente perdidos no ocidente. Noentanto, o contato com o mundo islâmico, onde os ma-nuscritos gregos foram preservados e elaborados, rapida-mente levou a um grande volume de traduções no séculoXII. Os europeus foram então reapresentados aos traba-lhos de Platão e Aristóteles, assim como ao pensamentoislâmico. Pensadores cristãos escolásticos, em particularAbelardo e São Tomás de Aquino, combinaram o sistemade classificação aristotélico com as ideias de Platão sobrea excelência de Deus, e de que todas as formas de vida empotencial estavam presentes numa criação perfeita, paraorganizar todos os seres animados, inanimados e espiri-tuais em um grande sistema interconectado: a Scala Na-turae.[4][20]

Nesse sistema, tudo o que existia podia ser colocado emordem, de “inferior” a “superior”, com o inferno embaixoe Deus no topo—abaixo de deus, uma hierarquia de anjosmarcada pela órbita dos planetas, a humanidade em umaposição intermediária, e vermes como os animais mais

Desenho da Scala Naturae da Rethorica Christiana (1579) porDidacus Valdes.

inferiores. Como o universo era infinitamente perfeito,a escala também o era. Não havia elos vazios nessa es-cala, e nenhum era representado pormais de uma espécie.Assim, nenhuma espécie poderia mudar de uma posiçãopara outra. Com isso, nessa visão catolicizada do uni-verso perfeito de Platão, as espécies não podiam mudarnunca, tinham que ficar eternamente fixas, de acordo como texto da Gênese. O esquecimento de sua posição porparte dos humanos era considerado pecaminoso, seja porse comportar como animais inferiores ou aspirar a umaposição mais elevada que lhes era dada pelo criador.[4]

Criaturas em posições adjacentes deveriam ser muito se-melhantes, uma ideia expressa no dito: natura non fa-cit saltum (“a natureza não faz saltos”).[4] Esse conceitobásico da Scala naturae influenciou fortemente o pensa-mento da cultura ocidental por séculos (e ainda exerce in-fluência atualmente). Ele também formou uma parte doargumento teleológico apresentado pela teologia natural.Como sistema de classificação, ele se tornou o principalprincípio organizador e a base da ciência emergente dabiologia nos séculos XVII e XVIII.[4]

3 Renascença e Iluminismo

Algumas teorias evolucionistas exploradas entre 1650 e1800 postulavam que o universo, incluindo a vida na

4 4 INÍCIO DO SÉCULO XIX

Pierre Belon comparou os esqueletos de aves e humanos em seuLivro de aves (1555).

Terra, haveria se desenvolvido mecanicamente, total-mente livre de um controle divino. Nessa época, a filoso-fia mecanicista de René Descartes começou a encorajaruma visão do universo semelhante a uma máquina, carac-terística da revolução científica.[21] No entanto, a maioriadas teorias evolutivas contemporâneas a essa, como aque-las de Gottfried Wilhelm Leibniz e J. G. Herder, susten-tavam que a evolução era um processo fundamentalmenteespiritual.[22] Em 1751, Pierre Louis Maupertuis mudoupara um campomaismaterialista. Ele escreveu sobremo-dificações naturais ocorrendo durante a reprodução e acu-mulando ao longo de muitas gerações, produzindo raças emesmo espécies. Além disso, ele chegou a antecipar emtermos gerais a ideia da seleção natural.[23]

Em fins do século XVIII, o filósofo natural francês G. L.L. Buffon sugeriu que o que a maioria das pessoas sereferia como sendo espécies eram, na realidade, apenasvariedades distintas modificadas de uma forma originalpor fatores ambientais. Por exemplo, ele acreditava queleões, tigres, leopardos, e gatos domésticos deveriam to-dos ter um ancestral comum. Ele especulou que as cercade 200 espécies de mamíferos então conhecidas deve-riam ter descendido de apenas 38 formas originais. Asideias evolutivas de Buffon eram, no entanto, limitadas;ele acreditava que cada uma das formas originais deve-ria ter surgido por geração espontânea, e que elas teriamtido sua forma definida por “moldes internos” que limita-vam a quantidade de mudança. Buffon foi um dos prin-cipais naturalistas do século XVIII e seu trabalhos His-tória Natural e As Épocas da Natureza, que continhamteorias bem desenvolvidas sobre uma origem totalmentematerialista para a Terra, assim como suas ideias questi-onando a estabilidade das espécies, foram extremamenteinfluentes.[24][25]

Entre 1767 e 1792, James Burnett, Lorde Monboddoincluiu em seus escritos não apenas o conceito de que oser humano havia descendido dos primatas, mas tambémde que, em resposta ao ambiente, os organismos tinhamachado formas de transformar suas características ao

longo de grandes intervalos de tempo.[26] O avô deCharles Darwin, Erasmus Darwin, publicou em 1796 aobra Zoönomia, em que sugeria que “todos os animais desangue quente surgiram de um único filamento vivo”.[27]Em seu poema de 1802 Templo da Natureza, ele des-creveu o surgimento da vida a partir de organismosdiminutos que viviam na lama que formaram toda adiversidade moderna.[28]

4 Início do século XIX

Diagrama da escala do tempo geológico de um livro de RichardOwen de 1861, mostrando o aparecimento dos principais tiposanimais.

4.1 Paleontologia e Geologia

Em 1796, Georges Cuvier publicou suas descobertas so-bre as diferenças entre elefantes vivos e aqueles encon-trados no registro fóssil. Sua análise demonstrou quemamutes e mastodontes eram espécies distintas, diferen-tes de qualquer animal vivo, dando fim a um longo de-bate sobre a possibilidade de extinção de uma espécie.[29]Em 1788, James Hutton descreveu processos geológicos

4.2 Transmutação de espécies 5

graduais operando continuamente ao longo do tempo ge-ológico.[30] William Smith iniciou o processo de ordena-mento dos estratos geológicos, por meio de análise dosfósseis nas camadas enquanto trabalhava em seu mapageológico da Inglaterra. Independentemente, em 1811,Georges Cuvier e Alexandre Brongniart publicaram umestudo importante da história geológica da região de Pa-ris, que era baseado na sucessão estratigráfica de camadasde rocha. Esses trabalhos contribuíram para o estabele-cimento da antiguidade do Planeta.[31] Cuvier defendeuo catastrofismo para explicar os padrões de extinção esucessão faunística revelados pelo registro fóssil.Os conhecimentos sobre o registro fóssil continuaram aavançar rapidamente durante as primeiras décadas do sé-culo XIX. Na década de 1840, as principais divisões daescala geológica estavam se tornando claras, e em 1841John Phillips nomeou três eras principais, baseado nafauna predominante em cada uma: o Paleozóico, domi-nado por invertebrados marinhos e peixes, o Mesozóico,a era dos répteis, e o atual Cenozóico, era dos mamíferos.Essa figura progressiva da história da vida era aceita atémesmo por geólogos ingleses conservadores como AdamSedgwick e William Buckland; no entanto, assim comoCuvier, eles atribuíam a progressão a repetidos eventosde extinção catastróficos seguidos por novos eventos decriação.[32] Diferente de Cuvier, Buckland e alguns ou-tros defensores da teologia natural fizeram esforços paraligar explicitamente o último evento catastrófico propostopor Cuvier ao dilúvio bíblico.[33][34]

De 1830 a 1833, Charles Lyell publicou seu trabalhoem vários volumes denominado Princípios de Geologia,que, desenvolvendo as ideias de Hutton, defendeu umaalternativa uniformitarista à teoria geológica catastrofista.Lyell afirmou que, ao invés de serem o resultado de even-tos cataclísmicos (e possivelmente sobrenaturais), as ca-racterísticas geológicas da Terra eram melhor compre-endidas como o resultado das mesmas forças geológicasgraduais observáveis atualmente — mas atuando duranteperíodos incrivelmente longos de tempo. Apesar de Lyelldiscordar de ideias evolucionistas (até mesmo questio-nando o consenso de que o registro fóssil exibia uma pro-gressão verdadeira), suas ideias de que a Terra era mol-dada por forças atuando gradualmente ao longo de umperíodo estendido, e a enorme idade da Terra assumidaem suas teorias, influenciariam fortemente futuros pen-sadores evolucionistas, como Charles Darwin.[35]

4.2 Transmutação de espécies

Jean-Baptiste de Lamarck propôs em sua obraPhilosophie Zoologique, de 1809, uma teoria para atransmutação de espécies. Lamarck não acreditavaque todos os seres vivos compartilhavam um ancestralcomum, mas sim que formas de vida simples eramcriadas continuamente por geração espontânea. Eletambém acreditava que uma força vital inata levava asespécies a se tornarem mais complexas ao longo do

Diagrama do livro Vestiges of the Natural History of Creationde 1844 por Robert Chambers mostrando um modelo de desen-volvimento em que peixes (F), répteis (R) e aves (B) representamramos de um caminho que leva aos mamíferos (M).

tempo, subindo numa escada linear de complexidaderelacionada à Scala Naturae. Lamarck reconheceu queas espécies eram adaptadas ao seu ambiente, e explicavaesse fato dizendo que a mesma força inata que levavaa uma maior complexidade fazia com que os órgãosde animais (e plantas) mudassem baseados no uso edesuso desses órgãos, assim como músculos são afetadospelo exercício. Ele afirmava que essas mudanças seriamherdadas para a próxima geração, produzindo lentamenteadaptação ao ambiente. Foi esse mecanismo secundáriode adaptação por herança de caracteres adquiridos quese tornaria conhecido por Lamarckismo, e influenciariadiscussões sobre evolução até o século XX.[36][37]

Uma escola britânica radical de anatomia comparada queincluia o anatomista Robert Grant estava em contato pró-ximo com a escola francesa de Lamarck do Transforma-cionismo. Um dos cientistas franceses que influenciouGrant foi o anatomista Étienne Geoffroy Saint-Hilaire,cujas ideias sobre a unidade de vários planos de corpo deanimais e a homologia de certas estruturas anatômicas fo-ram muito influentes, levando a um intenso debate com

6 4 INÍCIO DO SÉCULO XIX

seu colega Georges Cuvier. Grant se tornou uma auto-ridade na anatomia e reprodução de invertebrados mari-nhos. Ele desenvolveu as ideias de Lamarck e ErasmusDarwin sobre transmutação e evolucionismo, e investi-gou a homologia para provar a origem comum dos orga-nismos. Ainda como jovem estudante, Charles Darwinse juntou a Grant em investigações sobre o ciclo de vidade animais marinhos. Em 1826, um trabalho anônimo,provavelmente escrito por Robert Jameson, elogiava La-marck por explicar como os animais superiores haviam“evoluído” dos vermes mais simples; esse foi o primeirouso da palavra “evoluir” num senso moderno.[38][39]

Em 1844, o escocês Robert Chambers publicou anoni-mamente um livro extremamente controverso, mas muitolido, intitulado Vestiges of the Natural History of Creation(Vestígios da história natural da criação). Esse livro pro-punha um cenário evolutivo para as origens do SistemaSolar e da vida na Terra. Ele afirmava que o registro fós-sil mostrava um avanço progressivo de animais, com osanimais atuais sendo ramos saídos da linha principal quelevava progressivamente ao ser humano. Ele sugeria queas transmutações levavam ao desenrolar de um plano préordenado que havia sido inserido nas leis que governa-vam o universo. Nesse sentido, ele era menos materia-lista do que as ideias de radicais como Robert Grant, massuas conclusões de que o ser humano era apenas o últimopasso na ascendência da vida animal incomodou muitospensadores conservadores. O alto status do debate pú-blico sobre sua obra, com a visão da evolução como umprocesso progressivo, influenciaria fortemente a percep-ção da teoria darwiniana uma década depois.[40][41]

Ideias sobre a transmutação de espécies eram associadasao materialismo radical do Iluminismo e foram ataca-das por pensadores mais conservadores. George Cuvieratacou as ideias de Lamarck e Geoffroy Saint-Hilaire,concordando com Aristóteles de que as espécies seriamimutáveis. Cuvier acreditava que as partes individuaisde um animal eram muito fortemente relacionadas en-tre si para permitir a mudança de uma parte anatômicaindependentemente do resto, e argumentava que o regis-tro fóssil mostrava padrões de extinções catastróficas se-guidos de re-população, ao invés de mudanças graduaisao longo do tempo. Ele também apontou que desenhose múmias de animais do Egito, que tinham milhares deanos, não demonstravam sinal de mudança quando com-parados com animais atuais. A força dos argumentos deCuvier, somada à sua reputação científica, ajudaram amanter as teorias de transmutação com baixa aceitaçãodurante décadas.[42]

Na Grã-Bretanha a filosofia da teologia natural se man-teve influente. O livro de 1802 de William Paley, comsua famosa analogia do relojoeiro havia sido escrita, aomenos em parte, como resposta às ideias transmuta-cionais de Erasmus Darwin.[43] Geólogos influenciadospela teologia natural, como Buckland e Sedgwick, ti-nham por hábito atacar as ideias evolutivas de Lamarck,Grant e da obra Os Vestígios da História Natural da Cri-

Esse diagrama de Richard Owen de 1847 mostra o arquétipoconceitual de todos os vertebrados.

ação.[44][45] Apesar do geólogo Charles Lyell se opor àgeologia das escrituras, ele também acreditava na imuta-bilidade das espécies, e em sua obra Princípios de Geo-logia (1830-1833), criticou as teorias de Lamarck sobreo desenvolvimento.[35] Idealistas como Louis Agassiz eRichard Owen acreditavam que cada espécie era fixa eimutável, pois representava uma ideia na mente do cri-ador. Eles acreditavam que as relações entre as espé-cies podiam ser percebidas a partir de padrões de de-senvolvimento embriológico, assim como no registro fós-sil, mas que essas relações representavam um padrão dopensamento divino, com uma criação progressiva levandoa complexidade crescente, que culmina no ser humano.Owen desenvolveu a ideia de “arquétipos” na mente di-vina, que produziriam uma sequência de espécies relaci-onadas por homologia anatômica, como por exemplo osmembros dos vertebrados. Owen liderou uma campanhapública que obteve sucesso emmarginalizar Robert Grantna comunidade científica. Esse tratamento rude recebidopor Grant, juntamente com a controvérsia envolvendo aobra Vestígios, contribuíram para a decisão de Darwin deatrasar a publicação de suas ideias. Apesar disso, ele uti-lizou as homologias analisadas por Owen em sua própriateoria.[39][46]

4.3 Antecipações da Seleção Natural

Diversos autores anteciparam alguns aspectos da teoriaDarwiniana, e na terceira edição de A Origem das Es-pécies, publicada em 1861, Darwin citou aqueles dosquais ele tinha conhecimento num apêndice introdutório:Um esboço histórico do progresso recente das opiniões so-bre a origem das espécies, que ele expandiu em ediçõesposteriores.[47]

Em 1813, William Charles Wells leu para a Royal So-ciety ensaios assumindo que houve evolução no ser hu-mano, e reconhecendo o princípio da seleção natural.Charles Darwin e Alfred Russel Wallace não tinham co-nhecimento desse trabalho quando publicaram conjunta-mente a teoria em 1858, mas Darwin reconheceu pos-teriormente que Wells havia identificado o princípio an-tes deles, afirmando que o trabalho “Sobre uma mulherbranca cuja parte da pele se assemelha a de um negro”foi publicado em 1818, e que “ele reconhece o princípio

4.4 Seleção Natural 7

da seleção natural e é o primeiro a fazer esse reconheci-mento; mas ele aplica o princípio apenas às raças huma-nas, e a alguns caracteres.”.[48] Quando Darwin estava de-senvolvendo sua teoria, ele foi influenciado pelo sistemanatural de classificação de Augustin de Candolle que davaênfase na guerra entre espécies competidoras.[49][50]

Patrick Matthew escreveu num livro obscuro, Naval Tim-ber & Arboriculture (Madeira naval e arboricultura), de(1831), sobre um “contínuo balanço da vida às circuns-tâncias. … [a] progênie dos mesmos pais, sob gran-des diferenças de circunstâncias, podem, em várias ge-rações, se tornar espécies distintas, incapazes de inter-reprodução.”[51] Charles Darwin descobriu esse trabalhoapós a publicação inicial da Origem das Espécies. Nobreve esboço histórico incluído na terceira edição da Ori-gem ele diz “Infelizmente a visão foi apresentada pelo Sr.Matthew muito brevemente em um apêndice de um tra-balho sobre outro tema … Ele claramente percebeu, noentanto, toda a força do princípio da seleção natural.”[52]

É possível observar ao longo da história da biologia desdeos Gregos da antiguidade e encontrar antecipações dequase todas as ideias principais de Darwin. Apesar disso,como colocado pelo historiador da ciência Peter J. Bo-wler, “Por meio de uma combinação de teorização audaze argumentação compreensível, Darwin apresentou umconceito de evolução que era único para a época.” Bowlerainda acrescenta que apenas a prioridade não é suficientepara assegurar um lugar na história da ciência. É necessá-rio desenvolver uma ideia e convencer a comunidade so-bre a sua importância para obter verdadeiro impacto.[53]

T. H. Huxley disse em seu ensaio sobre a recepção de AOrigem das Espécies:

A sugestão de que novas espécies podemresultar da ação seletiva de condições externassobre as variações de tipo que alguns indiví-duos apresentam e que nós denominamos es-pontâneas porque não temos conhecimento so-bre suas causas era tão conhecida para o his-toriador das ideias científicas como o era paraos especialistas em biologia antes de 1858.Mas essa questão é a ideia central em A Ori-gem das Espécies, e contém a quintessência doDarwinismo.[54]

4.4 Seleção Natural

Os padrões biogeográficos observados por Darwin em lo-cais como as Ilhas Galápagos durante a viagem do Bea-gle fizeram com que ele duvidasse que as espécies fossemimutáveis, e em 1837 Darwin iniciou uma série de cader-nos sobre transmutação. Suas observações o levaram aver a transmutação como um processo de divergência eramificação, ao invés da progressão linear semelhante auma escada, visualizada por Lamarck e outros. Em 1838

Primeiro esboço de Darwin de uma árvore evolutiva, em seu Pri-meiro Caderno sobre a Transmutação de Espécies, de (1837).

ele leu a sexta edição de An Essay on the Principle of Po-pulation (Um ensaio sobre o princípio populacional), es-crito em fins do século XVIII por Thomas Malthus. Aideia Malthusiana de crescimento populacional levando auma luta pela sobrevivência, combinado com os conhe-cimentos de Darwin sobre a forma como criadores sele-cionavam características de rebanhos, levaram à concep-ção da teoria da seleção natural. Darwin não publicousuas ideias sobre evolução por 20 anos, mas ele a com-partilhou com certos naturalistas e amigos, começandopor Joseph Hooker, com quem discutiu um ensaio nãopublicado de 1844 sobre seleção natural. Durante esseperíodo, ele usou o tempo livre de outras atividades cien-tíficas para vagarosamente refinar suas ideias e, devido àintensa controvérsia sobre a transmutação, acumular evi-dências para suportá-las.[55][56][57]

Diferente de Darwin, Alfred Russel Wallace, influenci-ado pelo livro Vestiges of the Natural History of Creation(Vestígios da história natural da criação), já suspeitavaque a transmutação de espécies ocorria quando iniciousua carreira como naturalista. Em 1855, após suas ob-servações biogeográficas durante o trabalho de campo naAmérica do Sul e no Arquipélago Malaio, ele passou aacreditar num padrão ramificado de evolução, a ponto depublicar um trabalho afirmando que todas as espécies seoriginavam com uma semelhança próxima à de uma es-pécie já existente. Como para Darwin, foi a consideraçãodas ideias de Malthus por Wallace, as aplicando a po-pulações de animais, que fizeram com que ele chegassea uma conclusão muito semelhante àquelas encontradaspor Darwin sobre o papel da seleção natural. Em feve-reiro de 1858, sem saber das ideias não publicadas deDarwin, Wallace organizou suas ideias em um ensaio e osenviou a Darwin, pedindo uma opinião. O resultado foi apublicação conjunta de um trecho do ensaio de 1844 deDarwin juntamente com a carta deWallace. Darwin tam-

8 5 DE 1859 ATÉ A DÉCADA DE 1930: DARWIN E SEU LEGADO

bém começou a trabalhar mais fortemente em A origemdas Espécies, que seria publicado em 1859.[58]

Diagrama de O.C. Marsh da evolução dos pés e dentes do cavaloao longo do tempo, reproduzida no livro de 1876 de T. H. HuxleyProfessor Huxley in America.

5 De 1859 até a década de 1930:Darwin e seu legado

Nametade do século XIX, o fato de as espécies evoluíremou não era objeto de intenso debate, com cientistas pro-eminentes defendendo ambos os lados do problema.[59]No entanto, foi a publicação de A origem das espécies,de Charles Darwin que mudou de maneira fundamentala discussão sobre as origens biológicas.[60] Darwin argu-mentava que sua versão ramificada da evolução explicavauma riqueza de fatos da biogeografia, anatomia, embri-ologia e outros campos da biologia. Ele também for-neceu o primeiro mecanismo robusto pelo qual as mu-danças evolutivas poderiam se dar: sua teoria da seleçãonatural.[61]

Um dos primeiros, e mais importantes, naturalistas a se-rem convencidos pela Origem da realidade da evoluçãofoi o anatomista britânico Thomas Henry Huxley. Huxleypercebeu que diferente das ideias transmutacionistas an-teriores de Lamarck e Vestígios, a teoria Darwiniana for-

necia um mecanismo para a evolução sem envolvimentodo sobrenatural, mesmo que o próprio Huxley não esti-vesse completamente convencido de que a seleção natu-ral fosse o principal mecanismo evolutivo. Huxley tor-nou a defesa da evolução o principal objetivo do X clubpela reforma e profissionalização da ciência, substituindoa teologia natural pela filosofia naturalista, pondo um fimassim à dominação das ciências naturais britânicas peloclero. Parcialmente graças a esses esforços, no início dadécada de 1870 a evolução se tornou a principal expli-cação para a origem das espécies em países de línguainglesa.[61] Em sua campanha pela aceitação pública e ci-entífica da teoria de Darwin, Huxley fez uso intensivo denovas evidências para a evolução oriundas da paleontolo-gia. Essas incluíram indícios de que os pássaros evoluí-ram dos répteis, como a descoberta do Archaeopteryx naEuropa e diversos fósseis de aves primitivas com dentes,encontradas na América do Norte. Outra linha de evi-dência importante foi o encontro de fósseis que ajudarama traçar a evolução do cavalo de seus ancestrais de cincopequenos dedos.[62] No entanto, a aceitação da evoluçãoentre cientistas de países não anglo-saxões, como França,países do sul da Europa e América Latina foi mais lenta.Uma exceção foi a Alemanha, onde August Weismann eErnst Haeckel desafiaram essa ideia: Haekel usou a evo-lução para confrontar a visão estabelecida do idealismometafísico da biologia alemã, como Huxley a usou paradesafiar a teologia natural na Grã-Bretanha.[63]

A teoria de Darwin foi bem sucedida em alterar profun-damente a opinião científica sobre o desenvolvimento davida e produziu uma pequena revolução filosófica.[64] Noentanto, essa teoria não tinha capacidade de explicar al-guns componentes essenciais do processo evolutivo. Es-pecificamente, Darwin não tinha condições de explicar afonte de variação em características dentro de uma espé-cie, além de não identificar um mecanismo que pudessetransmitir características de uma geração para a outra demaneira fiel. Sua hipótese da pangênese, enquanto acre-ditava parcialmente na herança de caracteres adquiridos,se mostrava útil nos modelos estatísticos de evolução queforam desenvolvidos por seu meio-primo Francis Gal-ton e sua escola “biométrica” de pensamento evolutivo.No entanto, essa ideia se mostrou pouco útil para outrosbiólogos..[65]

5.1 Aplicações ao ser humano

Charles Darwin tinha consciência quanto à reação severade algumas partes da comunidade científica contra a su-gestão apresentada emVestígios da história natural da cri-ação de que humanos teriam surgido dos animais por umprocesso de transmutação. Por isso, ele ignorou o assuntoda evolução humana quase completamente em A origemdas espécies. Apesar dessa precaução, essa questão figu-rou proeminentemente no debate que se seguiu à publi-cação do livro. Durante quase toda a primeira metadedo século XIX, a comunidade científica acreditou que,

5.2 Alternativas à seleção natural 9

Essa ilustração era a contracapa do livro de Thomas Henry Hux-ley, de 1863, Evidence as to Man’s Place in Nature (Evidênciasquanto à posição do homem na natureza).

apesar da geologia haver demonstrado que a Terra e avida eram muito antigos, os seres humanos haviam apa-recido repentinamente apenas poucos milhares de anosatrás. No entanto, uma série de descobertas arqueoló-gicas nas décadas de 1840 e 1850 evidenciaram ferra-mentas de pedra associadas aos restos de animais extin-tos. No início da década de 1860, como resumido porCharles Lyell em seu livro de 1863 Geological Evidencesof the Antiquity of Man (Evidências geológicas da anti-guidade do homem), se tornou amplamente aceito que osseres humanos existiam durante o período pré-histórico –que se estendia muitos milhares de anos antes do início dahistória escrita. Essa visão da história humana era maiscompatível com uma origem evolutiva para a humanidadedo que a visão mais antiga. Por outro lado, naquele temponão havia evidência fóssil para demonstrar a evolução hu-mana. Os únicos fósseis humanos encontrados antes dadescoberta do homem de Java na década de 1890 eramhumanos anatomicamente modernos ou de Neandertais,que eram muito semelhantes ao homem moderno, prin-cipalmente com relação à característica fundamental dovolume craniano, para serem intermediários convincen-tes entre o ser humano e outros primatas.[66]

Assim, o debate que se seguiu imediatamente à publica-ção de A origem das espécies se centrou nas semelhan-ças e diferenças entre os seres humanos e grandes pri-matas. Lineu foi criticado no século XVIII ao agruparos seres humanos junto aos primatas em seu revolucio-nário sistema de classificação.[67] Richard Owen defen-dia vigorosamente a classificação proposta por Cuvier eJohann Friedrich Blumenbach que colocava os humanosnuma ordem separada de todos os outros mamíferos, oque era considerado uma visão ortodoxa já no início doséculo XIX. Por outro lado, Thomas Henry Huxley ten-tou demonstrar uma grande semelhança anatômica entrehumanos e primatas. Em um incidente famoso, Huxleydemonstrou que Owen estava errado ao afirmar que oscérebros de gorilas não possuem uma estrutura presenteem cérebros humanos. Huxley resumiu seus argumentosem um livro muito influente de 1863 Evidence as to Man’sPlace in Nature (Evidências quanto à posição do homemna natureza). Um outro ponto de vista era defendido por

Charles Lyell e Alfred Russel Wallace; eles concordavamque os seres humanos compartilhavam um ancestral co-mum com os primatas, mas questionavam que um me-canismo puramente materialista pudesse responder portodas as diferenças entre humanos e primatas, especial-mente os aspectos relacionados à mente humana.[66]

Em 1871, Darwin publicou A Descendência do Homem eSeleção em Relação ao Sexo, que continha sua visão comrelação à evolução humana. Darwin afirmava que as dife-renças entre a mente humana e as de animais superioresera de grau e não de qualidade. Por exemplo, ele via amo-ralidade como um desenvolvimento de instintos que erambenéficos a animais que vivem em grupos. Ele defendiaque todas as diferenças entre humanos e primatas podiamser explicadas por uma combinação de pressões seletivasoriundas do fato de nossos ancestrais terem mudado dasárvores para planícies, e seleção sexual. O debate sobreas origens do ser humano, e sobre o grau de unicidade danossa espécie continuou durante o século XX.[66]

5.2 Alternativas à seleção natural

Essa foto, do livro de 1918 de Fairfield Osborn Origin and Evo-lution of Life (Origem e evolução da vida) mostra modelos daevolução dos chifres do Titanotério ao longo do tempo, que Os-born afirmava ser um exemplo de tendência ortogênica na evo-lução.

A evolução se tornou amplamente aceita na comunidadecientífica alguns anos após a publicação de A origem dasespécies, mas a aceitação da seleção natural como seu me-canismo direcionador era muito menos aceita. As qua-tro principais alternativas à seleção natural no fim do sé-culo XIX eram a evolução teísta, o neo-Lamarquismo,

10 5 DE 1859 ATÉ A DÉCADA DE 1930: DARWIN E SEU LEGADO

a ortogênese e o saltacionismo. A evolução teísta (umtermo promovido pelo maior defensor americano deDarwin, Asa Gray) era a ideia de que Deus intervinhano processo de evolução para guiá-la de tal forma que omundo vivo pudesse continuar sendo projetado. No en-tanto, essa ideia foi perdendo força entre cientistas, à me-dida que eles se tendiam mais para a ideia do naturalismometodológico e passaram a acreditar que apelos ao en-volvimento de forças sobrenaturais era pouco produtivocientificamente. Em 1900, a evolução teísta já havia de-saparecido das discussões científicas, mas manteve fortesimpatia popular.[68][69]

No fim do século XIX, o termo neo-Lamarquismo eraassociado à posição de naturalistas que viam a herançade caracteres adquiridos como o mecanismo evolutivomais importante. Defensores dessa posição incluíam oescritor britânico, crítico de Darwin, Samuel Butler, obiólogo alemão Ernst Haeckel, e o paleontólogo norte-americano Edward Drinker Cope. Eles consideravam oLamarquismo filosoficamente superior à ideia de Darwinde que a seleção atuava sobre variação aleatória. Copeprocurou, e acreditou encontrar, padrões de progressãolinear no registro fóssil. A herança de caracteres adquiri-dos era parte da teoria da recapitulação de Haeckel, queafirmava que o desenvolvimento embriológico de um or-ganismo repete sua história evolutiva.[68][69] Críticos doneo-Lamarckismo, como o biólogo alemão August Weis-mann e Alfred Russel Wallace, apontavam que ninguémhavia produzido evidências sólidas de que havia herançade caracteres adquiridos. Apesar dessas críticas, o neo-Lamarquismo se manteve a alternativa mais popular à se-leção natural no fim do século XIX, e se manteria a posi-ção de alguns naturalistas até o século XX.[68][69]

Ortogênese era a hipótese de que a vida apresenta umatendência inata à mudança, de uma forma unilinear emdireção a uma perfeição sempre maior. Ela teve aceita-ção significativa no século XIX, e seus proponentes in-cluíam o biólogo russo Leo Berg e o paleontólogo norte-americano Henry Fairfield Osborn. A Ortogênese era po-pular entre alguns paleontólogos que acreditavam que oregistro fóssil apresentava uma mudança gradual e cons-tante numa única direção. O saltacionismo era a ideiade que uma nova espécie surgia como resultado de gran-des mutações. Ele era visto como uma alternativa muitomais rápida à ideia de um processo gradual de peque-nas variações aleatórias sendo afetadas por seleção na-tural, e era popular entre os primeiros geneticistas, comoHugo de Vries, William Bateson e, no início de sua car-reira, T. H. Morgan. Essa ideia se tornou a base da teoriamutacionista da evolução.[68][69]

5.3 Genética mendeliana, biometria e mu-tação

A tão conhecida redescoberta das leis da herança deGregor Mendel em 1900 iniciou um debate caloroso en-

Diagrama do livro de 1919 de T.H. Morgan The Physical Ba-sis of Heredity (A base física da hereditariedade), mostrandoa herança ligada ao sexo da mutação para olhos brancos emDrosophila melanogaster.

tre dois campos de biólogos. Em um campo estavam osmendelistas, que focavam nas variações discretas e nasleis de herança. Eles eram liderados por William Ba-teson (que cunhou o termo genética) e Hugo de Vries(que cunhou a palavramutação). Seus oponentes eram osbiometristas, que estavam interessados na variação con-tínua de características dentro das populações. Seus lí-deres, Karl Pearson e Walter Frank Raphael Weldon, se-guiram a tradição de Francis Galton, que havia focadoseus estudos na medida e análise estatística da variaçãonas populações. Os biometristas rejeitavam a genéticamendeliana porque acreditavam que unidades discretasde herança, como os genes, não podiam explicar a ampli-tude de variação contínua observada em populações reais.O trabalho de Weldon com caranguejos e caramujos for-neceu evidências de que pressões seletivas do ambientepodiam mudar a variação observada em populações re-ais, mas os mendelistas mantinham a posição de que asvariações medidas por biometristas erammuito pequenaspara responder pela evolução de novas espécies.[70][71]

Quando T. H. Morgan começou seus experimentos comcruzamentos das moscas-das-frutas Drosophila melano-gaster, ele era um saltacionista que esperava demonstrarque uma nova espécie podia ser criada no laboratório ape-nas a partir de mutações. Ao contrário, o trabalho emseu laboratório entre 1910 e 1915 reconfirmou a genéticamendeliana e forneceu evidências experimentais sólidasligando essa herança à segregação cromossômica. Seutrabalho também demonstrou que a maioria das muta-ções tem efeitos relativamente pequenos, como mudançana cor dos olhos, e que ao invés de criar uma nova espécieem um único passo, as mutações serviam para aumentara variação nas populações.[70][71]

6.2 Síntese evolutiva moderna 11

6 Décadas de 1920 a 1940

6.1 Genética de populações

Os modelos mendeliano e biometrista acabaram se re-conciliando com o desenvolvimento da genética de po-pulações. Um passo decisivo foi o trabalho do biólogo eestatístico britânico R.A. Fisher. Numa série de traba-lhos iniciados em 1918 e culminando com seu livro de1930 The Genetical Theory of Natural Selection (A teoriagenética da seleção natural), Fisher mostrou que a vari-ação contínua medida pelos biometristas podia ser pro-duzida pela ação combinada de muitos genes discretos, eque a seleção natural podia modificar as frequências alé-licas numa população, resultando em evolução.Numa série de trabalhos iniciada em 1924, outro gene-ticista britânico, J.B.S. Haldane, aplicou análise estatís-tica a exemplos reais de seleção natural, como a evoluçãodo melanismo industrial na mariposa Biston betularia, emostrou que a evolução se dava a taxas ainda mais altasdo que Fisher havia assumido.[72][73]

O biólogo americano Sewall Wright tinha formação emexperimentos de melhoramento animal, focado em com-binações entre genes que interagem e os efeitos do endo-cruzamento em populações pequenas, relativamente iso-ladas, que exibiam deriva genética. Em 1932, Wright in-troduziu o conceito de paisagem adaptativa e argumentouque a deriva genética e a endogamia poderiam tirar umasub-população pequena e isolada de um pico adaptativo,permitindo à seleção natural levá-la a outros picos adap-tativos. O trabalho de Fisher, Haldane e Wright fundoua disciplina da genética de populações. Essa visão inte-grada da seleção natural com a genética mendeliana foio primeiro e principal passo no desenvolvimento de umateoria unificada de como a evolução funcionava.[72][73]

6.2 Síntese evolutiva moderna

Nas primeiras décadas do século XX, a maioria dos na-turalistas de campo ainda acreditava que os mecanismosortogênicos de evolução forneciam as melhores explica-ções para a complexidade que observavam no mundovivo. No entanto, à medida que o campo da genéticase desenvolvia, essas visões se tornavam mais difíceisde manter.[74] Theodosius Dobzhansky, um estudante depós-doutorado no laboratório de T. H.Morgan, havia sidoinfluenciado pelos trabalhos em diversidade genética re-alizados por geneticistas russos, como Sergei Chetveri-kov. Ele ajudou a unir essa divisão entre os fundamen-tos da microevolução desenvolvidos pelos geneticistas depopulações e os padrões de macroevolução observadospor biólogos de campo por meio de seu livro de 1937Genetics and the Origin of Species (Genética e a origemdas espécies). Dobzhansky examinou a diversidade gené-tica de populações selvagens e mostrou que, ao contráriodas suposições dos geneticistas, essas populações tinham

grande quantidade de diversidade genética, com diferen-ças marcadas entre sub-populações. Seu livro tambémtrazia os trabalhos excessivamente matemáticos dos ge-neticistas de populações numa forma mais acessível. NaGrã-Bretanha, E.B. Ford, o pioneiro da genética ecoló-gica, continuou a demonstrar, ao longo das décadas de1930 e 1940, o poder da seleção natural devida a fatoresecológicos, incluindo a possibilidade de manutenção dadiversidade genética por meio de polimorfismos, comoos tipos sanguíneos humanos. O trabalho de Ford con-tribuiu para uma ênfase à seleção natural sobre a derivagenética durante a síntese moderna.[72][73][75][76]

Ernst Mayr foi influenciado pelo trabalho do biólogo ale-mão Bernhard Rensch sobre como fatores ambientaislocais influenciavam a distribuição geográfica de sub-espécies e espécies muito próximas. Mayr seguiu o tra-balho de Dobzhansky com seu livro de 1942 Sistemá-tica e a origem das espécies, que enfatizava a importân-cia da especiação alopátrica na formação de novas espé-cies. Essa forma de especiação ocorre quando o isola-mento geográfico de uma sub-população é seguido pelodesenvolvimento de mecanismos de isolamento reprodu-tivo. Mayr também formulou o conceito biológico deespécie, definindo espécie como um conjunto de popu-lações intercruzantes ou potencialmente intercruzantesque estava isolado reprodutivamente de todas as outraspopulações.[72][73][77]

No livro de 1944 Tempo and Mode in Evolution (Tempo emodo em evolução), George Gaylord Simpson demons-trou que o registro fóssil era consistente com o padrãoirregular e não direcional predito pela síntese evolutivaque estava se desenvolvendo. Ele mostrou que as tendên-cias lineares que paleontólogos anteriores afirmavam su-portar a ortogênese e o neo-lamarquismo não suportaramum exame mais cuidadoso. Em 1950, G. Ledyard Steb-bins publicouVariation and Evolution in Plants (Variaçãoe evolução em plantas), que ajudou a integrar a botânicaà síntese. O consenso que emergia num conjunto de dis-ciplinas sobre o funcionamento da evolução seria conhe-cido como a síntese evolutiva moderna. Ele recebeu seunome a partir do livro Evolution: The Modern Synthesis(Evolução: A síntese moderna) de Julian Huxley.[72][73]

A síntese evolutiva forneceu um núcleo conceitual—particularmente a seleção natural e a genética de popu-lações mendeliana—que uniu muitas, mas não todas, asdisciplinas biológicas. Isso ajudou a consolidar a legi-timidade da biologia evolutiva, uma ciência eminente-mente histórica, num ambiente científico que privilegiavamétodos experimentais sobre os históricos.[78] A síntesetambém resultou num estreitamento do campo de pen-samento evolutivo hegemônico (que Stephen Jay Goulddenominou “endurecimento da síntese”): na década de1950, a ação da seleção natural sobre a variação gené-tica era virtualmente o único mecanismo de mudançaevolutiva aceitável (panselecionismo), e a macroevolu-ção era simplesmente considerada o resultado de muitamicroevolução.[79][80]

12 8 FIM DO SÉCULO XX

7 Décadas de 1940 a 1960: Biologiamolecular e evolução

As décadas centrais do século XX testemunharam o sur-gimento da biologia molecular. Daí resultou a compre-ensão de que a natureza química dos genes consiste emsequências de DNA e a sua relação, através do códigogenético, com as sequências das proteínas. Ao mesmotempo, técnicas cada vez mais avançadas para análise deproteínas, como eletroforese e sequenciamento de pro-teínas, trouxeram fenômenos bioquímicos ao escopo dasíntese evolutiva. No início da década de 1960, os bi-oquímicos Linus Pauling e Emile Zuckerkandl propuse-ram a hipótese do relógio molecular, pela qual, diferen-ças nas sequências entre proteínas homólogas poderiamser utilizadas para calcular o tempo de divergência deduas espécies. Em 1968, Motoo Kimura e outros co-laboradores forneceram uma base teórica para o reló-gio molecular, argumentando que—pelo menos no nívelmolecular—a maior parte das mutações não são benéfi-cas nemmaléficas, e a deriva genética, ao invés da seleçãonatural, é a responsável por grande parte das mudançasgenéticas: a teoria neutra da evolução molecular.[81] Es-tudos sobre a variação em proteínas dentro de espéciestambém foram uma contribuição de dados molecularespara a genética de populações, fornecendo estimativas daheterozigozidade em populações naturais.[82]

Desde o início da década de 1960, a biologia mole-cular foi vista crescentemente como uma ameaça aonúcleo tradicional da biologia evolutiva. Evolucionis-tas renomados—particularmente ErnstMayr, TheodosiusDobzhansky e G. G. Simpson, três dos arquitetos da sín-tese moderna—foram extremamente céticos quanto àsabordagens moleculares, especialmente quanto à sua co-nexão (ou ausência desta) com a seleção natural. A hi-pótese do relógio molecular e a teoria neutra eram parti-cularmente controversas, gerando o debate entre neutra-lismo e selecionismo, sobre as importâncias relativas daseleção e da deriva na manutenção da variabilidade gené-tica, que continuou até a década de 1980.[83][84]

8 Fim do século XX

8.1 Visão gene-cêntrica

Em meados da década de 1960, George C. Williams cri-ticou fortemente explicações de adaptapções formuladasem termos de “sobrevivência da espécie” (argumentos deseleção de grupo). Tais explicações foram amplamentesubstituídas por uma visão da evolução centrada nos ge-nes, simbolizadas pela seleção de parentesco de W. D.Hamilton, George R. Price and John Maynard Smith.[85]Esse ponto de vista seria resumido e popularizado em umlivro influente de 1976 O gene egoísta, de Richard Daw-kins.[86] Modelos dessa época mostravam que a seleção

de grupo era muito limitada em sua força. No entanto,esses modelos se mostraram muito limitados, e modelosmais recentes admitem a possibilidade de seleção em vá-rios níveis, fornecendo uma visão mais complexa e abran-gente do processo evolutivo.[87]

Em 1973, Leigh Van Valen propôs o termo "Rainha deCopas", a partir do livroAlice através do espelho de LewisCarroll, para descrever um cenário em que uma espécieenvolvida em uma ou mais corridas armamentistas evo-lutivas teriam que mudar constantemente apenas para semanter no mesmo patamar que uma espécie com a qualestivesse coevoluindo. Hamilton, Williams e outros auto-res sugeriram que essa ideia poderia explicar a evoluçãoda reprodução sexuada: o aumento na diversidade ge-nética causado pela reprodução sexuada ajudaria a man-ter a resistência contra parasitas de evolução rápida, tor-nando a reprodução sexuada comum, apesar do tremendocusto do ponto de vista gene-cêntrico de um sistema emque apenas metade do genoma de um organismo é pas-sado adiante na produção da prole.[88][89] A visão gene-cêntrica também levou a um aumento no interesse pelaantiga ideia de Darwin da seleção sexual,[90] e mais re-centemente em tópicos como conflito sexual e conflitointragenômico.

Uma árvore filogenética mostrando o sistema dos três domínios.Eukaria estão em vermelho, Archaea em verde, e Bacteria emazul.

8.2 Caminhos e processos evolutivos

Um dos debates mais proeminentes que emergiu na dé-cada de 1970 foi sobre a teoria do equilíbrio pontu-ado. Niles Eldredge and Stephen Jay Gould propuse-ram que havia um padrão no registro fóssil em que espé-cies se mantinham praticamente sem alteração por lon-gos períodos (denominado estase pelos autores), pontu-ada por períodos de mudança rápida durante momentosde especiação.[91][92] Segundo essa teoria, o registro fós-sil seria um retrato fiel do que é previsto, não um vestí-gio pobre em que a maioria dos intermediários graduaisforam perdidos. Esses intermediários teriam vivido numperíodo tão estreito que não seriam esperados mesmo.[93]

Em outro campo de estudo, o aprimoramento dos méto-

13

dos de sequenciamento de DNA resultaram num grandeaumento de genomas sequenciados, permitindo o teste erefinamento de teorias evolutivas utilizando essa enormequantidade de dados.[94] Comparações entre esses geno-mas fornecem evidências sobre os mecanismos molecu-lares da especiação e da adaptação.[95][96] Essas análi-ses produziram mudanças fundamentais na compreensãoda história evolutiva da vida, como a criação do sistemados três domínios por Carl Woese.[97] Avanços na capa-cidade de processamento por computadores permitiu oteste e extrapolação de modelos e o desenvolvimento docampo de uma biologia sistêmica[98] Um dos resultadosfoi uma troca de ideias entre teorias de evolução biológicae o campo da ciência da computação conhecido comocomputação evolutiva, que procura imitar a evolução bio-lógica com o objetivo de desenvolver novos algoritmos deprogramação. Descobertas na biotecnologia agora per-mitem a modificação de genomas, possivelmente levandoestudos evolutivos a um nível em que futuros experimen-tos podem envolver a criação de organismos totalmentesintéticos.[99]

8.3 Microbiologia e transferência horizon-tal de genes

A Microbiologia foi praticamente ignorada nas primei-ras teorias evolutivas. Isso ocorreu devido à escas-sez de caracteres morfológicos e à falta de um con-ceito de espécie em microbiologia, particularmente entreprocariotos.[100] Recentemente, pesquisadores em evolu-ção estão utilizando os maiores conhecimentos sobre fisi-ologia e ecologia microbiana, produzidos pela genômicacomparativa, para explorar a taxonomia e evolução des-ses organismos.[101] Esses estudos estão revelando níveisde diversidade surpreendentes entre micróbios, demons-trando que esses organismos são a forma de vida predo-minante no planeta.[102][103]

Um resultado particularmente importante dos estudos so-bre evolução microbiana foi a descoberta da transferênciahorizontal de genes em 1959.[104] A transferência dematerial genético entre diferentes espécies de bactériaexerceu um papel muito importante na propagação daresistência a antibióticos.[105] Mais recentemente, com aexpansão do conhecimento de genomas, foi sugerido quea transferência horizontal desempenhou um papel impor-tante na evolução de todos os organismos.[106] Na ver-dade, como parte da teoria endossimbiótica para a origemdas organelas, a transferência horizontal de genes foi umpasso essencial na evolução dos eucariotos como fungos,plantas e animais.[107][108]

8.4 Biologia evolutiva do desenvolvimento

Nas décadas de 1980 e 1990 as premissas da sínteseevolutiva moderna foram crescentemente investigados.Houve uma renovação de temas estruturalistas em bio-

logia evolutiva, no trabalho de biólogos como Brian Go-odwin e Stuart Kauffman, que incorporaram temas dacibernética e da teoria de sistemas, e enfatizaram os pro-cessos auto-organizados do desenvolvimento como fato-res que direcionam o curso da evolução. O biólogo evo-lutivo Stephen Jay Gould reviveu ideias anteriores sobreheterocronia, as alterações nas taxas relativas de proces-sos do desenvolvimento ao longo da evolução, para res-ponder pela geração de novas formas e, com o biólogoevolutivo Richard Lewontin, escreveu um trabalho in-fluente em 1979 sugerindo que uma mudança numa es-trutura biológica, ou mesmo uma novidade estrutural,poderia surgir acidentalmente como resultado de sele-ção sobre outra estrutura, ao invés de surgir por sele-ção natural direta para aquela característica particular.Mais tarde, Gould e Vrba discutiram a aquisição de no-vas funções e estruturas dessa maneira, chamando-as de"exaptações".[109]

Dados moleculares sobre os mecanismos subjacentes àbiologia do desenvolvimento se acumularam rapidamentenas décadas de 1980 e 1990. Ficou claro que a diver-sidade morfológica nos animais não era o resultado dediferentes conjuntos de proteínas responsáveis pela re-gulação do desenvolvimento nos diferentes animais, masde mudanças na organização de um pequeno conjunto deproteínas que era comum a todos os animais.[110] Essasproteínas se tornaram conhecidas como as “ferramentasbásicas do desenvolvimento”.[111] Essas perspectivas in-fluenciaram as disciplinas de filogenia, paleontologia ebiologia comparada do desenvolvimento, além de geraruma nova disciplina, conhecida como “evo-devo”, em re-ferência a evolução e desenvolvimento (development eminglês).[112]

Trabalhos mais recentes nesse campo têm enfatizado aplasticidade fenotípica e o desenvolvimento.[113] Foi su-gerido, por exemplo, que a rápida emergência dos planosde corpo básicos na explosão do Cambriano foi em parteresultado de mudanças no ambiente atuando em propri-edades materiais dos agregados celulares, como adesãocelular diferencial e oscilação bioquímica. As formasresultantes teriam então sido estabilizadas por seleçãonatural.[114]

9 Ver também• A Viagem do Beagle

• Ilhas Galápagos

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[58] Bowler 2003, pp. 173–176

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[59] Larson 2004, p. 50

[60] A centralidade de A origem das espécies no surgimento deum pensamento evolutivo generalizado foi aceito durantemuito tempo por historiadores da ciência. No entanto, al-guns acadêmicos tem desafiado essa ideia recentemente.James A. Secord, em seu estudo sobre o impacto de Vestí-gios da história natural da criação, defende que em algunssentidos, essa obra teve tanto ou mais impacto do que Aorigem das espécies, pelo menos até a década de 1880. Fo-car tanto em Darwin e A origem, segundo ele, “relega dé-cadas de trabalho de professores, teólogos, impressores,editores e outros pesquisadores, cujo trabalho tornou osdebates sobre evolução tão significativos durante os doisúltimos séculos”Secord 2000, pp. 515–518

[61] Larson 2004, pp. 79–111

[62] Larson 2004, pp. 139–40

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• Este artigo incorpora texto da Encyclopædia Britan-nica (11ª edição), publicação em domínio público.

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13 Fontes, contribuidores e licenças de texto e imagem

13.1 Texto• História do pensamento evolutivo Fonte: http://pt.wikipedia.org/wiki/Hist%C3%B3ria%20do%20pensamento%20evolutivo?oldid=40992217 Contribuidores: Mschlindwein, Epinheiro, André Koehne, Giro720, Lijealso, MalafayaBot, GoEThe, Thijs!bot, MachoCari-oca, Rei-bot, Ródi, Alchimista, TXiKiBoT, SieBot, Lechatjaune, Vini 175, OwnMoony, Chronus, Burmeister, Auréola, LeoBot, CarlosRogério Santana, Leonardorejorge, SilvonenBot, Vitor Mazuco, Louperibot, Luckas-bot, LinkFA-Bot, LaaknorBot, Ptbotgourou, Eama-ral, GoeBOThe, Leosls, Salebot, ArthurBot, DSisyphBot, JotaCartas, Ayanamartins, RibotBOT, Daniel Cavallari, MastiBot, AstaBOTh15,Coelhoscoelho, HVL, QuarkAWB, Renato de carvalho ferreira, Juliana Torres Dias, Stuckkey, Gabriel Yuji, Épico, J. A. S. Ferreira, Haz-mat2, Guilherme Moura, Cainamarques, Addbot, Guiieu, Cleberv3 e Anónimo: 9

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• [1] Artista original: Richard Owen• Ficheiro:Vestiges_dev_diag.svg Fonte: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/64/Vestiges_dev_diag.svg Licença: Publicdomain Contribuidores:

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