enfermedades importantes del maiz

7/29/2019 Enfermedades Importantes Del Maiz

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ENFERMEDADES IMPORTANTES DEL MAIZ (Para tcnicos)

Dr. Carlos De LenInstituto de Fitosanidad, Colegio de Postgraduados

Una enfermedad es una fisiologa anormal. Las enfermedades en las plantas pueden ser

ocasionadas por patgenos o factores ambientales adversos que afectan la sntesis,movimiento o utilizacin de nutrientes y agua, afectando el aspecto y produccin de la

planta hospedante. De acuerdo con varios reportes en diferentes cultivos y localidades,las enfermedades llegan a causar de 10-12% de prdida en la produccin de un cultivo,

pero existen casos en que las prdidas ocasionadas en localidades especficas sonmayores.

En el maz, existen aproximadamente 125 enfermedades reportadas. En sta publicacinse presentan y discuten solamente las principales enfermedades presentes en diferentesregiones maiceras del pas que llegan a causar prdidas econmicas cuando no se

previene su dao. Para su reconocimiento y manejo, se presentan las principalesenfermedades del cultivo presentes en diferentes partes de la planta como sigue:

A. Enfermedades del follajeB. Enfermedades de la espigaC. Enfermedades del talloD. Pudriciones de mazorca y produccin de micotoxinas

Debido a la poca o nula importancia econmica de enfermedades causadas por bacteriasy con objeto de incluir y describir solamente enfermedades que se presentan causandodaos de importancia econmica, sta presentacin se limitar a stas enfermedadesimportantes en forma extensiva y no localizada. El mismo principio de aplica en el casode enfermedades causadas por virus.

Aun cuando varias de las enfermedades aqu descritas se pueden controlarimplementando algunos de los varios mtodos de control, incluyendo mtodosculturales y utilizando productos agroqumicos, es sabido que algunos de estos mtodosson costosos e incosteables para ser usados en el control de enfermedades del maz. As,en sta presentacin se describe solamente conceptos bsicos de control mediante el usode resistencia gentica.

A. Enfermedades del follaje:A.1. Tizones foliares

De los tres tizones foliares reportados en maz, dos de ellos son importantes en Mxico,el tizn por turcicum y el tizn por maydis.

A.1.1. Tizn por turcicum:

a. PatgenoExserohilum turcicum (Pass.) Leonard & SuggsSin.:Helminthosporium turcicum Pass.

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Bipolaris turcicum (Pass.) ShoemakerDrechslera turcica (Pass.) Subram. & Jain

Teleomorfo: Trichometasphaeria turcica LuttrellSin.: Setosphaeria turcica (Luttrell) Leonard &

Suggs

b. SntomasLesiones ovales, alargadas, inicindose en las hojasinferiores. Para infeccin y desarrollo de laenfermedad, son necesarias alta humedad ytemperaturas relativamente bajas en las noches (Fig.1).

c. Reaccin y fuentes de resistenciaSe conocen 2 tipos de resistencia:1. Cuantitativa: Se manifiesta por un menor nmero ytamao de lesiones normales. Se conocen fuentes deresistencia en varias lneas de EEUU y variedades

seleccionadas de poblaciones blancas y amarillas Fig. 1. Lesiones deE. turcicum en hojadel CIMMYT. de maz.

2. Cualitativa: Se manifiesta por lesiones clorticas rodeadas por mrgenes amarillos.La esporulacin del hongo se reduce al reducirse la infeccin. Las fitoalexinas,compuestos producidos por la planta consta caracterstica de resistencia, inhiben el desarrollode la lesin produciendo una lesin necrticahipersensitiva alrededor de los puntos de infeccin. Se han encontrado varios genesasociados a ste carcter:

i. Gene Ht1, en lneas desarrolladas en EEUU, Yugoslavia y en la var. Ladyfinger de

EEUU.ii. GeneHT2, en lneas NN14B de Australia y varias otras generadas en EEUU.iii. GeneHt3, en algunas lneas de EEUU.iv. Gene HtN, no produce lesin necrtica pero retrasa la formacin de la lesin. Seencuentra en varias lneas de frica del Sur; y las variedades derivadas de Mx. 44 de laraza Pepitilla de Mxico.

Las frmulas de virulencia y razas del patgeno son:

Raza nueva Raza vieja Ht1 Ht2 Ht3 HtN0 1 R R R R1 2 S R R R1,2 Desconocida R S R R2,3 " S S R R2,3,N 4 R S S S

A.1.2. Tizn por maydis

a. Patgeno

Helminthosporium maydis Nisikado & Miyake



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Se conocen 2 tipos de resistencia:

i. Resistencia especfica: Es especfica a ciertas razas del patgeno y se manifiesta enplntulas y plantas ms desarrolladas como pequeas manchas clorticas o pequeaspstulas rodeadas de tejido necrtico. Plantas muy desarrolladas no presentan infeccin.Esta resistencia se basa en la hipersensibilidad de la planta que es especfica a ciertos

biotipos del patgeno, pero no contra otros. Una variedad puede ser resistente en uncontinente, pero no en otro.Se han identificado resistencia en lneas de EEUU y Mxico y en la var. Cuzco de Per.En sta ltima variedad, se identific el factor Cuzco, resistente a todos los aislamientosconocidos del hongo. Un nuevo gene especfico es el geneRP1

Tdha sido obtenido de lacruzaZea mays x Tripsacum dactyloides.

ii. Resistencia general o no especfica: Se manifiesta en el campo en plantas adultascomo una "resistencia de plantas adultas", con un nmero reducido de pstulas y pocaclorosis o tejido necrosado.

A.2.2. Roya por polysora

a. PatgenoPuccinia polysora Under.

b. Sntomas

La enfermedad estuvo limitada alContinente Americano hasta 1949 cuandoapareci en pases de frica Oriental, y enlos 1970s en que se report en pases deAsia. Los sntomas son parecidos a loscausados porP. sorghi, excepto que lasuredias son ms pequeas y con un polvillo(urediosporas) de color ms claro (Fig. 4).

c. Reaccin y fuentes de resistencia

Existen 2 tipos de resistencia:i. Resistencia especfica a una de las variasrazas del patgeno.Fuentes de resistencia son las lneasderivadas de ETO Amarillo, de ETOAmarillo x SLP 41 y en lneas generadas enAustralia, Kenya y EEUU.

ii. Resistencia no especfica, o "de plantaadulta" es conocida en vars. tropicales en lasque sta resistencia ha sido estabilizada a unnivel adecuado para tener un dao mnimo. Fig. 4. Pstulas deP. polysora en hojas de maz.Las plantas muestran un menor nmero de

pstulas.Fuentes de resistencia son las vars. Tuxpeo de Mxico, ETO y Caquet de Colombia,etc.



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A.3. Otras enfermedades foliares importantes

A.3.1. Peca

a. Patgeno

Physoderma maydis Miyabe

b. SntomasEsta enfermedad se presenta en reas tropicalescalientes y hmedas. Se producen manchas cafs,redondas pequeas en la nervadura central y vaina dehojas bien desarrolladas (Fig. 5). En la lmina soloaparecen pequeas manchas clorticas. El hongo

penetra al tallo por las lguelas, lo pudren causando elacame de las plantas afectadas.


No se conocen razas fisiolgicas del hongo.

Fuentes de resistencia son varias lneas de India yEEUU.

A.3.2. Complejo de la mancha de asfalto

a. PatgenosPhyllachora maydis Maublanc Fig. 5. Lesiones en la nervadura centralAnamorfo:Linochora causadas porP. maydis.

Monographella maydis Muller & SamuelsAnamorfo:Microdochium

Coniothyrium phyllachorae Maublanc

b. Sntomas

El complejo de la mancha de asfalto lo causael ataque simultneo de los tres patgenosmencionados. La enfermedad se ha reportadocomo seria desde el Sur de EEUU hastaColombia. En condiciones de campo, lainfeccin se inicia porPhyllachora maydis enforma de pequeas manchas negras, brillosas,resaltadas sobre el haz de la hoja, que seobservan hacia la poca de floracin. Encondiciones ambientales favorables y severas,

las lesiones se pueden observar desde la sextahoja. Dos o tres das despus de que semanifiesta la presencia de los estromas oclpeos dePhyllachora que aparecen rodeadosde un halo necrtico causado por

Monographella maydis (Fig. 6).Coniothyrium phyllachorae ha sido identificado Fig. 6. Lesiones causadas por infeccincomo un hiperparsito de los hongos anteriores. simultanea dePhyllachoramaydis yM.

maydis.



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Inoculaciones en invernadero prueban que la infeccin deMicrodochium no necesita lainfeccin previa deP. maydis.

La infeccin avanza rpidamente hacia las hojas superiores llegando tambin a quemarel follaje superior. Los daos pueden ser severos cuando la infeccin ocurre en poca de

aparicin de estigmas. La enfermedad desarrolla en temperaturas de 17-22C y unahumedad relativa de 75% y alta humedad en la superficie de las hojas durante la noche.En su mayora, las localidades en las que se presenta la enfermedad estn en la llamadazona de transicin a 800-1800 msnm, condiciones similares a las requeridas paraincidencia de turcicum, phaeosphaeria y cercospora. En condiciones de campo escomn encontrar stas tres enfermedades afectando el cultivo del maz en formasimultanea. Se ha aislado una fitotoxina muy activa deM. maydis que, al aplicarse en elfollaje de maz, produce sntomas similares al causado por el hongo.

Para evitar el dao econmico de sta enfermedad, en algunas condiciones se utilizaaplicacin de fungicidas, principalmente a base de carbamato de Mn y Zn (Manzate) o

propiconazol.

c. Reaccin y fuentes de resistenciaSe han desarrollado dos fuentes de resistencia a la enfermedad, una en grano blanco yotra en amarillo.

A.3.3. Mancha por cercospora

a. PatgenosCercospora zeae- maydis Tehon & Daniels(Teleomorfo:Mycosphaerella sp.)Cercospora sorghi var. maydis

b. Sntomas

Las lesiones producidas por el hongo en las hojas de maz son manchas alargadas, delongitud variable (2-5 cm), limitadas por venas secundarias con un ancho de 1-2 mm.En condiciones favorables desarrollan un color grisaceo, de ah el nombre de laenfermedad. Laslesiones inicialesson manchas

pequeas,alargadas,clorticas, limitadas

por venas

secundarias anexas(Fig. 7).

Esta enfermedad seincrementa alaumentarse elinculo al dejarsobre el suelo elfollaje de plantas Fig. 7. Lesiones de C. zeae maydis en follaje de maz.



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infectadas. As, la presencia de la enfermedad se observa inicialmente en terrenos endonde se inician prcticas de conservacin como son cero labranza o labranza mnima.

La enfermedad se presenta en localidades con ambientes favorables con alta humedad ybajas temperaturas durante la noche cuando puede ocurrir una infeccin simultanea de

turcicum, mancha de asfalto y phaeosphaeria, por lo que se puede presentar unverdadero complejo de enfermedades en stas condiciones favorables comunes en zonasde transicin.

En algunas localidades del continente (Colombia y Per) se reporta la presencia de uncomplejo de especies y grupos infectivos con la presencia de C. zeae-maydis (Czm)grupos I and II, and C. sorghi var. maydis (Csm). Aun cuando existe temor de que staenfermedad se mueva en semilla infectada, a la fecha no hay evidencias que pruebenque sta transmisin por semilla exista. En medios de cultivo, Czm grupo I crece msrpido que Czm II y produce cercosporina, una fitotoxina de color prpura-rojizo enmedios de cultivo.

c. Reaccin y fuentes de resistenciaLas referencias disponibles indican que varios hbridos comerciales tienen una reaccindiferente a la infeccin del hongo. Al sembrar un hbrido tolerante puede reducir lacantidad de inculo en el terreno, incrementando el rendimiento en futuras siembras.Germoplasma con resistencia cuantitativa puede presentar sntomas tarde en el ciclo dedesarrollo de las plantas, por lo que no se presenta dao econmico. Este germoplasmatambin presenta un menor desarrollo de las lesiones, un mayor perodo de latencia ymenor esporulacin en las lesiones.

En caso no exista germoplasma resistente disponible, se recomienda el uso defungicidas, sea protectivos (Maneb-Zn) o sistmicos (benzimidasoles, triazoles o

propiconazol). An existe debate entre cual de stos fungicidas es ms conveniente yeconmico.

A.3.4. Mancha por phaeosphaeria

a. Patgeno

Phaeosphaeria maydis (Henn.) Rane, Payak &Renfro(Anamorfo:Phoma maydis)

b. Sntomas

Se ha observado en maz sembrado en localidades

de la costa del Golfo de Mxico. Inicialmente, enlas hojas aparecen lesiones redondas, pequeas,aparentemente acuosas, que unos das ms tardese secan mostrando un tpico margen caf oscuro.Finalmente, las manchas se ven redondas (5-8mm de dimetro), dispersas sobre toda la laminade la hoja. En estados severos, las hojas llegan aaparecer completamente quemadas por el hongo Fig. 8. Lesiones causadaspor

Phaeosphaeria maydis.



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(Fig. 8).


Se sabe que la resistencia es estable y controlada por varios genes. Existen lneasresistentes seleccionadas en Brasil, India y EEUU.

A.3.5. Mancha bandeada de hoja y vaina

a. Patgeno

Rhizoctonia solani KhunTeleomorfo: Thanatephorus cucumeris (Frank) Donk.

b. Sntomas

La enfermedad se presenta en condicionesde alta temperatura y humedad relativa. Lainfeccin se inicia a partir de esclerociosque permanecen en el suelo despus de lainfeccin del ciclo anterior. Los

esclerocios son estructuras que permiten alhongo resistir condiciones climticasadversas. En estados iniciales deinfeccin, el hongo produce sntomasacuosos en las hojas y vainas. Lasmanchas muertes coalescen y tomanaspecto de lesiones en forma de bandas, dedonde la enfermedad toma su nombre. Enstas lesiones, principalmente en las quese forman en las vainas y en la mazorca,desarrolla micelio blanco del hongo queen unos cuantos das se convierte enabundantes esclerocios, ovales o esfricos,2-3 mm de dimetro, color caf escuro(Fig. 9).


Hasta la fecha, ha sido muy difcil Fig. 9. Lesiones porR. solani en hojas y vainas.seleccionar germoplasma de mazresistente a sta enfermedad. En zonas productoras de maz en Venezuela se utiliza conxito el control biolgico de la enfermedad aplicando aspersiones de micelio del hongoTrichoderma herzianum en plntulas de 30 das de edad.

A.3.6. Mildius

a. Patgenos

Peronoscleosporasorghi (Weston & Uppal) Shaw(Sin. Sclerospora spp.)

P. maydis (Racib.) ShawP. miscanthi (Miyake) ShawP. philippinensis (Weston) ShawP. sacchari (Miyake) Shaw



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P. spontanea (Weston) ShawSclerospora graminicola (Sacc.) Schroet.Sclerophthora macrospora (Sacc.) Thirum., Shaw & Naras.S. rayssiae var.zeae Payak & Renfro

b. SntomasEl complejo de especies anterior existe solamente en pases de Asia. En Mxico, lasespecies de mildi conocidas en Mxico son Sclerophthora macrospora y

Peronosclerospora sorghi, siendo sta ltima la ms comn.

En las plntulas, la infeccin inicial normalmente se manifiesta en forma de lesioneslocales pequeas, clorticas. La infeccin ocurre durante los primeros estados dedesarrollo de la plntula, resultado de la infeccin de oosporas en el suelo o de conidiasen el aire. Una vez que se logra la infeccin sistmica, aparece un desarrollo conaspecto de vellosidad o ceniza en ambos lados de las hojas. Las plantas puedensobrevivir pero normalmente no producen grano. Es comn la presencia de una

proliferacin de hojas en la panoja (filodia) (Figs. 10, 11).

Fig. 10. Mildew causado porP. sorghi. Fig. 11. Punta loca en maz.


Normalmente la resistencia a una de las 3 especies ms virulentas de mildis (P.maydis,P. philippinensis yP. sacchari) es efectiva contra las otras especies.i. Trabajos en Taiwan indican que el gene dominanteDmrcondiciona la resistencia aP.

sacchari. Este gene se encuentra en varias lneas de Taiwan.ii. Para resistencia polignica, las mejores fuentes de resistencia son vars. de Filipinas,Indonesia, Tailandia y varias poblaciones del CIMMYT. Los materiales de Filipinas eIndonesia tienen muy malas caractersticas agronmicas

A.4.1. Mosaico de caa de azcar

a. PatgenosMosaico del enanismo del maz (MDMV)



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Mosaico de caa de azcar (SCMV)Mosaico de pasto Johnson JGMV)Mosaico de sorgo (SrMV)

b. Sntomas

Los virus en ste

complejo de potyvirusproducen sntomas muyparecidos en plantasinfectadas y solamente se

pueden diferenciarcorrectamente usandomtodos especialesdisponibles enlaboratoriosespecializados. En

plntulas, las hojasnuevas presentan un

moteado o mosaicocaracterstico (Fig. 12).Las plantas ms Fig. 12. Mosaico de caa de azcar en hojas nuevas de maz.desarrolladas sonclorticas con color rojizo en la punta de las hojas ms nuevas.Estos virus se transmiten mecnicamente y por varias especies fidos.

c. Reaccin y fuentes de resistenciaSe han identificado varias razas de stos virus. En el MDMV, la raza A es la mscomn, infecta pasto Johnson. Por caractersticas del virus se ha separado el JGMV delMDMV. La raza B del MDMV (no relacionada al pasto Johnson) est relacionada conla raza H del SCMV.Fuentes de resistencia conocidas son varias lneas de EEUU algunas poblaciones deorigen Caribe del CIMMYT.

A.4.2. Rayado fino del maz

a. Patgeno

Virus del Rayado Fino (MRF Marafivirus)

b. Sntomas

El virus es transmitido por elcicadlidoDalbulus maidis, tambin

vector de los patgenos involucradosen el llamado Complejo delachaparramiento del maz que incluyelos dos tipos de achaparramiento delmaz causados por un espiroplasma yun fitoplasma (Corn Stunt Spiroplasmy el Maize Bushy Stunt Phytoplasm,respectivamente), del virus deEnanismo Clortico del Maz Fig. 13. Estras clorticas causadas por el virus rayado fino.



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(Maize Chlorotic Dwarf) y el MRF Marafivirus. Con la excepcin del MBSPhytoplasm, que es ms comn en zonas templadas, las otras tres enfermedades sonms comunes en condiciones de trpico hmedo.Los sntomas de la enfermedad son visibles desde la etapa de plntula, cuando el insectovector ya se ha alimentado en plntulas recin germinadas. Esas plntulas muestranrayas clorticas finas a lo largo de las hojas que se hacen ms notorias conforme

desarrolla la planta (Fig. 13).


Se ha generado informacin en la que se encontr que germoplasma de origen Caribe esms tolerante a ste virus que otros materiales.

A.4.3. Achaparramiento y Enanismo arbustivo del maz

a. Patgenos

Spiroplasma kunkelii Whitcomb et al.Phytoplasma sp.

b. SntomasInicialmente, las dos enfermedades se separaron en base a dos razas (Ro Grande yMesa Central) de un virus causante de sta enfermedad. Actualmente se sabe que stasson dos enfermedades causadas por diferentes patgenos.i. La que se conoci como la raza Mesa Central, fue reportada originalmente en la zonaalta de Mxico o Mesa Central, como plantas achaparradas con brotes axilares en la

base de las plantas enfermas, con hojas color rojizo y clorosis general Fig. 14).Actualmente sta es conocida comoEnanismo arbustivo de maz ("Maize bushystunt disease", MBSD), causada por unfitoplasma.ii. La raza Ro Grande, originalmentereportada en California y Texas, EEUU, se

Fig. 14. Brotacin de tallos inducida porfitoplasma del Enanismo Arbustivo de maz. Fig. 15. Achaparramiento del maz causado por

espiroplasma.



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manifiesta con sntomas de achaparramiento, clorosis, puntas de las hojas concoloracin rojiza y desarrollo de rayas clorticas a los largo de las venas en la base delas hojas jvenes. Esta enfermedad es causada por el espiroplasma S. kunkelii (Fig. 15).Ambas enfermedades son transmitidas principalmente por el cicadlidoDalbulusmaidis. Otras especies vectoras sonD. elimatus,D. guevarai,Baldulus tripsaci,Graminella nigrifrons yDeltocephalussonorus.

El maz (Zea mays) y teocintle (Zea mexicana) son las nicas hospederas reportadas destas 2 enfermedades.


Es difcil hacer una diferenciacin de las dos enfermedades por sntomas de plantasenfermas.Fuentes de resistencia son las poblaciones Comp. Cubano, Comp. Rep. Dom., Pob. 73,Pob 76 y Pob. 79 del CIMMYT; Corn Belt x Mexican Synthetic No.1 y algunas lneasde EEUU.

B. Enfermedades de la espigaB.1. Carbn de la espiga o Cuervo

a. Patgeno

Sphacelotheca reiliana (Kuhn) Clint.Sin. Sporisorium reiliana (Kuhn) Langdon y Fullerton

b. Sntomas

La enfermedad se presenta en localidades de clima fresco y relativamente seco,incluyendo la regin del Bajo y cinaga de Chapala, afectando tambin sorgo (Sorghum

vulgare) y zacate Sudn (S. vulgare var.sudanense). Recientemente, se han reportadoaltas incidencias de sta enfermedad enalgunos estados en los valles altos del pasincluyendo Hidalgo, Tlaxcala y Puebla. Elhongo se disemina por medio de teliosporasformadas en soros o agallas que desarrollanen las inflorescencias masculina y femenina.El hongo permanece infestando el suelo einicia su infeccin penetrando por la raz de

plntulas de maz. Una vez dentro de laplanta, el hongo se disemina en formasistmica afectando todos los tejidos. Lossntomas de la infeccin son visibles en

forma de pequeas manchas clorticas quese forman en las hojas ms jvenes de lasplantas en crecimiento activo. Sin embargo,los sntomas ms caractersticos aparecenhasta que la planta empieza a formar laespiga (panoja), la que desarrolla unaabundante filodia y finalmente las anterasdesarrollan como masas de clamidosporas de

color negro, por lo que la enfermedad tambin es conocida como "cuervo". El sntoma

Fig. 16. Carbn o Cuervo de laes i a de maz.



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es tambin visible en las mazorcas, las cuales no forman grano y se convierten en unamasa pulverulenta de teliosporas negras, afectando el raquis convirtiendo el tejidovascular en un conjunto desorganizado de fibras (Fig. 16).


Para el control de esta enfermedad se han reportado mtodos culturales, incluyendo

profundidad de siembra de la semilla y tiempos prolongados de riego que no ofrecenuna solucin en las condiciones en que se presenta el problema en nuestro pas.Aun cuando se conocen productos qumicos que aplicados en tratamiento de semilla odirectamente en el suelo infestado han probado ser relativamente eficientes en controlarla enfermedad. As, la forma mas eficiente de controlar el problema es utilizandocomercialmente cultivares de maz con resistencia gentica a la enfermedad.Existen materiales relativamente resistentes en lneas de frica del Sur, Kenia y China.En Mxico, se trat de utilizar lneas derivadas de la raza Tuxpeo pero stas resultaronser extremadamente susceptibles a la enfermedad.

C. Enfermedades del tallo

Existen dos pudriciones de tallo importantes causadas por hongos del gnero Gibberella(anamorfoFusarium spp), entre los cuales las dos especies ms conocidas son G. zeae yG. fujikuroi, respectivamente. La primera se identifica como "pudricin de tallo porgibberella" y la segunda como "pudricin de tallo por fusarium". Estas especies sediferencian principalmente por sus estructuras morfolgicas (conidias) y el ambiente enque se presentan, G. zeae siendo ms comn en clima fresco y hmedo y G. fujikuroisiendo ms comn en clima caliente, seco o hmedo, la pudricin por gibberellasiendo ms comn en valles altos y zonas subtropicales de Mxico y la segundadaando plantas de maz en condiciones de trpico bajo.

C.1. Pudricin por gibberellaC.2. Pudricin por fusarium

a. PatgenosC.1.Fusarium graminearum Schwabe

Sin.:F. roseum f. sp. cerealis "Graminearum" Snyder & HansonTeleomorfo: Gibberella zeae (Schwabe) Petch.

C.2. Fusarium verticillioides Sacc.Sin.: F. moniliforme (Sheldon)Teleomorfo: G. fujikuroi (Schwabe) Underw.

b. Sntomas

Generalmente, las plantas infectadas muestran un a decoloracin caf en la base del

tallo con una descomposicin del parnquima y haces vasculares sueltos (Figs. 17 y 18).Normalmente causan un marchitamiento prematuro de la planta poco tiempo despus defloracin. Cualquier estrs que ocurra cerca de la poca de floracin favorece eldesarrollo de infecciones causadas por stos patgenos.


La resistencia contra un patgeno parece estar asociada con resistencia a otros. Sinembargo, la resistencia al mismo patgeno es solamente a infeccin en estados de

plntula, en tallo o en mazorca.



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La diseminacin del patgeno en el tallo estrelacionada con la prdida de vigor que ocurreen tejidos del tallo asociados con senescencia.

Clulas en estado activo de desarrollo parece queevitan la infeccin y desarrollo de patgenos. Esta

eliminacin temporal es de naturaleza qumicaque se deteriora conforme el tallo avanza enmadurez y en algunos genotipos ocurre ms

pronto que en otros.

Fig. 18. Pudricin de tallo de maz porF.graminearum.

Fig. 17. Pudricin de tallo porF. verticillioides

Los tallos de materiales resistentes continan acumulando material vegetativo y materia

seca durante varias semanas despus de polinizacin, mientras que los susceptiblesdetienen esa acumulacin poco tiempo despus de polinizacin acelerando lasenescencia y muerte de los tejidos.La resistencia a pudriciones de tallo despus de floracin es de tipo no especfico yacta en ambientes similares. La reaccin cuando se usa inoculacin artificial est

positivamente correlacionada con reaccin de incidencia natural. La resistencia a staspudriciones est normalmente asociada con resistencia al vuelco, an cuando no todoslos vuelcos estn asociados a causas patognicas. La resistencia de las lneas

progenitoras est altamente correlacionada con la reaccin de sus hbridos. Materialesprecoces normalmente son ms susceptibles a pudriciones de tallo que los materialesms tardos.Existe la contradiccin de que plantas con alto contenido de azcares en el tallo, son

ms susceptibles que aquellas con bajo contenido, asociado al concepto de plantas conalto y bajo rendimiento, respectivamente.

La resistencia se puede encontrar en varias lneas de India, EEUU, Suiza, Francia,Bulgaria, Hungra y vards. Duro Beniano, Enano, Cordillera y Cubano de Bolivia.

B.3. Otras pudriciones de tallo

B.3.1. Marchitz tarda



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B.3.2. Pudricin de carbn

a. Patgenos

B.3.1. Cephalosporiumacremonium CordaSin.:Acremonium strictum Gams.

B.3.2.Macrophomina phaseolina (Tassi) Gord.

b. SntomasLas dos enfermedades requieren temperatura (25-30C) y baja humedad relativa

para su desarrollo. Los sntomas que presentan plantas con pudricin de tallo porcephalosporium son muy parecidos a los que presentan las afectadas porF.verticillioides, ambas mostrando marchitez en poca cercana o un poco despus de lafloracin masculina. Las plantas afectadas tambin muestran desintegracin del

parnquima y los haces vasculares quedan sueltos (Fig. 19). Los dos hongos se puedendiferenciar fcilmente tomando muestras del micelio (tcnica de cinta de pegar) quecrece en los nudos de plantas con sntomas iniciales de marchitez.En caso de plantas con pudricin de tallo por Macrophomina, las plantas afectadasmuestran tambin una marchitez tarda cercana a la floracin. Las caas de plantas

afectadas tambin el parnquima desaparece y los hace vasculares quedan sueltos, sinembargo, en la pared de la caa y en los haces se observan una gran cantidad demicroesclerocios negros (Fig. 20). Estos son la nueva fuente de inculo que inicia unnuevo ciclo de la enfermedad en la siguiente siembra. La pudricin de Macrophomina lafavorecen condiciones de estrs por sequa durante el ciclo del cultivo.

Fig. 20. Pudricin de tallo porM. phaseolina.

Fig. 19. Tallo de maz afectado porC. acremonium.


Existe el conocimiento de que materiales criollos nativos de zonas tropicales son mastolerantes a stas pudriciones de tallo que materiales mejorados. Sin embargo, poco se



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ha hecho para mejorar esos criollos con el objeto de obtener selecciones resistentes astas pudriciones de tallo.

C. Pudriciones de mazorcaSimilar a lo que se describi en las enfermedades de tallo, en la mazorca se presentan

dos pudriciones importantes causadas por hongos del gnero Gibberella (anamorfoFusarium spp), con las mismas dos especies G. zeae y G. fujikuroi. La primera seidentifica como "pudricin de mazorca por gibberella" y la segunda como "pudricinde mazorca por fusarium" o simplemente como "pudricin de granos por fusarium".Como se mencion con anterioridad, estas especies se diferencian por sus estructurasmorfolgicas (conidias) y ambiente en que se presentan.

C.1. Pudriciones de mazorca por gibberella y fusarium.

a. PatgenosC.1.1.Fusarium graminearum Schwabe

Sin.:F. roseum f. sp. cerealis "Graminearum" Snyder & Hanson

Teleomorfo: Gibberella zeae (Schwabe) Petch.C.1.2.Fusarium verticillioides Sacc. (Sin. F. moniliforme Sheldon)

Sin.: G. fujikuroi (Saw.) Wr.

b. Sntomas

C:1.1. Mazorcas infectadas porFusarium graminearum desarrollan un color rosado orojizo, con una infeccin generalizada en la mazorca que se inicia en la punta de lamazorca y contina hacia abajo (Fig. 21). La infeccin de sta especie es mas comn enregiones altas del pas. La infeccin es caracterstica ya que la mayor parte de lamazorca queda cubierta por granos podridos con color rojizo intenso. La punta de lamazorca es la zona ms afectada por el hongo. En maz, ste hongo sintetiza

Fig. 21. Pudricin de mazorca porF. Fig. 22. Granos afectados porF. verticillioides.graminearum.

micotoxinas que afectan seriamente la salud de animales, entre ellas zearalenona,vomitoxina y deoxinivalenonas.



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C.1.2. Mazorcas infectadas porF. verticillioides (=F. moniliforme) desarrollan unapudricin caracterstica de unos cuantos granos aislados o en reas relativamentegrandes de granos. El micelio blanco o ligeramente rosado puede desarrollarse sobre losgranos infectados. Granos afectados presentan un rayado, debido a la presencia delmicelio bajo el pericarpio (Fig. 22). Similar al caso anterior, en maz sta especiesintetiza micotoxinas conocidas como fumonisinas (de Fusarium moniliforme toxina),

siendo las ms comunes la B1 y B2.


Resistencia a pudriciones de mazorca depende de varios factores, incluyendo resistenciafisiolgica, cubierta de la mazorca y estado de madurez de la mazorca.El maz con el gene opaco-2 es ms susceptible aF. moniliforme que sus contrapartesnormales, pero sta reaccin es modificada por otros genes.Genes de resistencia estn disponibles en algunas lneas de EEUU; las vards. Umutu yMorocho Amarillo de Per; Chalqueo y Cnico de Mxico y algunos hbridos deCanad y vards. de Colombia.

C.2. Pudricin por stenocarpella

a. PatgenosStenocarpella maydis (Berk.) Sutton, (Sin. Diplodia maydis (Berk.) Sacc.)Stenocarpella macrospora (Earle) Sutton, (Sin.Diplodia macrospora Earle)

b. SntomasLa infeccin porS. maydis se caracteriza por la abundante formacin de micelio blancoentre los granos de las mazorcas infectadas. Las mazorcas infectadas desarrollan uncolor caf oscuro. Cuando maduras, las mazorcas afectadas son de tamao normal perono tienen peso y desarrollan una gran cantidad de puntos negros (picnidios) en lasuperficie de los granos y en el raquis. Los granos desarrollan estras blancas bajo el

pericarpio resultado de la infeccin del endospermo (Fig. 23).

Las dos especies inician la infeccin de la mazorcapenetrando por los estigmas en poca de polinizacin.Para su identificacin se pueden ver las conidias que seforman en los picnidios. S. maydis produce conidias

pequeas, negruzcas, bicelulares mientras que S.macrospora forma conidias bi, tri o tetracelulares,alargadas, de color caf-sepia.

c. Reaccin y fuentes de resistenciaEs sabido que existen dos formas de resistencia a las

pudriciones de mazorca por diplodia, resistencia a lainfeccin y al desarrollo del hongo.Aun cuando existen pocos trabajos de seleccin deresistencia a stas enfermedades, se han desarrollado

Fig. 23. Mazorcas podridas por poblaciones y lneas de endospermo blanco y. S. maydis amarillo con resistencia a sta enfermedad.



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C.3. Carbn comn o cuitlacoche

a. Patgeno

Ustilago zeae (DC) Corda

b. Sntomas

El nombre de cuitlacohe se origina del nahuatl = excremento seco. Esta enfermedad sepresenta en poca de lluvias en reas de trpico de altura, templadas o subtropicales.Rara vez se observa en condiciones de trpico hmedo. Agallas anormales se formanen las mazorcas, hojas, tallos, espigas, etc. de donde se liberan clamidosporas negras

al terminar el cultivo( Fig. 24). La infeccines solamente en tejidomeristemtico encrecimiento activo.Existen resultadoscontradictorios queindican mayores

incidencias asociadascon siembras con altadensidad de plantas.

Fig. 24. Cuitlacoche del maz (U. maydis).

c. Reaccin y fuentes de resistencia.La resistencia est basada en caractersticas morfolgicas y fisiolgicas de la planta, conla localizacin de la agalla como una caracterstica hereditaria.

En caso de la inoculacin de plntulas, la reaccin de resistencia en invernadero ycampo es variable, con algunas lneas mostrando resistencia a los dos tipos de infeccin.Varias lneas de Hungra, frica del Sur y EEUU se han identificado con buenaresistencia a sta enfermedad.

C.4. Otras pudriciones de mazorca importantes

C.4.1. Pudricin por aspergillus

a. PatgenosAspergillus flavus Link:FrA. parasiticus Speare

b. SntomasA. flavus y A.parasiticus son morfologicamente parecidas y son las dos especies queproducen aflatoxinas, siendo la primera la ms comn en maz. El nombre deaflatoxinas se deriva de la conjuncin de Aspergillus flavus toxina, potentes agentescarcinognicos, afectando especialmente del hgado de animales que han consumidomaz infectado por stas especies. Entre las 12 aflatoxinas producidas por stas especies,la ms comn es la B1. La infeccin inicial ocurre en el campo en donde las mazorcas



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infectadas muestran abundante micelio verde-amarillento creciendo entre los granos.Normalmente, en condiciones de campo la penetracin del hongo ocurre a travs de losestigmas en poca de polinizacin. Condiciones de sequa favorecen el desarrollo delhongo. Se ha determinado que las mazorcas infectadas no siempre desarrollan micelio y

por tanto se asume que esas mazorcas estn sanas (Fig. 25). Sin embargo, al hacer ladeterminacin de aflatoxinas se encuentra que la toxina existe en esos granos

aparentemente sanos. Una vez que los granos estn infectados, la toxina puede sersintetizada en unas cuantas horas. La forma ms eficiente de prevenir el incremento de

stas toxinas es secando el grano lo ms prontoposible despus de la cosecha bajando elcontenido de humedad a aproximadamente 12%.Debido al incremento de humedad encondiciones de almacn, las especies deAspergillus se incrementan en stas condiciones

por lo que equivocadamente se asuma que eranhongos de almacn.


Se puede bajar la incidencia del hongo enmazorcas previniendo el dao de insectos yevitando otros daos mecnicos en mazorcas enformacin. En EEUU se han generado algunaslneas con tolerancia a la infeccin lo quedisminuye la formacin de aflatoxinas.

Fig. 25. Pudricin de granos porA. flavus.

C.4.2. Pudricin por penicillium

a. Patgenos

P. oxalicum Currie & Thom

b. Sntomas

Entre las varias especies dePenicillium que infectan maz,P.oxalicum es la ms comn. Estaespecie sintetiza la micotoxinacitrinina, un compuesto txico a los

animales. Similar a lo descrito paraAspergillus, la infeccin en campoocurre por los estigmas o por daomecnico. Las mazorcas infectadas encampo muestran granos de aspecto

Fig. 26. Pudricin de mazorca porPenicillium sp. normal o sin brillo, pero la zona delembrin en la semilla toma un color

azul oscuro. Viendo con cuidado entre las hileras de granos en la mazorca infectada, sepuede ver el micelio azuloso creciendo en la base de los granos y cubriendo el raquis



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(olote) (Fig. 26). Tambin en este caso, es recomendable secar los granos cosechados auna humedad de 12%.

c. Reaccin y fuentes de resistenciaNo existen trabajos en la seleccin de germoplasma resistente a hongos de stasespecies.

enfermedades importantes del maiz

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