BIOL O G I A

F i s i o l o g i a V e g e t a l

P r o f . G i l b e r t o D i a s A l v e s

P r o f a . M y r i a n D u l c e L e m o s S a n t a n a

2a edição | Nead - UPE 2013

Dados Internacionais de Catalogação-na-Publicação (CIP)Núcleo de Educação à Distância - Universidade de Pernambuco - Recife

Alves, Gilberto DiasBiologia: fisiologia vegetal/Gilberto Dias Alves; Myrian Dulce Lemos

Santana. – Recife: UPE/NEAD, 2011.

48 p.

1. Fisiologia Vegetal 2. Biologia 3. Educação à Distância I. Universidade de Pernambuco, Núcleo de Educação à Distância II. Título

CDD – 17ed. – 581.1Claudia Henriques – CRB4/1600

BFOP-089/2011

A474b

UNIVERSIDADE DE PERNAMBUCO - UPE

ReitorProf. Carlos Fernando de Araújo Calado Vice-ReitorProf. Rivaldo Mendes de Albuquerque

Pró-Reitor AdministrativoProf. Maria Rozangela Ferreira Silva

Pró-Reitor de PlanejamentoProf. Béda Barkokébas Jr.

Pró-Reitor de GraduaçãoProfa. Izabel Christina de Avelar Silva

Pró-Reitora de Pós-Graduação e Pesquisa Profa. Viviane Colares Soares de Andrade Amorim

Pró-Reitor de Desenvolvimento Institucional e ExtensãoProf. Rivaldo Mendes de Albuquerque

NEAD - NÚCLEO DE ESTUDO EM EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA

Coordenador GeralProf. Renato Medeiros de Moraes

Coordenador AdjuntoProf. Walmir Soares da Silva Júnior

Assessora da Coordenação GeralProfa. Waldete Arantes

Coordenação de CursoProf. José Souza Barros

Coordenação PedagógicaProfa. Maria Vitória Ribas de Oliveira Lima

Coordenação de Revisão GramaticalProfa. Angela Maria Borges CavalcantiProfa. Eveline Mendes Costa LopesProfa. Geruza Viana da Silva

Gerente de ProjetosProfa. Patrícia Lídia do Couto Soares Lopes

Administração do AmbienteJosé Alexandro Viana Fonseca

Coordenação de Design e ProduçãoProf. Marcos Leite

Equipe de DesignAnita Sousa/ Gabriela Castro/Renata Moraes/ Rodrigo Sotero

Coordenação de SuporteAfonso Bione/ Wilma SaliProf. José Lopes Ferreira Júnior/ Valquíria de Oliveira Leal

Edição 2013Impresso no Brasil

Av. Agamenon Magalhães, s/n - Santo AmaroRecife / PE - CEP. 50103-010Fone: (81) 3183.3691 - Fax: (81) 3183.3664

Fisiologia Vegetal

Prof. Gilberto Dias Alves Carga Horária I 60 HProfa. Myrian Dulce Lemos Santana

eMeNta

A Disciplina Fisiologia Vegetal propõe uma análise de sua importância e domínio de es-tudo, integrando-a aos demais campos do conhecimento biológico, em especial à Mor-foanatomia, Bioquímica, Biofísica e à Eco-logia das Plantas. O estudo dos processos funcionais básicos e dos mecanismos que sustentam os vegetais desde sua nutrição mineral, fotossíntese, a translocação no flo-ema, os hormônios vegetais, seu desenvolvi-mento até o processo de germinação, mais do que conteúdos, é uma abordagem para compreensão da planta como elemento de um ecossistema. Em um sentido amplo, é possível a interação desse conhecimento com o "saber popular", a partir de estudos de contextualização regional. Assim, o aluno deve ser capaz de:

oBJetiVo geRal

Estudar os mecanismos fisiológicos de de-senvolvimento dos vegetais, através de mé-todos de investigação teóricos e práticos, vi-sando compreender a influência dos fatores internos e externos sobre esses mecanismos.

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Relações HídRicas

Prof. Gilberto Dias Alves Carga horária I 10 HProfa. Myrian Dulce Lemos Santana

oBJetiVos

• Identificarasfunçõesdaáguanavidadaplanta.

• Descreveropapeldosolocomoreserva-tório de água para as plantas.

• Discutir omodelo de tensão-coesão notransporte de água.

• Relacionaromecanismodatranspiraçãocom a absorção e o transporte da água na planta.

• Descreveroefeitodoestressehídricosobrealguns processos fisiológicos da planta.

iNtRodUçÃo

A água é um componente indispensável à vida das plantas, participando de diversas funções, como: transporte de nutrientes inorgânicos e solutos orgânicos; hidratação e manutenção da turgescência celular; abertu-ra e fechamento de estômatos; resfriamento das superfícies, contribuindo para a homeos-tase, através da transpiração.

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Estômato: poro da epiderme circundado por células--guarda; abertura através da qual ocorrem trocas ga-sosas.

Homeostase: mecanismo de manutenção do equilí-brio fisiológico interno dos seres vivos.

Turgência celular: distensão e intumescimento da cé-lula vegetal após absorção de água.

Dependendo da espécie vegetal, do estádio de desenvolvimento, do tipo de tecido e das condições ambientais, o conteúdo de água na planta pode variar de 70 a 95%.

A água é, sem dúvida, o fator ambiental mais importante para o desenvolvimento das plan-tas; a sua disponibilidade tem influência mar-cante na distribuição da vegetação na terra.

ÁgUa do solo e sUa disPoNiBilidade PaRa as PlaNtas O solo, além de ser um substrato para a fixa-ção da maioria das plantas, funciona como um grande reservatório de fornecimento de água. Ele é um sistema complexo constituído de três fases: sólida (minerais e matéria orgânica); lí-quida (solução do solo) e gasosa (O2, CO2, etc.). O solo é formado por partículas que são classificadas de acordo com o seu tamanho. A proporção das diferentes partículas constitui a textura do solo (Tabela 1). Os espaços for-mados entre essas partículas são responsáveis pelo armazenamento da água e dos gases. Es-ses espaços são denominados de poros, que podem ser grandes ou pequenos, dependendo da textura do solo. Se a composição do solo é mais arenosa, os poros são maiores, e sua capacidade de armazenar água é menor; mais argilosos, os poros são menores, mas a capaci-dade de armazenar água é maior.

saiBa Mais

Textura do solo: aprofundamento em leitura: Arqui-tetura e Propriedades Físicas do Solo. (apostilas1). www.solos.esalq.usp.br/arquivos.html

A retenção de água no solo é resultante da in-teração de diferentes forças e componentes. É possível distinguir três tipos de união da água com o solo:

a) Água gravitacional: fração da água que ocupa espaços maiores (poros) entre as partículas do solo, antes de ser drenada por gravidade. Sua permanência no solo é

b) Água capilar: constitui a fração líquida do solo ou solução do solo, extremamente importante, pois representa a fonte hídrica direta para as plantas. Retida nos espaços pequenos.

c) Água higroscópica: pequena fração de

água que está quimicamente ligada às par-tículas do solo, formando uma película lí-quida. Não é utilizada pelas plantas e pode mover-se, apenas, sob forma de vapor.

Quando um solo se encontra saturado de água, e não ocorre mais drenagem (água gravitacio-nal), considera-se que ele atingiu a capacidade de campo. À medida que o solo vai secando, e as plantas não conseguem mais retirar água, apresentando suas folhas murchas, diz-se que ele entrou em ponto de murcha permanente. A água contida entre a capacidade de campo e o ponto de murcha permanente é denomina-da de água disponível. (Figura 1)

saiBa Mais

Capacidade de campo: aprofundamento em leitu-ra: Água no Solo: características e comportamento. (apostilas 2). www.solos.esalq.usp.br/arquivos.html

Ponto de murcha permanente: aprofundamento em leitura: Água no Solo: características e comportamen-to. (apostilas 2) www.solos.esalq.usp.br/arquivos.html

Tabela 1. Textura dos diferentes tipos de solosPartícula Diâmetro em micrômetro

Areia grossa 200 - 2000

Areia Fina 20 - 200

Silte 2 - 20

Argila menor que 2

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A força com que a água fica retida no solo é conhecida como potencial hídrico, que é ex-presso em Mpa. Um solo na capacidade de campo encontra-se com um potencial hídrico em torno de -0,03Mpa, e o ponto de murcha permanente é atingido quando o potencial está em torno de -1,5Mpa.

MoViMeNto da ÁgUado solo PaRa a RaiZ

O movimento da água no solo e deste para as raízes ocorre por diferença de potencial hídri-co, sendo o movimento de um local com po-tencial hídrico mais alto para um de potencial hídrico mais baixo.

A raiz é o órgão da planta responsável pela absorção de água e nutrientes. Nesse órgão, a maior absorção de água ocorre na região dos pêlos absorventes. O potencial hídrico da raiz geralmente é sempre menor que o do solo. Dessa forma, a água flui do solo e entra na raiz através das paredes celulares e das células epidérmicas. A partir destas células, ela atra-vessa várias camadas de células da região cor-tical (córtex) e, depois, através da endoderme. Após passar pela endoderme, a água entra no cilindro central, passando pelo periciclo até o xilema. (Figura 2)

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Pêlo absorvente: célula alongada da epiderme radicu-lar com função de absorção.

O fluxo da água da epiderme até a endoderme pode ocorrer através do apoplasto ou simplas-to. No primeiro, a água move-se através da parede celular e dos espaços formados por ela. No segundo, a água move-se de uma célula a outra, através dos plasmodesmos. (Figura 2)

A absorção de água, envolvendo essas etapas, é dependente de vários fatores, tanto am-bientais (disponibilidade hídrica, temperatura, aeração, potencial da solução do solo) como inerentes à planta (comprimento das raízes e permeabilidade das raízes).

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Córtex: região do caule ou da raiz formada por tecido fundamental, delimitada externamente pela epider-me e internamente pelo sistema vascular.

Endoderme: Camada celular uniserial da raiz vegetal primária que separa o córtex do cilindro central das plantas vasculares.

Periciclo: camada mais externa do cilindro central das raízes.

Xilema: tecido vegetal especializado na condução da seiva mineral; suas células altamente lignificadas per-dem seu protoplasma, tornando-se células mortas.

Apoplasto: espaços intercelulares dos tecidos vegetais.

Plasmodesmo: prolongamento protoplasmático en-tre células vizinhas, através de poros das paredes celulares.

Simplasto: são os protoplastos interconectados atra-vés de seus plasmodesmos.

Figura 1. Quantidade de água disponível para as plantas de acor-do com a textura do solo. Fonte: Instituto da Potassa & Fosfato, 1988.

Figura 2. Movimento da água na raiz via apoplasto e via simplasto. Fonte: Botany Visual Resource Libary, 1998.

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tRaNsPoRte de ÁgUa No XileMaA água, uma vez dentro do cilindro central da raiz, penetra nas células do xilema, que ofe-recem um caminho de baixa resistência para sua movimentação, diminuindo o gradiente de pressão necessário ao transporte de água do solo até as folhas. O xilema forma um sistema contínuo, que parte da extremidade das raízes, atravessa o caule e alcança as folhas. Nesse sis-tema, o transporte ascendente da água é pas-sivo, ocasionado pelo gradiente de potencial (Figura 3). As células do xilema também per-mitem a movimentação da água lateralmente. Para isso, algumas células (elementos de vaso e os traqueídes) possuem uma grande quanti-dade de perfurações (pontuações) nas suas pa-redes laterais, que permitem a saída da água.

saiBa MaisElementos de vaso: célula condutora do xilema. Um dos tipos de elemento traqueal, caracterizado por apresentar perfurações em uma ou nas duas extre-midades terminais.

Traqueídes: células delgadas ricas em poros, agrupa-das em feixes, características do xilema.

Pontuações: aprofundamento em leitura: Parede Celu-lar. www.anatomiavegetal.ib.ufu.br/paredescelulares

Existem algumas teorias que apresentam di-ferentes interpretações sobre os mecanismos que atuam no xilema. Atualmente as de maior significado são: a teoria da pressão radicular e a teoria da tensão-coesão.

saiBa Mais

Teoria da pressão radicular: aprofundamento em lei-tura: El Agua en las Plantas Nutrición y Transporte de Elementos Minerais. Nutrición Mineral. www.euita.upv.es/varios/biologia/temas/tema_12.htm

Teoria da tensão-coesão: aprofundamento em leitu-ra: El Agua en las Plantas Nutrición y Transporte de Elementos Minerais. Nutrición Mineral. www.euita.upv.es/varios/biologia/temas/tema_12.htm

A pressão radicular pode ser observada quan-do um caule é decepado e, algum tempo de-pois, acontece exudação na porção do órgão que se mantém ligada ao sistema radicular. Isso ocorre, porque a raiz se comporta como um osmômetro, provocando uma pressão hi-drostática. Outro comportamento fisiológico que demonstra e existência da pressão radicu-lar é o fenômeno da gutação (Figura 4), que é a perda de água sob a forma líquida, através de estruturas (hidatódios) localizadas nas ex-tremidades das folhas.

Figura 3. Transporte da água no xilema desde a raiz até as folhas.

Figura 4. Folha mostrando o fenômeno da gutação.

A tensão-coesão se estabelece, à medida que existe um gradiente de potencial hídrico entre a planta e a atmosfera, sendo a energia neces-sária para o movimento da água pelo xilema proveniente da evaporação da água pelas fo-lhas (transpiração). Quando uma folha trans-pira pelos estômatos gera um déficit hídrico, o que permite o movimento ascendente da água. A coluna de água é mantida no xilema através da coesão entre as moléculas. Se essa coluna de água se rompe, irá formar bolhas, interrompendo o fluxo da água, fenômeno se-

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11melhante a uma embolia num vaso sangüíneo, o que nas plantas é mais conhecido como ca-vitação. Esse fenômeno ocorre naquelas que se encontram em condição de estresse hídrico.

tRaNsPiRaçÃoA água chega até as folhas, através do xilema que se ramifica, formando as nervuras foliares. O deslocamento da água nesse sentido envol-ve mecanismos como capilaridade, pressão positiva da raiz e a transpiração.

Grande parte da água absorvida pelas plantas é perdida para atmosfera sob a forma de va-por, sendo utilizada pequena quantidade para o desenvolvimento das partes jovens, na fo-tossíntese. A transpiração é um fenômeno co-mum a todas as plantas terrestres. O processo de transpiração envolve duas etapas: a evapo-ração da água, que ocorre desde as paredes das células do mesofilo até os espaços aéreos deste e a difusão do vapor de água desde os es-paços aéreos do interior da folha até o exterior.

Para que ocorra a transpiração, é necessário que o potencial hídrico da atmosfera seja me-nor que o da planta.

saiBa Mais

Osmômetro: aparelho utilizado para medição da os-molaridade.

Hidatódio: estrutura localizada nas extremidades das nervuras das bordas foliares, através da qual ocorre o fenômeno de gutação.

Transpiração: aprofundamento em leitura: El Agua en las Plantas Nutrición y Transporte de Elementos Mi-nerais. Nutrición Mineral. www.euita.upv.es/varios/biologia/temas/tema_12.htm

Embolia: aprofundamento em leitura: El Agua en las Plantas Nutrición y Transporte de Elementos Minerais. Nutrición Mineral. www.euita.upv.es/varios/biologia/temas/tema_12.htm

Cavitação: aprofundamento em leitura: El Agua en las Plantas Nutrición y Transporte de Elementos Mi-nerais. Nutrición Mineral. www.euita.upv.es/varios/biologia/temas/tema_12.htm

Estresse hídrico: condição fisiológica do vegetal sub-metido à baixa disponibilidade de água.

Capilaridade: propriedade dos fluidos de subir ou descer em tubos muito finos.

o PaPel dos estÔMatos NoPRocesso da tRaNsPiRaçÃoEmbora ocorra transpiração através da cutícu-la, denominada transpiração cuticular, a maior parte da água perdida para atmosfera, entre 80 e 90%, acontece pelos estômatos, denomi-nada transpiração estomática.

No processo de adaptação à vida terrestre, as plantas desenvolveram, em suas folhas, meca-nismos eficientes para trocas gasosas, ao mes-mo tempo em que limitaram a perda de água. Uma maior abertura estomática representa grande fluxo de gases com entrada de CO2, que será utilizado como matéria-prima para fotossíntese e de saída de O2 para a atmosfera. Juntamente com a saída de O2 ocorre a trans-piração. Em resposta a essas necessidades, o vegetal controla a abertura e o fechamento dos estômatos, influenciando diretamente os processos de fotossíntese e transpiração.

Quando os estômatos estão abertos, a trans-piração é intensa, e o movimento de água no xilema é acentuado, facilitando o transporte de nutrientes desde o sistema radicular até a parte aérea da planta. Se os estômatos perma-necem fechados, cessa essa transpiração, e o transporte de nutrientes ocorrerá lentamente, apenas por difusão. Esse controle de abertura e fechamento é realizado pelas células-guarda, que regulam a abertura do poro estomático. Tal controle depende de fatores internos e fa-tores externos, como luminosidade, disponi-bilidade de água, concentração de CO2 e dos íons K+ e interconversão do amido e glicose.

Os estômatos estão presentes nas superfícies das folhas. Localizam-se, principalmente, na epiderme abaxial. Geralmente, o número de estômatos por folha é inversamente propor-cional ao seu tamanho. Assim, estômatos pe-quenos são numerosos, e folhas com presença de grandes estômatos têm-nos em pequena quantidade.

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Cutícula: camada com cutina e cera encontrada na parede externa das células da epiderme.

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12Xilema: tecido vegetal especializado na condução da seiva mineral; suas células altamente lignificadas perdem seu protoplasma, tornando-se células mortas.Transporte de nutrientes : aprofundamento em lei-tura: El Agua en las Plantas Nutrición y Transporte de Elementos Minerais. Nutrición Mineral. www.euita.upv.es/varios/biologia/temas/tema_12.htm

Difusão: passagem de soluto de um local de maior concentração para outro de menor concentração.

Epiderme abaxial: epiderme localizada na face infe-rior da folha.

eFeito do estResse HídRico soBRe algUNs PRocessos FisiolÓgicosSob efeito do déficit hídrico, os estômatos fecham-se. Este é o mais importante mecanis-mo utilizado pelo vegetal para a regulação de seu balanço de água. Porém, as respostas das plantas à condição de estresse hídrico são mui-to variadas, pois envolvem inúmeros fatores.

Sobre o crescimento, observa-se que a expan-são celular é o processo mais sensível ao défi-cit hídrico, muito mais que a divisão celular. A turgência das células produz uma pressão nas suas paredes, que resulta nesta expansão.

A fotossíntese é severamente reduzida, che-gando a cessar por completo, devido ao fe-chamento dos estômatos que impedem a passagem de CO2 até os cloroplastos. O hor-mônio vegetal ácido abscísico é o principal responsável pelo fechamento dos estômatos em condições de estresse hídrico. Ao diminuir a disponibilidade de água no mesofilo e, sob ação desse hormônio, os íons K+ tendem a sair das células-guarda para as células adjacentes. As células-guarda tornam-se flácidas, levando ao fechamento do poro estomático (Figura 5). A diminuição da taxa de fotossíntese, provoca-da pelo fechamento dos estômatos, tem como principal conseqüência a redução da produti-vidade primária.

Ainda pelo efeito do estresse hídrico no fe-chamento dos estômatos, temos como conse-qüência a alteração da taxa respiratória e da

síntese de proteínas. Os receptáculos florais não se abrem, e as sementes dependem de uma disponibilidade de água suficiente para sua germinação. Aumento na concentração de ácido abscísico e etileno, acelerando processo de senescência e abscisão foliar dos frutos e das flores.

Figura 5. Esquema mostrando o mecanismo de abertura e fecha-mento dos estômatos.

saiBa Mais

Hormônio vegetal: são substâncias orgânicas, produ-zidas em pequenas quantidades, que afetam o cres-cimento e o desenvolvimento dos vegetais.

Senescência: é o processo natural de envelhecimento da planta ou de seus órgãos.

Abscisão: queda de folhas, flores e frutos ou outras partes da planta.

classiFicaçÃo dasPlaNtas QUaNto ÀscoNdições HídRicasAo longo da evolução, as plantas foram se adaptando a ambientes com diferentes condi-ções hídricas e, em função destas condições, elas são classificadas em quatro grupos:

Hidrófitas - plantas que crescem total ou par-cialmente na água. Elas apresentam um xilema

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13pouco desenvolvido, grandes espaços aéreos (aerênquima). Exemplo: a vitória-régia.

Higrófitas - plantas que vivem em ambiente pantanoso onde os solos estão sempre satura-dos, e o ambiente, sombreado. Exemplo: brió-fitas e algumas pteridófitas.

Mesófitas - são plantas que vivem em am-bientes onde geralmente não existe nem ex-cesso nem deficiência hídrica. Neste grupo, está incluída a maioria das espécies de inte-resse agrícola. São plantas com folhas gran-des, estômatos abundantes, xilema e floema bem desenvolvido, epiderme com cutícula delgada.

Xerófitas - são plantas que vivem em ambien-tes onde a água é o fator limitante. Elas estão bem adaptadas anatômica e fisiologicamente para crescerem em condições de solos secos e de alta transpiração potencial. São plantas com folhas pequenas ou ausentes (cactáce-as); resistentes à seca, estômatos pequenos, porém, em maior número por área foliar, te-cido de reserva para armazenamento de água (parênquima aqüífero), epiderme com cutícula grossa.

eXeRcício

1. Quais as principais funções da água na vida da planta?

2. Explicar de que forma o solo consegue ar-mazenar água para o desenvolvimento das plantas.

3. Descreva o processo de transporte de água da raiz até as folhas, através dos vasos xile-máticos.

4. Qual a importância e o papel dos estôma-tos no mecanismo de transpiração?

5. Por que a taxa de fotossíntese do vegetal sofre redução sob condições de estresse hídrico?

6. Em relação às condições hídricas como são classificadas as plantas? Estabeleça com-paração entre elas.

ReFeRÊNciasKERBAUY, G.B. Fisiologia Vegetal. Rio de Janei-ro, RJ: Guanabara Koogan. 452p, 2004.

LINCOLN, T.; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3 ed. Porto Alegre, RS: Artmed, 719p, 2004.

RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. Bio-logia vegetal. 7 ed. Rio de Janeiro, RJ: Guana-

bara Koogan. 830p, 2007.

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NUtRiçÃo MiNeRal

Prof. Gilberto Dias Alves Carga horária I 10 HProfa. Myrian Dulce Lemos Santana

oBJetiVos

• Identificar os elementos essenciais,como macroelementos e microelemen-tos bem como o seu papel na vida das plantas.

• Caracterizaroconceitodeessencialida-de de um nutriente.

• Descreveropapeldo solo como fontede nutrientes minerais para as plantas.

• Descrever osmecanismos de absorçãodos nutrientes minerais nos processos fisiológicos da planta.

• Identificaros fatoresqueafetamaab-sorção de nutrientes pelas plantas.

• Descrever os fatores que afetama ab-sorção de nutrientes.

iNtRodUçÃo

A nutrição mineral das plantas é uma es-pecialidade da fisiologia vegetal, que trata do estudo dos processos relacionados com a obtenção dos elementos minerais e do papel que estes desempenham na vida da planta.

As plantas absorvem os elementos minerais por meio das raízes, através da absorção de

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16água. Sem considerar o carbono, o hidrogênio e o oxigênio, o conteúdo dos nutrientes minerais nas plantas é muito pequeno. As cinzas e o nitrogênio (que se volatiliza, ao ser incinerado) repre-sentam de 5 a 25% da matéria seca.

MecaNisMo de aBsoRçÃo dos NUtRieNtesEmbora a planta possa absorver nutrientes pelas folhas, o principal órgão especializado na absor-ção de nutrientes é a raiz. A primeira condição para que se dê a entrada do nutriente pelas células da raiz é o estabelecimento do contato entre o nutriente e o sistema radicular. No fascículo ante-rior, observamos que o solo é um grande reservatório e fornecedor de água e de nutrientes para as plantas. A maior quantidade de água que entra na raíz por meio do processo passivo conhe-cido como fluxo de massa. Através deste processo, os nutrientes dissolvidos na solução do solo são arrastados para o interior da raiz. Uma vez dentro da raiz, os nutrientes ocupam os espaços intercelulares (apoplastos). A passagem deles para o interior das células envolve gastos de energia, pois o processo é ativo. Segundo a teoria mais aceita, a teoria do transportador (Figura 1), ao nível da membrana celular, haveria uma enzima que se combinaria com o nutriente, formando um complexo enzima-substrato, permitindo, assim, a sua entrada na célula.

Figura 1. Mecanismo ativo de transporte de nutrientes para o interior da célula. Teoria do transportador.

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Fluxo de massa: movimento da água ou de qualquer outro líquido por gravidade, pressão ou interação de ambos.

Apoplasto: espaços intercelulares dos tecidos ve-getais.

Teoria do transportador: aprofundamento em leitu-ra: Absorção e Transporte de Íons. www.fcav.unesp.br/download/deptos/biologia/durvalina/texto-01.pdf

FatoRes QUe aFetaMa aBsoRçÃo dos NUtRieNtesA absorção dos nutrientes pelas plantas de-pende, diretamente, de vários fatores, tanto de natureza biótica como abiótica. Dentre os principais fatores abióticos, podemos iniciar com a água. Ela é o principal veículo de trans-porte dos nutrientes, e a sua redução no solo diminui a absorção e o transporte destes. O oxigênio é importantíssimo para a respiração das raízes, além de participar de várias ativida-

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17des metabólicas; o processo de absorção ativa de nutrientes depende do O2. A temperatura numa faixa de 0 a 30ºC aumenta geralmente a quantidade de nutrientes absorvidos, prova-velmente devido ao aumento na atividade me-tabólica. O pH mais baixo favorece a absorção de ânions, enquanto um pH mais próximo da neutralidade ajuda a absorção de cátions (Figura 2). O fator biótico mais importante está relacionado com a potencialidade genéti-ca da planta. Isso significa que a absorção de nutrientes pode variar, dependendo da espécie e da variedade da espécie.

O princípio da essencialidade significa que a ausência do elemento químico interfere nos processos vitais, impedindo que a planta com-plete seu ciclo e que este elemento não possa ser substituído por nenhum outro. Este prin-cípio está diretamente relacionado à Lei do Mínimo (Figura 3) que diz: a produtividade de uma cultura é limitada pela ausência de qual-quer um dos nutrientes essenciais, mesmo que todos os demais estejam disponíveis em quan-tidades adequadas.

Figura 2. Efeito do pH na disponibilidade de nutrientes no solo. Fon-te: Instituto da Potassa & Fosfato, 1988..

eleMeNtos esseNciaise o seU PaPel Na Vida das PlaNtasOs principais elementos essenciais ao desen-volvimento da planta podem ser observados na Tabela 1. A concentração destes pode di-ferir muito em uma mesma planta, depen-dendo do seu estágio de desenvolvimento, da potencialidade genética e de espécie para es-pécie. Todos os elementos essenciais ao desen-volvimento normal estão contidos na planta, embora nem todos os elementos contidos na planta sejam essenciais. Isso significa que as raízes podem retirar do solo outros elementos não essenciais, até mesmo tóxicos, para o in-terior da planta.

Tabela 1Concentração de Nutrientes considerada

adequada para as plantas.Elemento Símbolo

QuímicoMassa

AtômicaConcentração na

Matéria Seca

Micronutrientes PPM

Molibdênio Mo 95,95 0,1

Cobre Cu 63,54 6,0

Zinco Zn 65,38 20,0

Manganês Mn 54,94 50,0

Ferro Fe 55,85 100,0

Boro Bo 10,82 20,0

Cloro Cl 35,46 100,0

Macronutrientes Porcentagem

Enxofre S 32,07 0,1

Fósforo P 30,98 0,2

Magnésio Mg 24,32 0,2

Cálcio Ca 40,08 0,5

Potássio K 39,10 1,0

Nitrogênio N 14,01 1,5

Oxigênio O 16,00 45,0

Carbono C 12,01 45,0

Hidrogênio H 1,01 6,0

Adaptado de Epstain (1965).

Figura 3. Representação da lei do mínimo, mostrando que a produ-ção da cultura está limitada pelo elemento em menor quantidade que, neste caso, é o nitrogênio.Fonte: Instituto da Potassa & Fosfato, 1988

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18Basicamente os treze nutrientes minerais, ne-cessários ao desenvolvimento das plantas, são fornecidos pelo solo. Estão classificados em três grupos: macronutrientes primários, ma-cronutrientes secundários e micronutrientes (Tabela 1).

MacRoNUtRieNtes e MicRoNUtRieNtesEm função da quantidade de nutrientes exigi-dos pelas plantas, eles são classificados em dois grupos: os macronutrientes, que são exigidos em grandes quantidades e os micronutrientes, em pequenas quantidades. Os macronutrien-tes podem ser classificados em primários e se-cundários. Os primários manifestam sintomas de deficiência antes dos demais, pois são exi-gidos em grandes quantidades pelas plantas, enquanto que os secundários e os micronu-trientes, em quantidades bem menores.

saiBa Mais

Macronutrientes: aprofundamento em leitura: con-sultar Biologia vegetal - Raven ed. Guanabara Koo-gan. Cap. 29 - Nutrição Vegetal e Solos.

Micronutrientes: aprofundamento em leitura: consul-tar Biologia vegetal - Raven ed. Guanabara Koogan. Cap. 29 - Nutrição Vegetal e Solos.

NUtRieNtes PRiMÁRiosNitrogênio (N) - na planta, ele participa da composição de vários compostos orgânicos, como aminoácidos, proteínas, coenzimas, ácidos nucléicos e clorofila. Os minerais que dão origem ao solo não contêm nitrogênio. A matéria orgânica (MO) do solo é a principal fonte de nitrogênio para aquelas plantas que não conseguem fixá-lo diretamente da atmos-fera (não leguminosas). O nitrogênio orgânico presente na MO é transformado em nitrogê-nio inorgânico, por bactérias do solo através do processo conhecido como mineralização. Já as leguminosas conseguem retirar o N dire-tamente da atmosfera (N2) através da fixação simbiótica entre elas e as bactérias do gênero Rhizobium. Plantas que vivem em ambientes deficientes de nitrogênio apresentam um cres-

cimento limitado, exibindo sintomas de defici-ência que consistem em um amarelecimento geral (clorose) devido à diminuição do conte-údo de clorofila, que é mais visível nas folhas mais novas.

Fósforo (P) - é absorvido pelas plantas como íon fosfato. Ele atua na fotossíntese, na respi-ração, no armazenamento e na transferência de energia (ATP), na divisão celular, no cres-cimento das células e em vários outros pro-cessos da planta. Plantas deficientes em P têm desenvolvimento atrofiado, com deformações da lâmina foliar. Tendem a acumular antocia-ninas, que produzem uma coloração roxa na base dos caules de plantas herbáceas. O fós-foro é facilmente mobilizado das folhas mais velhas para as mais novas e para flores e frutos em crescimento. Como resultado, os sintomas de deficiência aparecem primeiro nas folhas maduras.

Potássio (K) - o potássio é absorvido na forma iônica (K+). Embora não participe de nenhum composto orgânico da planta, ele é exigido em grandes quantidades para propiciar um desen-volvimento normal. Ele é essencial, porque atua como ativador de muitas enzimas, síntese protéica e controle do balanço iônico. Desem-penha papel importante na eficiência do uso da água. O mecanismo de abertura e fecha-mento dos estômatos é controlado pela con-centração de K nas células que os circundam. Um dos principais sintomas de deficiência se manifesta pela murcha ou queima ao longo das margens das folhas. Estes sintomas apare-cem primeiro nas folhas mais velhas.

NUtRieNtessecUNdÁRiosCálcio (Ca) - é absorvido pela planta como cátion Ca++ e, em sua maioria, se encontra dentro dos vacúolos das células, podendo se precipitar na forma de oxalato de cálcio. Ele também é encontrado nas paredes celulares, formando a lamela média. Nas plantas su-periores, o cálcio é necessário, também, nas membranas para manter suas estruturas nor-mais e suas características diferenciais de per-meabilidade. Vários sistemas enzimáticos são ativados pela ajuda do Ca. O cálcio é pouco

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19móvel no interior da planta. A deficiência de Ca se manifesta, principalmente, nas folhas jovens e nos brotos em desenvolvimento, por-que o elemento não é translocado dentro da planta.

Magnésio (Mg) - é absorvido com o cátion Mg++. Ele desempenha, dentre outros, dois papéis importantes na vida das plantas: é parte integrante da molécula da clorofila e ativador de algumas enzimas do ciclo de Krebs. A maior parte do Mg nas plantas é encontrada na clo-rofila. Os sintomas de deficiências de Mg apa-recem primeiramente, nas folhas mais velhas. Estas apresentam uma coloração amarelada, enquanto as nervuras permanecem verdes.

Enxofre (S) - é absorvido como íon sulfato bivalente (SO4

-2). É metabolizado nas raízes, à medida que estas necessitam para o seu próprio metabolismo, e a maior parte dele é transportada como íon bivalente para a parte aérea da planta. O enxofre desempenha fun-ção estrutural na planta como constituinte dos aminoácidos cistina, cisteína e metionina, além das proteínas que os contém. Também é constituinte de vitaminas e coenzimas. O aro-ma característico desprendido da cebola e do alho é devido a compostos voláteis, contendo enxofre. A deficiência de enxofre provoca a ini-bição da síntese protéica. Os sintomas de ama-relecimento surgem nas folhas mais jovens e são muito parecidos com os da deficiência de nitrogênio.

MicRoNUtRieNtesFerro (Fe): o ferro é um micronutriente pouco móvel na planta. É essencial tanto nas célu-las fotossintetizantes como naquelas que não contêm clorofila. A sua falta resulta numa rápi-da inibição da formação da clorofila. O ferro é um constituinte da molécula do citocromo. O sintoma de deficiência (clorose internerval) de ferro é semelhante ao de magnésio, contudo inicia nas folhas novas devido à sua não-redis-tribuição na planta.

VocÊ saBia

lLamela média: camada intercelular composta de pectato de cálcio e magnésio entre paredes celulares com estruturas primárias.

Ciclo de Krebs: seqüências de reações que resultam na oxidação do piruvato a dióxido de carbono, áto-mos de hidrogênio e elétrons.Nervuras: estruturas foliares formadas pelos vasos condutores de xilema e floema.

Clorose internerval: coloração diferente da normal; verde pálido ou amarelado, que ocorre nas regiões entre as nervuras da folha.

Citocromo: cromoproteína com um anel porfirínico, que contém ferro que atua como carregadores de elétrons na respiração e na fotossíntese.

Manganês (Mn) - pode ocorrer no solo, sob vá-rios estados de oxidação, porém é mais absor-vido como íon bivalente (Mn-2). Ele é responsá-vel pela ativação de várias enzimas, muitas das quais participam na síntese de ácidos graxos bem como são as responsáveis pela formação dos ácidos ribonucléicos e desoxirribonucléi-cos. Toma parte diretamente no processo da fotólise da água. Os sintomas de deficiência de Mn surgem primeiro nas folhas jovens, com o amarelecimento entre as nervuras, poden-do ocorrer, em alguns casos, várias manchas castanho-escuras.

Boro (B) - assim como o cálcio, ele é pratica-mente imóvel no floema. É absorvido pelas plantas, provavelmente sob a forma não dis-sociada do ácido bórico (H3BO3). Sua função na planta ainda é pouco conhecida. Sabe-se que atua na integridade das membranas, auxi-liando o transporte de açúcares através delas; aumento da atividade de ATPase em raízes. Tem papel importante na formação do tubo polínico. A deficiência em boro se manifesta nas gemas apicais, provocando a inibição do crescimento e levando à morte. É comum o aparecimento de clorose interneval nas folhas.

Zinco (Zn) - foi um dos primeiros micronu-trientes reconhecidos como essencial para as plantas. Ele se encontra na solução do solo com íon Zn+2. Além de participar da ativação de inúmeras enzimas, ele é necessário para a síntese de triptofano que, após várias reações, produz o ácido indolilacético (AIA). Plantas de-ficientes em zinco apresentam células de ta-manho reduzido e em menor número. Dessa forma, observa-se a redução dos internódios, resultando em plantas anãs.

Cobre (Cu) - é absorvido como Cu+2. Ele atua como transportador de elétrons; forma parte

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20da plastocianina, um composto que integra a cadeia fotossintética. Pode também desempe-nhar um papel catalítico na fixação de nitrogê-nio e em outros processos químicos da planta. Sintomas de deficiência em cobre se manifes-tam nas folhas jovens. Elas apresentam uma co-loração verde-escura e retorcida ou deformada.

Cloro (Cl) - é absorvido do solo como íon Cl- e provavelmente permanece na planta nesta forma, pois não participa da constituição de nenhum composto orgânico. Sua principal função na planta é estimular a fotossíntese, atuando, provavelmente, como ativador enzi-mático para uma ou mais reações da fotólise da água. Os sintomas de deficiência consistem em murcha e na queima das folhas.

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Fotólise da água: quebra da molécula da água por ação da luz.

Tubo polínico: canal desenvolvido a partir da germi-nação do grão-de-pólen.

Ácido indolilacético: hormônio vegetal.

Molibdênio (Mo) - é absorvido como MoO4- e

transportado nessa forma. Ele está diretamen-te ligado ao metabolismo do N, sendo essen-cial na ativação da nitrogenase e redutase do nitrato. A deficiência em molibdênio se mani-festa como amarelecimento das folhas, clorose internerval, evoluindo para o enrolamento do limbo foliar.

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Nitrogenase: complexo enzimático responsável pela redução biologica do nitrogênio atmosférico N2 em forma assimilável pela planta.

Redutase do nitrato: enzima responsável pela redu-ção do nitrito em nitrato.

eXeRcício

1. O Manganês é mais disponível num pH 7,5 do que no pH 6,0? Justifique.

2. De onde se origina a maior parte do nitro-gênio do solo? Explique.

3. Descreva o processo de absorção ativa dos nutrientes.

4. Qual a função da água na absorção dos nutrientes?

5. Descreva o processo de mineralização.

6. Explique o que representa a lei do mínimo.

ReFeRÊNciasKERBAUY, G.B. Fisiologia Vegetal. Rio de Janei-ro, RJ: Guanabara Koogan. 452p, 2004.

LINCOLN, T.; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3 ed. Porto Alegre, RS: Artmed, 719p, 2004.

RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. Bio-logia vegetal. 7 ed. Rio de Janeiro, RJ: Guana-bara Koogan. 830p, 2007.

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Prof. Gilberto Dias Alves Carga horária I 10 HProfa. Myrian Dulce Lemos Santana

FotossíNtese

oBJetiVos

• Descreveropapeldaluzedasfolhasnafotossíntese.

• Citarosprincipaiscomponentesdove-getal relacionados com a fotossíntese.

• Identificar os pigmentos fotossinteti-zantes.

• Reconhecer os fotossistemas e as rea-ções luminosas da fase clara da fotos-síntese.

• Diferenciarostiposdemecanismosfo-tossintéticos de fixação do carbono na fase escura da fotossíntese.

• Analisar os aspectos dos fatores bióti-cos e abióticos que afetam o processo da fotossíntese.

iNtRodUçÃo

Todos os seres vivos necessitam de energia para seu metabolismo. A radiação solar é a fonte fundamental de energia, que, direta ou indiretamente, é utilizada pelos sistemas biológicos dos seres vivos. Porém, os únicos organismos que possuem mecanismos ca-pazes de transformar a energia dos fótons em energia química são os vegetais, as al-gas e as cianobactérias.

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22Denomina-se fotossíntese essa transformação da energia radiante em energia química, rea-lizada pelos autótrofos, que são nutricional-mente auto-suficientes. Os seres heterótrofos, ao se alimentarem dos vegetais, recebem ener-gia e matéria-prima para seus processos vitais. O gás oxigênio produzido na fotossíntese vai ser utilizado pelos seres que realizam respira-ção aeróbia. O gás carbônico, retirado da at-mosfera pelas plantas, resulta num efeito posi-tivo de redução de efeito estufa. Assim sendo, a fotossíntese contribui para o equilíbrio das cadeias alimentares, equilíbrio da composição atmosférica, purificação do ar e, numa pala-vra, a vida em nosso planeta.

lUZ, FolHas e FotossíNteseA luz é uma onda eletromagnética, que trans-mite energia na forma de fótons. A luz do sol é a fonte primária de energia para nosso planeta. Nas folhas dos vegetais, essa energia é capturada e absorvida para o metabolismo energético de fotossíntese “síntese pela luz”. O processo todo é realizado nas membranas internas dos cloroplastos das células foliares (Figura 1).

Figura 1: Estruturas vegetais relacionadas à fotossíntese: folha – célula – cloroplasto – tilacóide. Fonte: César e Sezar, Biologia Vol. 2. Editora Saraiva.

O processo da fotossíntese pode ser represen-tado pela equação química abaixo:

LUZ 6CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6O2 + 6H2O

CLOROFILA

Nas células dotadas de cloroplastos, localiza-das principalmente nas folhas, moléculas de água e de gás carbônico reagem, originando moléculas orgânicas numa reação endotérmi-ca de anabolismo, tendo a luz como fonte de energia. Nas moléculas orgânicas sintetizadas, a energia é armazenada sob a forma de ener-gia potencial química ATP. Na reação, também ocorre liberação de oxigênio.

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Anabolismo: metabolismo de síntese.

cloRoPlastoO cloroplasto é uma organela exclusiva das cé-lulas vegetais. Seu tamanho varia entre 4µm e 7µm, sendo possível sua visualização em mi-croscópio óptico. Ocorre principalmente nas células do mesofilo foliar. É um tipo de plasto, que tem como pigmento a clorofila. Em ter-mos estruturais, é formado por:

Membrana envoltória - dupla membrana de composição lipoprotéica.

Tilacóides - invaginações da membrana interna dos cloroplastos, formando discos membrano-sos empilhados, chamados granum. O conjun-to de pilhas recebe o nome de grana.

Lamelas - conjunto de canais membranosos, que interligam os grana.

Estroma - matriz fluida, substância fundamen-tal, que preenche o cloroplasto. Contém ribos-somos, DNA e RNA.

A complexidade da estrutura do cloroplasto está voltada para sua função fotossintetizante. É nas membranas do tilacóide e das lamelas que se processa a fase clara da fotossíntese com absorção de luz pelos pigmentos fotos-sintéticos. A fase escura, que corresponde à fixação do carbono, ocorre no estroma.

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PigMeNtos FotossiNtetiZaNtesA radiação solar é convertida em energia quí-mica nas lamelas e nos tilacóides, com a parti-cipação dos pigmentos fotossintetizantes. Aos pigmentos cabe a função de captar a energia luminosa.

Nos eucariontes, existem quatro tipos de clo-rofila: a, b, c e d. A clorofila “a” é o pigmento mais importante, pigmento essencial, presente em todos os organismos clorofilados, inclusive cianobactérias. As clorofilas “b”, “c” e “d” são consideradas pigmentos acessórios, juntamen-te com os carotenóides, ficobilinas e xantofilas.

Os pigmentos essenciais e acessórios absor-vem luz em diferentes comprimentos de on-das. Observando os gráficos abaixo (Figura 2) de comprimentos de onda e taxa de absorção da luz pelos pigmentos fotossintetizantes (es-pectro de absorção) comparados com a taxa de fotossíntese (espectro de ação), pode-se observar a eficiência fisiológica desses pigmen-tos essenciais e acessórios. A clorofila a, por exemplo, possui cor verde-azulada e absorve luz na região entre o azul e o violeta, onde a fotossíntese é mais intensa. Na seqüência de importância, temos a clorofila b e, em seguida, os carotenóides.

Figura 2: Comparação dos espectros de ação e de absorção dos dife-rentes dos pigmentos fotossintetizantes no cloroplasto. Fonte: Raven et al., 2007.

As clorofilas são caracterizadas pela presença de um anel porfirina, no qual os núcleos pirrol estão ligados por grupos metenila. No centro da molécula, existe um átomo de magnésio. Uma diferença química entre as clorofilas é que na clorofila a, existe um radical metila CH3 ligado ao carbono da posição 7 do anel pirrol, que é substituído pelo radical do gru-po aldeído CHO, na clorofila b (Figura 3). Do ponto de vista fisiológico, encontramos uma diferença em termos quantitativos, sendo que, nas plantas de sombra, há maior quantidade de clorofila b comparada à a. A clorofila b não faz conversão de energia e, após absorver luz, transfere para a clorofila a a energia captada do fóton para que ela faça a conversão.

Figura 3: Estrutura química da clorofila a e b.

FotossisteMas e Reações lUMiNosasO processo da fotossíntese tem início, quando os pigmentos localizados nas membranas dos cloroplastos absorvem fótons de energia. Esta fase da fotossíntese é responsável pela forma-ção de moléculas de ATP e NADH, que serão usadas como fonte de energia química na pro-dução de carboidrato, durante a fase escura do processo fotossintético. É nesta fase também que ocorre a fotólise da água e liberação de O2.

Na membrana do tilacóide, existem as cha-madas unidades fotossintéticas, constituídas, cada uma, de cerca de 250 a 400 moléculas de pigmentos. Estas unidades apresentam dois componentes: o complexo antena, formado por pigmentos acessórios responsáveis pela

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24transferência da energia absorvida, molécula a molécula (ressonância), até o segundo compo-nente, o centro de reação, no qual ficam localizadas duas moléculas de clorofila “a” (Figura 4 ).

Figura 4. Representação esquemática de uma unidade fotossintéti-ca. Fonte: Raven et al., 2007.

Cada unidade fotossintética, por sua vez, contém dois Fotossistemas: o fotossistema I e o fotos-sistema II, que funcionam em série, e cada um deles realiza um processo químico diferente. Eles estão intimamente ligados por uma cadeia transportadora de elétrons (Figura 5). No fotossistema I, a molécula de clorofila “a”, que está no centro de reação, é denominada de P700, por apresentar o melhor pico de absorção de luz na faixa dos 700nm. O fotossistema II também possui uma clorofila “a” especial, sendo que o pico de absorção de luz é 680nm, por isso ela é conhecida como P680. Os dois fotossistemas trabalham continuamente e de forma simultânea. Porém o fo-tossistema I pode trabalhar independentemente do fotossistema II.

Figura 5. Fluxo de elétrons na fotofosforilação acíclica nos fotossistemas I e II. Fonte: Raven et al., 2007.

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Figura 6. Fluxo cíclico de elétrons no fotossistema I. Fonte: Raven et al., 2007.

No fotossistema II, os elétrons produzidos pela fotólise da água são transportados para a plas-toquinona, que os transfere, através de compostos intermediários, para a P700 do fotossistema I. Durante esse processo, ocorre a síntese de ATP a partir de ADP e fósforo inorgânico (Pi), recebendo o nome de fotofosforilação acíclica. Os elétrons que chegam até a P700 irão substituir os elétrons que são utilizados na redução do NADP a NADPH. Portanto, na fotofosforilação acíclica, ocorre produção de ATP, pelo fotossistema II e NADPH pelo fotossistema I.

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Fotofosforilação acíclica: aprofundamento em leitura: Biologia Vegetal - Raven ed. Guanabara Koogan. Cap.7

Na fotofosforilação cíclica, apenas o fotossistema I é acionado. A clorofila P700, ao absorver fó-tons, perde dois elétrons, que serão transferidos a uma cadeia transportadora de elétrons. Nestas transferências, os elétrons vão liberando energia que será utilizada para a síntese de ATP. Ao final desta cadeia, os elétrons com baixo nível energético retornam às moléculas de clorofila do mesmo fotossistema. Desta forma, durante a fotofosforilação cíclica não ocorre fotólise da água, liberação de O2 e produção de NADPH. (Figura 6)

MetaBolisMo do caRBoNoAs plantas utilizam a energia gerada pela cap-tação da luz para fixação do CO2 atmosférico para a formação de compostos que constitui-rão matéria orgânica. Esse processo de fixa-ção é conhecido como Ciclo do Carbono na fotossíntese. A elucidação desse ciclo foi rea-lizada por Melvin Calvin e colaboradores, daí ele também ser chamado de ciclo de Calvin. O grupo de Calvin utilizou suspensões de algas, expostas a gás carbônico marcado com 14CO2, na presença da luz. Após curtos intervalos de tempo, a atividade fotossintética era interrom-pida bruscamente, através da adição de álcool

fervendo. O material extraído com solventes adequados era separado por cromatografia em papel. Utilizando a técnica da auto-radio-grafia, o cromatograma era exposto a um fil-me de raios-X. Este, após a revelação, mostrou a presença de manchas negras, que correspon-diam à presença de substâncias radioativas.

ciclo das c3Através destas técnicas acima mencionadas, aliadas a algumas outras, Calvin e colabora-dores puderam identificar que o primeiro pro-duto formado durante a fotossíntese era um açúcar de três carbonos conhecido como ácido

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26fosfoglicérico (PGA). Além disso, foi possível identificar o composto responsável pela fixação do CO2, a ribulose difosfato (RuDp), conhecida também por rubisco, que hoje se sabe de sua ativida-de como carboxilase e oxigenase. Plantas que utilizam a via C3 são consideradas de baixa eficiência, pois apresentam uma baixa fixação de CO2 por unidade de tempo. (Figura 7)

Figura 7. Ciclo de Calvin. Fonte: Raven et al., 2007.

ciclo das c4Em muitas espécies de clima tropical e subtro-pical, o CO2 não é incorporado diretamente à planta através do ciclo de Calvin. Primeiro, ele entra por outra via metabólica, que envolve outro aceptor e um sistema multienzimático diferente, que tem sido denominado de ciclo de Hatch e Slater, pesquisadores responsáveis pelo seu descobrimento. Neste ciclo, o CO2 é fixado nas células parenquimáticas do meso-filo, através do ácido fosfoenolpirúvico (PEP), uma enzima que é exclusivamente carboxilase, produzindo ácido oxalacético e, em seguida, malato ou aspartato. O malato (ácido málico) é transportado para as células parenquimáticas da bainha de feixe, em que é descarboxilado. O CO2 liberado nesta reação é imediatamente fi-xado através do ciclo de Calvin. Plantas, que fi-

xam carbono por essa via metabólica, em geral, apresentam uma bainha vascular rica em clo-roplastos, denominada de síndrome de Kranz, em homenagem ao seu descobridor. (Figura 8), muito comum em Gramíneas e Ciperáceas.

Figura 8. Fixação de carbono pela via metabólica C4. Detalhe em fotomi-crografia, mostrando a concentração de cloroplastos nas células da bainha vascular (Síndrome de Krans).

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Figura 9. Fixação do carbono pela via metabólica ácido das crassuláceas (MAC).

Mac Em várias espécies do grupo das Crassulaceae e em outras plantas suculentas, a incorpora-ção do CO2 ao metabolismo geral possui certas características que as diferenciam das outras espécies. Essas plantas utilizam os dois meca-nismos de assimilação de carbono acima men-cionados. São plantas que vivem, geralmente, em ambientes com baixa disponibilidade hídri-ca e altas temperaturas. Durante a noite, evi-tando a alta taxa de transpiração, elas abrem seus estômatos, para fixar o CO2 através da PEP-carboxilase, produzindo o ácido oxálico, que é transformado em malato, e acumulan-do nos vacúolos. Durante o dia, o malato acu-mulado é descarboxilado, e o CO2, liberado, é, então, incorporado ao ciclo de Calvin pela rubisco. (Figura 9).

FatoRes liMitaNtes do PRocesso FotossiNtÉticoIntensidade de Luz - a luz é um dos principais fatores limitantes para o desenvolvimento das plantas. Um aumento da intensidade lumino-sa aumenta a taxa da fotossíntese até alcançar o ponto de saturação, o qual varia de acordo com a espécie. Uma luz muito intensa pode

inibir a fotossíntese, através do fechamento dos estômatos, aumento da respiração ou fo-tooxidação do aparelho fotossintético.

Temperatura - a taxa de fotossíntese é direta-mente proporcional ao aumento da tempera-tura até atingir o ponto ótimo, quando então passa a diminuir. O ponto ótimo varia com as latitudes e com as espécies, em torno de 30ºC, enquanto o mínimo chega próximo ao ponto de congelamento. As máximas de temperatura situam-se na faixa entre 35-50ºC.

Gás carbônico - a fotossíntese depende da quantidade de CO2 disponível. Desta forma, à medida que aumenta a concentração de CO2, aumenta a taxa fotossintética até o máximo de 0.3%, quando não haverá mais influên-cia. Baixas concentrações de CO2 influem ne-

gativamente sobre a fotossíntese, po-dendo criar uma situação muito crítica para a sobrevivência da planta, princi-palmente as C3.

Oxigênio - concentrações muito altas de O2, acima dos 21% encontrados na atmosfera diminuem a absorção de CO2, pois inibem enzimas relacionadas com a redução de carbono, transporte de elétrons e a fotofosforilação.

Água - o CO2 entra na folha, através dos estômatos. Para isso, é necessário que eles estejam abertos. Como a re-gulagem de abertura e fechamento dos estômatos é feita através do conteúdo de água nas células-guarda, portanto, uma diminuição significativa do conte-údo de água resulta no fechamento dos estômatos, diminuindo a fotossíntese.

eXeRcício

1. O que é fotossíntese? Qual a sua impor-tância?

2. Qual a estrutura de um cloroplasto? Ilustre--o esquematicamente, indicando os locais de cada evento das fases da fotossíntese.

3. Enumere as principais diferenças existentes entre os fotossistema I (PSI) e o fotossiste-ma II (PSII).

4. Quais os pigmentos fotossintetizantes? Elabore uma tabela de apresentação des-ses pigmentos, classificando-os.

5. Estabeleça relação entre espectro de ab-sorção e espectro de ação com a eficiên-cia fisiológica dos pigmentos essenciais e acessórios.

6. Como atuam os fotossistemas I e II nas rea-ções de fotofosforilação cíclica e acíclica da fase clara da fotossíntese?

7. Diferencie os tipos de mecanismos fotos-sintéticos de fixação do carbono na fase escura da fotossíntese.

8. Quais os principais fatores que afetam o processo da fotossíntese?

ReFeRÊNcia

KERBAUY, G.B. Fisiologia Vegetal. Rio de Janei-ro, RJ: Guanabara Koogan. 452p, 2004.

LINCOLN, T.; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3 ed. Porto Alegre, RS: Artmed, 719p, 2004.

RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. Bio-logia vegetal. 7 ed. Rio de Janeiro, RJ: Guana-bara Koogan. 830p, 2007.

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tRaNslocaçÃo No FloeMa

Prof. Gilberto Dias Alves Carga horária I 10 HProfa. Myrian Dulce Lemos Santana

oBJetiVos

• Reconhecer a origem comum dos ele-mentos crivados e das células compa-nheiras a partir de uma única célula-mãe.

• Identificar os dois tipos fundamentaisdas células componentes do tecido floe-mático e suas funções.

• Descreveropapeldascélulascompanhei-ras associadas aos elementos crivados.

• Identificaromodelode fluxodemassano transporte da seiva elaborada.

• Distinguir as áreas de carregamento edescarregamento envolvidas no meca-nismo de translocação do floema.

• Relacionar osmateriais translocados nofloema e suas implicações no metabolis-mo fisiológico da planta.

iNtRodUçÃo

O floema ou líber é o principal tecido de con-dução de solutos orgânicos. Suas células são especializadas no transporte da seiva elabo-rada das plantas traqueófitas. Os produtos da fotossíntese são translocados em seus vasos por mecanismos ativos e passivos. O deslocamento da seiva nos vasos liberianos é realizado desde as folhas, os órgãos de pro-dução até os órgãos e as estruturas consumi-doras e de reserva.

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30É um tecido complexo, que se forma a partir dos meristemas procâmbio e câmbio. Dentre os seus componentes constituintes, encontra-mos os elementos crivados, as células paren-quimáticas, as células companheiras, de trans-ferência e albuminosas, os esclereídeos e as fibras. Esses componentes estão organizados, de tal modo que formam vasos de condução, por onde circula a seiva orgânica, apoiados por estruturas de sustentação.

saiBa Mais

Floema: aprofundamento em leitura: Transporte no Floema. www.scribd.com/doc/3805148/Biologia-Fi-siologia-Vegetal-09-Floema-Translocacao

Traqueófitas: plantas que apresentam canais de con-dução de seiva.

Procâmbio: tecido meristemático, responsável pela formação das células do xilema e floema primários.

Câmbio: tecido de natureza meristemática, responsá-vel pela formação dos demais tecidos da planta.

Está presente em todos os órgãos vegetais, desde as raízes até as folhas. A água e os ma-teriais orgânicos e inorgânicos, indispensáveis à vida das plantas, transferidos de modo efi-ciente pelos vasos floemáticos, garantem o desenvolvimento integral do vegetal, contri-buindo para sua sobrevivência e adaptação ao meio em que vive.

eleMeNtos cRiVados ecÉlUlas coMPaNHeiRasHá uma estreita relação entre os elementos cri-vados e as células companheiras, que formam os vasos floemáticos. Originam-se ambos da divisão mitótica de uma única célula-mãe. Para cada elemento crivado, existe uma ou mais células companheiras associadas. Essa asso-ciação envolve trocas de materiais através de numerosos plasmodesmos que os comunicam lateralmente.

Os elementos crivados (células crivadas e ele-mentos de tubo crivado) são células vivas com alta especialização para translocação. Durante seu processo de maturação, perdem o núcleo e diversas organelas, como o aparelho de Gol-gi, ribossomos, microfilamentos, microtúbulos

e tonoplastos. Por não possuírem núcleo e ou-tras estruturas citoplasmáticas, sua sobrevivên-cia depende de trocas de substâncias com as células companheiras laterais e nucleadas, que lhes fornecem proteínas e ATP.

Como característica marcante, os elementos do tubo crivado apresentam regiões crivadas com poros, que variam de diâmetro entre 1 a 15 µm. Placas crivadas com poros maiores encontram--se nas extremidades entre dois elementos de tubos crivados conectados. Poros da área criva-da lateral são menores e comunicam-se com as células companheiras. (Figura 1)

Figura 1. Desenho esquemático e figura de elementos crivados ma-duros e células companheiras. Fonte: modificado de http://bio1903.nicerweb.com/Locked/media/ch35/

MateRiais tRaNslocados No FloeMaA água atua como veículo de transporte, meio dispersante ou solvente na seiva floemática. Há um fluxo de água entre o xilema e o floema devido à diferença de potencial osmótico.

saiBa Mais

Plasmodesmo: prolongamento protoplasmático en-tre células vizinhas, através de poros das paredes ce-lulares.

Xilema: tecido vegetal especializado na condução da seiva mineral; suas células altamente lignificadas per-dem seu protoplasma, tornando-se células mortas.

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31Os carboidratos representam a maior parte da composição de solutos da seiva floemática. Nas análises de exudados de floema da maio-ria das espécies vegetais, a sacarose é o açúcar predominante, enquanto é observada a ausên-cia de açúcares redutores.

As substâncias nitrogenadas do floema são representadas essencialmente pelos aminoá-cidos. Dentre estes, o ácido aspártico, ácido glutâmico, glutamina e asparagina são os mais abundantes. Algumas proteínas também são transportadas, principalmente aquelas de valor enzimático. A concentração de nitrogênio to-tal não é constante no floema, apresentando oscilações, de acordo com a estação do ano ou com o estágio de desenvolvimento da plan-ta. Por exemplo, nas plantas caducifólias, os níveis de compostos nitrogenados no floema são elevados durante a queda das folhas. Esses compostos são mobilizados e transportados das folhas senescentes para órgãos de reserva, no período do outono.

Os fitormônios desempenham papel de con-trole do metabolismo fisiológico global. Seu transporte no floema é de grande importân-cia nos processos reguladores, nos quais esses hormônios estão envolvidos, tais como cresci-mento e floração. Assim, o equilíbrio nas con-centrações dos diversos hormônios vegetais na seiva pode variar em grande escala, dependen-do do estado de desenvolvimento ou variação ambiental.

Em muitas plantas, há um grande número de ácidos orgânicos, porém, em concentrações muito baixas, como ácido pirúvico, oxalacéti-co, málico, cítrico, succínico, tartárico, dentre outros. (Tabela 1)

saiBa MaisCaducifólia: Plantas cujas folhas apresentam queda sob determinadas situações ambientais.

Folhas senescentes: folhas maduras caducas.

Alguns solutos inorgânicos, como potássio, cloreto, magnésio e fosfato movem-se no flo-ema, enquanto nitrato, cálcio, enxofre e ferro são relativamente estáticos, como demonstra a Tabela 2. Potássio é o elemento encontrado em maior concentração no floema, seguido do fósforo, magnésio e enxofre. Esses nutrien-tes são mobilizados e remobilizados entre os órgãos da planta, de acordo com as neces-sidades fisiológicas. Por exemplo, o vigor da semente vai depender da capacidade de re-mobilização, pelo floema, de elementos das estruturas de reserva nutritiva para os órgãos de reprodução.

Tabela 1Composição da seiva do

floema Ricinus communis.Componente Concentração (mg mL-1)

Açúcares 80,0-106,0

Aminoácidos 5,2

Ácidos orgânicos 2,0-3,2

Proteínas 1,45-2,20

Potássio 2,3-4,4

Cloreto 0,355-0,675

Fosfato 0,350-0,550

Magnésio 0,109-0,122

Fonte: Hall e Backer, 1972. In: Taiz & Zeiger, 2004.

Tabela 2Diferenças em relação à mobilização

dos nutrientes no floema.

Alta MobilidadeMobilidade

VariávelMobilidade Condicional

N, K, P, Mg e Cl S, Fe, Zn, Cu, Mo, Ni

Ca, B e Mn

MecaNisMos de tRaNslocaçÃoA primeira etapa do transporte de solutos or-gânicos é a entrada destes no floema, oriundos dos órgãos de síntese. Nas folhas, os vasos das nervuras se ramificam até o nível do mesofilo. No floema dessas nervuras mais delgadas, as células de transferência e companheiras são responsáveis pelo transporte de solutos atra-vés de seus plasmodesmos até os elementos do tubo crivado. Esse transporte inicial ocorre de célula para célula ou através do simplasto e apoplasto.

Existem várias hipóteses para explicar o meca-nismo de translocação no floema. Dentre eles, podemos citar o Fluxo por Pressão ou Fluxo de massa, Fluxo Interfacial e Corrente Proto-plasmática. Em qualquer mecanismo proposto para explicar o transporte de solutos no floe-ma, o aporte de energia é essencial direta ou indiretamente. Essa energia na forma de ATP é fornecida pelas células companheiras, ricas em mitocôndrias.

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Mesofilo: região da folha compreendida entre as epi-dermes superior e inferior.

Simplasto: são os protoplastos interconectados atra-vés de seus plasmodesmos.

Apoplasto: espaços intercelulares dos tecidos vegetais.

Translocação: transporte a longas distâncias de água e solutos orgânicos e minerais no corpo da planta.

caRRegaMeNto e descaRRegaMeNto do FloeMaDenominam-se áreas de carregamento e des-carregamento do floema as áreas correspon-dentes a fonte e dreno. Podem se desenvolver nessas áreas grandes pressões internas, positi-vas ou negativas, que afetam o deslocamento da seiva no floema. O fluxo é orientado pelo gradiente de pressão desde a fonte, local de maior concentração de solutos, até o dreno, local de baixas concentrações.

A hipótese do fluxo de massa é a principal for-ma de explicar o mecanismo de translocação. Foi proposta pelo botânico alemão Ernst Münch em 1927 e se baseia no fato do desequilíbrio os-mótico gerado entre os pólos da síntese dos solutos orgâ-nicos (folhas) e pólos de con-sumos desses solutos, alta pressão e baixa pressão, res-pectivamente. (Figura 2)

O movimento de entrada no floema ocorre na fonte, sendo necessário energia para mover os produtos da fotossíntese das folhas para os elementos crivados do flo-ema. Esse processo é conhe-cido como carregamento do floema.

Nos drenos, há consumo de energia para a saída de solu-tos do floema para as células

que utilizarão esses solutos para seu metabo-lismo ou para armazenamento. Esse processo é conhecido como descarregamento do floema.

No processo de carregamento, o floema torna--se muito concentrado em solutos, principal-mente sacarose, e sua pressão osmótica inter-na é maior que nas células vizinhas. A água, em conseqüência, tende a entrar por osmose. Um fluxo de massa (água+solutos) é criado em direção ao destino de consumo.

Durante a etapa de descarregamento do flo-ema, a concentração de solutos sofre uma baixa. Nesse ponto, as células adjacentes ab-sorvem ativamente as substâncias orgânicas, que serão utilizadas para sua manutenção, e a pressão osmótica do floema passa a ser menor que a das células em torno. Com isso, a água tende a sair do floema e entrar nas células consumidoras. Assim, o fluxo gerado pela diferença de potencial osmótico entre os dois pólos e um gradiente de pressão que governa a translocação explicam o fluxo de massa e a distribuição das substâncias orgâ-nicas na planta.

Figura 2. Modelo de translocação no floema por fluxo de massa. Fonte: modificado de http://bio1903.nicerweb.com/Locked/media/ch35/

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eXeRcício

1. Como estão dispostas as células formado-ras do floema e qual a importância fisioló-gica desse arranjo?

2. Qual a relação anatômica e fisiológica exis-tente entre os elementos crivados e as cé-lulas companheiras?

3. Cite os materiais transportados no floe-ma classificados como solutos orgânicos e inorgânicos.

4. Explique a hipótese do fluxo de massa na translocação de solutos no floema.

5. Por que a concentração dos solutos trans-portados não é sempre constante no floe-ma, ao longo da vida de um vegetal?

ReFeRÊNciaKERBAUY, G.B. Fisiologia Vegetal. Rio de Janei-ro, RJ: Guanabara Koogan. 452p, 2004.

LINCOLN, T.; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3 ed. Porto Alegre, RS: Artmed, 719p, 2004.

RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. Bio-logia vegetal. 7 ed. Rio de Janeiro, RJ: Guana-bara Koogan. 830p, 2007.

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RegUladoRes de cResciMeNto e deseNVolViMeNto

Prof. Gilberto Dias Alves Carga horária I 10 HProfa. Myrian Dulce Lemos Santana

oBJetiVos

• Identificar os principais reguladores decrescimento das plantas e suas funções.

• Identificarasprincipaissemelhançasedi-ferenças entre os principais reguladores de crescimento.

• Caracterizar a classificação das plantasquanto ao fotoperiodismo.

• Descreveropapeldofitocromonavidadas plantas.

• Descrever a diferença entre tropismo enastismo.

• Identificaraformabiologicamenteativae inativa do fitocromo.

• Descreverarelaçãoentreadeficiênciadezinco e o crescimento das plantas.

• Caracterizarsementesfotoblásticasposi-tivas e negativas.

iNtRodUçÃo

O crescimento e o desenvolvimento das plan-tas se manifestam através de uma série de mudanças morfológicas e fisiológicas, que dependem da intervenção de vários fatores

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36de natureza interna ou externa. Os fatores in-ternos responsáveis pelo crescimento e desen-volvimento da planta são de natureza química; dentre os externos, podemos citar luz, tempe-ratura, comprimento do dia e força da gravi-dade, dentre outros.

Um dos fatores de natureza química que tem papel fundamental na vida da planta são os fitormônios ou reguladores de crescimento, compostos que, em baixas concentrações, promovem, inibem ou regulam, com ou sem modificações qualitativas, o crescimento e o desenvolvimento. (Figura 1)

Figura 1. Principais tipos de fitormônios. AIA = Ácido indolil-3-acé-tico; AIB = IBA = Ácido indolil-3-butírico; ANA = Ácido naftalenoa-cético; 2,4D = Ácido 2,4 diclorofenoxiacético; GA = giberelina; KIN = cinetina; ABA = Ácido abscísico.

As auxinas são produzidas particularmente, em regiões de crescimento ativo, ocorrendo nos meristemas primários e secundários em atividade, em embriões e em endospermas das sementes de frutos em crescimento, em folhas jovens, nódulos e tumores. Na célula, a síntese de auxina parece estar localizada no retículo endoplasmático rugoso. As auxinas partici-pam, também, dos fenômenos de dominância apical, de morfogênese, partenocarpia, absci-são de folhas, flores e frutos. Charles Darwin, observando o efeito da luz sobre a curvatura do coleóptilo de gramíneas, foi o precursor da descoberta da auxina, embora, somente por volta de 1928, Went tenha conseguido isolar a auxina. Seu trabalho consistia em cortar os ápices de coleóptilo e colocá-los sobre blocos de Ágar. Em seguida, esses blocos eram de-positados assimetricamente, sobre coleóptilos decapitados, obtendo, assim, uma curvatura, sendo o ângulo de curvatura proporcional ao número de ápices depositados sobre o bloco e o tempo de permanência (Figura 2). A curvatu-ra formada é o resultado do alongamento ce-lular diferencial. A substância que se difundia para o Ágar foi denominada de auxina.

Figura 2. Experimento de demonstração da ação da auxina.

aUXiNasAs auxinas são grupos de fitormônios que têm, como principais características, a de atuar so-bre expansão da parede celular e a de facilitar a entrada de água na célula. Em conseqüência, elas induzem o alargamento celular nas zonas de crescimento dos órgãos.

A primeira auxina natural isolada foi o ácido--indolilacético (AIA). Mas, logo, foram pes-quisados outros compostos de natureza quí-

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37mica semelhante, que possuíssem atividade fisiológica semelhante. Posteriormente, foram descobertas outras substâncias indólicas com atividades semelhantes à do AIA. Como exem-plos, temos o ácido indolil-3-propiônico e o indolil-3-butírico. Outras substâncias, que em-bora possuam estrutura química diferente do AIA, apresentam propriedades semelhantes, como o 2,4-D, que foi usado como principal componente do “agente laranja”, um herbici-da largamente empregado durante a Guerra do Vietnam, para desfolhamento das matas.

O aminoácido triptofano tem sido apontado como o precursor da biossíntese do AIA. No capítulo sobre nutrição mineral, observou-se que o zinco é o precursor da síntese de trip-tofano. Portanto, plantas deficientes em zinco apresentam concentrações muito baixas em AIA, resultando em um crescimento anormal (pequeno). O fornecimento exógeno de trip-tofano ou AIA reativa o crescimento normal.

citociNiNasSão reguladores de crescimento, naturais (fitormônios) ou sintéticos, que estimulam fundamentalmente a citocinese. Além disso, atuam na regulação de outros fenômenos bio-químicos e fisiológicos, omo retardamento da destruição da clorofila e senescência foliar. Regulam o fenômeno de dominância apical, juntamente com a auxina. Controlam vários fenômenos morfogênicos (rizogênese, formação de calos, formação de gemas). Elas são produzidas nos meristemas e nas semen-tes em desenvolvimento, sendo transportadas através do xilema e do floema.

saiBa MaisDominância apical: influência exercida por uma gema terminal, suprimindo o crescimento das gemas late-rais ou axilares.

Morfogênese: desenvolvimento dos órgãos da planta.

Partenocarpia: desenvolvimento de estruturas ovaria-nas para formação de fruto, sem que tenha havido fecundação.

Abscisão: queda de folhas, flores e frutos ou outras partes da planta.

Citocinese: divisão do citoplasma da célula após a di-visão do núcleo.

Skoog e colaboradores, por volta da década de cinqüenta, trabalhando com cultura de tecidos de folhas de tabaco, observaram que só havia crescimento por meio de divisão celular ativa, quando era adicionada ao meio de cultivo a água de coco. O mesmo ocorria, quando se utilizava o produto da degradação do DNA de esperma de arenque esterilizado e autoclava-do. A partir dessa preparação, conseguiu-se isolar o fator de crescimento, identificando sua natureza química. Eles deram o nome de cinetina, pelo fato de ativar a citocinese. Por volta de 1955, Miller determinou a composi-ção química deste regulador como sendo um derivado da adenina, o N6-furfurilaminopurina e o N6–furfuriladenina. Devido a sua estrutu-ra relativamente simples, os bioquímicos logo conseguiram sintetizar vários compostos com a mesma característica. Somente por volta de 1964, foi isolada de sementes de milho (Zea mays) a primeira citocinina natural, que, devi-do a sua procedência, foi chamada de zeatina. As citocininas são extremamente importantes para a biotecnologia, sendo largamente em-pregadas na cultura de tecidos vegetais. A re-lação desbalanceada entre a concentração de auxina e citocininas pode induzir à formação de raízes ou gemas.

saiBa Mais

Cultura de tecidos: ferramenta biotecnológica utiliza-da para o desenvolvimento de tecidos e/ou células separadas de um organismo.

Cinetina: fitormônios.

Zeatina: fitormônios.

giBeReliNasSão fitormônios que, dentre outros fenôme-nos fisiológicos, induzem especificamente o crescimento caulinar em plantas normalmente anãs. Até o final da segunda guerra mundial, o conhecimento sobre a ação das giberelinas esteve limitado ao Japão, e só mais tarde, es-tendeu-se à America e à Europa.

Por volta de 1926, através de estudos reali-zados para analisar uma doença comum nos arrozais, chamada de “bakanae” (plantinha boba), descobriu-se que o agente causador

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38era o fungo Gibberella fujikuroi Saw. As plan-tas atacadas por este fungo apresentavam crescimento desproporcional, o que causava o seu tombamento, reduzindo, sensivelmente, a produtividade dos arrozais. Kurosawa, no Ja-pão, utilizando filtrados de cultivo deste fun-go e aplicando-os sobre plantas sádias, obteve o mesmo comportamento. Ele concluiu que tal comportamento era causado por alguma substância ativa sintetizada pelo fungo. Por volta de 1939, alguns anos mais tarde, Yabuta e Hayashi conseguiram isolar este produto ati-vo e o denominaram de “giberelina A”. Porém, só em 1954, Curtis e Cross, na Inglaterra, iden-tificaram a composição química da substância e a chamaram de ácido giberélico, também conhecido como GA3. Hoje em dia, já se tem isolado e identificado mais de 125 giberelinas.

As giberelinas são sintetizadas nos ápices cau-linares e de raízes, folhas em expansão, frutos e sementes em desenvolvimento, tendo como precursor o ácido mevalônico. Ao contrário de outros fitormônios, elas têm ação sobre plan-tas intactas. Seu transporte ocorre pelo xilema e floema. As giberelinas são responsáveis pela germinação de sementes e gemas; estimula-ção do florescimento em plantas de dias longo ou bienais, regulação e produção de enzimas em sementes de cereais. A partenocarpia pode ser induzida em algumas variedades de maçã pela aplicação exógena de giberelinas. Du-rante a germinação de sementes de cereais, a giberelina estimula a produção de α-amilase, desdobrando o amido armazenado em açú-cares solúveis, para que sejam transportados ao embrião em crescimento. Na fabricação da cerveja, a giberelina pode ser utilizada para es-timular a produção de α-amilisa, aumentando o teor de açúcar solúvel durante a elaboração do malte.

saiBa Mais

Partenocarpia: desenvolvimento de estruturas ovaria-nas para formação de fruto, sem que tenha havido fecundação.

Ácido aBscísicoA capacidade das plantas para sobreviver du-rante períodos de condições adversas ao longo do ano exige restrições do seu crescimento ou

de suas atividades reprodutivas. Neste caso, as plantas produzem substâncias antagônicas aos fitormônios, mas que têm efeito regulador sobre o crescimento. Estas substâncias inibido-ras de crescimento foram identificadas, pela primeira vez, em gemas de batata, em estado de dormência. Receberam o nome de “dor-mina” pelo pesquisador Paul F. Wareing, em 1949. Mais tarde, Addicott e colaboradores isolaram de cápsulas jovens de algodão uma substância que foi chamada de “abscisina”, devido a sua propriedade de induzir à absci-são em pedúnculos e frutos jovens da mesma planta. Posteriormente, chegou-se à conclusão de que ambas as substâncias eram quimica-mente idênticas, resultando em um acordo para se denominar com o nome comum de ácido abscísico (ABA).

Provas experimentais recentes mostram que o ABA e as giberelinas provêm de um precursor comum: o ácido mevalônico. A rota metabó-lica seguida para síntese de um ou outro de-penderá de fatores ambientais ao longo do dia ou do período do ano. Desta forma, a concen-tração de ABA aumenta, quando diminui a de giberelina e vice-versa.

O ácido abscísico pode ser encontrado em fo-lhas, frutos, sementes, brotos, raízes e caules. O seu transporte é realizado através do floema e do xilema. Os seus efeitos fisiológicos vão desde a inibição da germinação de sementes e gemas, abscisão de folhas, flores e frutos; ini-bição da floração e regulação do mecanismo estomático, principalmente sobre condições de estresse.

etileNoÉ um gás cujo efeito fitormonal sobre as plan-tas já era conhecido antes das auxinas. Produ-zido em vários tecidos vegetais, é um meta-bólito normal, que atua sobre a regulação de numerosos processos fisiológicos, como absci-são e amadurecimento de frutos, floração de algumas espécies, quebra de dormência api-cal, inibição da expansão foliar, dentre outros.

Sua descoberta data do século XIX, quando a iluminação das ruas era feita com lamparinas a gás e quando havia vazamento de gás, ocorria

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39a desfolhação das árvores próximas. Em 1901, Neljubov, trabalhando com plântulas de ervi-lhas tratadas com gás de iluminação, observou que estas apresentavam um crescimento hori-zontal nos caules. Durante este experimento, ele identificou o etileno e o acetileno como os componentes ativos, sendo o etileno o mais potente.

O precursor do etileno, durante a biossíntese, em todos os tecidos de plantas superiores, é a metionina, que reage com ATP, para formar um composto conhecido como S-adenosilme-tionina (SAM). Por se tratar de um gás, o eti-leno move-se por difusão, a partir do local de produção.

Plantas sujeitas a vários tipos de estresse, como o ataque de insetos e microrganismos, o contato com substâncias tóxicas, a exposição a baixas temperaturas e a presença de potenciais de água baixos nos tecidos, produzem etileno acima dos níveis normais esperados.

coNtRole dos MoViMeNtos Nas PlaNtasExiste uma falsa idéia largamente difundida de que os movimentos seriam uma característica inerente dos animais. Com certeza, isso não é verdade. As plantas, apesar de não terem a capacidade de se locomoverem do local onde fixam suas raízes, apresentam inúmeros mo-vimentos, para se ajustarem às alterações em seu meio ambiente. Dentre os principais movi-mentos, temos o tropismo e o nastismo.

tRoPisMoÉ um movimento resultante do crescimento da planta em resposta a um estímulo externo. Se o crescimento é orientado à fonte do estí-mulo, ele é positivo; quando o crescimento se orienta contrário à fonte do estímulo, ele é ne-gativo. Os principais tipos de tropismo são: o fototropismo, crescimento em resposta à luz; geotropismo, em resposta à gravidade (a raiz é geotrópica positiva, enquanto o caule é ge-

otrópico negativo); hidrotropismo, crescimen-to orientado à fonte de água; tigmatropismo, crescimento em resposta ao toque e o qui-miotropismo, que é o crescimento orientado a compostos químicos.

Dentre os movimentos em resposta ao estímu-lo externo, o fototropismo é um dos mais co-nhecidos. Trata-se da curvatura da extremidade do caule em direção a uma fonte de luz. Essa curvatura é proveniente do crescimento maior das células localizadas no lado sombreado do caule em relação às células expostas direta-mente à luz solar (Figura 3). Esse comporta-mento pode ser atribuído à degradação da au-xina no lado iluminado ou à translocação desta para o lado sombreado. Sementes de plantas colocadas para germinar na ausência de luz tendem a apresentar um crescimento despro-porcional, que é chamado de estiolamento.

saiBa Mais

Translocação: transporte a longas distâncias de água e solutos orgânicos e minerais no corpo da planta.

Figura 3. Efeito da luz sobre o crescimento do caule (fototropismo)

NastisMoNastismo são movimentos que ocorrem em respostas a estímulos externos, embora a di-reção do movimento independa da direção da fonte do estímulo. Estes movimentos po-dem ser lentos ou rápidos. Um dos movi-mentos násticos bem conhecidos é o reali-zado pela planta sensitiva (Mimosa pudica),

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40cujos folíolos e, muitas vezes, as folhas inteiras fecham-se rapidamente em resposta ao toque (Figura 4). O fechamento dos folíolos é o resultado de uma súbita mudança na pressão de turgor de determinadas células do pulvino, localizado na base de cada folha ou folíolo.

tico (Figura 5). Existem, também, as plantas neutras ou indiferentes, que florescem inde-pendente do comprimento do dia.

Figura 4. Movimento de nastismo em planta sensitiva (Mimosa pudica). Detalhe em fotomicro-grafia. Fonte: http://bio1903.nicerweb.com/Locked/media/ch35/

FotoPeRiodisMoA luz é, sem sombra de dúvida, a fonte de energia da qual as plantas dependem, não só no processo da fotossíntese e no fotope-riodismo mas também no crescimento vegetal (fotomorfogênese). Dessa forma, a floração, a germinação de sementes e o desenvolvimento de plântulas são alguns dos processos contro-lados pela luz.

O fotoperiodismo é a resposta biológica da planta em função das mudanças nas propor-ções de luz e escuro, num ciclo de 24 horas. Esse fenômeno foi assim batizado em 1922, por Garner e Allard. Em relação à floração, eles classificaram as plantas em dois grupos: as plantas de dias curtos, que só florescem quando o comprimento do dia (fotoperíodo) é menor que um comprimento crítico de dia. Plantas de dias longos são aquelas que só flo-rescem, se o fotoperíodo for maior que o crí-

Figura 5. Comportamento da floração em função do fotoperíodo.

Em relação às sementes, a luz exerce um pa-pel importante no processo de germinação, podendo inibi-la ou ativá-la. Sendo assim, em relação ao fator luz, as sementes são classifi-cadas em fotoblásticas positivas (só germinam

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41na presença de luz), fotoblásticas negativas (só germinam na ausência da luz) e as neutras (in-dependem da luminosidade).

A percepção do fotoperíodo está relacionada a um fotorreceptor, que foi chamado de fito-cromo por Harry A. Borthwick e colaborado-res em 1959. Eles mostraram evidências físicas conclusivas para a sua existência. O fitocromo é uma cromoproteína, formada por uma parte protéica e um cromóforo. Ele pode ser detec-tado em tecidos aclorofilados de muitas plan-tas. A maior concentração ocorre nas regiões de crescimento mais ativo, embora possa ser encontrado também em hipocótilos, cotilé-dones, caules, pecíolos, lâmina foliar, gemas vegetativas, receptáculos florais, frutos em de-senvolvimento e sementes. As plantas apresen-tam dois tipos de fitocromo: o vermelho (Fv) e o fitocromo vermelho-longo (Fvl). O fitocromo Fvl é a forma biologicamente ativa, enquanto o Fv é biologicamente inativo. A absorção de luz na faixa dos 660 nm transforma o Fv em Fvl, causando uma resposta biológica na plan-ta. Quando o Fvl absorve luz na faixa dos 730 nm ou sob escuridão, ele se transforma em Fv, que é a forma inativa (Figura 6).

saiBa MaisPlantas de dias curtos: Aprofudamento em leitura: Fatores Externos e o Crescimento Vegetal. http://bio-logia.ifsc.usp.br/bio2/aulas/Teorias-26.pdf

Plantas de dias longos: idem.

Plantas neutras ou indiferentes: idem.

Fitocromo: idem.

eXeRcício

1. Qual é a diferença existente entre tropismo e nastismo?

2. Qual é a importância dos reguladores de crescimento na vida das plantas?

3. Em função do fotoperíodo, como podem ser classificadas as plantas?

4. Como a deficiência de zinco interfere no crescimento da planta?

5. Quais as principais semelhanças e diferen-ças entre os principais reguladores de cres-cimento?

6. De que forma as plantas percebem as va-riações de luz durante um dia? Explique.

7. Como ocorreu a descoberta da giberelina?

ReFeRÊNciaKERBAUY, G.B. Fisiologia Vegetal. Rio de Janei-ro, RJ: Guanabara Koogan. 452p, 2004.

LINCOLN, T.; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3 ed. Porto Alegre, RS: Artmed, 719p, 2004.

RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICH-HORN, S.E. Biologia vegetal. 7 ed. Rio de Janeiro, RJ: Guanabara Koogan. 830p, 2007.

Figura 5. Comportamento da floração em função do fotoperíodo.

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geRMiNaçÃo

Prof. Gilberto Dias Alves Carga horária I 10 HProfa. Myrian Dulce Lemos Santana

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• Descreveraorigemdasementeeoseudesenvolvimento em gimnospermas e angiospermas.

• Citarosprincipaiscomponentesquími-cos das sementes, de acordo com as es-pécies de importância agrícola.

• Identificaras fasesdagerminaçãoeostipos de germinação existentes.

• Reconheceradormênciacomoprocessofisiológico da semente.

• Analisarosaspectosfisiológicosdager-minação.

• Distinguirosfatoresinternoseexternosque influenciam na germinação.

iNtRodUçÃo

As plantas fanerogâmicas são os vegetais mais evoluídos, com órgãos altamente espe-cializados. As mais bem sucedidas são justa-mente aquelas com sementes e que desen-volveram a capacidade de ampla adaptação ambiental. Dentre as plantas com sementes, existem aquelas com sementes nuas, as gi-mnospermas, e as com sementes protegidas em urnas, as angiospermas.

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44Uma característica das plantas com sementes é a forma de fertilização, pois a maioria de-pende do vento, da água e dos agentes poli-nizadores, como transportadores dos grãos de pólen. Outra particularidade é o fato de que seus embriões, localizados e protegidos na se-mente, têm capacidade de se manterem vivos e viáveis por tempo determinado, mesmo em condições ambientais adversas, graças aos me-canismos fisiológicos de dormência.

saiBa MaisFanerogâmicas: plantas com sementes, flores e frutos.

Angiospermas: plantas cujas sementes se desenvol-vem dentro de um ovário.

A dispersão das sementes é outro mecanis-mo de adaptação ambiental, que garante a biodiversidade e a sobrevivência das espécies. Sementes aladas, como no Ipê Tabebuia alba, são levadas pelo vento. Outras são transpor-tadas por animais que colhem frutos como alimentos.

Nas sementes, encontram-se seres vivos em estado latente: baixo metabolismo e hidrata-ção. Ao ser quebrada essa dormência, ocorre a germinação. Fatores fisiológicos e ambien-tais concorrem nesse processo tão importante para o equilíbrio dos ecossistemas em nosso planeta.

O processo de germinação das sementes ca-racteriza-se por uma série de acontecimentos metabólicos e morfogenéticos que têm como resultado a transformação de um embrião em uma planta adulta.

a seMeNte e o seU deseNVolViMeNtoAs sementes são os óvulos maduros após fe-cundação. Fazem parte de uma fase do ciclo de vida vegetal com desenvolvimento de repro-dução sexuada, que se inicia na germinação da semente, com surgimento da planta jovem, e termina na produção de outras sementes en-tão pela planta adulta.

Sementes de importância agrícola, como os cereais, possuem grande quantidade de car-

boidratos, principalmente sob a forma de ami-do. Sementes oleaginosas, como a soja, com alta concentração de lipídios em suas reservas, e outras com grande conteúdo protéico tam-bém são destaques como valor nutritivo para alimentação humana. Na tabela 1, temos a composição química de algumas sementes de plantas cultivadas.

Tabela 1 Composição química, em percentual, das sementes de algumas culturas.

EspéciesGlicídios

Proteínas LipídiosAmido Açúcares

Amen-doim

8 – 21 4 – 12 20 – 30 40 – 50

Aveia 71,6 - 17 7,7

Ervilha 30 – 40 4 – 6 20 2

Girassol - 2 25 45 – 50

Milho 50 – 70 1 – 4 10 5

Soja 14 – 25 - 37 – 41,5 17 – 21

Trigo 60 – 75 - 13,3 2Fonte: Floss, 2006.

Nas gimnospermas, as sementes são nuas, isto é, não são abrigadas em um fruto, tendo como local de sua produção os estróbilos, que cor-respondem às flores. Suas sementes são com-postas de casca, embrião e endosperma primá-rio, haplóide. O endosperma funciona como material de reserva nutritiva para o embrião.

As angiospermas mais evoluídas possuem flo-res e frutos. As sementes encontram-se alo-jadas nos frutos. São produzidas após dupla fecundação nos óvulos. A fecundação da oos-fera dá origem ao embrião. O endosperma é resultante de uma segunda fecundação, que origina uma estrutura triplóide, responsável por nutrir o embrião. Além do embrião e do endosperma triplóide, as sementes das angios-permas possuem cotilédones casca ou testa.

Em seu desenvolvimento, as sementes viven-ciam três fases marcantes. A primeira fase cor-responde ao crescimento inicial com intensa divisão mitótica a partir do zigoto. Há grande metabolismo, diferenciações celulares na em-briogênese, com formação do endosperma. O eixo do embrião é formado por plúmula, hipo-cótilo e radícula. Depois dessa fase, em que a maior parte do peso da semente é água, vem a maturação. As divisões celulares são interrom-

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45pidas, há aumento do peso seco, elongação celular, aumento de reservas, principalmente amido, no endosperma e nos cotilédones, que se formam. Ainda nesta fase, os tegumentos que envolviam o óvulo dão origem à testa, que protege a semente. Na terceira fase, a de-sidratação de até 95% reduz o peso fresco da semente, há redução no metabolismo, e o em-brião se mantém em estado quiescente, ocor-rendo a dormência.

doRMÊNciaA semente permanece em dormência, até que as condições ambientais sejam favoráveis à germinação. Nesse estado, a germinação é temporariamente suprimida. Quando as con-dições ambientais são positivas e respondem a todos os requisitos indispensáveis à germina-ção da semente de uma determinada espécie de planta, a dormência é quebrada. Luz, tem-peratura e água são os principais requisitos e representam fatores exógenos da dormência. Isso varia com a espécie vegetal. Por exemplo, em espécies de região de Cerrado, há maior dormência, quando as sementes são dissemi-nadas na estação das chuvas. O fotoperíodo afeta as sementes de leguminosas e, na maio-ria das plantas, o aumento da temperatura induz ao desenvolvimento de menor grau de dormência.

A dormência é um processo fisiológico, que se inicia nas fases de desenvolvimento e matura-ção da semente, antes de sua dispersão para o ambiente. Na maioria das plantas, a dormên-cia evita que as sementes germinem ainda ligadas à planta-mãe (viviparidade) e também que germinem todas ao mesmo tempo. Ele-mentos, como o tempo de maturação, ação de hormônios, meio osmótico da semente e ge-nótipo, são fatores endógenos da dormência.

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Angiospermas: plantas cujas sementes se desenvol-vem dentro de um ovário.

Cotilédones: estruturas diferentes das outras folhas, contendo reservas de nutrientes, que alimentam a plântula em desenvolvimento, enquanto esta não pode ainda produzir alimento suficiente através da fotossíntese.

Testa: envoltório da semente.

Estado quiescente: condição especial de suspensão da germinação por condição de restrição de água.

Dormência: condição especial de suspensão do cres-cimento na qual o vegetal ou parte dele, não inicia crescimento sem um sinal específico do meio am-biente.

Fotoperíodo: tempo de exposição à luz; duração e sincronia do dia e da noite.

Na dormência tegumentar, as características anatômicas dos envoltórios da semente, sua textura e impermeabilidade são determinan-tes. Temos um exemplo de dormência física, aquela verificada pela impermeabilidade ao oxigênio e à água dos envoltórios da semente. É muito freqüente em espécies de regiões tro-picais. O desbloqueio desse tipo de dormência é geralmente mecânico por escarificação do tegumento ou pela ação de algum agente físi-co ou químico.

PRocesso da geRMiNaçÃoHá espécies cujas sementes têm baixa viabili-dade no armazenamento e na secagem. São as espécies com sementes recalcitrantes. As de menor tolerância não vivenciam a fase de de-sidratação no desenvolvimento, e suas semen-tes germinam prematuramente, mesmo ainda ligadas à planta-mãe.

Na germinação, o embrião transforma-se em uma plântula. Inicia-se com a fase da embebi-ção e hidratação por absorção de água, prin-cipalmente através da micrópila e hilo. É um fenômeno físico. Ocorre entumescimento na se-mente e ruptura nos seus envoltórios protetores, através da pressão de turgência. As células em-brionárias são as que se hidratam mais rapida-mente, retomam a forma e o tamanho original, desenvolvendo o eixo do embrião (ver figura), sendo o seu metabolismo reativado. Há grande atividade enzimática. A giberelina é translocada do embrião para os tecidos de reserva, ativando a síntese de α-amilase, que leva ao desdobra-mento do amido em açúcares solúveis, que irão alimentar o embrião (Figura 1). As sementes ri-cas em proteínas absorvem grande quantidade de água em relação às sementes oleaginosas.

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Escarificação: processo de secionar o tegumento de uma semente para acelerar a germinação.

Embebição: entumescimento da semente causada pela absorção de água.

Turgência celular: distensão e intumescimento da cé-lula vegetal após absorção de água.

Translocação: transporte a longas distâncias de água e solutos orgânicos e minerais no corpo da planta.

Na fase de respiração, as enzimas respiratórias, já presentes na semente dormente, são ativa-das pela hidratação, ocasionando um aumento brusco na taxa de respiração, principalmente nos tecidos de reserva com elevado potencial para a produção de energia.

O embrião cresce na fase de assimilação (a par-tir dos nutrientes e energia disponibilizada). A radícula emerge e cresce em direção ao solo (geotropismo positivo). Desenvolve os pêlos absorventes e raízes laterais. O ápice caulinar emergente apresenta crescimento em direção oposta (geotropismo negativo), com a plúmu-la ou broto rudimentar (epicótilo), cotilédones e hipocótilo. Nessa parte livre, a luz induz à síntese de clorofila, e, iniciando-se o processo de fotossíntese, a plântula torna-se um orga-nismo autotrófico.

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Plúmula: estrutura embrionária que origina o eixo caulinar da plântula.

Broto: parte jovem do vegetal.

Epicótilo: porção superior do eixo de um embrião ou plântula, acima dos cotilédones e abaixo das demais folhas.

Cotilédones: estruturas diferentes das outras folhas, contendo reservas de nutrientes, que alimentam a plântula em desenvolvimento, enquanto esta não pode ainda produzir alimento suficiente através da fotossíntese.

Hipocótilo: eixo da plântula localizada entre os cotilé-dones e a radícula.

tiPos de geRMiNaçÃoA germinação da semente pode ser de dois tipos: Epígea ou Hipógea. A germinação é epígea quando os cotilédones, junto com o ápice caulinar, emergem para fora do solo. O hipocótilo, localizado abaixo dos cotilédones, alarga-se e há um crescimento intercalar. Os cotilédones verdes assumem função fotossin-tetizante e, também, de proteção da plúmula (Figura 2).

Figura 1. Processo de germinação na semente de cevada. Fonte: modificado de http://felix.ib.usp.br/bib131/texto1/pag3.htm.

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Figura 2. Germinação epígea do feijão. Fonte: modificado de http://bio1903.nicerweb.com/Locked/media/ch35/

Figura 3. Germinação hipógea do milho. Fonte: modificado de http://bio1903.nicerweb.com/Locked/media/ch35/

Na germinação hipógea, não ocorre alarga-mento do hipocótilo; os cotilédones permane-cem dentro da testa ou tegumento e abaixo do solo. Através do alongamento do epicótilo, localizado acima dos cotilédones, o ápice cau-linar é empurrado para cima (Figura 3).

A viabilidade é outro importante fator intrínse-co, que pode ser definido como a capacidade de uma semente para germinar. A viabilidade depende do tipo de semente e das condições de armazenamento. O período de tempo no qual as sementes conservam sua capacidade de germinação, sob condições normais, deno-mina-se longevidade.

De acordo com a longevidade, as sementes podem ser classificadas como macrobiônti-ca, mesobiôntica e microbiôntica. No primei-ro grupo, estão incluídas as sementes que se mantêm viáveis por muitos anos (200 a 400 anos). As sementes do segundo grupo são aquelas que se mantêm viáveis por 3 a 15 anos. As do último grupo se mantêm viáveis, apenas, por alguns dias ou meses.

O tempo da colheita e a forma de armazena-mento de sementes de cereais e gramíneas forrageiras influem na dormência e na conse-qüente germinação. Em sementes recém-colhi-das, é comum haver maturidade morfológica, mas não fisiológica. É recomendado, no caso, um tratamento de baixa temperatura.

Algumas espécies apresentam uma dormência secundária, que inibe sua germinação através da ação de fatores ambientais desfavoráveis no período da formação da semente, na secagem ou, ainda, no armazenamento. Esses fatores são: estresse hídrico, temperatura acima da máxima ou abaixo da mínima para germina-ção, fotodormência e condições anaeróbicas.

eXeRcício

1. Como se originam as sementes nas gim-nospermas e angiospermas?

2. Quais as fases de desenvolvimento das se-mentes a partir da formação do zigoto?

3. Que relação existe entre a composição quí-mica e a importância agrícola de semen-tes?

4. O que são germinação epígea e germina-ção hipógea? Exemplifique.

FatoRes QUe iNFlUeNciaM Na geRMiNaçÃo Dentre os elementos que afetam a germina-ção, podemos considerar os fatores intrínsecos e os extrínsecos. Dentre os primeiros, temos a ação dos hormônios ácido abscísico ABA, que suprime a germinação precoce, e das auxinas e giberelinas, presentes nas sementes em desen-volvimento. Outras substâncias que também atuam como inibidoras da germinação são: o ácido cumárico, o ácido cinâmico, o catecol e os taninos.

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5. Quais os fenômenos fisiológicos da germi-nação?

6. Relacione os fatores internos e externos que influenciam na germinação.

7. Conceitue dormência como processo fisio-lógico da semente.

ReFeRÊNciaKERBAUY, G.B. Fisiologia Vegetal. Rio de Janei-ro, RJ: Guanabara Koogan. 452p, 2004.

LINCOLN, T.; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3 ed. Porto Alegre, RS: Artmed, 719p, 2004.

RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. Bio-logia vegetal. 7 ed. Rio de Janeiro, RJ: Guana-bara Koogan. 830p, 2007.