enfermedades del maiz

5/19/2018 Enfermedades Del Maiz

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Enfermedadesdel maz:una gua para

su identificacinen el campo

Cuarta edicin

Programa de Maz del CIMMYT


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El Centro Internacional de Mejoramiento de Maz y Trigo (CIMMYT)(www.cimmyt.org) es un organismo internacional, sin fines de lucro,que se dedica a la investigacin cientfica y la capacitacinrelacionadas con el maz y el trigo en los pases en desarrollo. Basadosen la solidez de nuestra ciencia y en nuestras asociacionescolaborativas, generamos, compartimos y aplicamos conocimientos ytecnologas con el objeto de incrementar la seguridad alimentaria,mejorar la productividad y la rentabilidad de los sistemas deproduccin agrcola, y conservar los recursos naturales. El CIMMYTrecibe fondos para su agenda de investigacin de varias fuentes, entreellas, del Grupo Consultivo para la Investigacin Agrcola Internacional(CGIAR) (www.cgiar.org), gobiernos nacionales, fundaciones, bancosde desarrollo e instituciones pblicas y privadas.

Centro Internacional de Mejoramiento de Maz y Trigo (CIMMYT)2004. Derechos reservados. Las designaciones empleadas en lapresentacin de los materiales incluidos en esta publicacin deninguna manera expresan la opinin del CIMMYT o de suspatrocinadores respecto al estado legal de cualquier pas, territorio,ciudad o zona, o de las autoridades de stos, o respecto a ladelimitacin de sus fronteras. El CIMMYT autoriza el uso razonable deeste material, siempre y cuando se cite la fuente.

Cita correcta:Programa de Maz del CIMMYT. 2004. Enfermedades delmaz: una gua para su identificacin en el campo.Cuarta edicin.Mxico, D.F.: CIMMYT.

Resumen:El propsito de este manual es que sirva de gua a lostcnicos agrcolas y los productores de maz en el campo. Contienedescripciones y fotos de ms de 50 enfermedades causadas porhongos, bacterias, virus y mollicutes, que afectan los cultivos de mazen todo el mundo, e informacin bsica sobre los patgenos y sussntomas. Una clave para el diagnstico facilita la rpida identificacinde las enfermedades y sus efectos. En esta cuarta edicin, se actualizla nomenclatura y se agregaron nuevas enfermedades y datosrelativos a stas, as como fotos de mejor calidad.

ISBN:970-648-128-1Descriptores AGROVOC:Enfermedades de las plantas; Zea mays;enfermedades bacterianas; virus; enfermedades fngicas; mildis; reafoliar; Fusarium; tizones; pudriciones;Penicillium; carbn; Nigrospora;Cephalosporium; grano; Botryodiplodia; enanismo; necrosis.Cdigos de categoras AGRIS: H20 Plagas

F01 Cultivos

Clasificacin decimal Dewey:633.15

Impreso en Mxico.


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Introduccin........................................................... 1

Enfermedades causadas por hongos: enfermedadesfoliaresMancha caf (peca) .............................................................. 2

Mildis vellosos (cenicillas) ............................................... 5

Roya comn ............................................................................. 9Roya por Polysora .................................................................10

Roya tropical ............................................................................ 10

Borde blanco, tizn bandeado vertical ........................ 13

Complejo mancha de asfalto ........................................... 14

Tizn foliar por turcicum ...................................................17

Tizn foliar por maydis ......................................................18

Tizn foliar por carbonum ................................................21Antracnosis foliar ................................................................... 22

Amarillamiento por tizn foliar ....................................... 25

Mancha bandeada de hoja y vaina ............................... 26

Mancha foliar por Leptosphaeria ....................................29

Mancha foliar por Phaeosphaeria ..................................29

Mancha foliar por Hyalothyridium .................................30

Mancha foliar por Curvularia ...........................................33Mancha foliar por Cercospora .........................................34

Mancha foliar zonal .............................................................. 37

Mancha foliar por Septoria ...............................................38

Mancha foliar por Kabatiella ............................................41

Rayado foliar por macrospora .........................................42

Enfermedades causadas por hongos: pudricin detallo y carbonesPudiricin de tallo por Pythium .....................................45

Pudriciones de tallo por Gibberella y Fusarium .......46

Carbn de la espiga ............................................................. 49

Falso carbn de la espiga .................................................. 50

Necrosis vascular y marchitez tarda ............................ 53Pudricin de tallo por antracnosis ................................ 54

Pudricin carbonosa del tallo .......................................... 57

Pudricin de tallo por Bot ryodiplodia ..........................58

Pudricin de tallo por Stenocarpella ............................61


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Enfermedades causadas por hongos: pudricinde mazorcaPudriciones de mazorca por Penicillium .....................63

Pudricin de mazorca por Aspergillus .........................64

Pudriciones de mazorca por Gibberellay Fusarium ....67Cornezuelo, diente de caballo ......................................... 68

Pudricin carbonosa de mazorca ................................... 71

Pudricin de mazorca por Nigrospora .........................72

Pudricin gris de mazorca ................................................. 75

Carbn comn ........................................................................ 76

Botryodiplodiao pudricin negra del grano ............. 79

Pudricin de mazorca por Cephalosporium ..............80Pudricin de mazorca por Hormodendrum ...............80

Pudricin de mazorca por Stenocarpella ....................83

Enfermedades causadas por bacteriasPudricin de tallo .................................................................. 84

Marchitez de Stewart ........................................................... 87

Rayado foliar bacteriano .................................................... 88

Enfermedades causadas por virus y mollicutesEnanismo clortico del maz (MCDV) ........................... 91

Moteado clortico del maz (MCMV) ........................... 92

Mosaico del enanismo del maz (MDMV) .................. 95

Mosaico de la caa de azcar (SCMV) ........................ 95

Necrosis letal del maz (MLN) .......................................... 96Mosaico I del maz (MMV) ................................................. 99

Virus bandeado del maz (M StV) .................................. 100

Virus del rayado del maz (MSV) .................................... 103

Enanismo rugoso del maz (MRDV) .............................. 104

Virus del rayado fino del maz (MRFV) ........................ 107

Enanismo arbustivo del maz (MBS) ............................. 108

Achaparramiento del maz (CS) ...................................... 111

Clave de diagnstico ........................................................... 112

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Introduccin

Este conocido folleto, que hoy llega a su cuarta edicin, estdestinado a servir de gua rpida para la identificacin de lasenfermedades del maz. Basada en ediciones anteriores de laobra de Carlos De Len, patlogo de maz del CIMMYT, esta guase actualiz con las contribuciones de su homlogo Dan Jeffers.En virtud de que est dirigida a los tcnicos agrcolas y los

productores de maz, se consider que era suficiente emplear lasdenominaciones taxonmicas latinas de los patgenos, aunqueen el caso de los patgenos fngicos, se incluyen tanto losnombres sexuales (teleomorfos) como asexuales (anamorfos) delos hongos. Desde la tercera edicin, publicada en 1984, se hanefectuado varias modificaciones de la nomenclatura. En lamayora de los casos se utiliza la nomenclatura de A.J. Ullstrup(1985.

Plant Disease69:658-659) para asignar los nombres

comunes de las enfermedades. En este documento seproporciona una descripcin breve de las enfermedadescomunes del maz, de sus agentes causantes y de los sntomas,as como los nombres de nuevas enfermedades y datosactualizados, basados en los avances cientficos logrados desdeque apareci la tercera edicin de esta gua. Se incluyenasimismo numerosas fotos a color de plantas enfermas. Aparece,

al final, en forma de apndice, una clave para el diagnstico. Eltexto est dividido conforme a los cuatro principales agentescausantes de las enfermedades del maz: hongos, bacterias, virusy mollicutes. Las enfermedades fngicas se presentan en elsiguiente orden: enfermedades foliares, pudriciones de tallo,carbones y pudriciones de mazorca. La mayora de estasenfermedades son de importancia econmica, mientras queotras, aunque no lo son, tienen la probabilidad de llegar a serlo.

Agradecemos enormemente el trabajo editorial en ingls deMike Listman, redactor cientfico del CIMMYT, as como laproduccin y diseo de Wenceslao Almazn, en esta nuevaedicin. La traduccin al espaol estuvo a cargo deMa. Concepcin Castro y la edicin de la misma la realizAlma McNab.

Primera edicin: 1974Segunda edicin 1978Tercera edicin: 1984Cuarta edicin: 2004


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Mancha caf (peca)Physoderma maydis

Esta enfermedad ocurre normalmente en reasde precipitacin pluvial abundante y altastemperaturas. Ataca las hojas, las vainas, los

tallos y, en ocasiones, incluso las brcteasexternas.

Los primeros sntomas aparecen en la lminafoliar y consisten en pequeas manchasclorticas dispuestas en forma de bandasalternas de tejido sano y enfermo (foto 1). Las

manchas en la nervadura central son circulares,de color caf oscuro, en tanto que las lesionesen las lminas son slo manchas clorticas. Losnudos y los entrenudos muestran tambinlesiones de color caf. En infecciones graves lasmanchas se fusionan y ocasionan la pudricindel tallo y acame (foto 2).


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Mildis vellosos (cenicillas)

Existen varias especies de los gnerosPeronosclerospora,Sclerospora y Sclerophthoracausantes de los mildis vellosos:

Punta loca, marchitez amarilla del arroz

Sclerophthora macrospora

Mildi rayado cafSclerophthora rayssiaevar.zeae (foto 3)

Enfermedad de la mazorca verdeSclerospora graminicola

Mildi Java del mazPeronosclerospora maydis (foto 4)

Mildi filipino del mazPeronosclerospora philippinensis (foto 5)

Mildi caa de azcar del mazPeronosclerospora sacchari (foto 6)

Mildi sorgo del mazPeronosclerospora sorghi (fotos 7, 8, 9)


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Estas enfermedades constituyen un problema seriopara los productores de maz de varios pases deAsia, frica y el Continente Americano. La expresinde los sntomas depende en gran medida de laedad de la planta, la especie del patgeno y el

medio ambiente. Generalmente se observa unbandeado clortico o sntomas parciales en lashojas y las vainas, y enanismo. El mildi velloso sevuelve ms conspicuo cuando aparece uncrecimiento velloso (cenicilla) sobre o bajo lasuperficie de las hojas. Esta condicin es elresultado de la formacin de conidios, lo cual

ocurre por lo general en las primeras horas de lamaana.

La enfermedad es ms comn en regiones clidas yhmedas. Algunas especies que causan el mildivelloso inducen tambin malformaciones de laespiga (panoja), lo cual obstruye la produccin de

polen y la formacin de mazorcas. Las hojas puedenser angostas, gruesas o anormalmente erectas.


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Royas del maz

Las tres royas del maz son: roya comn, roya porpolysora y roya tropical.

Roya comnPuccinia sorghi

Esta enfermedad est ampliamente distribuida portodo el mundo, en climas subtropicales y templadosy en tierras altas donde hay bastante humedad.

La roya comn es ms conspicua cuando las plantas

se acercan a la floracin. Se le puede reconocer porlas pstulas pequeas y pulverulentas, tanto en elhaz como en el envs de las hojas (foto 10). Laspstulas son de color caf claro en las etapasiniciales de la infeccin; ms adelante la epidermis serompe y las lesiones se vuelven negras a medidaque la planta madura. Las plantas del hospedante

alterno (Oxalis spp.) son infectadas frecuentementecon pstulas color anaranjado claro (foto 11). Esta essimplemente otra fase del mismo hongo.


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Roya porpolysoraPuccinia polysora

Comparadas con las pstulas producidas por P. sorghi,las de P. polysora son ms pequeas, de color ms claro(anaranjado claro) y ms circulares (foto 12). Aunquetambin se las encuentra en ambas caras de las hojas,

la epidermis permanece intacta por ms tiempo quecuando se trata de P. sorghi. Las pstulas se tornan decolor caf oscuro a medida que las plantas se acercana la madurez. No se conoce al hospedante alterno deeste hongo. La roya surea, como tambin se llamaesta roya, es comn en los climas clidos y hmedosde las tierras bajas del trpico.

Roya tropicalPhysopella zeae

Los brotes de esta enfermedad son espordicos y

restringidos a las regiones tropicales del ContinenteAmericano.

La forma de las pstulas vara de circular a ovalada;son pequeas y se las encuentra debajo de laepidermis. En el centro de la pstula la lesin es decolor blanco a amarillo claro y presenta un orificio

(foto 13). La pstula est a veces rodeada de un bordede color negro, pero su centro contina siendo claro.No se conoce hospedante alterno de este hongo.


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Borde blanco, tiznbandeado verticalMarasmiellus paspali var. americanus,M. paspali var. paspali, M. paspali sensu lato

Los sntomas en las hojas son muy similares a losque produce la mancha bandeada de la hoja y lavaina (MBHV; vase la pgina 15). Esta enfermedadse ha reportado en maz en tierras bajas tropicalesde clima clido y hmedo. Sin embargo, no causadaos econmicos.

Comienzan a producirse lesiones alargadas y

concntricas de dos colores en los bordes de lashojas (foto 14) cuando las plantas se acercan a lafloracin, aunque en este periodo no parece habersntomas de hongos en las lesiones. Ms adelante seforman fructificaciones pequeas, parecidas a losesclerocios del agente causante de la MBHV. Sinembargo, si se lleva a cabo una inspeccin ms

detallada se observa que las estructuras sonfructificaciones agaricoides (basidiomata) del hongo(foto 15). La alta humedad relativa y las abundantesprecipitaciones pluviales favorecen el desarrollo deestas estructuras efmeras.

Las tres especies mencionadas se han detectado en

cultivos de maz en las regiones tropicales delContinente Americano, el este y el sureste de Asia, yen pases de frica Occidental, respectivamente.


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Complejo mancha de asfaltoPhyllachora maydis y Monographella maydis

Esta enfermedad se presenta en zonasrelativamente frescas y hmedas de los trpicos,similares a aquellas en las que es comn el tiznde la hoja causado por Turcicum. Primeramente

se producen manchas brillantes y ligeramenteabultadas, de color negro (foto 16). En una etapaposterior se desarrollan reas necrticas en eltejido foliar.

En varios pases del Continente Americano se hadescubierto que otro patgeno, Monographella

maydis, y Phyllachora maydis forman el complejomancha de asfalto. Este complejo propicia eldesarrollo de tejido necrtico alrededor de lamancha de asfalto (foto 17). Las lesionesnecrticas pueden llegar a fusionarse y provocarla quemadura completa del follaje. Las lesionescausadas solo por Monographella maydis soncirculares y miden entre 5 y 6 cm de dimetro(foto 18).

Las lesiones que producen los dos patgenosque causan el complejo comienzan adesarrollarse en las hojas inferiores antes de la

floracin y, si el ambiente es propicio, la infeccincontina hacia arriba afectando incluso las hojasms jvenes. Las mazorcas de las plantasafectadas son muy livianas y tienen granos flojosque no alcanzan a compactarse; muchos de losgranos en la punta germinan prematuramente,mientras an estn en el olote (foto 19).


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Tizn foliar por turcicumTeleomorfo:Setosphaeria turcica(sin.Trichometasphaeria turcica)(Anamorfo: Exserohilum turcicum, sin.Helminthosporium turcicum)

Uno de los primeros sntomas consiste en la

aparicin de manchas pequeas, ligeramenteovaladas y acuosas que se producen en las hojas yque son fcilmente reconocibles. Estas lesiones setransforman luego en zonas necrticas alargadas yahusadas (foto 20), que se manifiestan primeramenteen las hojas ms bajas y cuyo nmero aumenta amedida que se desarrolla la planta. Se puede llegar a

producir la quemadura total del follaje.

El tizn por turcicum (o tizn norteo de la hoja) seencuentra distribuido por todo el mundo y ocurreparticularmente en zonas donde hay muchahumedad y temperaturas moderadas durante elperiodo de crecimiento. Cuando la infeccin seproduce antes o durante la aparicin de losestigmas, y si las condiciones son ptimas, stapuede ocasionar daos econmicos considerables.


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Tizn foliar pormaydisTeleomorfo:Cochliobolus heterostrophus(Anamorfo: Bipolaris maydis,sin.Helminthosporium maydis)

Cuando comienzan a formarse, las lesiones sonpequeas y romboides. A medida que maduran se

van alargando, pero las nervaduras adyacentesrestringen su crecimiento y la forma final de lalesin es rectangular, de 2 a 3 cm de largo. Laslesiones pueden llegar a fusionarse y producir laquemadura completa de extensas reas foliares(foto 21).

Los sntomas descritos corresponden a la raza Odel hongo. A principios de los aos 1970, la raza Tcaus graves daos a las variedades de maz en losEstados Unidos de Norteamrica a las cuales sehaba incorporado la fuente Texas deandroesterilidad. Las lesiones que produce la raza T(foto 22) son ovaladas y ms grandes que las de laraza O. Una diferencia importante entre ambas esque la raza T afecta las brcteas y las vainas de lashojas, y la raza O normalmente no lo hace.

El tizn foliar por maydis (o tizn sureo del maz)est generalizado en zonas maiceras clidas y

hmedas. Para causar infeccin, el hongo requieretemperaturas ligeramente ms altas que E. turcicum;no obstante, a menudo ambas especies seencuentran en una misma planta.


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Mancha foliar porcarbonumTeleomorfo:Cochliobolus carbonum(Anamorfo:Bipolaris zeicola, sin. Helminthosporiumcarbonum)

Esta enfermedad es ms comn en zonas hmedas,de temperaturas moderadas.

Las cinco razas conocidas del hongo producensntomas diferentes en las hojas. Por ejemplo, la raza1 produce lesiones ovaladas, zonadas y de colorpardusco en toda la planta, incluidas las mazorcas,las cuales se pudren y se ennegrecen. Las lesiones dela raza 2 son alargadas, delgadas y de color pardo,

principalmente en las hojas ms bajas; puedetambin causar pudricin de las mazorcas (foto 23).La raza 3 produce lesiones angostas, grisceas, conbordes clorticos. Las lesiones de la raza 4 sonsimilares a las que produce la raza 2, pero confrecuencia muestran estructuras concntricas. La raza5 produce nicamente pequeos puntos necrticosen las hojas inmaduras.

Los sntomas de pudricin de la mazorca producidospor las razas 1 y 2 son muy parecidos.


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Antracnosis foliarAnamorfo: Colletot richum graminicola(Teleomorfo: Glomerella graminicola)

Esta enfermedad est distribuida por todo el mundo,en climas clidos y hmedos. Se manifiesta en dosfases: primero infecta las hojas y luego pudre el tallo.

No se ha reportado que la infeccin foliar ocasionedaos econmicos significativos en el maz. El daoms grave lo causa la pudricin del tallo. La infeccinfoliar puede ocurrir en diferentes etapas del desarrollode la planta. En la etapa de la plntula, las lesiones enlas hojas son irregulares, de forma ovalada a elptica,

con mrgenes de color amarillo a caf rojizo (foto 24).En las etapas posteriores, se pueden observar lesionessimilares en las hojas superiores de las plantasinfectadas, principalmente en aquellas en que ya seadvierten sntomas de pudricin del tallo.


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Tizn amarilloAnamorfo:Phyllosticta maydis(Teleomorfo: Mycosphaerella zeae-maydis)

En 1970 a esta enfermedad se le asoci a lapresencia de androesterilidad de Texas enmateriales susceptibles, y varios cientficos la

relacionaron con las prdidas de rendimiento y elaumento en el acame. La humedad y el calorfavorecen su desarrollo.

Los sntomas en plantas jvenes enfermas sonsimilares a los de la deficiencia de nitrgeno. Enplantas maduras las lesiones son angostas,

necrticas y paralelas a las nervaduras, aunque stasno restringen su crecimiento (fotos 25 y 26). Mstarde las lesiones se fusionan y producen unanecrosis caracterstica cerca del pice de la hoja.


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Mancha bandeada de hoja y vainaAnamorfo:Rhizoctonia solani f. sp.sasakii(Teleomorfo: Corticium sasakii, sin. Thanatephoruscucumeris)

Como su nombre lo indica, esta enfermedad sedesarrolla en las hojas y las vainas. Los sntomas

consisten en manchas concntricas caractersticas quecubren extensas reas de las hojas y las brcteasinfectadas (fotos 27 y 28).

En los trpicos hmedos, el principal dao consiste enuna pudricin pardusca de las mazorcas, que presentaun moho algodonoso de color caf claro con

esclerocios pequeos, redondos y negros.


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Mancha foliar porLeptosphaeriaLeptosphaeria michotii

Esta enfermedad ha sido detectada en las zonasaltas y hmedas de los Himalaya. En otras regionesdel mundo se conocen otras especies deLeptosphaeriaque producen sntomas diferentes en

las hojas de maz.

Los sntomas consisten en lesiones pequeas que, alir aumentando de tamao, se vuelven concntricasy cubren grandes porciones de las hojas (foto 29).Es ms conspicua en las hojas inferiores en la etapade floracin.

Mancha foliar porPhaeosphaeriaPhaeosphaeria maydis

Esta enfermedad se encuentra presente en Brasil,

Colombia, Ecuador, el norte de la India, el este y elsur de frica, los Estados Unidos de Norteamrica yMxico, regiones en las que tambin estgeneralizado Exserohilum turcicum.Las condicionesde mucha humedad y las temperaturas nocturnasrelativamente bajas favorecen su desarrollo. Laslesiones aparecen como reas pequeas de color

verde claro, que ms tarde se tornan clorticas y,finalmente, necrticas, y estn rodeadas demrgenes caf oscuro (foto 30). Las manchas en lashojas son circulares o ligeramente alargadas.


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Mancha foliar porHyalothyridiumAnamorfo: Hyalothyridium maydis(Teleomorfo:Leptosphaerulina sp.)

Esta enfermedad foliar se ha detectado en Colombia,Costa Rica, Ecuador y Mxico. Puede causar prdidascuantiosas en siembras comerciales en clima clido y

hmedo con noches fras. Las lesiones comienzan enlas hojas inferiores, en forma de pecas redondas,cuando las plantas alcanzan ms o menos un metrode altura. Tres semanas despus de la floracin laslesiones son redondas, oscuras y necrticas; llegan amedir entre 3 y 4 cm de dimetro y presentancrculos concntricos rodeados de tejido clortico

(fotos 31 y 32).

En Colombia se ha asociado la fase teleomorfa deLeptosphaerulina sp. a la mancha foliar en las etapasposteriores de la infeccin.


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Mancha foliar porCurvulariaCurvularia lunata, C. pallescens y C. maculans

Estos hongos producen manchas pequeasnecrticas o clorticas con una aureola de colorclaro (foto 33). El dimetro de las lesiones,cuando estn completamente desarrolladas, es

de aproximadamente 0.5 cm. La enfermedadest generalizada en las zonas maiceras clidasy hmedas, donde puede causar daosconsiderables a los cultivos.


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Mancha foliar porCercosporaCercospora zeae-maydis, C. sorghi var. maydis

Esta enfermedad, conocida tambin como manchagris de la hoja, puede ocurrir en zonas templadaso subtropicales de clima hmedo. Las lesionescomienzan como manchas necrticas pequeas,

regulares y alargadas, de color caf grisceo, quecrecen paralelas a las nervaduras (foto 34). Aveces pueden llegar a medir 3.0 x 0.3 cm. Se creeque existe una relacin entre las prcticas delabranza mnima y el aumento de su incidencia.Esta enfermedad constituye un problema enAmrica del Sur y en el este y sur de frica. Los

prolongados periodos de humedad foliar y losnublados favorecen su desarrollo. Puede causarsenescencia foliar grave despus de la floracin, oun llenado de grano deficiente.


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Mancha foliar zonalGloeocercospora sorghi

La mancha zonada se encuentra msfrecuentemente en las plantas de sorgoque de maz.

Esta enfermedad se caracteriza por lesionesnecrticas pequeas que luego seextienden y producen grandes anillosconcntricos y necrticos (foto 35). Laslesiones pueden llegar a medir entre 5 y 6cm de dimetro y se las encuentraprincipalmente en las hojas ms viejas.


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Mancha foliar porSeptoriaSeptoria maydis

Esta enfermedad afecta principalmente el maz enclimas frescos y hmedos.

Los primeros sntomas aparecen como pequeas

manchas foliares de color verde claro o amarillo(fotos 36 y 37). Las lesiones se fusionan y causanun manchado intenso, as como necrosis de lasreas afectadas, en las cuales se desarrollanestructuras oscuras productoras de esporasconocidas como picnidios.


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Mancha foliar porKabatiellaKabat iella zeae (sin. Aureobasidium zeae)

La mancha foliar por Kabatiella puede afectar lassiembras comerciales en los pases con climasfrescos y hmedos.

La enfermedad se caracteriza por las lesionespequeas (de 1 a 4 mm), circulares y translcidasque se forman en las plantas. El ojocaracterstico se forma al desarrollarse centros decolor claro rodeados de anillos que varan denegro a prpura, con una aureola amarilla (fotos38 y 39).

Estos sntomas se confunden fcilmente conmanchas genticas o fisiolgicas, muy comunesen las hojas del maz. Los sntomas sonsemejantes tambin a los del moteado, los cualesse observan en las primeras fases de la infeccinpor Curvularia.


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Rayado foliar pormacrosporaStenocarpella macrospora, sin.Diplodia macrospora

No se tienen informes de que esta enfermedadcause prdidas econmicas, aunque s afecta lassiembras comerciales de maz en zonas clidas yhmedas. Stenocarpella macrospora es

principalmente un agente de pudricin demazorca, pero en condiciones climticasapropiadas, puede causar dao a las hojas.

Los sntomas consisten en lesiones necrticas a lolargo de las nervaduras. Las lesiones son parecidasa las manchas producidas por bacterias o por

Exserohilum turcicum (tizn foliar por turcicum). Sinembargo, si las hojas daadas se sostienen contrala luz, se observa un marcado borde de coloramarillo en las lesiones de S. macrospora,que notienen las lesiones producidas por otros patgenos(foto 40). En climas hmedos, los picnidios negrosproductores de esporas que se forman en laslesiones necrticas emiten esporas en finos hilososcuros y la lesin se parte (foto 41).


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Pudricin de tallo porPythiumPythium aphanidermatum, Pythium spp.

Las especies Pythium causan pudricin del tallo yde la semilla, y tizones en las plntulas. Estaenfermedad ocurre en algunas zonas subtropicaleso tropicales clidas y hmedas, y en regiones

templadas.

Generalmente, los entrenudos inferiores sesuavizan y se oscurecen tomando un aspectoacuoso y causando el acame de las plantas. Losentrenudos daados se tuercen antes de que lasplantas se acamen. Las plantas enfermas pueden

permanecer vivas hasta que el tejido vascular sedestruye (foto 42).

Es necesario hacer aislamientos en medios decultivo para distinguir entre las pudriciones deltallo por Pythium y por Erwinia.

Esta enfermedad puede afectar las plantas antesde la floracin.


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Pudriciones de tallo porGibberellayFusariumFusarium moniliforme sin. Fusarium vert icill ioides(Teleomorfo: Gibberella fujikuroi)

Gibberella zeae(Anamorfo:Fusarium graminearum)

Dos especies de Fusarium causan pudriciones del

tallo en el maz:

Fusarium moniliformees ms comn en climas secosy clidos. Es particularmente daina si comienzaantes de la floracin (foto 43).

Gibberella zeaees ms comn en regiones fras. Es

uno de los agentes causantes de pudricin del talloms perjudiciales (foto 44).

Los sntomas producidos por estos patgenossemejan aquellos causados por Stenocarpella oCephalosporium, y no se les puede distinguir hastaque son visibles las estructuras que producen lasesporas. Las plantas marchitas permanecen erectascuando se secan y aparecen lesiones pequeas decolor caf oscuro en los entrenudos inferiores. Alpartirlos verticalmente, se observa que el floema delos tallos infectados es caf oscuro y que hay unoscurecimiento conspicuo general de los tejidos.

En las etapas finales de la infeccin, la mdula esdestruida y los tejidos adyacentes pierden su color.


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Carbn de la espigaSphacelotheca reiliana

El carbn de la espiga puede ocasionar daoseconmicos significativos en zonas maicerastanto secas y clidas como de altitudintermedia y clima templado.

La infeccin es sistmica, lo cual significa queel hongo penetra las plntulas y se desarrolladentro de las plantas sin que stas muestrensntomas, hasta que llegan a la floracin y laemisin de estigmas.

Los sntomas ms conspicuos son: a) eldesarrollo anormal de las espigas (panojas),que se deforman y crecen excesivamente(foto 45); b) la formacin de masas negras deesporas en algunas florecillas macho, y; c) eldesarrollo de masas negras de esporas enlugar de mazorcas, que dejan al descubierto

los haces vasculares desgarrados (foto 46).


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Falso carbn de la espigaUstilaginoidea virens

El falso carbn de la espiga se presenta muyraramente en condiciones hmedas, secas yclidas, y por lo general el hongo afecta ms bienlas inflorescencias del arroz que las del maz.

Los sntomas difieren de aquellos causados porotros carbones del maz. El falso carbn de laespiga no produce malformacin de la espiga niinfecta la mazorca, como lo hace el verdaderocarbn de la espiga (Sphacelotheca reiliana); slounas pocas florecillas macho en la espiga

muestran masas de esporas de color verde oscuro(soros; foto 47). Tambin difiere del carbn comn(Ustilago maydis) en que no produce agallas ni lasmalformaciones caractersticas de ste.


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Necrosis vascular y marchitez tardaAcremonium strictum

(sin.Cephalosporium acremonium) y C. maydis

La necrosis vascular es causada por Cephalosporiumacremonium y est ampliamente distribuida por todo elmundo. La marchitez tarda, causada por C. maydis, slo se

ha detectado en Egipto y la India. Ambas enfermedadescausan la muerte prematura de las plantas al aproximarsea la floracin (foto 48); son ms frecuentes en suelospesados y hmedos en las regiones clidas. La infeccinse puede originar desde el suelo o mediante semillainfectada.

Las plantas infectadas no muestran sntomas hasta quellegan a la floracin y empiezan a marchitarse; lo primeroque se marchita son las hojas superiores. Las plantasproducen mazorcas pequeas o con grano pocodesarrollado y arrugado. Al abrirlos verticalmente, sepuede ver que los haces vasculares de los tallos enfermostienen una coloracin parda que comienza desde lasraces (foto 49). Se observan sntomas similares en plantasinfectadas por Fusarium monil iforme.


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Pudricin de tallo por antracnosisAnamorfo:Colletot richum graminicola(Teleomorfo: Glomerella graminicola)

El hongo Colletotrichum graminicola causa pudricindel tallo y tizn de la hoja. La pudricin del tallo seha reportado principalmente en zonas clidas y

hmedas en todo el mundo. Los sntomas de lainfeccin se manifiestan claramente en forma delesiones oscuras, alargadas y angostas (primero cafsy luego negras) a lo largo de la superficie del tallo;aparecen cuando las plantas se acercan a la floracin(foto 50). En las plantas infectadas se observanmarchitamiento prematuro (causado por la

destruccin total del tejido de la mdula) ydesgarramiento de los haces vasculares, queadquieren una coloracin caf oscura (foto 51). Dadoque ste y otros hongos sobreviven al invierno en lostejidos infectados del maz, se ha reportado que lasprcticas de agricultura de conservacin, en las quese aplican coberturas orgnicas (mantillo), aumentanla incidencia de la enfermedad.

(foto cortesa del Dr. R. Carvalho)


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Pudricin carbonosa del talloMacrophomina phaseolina

La pudricin carbonosa del tallo es ms comn enclimas clidos y secos. La incidencia aumentarpidamente cuando predominan condiciones desequa y temperaturas altas antes de la floracin.

El patgeno invade las raicillas de la plntula.Despus de la floracin, uno de los primerossntomas es el secado anormal del tejido de lashojas superiores. Cuando las plantas se aproximana la madurez, las partes internas de los tallosmuestran una coloracin negruzca y

desgarramiento de los haces vasculares (foto 52),principalmente en los entrenudos inferiores deltallo. Un examen cuidadoso de la corteza y de loshaces vasculares revela fcilmente la presencia deesclerocios pequeos y negros (foto 53), los cualespueden sobrevivir al invierno durante varios mesese infectar el siguiente cultivo. Puede ser que elhongo infecte tambin los granos, dndoles unacoloracin oscura.

Son muchos los cultivos que pueden servir comohospedantes de este patgeno.


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Pudricin de tallo porBotryodiplodiaBotryodiplodia theobromae

Esta enfermedad se report por primera vez en la India,pero se ha encontrado tambin en varios otros pasesen Asia, frica y el Continente Americano. Se desarrollaen climas clidos y hmedos.

Las plantas enfermas se secan prematuramente. Si sehace un corte vertical a los tallos, se puede notar eldesgarramiento de la mdula y una decoloracin degris oscuro a negra en los haces vasculares. En las reaspodridas se observa abundante micelio grisceoprincipalmente confinado en los entrenudos ms bajos

de la planta (foto 54).

A diferencia de la pudricin carbonosa, la pudricin porBotryodiplodiano produce esclerocios negros en formade cabezas de alfiler en las reas afectadas, pero sabundante micelio algodonoso de color gris-negruzcoen las cavidades que se forman en la mdula de losentrenudos infectados.


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Pudricin de tallo porStenocarpellaStenocarpella maydis,sin.Diplodia maydisS. macrospora, sin. D. macrospora

La especie S. maydis causa pudricin del tallo en zonasfras y hmedas, y S. macrospora,en zonas clidas yhmedas. En variedades de maz susceptibles se

observa una coloracin caf en la mdula de losentrenudos inferiores (fotos 55, 56). Los tallos sedebilitan y se quiebran fcilmente cuando hay vientoso lluvias fuertes. Posteriormente, el sntoma msconspicuo consiste en la formacin abundante deestructuras de esporas conocidas como picnidios en lasuperficie de los entrenudos daados por la pudricin.


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Pudricin de mazorca porPenicilliumPenicillium spp.

El dao ms frecuente es causado por Penicilliumoxalicum, aunque en ocasiones puede haber otrasespecies asociadas. Muchas veces la infeccin estasociada con el dao causado por insectos en

la mazorca.

Un polvo de color azul-verdoso muy conspicuo creceentre los granos y sobre la superficie del olote (raquis)(fotos 57, 58). Los granos daados por el hongodesarrollan un color amarillento y rayas visibles enel pericarpio.


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Pudricin de mazorca porAspergillusAspergil lus flavus, Aspergillus spp.

Esta enfermedad puede constituir un problema seriocuando se almacenan mazorcas infectadas con altocontenido de humedad. Existen varias especies deAspergillus capaces de infectar las plantas de maz en el

campo. La ms comn es A. niger,que genera masaspulverulentas negras de esporas que cubren los granosy el olote o raquis, a diferencia de A. glaucus, A. flavus(foto 59) y A. ochraceus, cuyas masas normalmente sonamarillo-verdosas; y de A. parasit icus, la especie menoscomn, cuya masa es verde hiedra.

Aspergillus flavus yA. parasit icus producen micotoxinas,conocidas como aflatoxinas, que resultan txicas paramamferos y aves.


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Pudriciones de mazorca porGibberellayFusarium

Fusarium graminearum (sin.F. roseum)(Teleomorfo: Gibberella zeae)

Fusarium moniliforme, sin. F. vert icil lioides(Teleomorfo: Gibberella fujikuroi)

En el maz, estas dos especies de hongos provocanpudricin de mazorca y de tallo, y tizn en lasplntulas. Gibberella zeae,el estado sexual delpatgeno, es ms comn en las zonas fras y hmedas.Los primeros signos de la infeccin son la formacinde micelios blancos, que van descendiendo desde la

punta de la mazorca y dan una coloracin rojiza yrosada a los granos infectados (foto 60). El hongoproduce micotoxinas (conocidas como deoxinivalenol,zearalenona y zearalenol) que son txicas para variasespecies animales.

La pudricin por Fusarium moniliforme esprobablemente el patgeno ms comn de la mazorcade maz en todo el mundo. A diferencia de G. zeae, eldao que causa F. moniliforme se manifiestaprincipalmente en granos individuales o en ciertasreas de la mazorca (fotos 61, 62). Los granosinfectados desarrollan un moho algodonoso o rayas

blancas en el pericarpio y germinan estando an en elolote. Por lo general, las mazorcas invadidas porbarrenadores del tallo son infectadas por F.moniliforme. El hongo produce micotoxinas conocidascomo fumonisinas, que son txicas para algunasespecies animales.


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Cornezuelo, diente de caballoClaviceps gigantea

Esta enfermedad (anamorfo Sphacelia sp.) esendmica en ciertas regiones elevadas, fras yhmedas de la meseta central de Mxico. Los granosinfectados se convierten en extensas estructuras

fngicas conocidas como esclerocios y se mezclancon los granos sanos (foto 63). En las primeras etapasde la infeccin, los esclerocios son de color claro,suaves y viscosos, y se van endureciendo a medidaque se acerca la cosecha. No producen el polvonegro caracterstico del carbn comn, pero cuandocaen al suelo, germinan y desarrollan muchas

estructuras parecidas a cabezuelas (estromas), lascuales liberarn esporas nuevas durante la emisinde estigmas en el siguiente ciclo de cultivo (foto 64).

Este patgeno est estrechamente relacionado con eldel cornezuelo del centeno y tambin producealcaloides txicos.


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Pudricin carbonosa de mazorcaMacrophomina phaseolina

Igual que la pudricin carbonosa del tallo (vase lapgina 57), esta enfermedad se desarrolla enregiones calientes y hmedas, con periodos secos,principalmente durante la floracin. En el

momento de la cosecha las mazorcas estndisecadas y los granos estn flojos, son de coloramarillo claro y tienen rayas oscuras debajo delpericarpio. Los granos son fcilmente removidos delolote (raquis) y muestran esclerocios superficialesnegros, pequeos y redondos, como del tamao deun alfiler (fotos 65-67).

Las plantas afectadas por la pudricin carbonosadel tallo no siempre desarrollan pudricin de lamazorca transmitida por el mismo patgeno.


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Pudricin de mazorca porNigrosporaAnamorfo: Nigrospora oryzae(Teleomorfo: Khuskia oryzae)

Esta enfermedad est ampliamente distribuida y elhongo causante sobrevive generalmente en los residuosde las plantas que quedan en el campo.

Las mazorcas estn disecadas (momificadas) y no pesan.Adems, los granos estn manchados y se desprendenfcilmente del olote. Un examen cuidadoso de lostejidos del olote y de las puntas de los granos mostrarpequeas masas negras de esporas (fotos 68, 69).


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Pudricin gris de mazorcaPhysalospora zeae (sin.Botryosphaeria zeae)(Anamorfo: Macrophoma zeae)

Si, despus de la floracin, llega a presentarse unperiodo de varias semanas de mucho calor ohumedad, esto favorecer la pudricin de la mazorca.

Los primeros sntomas son muy similares a aquellosde Stenocarpella: aparece un moho blanco-grisceoque crece entre los granos y las brcteas, que luegose decoloran y se aglutinan. En las etapas posterioresde la infeccin, los dos hongos se pueden identificarcon facilidad.

(a) Pudricin gris de mazorca. La mazorca tiene unmarcado color negro; el moho es tambinoscuro y produce pequeos esclerocios o puntosnegros dispersos en la mazorca (foto 70 cortesadel Dr. A.J. Ullstrup).

(b) Pudricin de mazorca por Stenocarpella (vase lapgina 83). La mazorca es de color gris-parduscoy el moho, blanco con picnidios negros quecubren el olote y los granos.


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Carbn comnUstilago maydis

El carbn comn ocurre en todas las regionesproductoras de maz, pero puede ser ms graveen climas hmedos y templados que en lastierras bajas tropicales con clima caluroso y

hmedo.

El hongo ataca las mazorcas, los tallos, las hojasy las espigas (fotos 71-73). Unas agallas blancascerradas muy conspicuas sustituyen a los granosindividuales. Con el tiempo las agallas serompen y liberan masas negras de esporas que

infectarn las plantas de maz del siguiente ciclode cultivo. La enfermedad causa daos msgraves en plantas jvenes en estado activo decrecimiento y puede producirles enanismo omatarlas.

El carbn comn se distingue fcilmente delcarbn de la espiga por la ausencia de tejidosvasculares que aparecen en forma de fibras enlas mazorcas infectadas por este patgeno.


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Botryodiplodiao pudricinnegra del granoBotryodiplodia theobromae

Esta enfermedad ha sido reportada en la India,Nigeria, Pakistn y Tailandia y, en menor grado, en elContinente Americano. El mismo hongo puedeproducir pudricin del tallo de una coloracin oscura

conspicua, en climas hmedos y clidos (vase lapgina 58).

Las mazorcas infectadas producen granos brillantesde color negro oscuro (fotos 74, 75); algunas veceslas brcteas tambin se oscurecen y se desgarran.

No se han reportado prdidas econmicas causadaspor esta enfermedad.


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Pudricin de mazorcaporCephalosporiumAcremonium strictum

(sin. Cephalosporium acremonium)

Esta enfermedad es comn en tierras bajas y clidasdel trpico y el subtrpico. Los granos infectadostienen rayas blancas en el pericarpio (foto 76) y los

sntomas son similares a los que causa Fusariummoniliforme.

Pudricin de mazorca por

HormodendrumHormodendrum cladosporoides

(sin. Cladosporium cladosporoides), C. herbarum

No se han reportado prdidas econmicas causadaspor esta enfermedad.

Comienzan a formarse rayas de color caf oscuro overde en la base del olote y de los granos. Cuandoel dao es total, las mazorcas tienen un tono oscuroy son muy ligeras (foto 77). Algunas veces, el hongologra penetrar la mazorca por lesiones fsicas en laspuntas del grano.


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Pudricin de mazorcaporStenocarpellaStenocarpella maydis, sin. Diploidia maydis, S.macrospora, sin. D. macrospora

La pudricin de mazorca por Stenocarpella seencuentra con ms frecuencia en las zonasproductoras de maz clidas y hmedas.

Las mazorcas presentan un crecimientocaracterstico de reas necrticas irregulares en lasbrcteas; estas reas se ensanchan y secancompletamente las brcteas, aun cuando la plantaest verde todava. Si se desprenden las brcteas, lasmazorcas estn disecadas y blanquecinas, con moho

blanco algodonoso entre los granos (foto 78).Despus se forma un gran nmero de pequeospicnidios negros entre los granos y los tejidos de lasuperficie del olote (foto 79). Los picnidios sirvencomo fuente de inculo para el siguiente ciclo decultivo. Slo mediante una observacin microscpicade las esporas se puede saber qu patgeno seencuentra presente.

Las mazorcas con infecciones graves son muyligeras. La infeccin se produce con mayorfrecuencia a travs del pednculo de la mazorca yse extiende desde el olote hacia los granos. Las

lesiones causadas por los barrenadores del tallo a lamazorca a menudo aumentan la incidencia de laenfermedad. Stenocarpella maydisproduce lamicotoxina conocida como diplodiatoxina y S.macrospora produce diplodiol. Ambas sustancias sontxicas para las aves.


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Pudricin de tallo bacterianaErwinia chrysanthemi pv.zeae, sin.Erwinia carotovoraf.sp. zeae

Este patgeno se encuentra en climas contemperaturas altas y bastante humedad. Se propagarpidamente en la planta hospedante y la destruye.

Las plantas infectadas son de color oscuro, tienenun aspecto acuoso en la base del tallo (fotos 80, 81),se acaman y mueren poco despus de la floracin.

La descomposicin bacteriana produce un olorcaracterstico desagradable.


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Marchitez de StewartErwinia stewart ii, sin. Pantoea stewartii

Se sabe que el patgeno es transmitido porcolepteros (Chaetocnema pulicaria) del maz y encontadas ocasiones tambin por medio de lasemilla. Cuando comienza la infeccin, las lesiones

son alargadas y acuosas, y adquieren un coloramarillo claro, con mrgenes irregulares a lo largode las hojas (foto 82). La infeccin puede llegar altallo y provocar achaparramiento, marchitez ymuerte de la planta. Las plantas gravementeinfectadas que forman semilla producen mazorcaspequeas con poco grano. Una infeccin al final

del ciclo de cultivo puede causar necrosis foliargrave pero no marchitez (foto 83).

Las heridas causadas por los insectos vectores alalimentarse sirven como puntos de entrada para elpatgeno, que es transportado de un ciclo decultivo a otro por los colepteros.


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Rayado foliar bacterianoPseudomonas rubrilineans, sin.P. avenae, Acidvoraxavenae subsp.avenae

Si bien no se han reportado daos gravescausados por esta enfermedad, se le puedeconsiderar un problema en ciertas zonas clidas

y hmedas donde se utiliza germoplasmasusceptible.

El rayado causado por bacterias afecta a lasplantas de maz susceptibles desde sus primerasfases de desarrollo (plntula) hasta despus de lafloracin. Las hojas desarrollan varias lesiones

pequeas de color verde claro. En condicionesclimticas ptimas, las lesiones se extienden a lolargo de las nervaduras y producen un rayadoconspicuo, principalmente en las hojas ms

jvenes. Ms tarde, las rayas se secan y seoscurecen (foto 84); a menudo el tejido foliarinfectado presenta desgarramiento. El grave daocausado a las hojas superiores provoca lapudricin de la espiga, cuando las hojas muertasenvuelven la espiga (foto 85).


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Enanismo clortico del maz(Maize chlorotic dwarf virus, MCDV)

Las plantas infectadas muestran inicialmente pequeasmanchas clorticas que ms tarde desarrollan unaclorosis general en las hojas del cogollo (verticilo) (foto86). Las plantas no se desarrollan totalmente por el

acortamiento de los entrenudos, y las hojas puedenadquirir una coloracin rojiza despus de la floracin,parecida a los sntomas de enrojecimiento causados porel achaparramiento y el enanismo arbustivo del maz.Los transmisores de esta enfermedad son laschicharritas Graminella nigrifrons yG. sonora, que, alalimentarse de una planta infectada, propagan el virus

durante largos periodos. El zacate (grama) Johnson sirvecomo hospedante alterno del virus y del vector cuandono hay maz. Hasta el momento, esta enfermedad solose ha encontrado en la parte continental de los EstadosUnidos de Norteamrica, pero es probable que tengauna distribucin ms amplia.


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Moteado clortico del maz(Maize chlorotic mottle virus, MCMV)

En las primeras etapas de la infeccin, las hojas msjvenes muestran pequeas manchas clorticas que sefusionan y forman bandas clorticas anchas a lo largode las nervaduras. Las bandas clorticas contrastan con

el tejido verde oscuro normal cuando se observancontra la luz (fotos 87, 88). Las hojas con clorosisfinalmente mueren. Las plantas infectadas presentanenanismo a causa del acortamiento de los entrenudos yproducen un menor nmero de mazorcas pequeas. Enla mayora de los casos la espiga se deforma.

El virus es transmitido principalmente por varioscolepteros crisomlidos, como Chaetocnema pulicaria yDiabrtica spp., durante un breve periodo. Los datosdisponibles sobre el virus indican que su transmisinpor medio de la semilla ocurre muy pocas veces.

Cuando el virus aparece junto con el mosaico delenanismo del maz (MDMV) o con el mosaico rayadodel trigo (WSMV), provoca una reaccin aguda conocidacomo necrosis letal del maz (MLN) (vase la pgina 96).


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Mosaico del enanismo del maz(Maize dwarf mosaic virus, MDMV)

Mosaico de la caa de azcarSugarcane mosaic virus, SCMV)

Estos virus son transmitidos por varios gneros yespecies de pulgones (por ejemplo, Rhopalosiphummaidis (Fitch)) y rara vez por medio de la semilla (foto89). Al alimentarse de una planta enferma, los pulgonesadquieren el virus y de inmediato comienzan apropagarlo. Este tipo de patgenos puede afectar a otroshospedantes, incluidos pastos y cereales como el sorgo,el zacate Johnson y la caa de azcar, pero no atacan a

las especies de hoja ancha. Las plantas infectadasdesarrollan un mosaico caracterstico (irregularidades enla distribucin del color verde normal) en la base de lashojas ms jvenes (foto 90). Algunas veces la aparienciadel mosaico se intensifica por las rayas clorticasangostas que se forman a lo largo de las nervaduras.Posteriormente, las hojas ms jvenes muestran una

clorosis general y las rayas son ms grandes yabundantes (foto 91). A medida que las plantas seaproximan a la madurez, el follaje adquiere unacoloracin purprea o rojiza. Dependiendo de la etapade desarrollo de la planta en que haya ocurrido lainfeccin, podra presentarse un elevado grado deenanismo. Las plantas infectadas durante las primeras

etapas producen mazorcas muy pequeas o sontotalmente estriles.

Se ha reportado que en China la SCMV ha causadodaos graves a la produccin de maz.


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Necrosis letal del maz(Maize lethal necrosis, MLN)

Esta enfermedad es causada por la combinacinde dos virus, que pueden ser el virus del moteadoclortico del maz (MCMV) y el virus mosaico delenanismo del maz (MDMV) o el virus del mosaico

rayado del trigo (WSMV). En caso de que slo losdos ltimos se combinen, no se desarrollarnecrosis letal. Las plantas infectadas no crecennormalmente, se vuelven clorticas y muerenhacia la poca de la floracin (foto 92). Noproducen mazorcas las plantas infectadas durantelas primeras etapas de desarrollo.


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Mosaico I del maz(Maize mosaic virus I, MMV)

Esta enfermedad se ha detectado en muchos pasesdel mundo. El insecto vector es la chicharrita delmaz Peregrinus maidis, la cual al alimentarse de unaplanta enferma adquiere el virus y propaga la

infeccin hasta que muere. Ese mismo vectortransmite el virus del rayado del maz. Entre loshospedantes del MMV se encuentran el maz, elsorgo y algunas otras especies de gramneas. Lasplantas son ms susceptibles cuando son infectadasde 4 a 6 semanas despus de la emergencia. Lossntomas ms conspicuos son el enanismo y el

rayado a lo largo de las nervaduras (fotos 93, 94).

El grado del enanismo depende de la edad de laplanta en el momento de la infeccin. Debido alacortamiento de los entrenudos, las hojas se venamontonadas y erectas. Comenzando en la base delas hojas se forman rayas muy finas y continuas alo largo de las nervaduras. Posteriormente, lossntomas incluyen hojas ms cortas que lasnormales, de apariencia spera y carnosa. Lasbandas pueden ser de color amarillo intenso quefinalmente desarrollan tejido necrtico. Antes de lanecrosis total de los tejidos, el follaje toma una

coloracin rojiza o prpura oscuro.


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Virus bandeado del maz(Maize stripe virus, M StV)

Esta enfermedad se ha detectado en las regionestropicales de frica, Asia y el Continente Americano,incluyendo Hawai, la India y Australia.

En las hojas, los sntomas iniciales consisten enpequeas manchas clorticas que ms tarde seconvierten en bandas clorticas angostas en las hojasms jvenes. La anchura de las bandas clorticaspuede variar y extenderse desde la base hasta lapunta de las hojas (fotos 95, 96). Las plantas infectadasgeneralmente muestran enanismo y la espiga queda

torcida hacia abajo. El desarrollo normal de lasmazorcas y el rendimiento disminuyen.

El virus es transmitido por chicharritas del maz delgnero Peregrinus maidis, las cuales al alimentarse deuna planta enferma adquieren el virus y propagan lainfeccin hasta que mueren. El vector puede tambintransmitir el virus del mosaico I del maz.


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Virus del rayado del maz(Maize streak virus, MSV)

Esta enfermedad, que se report inicialmente en eleste de frica, se ha extendido a muchos otrospases de ese continente. El virus es transmitido porchicharritas del gnero Cicadulina spp. Entre ellas, C.

mbila (Naud) es la especie ms importante, ya queal alimentarse de una planta enferma adquiere elvirus y propaga la infeccin hasta que muere. Losprimeros sntomas de la enfermedad, que consistenen manchas muy pequeas, redondas y aisladas enlas hojas ms jvenes, se presentan una semanadespus de la inoculacin. El nmero de manchas

aumenta a medida que la planta crece. Aunque lasmanchas se desarrollan a lo largo de las nervaduras,en poco tiempo son ms abundantes en las basesde las hojas y particularmente conspicuas en lashojas ms jvenes. Las hojas completamentedesarrolladas muestran una clorosis con rayasdiscontinuas amarillas a lo largo de las nervaduras,que contrastan con el color verde oscuro del follajenormal (fotos 97, 98). Cuando la infeccin es grave,hay achaparramiento y las plantas o muerenprematuramente o no se desarrollan. Muchoscultivos de cereales y pastos silvestres sirven comodepositarios del virus y de los vectores.


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Enanismo rugoso del maz(Maize rough dwarf virus, MRDV)

Este virus se conoce desde hace varios aos enpases europeos y asiticos, y su variante Mal de RoCuarto en Argentina y Uruguay. Las plantasinfectadas presentan sntomas de achaparramiento.

Las nervaduras secundarias se vuelven clorticas ygruesas. Las hojas se endurecen; las ms jvenes seenroscan hacia arriba y presentan un crecimientoexcesivo (enaciones) en las nervaduras del envs dela hoja (foto 99). Los sntomas se pueden detectar enlas plntulas de aproximadamente un mes de edad.En etapas posteriores, las plantas infectadas

adquieren un color rojizo, no producen mazorcas ostas son muy pequeas y a menudo tienen lapunta doblada. La espiga y las hojas superiores sedeforman y no terminan de desarrollarse (foto 100).

El virus es transmitido por varias especies dedelfcidos, entre ellos, Laodelphax striatellus (quetransmite el MRDV) y Delphacodes kuscheli (quetransmite el MRCV). El vector al alimentarse de unaplanta enferma adquiere el virus y propaga lainfeccin hasta que muere; las hembras lotransmiten a las siguientes generaciones por mediode sus huevecillos.

Se ha reportado que el virus de Mal de Ro Cuartoha causado daos cuantiosos a la produccin demaz en la zona central de Argentina, y MRDV, en elnorte de China.


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Virus del rayado fino del maz(Maize rayado fino virus, MRFV)

El rayado fino es causado por un virus transmitido porla chicharrita Dalbulus maidis, que al alimentarse de unaplanta enferma adquiere el virus y propaga la infeccinhasta que muere. Dalbulus maidises tambin un vector

del espiroplasma del enanismo del maz y delfitoplasma del enanismo arbustivo. Este virus seencuentra desde el sur de Amrica del Norte hastaAmrica del Sur, incluido el Caribe, y se ha observadoque en varios pases centroamericanos reduce elrendimiento hasta en un 43%.

Las chicharritas pueden ser portadoras de ms de unode estos patgenos a la vez y por eso son comunes lasinfecciones mixtas. Los sntomas se manifiestan unasdos semanas despus de que las plantas han sidoinoculadas. Las pequeas manchas clorticas y aisladasse pueden ver fcilmente colocando las hojas contra laluz (foto 101). Ms tarde, las manchas se vuelven msnumerosas y se fusionan, formando rayas de 5 a 10 cma lo largo de las nervaduras (foto 102). Si la infeccin seproduce en la poca de floracin, es posible que lasplantas no muestren sntomas, pero si ocurre en laetapa de plntula, los granos no se forman bien y sullenado es deficiente.


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Enanismo arbustivo del maz(Maize bushy stunt, MBS)Fitoplasma del enanismo arbustivo del maz, sin. Micoplasmadel enanismo arbustivo del maz

Esta enfermedad se ha detectado en varios pases, desde elsur de los Estados Unidos de Norteamrica hasta Argentina.El patgeno es transmitido por las chicharritas Dalbulusmaidis,D. elimatus y otras especies de Dalbulus. El vector, alalimentarse de una planta enferma, adquiere el virus ypropaga la infeccin hasta que muere. Los mismos vectorespueden transmitir el MRFV y el espiroplasma del enanismodel maz, y por eso son comunes las infecciones mixtasen las plantas.

El patgeno es un mollicute no helicoidal denominadofitoplasma, anteriormente conocido como micoplasma. El MBSes ms comn en zonas relativamente frescas, mientras quelos climas clidos y hmedos propician el enanismo del maz.

Las plantas infectadas muestran diversos sntomas,dependiendo del genotipo del maz. Los sntomas ms

comunes son clorosis en los mrgenes de las hojas jvenes, ylas puntas adquieren gradualmente un tono rojo prpura amedida que se aproximan a la madurez.

Un sntoma conspicuo es el macollamiento excesivo de lasplantas, que tambin adquieren un color rojizo y clortico(foto 103) y ocurre con mayor frecuencia en germoplasma detierras altas. Los sntomas en las hojas son ms notorios alaproximarse la poca de la floracin. Las yemas axilares sedesarrollan hasta formar mazorcas estriles. Cuando la plantaes infectada al comienzo de su desarrollo, se producenmazorcas en muchos de los nudos, pero su dimetro y eltamao del grano son reducidos, lo cual disminuyeenormemente el rendimiento (foto 104).

A simple vista en el campo no es posible distinguir entre lossntomas causados por el fitoplasma del enanismo arbustivodel maz y aquellos causados por el espiroplasma delachaparramiento del maz.


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Achaparramiento del maz(Corn stunt, CS)Spiroplasma kunkeli, sin. Espiroplasma delachaparramiento del maz

Esta enfermedad es conocida en las tierras bajasclidas y hmedas de varios pases de Amrica

Central y Amrica del Sur, el Caribe, el sureste de losEstados Unidos de Norteamrica y Mxico, aunquetambin se le encuentra en elevaciones de ms de2,000 metros. La enfermedad es transmitida porchicharritas de la especie de los cicadlidos Dalbulusmaidis, D. elimatus y de otras especies menosimportantes. Los vectores al alimentarse de una

planta enferma adquieren el virus y propagan lainfeccin hasta que se mueren. El mismo vectorpuede transmitir el MRFV y el MBS, y por eso soncomunes las infecciones mixtas. El patgeno es elmollicute helicoidal Spiroplasma kunkelii.

Las plantas infectadas muestran diversos sntomas,dependiendo del genotipo del maz. Los mscomunes se manifiestan en las hojas, que se vuelvenrojizas o purpreas, amarillentas (foto 105), ymediante las rayas clorticas en la base de las hojasms jvenes, cuyas puntas pueden volverse colorprpura rojizo (foto 106). Por lo general, los sntomas

foliares aparecen al aproximarse la poca de lafloracin. El enanismo o achaparramiento de lasplantas se debe al acortamiento de los entrenudos.Las yemas axilares desarrollan mazorcas estriles enmuchos de los nudos, y se observa una ramificacinexcesiva de races. En casos graves puede ser que lasplantas no produzcan mazorca, o, cuando las hay, su

dimetro se reduce considerablemente, o suformacin de grano es deficiente. Las plantas muerenprematuramente.


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Clave de diagnstico

Sntomas Enfermedad Pgina

Tallo

Decoloracin negra del tallo; Pudricin carbonosa 57desgarramiento del interior;

haces de material negro.

Lesiones oscuras angostas y Pudricin de tallo 54alargadas en el tallo que luego se por antracnosisoscurecen, marchitez y tejidovascular desgarrado color caf oscuro.

Tallos quebrados; mdula de Pudricin de tallo por 61

color pardusco; despus, Stenocarpella,abundantes estructuras que Gibberella oFusarium 46producen esporas.

Lesiones oscuras; pudricin. Mancha caf (peca) 2

Tejido vascular de color caf que Necrosis vascular 53se extiende por los entrenudos, y marchitez tardaicomenzando por las races;marchitez de la planta quecomienza en la etapa de la floracin.

Hojas clorticas y rojizas; Enanismo arbustivo del maz 108achaparramiento; plantaarbustiva con muchos macollos.

Planta seca; interior del tallo Pudricin del tallo pordesgarrado y decolorado; Botryodiplodia 58masas oscuras y algodonosas.

Achaparramiento; clorosis; muerte Necrosis letal del maz 96cerca del periodo de la floracin.

Enanismo; acortamiento de Moteado clortico del maz 92los internudos; manchas verdes Enanismo clortico del maz 91en las hojas.


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Enanismo; acortamiento de Achaparramiento del maz 111los entrenudos; desarrollo deyema axilar; ramificacin excesivade la raz; enrojecimiento de lashojas y/o amarillamiento de losmrgenes, rayas clorticas en labase de las hojas.

Retorcimiento; entrenudos oscuros; Pudricin de tallo por Pythium45aspecto suave y acuoso; acame.

reas oscuras y acuosas Pudricin de tallo bacteriana 84en la base del tallo; olordesagradable; acame.

Hojas

Crecimiento velloso en el haz Mildis vellosos (cenicillas) 5y envs de la hoja, rayado,sntoma parcial de la hoja oclorosis general; hojas angostasy anormalmente erectas.

Lesiones con centros oscuros, Mancha foliar por Curvularia 33de unos 2 mm de dimetro.

Lesiones que comienzan como Mancha foliar por Cercospora 34manchas necrticas pequeas,concntricas y regulares de colorpardusco que crecen paralelas a

las nervaduras.

Lesiones que se fusionan y Mancha foliar por Septoria 38producen manchado intensoy necrosis.

Lesiones alargadas, ahusadas y Tizn foliar por turcicum 17necrticas; pueden fusionarsey provocar la quemadura de la planta.



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Lesiones ovaladas, necrticas, Rayado foliar por macrospora 42con mrgenes estrechos yamarillos a lo largo de lasnervaduras.

Lesiones ovaladas, necrticas que Amarillamiento por tizn foliar 25crecen paralelas a las nervaduras.

y ms tarde infectan las hojas.

Lesiones alargadas, zonadas Mancha foliar por carbonum 21y parduscas o cafs,delgadas y alargadas.

Lesiones verde claro a lo largo de Rayado foliar bacteriano 88

las nervaduras, que se conviertenen rayas y, posteriormente,en desgarramiento de colorblanco-grisceo a caf.

Lesiones redondas y translcidas Mancha foliar por Kabatiella 41que desarrollan centros de colorcrema y anillos que varan de negro

a prpura, circundados por unaaureola amarilla.

Lesiones pequeas, necrticas, Mancha foliar por 29que se fusionan y se convierten en Leptosphaeriamanchas concntricas y necrticas.

Lesiones pequeas, de color caf Tizn foliar por maydis 18

claro que se extienden a lo largode las nervaduras secundarias yque con frecuencia se fusionan.

Lesiones de aspecto acuoso, con Marchitez de Stewart 87un margen irregular a lo largode las nervaduras; a menudo setornan amarillas y se extiendenhacia el tallo.



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Estructura de mosaicos en las hojas Virus del mosaico del 95ms jvenes; rayas, clorosis general enanismo del mazque se vuelve purprea o rojiza, Virus del mosaico de la 95y achaparramiento. caa de azcar

Pstulas pequeas, redondas y Roya por polysora 10pulverulentas de color anaranjado

claro; despus se oscurecen.

Pstulas pequeas, alargadas y Roya comn 9pulverulentas de color caf oscuro;despus se ennegrecen.

Pstulas pequeas, redondas y Roya tropical 10ovaladas, rodeadas de un bordede color negro.

Anillos alargados, concntricos Mancha foliar zonal 37y necrticos.

Manchas concntricas en Mancha bandeada de hoja 26las hojas y las vainas; y vaina

masas filamentosas en las lesiones. Borde blanco 13

Manchas brillantes, abultadas y Complejo mancha de asfalto 14negras; despus se vuelvennecrticas, se fusionan y causanla muerte de las hojas.

Manchas clorticas en la lmina Mancha caf (peca) 2

foliar y manchas cafs ennervaduras centrales, vainas y tallos.

Lesiones irregulares valo-oblongas, Antracnosis foliar 22de color amarillo a caf rojizo, enlas hojas jvenes y muy viejas.

Manchas pequeas de color Mancha foliar por Septoria 38verde claro a amarillo, que luegose vuelven cafs.

Manchas pequeas y necrticas, Mancha foliar por Curvularia 33con aureolas de color claro.



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Manchas pequeas ovaladas y Tizn foliar por turcicum 17acuosas que se alargan y seconvierten en lesiones elpticasy necrticas.

Manchas pequeas de color Mancha foliar por 29verde claro, de redondas a Phaeosphaeria

alargadas que posteriormentese vuelven clorticas y, finalmente,necrticas, con mrgenes decolor caf oscuro.

Marchas pequeas y redondas Mancha foliar por 30que se convierten en lesiones Hyalothyridiumnecrticas oscuras (3 a 4 cm)

con anillos concntricos rodeadosde manchas clorticas.

Lesiones necrticas, alargadas, de Borde blanco 13dos colores en el borde de la hojay pequeos hongos blancosque se forman en el envs.

Manchas pequeas y blanquecinas, Virus del rayado fino 107

que se fusionan y forman una lnea. del maz

Rayado discontinuo y amarillo que Virus del rayado del maz 103comienza como manchas pequeas,redondas y de color blanco.

Rayado, clorosis. Moteado clortico del maz 92Virus del rayado fino del maz 107

Virus del rayado del maz 103

Rayado, clorosis; las hojas se ven Mosaico I del maz 99amontonadas y erectas; las hojasson speras, carnosas, de colorprpura oscuro.

Rayado de blanco a amarillo, ancho, Achaparramiento del maz 111

que cambia a prpura en laspuntas foliares; enrojecimiento y/oamarillamiento de los mrgenes.



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Marchitez, desde las hojas Necrosis vascular 53superiores, durante la floracin. Marchitez tarda 53

Quemadura de las hojas superiores Pudricin carbonosa 57que comienza en la floracin.

Mazorca

Estril o con formacin de grano Mildis vellosos (cenicillas) 5deficiente. Achaparramiento del maz 111

Enanismo arbustivo del maz 108Marchitez de Stewart 87

Grano negro y brillante; Botryodiplodia 79brcteas negras y desgarradas. (pudricin negra del grano)

Polvo azul verdoso en el olote; Pudriciones de mazorca por 63granos rayados y clorticos. Penicillium

Rayas verde oscuro en el grano Pudricin por Hormodendrum 80que comienzan en la base del olote.

Crecimiento de moho blanco Pudricin de mazorca por 67rosceo algodonoso; germinacin Gibberella, Fusarium

en el olote moniliforme oCephalosporium 89

Rayas blancas en el pericarpio Pudricin de mazorca por 67Fusarium moniliformeoCephalosporium 80

Lesiones valo-oblongas de ms Tizn foliar por maydis 18

de 2.3 cm en brcteas y vainas. raza T

Mazorcas de poco peso, de granos Pudricin de mazorca por 72flojos y decolorados; puntos Nigrosporanegros en los granos y el olote. Pudricin carbonosa de 71

mazorca

Mazorcas de poco peso; granos flojos; Complejo mancha de asfalto 14

germinacin de grano en el olote.



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Mazorcas pequeas o con granos Necrosis vascular 53poco desarrollados y arrugados.

No se producen mazorcas o stas Virus del mosaico del 95son muy pequeas. enanismo del maz

Virus del mosaico de la 95caa de azcar

Mildis vellosos (cenicillas) 5Marchitez de Stewart 87Virus del enanismo 104rugoso del maz

Granos de coloracin rojiza o rosada Pudricin de mazorca por 67en la punta de la mazorca. Gibberella

Granos dispersos en la mazorca y Pudricin de mazorca por 67crecimiento de hongos de color rosa. Fusarium moniliforme

Mazorcas podridas de color oscuro. Pudricin carbonosa de la 21mazorca

Mazorcas podridas, desarrollo de Mancha bandeada de 26hongos algodonosos de color caf hoja y vainaclaro; masas filamentosas en granos

y olote que producen esclerociosredondos y oscuros en las brcteas.

Masas viscosas y suaves, de color Cornezuelo 68claro que sustituyen a los granos;se endurecen a medida que seacerca la cosecha.

Masas de esporas, de color oscuro Carbn de la espiga 49y flojas, en lugar de mazorcas.

Granos daados con masas Pudricin de mazorca por 64pulverulentas de esporas oscuras, Aspergillusverde-amarillo, verde hiedra oblanquecinas.

Comienza con rayas finas que Virus del rayado del maz 100

se convierten en anchas bandasclorticas. Con frecuencia la puntade las plantas se dobla. La mazorcano se desarrolla.


enfermedades del maiz

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