Indivduos ou Tipos Naturais? Primeiras Aproximaes ao Problema do Estatuto Ontolgico das Espcies na Biologia Evolutiva Contempornea

Celso Antnio Alves Neto

1. Introduo

Tradicionalmente as espcies biolgicas foram concebidas pela literatura filosfica como exemplos paradigmticos de tipos naturais (SOBER, 2003:274). Enquanto tais, elas corresponderiam a agrupamentos naturais independentes do observador humano, caracterizando-se por uma estreita similaridade fenotpica e/ou genotpica. Essa similaridade refletiria um aspecto objetivo do mundo natural e, por esta via, a vinculao entre tipos naturais e espcies biolgicas foi vista como parte de um programa realista em cincia (GRIFFTHIS, 1999:217).

Os trabalhos de Kripke (1980) e Putnam (1975) exemplificam essa interpretao realista das espcies como tipos naturais. Mais do que isso, todavia, eles exemplificam contemporaneamente um tipo de fundamentao bastante tradicional do realismo dos tipos naturais, a saber: o essencialismo de tipo (RUSE, 1987:225). Grosso modo, esse essencialismo entende que todos os membros de um tipo natural partilham um conjunto de propriedades necessrias e conjuntamente suficientes para seu pertencimento ao tipo. Em outras palavras, a existncia de tal conjunto de propriedades comuns - as essncias - o que garante a identidade do tipo enquanto tal, bem como sua individuao. As essncias explicam porque um tipo natural qualitativamente distinto de qualquer outro tipo natural. Elas explicam porque um organismo o tipo de organismo que ele (qualitativamente distinto de organismos de outros tipos), bem como porque ele possui as caractersticas que possui (ERESHEFSKY, 2008). importante perceber que, tal como descrito, o essencialismo de tipo possui uma noo muito especfica do que so propriedades essenciais. Estas seriam propriedades qualitativas (materiais) intrnsecas cada membro do tipo natural.

Desde a dcada de 1960, dezenas de trabalhos vm apontanto problemas empricos e conceituais com o essencialismo de tipo quando aplicado s espcies (entre outros, ver HULL, 1965; MAYR, 1975; SOBER, 1980; RIDLEY, 2006; OKASHA, 2002), de modo que Wilson et al (2007) falam em um quase consenso anti-realista dentro da Filosofia da Biologia. Ao invs de nos atermos aos argumentos anti-essencialistas, nos limitaremos a notar que sua aceitao impe certa presso sobre a noo mesma de tipos naturais. Afinal, como continuaremos a qualificar as espcies como tipos naturais se acabamos de abrir mo de seu tradicional fundamento causal, isto , as essncias? possvel continuar tratando-as como tipos, ou devemos conceb-las como outro tipo de entidade ontolgica? Essa ltima questo tem sido tratada na literatura como o problema do estatuto ontolgico das espcies biolgicas e ser tema do presente artigo, quando ento a focalizaremos no contexto evolutivo ps-darwiniano.

Micheal Ghiselin (1974) e David Hull (1976, 1978) foram os primeiros tericos contemporneos a oferecerem uma soluo diferente ao problema do estatuto ontolgico das espcies biolgicas. Segundo eles, no contexto da Biologia Evolutiva as espcies se comportariam como entidades particulares delimitadas no quadro espao-temporal, isto , seriam indivduos. A individuao dessas entidades seria dada mediante sua localizao, continuidade e organizao no espao-tempo, desprezando traos qualitativos intrnsecos dos organismos. Alm de se livrar do essencialismo de tipo esboado acima, o apelo imediato da proposta de Michael Ghiselin e David Hull sua sintonia com o esprito histrico da teoria evolutiva. Como aponta Ereshefsky (2001:109), a explicao evolucionista da diversidade biolgica supe a hereditariedade e a sucesso genealgica dos organismos. O que chamamos de taxa agrupamentos em diversos nveis hierrquicos, como populaes, espcies e classes so formados por tais sucesses genealgicas (linhagens evolutivas) e, desse modo, possuem uma histria filogentica particular. Ora, se as espcies so marcadas por uma tal histria, pode parecer razovel querer individu-las e categoriz-las com base nela e no em critrios qualitativos de similaridade e/ou essncias. Hull afirma que enquanto resultado da seleo natural, as espcies so necessariamente linhagens, no conjuntos de linhagens similares, nem conjuntos de organismos similares (2006[1978]:369).

No que se segue, problematizaremos a verso de David Hull para a tese de que, considerando sua funo no contexto evolutivo, as espcies biolgicas devem ser categorizadas como indivduos, no como tipos naturais. Tendo isso em vista, analisaremos separadamente dois aspectos da argumentao de Hull, a saber: (i) a apelo natureza histrica das espcies e (ii) o apelo ao conceito de coeso. Para cada um desses aspectos ns levantaremos hipteses que denunciam problemas na caracterizao das espcies como indivduos. Antes de mais nada, tais hipteses mostram os limites e dificuldades da prpria dicotomia entre tipos naturais e indivduos, a qual tem sido a base de todo o debate sobre o estatuto ontolgico. Os limites dessa dicotomia nos levaro a vislumbrar os limites da posio de David Hull. Como ficar claro, nosso percurso argumentativo ser balizado pelo contraste com a concepo renovada de tipos naturais proposta por Richard Boyd (1991, 1999a,1999b) e desenvolvida por outros filsofos (entre outros, ver GRIFFTHIS, 1999; WILSON et al, 2007; BARKER, 2010). Essa concepo e suas diferentes diferentes verses exemplificam como novos rumos para o debate so possveis.

2. Natureza Histrica das Espcies Biolgicas

Como afirma Ereshefsky, parece correto dizer que o principal argumento em favor da tese de que espcies so indivduos o chamado argumento das unidades de evoluo (2008). Esse argumento explicitamente apresentado por David Hull e parte da premissa de que as espcies biolgicas desempenham o papel de unidades de evoluo no contexto evolucionista contemporneo. Diz-se que espcies so entidades biolgicas resultantes de um longo e gradual processo de seleo natural em nveis organizacionais inferiores. Desse modo, enquanto a mutao ocorre majoritariamente no nvel dos genes e a seleo ocorre majoritariamente no nvel dos organismos, a evoluo ocorre majoritariamente no nvel das espcies (HULL, 1976:182).

Tomemos a definio comum de evoluo como alterao na frequncia dos alelos em uma populao (cf. SOBER, 1993). Os genes sero unidades de variabilidade, estando sujeitos mutaes e outros fatores que produzem a variao e o surgimento de novas caractersticas. Os organismos sero unidades de seleo, no sentido de que interagem diretamente com o ambiente e se expem presses seletivas diversas (HULL, 1981). Como resultado desse processo, acumulam-se ao longo do tempo geolgico transformaes genticas e fenticas nas sucessivas geraes de organismos e populaes. O importante observar que tais transformaes s geram efeitos significativos do ponto de vista evolutivo se analisadas em nveis superiores ao dos organismos. Em particular, o nvel das espcies seria aquele onde o acmulo de caractersticas selecionadas tal que expressa uma diferena entre unidades de evoluo, entre trajetrias evolutivas distintas (HULL, 1976:182-184).

Em geral, a premissa de que espcies funcionam no contexto evolutivo como unidades de evoluo no questionada (ERESHEFSKY, 2001). Se aceitamos em seguida que a evoluo ocorre majoritariamente por seleo natural, podemos concluir que espcies so linhagens genealgicas. A seleo exige hereditariedade, sem a qual a adaptao e o acmulo de transformaes no seria possvel (ibid, 2001:110). Para a evoluo se processar necessrio, portanto, que as espcies sejam compostas de organismos causalmente conectados por meio da genealogia. David Hull entende que qualquer categorizao ontolgica de tais entidades deve tomar o elemento genealgico como a caracterstica central de sua individuao e identidade. Em outras palavras, torna-se uma exigncia conceitual que as espcies sejam entidades genealgicas (linhagens), ou melhor, entidades histricas (HULL, 2006[1978]:369).

o prximo passo do argumento de David Hull que nos interessa. O filsofo precisa mostrar que, ao contrrio da categoria de indvduos, a categoria de tipos naturais no capaz de acomodar a natureza histrica das espcies biolgicas. Para isso, sua estratgia consiste em apontar uma diferena crucial entre as categorias de tipos naturais e indivduos. Os primeiros, ele diz, so individuados independentemente de condies espao-temporais, mostrando-se espao-temporalmente irrestritos (2006 [1978]:364). Isso significa dizer que a individuao dos tipos naturais necessariamente qualitativa, fazendo apelo caractersticas materialmente constitutivas dos seus membros. O que importa , mais do que o puro e simples apelo s essncias, o fato de que a classificao dos organismos em tipos naturais est baseada na identificao de caractersticas qualitativas, as quais vincularo aos tipos naturais a existncia de similaridade qualitativa entre seus membros. J os indivduos so individuados por sua localizao, continuidade e organizao no espao-tempo, independentemente de quaisquer caractersticas qualitativas. Nesse sentido, se espcies so indivduos, a classificao dos organismos como pertencentes a determinada espcie depende de suas inter-relaes espao-temporais (i.e genealgicas) e no da similaridade qualitativa que possam ter entre si.

Ora, que espcies sejam indivduos, essa justamente a concluso natural de todos aqueles que as tratam como unidades de evoluo. Tais unidades s podem ser individuadas por meio de critrios histricos de localizao e continuidade espao-temporal, j que s assim possvel dar sentido ideia de que caractersticas esto sendo transmitidas e selecionadas ao longo de geraes, produzindo eventos de especiao e evoluo filtica em escala geolgica. Assim sendo, to logo a evoluo exija que as espcies formem linhagens histricas, elas devem ser categorizadas como indivduos, no tipos naturais.

O resultado geral da argumentao de David Hull consiste no fato de que a categoria de tipos naturais seria incapaz de acomodar apropriadamente a natureza histrica das espcies enquanto unidades de evoluo. Obviamente esse resultado depende daquela definio estrita de tipos naturais, segundo a qual o critrio de individuao e identidade dos tipos a similaridade qualitativa. primeira vista tal definio tambm parece estar presente na nova concepo de tipos naturais encabeada por Richard Boyd, o que a torna presa fcil do argumento de Hull. No resto dessa seo, procuraremos argumentar que este no o caso.

Segundo Richard Boyd, cada tipo natural poderia ser definido por uma famlia de propriedades (F) que esto contingentemente agrupadas (clustered) na natureza, no sentido que elas so co-instanciadas (co-occur) em um importante nmero de casos (1999a:142). O conjunto (F) formado por caracteres causalmente bsicos, ou seja, caracteres que exercem poderes causais sobre os organismos que os portam. Caracteres genticos, por exemplo, podem ser considerados como tais na medida em que influenciam diversas outras caractersticas dos seus organismos. Todavia, esses caracteres bsicos no so conjuntamente necessrios para a individuao do tipo natural. O conjunto (F) compreende caracteres contingentes, mas que na maioria dos casos so co-instanciados pelos membros do tipo. Dito de outro modo, o que torna algo um membro do tipo natural o fato de co-instanciar alguns caracteres de (F), no todos. Basta um subconjunto qualquer de (F), subconjunto este que pode ser diferente para cada membro do tipo. importante notar que os caracteres causais no so necessariamente qualitativos, mas tambm podem ser quantitativos, isto , podem dizer respeito aspectos relacionais que os organismos tenham entre si e com o ambiente particular em que vivem. Este ponto mostrar ser de suma importncia mais a frente.

A teoria de Boyd explica a co-instanciao freqente dos caracteres de (F) ao assumir que elas esto em uma relao de homeostase, quer dizer, equilbrio auto-regulativo. Tanto a presena de alguns caracteres de (F) favorece o aparecimento de outros, quanto a existncia de certos mecanismos causais subjacentes garante que tais caracteres ocorram conjuntamente. Os caracteres denominados de propriedades homeostticas - esto regulados uns com os outros como caractersticas de cada membro do tipo. Deve-se notar que os mecanismos causais tambm figuram como parte da individuao dos tipos naturais. O que torna algo um membro de determinado tipo , alm da mencionada instanciao de certo subconjunto de (F), o fato de ele estar sujeito a mecanismos causais freqentes tambm aos outros membros do tipo.

Boyd sentencia que as espcies so fenmenos homeostticos. Segundo ele, o equilbrio e a regulao mtua existente entre os caracteres dos organismos biolgicos produzem uma estabilidade gentica e fentica ao nvel da espcie. A similaridade qualitativa ordinariamente observada no interior dessas entidades garantida, portanto, pela homeostase ao nvel dos organismos. Por outro lado, se aceitarmos que caracteres genticos esto presentes em (F) e tambm podem influenciar na co-instanciao de outros caracteres de (F), a similaridade (qualitativa) gentica tambm deve ser vista como um aspecto relevante na individuao das espcies. Organismos que partilhem conjuntos gnicos semelhantes muito provavelmente so da mesma espcie. Assim, ainda que o essencialismo no faa sentido nessa concepo de tipos naturais, persiste a ideia de que algumas caractersticas qualitativas (i.e genticas) contribuam na determinao da identidade e individuao das espcies. Mas essa contribuio apenas parcial, pois caractersticas e mecanismos relacionais tambm figuram na referida determinao. Nesse sentido, essa nova concepo de tipos naturais - denominada Tipos Clusters de Propriedades Homeostticas (HPC) - trata a individuao das espcies como dependente de uma amalgama de caracteres intrnsecos (qualitativos) e extrnsecos (relacionais).

A diferena entre as diferentes verses da HPC concerne ao que cada autor inclui dentre as propriedades homeostticas, mecanismos homeostticos e, alm disso, em que medida estes ltimos tambm fazem parte da definio dos tipos naturais. No caso de Richard Boyd, como vimos, as propriedades homeostticas so caracteres fenticos e genticos causalmente relevantes, enquanto os mecanismos homeostticos so processos e padres como o intercruzamento, a co-existncia em um mesmo nicho ecolgico e o partilhamento de uma histria filogentica comum. Tais processos e padres so justamente aqueles enfatizados por diferentes conceitos de espcie e produzem a co-instanciao dos caracteres fenticos e genticos. Diante desse quadro, podemos perguntar como a proposta de Boyd acomoda a historicidade das espcies? A resposta clara: o filsofo afirma que a ancestralidade partilhamento de uma histria filogentica comum - um mecanismo causal de homeostase, pois por meio dele caracteres so transmitidos ao longo de geraes e so co-instanciados pelos organismos de uma espcie (1999a: 167). Em outras palavras, membros de uma mesma espcie partilham uma histria comum e esta histria genealgica faz com que eles co-instanciem diversos caracteres em comum.

A verso dos HPC oferecida por Paul Griffthis ainda mais clara quanto acomodao da histria na caracterizao das espcies. Segundo este terico, tal como funcionam na Biologia Evolutiva, as espcies possuem essncias histricas. A nica condio necessria para que um organismo pertena determinada espcie nesse contexto o fato de partilhar determinada origem histrica com os outros membros da mesma espcie (1999:219). Nesse sentido, Griffthis isola a ancestralidade como nico mecanismo homeosttico relevante para a definio das espcies no contexto evolutivo. As propriedades homeostticas relevantes so apenas aquelas que resultam desse mecanismo.

Mas um srio problema surge nesse ponto tanto para Boyd quanto para Griffthis. No caso de Boyd, por exemplo, admitir que a ancestralidade seja um dos mecanismos da homeostase no implica dizer que ela seja necessria definio e individuao das espcies em geral. Outros mecanismos poderiam mostrar-se mais importantes aos organismos de alguma espcie em particular. Ereshefsky & Matthen (2005:17) indicam que a historicidade das espcies importa a Boyd apenas como uma maneira de explicar a distribuio uniforme de caracteres fenticos e genticos, sem qualquer papel individuativo prioritrio. Isso contrariaria o espirito da teoria evolutiva, segundo a qual as espcies seriam necessariamente individuadas por suas relaes histricas de ancestralidade. No caso de Griffthis, Ereshefsky & Matthen afirmam:

Segundo o princpio central da teoria HPC, se taxa so tipos HPC eles precisam ser grupos de organismos dotados de propriedades projetveis. Se o cluster de propriedades projetveis perdido, ento o tipo HPC no mais existe. Mas de acordo com os cladistas, um txon pode ter traos radicalmente diferentes e ainda ser o mesmo txon, to logo a integridade filogentica seja mantida (Ridley, 1989). A tentativa de Griffthis de incorporar o cladismo teoria HPC estranha ao prprio cladismo (ibid., 20).

Os autores partem do princpio de que, em qualquer verso, a teoria HPC define os tipos em termos de propriedades projetveis. Esse princpio quase um trusmo em teorias de tipos naturais, j que a motivao epistmica dessas teorias justamente explicar a legitimidade da projectibilidade de certas propriedades (GRIFFTHIS, 1999). Isso equivale a dizer que o que define os tipos naturais o cluster (F) e no o mecanismo causal subjacente a ele. No tocante verso de Griffthis, a ancestralidade comum no seria ento uma propriedade individuativa legtima das espcies, ainda que essencial, mas apenas a causa daquilo que as individuam: as propriedades homeostticas. Mas como um mecanismo essencial pode no ter papel na identidade e individuao dos tipos? realmente isso que Griffthis tem em mente?

No trecho acima, Ereshefsky e Matthen parecem explorar certa dubiedade - j elencada anteriormente - presente em Griffthis (1999) em relao ao que estabelece a individuao das espcies. So as propriedades homeostticas, mecanismos homeostticos (i.e ancestralidade comum) ou a conjuno de ambos que determinam o que para algo ser de determinada espcie? Os autores entendem que Griffthis opta pela primeira opo, afinal, tipos naturais precisariam ser definidos em termos de suas propriedades projetveis. Ao mesmo tempo, a segunda opo ancestralidade comum - que parece estar em comum acordo com o cladismo, pois despreza as propriedades projetveis enquanto tais e favorece a mera integridade filogentica como critrio de individuao, ou seja, o mero fato de que taxa possuem uma histria filogentica particular. Em um caso limite do cladismo, por exemplo, dois grupos podem possuir propriedades projetveis radicalmente diferentes, quando o simples fato de que possuem uma origem comum e ainda no terem especiado garante que faam parte da mesma espcie. Tudo que importa para a individuao e identidade da espcie nesse caso ancestralidade comum. Assim sendo, a incorporao do cladismo ao HPC parece estranha aos autores precisamente porque tenta reunir dois princpios individuativos que, como no caso limite, podem levar em princpio direes opostas: propriedades homeostticas projetveis e a ancestralidade comum. Presumivelmente por no lidar com elementos projetveis, uma definio unicamente em termos de ancestralidade comum ou de qualquer outro mecanismo homeosttico no seria possvel no seio de uma teoria dos tipos naturais.

Por tudo que foi dito, a crtica de Ereshefsky & Mathen aponta para uma limitao na incorporao da ancestralidade por parte da teoria HPC, limitao esta que est no corao de qualquer teoria dos tipos naturais. Entretanto, essa crtica repousa sobre certa premissa problemtica. Apresentaremos agora uma terceira verso da teoria HPC, a partir da qual tal premissa se far explcita. Eis a nossa hiptese: uma vez que a premissa for recusada a dicotomia tradicional entre tipos naturais e indivduos cair por terra. A supracitada limitao da teoria dos tipos naturais tambm cair.

Recentemente Wilson et al (2007) apresentaram uma nova verso da TCPH. Os autores abordaram a teoria em trs componentes gerais, e no dois, alcanando uma maior clareza acerca das relaes entre propriedades e mecanismos homeostticos. Em primeiro lugar, eles frisam que o cluster (F) de propriedades compreende apenas aquelas propriedades que so causalmente bsicas, ou seja, que desencadeiam fenmenos teoricamente importantes para a espcie e que no podem ser reduzidas a fnomenos mais basais. Por exemplo, o fato dos tigres terem determinado padro de cor das pelagens no uma propriedade causalmente bsica. Esse padro de cor e seus possveis papeis causais podem ser explicados em termos de propriedades genticas. O poder explicativo e preditivo daquele padro pode ser reduzido a essas propriedades, o que de incio j descarta propriedades fenticas do cluster (F) (2007:15). A despeito de propriedades genticas e contrangimentos desenvolvimentais (embriolgicos), Wilson et al entendem que as propriedades bsicas das espcies so de natureza relacional ou extrnseca, dentre elas: fluxo gnico, presses ambientais comuns e ancestralidade comum. Dessa forma, os autores deslocam o que at ento eram considerados por Boyd e Griffthis como mecanismos homeostticos, entendendo-os como propriedades homeostticas causais de (F). Esse deslocamento no nos parece trivial, pois implica que propriedades extrnsecas podem figurar como propriedades projetveis. Nesse sentido, a nova verso dos HPC assume que elementos extrnsecos como a ancestralidade comum esto presentes na prpria definio dos tipos e no so menos projetveis do que traos qualitativos (intrnsecos). A pergunta a ser feita Ereshefsky e Matthen, a qual expe a premissa desses autores, a seguinte: admitindo-se propriedades extrnsecas no cluster (F), porque a ancestralidade comum no pode ser considerada uma tal propriedade? No seria ela projetvel? O grande problema na argumentao de Ereshefsky & Matthen consiste na premissa de que a ancestralidade comum no uma propriedade projetvel, no podendo figurar na definio das espcies enquanto tipos naturais. Essa premissa parece-nos problemtica justamente por associar propriedades projetveis apenas com propriedades qualitativas portadas intrinsecamente pelo organismos.

Ao tratarmos espcies como tipos naturais certo que queremos justificar inferncias sobre propriedades projetveis de natureza morfolgicas, fisiolgicas e etc. Esse um desideratum de qualquer teoria que trate espcies como tipos naturais, o que no implica, todavia, assumir que tais propriedades pertenam ao cluster (F). Wilson et al entendem que essas propriedades fazem parte das nossas prticas indutivas, mas afirmam que elas formam um segundo cluster (F*). Isso ocorre porque a co-instanciao das propriedades do cluster (F) influencia a co-instanciao de propriedades superficiais que so produtos causais de (F). Essas propriedades superficiais so aquelas que formam (F*). Por exemplo, o fato de grande parte dos tigres tomarem parte em um mesmo conjunto gnico e estarem submetidos ao mesmo fluxo gnico, produz certas propriedades fenticas comuns em boa parte deles. A relao causal entre as propriedades bsicas e superficiais garante que estas ltimas tenham valor epistmico ao servirem de diagnstico para o cluster que contm as primeiras. Segundo os autores, a identificao correta de um tipo natural consiste precisamente no refinamento de nossas prticas inferenciais, no sentido de passarmos da mera observao do cluster superficial at a definio do cluster causal bsico (2007:21). O fato do cluster superficial ser povoado por propriedades qualitativas e de grande apelo inferencial no deve nos levar, todavia, a definir a espcie em funo dessas propriedades.

Alm dos dois clusters de propriedades, a nova verso de HPC continua a postular mecanismos homeostticos. Estes so encarados como processos, relaes e princpios gerais que subjazem a cada propriedade causal bsica e fazem com que essas propriedades favoream umas as outras. Por exemplo, o princpio da supresso de genes invasivos do fluxo gnico tende a favorecer a similaridade genotpica entre membros da mesma espcie. Esse princpio conecta, portanto, as propriedades bsicas de fluxo gnico e da posse de determinado conjunto gnico. Na direo oposta, a posse desse conjunto gnico pode desempenhar algum papel na determinao de certo padro de cruzamento dos organismos, assim favorecendo o fluxo gnico entre eles. Os mecanismos homeostticos so descritos como padres de dependncia entre as propriedades de (F). Eles no possuem papel individuativo por si mesmos, embora estejam implcitos no funcionamento daquelas propriedades.

Essa verso de Wilson et al para os HPC tem como novidade o reconhecimento de propriedades relacionais como parte preponderante do cluster individuativo (F). Em que isso ajuda a nossa hiptese? Tenhamos em vista a dicotomia entre tipos naturais e indivduos. Tal como descrita por David Hull, a individuao dos tipos estaria baseada na posse de caractersticas comuns, independentemente de fatores espao-temporais. Em outras palavras: essa individuao baseia-se em caracteres qualitativos. Se aceitarmos, entretanto, que caracteres relacionais figuram na definio do tipo natural, ento perde-se o contraste com a categoria de indivduos, j que esta seria individuada pela relao de ancestralidade. Se esta relao pode figurar na definio das espcies enquanto tipos naturais, ento no precisamos mais da categoria de indivduos para afirmar a natureza histrica das espcies. A teoria dos tipos naturais passa a acomodar a histria como uma necessidade conceitual e um critrio individuativo fundante das espcies biolgicas.

Mas porque devemos romper com a dicotomia e aceitar que caracteres relacionais figurem como propriedades projetveis presentes no cluster (F)? Nesse ponto podemos recorrer novamente a Richard Boyd. Este filsofo trata a teoria dos tipos naturais como uma ferramenta de acomodao entre nossas prticas classificatrias (indutivas e explicativas) e a estrutura causal do mundo (1999a:141). Seguindo esse tese, se nossa definio de tipos naturais ir ou no apelar para caracteres relacionais, isso algo que depender do tipo de prtica classificatria na qual ela est inserida, isto , das demandas empricas e conceituais que recaem sob essa prtica em determinado contexto terico (1999a:154). Boyd chama ateno aqui para o fato de que no existe (e no pode existir) nenhum princpio a priori na teoria dos tipos naturais que os defina apenas por meio de propriedades intrnsecas. A definio dos tipos naturais fundamentalmente a posteriori, no sentido de que deve estar ajustada s prticas cientficas de um dado domnio. Assim sendo, a pergunta que abriu esse pargrafo modifica-se e desmembrada: porque devemos aceitar que caracteres relacionais figurem como propriedades projetveis das espcies? E porque no trat-las simplesmente como indivduos?

Ainda no estamos em condies de responder plenamente a tais perguntas. Por hora, devemos ter em mente que grande parte dos conceitos de espcie faz uso de padres e processos relacionais, refletindo o grande interesse que eles tm para diferentes ramos da Biologia (COYNE & ORR, 2004:27). No caso da Biologia Evolutiva, interessante observar que, enquanto conceitos evolutivos e filogenticos os quais fazem meno ancestralidade comum possuem grande apelo, o conceito biolgico de espcies continua sendo usado como um aspecto fundamental dos processos especiativos (RIDLEY, 2006:408). Todos esses conceitos so relacionais.

Como vimos, a recusa da dicotomia entre tipos naturais e indivduos baseia-se na constatao de que tipos naturais no so necessariamente individuados por caracteres qualitativos intrnsecos. Julgar o contrrio perder de vista alternativas interessantes, como as diferentes verses do HPC no compreender que o objetivo de uma teoria de tipos naturais acomodar de modo a posteriori nossas prticas indutivas e explicativas a certas estruturas do mundo. Ao recusarmos essa dicotomia, recusamos tambm a estratgia argumentativa de David Hull e conclumos que espcies no devem ser tratadas como indivduos. Mas por que? Em primeiro lugar, porque ns no precisamos postular a categoria de indivduos para acomodar a historicidade das espcies. Ns podemos preferir uma ontologia mais econmica. Em segundo lugar, porque, ainda que queiramos postular essa categoria, sua aplicao s espcies levanta uma sorte de problemas por si s. Ns podemos evitar tais problemas.

No que se segue, passaremos segunda parte do trabalho. Ns apresentaremos uma nova hiptese contra a argumentao de David Hull e sua dicotomia subjacente entre tipos naturais e indivduos. Com isso, ficar exemplificado o quo problemtico seria a adoo de uma categoria ontolgica de indivduos para as espcies biolgicas.

3. O Conceito de Coeso na tese de David Hull

A argumentao de David Hull em favor da tese de que espcies so indivduos se baseia no papel que elas desempenham enquanto unidades de evoluo. Seu argumento apontou que as espcies qua unidades de evoluo so entidades histricas e que a melhor categoria ontolgica para retrat-las seria a categoria de indivduos. Ns rechaamos essa via a partir dos trabalhos de Richard Boyd, mas isso no esgota toda a defesa huniana do individualismo das espcies.

David Hull (1976,1978) assume que unidades de evoluo no so meras linhagens histricas. Para ele, essas unidades apresentam necessariamente algum tipo de organizao interna, ou coeso, o que justamente seria de se esperar de entidades categorizadas como indivduos. A partir de agora reconstruiremos o conceito de coeso em David Hull no intuito de apontar algumas ambigidades que o cercam e questionar seu papel na defesa do individualismo.

Em Are Species really Individuals? (1976), David Hull introduz o conceito de coeso ao apontar que taxa superiores ao nvel da espcie no podem ser considerados indivduos. Ora, se considerarmos que espcies so unidades de evoluo por consistirem em linhagens genealgicas, ento parece intuitivo que a mesma atribuio seja feita aos taxa superiores como gnero, famlia, classe e etc. Estes tambm formam cadeias de ancestralidade que persistem no tempo geolgico. Desse modo, o que nos impede de dizer que os taxa superiores tambm so unidades de evoluo e, por conseguinte, indivduos? A resposta de David Hull de que apenas as espcies biolgicas so entidades coesas e suficientemente discretas (1976:183). Apenas elas exibiriam um tipo de organizao capaz de fazer com que evolussem como unidades discretas a cada momento de sua histria filogentica. Grosso modo, a coeso parece funcionar na argumentao de Hull como um critrio capaz de (i) assegurar s espcies o papel de unidades de evoluo no contexto da Biologia Evolutiva, (ii) refletir a individuao das espcies em perspectiva horizontal e (iii) marcar uma trao distintivo da categoria de espcie frente categorias superiores. O filsofo afirma que tanto mecanismos intrnsecos quanto mecanismos extrnsecos s espcies produzem essa coeso. No referido artigo, entretanto, h uma sutil preferncia pelo mecanismo intrnseco denominado fluxo gnico. Este mecanismo consiste na troca, transmisso e migrao de genes entre populaes ao longo de geraes (RIDLEY, 2006:704). Essa movimentao dos genes tende a uniformizar as populaes da mesma espcie, ao que voltaremos nas prximas sees. Interessa-nos por hora apenas constatar que tal mecanismo de coeso exclui organismos assexuados de seu domnio de aplicao. Se nos atermos a ele, portanto, chegaremos concluso de que espcies assexuadas no so unidades de evoluo, o que ao prprio Hull parecer problemtico mais tarde.

Em A matter of individuality (1978), David Hull no deixa margem para essa concluso. Duas outras causas da coeso so consideradas e pretensamente acomodariam casos-limite como o das espcies assexuadas. So elas homeostase e presso seletiva comum. A homeostase vista como certa estabilidade gentica auto-regulatria surgida no interior dos organismos da mesma espcie (2006 [1978]:370). Essa estabilidade individual faz com que se crie e favorea certa uniformidade entre os organismos da espcie, de maneira a distingu-los dos membros de outras espcies. J as presses seletivas comuns impem os mesmos regimes ambientais para os organismos de uma mesma espcie e/ou populao, favorecendo uma adaptao similar de todos eles. Cria-se tambm aqui uma uniformidade entre os membros de mesma espcie. Tanto a homeostase quanto a presso seletiva comum - as quais tambm voltaremos nas prximas sees - podem aplicar-se s espcies assexuadas, o que garante a estas o estatuto de unidades de evoluo.

A despeito dessas causas e das funes do conceito de coeso, difcil precisar o que a coeso. Ereshefsky nota esse fato, dizendo que a natureza desse conceito no nada clara (1991:89). Afinal, o que significar dizer que espcies so entidades coesas? Uma sada seria tentar definir um trao mnimo comum entre as trs causas citadas.

Antes disso, vale mencionar que Wilson & Barker propem uma distino instrutiva entre dois tipos de coeso (2010:5). Coeso responsiva ocorreria quando os componentes de uma dada entidade respondem de maneira similar a causas similares, sem com isso supor que eles estabeleam relaes causais entre si. A coordenao e organizao unitria da entidade seria o mero produto de aes desencadeadas de maneira isolada nos seus componentes. Estes atuariam de modo uniforme. J a coeso integrativa ocorreria quando os componentes da entidade estivessem causalmente relacionados em alguma medida. Esse tipo de coeso caracterstica de sistemas funcionais, quando a interao entre diferentes componentes desses sistemas resulta na unidade funcional do todo. No h exigncia de uniformidade nesse caso, mas sim de interao causal entre os componentes da entidade. Casos de coeso integrativa parecem poder ser tratados como casos de relao que intuitivamente denominamos parte-todo.

Os mecanismos empricos de coeso geram integrao ou responsividade? Em primeiro lugar tratemos das chamadas presses seletivas comuns. Presses seletivas ocorrem sempre no seio de um nicho ecolgico determinado, na medida em que tal nicho estabelece condies ambientais especficas por meio das quais a seleo natural atuar sobre os organismos que o ocupam (RIDLEY, 2006:381). Organismos que povoam o mesmo nicho sofrem o mesmo tipo de presso seletiva, ou seja, so alvo de presses seletivas comuns. Atuando sobre organismos similares, essas presses favorecem o mesmo tipo de mudana evolutiva e produzem transformaes razoavelmente uniformes nos ocupantes do nicho ao longo das geraes. Organismos similares tendero a responder de modo similar s mesmas presses externas. Nesse sentido, a similaridade fentica e gentica que decorre das presses seletivas comuns no pressupe relaes causais entre os organismos, mas apenas uma resposta comum dos mesmos, alm de certa similaridade para isso. Trata-se, pois, de um processo de coeso responsiva.

Em segundo lugar temos o chamado mecanismo de homeostase. Esse mecanismo produz a estabilidade gentica e fentica entre os membros da espcie (ERESHEFSKY, 2001:115). Sua base emprica figura na constatao de que h uma constante variao gentica nos indivduos e de que em princpio essa variao pode romper fentipos bem adaptados. Sendo este o caso, de se esperar no s que a seleo intente preservar os gentipos que produzam os fentipos mais bem adaptados, como tambm os gentipos nos quais a inevitvel variao gentica no desestabilize a produo do fentipo bem adaptado. Trata-se de favorecer a resistncia genotpica frente ao fluxo constante do material gentico. Alm disso, de se esperar que os gentipos selecionados sejam aqueles cujos fentipos bem adaptados sejam mais resistentes s alteraes do ambiente externo. Isso faz com que se crie no nvel gentico certa tolerncia variao interna e externa, desde que essa variao no seja capaz de produzir mudanas fenotpicas e genotpicas significativas (no-redundantes). A homeostase um fenmeno autoregulatrio que, no mbito gentico, dificultar que tais mudanas significativas ocorram. O fundamental desse mecanismo que ele atua sob cada gentipo particular e, com isso, no supe interao nenhuma entre os organismos. A unidade funcional da espcie resultado da produo da homeostase em cada um de seus membros isoladamente, o que se afigura como um caso de coeso responsiva.

Presses seletivas comuns e homeostase so mecanismos de coeso responsiva. Se podemos falar em organizao funcional das espcies biolgicas, essa organizao a mera resposta ordenada de componentes da espcie sem pressuposio de pervasiva interao causal entre eles. J no caso do fluxo gnico, terceiro mecanismo de coeso envolvido no nosso debate, no to claro como definir a natureza da coeso. Foi dito que esse mecanismo consite na movimentao de genes em uma espcie, seja por migrao ou intercruzamento. A seleo natural atua dirigindo essa movimentao, por exemplo, quando ao passar de geraes certos genes se tornam mais proemintes que outros no interior de populaes da espcie. Isso indica uma funo bsica do fluxo gnico na evoluo, a saber: disseminar os genes bem-adaptados da espcie em suas diferentes populaes (ERESHEFSKY, 2001:114). Genes que se mostram vantajosos do ponto de vista evolutivo vo ser mantidos e espalhados nas geraes sucessivas da mesma espcie e, por meio de migrao, tambm nas suas populaes dispersas no globo. Uma consequncia disso que organismos e populaes que tomam parte em um mesmo fluxo gnico tendero a se assemelhar gentica e fenotipicamente com o passar do tempo. Com isso, previne-se a diferenciao e divergncia especiativa entre organismos e populaes de mesma espcie. O fluxo gnico figura aqui como uma fora contrria especiao. Outra consequncia desse mecanismo seria a de que o constante remanejamento dos genes induz uma presso seletiva a favor dos genes que interagem bem com genes de outros locos, para produzir um organismo adaptado; (...) (RIDLEY, 2006:380). Para serem fixados e disseminados, os genes no podem se mostrar adaptados apenas ao ambiente especfico no qual seus respectivos organismos se inserem, mas tambm aos outros genes que j esto fixados e esto em constante fluxo na populao. Um novo gene deve estar co-adaptado aos demais. Quanto maior o fluxo de genes, maior a variabilidade gentica dentro da populao e maior a necessidade de co-adaptao do novo gene (ERESHEFSKY, 2001:115). Tamanha exigncia para sua fixao dificulta a diferenciao e divergncia entre organismos e populaes sob o mesmo fluxo gnico.

Uma srie de problemas vm a tona quanto tratamos o fluxo gnico como capaz de gerar coeso integrativa. Por um lado, Barker e Wilson deixam claro que as espcies no so entidades integradas (2009:6). Empiricamente elas no podem ter coeso integrativa atravs do fluxo gnico por um motivo bem simples: em sua grande maioria, as espcies so compostas por populaes geograficamente isoladas e esse isolamento impede qualquer interao gentica entre suas populaes. Em teoria as migraes podem integrar populaes dispersas, mas, na prtica, parece temerrio dizer que elas so capazes de integrar as populaes de uma espcie separadas por grandes distncias. Assim, o fluxo gnico capaz de integrar organismos em populaes e algumas poucas populaes em espcies, mas dificilmente uma espcie pode ser considerada de fato integrada em toda ou mesmo em grande parte de sua extenso. Por outro lado, mesmo concedendo que em princpio as espcies poderiam ser entidades integradas, questo emprica discutvel se o fluxo gnico seria capaz de explicar por si s a coeso integrativa delas. Dois fatores podem ser levantados contra essa capacidade. Primeiro, o fluxo gnico no pode se aplicar a todas as espcies. Espcies assexuadas no podem possuir fluxo gnico, enquanto muitas espcies sexuadas, embora possam, empiricamente no o possuem (ERESHEFSKY, 1991:90). Segundo, quando atuante, muitas vezes o fluxo gnico no suficiente nem necessrio para a integrao das espcies. Marc Ridley nota que uma fora seletiva intensa pode manter duas populaes diferenciadas, apesar do fluxo gnico (2006:396). O fluxo gnico no garante por si s que populaes se integrem em uma mesma trajetria evolutiva, mas apenas se esse mecanismo se sobressair foras evolutivas contrrias. Por tudo isso, tal como os outros mecanismos, devemos aceitar que, ao nvel da espcie, o fluxo gnico s capaz de gerar coeso responsiva.

A partir de agora, nossa investigao encaminha-se da seguinte maneira: 1. A coeso responsiva capaz de cumprir as funes (i), (ii) e (iii) enunciadas no incio da seo? 2. Ao cumpri-las, ela representa algum benefcio da categoria de indivduos sobre a categoria de tipos naturais? Ou melhor: o modo como a coeso responsiva cumpre aquelas funes faz dela algo caracterstico de indivduos e no de tipos naturais?

Comecemos por (ii). A coeso responsiva distingue as espcies na perspectiva horizontal? Podemos dizer que sim, mas corremos o risco da trivialidade se igualamos essa coeso mera similaridade ou uniformidade. Isso porque os adeptos da tese de que espcie so tipos naturais no negam que as espcies sejam coesas nesse sentido. Assim sendo, o cumprimento de (ii) parece ser neutro em relao a uma escolha entre tipos naturais e indivduos.

Passemos a (iii). Se tudo o que h nas espcies coeso responsiva, Ereshefsky (1991:94) ganha coro ao admitir que taxa superiores ao nvel da espcie apresentem em alguns casos certo grau de coeso ou ao menos que isso no est vedado a eles a priori. O filsofo nota que regimes seletivos podem atuar - e o fazem de modo comum envolvendo populaes de diferentes espcies ao mesmo tempo. Por exemplo, em uma dada regio os mesmos fatores seletivos se impem a populaes de diferentes espcies de um mesmo gnero, fazendo com que essas espcies respondam de maneira similar a essas presses e o gnero como um todo mostre-se coeso em um certo grau. Certamente a coeso entre espcies do mesmo gnero no to forte quanto a coeso entre organismos da mesma espcie, mas isso no o mais importante. Ereshefsky quer mostrar que, enquanto falemos apenas de coeso responsiva, a diferena entre espcies e nveis hierrquicos superiores de grau, no de tipo.

Esse considerao sobre (iii) interfere em (i). Se admitirmos que a coeso responsiva basta s unidades de evoluo, ento somos obrigados a aceitar que no est vedada aos taxa superiores a possibilidade de serem unidades de evoluo. Todavia, ao fazermos isso, retornamos ao ponto inicial que motivou David Hull a falar da coeso: impedir que taxa superiores pudessem ser considerados unidades de evoluo e, por conseguinte, indivduos. Se este era um desiderata de Hull, a noo de coeso responsiva definitivamente no o ajuda.

Frente ao que foi dito, eis a nossa hiptese: a utilizao do conceito de coeso por David Hull para descrever as espcies (a) empirica e conceitualmente equivocada, ao se tratar da coeso integrativa, ou (b) trivial e problemtica, ao se tratar da coeso responsiva.

Em carter ainda preliminar, somos levados a crer que a maneira como o conceito de coeso cumpre as demandas de (i), (ii) e (iii) traz mais problemas do que vantagens para a defesa do individualismo das espcies. Isso porque, a no ser que queiramos contrariar conhecimentos empricos bsicos e aceitar (a), o conceito de coeso s faz sentido numa acepo responsiva. Essa acepo transforma as fronteiras entre os taxa de espcie e taxa superiores numa questo de grau, flexibilizando os conceitos de unidade de evoluo e indivduo. Essa flexibilizao no um problema em si, mas expe a fraqueza da tese individualista: se tivermos um conceito estrto de indivduo que suponha coeso integrativa, ento espcies no so indivduos; se tivermos um conceito mais fraco que exija apenas coeso responsiva, ento classes, famlias, gneros e etc tambm seriam indivduos. Diante desse impasse, parece prudente no s questionar a viabilidade da tese huniana, mas tambm a configurao mesma das posies e alternativas no debate sobre o estatuto ontolgico das espcies.

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O uso do termo homeostase configura aqui uma extenso conceitual, j que seu uso comum refere-se sistemas orgnicos como clulas e organismos. Trata-se da capacidade de tais sistemas em regularem suas condies internas por meio de uma dinmica de auto-alimentao capaz de estabiliz-los frente s condies disruptivas externas (ver HYPERLINK "http://www.biology-online.org/dictionary/Homeostasis"http://www.biology-online.org/dictionary/Homeostasis). Ao fazer a extenso conceitual, Boyd entende que as espcies possuem razovel estabilidade fentica e gentica graas existncia de mecanismos e caracteres que favorecem essa estabilidade no nvel de cada organismo. Um ponto crucial dessa extenso consiste no fato de que as propriedades e mecanismos homeostticos dos organismos no precisam ser internos aos prprios organismos.

Segundo os autores, esse princpio retrata o fato de que o fluxo gnico tende a espalhar os genes bem adaptados no interior de um populao e, com isso, acabam forando que genes estranhos (vindos por migrao, por exemplo) que no se adaptem aos j estabelecidos sejam eliminados. O efeito desse processo a similaridade genotpica.

Perspectiva horizontal, ou sincrnica, aquela que analisa as espcies em um dado estrato do tempo. A ela interessa apenas os organismos da espcie que co-existem em um determinado perodo. J a perspectiva vertical, ou diacrnica, abarca todos os organismos que compem a espcie em toda sua histria.

Segundo Ridley (2006), o fluxo gnico consiste na troca, transmisso e migrao de genes entre populaes ao longo de geraes. A operao desse mecanismo supe a reproduo sexuada e est na base do conceito biolgico de espcies de Ernst Mayr (1982).