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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA INPA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA DE ÁGUA DOCE E PESCA INTERIOR BADPI Efeito da época da indução hormonal sobre a qualidade da desova em matrinxã (Brycon amazonicus) THIAGO MARINHO PEREIRA Manaus, Amazonas Junho, 2012

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Page 1: Efeito da época da indução hormonal sobre a qualidade da ... · época do ano mais produtiva em relação ao número de ovos produzidos. Houve pouca interação entre a fecundidade

i

INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM

BIOLOGIA DE ÁGUA DOCE E PESCA INTERIOR – BADPI

Efeito da época da indução hormonal sobre

a qualidade da desova em matrinxã

(Brycon amazonicus)

THIAGO MARINHO PEREIRA

Manaus, Amazonas

Junho, 2012

Page 2: Efeito da época da indução hormonal sobre a qualidade da ... · época do ano mais produtiva em relação ao número de ovos produzidos. Houve pouca interação entre a fecundidade

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Thiago Marinho Pereira

Efeito da época da indução hormonal sobre

a qualidade da desova em matrinxã

(Brycon amazonicus)

Orientador: CARLOS EDWAR DE CARVALHO FREITAS, D.Sc.

Dissertação apresentada ao Programa

de Pós-graduação em Biologia de

Água Doce e Pesca Interior do

Instituto Nacional de Pesquisa da

Amazônia, como parte dos requisitos

para obtenção do título de Mestre em

Ciências Biológicas, área de

concentração Biologia de Água Doce

e Pesca Interior.

Manaus, Amazonas

Junho, 2012

Page 3: Efeito da época da indução hormonal sobre a qualidade da ... · época do ano mais produtiva em relação ao número de ovos produzidos. Houve pouca interação entre a fecundidade

iii

A Deus, pelos momentos de perdão e proteção.

A meus pais, Maria do Socorro Marinho da

Silva e Sebastião Pereira, pelos ensinamentos e

pela confiança em mim depositados. A minha

amada, Nélly, pela paciência, amor e

dedicação.

DEDICO

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iv

...posso nunca ter sido o melhor jogador do

mundo. Porém, ninguém treinou, para ser o

melhor do mundo, mais do que eu.

Oscar Schmidt, ex-jogador da

seleção brasileira de basquete.

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v

P436 Pereira, Thiago Marinho

Efeito da época da indução hormonal sobre a qualidade da

desova em matrinxã (Brycon amazonicus) / Thiago Marinho

Pereira. --- Manaus : [s.n.], 2012.

xi, 52 f. : il. color.

Dissertação (mestrado) --- INPA, Manaus, 2012.

Orientador : Carlos Edwar de Carvalho Freitas

Área de Concentração : Biologia de Água Doce e Pesca

Interior

1. Brycon amazonicus. 2. Matrinxã – Reprodução induzida.

3. Matrinxã – Fecundidade. I. Título.

CDD 19. ed. 597.0929

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AGRADECIMENTOS

A Deus que me faz acordar todos os dias, sempre agradecendo por suas maravilhas.

A meus familiares, que estão aguardando pela formação e torcendo pela minha

prosperidade.

A meus amigos, que proporcionam o lazer e o descanso, que a mente tanto necessita.

A minha amada, Nélly, mulher dos meus sonhos e companheira de todas as horas.

Sempre acreditou em meus devaneios.

Ao Doutor Carlos Edwar de Carvalho Freitas, orientador, pela importância e apoio nos

momentos mais difíceis do meu mestrado.

Ao M.Sc. Alexandre Honczaryk pela iniciativa da proposta e pela cessão de suas

instalações para a realização do trabalho.

A Doutora Maria Anete Leite Rubim pela cessão de suas instalações e equipamentos.

Aos companheiros e amigos do PPG-BADPI, pela divisão de tarefas e momentos

durante as disciplinas.

Aos Doutores Luis David Soli-Murgas, Luis Antônio Kioshi Aoki Inoue e Paulo

Henrique Rocha Aride pelas contribuições e, consequente, enriquecimento deste trabalho.

Ao Doutor Bruno Adan Sagratzki Cavero, sempre orientador, grande mestre.

A todos que de uma forma ou de outra, ajudaram a tornar isso possível.

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Effect of the season of hormonal induction on the quality

of spawning in matrinxã (Brycon amazonicus)

ABSTRACT

The objective of this study was to identify the effects of the season of hormonal induction on

the quality of spawning in matrinxã (Brycon amazonicus). The females used in this

experiment were selected from the group at Fazenda Santo Antonio, Rio Preto da Eva/AM,

which was maintained at six ponds with an average size of 1,000 m2 and an average depth of

1.6 m each. The previous conditioning pond were divided by nets of plastic fiber, so that the

number of catches in trawls was halved, reducing the impact on the harvest entire lot.

Between the months of February and August, the latent period for gonad maturation of

matrinxã, females were subjected to a stocking density of one breeder per 10 m2 and fed

commercial extruded feed containing 40% crude protein, one day each two to 1.5% of

biomass. The experimental period began on September 13th

with the selection and induction

of the first group of breeders and ending on November 18th

with the extrusion of oocyte

fertilization of the last females chosen for the experiment. After spawning were collected

biometrics data (weight and length) and fecundity (egg production) and these reproductive

data enabled the characterization of the influence of biometric variables on fecundity relative

and absolute, identifying the ideal time for artificial reproduction of breeders, characterization

of the influence of edaphoclimatic conditions [atmospheric temperature data (° C) and

precipitation (mm)] on relative and absolute fecundity and evaluation of the condition factor

as a tool for selection of matrinxã breeders. At the experiment ending, 59 females (average

weight 1315.9 ± 307.04 g) spawned 7,057 g of oocyte mass. The weight.lenght-1

relation of

females was positive (y=0,1653x2,5067

; R2=0,8126). The average productivity of eggs per

female was 119.61 g, almost 10% of the live weight of animals. Relative fecundity was

important to estimate the time of the year most productive in relation to the number of eggs

produced. There was little interaction between fecundity and weight and length, but the closer

to the end of the experiment (November) was most the power of interaction between the

relations. The edaphoclimatic conditions influence the spawning of matrinxã (p<0.05), with

the wettest months tend to have better spawns. For the condition factor (Kn) statistical

differences were found in relation to the central value (Ho: Kn = 1.0, α = 0.05), however, do

not found direct relationship between the values of Kn and fecundity of animals. There was

no statistical difference between the fecundity of females that showed Kn>1.0 (45.8% of

females had an average fecundity of 126.4 g of eggs) and Kn<1.0 (54.2% of females had an

average fecundity of 117.13 g of eggs), although females with Kn<1.0 present a greater

deviation around the average fecundity. Among the months tested, the best month of the

average relative fecundity was November.

Keywords: Brycon amazonicus, fecundity, pluviosity, condition factor.

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Efeito da época da indução hormonal sobre a

qualidade da desova em matrinxã (Brycon amazonicus)

RESUMO

O objetivo deste trabalho foi o de identificar os efeitos da época da indução hormonal sobre a

qualidade da desova em matrinxã (Brycon amazonicus). As matrizes utilizadas neste

experimento foram selecionadas do plantel existente na Fazenda Santo Antônio, Rio Preto da

Eva/AM, as quais foram mantidas em seis viveiros semiescavados de terra com tamanho

médio de 1.000 m2 e profundidade média de 1,6 m, cada. Os viveiros de acondicionamento

prévio foram divididos por meio de telas de fibra plástica, a fim de que o número de capturas

nas redes de arrasto fosse reduzido à metade, diminuindo o impacto de despescas sobre a

totalidade do lote. Entre os meses de fevereiro e agosto, período latente para a maturação

gonadal da matrinxã, as matrizes foram submetidas a uma densidade de estocagem de um

reprodutor para cada 10 m2 e alimentadas com ração comercial extrusada com 40% de

proteína bruta, um dia a cada dois à 1,5% da biomassa. O período experimental teve início no

dia 13 de setembro, com a seleção e indução do primeiro grupo de reprodutores, e término no

dia 18 de novembro, com a extrusão e fertilização dos ovócitos das últimas matrizes

destinadas ao experimento. Após a desova dos animais, foram coletados dados biométricos

(peso e comprimento) e de fecundidade (produção de ovos) sendo que estes dados

reprodutivos possibilitaram a caracterização da influência das variáveis biométricas sobre a

fecundidade relativa e absoluta, a identificação da época ideal para a reprodução artificial de

reprodutores, caracterização da influência das condições edafoclimáticas [dados de

temperatura atmosférica (ºC) e precipitação (mm)] sobre a fecundidade relativa e absoluta e

avaliação do fator de condição como ferramenta para seleção de matrizes de matrinxã. Ao

final do experimento, 59 fêmeas (peso médio 1.315,9±307,04 g) desovaram 7.057 g de massa

ovocitária. A relação peso.comprimento-1

ajustada para as fêmeas de matrinxã teve fator de

condição igual a 0,0988 (intervalo de confiança a 95% de -0,0088 a 0,2065) e coeficiente de

alometria igual a 2,6506 (intervalo de confiança a 95% de 2,3489 a 2,9523). A produtividade

média de ovos por fêmea foi de 119,61 g. A fecundidade relativa foi importante para estimar a

época do ano mais produtiva em relação ao número de ovos produzidos. Houve pouca

interação entre a fecundidade e as variáveis peso e comprimento, porém, quanto mais próximo

do fim do experimento (mês de novembro) maior foi o poder de interação entre as relações.

As condições edafoclimáticas influenciaram na desova da matrinxã (p<0,05), sendo que os

meses mais chuvosos tendem a apresentar melhores desovas. Para o fator de condição (Kn)

foram encontradas diferenças estatísticas em relação ao valor centralizador (Ho: Kn = 1,0; α =

0,05), porém, não foi encontrada relação direta entre os valores de Kn e a fecundidade dos

animais testados. Não houve diferença estatística entre a fecundidade de fêmeas que

apresentaram Kn > 1,0 (45,8% das fêmeas apresentaram fecundidade média de 126,4 g de

ovos) e Kn < 1,0 (54,2% das fêmeas apresentaram fecundidade média de 117,13 g de ovos),

apesar das fêmeas com Kn < 1,0 apresentarem um maior desvio em torno da fecundidade

média. Dentre os meses testados, o mês de melhor fecundidade relativa média foi o de

novembro.

Palavras-chave: Brycon amazonicus, fecundidade, pluviosidade, fator de condição.

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LISTA DE FIGURAS

Figura 01 - Imagem de satélite posicionando a Fazenda Santo Antônio em relação ao

município de Manaus e Rio Preto da Eva/AM ......................................................................... 24

Figura 02 - Imagem panorâmica da Fazenda Santo Antônio/AM ............................................ 25

Figura 03 - Despesca e seleção de matrizes .............................................................................. 26

Figura 04 - Despesca e seleção de matrizes .............................................................................. 26

Figura 05 - Características físicas do laboratório de reprodução .............................................. 26

Figura 06 - Relação peso.comprimento-1

e a curva ajustada para as fêmeas de matrinxã

(Brycon amazonicus) utilizadas no experimento ...................................................................... 30

Figura 07 - Frequência da fecundidade absoluta e relativa das fêmeas de matrinxã ................ 31

Figura 08 - Relação fecundidade.peso-1

das fêmeas de matrinxã ............................................. 32

Figura 09 - Relação fecundidade.comprimento-1

das fêmeas de matrinxã ............................... 32

Figura 10 - Representação gráfica da interação entre a fecundidade relativa e os meses

testados ...................................................................................................................................... 33

Figura 11 - Precipitação acumulada registrada no município de Manaus durante o ano de 2011

................................................................................................................................................... 34

Figura 12 - Temperaturas registradas no município de Manaus/AM durante o mês de setembro

de 2011 ...................................................................................................................................... 35

Figura 13 - Temperaturas registradas no município de Manaus/AM durante o mês de outubro

de 2011 ...................................................................................................................................... 35

Figura 14 - Temperaturas registradas no município de Manaus/AM durante o mês de

novembro de 2011 ..................................................................................................................... 35

Figura 15 - Representação gráfica do Teste T de Student aplicado nos valores de Kn, tendo

como referência o valor centralizador de 1,0 (H0 = 1,0) ........................................................... 36

Figura 16 - Relação Fator de Condição (Kn) e fecundidade (g) ............................................... 37

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LISTA DE TABELAS

Tabela 01 - Local de atuação e principais formas de indução utilizadas na propagação

artificial de peixes reofílicos ..................................................................................................... 22

Tabela 02 - Doses, intervalos e etapas necessárias para a reprodução artificial da matrinxã ... 27

Tabela 03 - Número de doses hormonais utilizadas na reprodução induzida da matrinxã ...... 27

Tabela 04 - Média e desvio padrão dos dados biométricos das fêmeas utilizadas no

experimento .............................................................................................................................. 30

Tabela 05 - Regressão linear simples e r-quadrado das relações fecundidade.peso-1

e

fecundidade.comprimento-1

obtidas em cada um dos meses experimentais ............................. 32

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SUMÁRIO

1. INTRODUÇÃO .................................................................................................................... 12

2. REVISÃO DE LITERATURA ............................................................................................. 15

2.1 Matrinxã, Brycon amazonicus............................................................................................. 15

2.2 Considerações sobre a reprodução de peixes nativos em cativeiro .................................... 18

2.2.1 – Ciclo reprodutivo e tipos de desova ......................................................................... 18

2.2.2 – Preparação e seleção de reprodutores ...................................................................... 19

2.2.3 – Aspectos fisiológicos relacionados à reprodução em peixes migradores ................ 20

2.2.3.1 – GnRH .................................................................................................................... 21

2.2.3.2 - Catecolaminas ........................................................................................................ 22

2.2.4 – Tipos de indução à maturação gonadal .................................................................... 23

3. OBJETIVOS ......................................................................................................................... 24

3.1 Objetivo Geral ..................................................................................................................... 24

3.2 Objetivos Específicos .......................................................................................................... 24

4. MATERIAL E MÉTODOS .................................................................................................. 25

4.1 Local do Experimento ......................................................................................................... 25

4.2 Características dos Viveiros ................................................................................................ 25

4.3 Fase Pré-Experimental ........................................................................................................ 26

4.4 Período Experimental e Alimentação ................................................................................. 26

4.5 Condução do experimento .................................................................................................. 27

4.6 Identificação da época ideal para a reprodução artificial da matrinxã ................................ 29

4.7 Caracterização da influência das variáveis biométricas sobre a fecundidade relativa e

absoluta de matrinxã; ................................................................................................................ 29

4.8 Caracterização da influência das condições edafoclimáticas sobre a fecundidade relativa e

absoluta de matrinxã ................................................................................................................. 29

4.9 Avaliação do fator de condição (Kn) como ferramenta para seleção de matrizes de

matrinxã .................................................................................................................................... 30

4.10 Análise Estatística ............................................................................................................. 30

5. RESULTADOS E DISCUSSÃO .......................................................................................... 31

6. CONCLUSÃO ...................................................................................................................... 39

7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................................................................. 40

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1. INTRODUÇÃO

De acordo com a FAO (Food and Agriculture Organization of the United Nations), a

aquicultura é o setor da produção de alimentos que mais cresce em todo o mundo, com uma

média de 6,9% ao ano (FAO 2010). Entre os fatores determinantes do crescimento da

aquicultura mundial, pode-se citar: a alta relação produção de proteína por área e a baixa

conversão alimentar em comparação a outras culturas do agronegócio (Cavero et al. 2009;

Erthal et al. 2010; Ludwig et al. 2010) e a recente demanda por alimentos de melhor

qualidade nutricional (Casemiro et al. 2010; Godoy et al. 2010). Apesar do papel de destaque

na criação de organismos aquáticos na América Latina, a produção brasileira ainda se mostra

inexpressiva no cenário mundial, respondendo por apenas 0,75% da produção mundial da

aquicultura marinha, estuarina e continental (Brasil 2012).

Na Amazônia, a grande fonte de abastecimento do mercado consumidor pesqueiro é a

pesca extrativista, que é sujeita a condicionantes como sazonalidades e períodos de defeso

(Freitas e Rivas 2006). Uma alternativa que pode suprir, de maneira eficiente e perene, os

mercados e feiras da região é a prática da criação de peixes em cativeiro, propiciando um

maior equilíbrio entre oferta e demanda por meio da estabilização dos preços ao longo do ano.

Entretanto, ainda existem alguns entraves como falta de mão-de-obra especializada e insumos,

além da ausência de infraestrutura de escoamento da produção, que afetam diretamente a

competitividade da cadeia produtiva das principais espécies cultivadas (Santos e Santos

2005).

Para um maior desenvolvimento da piscicultura regional, a qualidade e a quantidade

dos alevinos disponíveis são cruciais para a obtenção de uma maior sobrevivência e

crescimento individual dos animais cultivados. Entretanto, a captura de alevinos em

ambientes naturais, além de ser proibida, inviabiliza um cultivo em larga escala, uma vez que

a disponibilidade e o ciclo reprodutivo sazonal das espécies de peixes amazônicos fariam com

que as fazendas, que praticam a criação comercial de peixes, também ficassem condicionadas

a estes fatores. Estes mecanismos ainda podem acarretar em uma elevada heterogeneidade que

é indesejável na produção de organismos cultivados.

Em geral, as espécies reofílicas ou migratórias (peixes que necessitam realizar

deslocamentos contra a correnteza dos rios para realizar desova), apresentam alta

fecundidade, com indivíduos da maioria das espécies liberando de algumas centenas a

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milhões de ovócitos, anualmente (Nakatani et al. 2001; Hackbarth 2004). Para que a desova

dos peixes ocorra em cativeiro é necessária a utilização de técnicas de propagação artificial,

uma vez que o sistema endócrino da grande maioria dos peixes reofílicos é estritamente

relacionado a fatores ambientais e, consequentemente, a sazonalidade (Crepaldi et al. 2006a).

Dependendo do sistema a ser utilizado, de 20 a 70% dos ovos produzidos têm possibilidade

de se transformarem em juvenis, enquanto que, em condições naturais, a taxa de

sobrevivência, geralmente, é inferior a 1% (Woynarovich e Horváth, 1983; Honczaryk e

Inoue 2009).

Mudanças nas condições abióticas do ambiente natural são percebidas pelo sistema

nervoso central, desencadeando neurossecreções que regulam as atividades hipofisárias que

atuam sobre os órgãos reprodutores. Peixes mantidos em condições de cativeiro tendem a

apresentar disfunções reprodutivas, sendo que nas fêmeas os problemas estão relacionados

com a maturação final dos ovócitos, e nos machos existem deficiências relacionadas ao baixo

nível e qualidade espermática (Crepaldi et al. 2006b).

Entre as principais técnicas reprodutivas, destaca-se a reprodução induzida, através da

técnica de hipofisação, com espécies reofílicas, que pode ser compreendida como um

procedimento indutivo que utiliza aplicações intramusculares, de hormônio, proporcionais ao

peso do animal. Esta desova artificial ou induzida é realizada pelo emprego de indutores que

atuam diretamente no sistema endócrino do animal, sendo que o mais utilizado é o indutor de

hipófise de carpa (Cyprinus carpio), pois, atua diretamente nas gônadas que induzem a

maturação pela excreção da gonadotropina. Dependendo do sistema a ser utilizado, de 20 a

70% dos ovos produzidos têm possibilidade de se transformarem em juvenis, enquanto que,

em condições naturais, a taxa de sobrevivência, geralmente, é inferior a 1% (Woynarovich e

Horváth 1983; Honczaryk e Inoue 2009).

Entre as espécies reofílicas de interesse na aquicultura amazônica, a matrinxã (Brycon

amazonicus) é uma das espécies que apresentam dificuldades em termos de propagação

artificial, apresentando reotaxia positiva, ou seja, realiza migração contrária ao deslocamento

hídrico. É uma espécie de desova total que habita ambientes lacustres e fluviais, com estação

reprodutiva coincidente com o início da enchente, entre os meses de dezembro e fevereiro

(Val e Honczaryk 1995; Barthem e Fabré 2003). Por apresentar elevada fecundidade e tender

à onívora, a espécie exerce posição estratégica concernente à produção de alevinos em

cativeiro. Entretanto, existem dois grandes gargalos relacionados à produção de alevinos que

inviabilizam a cadeia produtiva da espécie: o elevado grau de canibalismo durante a fase

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larval, a partir de 36 horas após a eclosão (Atencio-Garcia e Zaniboni-Filho 2006); e a

restrição causada pela sazonalidade na maturação gonadal das fêmeas, restringindo a indução

hormonal aos meses próximos à época de enchente na Bacia Amazônica, entre os meses de

dezembro e fevereiro) (Honczaryk e Inoue 2009).

Em se tratando de reprodução em cativeiro, a biologia reprodutiva da matrinxã sempre

indicou seu grande potencial para a produção de alevinos. Por apresentar elevado grau de

fecundidade relativa, além de características zootécnicas como: grande adaptabilidade às

condições de cativeiro, rápido crescimento e fácil comercialização, a matrinxã sempre foi

considerada uma espécie com grande potencial para a aquicultura (Zaniboni-Filho et al.,

2006).

Os fatores bióticos e abióticos dos viveiros destinados às matrizes influenciam

fortemente as condições reprodutivas de machos e fêmeas (Andrade e Yasui 2003), sendo

fundamental que se conheça as relações existentes entre as condições edafoclimáticas do local

e a produção de alevinos, pois, fatores como temperatura da água (ºC), pluviosidade (mm) e

fotoperíodo podem interferir no processo fisiológico reprodutivo. Dessa forma, este estudo

buscou obter informações sobre os efeitos da época da indução hormonal sobre os parâmetros

reprodutivos da matrinxã.

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2. REVISÃO DE LITERATURA

2.1 Matrinxã, Brycon amazonicus

Considerado um dos peixes comerciais que apresentam grande apelo comercial, a

matrinxã (Brycon amazonicus) é um caracídeo originário da Bacia Amazônica. De grande

porte (os nativos da região amazônica atingem até 4 kg), possui o corpo alargado e,

geralmente, possui pigmentação ligeiramente escura na dorsal e nas laterais. Na natureza, se

alimenta de frutos, sementes, restos vegetais, insetos, dentre outros (Pizango-Paima 1997) e,

em cativeiro, apresenta boa aceitabilidade a rações extrusadas e peletizadas (Izel et al. 1996,

Zaniboni-Filho et al. 2006).

A grande importância da matrinxã para o estado do Amazonas foi determinada através

de estudos conduzidos no Terminal de Desembarque Pesqueiro da Panair, em Manaus, onde,

no ano de 1994, obteve o quarto lugar dentre o grupo de espécies mais comercializadas

(Batista 2003). Outro ponto de destaque está relacionado ao aproveitamento desta espécie pela

culinária da capital através da utilização de técnica da extração das estruturas ósseas

intramusculares. O emprego desta tecnologia local atraiu para o consumo do pescado uma

grande parte da população, em sua maioria migrantes, com receio de consumir o pescado in

natura, tornando a matrinxã a espécie de maior procura e valor agregado nas “peixarias” de

Manaus.

Para criação em cativeiro, vários trabalhos foram realizados com intuito de demonstrar

a viabilidade do cultivo da espécie. A seguir, estão relacionados alguns dos trabalhos que

auxiliaram no desenvolvimento da piscicultura da matrinxã no estado do Amazonas e que

demonstraram o bom aproveitamento que a espécie possui, se for cultivada em ambientes

propícios, sejam naturais ou artificiais.

a) Reimer (1982) demonstrou que a matrinxã apresenta uma capacidade metabólica

que se adapta aos diferentes tipos de alimentos ingeridos, elevando os níveis enzimáticos do

trato digestório em função do substrato consumido, seja proteína, carboidrato ou gordura.

Com isso, possui a característica de utilizar gorduras, carboidratos e proteínas como fonte de

energia para o correto desempenho de suas funções metabólicas.

b) Pereira-Filho et al. (1995) realizaram experimento com três níveis de proteína

combinados com três níveis de fibras em dietas para juvenis de matrinxã. O maior

crescimento observado foi dos juvenis alimentados com 31% de proteína bruta, entretanto,

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16

estes níveis elevados de proteína aumentaram o conteúdo deste nutriente na carcaça,

diminuindo o conteúdo de gorduras e cinzas. Os peixes alimentados com os maiores níveis de

fibra apresentaram mais proteína e cinzas corporais na carcaça e menores níveis de gordura.

Os resultados alcançados foram importantes para corroborar a adição de subprodutos

agroindustriais, geralmente ricos em fibra bruta, na ração comercial ofertada para juvenis de

matrinxã.

b) Gomes et al. (2000) estudaram o efeito da densidade de estocagem na qualidade da

água, sobrevivência e crescimento de larvas de matrinxã em tanques escavados e concluíram

que um aumento na densidade de estocagem reduz o crescimento e a homogeneidade do lote.

Entretanto, o tratamento com a maior densidade de estocagem ainda apresentou maior

produção de larvas de matrinxã (120 larvas.m-2

). Estes resultados foram relevantes, pois,

forneceram subsídios à prática da larvicultura da matrinxã no estado do Amazonas, atividade

ainda restrita a poucos produtores locais e ao Centro de Treinamento, Tecnologia e Produção

em Aquiculura, localizado no município de Presidente Figueiredo e Vila de Balbina.

c) Arbeláez-Rojas et al. (2002) realizaram estudo para avaliar a composição corporal

do tambaqui e matrinxã cultivados em viveiros (sistema semi-intensivo) e canais-de-igarapé

(sistema intensivo). Este trabalho, além de apresentar resultados zootécnicos das espécies

após 170 dias de experimento, demonstrou que a matrinxã, ao contrário do que se pensava,

não apresenta diferenças significativas relacionadas ao ganho de peso entre os tipos de cultivo

testados.

e) Hackbarth (2004) avaliou as respostas metabólicas e de crescimento da matrinxã

submetidas ao exercício contínuo de longa duração. Apesar de apresentar respostas diferentes

ao longo do tempo, em todos os casos testados, o exercício trouxe benefícios aos peixes, pois,

os animais apresentaram maiores taxas de crescimento, com menores gastos protéicos para

manutenção energética. As alterações hematológicas demonstraram um melhor transporte de

oxigênio e nutrientes, apesar da maior demanda imposta pelo exercício.

f) Izel et al. (2004) avaliaram cinco dietas isocalóricas com diferentes níveis protéicos.

Após 210 dias de experimento, os melhores resultados de ganho de peso, conversão alimentar

e crescimento corporal foram alcançados através da utilização da dieta com 28% de proteína

bruta. Esses resultados foram importantes para a determinação dos níveis de proteína,

atualmente, utilizados na ração comercial para juvenis de matrinxã destinados à terminação.

g) Brandão et al. (2005) testando quatro diferentes densidades de estocagem na fase de

recria de matrinxã em tanque-rede durante 60 dias, não encontraram diferenças significativas

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entre os tratamentos testados em relação aos parâmetros de crescimento, sobrevivência e

produtividade. A densidade de 500 peixes por m3 se mostrou bastante adequada, sendo, esta

informação, importante para os produtores interessados na criação da espécie, mas que não

possuem recursos para efetuar a recria em pequenos viveiros de terra.

h) Frascá-Scorvo et al. (2007) buscando avaliar o efeito do horário, da taxa e da

frequência alimentar no desempenho da matrinxã em ambiente de cultivo concluíram que o

arraçoamento diário, em qualquer horário, demonstrou resultados satisfatórios. Estes

resultados foram importantes para derrubar o mito de que é necessário dividir a alimentação,

oferecida a matrinxã, várias vezes ao dia, a fim de melhorar seus resultados zootécnicos.

Dos ambientes artificiais, o cultivo em barragens tem se mostrado como importante

alternativa de renda, principalmente, para propriedades situadas em margens de rodovias ou

vicinais, onde, devido à construção das vias de transporte, houve represamentos. Entretanto, o

canal-de-igarapé pode ser considerado o mais importante ambiente de cultivo da matrinxã no

estado do Amazonas, não pela quantidade de empreendimentos que utilizam este sistema, mas

pela inclusão de famílias com pouca capacidade de investimento na prática da piscicultura

como meio de sobrevivência.

Estudos, com este sistema, foram iniciados no final da década de 1990, como demanda

do setor produtivo pelo melhor aproveitamento dos corpos d’água existentes em detrimento

dos maiores investimentos exigidos para criação de peixes em viveiros de terra. Devido aos

ambientes que naturalmente habitam (Goulding 1979), os primeiros estudos demonstraram a

enorme viabilidade do cultivo da matrinxã em ambientes com as características dos canais-de-

igarapé, como: temperaturas entre 23 °C e 26 °C, correnteza, elevada taxa de renovação diária

de volume d’água, pH entre 4,5 e 5,5, oxigênio dissolvido próximo de 5,0 mg/L, baixa

condutividade, transparência total.

Os parâmetros produtivos que, atualmente, são sugeridos por técnicos e órgãos

extensionistas foram obtidos através de uma série de experimentos em escala de produção,

com destaque para os estudos e seminários realizados, a partir do ano de 2002, pela Embrapa

Amazônia Ocidental. Incentivados pelo governo e órgãos extensionistas, vários proprietários

de porções de terra passaram a utilizar seus corpos d’água para obter algum retorno financeiro

de seu empreendimento ou assentamento.

Porém, a explosão no número de propriedades que passaram a utilizar o canal-de-

igarapé, somada a ocupação inapropriada de nascentes, a destruição da mata ciliar destes

corpos d’água e a falta de orientação técnica proporcionaram um estado insustentável para

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este tipo de criação, passando a ser cogitado a sua proibição no estado do Amazonas.

Evitando que vários produtores entrassem na ilegalidade, o que provocaria uma maior

dificuldade na comercialização do pescado e, em longo prazo, um problema social de grandes

proporções, sendo assim, foi criado a Resolução nº 01 de 03 de julho de 2008 do Conselho

Estadual de Meio Ambiente do Amazonas que resolve limitar a utilização do canal-de-igarapé

a microempreendimentos de aquicultura familiar, comunitária, de baixa renda e caráter social

e baixo impacto (Amazonas 2008).

Na comparação com o tambaqui, outra espécie de suma importância para a aquicultura

local, a matrinxã possui dois problemas intrínsecos na cadeia produtiva de alevinos:

1) apesar das taxas de fecundidade, fertilidade e dos níveis de hormônios aplicados nas

fêmeas serem basicamente os mesmos (Honczaryk e Inoue 2009; Murgas et al. 2009), a partir

da 36ª hora após a eclosão, a sobrevivência larval pode cair à zero em virtude de intenso

canibalismo (Atencio-Garcia e Zaniboni-Filho 2006; Leonardo et al. 2008);

2) devido a sazonalidade, as fêmeas de matrinxã atingem a maturação gonadal ideal entre os

meses de dezembro e fevereiro, restringindo a indução hormonal e, consequentemente, a

produção de alevinos. Essa época do ano equivale ao período de enchente na Bacia

Amazônica, ou seja, ao início do período das chuvas.

Atualmente, a matrinxã ocupa uma posição secundária na aquicultura amazonense,

que tem o tambaqui (Colossoma macropomum) como espécie mais cultivada. As dificuldades

relacionadas aos índices de desova induzida e fertilidade, sazonalidade do período reprodutivo

da espécie em cativeiro e o elevado nível de canibalismo durante o período larval fazem com

que se torne difícil sua propagação artificial, elevando o preço do milheiro do alevino e

restringindo sua disponibilidade aos grandes produtores.

2.2 Considerações sobre a reprodução de peixes nativos em cativeiro

2.2.1 – Ciclo reprodutivo e tipos de desova

Em peixes, geralmente, a reprodução é cíclica, ou seja, acontece de tempos em

tempos, correspondendo a um período de repouso intercalado com um período de maturação

gonadal (Murgas et al. 2009). Para haver sucesso no processo que envolve a reprodução

induzida é necessário um profundo conhecimento da melhor época para a indução hormonal

da espécie, sendo que a matrinxã, assim como a maioria dos peixes nativos, possui reprodução

sazonal. As variáveis bióticas e abióticas são as responsáveis pela determinação dos períodos

de repouso e de reprodução, aumentando a viabilidade dos gametas e favorecendo o

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desenvolvimento inicial das larvas. O ciclo reprodutivo de peixes pode ser dividido em,

basicamente, quatro diferentes estágios de maturação gonadal (Bazzoli 2003):

I) repouso: menor tamanho registrado pelas gônadas;

II) em maturação: início do processo de gametogênese corresponde ao início do aumento no

tamanho e peso da gônada;

III) maduro: o dimorfismo sexual, que muitos peixes apresentam, fica evidente neste estádio.

Para as fêmeas, o ventre abaulado e as papilas genitais avermelhadas. Para os machos, leve

espermiação quando pressionado o abdome. Este é o estágio, teoricamente, mais indicado

para a indução hormonal em peixes.

IV) esgotado: é o período pós-desova, onde as gônadas apresentam flacidez e se reduzem de

tamanho após a eliminação dos gametas. Período responsável pela reorganização das gônadas

que em breve entrarão, novamente, em estado de repouso.

Os tipos de desova mais comuns são as desovas totais ou parceladas. Levando em

conta apenas um período reprodutivo, os peixes que possuem desova total liberam os ovócitos

maduros de uma só vez e os peixes que possuem desova parcelada os liberam ao longo do

período reprodutivo. A estratégia de liberação parcelada dos ovos se deve a fato que tende a

diminuir a predação da prole e a competição entre os indivíduos da prole por alimento e

abrigo (Godinho 2007).

2.2.2 – Preparação e seleção de reprodutores

A maioria das induções hormonais utiliza a hipófise desidratada de carpa (Cyprinus

carpio), diluída em soro fisiológico e aplicada em forma de extrato bruto. Entretanto, a

administração de hormônios não garante a postura. Para receber as doses hormonais é

necessário que as fêmeas e os machos se encontrem em estado final de maturação gonadal,

também conhecido como período de “dormência”, que consiste em uma condição gonadal

cíclica de sintonia entre as condições e estímulos ambientais e externos com os processos de

desova. Por isso, faz-se necessária a preparação e seleção dos reprodutores que garanta uma

maioria apta para a indução hormonal (Zaniboni-Filho e Weingartner 2007).

As condições bióticas e abióticas dos viveiros destinados às matrizes influenciam

fortemente as condições reprodutivas individuais de machos e fêmeas. Fatores como

temperatura da água, fotoperíodo, condutividade, oxigênio dissolvido, densidade de

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estocagem, quantidade e qualidade do alimento podem interferir no processo fisiológico de

desenvolvimento, resultando em uma menor produção de alevinos. Vale ressaltar que um

correto manejo alimentar das matrizes impede a geração de ovos e larvas com quantidade de

vitelo insuficiente, o que pode comprometer a sobrevivência e um potencial zootécnico

inferior ao “pool” genético de origem (Andrade e Yasui 2003).

Apesar de ser vital para o processo produtivo de alevinos, a seleção dos reprodutores

aptos a indução hormonal ainda é feita por pessoas experientes e leva em consideração

dimorfismos sexuais aparentemente subjetivos. A sexagem, identificação de machos e fêmeas,

e a seleção dos reprodutores aptos à indução são realizadas ao mesmo tempo, geralmente, em

horário de pouca radiação solar e com uma quantidade mínima de peixes dentro da rede. As

fêmeas aptas à indução hormonal tendem a apresentar o abdômen abaulado e macio, além de

orifício genital proeminente e avermelhado. Para os machos, basta pressionar a cavidade

celomática que será expelida uma pequena quantidade de sêmen (Murgas et al. 2009).

Entretanto, existem trabalhos que abordaram formas menos subjetivas de avaliação do

momento reprodutivo destes animais, como a biópsia ovariana, para análise do diâmetro

médio dos ovócitos, distribuição de frequência dos diâmetros dos ovócitos (Fenerich-Verani

et al. 1984), posição do núcleo nos ovócitos, fator de condição relativo (Arias-Castellanos et

al. 2004) e, atualmente, a utilização da ultrassonografia tem sido empregada em algumas

espécies de clima temperado para a sexagem e determinação do estádio de maturação

gonadal, faltando ainda mais estudos com espécies de peixes nativos (Crepaldi et al. 2006b).

Mesmo assim, nem todos os indivíduos selecionados para a indução hormonal obtém sucesso

relativo à desova. É possível que fatores como estresse oriundo do manejo no momento da

sexagem e análise morfológica, além de condições abióticas dos viveiros destinados aos

reprodutores (temperatura, época do ano), contribuam para uma grande diferença entre o

potencial de ovos dos indivíduos selecionados e a desova final (Bock e Padovani 2000).

2.2.3 – Aspectos fisiológicos relacionados à reprodução em peixes migradores

O manejo de reprodutores envolve tanto a manipulação direta das condições

ambientais ou podem incluir o uso de hormônios exógenos. O tipo de hormônio, o protocolo

de administração desse hormônio e os procedimentos para a aquisição dos gametas podem

variar dependendo da biologia reprodutiva das espécies cultivadas, e um completo

entendimento do controle endócrino da gametogênese, maturação final e desova, é essencial

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para o manejo apropriado das espécies. A proliferação, crescimento e diferenciação dos

gametas constituem a primeira fase reprodutiva (espermatogênese e vitelogênese), enquanto

que a maturação e preparação de oócitos e espermatozoides para liberação e fertilização

fazem parte da segunda fase reprodutiva.

Alguns peixes necessitam de estímulos ambientais para que o desenvolvimento

gonadal seja completado, pois, fatores ambientais relacionados à migração espacial,

profundidade e correnteza influenciam, diretamente, as glândulas responsáveis pela

sintetização e armazenamento de hormônios ligados ao processo reprodutivo. O sucesso na

reprodução não depende apenas de uma complexa interação entre o eixo cérebro-pituitária-

gônada e uma condição endócrina apropriada de um indivíduo, mas requer uma sincronização

entre dois indivíduos no momento exato da desova (Kah et al. 1993).

Para que o processo reprodutivo em peixes aconteça, os estímulos ambientais devem

ser identificados pelo hipotálamo, iniciando assim, a liberação de substâncias que atuam

diretamente sobre a liberação de gonadotrofinas, como os neuropeptídios (GnRH),

monoaminas (dopamina) e aminoácidos (GABA, taurina, glutamato e aspartato).

2.2.3.1 – GnRH

O GnRH é um decapeptídeo presente na maioria dos teleósteos e o principal

responsável pelo estímulo à hipófise para a liberação das gonadotrofinas FSH (hormônio

folículo estimulante, GtH I), responsável pela liberação de estradiol pelo ovário, pelo

crescimento gonadal, pela gametogênese e pela entrada de vitelogenina no ovócito, e o LH

(hormônio folículo estimulante, GtH II), importante para a maturação final dos ovócitos e dos

espermatozóides e sua liberação.

O controle do desenvolvimento e maturação gonadal é controlado pelo GtH I e II,

sendo que este é um dos aspectos mais estudados em relação aos mecanismos de ação do

GnRH. Uma relação inversa entre os níveis de GnRH cerebral (regiões bulbo-olfatórios,

telencéfalo, região pré–óptica e hipotálamo) e GtH–II pituitário em fêmeas próximas do

período de desova foi averiguado em algumas espécies (Peter e Yu 1997). Provavelmente, em

fêmeas e machos a ovulação e espermiação, respectivamente, somente ocorram em resposta à

liberação de GtH–II (Bombardelli et al. 2006).

As diferenças entre os padrões de expressão e liberação de GtH I e II apresentam

óbvias variações: serotonina e norepinefrina são estimulados pela liberação de GtH II

(Somoza e Peter 1991); β GtH I mRNAs estão presentes em todos os estágios da vitelogênese,

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enquanto o β GtH II transcrito aumenta, principalmente, perto do período da ovulação (Weil

et al. 1995).

Três formas de GnRH (sGnRH, cGnRH–II, sbGnRH) presentes em “European Sea

Bass” (Dicentrarchus labrax, L.) permaneceram em níveis elevados durante o início da

diferenciação sexual, em comparação ao período de primeira maturação gonadal, o que parece

indicar que o GnRH parece controlar ou ativar o processo de diferenciação sexual em

telósteos (Rodríguez et al. 2000). Além de outras funções fisiológicas, como por exemplo, sua

ação estimulante olfatória (Andersen e Doving 1991), a presença de GnRH também está

relacionada com a síntese e secreção de GH, também conhecido como “hormônio do

crescimento” (Bombardelli et al. 2006), e em trutas arco-íris foi proposto que GnRH também

age como um estimulante olfatório

O aumento de estudos relacionados ao mapeamento do perfil de GnRH acarreta em

um maior conhecimento sobre o campo de atuação desse grupo de substâncias sobre a

fisiologia reprodutiva de peixes. O uso do GnRH nativo ou sintético (GnRHa) apresenta

diversas vantagens com relação ao uso de gonadotrofinas como forma de induzir a reprodução

em cativeiro: sintetizados quimicamente, não causam risco associado ao uso de pituitária de

carpa em peixes nativos; são capazes de proporcionar uma maior estimulação dos eventos

reprodutivos; aparentemente, são incapazes de desencadear resposta imune. A existência de

formas sintéticas de GnRHa traz consigo a capacidade de melhorar a resistência da circulação

sanguínea contra a degradação enzimática (Mylonas e Zohar 2001).

2.2.3.2 - Catecolaminas

Outro hormônio de elevada importância para a regulação do processo reprodutivo é a

dopamina. A dopamina age continuamente sobre o hipotálamo inibindo a liberação de GnRH

e, consequentemente, a maturação dos gametas sexuais. Se o hormônio inibidor (Dopamina)

não agisse continuamente sobre essa região do cérebro (hipotálamo), o GnRH seria liberado a

cada estímulo ambiental percebido. Quando os estímulos ambientais atingem níveis

otimamente recebidos pelo hipotálamo, o efeito inibitório da dopamina é eliminado e o GnRH

poderá agir nas glândulas hipofisárias, dando sequência no processo fisiológico da reprodução

(Fabbri et al. 1998).

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2.2.4 – Tipos de indução à maturação gonadal

Os peixes reofílicos, ou seja, aqueles que invariavelmente migram para completar seu

ciclo reprodutivo necessitam de estímulos ambientais externos para que o sistema endócrino

ative a maturação gonadal final destes peixes. Como os sistemas aquícolas são lênticos, estes

estímulos externos não ocorrem, necessitando que haja estímulos artificiais. Na Tabela 01

estão descriminados os locais de atuação e as principais formas de indução de peixes

reofílicos (Andrade e Yasui 2003):

Tabela 01: Local de atuação e principais formas de indução utilizadas na propagação artificial de peixes

reofílicos

Local de Atuação Principais formas de indução

Hipotálamo Manipulação ambiental (fotoperíodo, temperatura, salinidade, condutividade),

anti-estrógenos, estresse, proporção macho:fêmea)

Hipófise Antagonistas de dopamina

Gônadas Hipófises desidratadas, gonadotropinas de peixe, gonadotropina coriônica

humana (hCG)

A aplicação hormonal intramuscular ou intrabdominal é realizada, principalmente, nas

posições abaixo das nadadeiras pélvicas e peitorais. A fase indicada para a administração

hormonal é durante a etapa final de maturação gonadal, ou seja, após a conclusão da

vitelogênese quando a atividade ovariana estabelece um período de “dormência” e entra em

sintonia com as condições ambientais e estímulos externos. Se não houver nenhum estímulo

ambiental ou hormonal, a maturação final e a desova não ocorrerão, gerando um estado de

reabsorção celular e reposicionamento gonadal. Havendo a indução hormonal ou ambiental,

haverá a migração do núcleo dos ovócitos para a periferia celular, sendo esta a fase final de

maturação dos ovócitos. A partir da liberação dos ovócitos, uma pequena hidratação romperá

o envelope folicular e completará o processo de ovulação (Godinho 2007).

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3. OBJETIVOS

3.1 Objetivo Geral

Identificar os efeitos da época da indução hormonal sobre a qualidade da desova em

matrinxã (Brycon amazonicus).

3.2 Objetivos Específicos

3.2.1 Identificar a época ideal para a reprodução artificial de matrinxã;

3.2.2 Caracterizar a influência de condições edafoclimáticas sobre a fecundidade

relativa e absoluta de matrinxã;

3.2.3 Caracterizar a influência das variáveis biométricas sobre a fecundidade relativa e

absoluta de matrinxã;

3.2.4 Caracterizar o fator de condição (Kn) como ferramenta para seleção de matrizes

de matrinxã.

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4. MATERIAL E MÉTODOS

4.1 Local do Experimento

O experimento foi desenvolvido nas instalações da Fazenda Santo Antônio (S

02°44’45,3 W 59°28’49,2), localizada na Rodovia Am-010, km 116 ME, Ramal do Procópio,

km 02 ME, município de Rio Preto da Eva/AM (Figura 01).

Figura 01: Imagem de satélite posicionando a Fazenda Santo Antônio em relação ao município de Manaus/AM e

Rio Preto da Eva/AM

4.2 Características dos Viveiros

As matrizes utilizadas neste experimento foram selecionadas do plantel existente na

propriedade, as quais foram mantidas em seis viveiros semiescavados de terra com tamanho

médio de 1.000 m2 e profundidade média de 1,6 m, cada. As matrinxãs utilizadas neste

experimento foram selecionadas do plantel existente na propriedade, as quais foram mantidas

em seis viveiros semiescavados de terra com tamanho médio de 1.000 m2 com profundidade

média de 1,6 m, na densidade de 10 animais para cada 100 m2. Os viveiros de

acondicionamento prévio foram divididos por meio de telas de fibra plástica, a fim de que o

número de capturas nas redes de arrasto fosse reduzido à metade, diminuindo o impacto de

despescas sobre a totalidade do lote. (Figura 02).

A água utilizada nestes viveiros foi proveniente de lençol freático, com renovação

reduzida, além de barragem à montante que auxilia no abastecimento. Os viveiros de

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acondicionamento prévio das matrizes sofreram interferência da estação chuvosa (janeiro-

junho) e da estiagem (julho-dezembro). Em nenhum dos viveiros foi utilizado qualquer tipo

de aeração.

Figura 02: Imagem panorâmica da Fazenda Santo Antônio.

4.3 Fase Pré-Experimental

Todas as matrizes utilizadas no experimento fazem parte do plantel de reprodutores da

Fazenda Santo Antônio. Entre os meses de fevereiro e agosto, período latente para a

maturação gonadal da matrinxã, as matrinxãs foram submetidas a uma densidade de

estocagem de um reprodutor para cada 10 m2 e alimentadas com ração comercial extrusada

com 40% de proteína bruta, um dia a cada dois a 1,5% da biomassa (Honczaryk e Inoue

2009). Além do manejo alimentar e densidade de estocagem adequados, existe um

monitoramento relacionado a sanidade dos animais, sendo realizada inspeção sanitária

periódica em todos os viveiros destinados aos reprodutores. Os cuidados tomados pelo

proprietário do empreendimento no período de latência do sistema reprodutivo das matrizes

(fevereiro-agosto) é o que garante a viabilidade técnica e econômica da produção de alevinos

de matrinxã entre os meses de setembro e janeiro.

4.4 Período Experimental e Alimentação

O período experimental teve início no mês de setembro de 2011, com a seleção e

indução do primeiro grupo de reprodutores, e término em no mês de novembro de 2011, com

a extrusão e fertilização dos ovócitos das últimas matrizes destinadas ao experimento. A dieta

do plantel foi composta por ração comercial extrusada com 40% de proteína bruta, fornecida

diariamente a 1,5% da biomassa.

Barragem à montante

Telas plásticas

Galpão de Larvicultura

Viveiros acondicionamento prévio

Laboratório de Reprodução

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4.5 Condução do experimento

O experimento foi iniciado por meio da observação de critérios morfológicos para

seleção de reprodutores: para as fêmeas buscou-se observar o abdômen levemente abaulado e

macio na parte posterior até a pélvis e papila genital proeminente e avermelhada. (Figuras 03

e 04).

Figuras 03 e 04: Despesca e seleção de matrizes.

Uma vez selecionados, os peixes foram transferidos em sacos plásticos para o

laboratório de reprodução (Figura 05), localizado na mesma propriedade, e estocados em

tanques de fibra de vidro, com volume de 1.400,0 L, renovação de água e aeração constante

(Compressor de ar BIG AIR A.420®) e cobertura com tela.

Figura 05: Características físicas do laboratório de reprodução.

Caixas de Fibra de Vidro, com tampa

Renovação de água

Aeração Constante

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Todo o manejo necessário para a biometria das matrizes foi precedido de anestesia,

sendo o óleo de cravo (eugenol) utilizado como substância anestésica. A quantidade de 40

mg/L foi suficiente para anestesiar as matrizes durante o período de coleta dos dados

biométricos e extrusão dos ovos e sêmen (Inoue et al. 2003). Após a obtenção dos dados

biométricos, conforme a Tabela 02, foram calculadas as quantidades de EPC (mg.kg-1

de

matriz) (Extrato de Hipófise de Carpa) e soro fisiológico a ser aplicada em cada uma das

doses necessárias a reprodução artificial de matrinxã:

Tabela 02: Doses, intervalos e etapas necessárias para a reprodução artificial da matrinxã.

Etapas Intervalo Machos Fêmeas

1ª Dose Início - 0,25 mg.kg-1

2ª Dose 24 horas depois - 0,5 mg.kg-1

3ª Dose 36 horas depois 1,0 mg.kg-1

5,0 mg.kg-1

Desova e Fertilização A partir de 135 Horas Grau

Um ponto importante a ser destacado é a adaptação dos métodos de indução hormonal

descritos por Woynarovich e Hórvath (1983). Nos meses de setembro e outubro, o protocolo

de indução hormonal obedeceu à aplicação de três doses hormonais, seguidas de seus

intervalos e horas-grau necessários à eclosão dos ovos. Entretanto, a partir do mês de

novembro, foi aplicado o número de doses hormonais preconizado por Honczaryk e Inoue

(2009), onde a ausência de uma das três doses hormonais não alterou o sucesso das desovas

induzidas, contribuindo para um melhor aproveitamento dos recursos disponibilizados, como

tempo, mão-de-obra, soro fisiológico e EPC, dentre outros.

Tabela 03: Número de doses hormonais utilizadas na reprodução induzida da matrinxã.

Setembro e Outubro

Etapas Intervalos Machos(1)

Fêmeas

Primeira Dose Início - 0,25 mg.kg-1

Segunda Dose 24 horas depois - 0,50 mg.kg-1

Terceira Dose 36 horas depois 1,0 mg.kg-1

5,0 mg.kg-1

Desova e Fertilização A partir de 135 horas-grau

Novembro

Etapas Intervalos Machos Fêmeas

Primeira Dose Início - 0,50 mg.kg-1

Segunda Dose 12 horas depois 1,0 mg.kg-1

5,0 mg.kg-1

Desova e Fertilização A partir de 135 horas-grau

Durante a pesagem, os animais receberam marcas coloridas para que pudessem ser

facilmente identificados no decorrer da aplicação das doses hormonais. Após o cálculo das

dosagens para cada reprodutor e pesagem do EPC, de acordo com o peso de cada reprodutor

selecionado, as glândulas foram maceradas em cadinho juntamente com algumas gotas de

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glicerina líquida até obtenção de uma mistura densa que, aos poucos, foi misturada com soro

fisiológico na proporção de 0,5 mL de mistura para cada quilo de reprodutor, sendo as

injeções aplicadas intraperitonealmente, abaixo da nadadeira peitoral (Woynarovich e

Horváth 1983).

As fêmeas foram separadas dos machos até o momento da aplicação da última dose

hormonal, sendo então agrupadas em tanques na proporção de duas fêmeas para cada macho.

A aplicação da solução hormonal de 1,0 mg de EPC.kg-1

nos machos aconteceu durante a

aplicação da dose final nas fêmeas apenas para haver um sincronismo entre o momento da

desova e o ápice da espermiação.

Foram realizados nove processos indutivos, sendo que 59 fêmeas desovaram com

sucesso. Durante os processos de indução hormonal das matrizes de matrinxã foram coletados

dados referentes ao número de doses preparatórias, dose hormonal, peso (g), comprimento

(cm) e massa ovocitária relacionada à fecundidade (g).

4.6 Identificação da época ideal para a reprodução artificial da matrinxã

Para identificar a época ideal para a reprodução artificial da matrinxã foram

considerados os dados de fecundidade absoluta FA (ovos extrusados (g)) e relativa FR (%)

([ovos extrusados(g)/peso da fêmea(g)]x100) das fêmeas. A partir da obtenção e análise

destes dados, pôde-se estimar a produção de ovos em cada um dos meses experimentais e em

todo o ciclo reprodutivo.

4.7 Caracterização da influência das variáveis biométricas sobre a fecundidade relativa e

absoluta de matrinxã;

Para caracterizar a influência das variáveis biométricas sobre a fecundidade relativa e

absoluta foram considerados o peso (cm), o comprimento (g) e a massa ovocitária (g)

extrusada por cada uma das matrizes. Os dados obtidos através destas correlações foram

comparados dentro de um mesmo mês e entre os meses experimentais.

4.8 Caracterização da influência das condições edafoclimáticas sobre a fecundidade relativa e

absoluta de matrinxã

Para caracterizar a influência dos fatores edafoclimáticos sobre fecundidade de

matrizes de matrinxã foram correlacionados os dados das desovas com os níveis

pluviométricos e de temperatura do ar (INMET 2012).

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4.9 Avaliação do fator de condição (Kn) como ferramenta para seleção de matrizes de

matrinxã

Para caracterizar a influência dos fatores edafoclimáticos sobre fecundidade de

matrizes de matrinxã foram correlacionados os dados das desovas com os níveis

pluviométricos e de temperatura do ar (INMET 2012). Para avaliação das condições

fisiológicas das fêmeas utilizadas no experimento foi avaliado, individualmente, o fator de

condição relativo (Kn = Wt/We), por meio da razão entre o peso amostrado (Wt) e o peso

esperado (We), para um certo comprimento (Le Cren 1951). Os valores de peso (Wt) e

comprimento (Lt) das matrizes foram ajustadas conforme a relação Wt=a〖Lt〗^b, por meio de

estimação não-linear usando o algoritmo de Levenberg-Marquardt, no software Statistica 9.0

(StatSoft 2009). Os fatores de condição (Kn) obtidos através destas relações foram

comparados dentro de um mesmo mês e entre os outros meses experimentais.

4.10 Análise Estatística

Para determinação da época em que houve maior sucesso na produção de ovos, os

níveis de fecundidade relativa foram analisados por intermédio de ANOVA a 5% de

significância e para avaliar o fator de condição (Kn) foi aplicado o Teste t de Student a 5% de

significância em relação ao valor centralizador e análise de regressão simples para

identificação do grau de relação entre fecundidade e fator de condição (Bhujel 2008).

Page 31: Efeito da época da indução hormonal sobre a qualidade da ... · época do ano mais produtiva em relação ao número de ovos produzidos. Houve pouca interação entre a fecundidade

31

5. RESULTADOS E DISCUSSÃO

A fecundidade total foi de 7.057 g de massa ovocitária, para fêmeas com o peso médio

de 1.315,9±307,04g. A produtividade média de ovos por fêmea foi de 119,61g, em média,

9,08% do peso vivo dos animais. A partir da obtenção dos dados biométricos (Tabela 03), a

relação peso.comprimento-1

ajustada para as fêmeas de matrinxã teve fator de condição igual

a 0,0988 (intervalo de confiança a 95% de -0,0088 a 0,2065) e coeficiente de alometria igual a

2,6506 (intervalo de confiança a 95% de 2,3489 a 2,9523) (Figura 06).

Tabela 04: Médias e desvio padrão dos dados biométricos das fêmeas utilizadas no experimento

Dados Biométricos Setembro Outubro Novembro Período Experimental

Peso (g) 1.211,4±201,8 1.427,8±345,1 1.217,6±256,7 1.315,9±307,0

Comprimento (cm) 35,6±1,9 36,6±3,0 34,5±2,9 35,8±2,8

Legenda: (g) = grama; (cm) = centímetros

22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44

L(cm)

400

600

800

1000

1200

1400

1600

1800

2000

2200

2400

W(g

)

Figura 06: Relação peso.comprimento-1

e a curva ajustada para as fêmeas de matrinxã (Brycon amazonicus)

utilizadas no experimento

Aproximadamente 85% das fêmeas obtiveram desovas a partir de 60 g de massa

ovocitária e 46% das fêmeas apresentaram fecundidade relativa superior à 9,0 %, ou seja, em

geral, as fêmeas conseguiram converter, aproximadamente, 9,0% de seu peso vivo em ovos

(Figura 07). Testando algumas relações entre a fecundidade por fêmea (g) e os dados

biométricos coletados (Figura 08 e 09), pode-se afirmar que houve pouca interação entre a

fecundidade e as variáveis biométricas peso e comprimento pode-se afirmar que houve pouca

Page 32: Efeito da época da indução hormonal sobre a qualidade da ... · época do ano mais produtiva em relação ao número de ovos produzidos. Houve pouca interação entre a fecundidade

32

interação entre a fecundidade e as variáveis biométricas peso e comprimento. Resultado

semelhante foi obtido por Andrade et al. (2005), onde, analisando as características

reprodutivas de fêmeas de Leporinus copelandii em ambiente natural, consideraram que a

fecundidade correlaciona-se melhor com o peso das gônadas do que com fatores biométricos.

Figura 07: Frequência da fecundidade absoluta das fêmeas de matrinxã

Figura 08: Frequência da fecundidade relativa das fêmeas de matrinxã

0

2

4

6

8

10

12

Fre

quen

cia

Fecundidade Absoluta (g)

0

2

4

6

8

10

12

14

16

Fre

quen

cia

Fecundidade Relativa (%)

Page 33: Efeito da época da indução hormonal sobre a qualidade da ... · época do ano mais produtiva em relação ao número de ovos produzidos. Houve pouca interação entre a fecundidade

33

Figura 09: Relação fecundidade.peso-1

das fêmeas de matrinxã

Figura 10: Relação fecundidade.comprimento-1

das fêmeas de matrinxã

Analisando as relações fecundidade.peso-1

e fecundidade.comprimento-1

das induções

realizadas, pôde-se observar um crescimento gradativo e uniforme na interação dessas

variáveis, ou seja, quanto mais próximo do mês de novembro, maior foi o poder de interação

nas relações fecundidade.peso-1

e fecundidade.comprimento-1

(Tabela 05).

Tabela 05: Regressão linear simples e r-quadrado das relações fecundidade.peso-1

e fecundidade.comprimento-1

obtidas em cada um dos meses experimentais

Meses fecundidade.peso

-1 fecundidade.comprimento

-1

Regressão Linear R-quadrado Regressão Linear R-quadrado

Setembro y=-0,0105x+89,12 0,0034 y=-1,6635x+135,65 0,0073

Outubro y=0,043x+67,965 0,0849 y=6,3224x-102,05 0,1384

Novembro y=0,1377x-28,589 0,3725 y=12,122x-279,44 0,3618

y = 0,0621x + 37,932

R² = 0,1195

0

50

100

150

200

250

300

500 1000 1500 2000 2500

fecu

nd

idad

e (g

)

peso (g)

y = 6,3435x - 107,36

R² = 0,1064

0

50

100

150

200

250

300

30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43

fecu

nd

idad

e (g

)

comprimento (cm)

Page 34: Efeito da época da indução hormonal sobre a qualidade da ... · época do ano mais produtiva em relação ao número de ovos produzidos. Houve pouca interação entre a fecundidade

34

A reprodução induzida em cativeiro realizada por Dumont-Neto et al. (1997) na

Estação de Pesquisa e Desenvolvimento Ambiental de Volta Grande/MG utilizando matrizes

de dourado (Salminus maxillosus) também obteve as melhores desovas no mês de novembro,

porém, os autores não correlacionaram o resultado alcançado à fatores ambientais ou

sazonais.

A fecundidade relativa (razão entre a fecundidade (g) e o peso total (g)) foi importante

para estimar a época do ano mais produtiva em relação ao número de ovos produzidos. Após a

Análise de Variância, o valor de P<0,05 provou a diferença estatística entre as fecundidades

relativas médias dos meses amostrados e o gráfico de efeitos demonstrou que as fêmeas

induzidas no mês de novembro apresentaram melhor resultado produtivo que as fêmeas

induzidas nos meses anteriores, outubro e setembro, respectivamente (Figura 11).

Figura 11: Representação gráfica da interação entre a fecundidade relativa e os meses testados

Para explicar esta diferença na fecundidade foram utilizados os dados de temperatura

atmosférica (°C) e precipitação (mm) entre os meses de setembro e novembro (Figura 12, 13,

14 e 15) (INMET 2012). Analisando os dados médios de temperatura atmosférica, houve um

pequeno aumento entre setembro e novembro, porém, o aumento na produtividade de ovos

pode ser explicado pelo aumento no regime de chuvas. Se em setembro foi observada uma

precipitação acumulada de, aproximadamente, 50 mm, em outubro, o regime acumulado de

chuva aumentou para 150 mm, alcançando, no mês de novembro, o pico registrado no

período, com valor registrado de 250 mm. Ou seja, em dois meses, o índice pluviométrico

aumentou mais de 400%.

Gráfico de Efeitos

Meses

Fe

c__

Re

lativ

a

0.04

0.06

0.08

0.1

0.12

0.14

9 10 11Setembro Outubro Novembro

Page 35: Efeito da época da indução hormonal sobre a qualidade da ... · época do ano mais produtiva em relação ao número de ovos produzidos. Houve pouca interação entre a fecundidade

35

Variações sazonais na capacidade reprodutiva da matrinxã foram identificadas por

Soares et al. (2003) quando da análise do perfil bimestral de triiodotironina (T3) em matrizes

de Brycon cephalus. Após 16 meses e coleta de dados de 161 animais, concluíram que as

maiores concentrações de T3 coincidiram com o período de maior atividade reprodutiva e com

os meses com temperaturas mais elevadas.

Uma análise do comportamento reprodutivo da matrinxã, desenvolvida entre junho de

1998 e maio de 2000, foi realizada na parte central da Colômbia, ao norte da linha do

equador, que apresenta um regime de chuvas inverso ao observado na maior parte da

Amazônia brasileira. Levando em consideração os indicadores utilizados: índices

gonadossomático, hepatossomático e gorduro-viscerossomático, além da distribuição modal

do diâmetro dos ovócitos, Arias et al. (2006) concluíram que a época do ano que apresentou

os maiores níveis de pluviosidade, março a maio, coincidiu com o período de maior

fertilidade para machos e fêmeas desta espécie.

Do mesmo modo, Silva et al. (2009) avaliando características seminais e índices

reprodutivos de fêmeas e machos de curimba (Prochilodus lineatus) concluíram que as

melhores estimativas de fecundidade absoluta e taxa de fertilidade coincidiram com os meses

de dezembro e janeiro, quando ocorreu os maiores níveis de pluviosidade na região do estudo.

Figura 12: Precipitação acumulada registrada no município de Manaus durante o ano de 2011

Page 36: Efeito da época da indução hormonal sobre a qualidade da ... · época do ano mais produtiva em relação ao número de ovos produzidos. Houve pouca interação entre a fecundidade

36

Figura 13: Temperaturas registradas registrados no município de Manaus durante o mês de setembro de 2011

Figura 14: Temperaturas registradas no município de Manaus/AM durante o mês de outubro de 2011

Figura 15: Temperaturas registradas registrados no município de Manaus durante o mês de novembro de 2011

Page 37: Efeito da época da indução hormonal sobre a qualidade da ... · época do ano mais produtiva em relação ao número de ovos produzidos. Houve pouca interação entre a fecundidade

37

O fator de condição (Kn) é um indicador quantitativo do bem estar de um indivíduo,

refletindo nas condições nutricionais e nos gastos das reservas em atividades cíclicas

(Gomiero e Braga 2006; Tavares-Dias et al. 2008). Além disso é bastante utilizado na

avaliação da alimentação e de desequilíbrios ambientais, podendo, inclusive, indicar o período

reprodutivo e a viabilidade reprodutiva de algumas espécies de peixes (Gomiero e Braga,

2005).

Após a obtenção dos valores de Kn para todas as fêmeas (Figura 18), foi aplicado o

Teste t de Student para comparação estatística em relação ao valor centralizador (Ho: Kn =

1,0; α = 0,05) (Figura 16). A partir da análise estatística, pode ser concluído que houve

diferenças estatísticas significativas entre o Kn dos animais utilizados, porém, o fator de

condição (Kn) não demonstrou ser uma forma, totalmente, confiável de seleção de matrizes,

já que não foi encontrada relação entre os valores de Kn e a fecundidade dos animais (Figura

17). Não houve diferença estatística entre a fecundidade de fêmeas que apresentaram Kn > 1,0

(45,8% das fêmeas apresentaram fecundidade média de 126,4 g de ovos) e Kn < 1,0 (54,2%

das fêmeas apresentaram fecundidade média de 117,13 g de ovos), apesar das fêmeas com Kn

< 1,0 apresentarem um maior desvio em torno da fecundidade média.

Figura 16: Representação gráfica do Teste T de Student aplicado nos valores de Kn, tendo como referência o

valor centralizador de 1,0 (H0 = 1,0)

H0 = 1 Conf: 0,95 Hipótese: diferente de 1

0.5 1.0 1.5

Page 38: Efeito da época da indução hormonal sobre a qualidade da ... · época do ano mais produtiva em relação ao número de ovos produzidos. Houve pouca interação entre a fecundidade

38

Figura 17: Relação Fator de Condição (Kn) e fecundidade (g)

O estudo conduzido por Andrade-Talmelli et al. (1999) avaliou o fator de condição

relativo (Kn) como instrumento para seleção de fêmeas de piabanha (Brycon insignis) aptas à

indução hormonal. Entre os meses de dezembro/1995 e fevereiro/1996, 75 fêmeas foram

selecionadas para indução por meio de análise morfológica dos indivíduos e extração dos

ovócitos por canulação. Ao final do experimento, 84% das fêmeas que responderam

positivamente ao processo de desova apresentaram Kn > 1,0, e 100% das fêmeas que não

responderam ao processo de indução hormonal apresentaram Kn < 1,0.

Resultados semelhantes foram obtidos com o uso do fator de condição relativo (Kn)

como instrumento de seleção de fêmeas aptas à reprodução induzida em cinco espécies

reofílicas da bacia do rio São Francisco: Brycon lundii, Salminus brasiliensis, Leporinus

elongatus, Prochilodus affinis e Prochilodus marggravii (Verani et al., 1997). Da mesma

forma, Romagosa et al. (2001) concluíram que o fator de condição (Kn) acima de 1,0 garante

uma resposta positiva ao tratamento hormonal em fêmeas de matrinxã (Brycon cephalus),

além da alta taxa de fertilização e larvas de boa qualidade. Já algumas fêmeas que tiveram

respostas positivas frente ao processo de indução hormonal, mas, apresentaram Kn < 1,0,

finalizaram o processo de indução hormonal demonstrando baixas taxas de fertilização.

Todavia, ambos os trabalhos citados anteriormente não estudaram relações entre fecundidade

e Kn e não procuraram observar a relação existente entre matrizes e os fatores

edafoclimáticos, como temperatura e pluviosidade.

y = 105,68x0,5514

R² = 0,009

0

50

100

150

200

250

300

0,6 0,8 1 1,2 1,4

fecu

nd

idad

e (g

)

Kn

Page 39: Efeito da época da indução hormonal sobre a qualidade da ... · época do ano mais produtiva em relação ao número de ovos produzidos. Houve pouca interação entre a fecundidade

39

Trabalho conduzido por Tavares-Dias et al. (2008), utilizando juvenis de matrinxã

(Brycon amazonicus) e tambaqui (Colossoma macropomum) oriundos da Coordenação de

Pesquisa em Aquicultura (CPAQ) do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA),

observaram a normalidade de ambas as espécies nas relações peso esplênico.peso corporal-1 e

peso hepático.peso corporal-1, considerando uma correlação positiva como um fator

importante nas características biológicas intrínsecas a proporcionalidade das espécies.

6. CONCLUSÃO

1) Entre os meses testados, o mês de melhor fecundidade relativa média é o de novembro;

2) Meses mais chuvosos favorecem melhores desovas;

3) As variáveis biométricas peso total, comprimento padrão e fator de condição (Kn) não

influenciam na fecundidade de matrinxã;

Page 40: Efeito da época da indução hormonal sobre a qualidade da ... · época do ano mais produtiva em relação ao número de ovos produzidos. Houve pouca interação entre a fecundidade

40

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Page 48: Efeito da época da indução hormonal sobre a qualidade da ... · época do ano mais produtiva em relação ao número de ovos produzidos. Houve pouca interação entre a fecundidade

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ANEXOS

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49

Dados biométricos das fêmeas de matrinxã

Fêmea Peso (g) Comprimento (cm) Fêmea Wt (g) Lt (cm)

09.01 1340 37 10.17 1015 32

09.02 1100 35 10.18 1593 38

09.03 920 34 10.19 1250 35

09.04 1540 40 10.20 1300 35

09.05 1460 34 10.21 1200 34

09.06 1400 36 10.22 1300 37

09.07 1100 36 10.23 1400 36

09.08 1400 37 10.24 1200 35

09.09 1200 35 10.25 1100 33

09.10 1100 34 10.26 1300 34

09.11 900 33 10.27 1000 33

09.12 1300 38 10.28 1340 36

09.13 1000 35 11.01 1550 39

09.14 1200 35 11.02 1550 39

10.01 1500 38 11.03 1100 33

10.02 1300 36 11.04 950 31

10.03 1000 33 11.05 1100 33

10.04 1400 37 11.06 1900 41

10.05 1500 37 11.07 1100 34

10.06 1700 39 11.08 1000 32

10.07 1500 40 11.09 1000 33

10.08 1200 36 11.10 1100 34

10.09 1500 38 11.11 950 32

10.10 2250 42 11.12 1300 34

10.11 1650 41 11.13 1300 36

10.12 2150 42 11.14 1400 37

10.13 2150 42 11.15 1100 32

10.14 1800 39 11.16 1200 34

10.15 900 32 11.17 1100 33

10.16 1480 35

Legenda: (Wt) = Peso; (Lt) = Comprimento

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Fecundidade absoluta e relativa das fêmeas

Fêmea Fec. Absoluta (g) Fec. Relativa (%) Fêmea Fec. Absoluta (g) Fec. Relativa (%)

09.01 (Set) 40 2,99 10.17 (Out) 100 9,85

09.02 (Set) 60 5,45 10.18 (Out) 115 7,22

09.03 (Set) 56 6,09 10.19 (Out) 100 8,00

09.04 (Set) 40 2,60 10.20 (Out) 100 7,69

09.05 (Set) 37 2,53 10.21 (Out) 115 9,58

09.06 (Set) 80 5,71 10.22 (Out) 100 7,69

09.07 (Set) 60 5,45 10.23 (Out) 110 10,00

09.08 (Set) 155 11,07 10.24 (Out) 110 9,17

09.09 (Set) 130 10,83 10.25 (Out) 20 1,82

09.10 (Set) 125 11,36 10.26 (Out) 110 8,46

09.11 (Set) 70 7,78 10.27 (Out) 120 12,00

09.12 (Set) 80 6,15 10.28 (Out) 90 6,72

09.13 (Set) 80 8,00 11.01 (Nov) 210 13,55

09.14 (Set) 56 4,67 11.02 (Nov) 160 10,32

10.01 (Out) 120 8,00 11.03 (Nov) 90 8,18

10.02 (Out) 220 16,92 11.04 (Nov) 140 14,74

10.03 (Out) 250 25,00 11.05 (Nov) 30 2,73

10.04 (Out) 120 8,57 11.06 (Nov) 240 12,63

10.05 (Out) 180 12,00 11.07 (Nov) 50 4,55

10.06 (Out) 120 7,06 11.08 (Nov) 200 20,00

10.07 (Out) 175 11,67 11.09 (Nov) 100 10,00

10.08 (Out) 115 9,58 11.10 (Nov) 140 12,73

10.09 (Out) 46 3,07 11.11 (Nov) 120 12,63

10.10 (Out) 170 7,56 11.12 (Nov) 110 8,46

10.11 (Out) 210 12,73 11.13 (Nov) 200 15,38

10.12 (Out) 180 8,37 11.14 (Nov) 180 12,86

10.13 (Out) 187 8,70 11.15 (Nov) 120 10,91

10.14 (Out) 110 6,11 11.16 (Nov) 180 15,00

10.15 (Out) 120 13,33 11.17 (Nov) 95 8,64

10.16 (Out) 80 5,41

Legenda: (Set) = Setembro; (Out) = Outubro; (Nov) = Novembro; (Fec.) = Fecundidade

Page 51: Efeito da época da indução hormonal sobre a qualidade da ... · época do ano mais produtiva em relação ao número de ovos produzidos. Houve pouca interação entre a fecundidade

51

Relações fecundidade.peso-1

y = -0,0105x + 89,12 R² = 0,0034

0

50

100

150

200

250

300

500 1000 1500 2000 2500

fecu

nd

idad

e (g

)

peso das fêmeas (g)

setembro

y = 0,043x + 67,965 R² = 0,0849

0

50

100

150

200

250

300

500 1000 1500 2000 2500

fecu

nd

idad

e (g

)

peso das fêmeas (g)

outubro

y = 0,1377x - 28,589 R² = 0,3725

0

50

100

150

200

250

300

500 1000 1500 2000 2500

fecu

nd

idad

e (g

)

peso das fêmeas (g)

novembro

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Relações fecundidade.comprimento-1

y = -1,6635x + 135,65 R² = 0,0073

0

50

100

150

200

250

300

30 32 34 36 38 40 42

fecu

nd

idad

e (g

)

comprimento das fêmeas (cm)

setembro

y = 6,3224x - 102,05 R² = 0,1384

0

50

100

150

200

250

300

30 32 34 36 38 40 42 44

fecu

nd

idad

e (g

)

comprimento das fêmeas (g)

outubro

y = 12,122x - 279,44 R² = 0,3618

0

50

100

150

200

250

300

30 32 34 36 38 40 42

fecu

nd

idad

e (g

)

comprimento das fêmeas (cm)

novembro