bio - ww1.ead.upe.brww1.ead.upe.br/.../zoologia_vertebrados/zoologia_vertebrados.pdf · mos as...

BIOL O G I A

Z o o l o g i a V e r t e b r a d o s

P r o f a . S i m o n e F e r r e i r a T e x e i r a

2a edição | Nead - UPE 2013

Dados Internacionais de Catalogação-na-Publicação (CIP)Núcleo de Educação à Distância - Universidade de Pernambuco - Recife

Texeira, Simone FerreiraBiologia: zoologia vertebrados/Simone Ferreira Texeira. –

Recife: UPE/NEAD, 2011.

64 p.

1. Zoologia 2. Biologia 3. Educação à Distância I. Universidade de Pernambuco,

Núcleo de Educação à Distância II. Título

CDD – 17ed. – 591 Claudia Henriques – CRB4/1600

BFOP-093/2011

T355b

UNIVERSIDADE DE PERNAMBUCO - UPE

ReitorProf. Carlos Fernando de Araújo Calado Vice-ReitorProf. Rivaldo Mendes de Albuquerque

Pró-Reitor AdministrativoProf. Maria Rozangela Ferreira Silva

Pró-Reitor de PlanejamentoProf. Béda Barkokébas Jr.

Pró-Reitor de GraduaçãoProfa. Izabel Christina de Avelar Silva

Pró-Reitora de Pós-Graduação e Pesquisa Profa. Viviane Colares Soares de Andrade Amorim

Pró-Reitor de Desenvolvimento Institucional e ExtensãoProf. Rivaldo Mendes de Albuquerque

NEAD - NÚCLEO DE ESTUDO EM EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA

Coordenador GeralProf. Renato Medeiros de Moraes

Coordenador AdjuntoProf. Walmir Soares da Silva Júnior

Assessora da Coordenação GeralProfa. Waldete Arantes

Coordenação de CursoProf. José Souza Barros

Coordenação PedagógicaProfa. Maria Vitória Ribas de Oliveira Lima

Coordenação de Revisão GramaticalProfa. Angela Maria Borges CavalcantiProfa. Eveline Mendes Costa LopesProfa. Geruza Viana da Silva

Gerente de ProjetosProfa. Patrícia Lídia do Couto Soares Lopes

Administração do AmbienteJosé Alexandro Viana Fonseca

Coordenação de Design e ProduçãoProf. Marcos Leite

Equipe de DesignAnita Sousa/ Gabriela Castro/Renata Moraes/ Rodrigo Sotero

Coordenação de SuporteAfonso Bione/ Wilma SaliProf. José Lopes Ferreira Júnior/ Valquíria de Oliveira Leal

Edição 2013Impresso no Brasil

Av. Agamenon Magalhães, s/n - Santo AmaroRecife / PE - CEP. 50103-010Fone: (81) 3183.3691 - Fax: (81) 3183.3664

APRESENTAÇÃO

Profa. Simone Ferreira Texeira Carga Horária I 60H

APRESENTAÇÃO

Olá! Bem-vindos à disciplina Zoologia dos Vertebrados!

Esta disciplina está dividida em quatro capí-tulos: no primeiro, veremos os grupos que compõem o filo Chordata, adentraremos o mundo dos cordados invertebrados e vere-mos as características gerais dos sistemas vi-tais dos vertebrados; do segundo em dian-te, veremos os representantes do subfilo Vertebrata, peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos.

Os peixes, por representarem aproxima-damente cinqüenta por cento de todos os vertebrados, ficaram dispostos em um úni-co capítulo, o segundo. O terceiro capítulo englobou os anfíbios e os répteis, e o quar-to, as aves e os mamíferos. Em todos eles, nós veremos as particularidades de cada um destes grupos, que permitiram que estes se adaptassem ao ambiente em que vivem, quer seja a água ou a terra, ou ambos bem como eles conseguem sobreviver e se perpe-tuarem, tendo representantes vivos até os dias de hoje.

A todos desejo que, ao final desta disciplina e do curso, vocês compreendam as maravi-lhas que existem na natureza e sejam mais uns a se engajarem na luta contra a devasta-ção de espécies vegetais e animais causada, principalmente, por um vertebrado chamado homem.

OBJETIVO GERAL

Ao final desta disciplina, o aluno deverá ter a capacidade de caracterizar os táxons dos cordados invertebrados (Tunicata e Cephalo-chordata) e dos Vertebrata (peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos), e saber como os sis-temas vitais dos representantes destes grupos funcionam e interagem entre si, para permitir a sobrevivência e a perpetuação das espécies.

ca

pít

ulo

1

7

INTROduÇÃO AOS CORdAdOS

Profa. Simone Ferreira Teixeira Carga horária I 15H

OBJETIVOS ESPECÍFICOS

• Reconhecerosrepresentantesdoscorda-dos invertebrados por meio das caracte-rísticas específicas de cada grupo;

• Compreender o funcionamento e a in-teração dos sistemas vitais dos cordados invertebrados e o modo como estes se perpetuam; e,

• Conhecer os sistemas vitais básicos dosvertebrados.

INTROduÇÃO

Neste capítulo, iremos adentrar o maravilho-so mundo dos cordados. Os cordados estão divididos em três táxons, que são os Tunica-ta (ascídias, taliáceos e larváceos), Cephalo-chordata (anfioxos) e Vertebrata (peixes, an-fíbios, répteis, aves e mamíferos).

De início, vamos conhecer a anatomia e a história de vida dos cordados invertebrados (Tunicata e Cephalochordata). Depois, vere-mos como funcionam os sistemas vitais dos vertebrados, que permitiram com que eles se espalhassem por todos os ambientes da Terra e ocupassem os mais variados habitats.

Boa leitura!

ca

pít

ulo

1

8

FILO CHORdATAO filo Chordata pertence ao ramo Deuterosto-mia do Reino Animal. Os cordados apresentam algumas características distintas, como a noto-corda, o cordão nervoso dorsal oco, as fendas faríngeas (branquiais) e a cauda pós-anal. Es-tas estruturas estão presentes em, pelo menos, alguma fase do desenvolvimento do animal.

O filo Chordata compreende aproximadamen-te 50.000 espécies de animais que se encon-tram distribuídos por todos os ambientes da Terra, sendo considerado o maior e mais bem sucedido grupo de deuterostomados. É consti-tuído de três subfilos: Cephalochordata, Tuni-cata e Vertebrata.

SAIBA MAIS

Os cordados apresentam quatro estruturas distinti-vas, presentes, em pelo menos, alguma fase de vida do animal, que são: a notocorda, o cordão nervoso dorsal oco, as fendas faríngeas (branquiais) e a cauda pós-anal.

SuBFILO TuNICATA (uROCHORdATA)Os tunicados compreendem cerca de 2.150 espécies de animais marinhos, que apresentam variadas formas corporais e são encontrados tanto na região costeira quanto na região pro-funda dos mares. São representados por três classes: Ascidiacea, Thaliacea e Larvacea (Figs. 1.1, 1.2 e 1.3). Dentre estas classes, as ascídias são os representantes mais conhecidos, abun-dantes e diversificados do grupo.

Fig. 1.1 – Representante da classe Ascidiacea, Rhopalaea crassa. Fonte: http://www.starfish.ch/photos/tunicates--Aszidien/Rhopalaea-crassa1.jpg

Fig. 1.2 – Representante da classe Thaliacea, Salpa maxima.Fonte: http://www.starfish.ch/photos/tunicates-Aszidien/Salpa-maxima.jpg

Fig. 1.3 – Representante da classe Larvacea, Oikopleura dioi-ca. Fonte: http://www.mer-littoral.org/32/photos-300x200/oikopleura-dioica-ml33-300x200.jpg

A maioria das espécies que pertencem à Clas-se Ascidiacea são organismos sésseis, que se encontram fixados em substratos duros. As ascídias compreendem formas solitárias ou coloniais, em que os indivíduos possuem um tamanho variando de 1 mm a 60 cm de com-primento, embora algumas espécies coloniais possam atingir mais de 1 metro de compri-mento. Neste grupo, o cordão nervoso dorsal e a notocorda estão presentes apenas na fase larval e, dessa forma, as fendas faríngeas são a única característica distinta dos cordados que persistem nos indivíduos adultos.

SAIBA MAIS

Organismos sésseis – são aqueles organismos que não apresentam capacidade voluntária de locomo-ção, vivendo fixos sobre um substrato (exs: rocha, troncos, piers, etc).

As ascídias solitárias normalmente apresen-tam formas cilíndricas. A túnica encontra-se revestida internamente, pelo manto. Na região externa, é possível notar a presença do sifão

ca

pít

ulo

1

9inalante e do exalante (Fig. 1.4). A água entra pelo sifão inalante e segue para o cesto farín-geo. Desse modo, a água passa pelas fendas faríngeas até a cavidade atrial, sendo então, eliminada pelo sifão exalante.

Fig. 1.4 – Estrutura de um tunicado, Ciona sp. Fonte: Hickman et al., 2004.

O sistema circulatório das ascídias é constitu-ído de um coração ventral e dois grandes va-sos, que se encontram conectados a vasos me-nores responsáveis por suprirem o animal. As ascídias acumulam uma elevada concentração de metais pesados no seu sangue, principal-mente o vanádio e o nióbio. Alguns pesqui-sadores acreditam que essa concentração de metais tenha função antibiótica ou contribua para evitar a predação em algumas espécies.

Pouco se sabe a respeito das trocas de gases respiratórios nesses animais, no entanto, pos-sivelmente a respiração deve ocorrer pelas fen-das faríngeas ou através da superfície corpórea.

Nos urocordados, o sistema nervoso é redu-zido, o que reflete o modo de vida planctô-nico. O sistema nervoso é constituído de um nervo ganglionar e de um plexo nervoso. A glândula subneural, aparentemente, possui função endócrina, que está relacionada com a reprodução desses animais. Esses animais não apresentam receptores sensoriais muito desenvolvidos.

As ascídias são hermafroditas e apresentam sistemas reprodutivos simples, como a maioria dos tunicados. Normalmente, um único ovário e um único testículo estão presentes no mes-mo indivíduo, e os gametas são conduzidos ao meio externo, para que haja a fertilização. O desenvolvimento normalmente é indireto, com ocorrência de metamorfose. A larva girinóide é alongada, transparente e contém as quatro ca-racterísticas dos cordados. Também pode ocor-rer reprodução assexuada por brotamento.

Os representantes da Classe Thaliacea incluem os pirossomos, doliolídeos e salpas. São ani-mais marinhos, pelágicos, com corpo gelati-noso e transparente. Podem ser solitários ou coloniais e habitam regiões com profundidade de 1.500 m. Os taliáceos apresentam o corpo cilíndrico constituído de faixas musculares cir-culares. Através da contração muscular, a água é impulsionada pelo corpo, e, dessa forma, esses animais conseguem se locomover (jato--propulsão), respirar e se alimentar (Fig. 1.5 a, b, c). Alguns representantes possuem órgãos luminosos.

A alimentação das ascídias é baseada, princi-palmente, em sedimento e material presente no substrato. A alimentação depende, basica-mente, da formação do endóstilo. Dessa ma-neira, as partículas de alimento entram junta-mente com a água, através do sifão inalante e são coletadas pela rede de muco. Logo após, são levadas ao esôfago, por meio de células ciliadas, seguindo-se, então, para o estômago (constituído de uma pequena glândula pilóri-ca). Na porção média do intestino, os nutrien-tes são absorvidos, e o material não digerido é eliminado pelo ânus, localizado próximo ao sifão exalante. Algumas espécies apresentam glândulas acessórias digestivas.

SAIBA MAIS

Endóstilo – estrutura localizada na faringe de tunica-dos, cefalocordados e larvas de lampréia, que produz um muco especializado (mucoproteína), que auxilia na remoção do alimento. É considerado o precursor evolutivo da glândula tireóide dos vertebrados.

ca

pít

ulo

1

10

Os representantes da Classe Larvacea (Appen-dicularia) são caracterizados pelo pedomor-fismo. Os larváceos são animais solitários que vivem em uma casa gelatinosa secretada por eles. Esta casa é formada de muco e “cami-nhos”, que permitem que a água mais o ali-mento que entrem na casa, sejam levados à boca do animal (Fig. 1.6). Quando os filtros de alimentação ficam interrompidos, o animal

abandona a casa e constrói outra rapidamen-te. Nos larváceos, ocorre a retenção da forma larval (pedomorfismo), e a fertilização ocorre externamente.

SAIBA MAIS

Pedomorfismo – conservação de alguns caracteres larvais na forma adulta.

Fig. 1.5 – Estrutura de um pirossomo. (a) Colônia adulta de Pyrosoma atlanticum. (b) Corte longitudinal de a. (c) Detalhe das estruturas de um zoóide. Adaptado de Ruppert et al., 2005.

Fig. 1.6 – Estrutura de um larváceo adulto e posicionamento no interior da sua casa (direita). Fonte: Hickman et al., 2004.

SAIBA MAISOs tunicados são espécies de animais marinhos, que apresentam variadas formas corporais, sendo encontrados tanto na região costeira quanto na re-

gião profunda dos mares. São representados por três classes: Ascidiacea, Thaliacea e Larvacea. As ascídias compreendem formas solitárias ou coloniais, e as fen-das faríngeas são a única característica distinta dos cordados que persiste nos indivíduos adultos. Os ta-

ca

pít

ulo

1

11liáceos são marinhos, pelágicos, com corpo gelatinoso e transparente, solitários ou coloniais, que se locomovem por jato-propulsão. Os larváceos são animais solitários, que vivem em uma casa gelatinosa secretada por eles e são caracterizados pelo pedomorfismo.

SuBFILO CEPHALOCHORdATAOs cefalocordados correspondem, a aproximadamente, 30 espécies de animais conhecidos como anfioxos. Possuem o corpo delgado e comprimido lateralmente, medindo de 5 a 7cm de compri-mento (Fig. 1.7). Habitam fundos arenosos de mares costeiros de todo o mundo.

Fig. 1.7 – Estrutura de um anfioxo. Fonte: Hickman et al., 2004.

O anfioxo é o único cordado que possui todas as características do filo ao longo de toda a vida. Estes animais vivem enterrados, e a água que entra para o corpo é dirigida pelos cirros orais, passando logo após para a boca e para as fendas faríngeas, onde o alimento é retido pelo muco e levado para o intestino. As partí-culas menores seguem para o ceco hepático, onde são fagocitadas. A água filtrada passa para o átrio, sendo, posteriormente, eliminada pelo atrióporo.

O sistema circulatório é fechado e bastante complexo, todavia esses animais não apre-sentam coração. O sangue segue para a aorta ventral, através de contrações peristálticas e, depois, para as aortas dorsais, por meio das artérias branquiais. As aortas dorsais se unem na região pós-faríngea e constituem, apenas, uma aorta dorsal, e esta distribui o sangue para o corpo, através da sua conexão com uma microcirculação. O sangue, após ser co-letado pelas veias, retorna novamente, para a aorta ventral. O sangue dos anfioxos não apre-senta pigmentos respiratórios, e as trocas ga-sosas são feitas pela corrente de água, através do átrio.

SAIBA MAIS

Contrações peristálticas – são movimentos de con-tração involuntária do intestino, que permitem o deslocamento do bolo alimentar ao longo do trato digestório, em direção ao reto.

O cordão nervoso dorsal dos cefalocordados é centralizado e simples, estando localizado acima da notocorda, por toda a extensão do corpo do animal. Os órgãos sensoriais são re-ceptores bipolares simples, que estão presen-tes em várias regiões do corpo de um anfioxo. O encéfalo corresponde a uma simples vesícula cerebral, que está localizada na base do tubo nervoso desses animais.

Os anfioxos são gonocóricos, e os gametas são liberados para o meio externo, através do atri-óporo. Desse modo, a fertilização nesses ani-mais é externa, e o desenvolvimento é indireto.

SAIBA MAIS

Gonocóricos – são aquelas espécies em que os sexos (masculino e feminino) são observados em indivíduos distintos. Também podem ser chamados de espécies dióicas.

ca

pít

ulo

1

12SAIBA MAIS

Os cefalocordados possuem o corpo delgado e com-primido lateralmente; habitam fundos arenosos de mares costeiros de todo o mundo e são os únicos cordados que possuem todas as características do filo ao longo de toda a vida.

SuBFILO VERTEBRATA(CRANIATA)Os vertebrados são muito diversificados, ten-do cerca de mais de 50.000 espécies viventes. São encontrados em praticamente todos os habitats da terra e exibem comportamentos e formas variadas. O termo vertebrado é de-rivado das vértebras, que constituem a coluna vertebral, estrutura que substitui a notocorda nesses animais e, também, circunda o cordão nervoso. No entanto, pelo fato de nem todos os seus representantes possuírem vértebras, alguns pesquisadores preferem utilizar o ter-mo Craniata, que faz referência à presença do crânio.

Diferenças entre os vertebrados e outros cor-dados podem ser atribuídas a dois aspectos embrionários. O primeiro é a duplicação do complexo do gene hox, fazendo com que animais mais complexos geralmente possu-am maior quantidade de material genético. O segundo aspecto é o desenvolvimento da crista neural, que forma muitas novas estrutu-ras nos vertebrados, especialmente na região cefálica. O encéfalo dos vertebrados é maior do que os encéfalos dos cordados primitivos, sendo formado por três partes: prosencéfalo, mesencéfalo e rombencéfalo (obs: veja no tó-pico “Sistema nervoso e órgãos dos sentidos” as funções destas partes do encéfalo).

Devido a seu tamanho relativamente grande, os vertebrados necessitam de sistemas de ór-gãos mais especializados que conseguem de-sempenhar os processos fisiológicos com uma taxa metabólica maior. Apresentam grande motilidade, capacidade proporcionada por músculos e um endoesqueleto. Com isso, con-seguem entrar em contato com uma ampla gama de ambientes e objetos presentes nes-tes, possuindo, então, um revestimento exter-no firme, porém flexível.

SAIBA MAIS

Dois aspectos embrionários podem ser responsáveis por muitas das diferenças entre os vertebrados e os outros cordados, que são: a duplicação do gene hox e o desenvolvimento da crista neural.

SISTEMA ESQuELÉTICO-MuSCuLAROs vertebrados adicionaram à notocorda um crânio circundando o encéfalo, o esqueleto axial e o esqueleto visceral dos arcos bran-quiais e de seus derivados.

Em relação à notocorda, ela é uma estrutura rígida, que é envolvida por uma complexa bai-nha fibrosa, local onde ocorre a inserção de músculos segmentares e tecido conjuntivo. Ela termina na frente, logo atrás da glândula pitui-tária e continua para trás até a extremidade da porção carnosa da cauda.

A coluna vertebral de cartilagem ou osso que substitui a notocorda é envolvida apenas em gnatostomados. A forma original da notocor-da é perdida em tetrápodes adultos, sendo restrita aos discos intervertebrais.

SAIBA MAIS

Gnatostomados – (Gnathostomata: gr. gnathos, mandíbula, + stoma, boca) é uma superclasse do subfilo Vertebrata, que agrupa as espécies com maxi-las (peixes, com exceção dos agnatha, e tetrápodes).

O crânio é formado por três componentes bá-sicos: o condocrânio (neurocrânio) formado por cartilagem, derivado, principalmente, do tecido da crista neural, podendo ser substitu-ído por ossificação endocondral; o esplano-crânio (esqueleto visceral), que inclui os arcos branquiais, formados inicialmente por cartila-gem, embora possam ser substituídos por os-sos em vertebrados mais derivados; e derma-tocrânio, que é derivado de ossos dérmicos formados no tegumento, recobrindo outras porções do crânio. Embora ocorra somente em peixes ósseos e tetrápodes, entre os verte-brados viventes, o dermatocrânio inicialmen-te também ocorria nos ostracodermos a ag-natos extintos bem como em grupos extintos de gnatostomados. No entanto, o padrão e a

ca

pít

ulo

1

13distribuição eram diferentes daquelas encon-tradas nos vertebrados ósseos viventes. Na cabeça dos vertebrados, são encontrados dois tipos de músculos estriados: músculos ex-trínsecos dos olhos que giram o globo ocular, exceto nos peixes denominados feiticeiras, e os músculos branquiométricos, associados ao es-planocrânio e envolvidos na alimentação e na respiração.

As vértebras são formadas por um centro que circunda e oblitera posteriormente a noto-corda e são estruturas arranjadas segmentar-mente. As costelas são funcional e anatomica-mente relacionadas com as apófises vertebrais e fornecem locais para a inserção muscular, reforçando a parede do corpo. Através dessa disposição, quando ocorre a contração dos músculos segmentares, as vértebras são movi-das umas em relação às outras, e a coluna ver-tebral se curva, podendo assumir uma função locomotora, embora possam ser observadas outras funções como de suporte, numa con-dição derivada.

SAIBA MAIS

Apófises vertebrais - são saliências ósseas, que se pro-jetam das vértebras.

O esqueleto apendicular inclui as patas e as cinturas peitoral e pelvina. Na condição de gnatostomados primitivos (tubarões), a cintura peitoral corresponde a uma simples barra car-tilaginosa (coracóide). Em peixes ósseos, a cin-tura peitoral se prende aos ossos operculares, e a cintura pelvina não possui conexão com a coluna vertebral, mas ancora meramente as na-dadeiras pelvinas à parede do corpo. Os peixes ósseos divergem do padrão primitivo em duas maneiras diferentes: peixes primitivos de nada-deiras raiadas e peixes de nadadeiras lobadas (obs: veremos essas diferenças no capítulo 2).

Em relação à locomoção dos vertebrados, a base deste evento é o aspecto cordado da cauda pós-anal. Este mecanismo é promovido através da contração serial de faixas muscula-res segmentares em conjunto com a notocor-da. Este conjunto promove o encurtamento do corpo e a propulsão para frente. Este tipo ain-da é observado, atualmente, em peixes.

SISTEMA RESPIRATÓRIOA perda de CO2 pela pele ainda é importante componente da respiração de muitos vertebra-dos, embora para outros, o grande tamanho do corpo e a alta atividade provocam a existên-cia de estruturas especializadas para a realiza-ção das trocas gasosas, como as brânquias e os pulmões (obs: veremos as estruturas das brân-quias e dos pulmões nos capítulos seguintes).

SISTEMA CIRCuLATÓRIOO sangue, tecido fluido composto de um plas-ma líquido e eritrócitos, transporta oxigênio e nutrientes pelos vasos até as células do corpo, remove CO2 e outros resíduos metabólicos e estabiliza o meio interno. O sistema circulató-rio é fechado, a pressão sangüínea é maior no sistema arterial do que no venoso, e as arté-rias têm paredes mais espessas que as veias. Entre as veias e as artérias menores, estão os capilares, nos quais ocorre troca entre o san-gue e os tecidos.

O coração dos vertebrados é um tubo muscu-lar dobrado sobre si mesmo e, primitivamen-te, dividido em três camadas: o seio venoso, o átrio e o ventrículo. Os gnatostomados possuem o cone arterial. O plano circulatório básico dos vertebrados consiste de um cora-ção que bombeia sangue para a única aorta ventral mediana e para os conjuntos pares de arcos aórticos, que se ramificam da aorta. Nos vertebrados aquáticos, os arcos aórticos diri-gem-se às brânquias onde o sangue é oxige-nado e retorna pela aorta dorsal.

SISTEMA dIGESTÓRIOA alimentação inclui a apreensão de alimento, algum processamento oral e deglutição. A di-gestão inclui a quebra dos compostos comple-xos e a absorção de moléculas menores através da parede do intestino. Esses processos têm um componente físico e um componente químico.

A maioria dos vertebrados se alimentam de partículas grandes, têm um maior volume de intestino do que o anfioxo e digerem seu ali-

ca

pít

ulo

1

14mento a partir da secreção de enzimas sobre os alimentos na luz do trato digestório, enquanto o anfioxo digere seu alimento no interior das células do intestino.

Os vertebrados possuem um trato digestório muscular, que através de contrações peristálti-cas, movimentam o alimento ao longo dele. O estômago, nos gnatostomados, armazena ali-mentos e digere proteínas. O fígado e o pân-creas são glândulas digestivas, que secretam seus produtos para o intestino.

Na maioria dos vertebrados primitivos, não há divisão do intestino em porções delgado e grosso, nem reto distinto e este se abre na cloaca, que é uma abertura comum para os sistemas urinário, reprodutivo e digestório.

SISTEMAS EXCRETOR E REPROduTOROs rins são segmentares e derivados do me-soderma intermediário, que forma a crista né-frica embrionária. As gônadas são formadas a partir da crista genital, situadas abaixo da cris-ta néfrica e não são segmentadas.

SAIBA MAIS

Mesoderma – folheto embrionário, localizado entre o ectoderma e o endoderma, responsável pela origem, por ex., dos sistemas muscular, circulatório e nervoso central, das glândulas endócrinas e das gônadas.

Os dois sistemas compartilham ductos através dos quais os produtos vão para o meio exter-no. Os rins estão relacionados com a elimina-ção de produtos residuais, regulação da água e minerais, dentre outras funções, podendo ser opistonéfricos (vertebrados primitivos) e metanéfricos (amniotas adultos). Os rins dos vertebrados trabalham por ultrafiltração e têm unidades básicas denominadas néfrons. Os ou-tros cordados não apresentam rim verdadeiro.

Reprodução é o meio pelo qual gametas são produzidos, liberados e combinados com ga-metas de um membro do sexo oposto para produzir um zigoto fertilizado. Geralmente, a reprodução sexuada é a mais comum, embora espécies unissexuadas ocorram em peixes, an-fíbios e lagartos.

Os órgãos produtores de gametas são os ovários, em fêmeas, e os testículos, em ma-chos. Os vertebrados desenvolveram órgãos intromitentes, como clásperes e pênis, para a transferência dos gametas. Entretanto, a maioria das aves não possui um órgão intro-mitente, e o macho transfere os espermato-zóides para a fêmea, pressionando sua cloaca contra a dela.

SAIBA MAIS

Clásper – estrutura intromitente, encontrada nos ma-chos dos peixes elasmobrânquios.

SISTEMA ENdÓCRINOO sistema endócrino transfere informação de uma parte do corpo para outra via, por meio da liberação de hormônio, que produz uma resposta nas células-alvo. Os hormônios são produzidos em glândulas endócrinas distintas. As secreções endócrinas estão envolvidas em controlar e regular o uso, o armazenamento e a liberação de energia bem como em acumu-lar energia para funções especiais em épocas críticas.

SISTEMA NERVOSO E ÓRGÃOS dOS SENTIdOSO sistema nervoso fornece informações sobre o mundo externo a um organismo e controla as ações e as funções dos órgãos e músculos. A unidade básica do sistema nervoso é o neu-rônio. Nos gnatostomados, a bainha de mieli-na aumenta a velocidade de condução do im-pulso nervoso. A medula espinhal é composta de substâncias branca e cinzenta e controla muitos movimentos complexos, como a nata-ção. A tendência na evolução dos vertebrados tem sido a de desenvolver conexões mais com-plexas no interior da medula neural e entre ela e o encéfalo.

Os vertebrados também apresentam nervos, que saem diretamente do encéfalo (nervos cranianos). Alguns desses nervos não são ver-dadeiros, mas, sim, invaginações do encéfalo, como os nervos do nariz e dos olhos.

ca

pít

ulo

1

15O encéfalo dos vertebrados é uma estrutura composta por três partes: o prosencéfalo asso-ciado com o olfato; o mesencéfalo, associado com a visão; e o rombencéfalo, associado com o equilíbrio e a audição (Fig. 1.8). Na parte caudal, a partir do rombencéfalo, diferenciam--se duas regiões: o mielencéfalo, que controla basicamente a respiração, e o metencéfalo, que forma o cerebelo, que coordena e regu-la atividades motoras, sejam elas reflexas ou diretas.

Fig. 1.8 – Porções do encéfalo de um vertebrado. Fonte: Pough et al., 2003.

objeto e perceber se está em movimento ou estacionário. Outra forma de recepção a dis-tância é a eletrorrecepção, que pode ser obser-vada em peixes.

Originalmente, a orelha interna detectava a posição de um animal no espaço e retém essa função até hoje. Em tetrápodes, a orelha in-terna também é usada para ouvir e tem como células sensoriais as células ciliadas, que são mecanorreceptoras. A orelha interna contém

o aparelho vestibular, que inclui os órgãos de equilíbrio, e, no seu interior, apresen-ta a endolinfa. A par-te dorsal do aparelho vestibular contém os canais semicirculares cujo número varia en-tre os vertebrados, de um a três. Em peixes e em alguns anfíbios, as células mecanorrecep-toras, denominadas neuromastos, também estão localizadas no sistema da linha lateral e servem para detectar o movimento de água em torno do corpo.

Como podemos ver, os sistemas vitais dos ver-tebrados são complexos e permitem a estes executarem diversas funções necessárias à sua sobrevivência e perpetuação.

Nos próximos capítulos, veremos, em detalhes, as particularidades anatômicas e a história de vida dos representantes viventes dos vertebra-dos. Até lá!

Pense sobre as grandes contribuições biológi-cas dos cordados e analise a sua resposta com o exposto no capítulo 25 “Cordados”, do livro “Princípios Integrados de Zoologia”, de Hick-man et al., página 464.

Os órgãos dos sentidos dos vertebrados es-tão associados ao paladar, tato, visão, olfato e audição.

Os sentidos do olfato e do paladar detectam moléculas dissolvidas por receptores específi-cos especializados. Dessa forma, estão intima-mente interligados, embora sejam muito di-ferentes quanto a sua origem embrionária. O olfato é um sistema sensorial somático, perce-bendo itens a distância, enquanto o paladar é um sistema sensorial visceral, percebendo itens ao contato direto.

A visão é considerada um sentido a distância, sensível à luz que alcança a superfície da terra. O campo receptor do olho contém a retina, que é formada por cones e bastonetes que se distinguem entre si pela morfologia, fotoquí-mica e conexões neurais. A partir dessa con-figuração, um vertebrado pode localizar um

ca

pít

ulo

1

16

ATIVIdAdES dE ESTudO

1. Complete o quadro abaixo com as infor-mações solicitadas para cada subfilo.

LEIA SOBRE AS HIPÓTESES DA ORIGEM DOS VERTEBRADOS EM:

http://www.sinpro-rs.org.br/paginasPessoais/layout2/..%5Carquivos%5CProf_364%5Czoo_origem_vertebrados.pdf

REGISTRO FÓSSIL, HISTÓRIA DE VIDA E ECO-LOGIA, MORFOLOGIA:

http://www.ucmp.berkeley.edu/chordata/chor-datalh.html

http://www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/vertintro.html

LEIA MAIS SOBRE OS CORDADOS EM:

http://www.avesmarinhas.com.br/Chorda-ta%20-%20Introdu%E7%E3o.pdf

TipoSubfilos

Tunicata Cephalochordata

Alimentação

Circulação

Respiração

Sistema nervoso/ Órgãos Sensoriais

Reprodução

2. Por que os vertebrados necessitam de sis-temas de órgãos mais especializados?

3. Quais aspectos embrionários são respon-sáveis pelas principais diferenças entre os vertebrados e os demais cordados?

4. Cite as três partes do encéfalo. Quais são as funções de cada uma dessas partes?

5. Qual a função do sistema endócrino?

REFERÊNCIABrusca, R. C.; Brusca, G. J. 2003. Invertebrates. Sinauer, Sunderland, Massachusetts. 2nd ed.

Hickman Jr., C. P.; Roberts, L. S.; Larson, A. 2004. Princípios Integrados de Zoologia. Gua-nabara Koogan, Rio de Janeiro, 11 ed.

Orr, R.T. 1986. Biologia dos vertebrados. Edito-ra Roca Ltda., São Paulo, 5 ed.

Pough, F. H.; Janis, C. M.; Heiser J. B. 2003. A vida dos vertebrados. Atheneu, São Paulo, 3 ed.

Ruppert, E. E.; Fox, R. S.; Barnes, R. D. 2005. Zoologia dos invertebrados. Editora Roca Ltda., São Paulo, 7 ed.

VEJA A CLASSIFICAÇÃO TAXONÔMICA EM:

http://www.itis.govhttp://www.ucmp.berkeley.edu/help/taxaform.html

ca

pít

ulo

2

17

PEIXES



• Reconhecerasprincipaisclassesdepei-xes, por meio das características espe-cíficas de cada grupo;

• Compreender o funcionamento dossistemas vitais dos peixes e o modo como estes se perpetuam; e,

• Conhecer as adaptações dos peixes àvida aquática.

INTROduÇÃO

A partir deste capítulo, trataremos da bio-logia do subfilo Vertebrata. Este tratará so-bre os peixes, que correspondem a cerca de cinqüenta por cento de todos os vertebra-dos. Existem cinco classes de peixes viven-tes: Myxini (representada pelas feiticeiras), Cephalaspidomorphi (lampréias), Chon-drichthyes (quimeras, tubarões e raias), Sarcopterygii (peixes de nadadeiras loba-das) e Actinopterygii (peixes de nadadeiras raiadas). Iremos ao longo deste texto ver como os peixes conseguiram se adaptar à vida aquática e aos diferentes habitats des-te meio bem como os seus modos de per-petuação, que são os mais diversos dentre todos os vertebrados.

Boa leitura!

ca

pít

ulo

2

18

PEIXESOs vertebrados se originaram no mar e, aproxi-madamente, mais da metade dos vertebrados atuais é o resultado de linhagens evolutivas, que jamais abandonaram o ambiente aquáti-co. Os peixes surgiram a, aproximadamente, 500 m.a.a. e são considerados os vertebrados mais antigos e diversos do subfilo Vertebrata. Atualmente são conhecidas 24.618 espécies de peixes (Nelson, 1994), que representam, aproximadamente, 50% de todas as espécies de vertebrados.

Os peixes são ectotérmicos, assim como os an-fíbios e os répteis, e a grande maioria apresen-ta a pele recoberta por escamas (Quadro 1). São encontrados em diferentes tipos de am-bientes aquáticos, como oceanos, lagos, rios e pequenos córregos, de pólo a pólo. Habitam pequenas e grandes profundidades (aproxima-damente 10.000 m), associados ao fundo ou à coluna d’água e apresentam tamanhos que variam de 8mm (Pandaka pygmea) até 15 m (tubarão-baleia, Rhincodon typus). Dessa ma-neira, a diversidade de peixes reflete especia-lizações relacionadas à grande variedade de habitats que ocupam.

Os peixes são divididos em duas superclasses: os Agnatha, compostos pelos peixes sem ma-xilas, e os Gnathosthomata, que englobam os peixes com maxila e onde também estão in-seridos os tetrápodes (anfíbios, répteis, aves e mamíferos).

Leia o quadro 4.1 “Água – Um bom lugar para se visitar, mas você gostaria de viver ali?”, no capítulo 4 “Vivendo na água”, do livro “A Vida dos Vertebrados”, de Pough et al., página 83.

SuPERCLASSE AGNATHAA Superclasse Agnatha é constituída de três classes: Pteraspidomorphi (extinta), Myxini (feiticeiras) e Cephalaspidomorphi (lampréias) (Fig. 2.1 a, b).

Quadro 1. Tipos de escamas encontradas em peixes

A grande maioria dos peixes possui a pele coberta por escamas externas. As escamas podem ser de quatro tipos:

Placóides - são semelhantes a dentes e revestidas com esmalte externo, sendo também denominadas de dentí-culos dêmicos e são substituídas quando perdidas. Exemplo: Chondrichthyes.

Ganóides - são escamas romboídes, revestidas com ganoína (semelhante ao esmalte). Exemplo: Lepisosteus.

Ciclóides - são escamas embutidas na pele e que apresentam a borda posterior livre, sendo totalmente dérmica. São circulares, com marcação de anéis circulares não substituíveis. Exemplo: peixes ósseos.

Ctenóides - são escamas embutidas na pele e que apresentam a borda posterior livre, sendo totalmente dérmica. A borda posterior apresenta várias projeções com marcas de anéis não substituíveis. Exemplo: peixes ósseos.

Tipos de escamas de peixes. Fonte: Hickman, et al. 2004.

ca

pít

ulo

2

19

Fig. 2.1 – Representantes das classes (a) Myxini, Myxine glutinosa, e (b) Cephalaspidomorpi, Petromyzon marinus. Fontes: (a) http://web.ukon-line.co.uk/aquarium/pages/hagfish.html, (b) http://dsiphoto.mnhn.fr/gicim/sd00031/i2003-1058_p1.jpg

As feiticeiras são consideradas as mais primi-tivas do grupo e estão distribuídas em dois gêneros (Eptatretus e Myxine), que englobam cerca de 60 espécies. São peixes carnívoros, amplamente distribuídos nos ambientes mari-nhos (exceto em regiões polares), e, normal-mente, estão associados a águas frias e pro-fundas, até 2.000 m de profundidade, onde vivem em cardumes ou enterrados em galerias. Possuem o corpo alongado, sem escamas, e, geralmente, os adultos não atingem 1 m de comprimento.

As lampréias estão dispostas em dois grandes gêneros (Petromyzon e Lampreta), que são constituídos de, aproximadamente, 50 espé-cies. São peixes parasitas, apresentam uma distribuição geográfica mundial (exceto nos trópicos e nas altas regiões polares), são encon-trados em ambientes de água doce, e a maio-ria das espécies são anádromas. São bastante similares às feiticeiras quanto à forma e ao ta-manho. As espécies anádromas alcançam em torno de 1m de comprimento, e as menores possuem menos de um quarto desse tamanho.

SAIBA MAIS

Carnívoros – são aqueles indivíduos que se alimentam de animais.

Anádromas – são aquelas espécies que realizam mo-vimentos migratórios sazonais, do oceano em dire-ção aos rios, para se reproduzirem.

SuPERCLASSE GNATHOSTOMATAOs gnatostomados, diferentemente dos ag-natos, apresentam maxilas, dentes na maioria das formas e nadadeiras pares (peitorais e pél-vicas) que proporcionaram uma maior habili-dade predatória e locomotora. A presença das maxilas foi um grande passo evolutivo, que proporcionou o surgimento de uma série de comportamentos alimentares, que possibili-tando a utilização de novos recursos alimenta-res do ambiente.

A Superclasse Gnathostomata compreende 5 classes: Placodermi (extinta), Chondrichthyes (quimeras, tubarões e raias), Acanthodi (ex-tinta), Sarcopterygii (peixes de nadadeiras lo-badas) e Actinopterygii (peixes de nadadeiras raiadas) (Fig. 2.2 a, b, c).

Fig. 2.2 – Representantes das classes (a) Chondrichthyes, Carcharhi-nus leucas, (b) Sarcopterygii, Lepidosiren paradoxa, (c) Actinoptery-gii, Mycteroperca bonaci. Fontes: (a) http://www.fishbase.us/Photos/ThumbnailsSummary.php?ID=873, (b) http://www.fishbase.us/Photos/ThumbnailsSummary.php?ID=4511, (c) http://www.fishbase.us/Pho-tos/ThumbnailsSummary.php?ID=1209

ca

pít

ulo

2

20Os Chondrichthyes surgiram por volta do fi-nal do período Siluriano, no entanto apesar do bom registro fóssil, a filogenia desses pei-xes cartilaginosos ainda não é clara. Dentre as formas viventes, em torno de 840 espécies, podemos considerar dois grandes grupos: Holocephali, representado por indivíduos que apresentam uma abertura branquial em cada lado da cabeça, e Elasmobranchii, que apresen-tam várias aberturas branquiais em cada lado.

Os Holocephali (quimeras) abrangem cerca de 34 espécies de peixes viventes que são encon-trados em regiões abaixo dos 80 m de profun-didade e que se dirigem a águas rasas para de-sovar. Apesar de serem bastante semelhantes aos elasmobrânquios, em relação à morfolo-gia de suas estruturas moles, este grupo possui uma série de características distintas e bizar-ras. Possuem um clásper cefálico, uma cauda do tipo dificerca e se locomovem através da ondulação lateral do corpo e de movimentos trêmulos de suas nadadeiras peitorais.

Dentre os Elasmobranchii, duas linhagens podem ser observadas: Pleurotremata, repre-sentada pelos tubarões e caracterizada pela presença de brânquias localizadas ao lado do corpo, e Hipotremata, representada pelas raias, cujas brânquias estão localizadas em po-sição ventral.

Os Pleurotremata atuais pertencem a duas li-nhagens, que englobam cerca de 360 espé-cies de tubarões, que habitam águas frias e profundas (esqualóides) ou regiões oceânicas rasas, quentes e com grande riqueza de espé-cies (galeóides). A maioria dos tubarões atuais possui o rostro posicionado ventralmente, tem uma grande variação de tamanho, são carní-voros e estão no topo das cadeias alimentares marinhas, devido ao conjunto de característi-cas locomotoras, tróficas, sensoriais e compor-tamentais adquiridas.

Os Hipotremata são mais diversificados que os tubarões e correspondem à cerca de 456 espécies viventes de raias, distinguidas, prin-cipalmente, por suas caudas e seus modos de reprodução. São bentônicas, e muitas perma-necem horas enterradas numa camada fina de areia. Possuem o corpo achatado dorsoventral-mente e apresentam cartilagens radiais e nada-

deiras peitorais aumentadas, utilizadas para a natação, através de movimentos ondulatórios.

Os Sarcopterygii, que são caracterizados por apresentarem nadadeiras lobadas, apesar de terem sido peixes abundantes no período De-voniano, são atualmente representados por apenas quatro gêneros relacionados aos gru-pos Dipnoi (peixes pulmonados) e Acnistia.

Entre os Actinopterygii viventes (aproximada-mente 24.000 espécies), é possível observar uma grande diversidade de formas distribuídas em torno de 73% dos habitats do Planeta. Pos-suem em torno de 13.500 espécies de peixes que habitam superfícies de mar aberto e águas marinhas de pouca profundidade, sendo Perci-formes a ordem mais representativa e constitu-ída de cerca de 9.300 espécies viventes.

SISTEMA ESQuELÉTICOOs Agnatha não apresentam mandíbulas, possuem um crânio cartilaginoso bastante in-completo, e as brânquias são sustentadas por cartilagem. Apresentam uma boca circular, po-dendo ter estruturas semelhantes a dentes.

As feiticeiras não apresentam qualquer ves-tígio de vértebras, e o crânio é formado por uma placa de cartilagem, que contém o encé-falo. As cápsulas óticas, que protegem as ore-lhas internas, estão ligadas à parte posterior desta placa. Não existe uma coluna vertebral verdadeira, e o esqueleto axial é constituído, basicamente, pela notocorda.

As lampréias possuem um crânio mais com-plexo, com as faces laterais presentes, no en-tanto, sem teto, proporcionando proteção ao encéfalo na região dorsal com um tecido con-juntivo fibroso. Uma das características mais importantes é a presença de diminutas estru-turas vertebrais, denominadas arcuálios.

Os Gnathostomata podem apresentar um es-queleto cartilaginoso (Chondrichthyes) ou ós-seo (Sarcopterygii e Arcopterygii). O crânio é completo e composto por cápsulas olfativas e ópticas. Possuem maxilas superior e inferior, que são derivadas do 1º arco branquial. A cin-tura pélvica nunca se encontra ligada à coluna vertebral, como nos vertebrados superiores.

ca

pít

ulo

2

21

Fig. 2.3 – Morfologia externa de peixe. Adaptado de http://www.sportsmanschoice.com/A%20Note%20Worth%20Reading/encyclopedia/largejpg/lr000530.gif

Os Chondrichthyes possuem um crânio cartila-ginoso completo (condocrânio), composto por cápsulas olfativas e ópticas. Nos tubarões, a cintura que apóia as nadadeiras peitorais é for-mada por uma barra cartilaginosa curva, uma porção ventral e a barra coracóide. A cauda é do tipo heterocerca.

Nos peixes ósseos superiores, os ossos dérmi-cos são muito numerosos, constituindo uma couraça que circunda o crânio, onde algumas regiões do condocrânio são substituídas por ossos. É importante ressaltar que a cartilagem mandibular pode ser revestida por ossos dérmi-cos, e a cintura pélvica é reduzida ou ausente.

SISTEMA MuSCuLAR, APÊNdICES E LOCOMOÇÃO

Os peixes apresentam movimentos voluntá-rios, como abertura e fechamento da boca e aberturas branquiais, movimentação dos olhos

e nadadeiras e, também, movimentos laterais em partes do corpo, que auxiliam a locomoção através da água.

A musculatura axial, em geral, é segmentada e é reflexo dos somitos embrionários. Nos Ag-natha, não ocorre a separação da musculatura axial ou do corpo em grupos dorsal ou ventral, e a função primária do sistema muscular é a realização de movimento de várias partes do corpo. Nos Gnathostomata, é possível obser-var septos horizontais, dividindo a musculatu-ra em epiaxial (dorsal) e hipoaxial (ventral).

Em relação aos apêndices, os Agnatha não apresentam nadadeiras pares. As lampréias po-dem apresentar uma ou duas nadadeiras dor-sais sustentadas pelos raios cartilaginosos, sem apêndices pares. Nos Gnathostomata, podem ser observadas nadadeiras ímpares (1ª dorsal, 2ª dorsal, anal e caudal) e nadadeiras pares (pei-toral e pélvica), sendo que vários grupos apre-sentam modificações adaptativas (Fig. 2.3).

Dentre os Chondrichthyes, os tubarões apresentam cauda heterocerca, e as raias podem apre-sentar a cauda alongada e suas nadadeiras peitorais são bem aumentadas, o que proporciona a natação por meio de movimentos ondulatórios. Entre os peixes, são observados vários tipos de nadadeira caudal (Quadro 2).

ca

pít

ulo

2

22

Quanto à locomoção, o movimento para fren-te é proporcionado pelo movimento lateral do corpo e pelo movimento da nadadeira caudal. Os apêndices pares promovem a orientação do corpo, sendo as nadadeiras peitorais respon-sáveis pela direção, e as nadadeiras pélvicas, responsáveis pela estabilidade.

Os peixes de movimentos lentos ou com placas ósseas utilizam as nadadeiras para se locomo-verem. As lampréias nadam esporadicamen-te, através de ondulações laterais exageradas e desajeitadas; as raias apresentam suas na-dadeiras peitorais aumentadas, o que pro-porciona a natação por meio de movimentos ondulatórios. As quimeras se locomovem pela ondulação lateral do corpo e por movimentos trêmulos das nadadeiras peitorais. Alguns pei-xes podem utilizar as nadadeiras para nadar, caminhar ou nadar-planar.

Nos peixes ósseos, existe uma considerável di-versidade na forma, no número e na posição das nadadeiras que resulta em diferentes tipos de locomoção. Durante a natação dos peixes, em geral, a maior parte da força provém dos músculos da região caudal. Os movimentos ondulatórios dos peixes são classificados, ba-sicamente, em três tipos: Anguiliforme, que ocorre em peixes altamente flexíveis e com elevada capacidade de curvar-se; Caran-giforme, apresentado por peixes que apre-sentam ondulações limitadas especialmente à

região caudal; e Ostraciforme, observada em peixes que não possuem o corpo flexível e a ondulação se limita à nadadeira caudal.

SISTEMA RESPIRATÓRIOEm relação ao sistema respiratório dos peixes, as trocas gasosas ocorrem nas brânquias, que são estruturas situadas nas bolsas faríngeas dos peixes e são especializadas em realizar tro-cas gasosas. O fluxo de água normalmente é unidirecional, e, nos peixes ósseos, o opérculo atua como uma válvula, que evita o fluxo re-verso.

Os peixes apresentam arcos branquiais, e, da região lateral de cada arco, saem pequenas projeções, as brânquias, que são as superfí-cies respiratórias (Fig. 2.4). A troca de gases ocorre nas lamelas branquiais secundárias, que são pregas finas recobertas por epitélio respiratório e ligadas aos arcos aórticos, de modo que o gás carbônico (CO2) do sangue seja trocado pelo oxigênio (O2) dissolvido na água. Em relação à direção do fluxo sangüíneo através da lamela, este é oposto à direção do fluxo da água, arranjo conhecido como troca por contracorrente. Esse arranjo vascular nas brânquias visa maximizar a troca de gases nas brânquias, e a entrada de água pode ser feita por bombeamento ou por ventilação forçada.

Quadro 2. Tipos de nadadeira caudal

Vários tipos de nadadeira caudal são encontrados entre os peixes, e os principais tipos são:

Protocerca - a nadadeira caudal se estende em volta da co-luna vertebral. Exemplo: Agnatha.

Dificerca - o esqueleto axial se estende quase até a ponta da nadadeira. Exemplo: Dipnóicos.

Heterocerca - caracterizada pela presença de um grande lobo dorsal por onde se estende o esqueleto e um lobo dor-sal maior. Exemplo: Chondrichthyes.

Homocerca - nadadeira sustentada por raios e que apre-senta lobos de tamanho similar. Exemplo: Gnathostomata.

Principais tipos de nadadeira caudal encontrados em peixes: (a) heterocerca, (b) protocerca, (c) homocerca, (d) dificerca.Fonte: http://en.wikipedia.org/wiki/Fish_anatomy#Teeth

ca

pít

ulo

2

23

Algumas particularidades podem ser obser-vadas entre os diversos grupos de peixes em relação ao sistema respiratório. Nos Agnatha, as lamelas branquiais estão localizadas dentro de bolsas branquiais, no entanto o número de bolsas pode variar de 6 a 14 pares entre seus representantes. Em relação aos Gnathostoma-ta, os Chondrichthyes apresentam um número de fendas branquiais funcionais, que variam de 5 a 7 pares, e um par de fendas anteriores, que não apresentam função respiratória, de-nominado espiráculo.

Os peixes de mar aberto e que se alimentam por filtração, como alguns tubarões e atuns, reduziram ou até perderam a habilidade de bombear a água pelas brânquias. Nestes, uma corrente respiratória é gerada através da na-tação com a boca um pouco aberta, método conhecido por ventilação forçada, e estes de-vem nadar continuamente. No entanto, alguns conseguem alternar os dois mecanismos, de-pendendo da atividade.

Na maioria dos Actinopterygii e Sarcoptery-gii, as brânquias estão encerradas em uma única câmara e cobertas externamente pelo opérculo ósseo, que se abre e se fecha atrás, para permitir a passagem de água para o ex-terior. A grande maioria apresenta 4 pares de brânquias funcionais, no entanto pode ocor-rer uma variação de 2 a 6 pares, de acordo com cada grupo. Nos peixes pulmonados, o pulmão é dorsal ao intestino, embora esteja li-

gado à face ventral do esôfago por um tubo, sendo bastante vascularizado pelos ramos das veias e artérias pulmonares.

SISTEMA CIRCuLATÓRIOO sistema circulatório dos peixes é fechado e simples. Dessa maneira, o sangue circula no interior de vasos sangüíneos, sendo bombea-do em direção às brânquias pelo coração, no qual circula apenas sangue não-oxigenado. Nas brânquias, ocorre a hematose, e o sangue segue para todo o corpo.

Geralmente, na circulação dos peixes, o san-gue não-oxigenado vindo do corpo entra no coração, que é constituído de quatro câmaras (seio venoso, átrio, ventrículo e cone arterio-so), passando para a primeira câmara do cora-ção, o seio venoso, seguindo para o átrio, indo em seguida, para o ventrículo e depois, para o cone arterioso. O sangue não-oxigenado sai do coração, pela aorta ventral, e é direciona-do para a região branquial, através dos vasos branquiais aferentes. Nas brânquias, ocorre a hematose através do sistema contracorrente. O sangue oxigenado sai das brânquias, por meio das alças coletoras eferentes, em direção à arté-ria dorsal, que leva o sangue ao corpo (cabeça e tronco). Do corpo, o sangue não-oxigenado é direcionado ao coração (Fig. 2.5). O sangue é constituído dos eritrócitos ou hemácias, que apresentam o pigmento hemoglobina e trans-portam o oxigênio para os tecidos corpóreos.

Fig. 2.4 – Estruturas das brânquias de peixes e sistema contracorrente. Adaptado de Pough et al., 2003.

ca

pít

ulo

2

24

Algumas características distintas podem ser observadas entre os diversos grupos de peixes em relação ao sistema circulatório.

Dentre os peixes Agnatha, as feiticeiras apre-sentam grandes seios sangüíneos e uma pres-são sangüínea muito baixa. Contrastando com todos os outros vertebrados, elas possuem co-rações acessórios no fígado e na região caudal do corpo, além do coração verdadeiro locali-zado próximo às brânquias. Diferentemente das feiticeiras, nas quais os corações não são coordenados pelo sistema nervoso central, nas lampréias, o coração é inervado pelo sistema nervoso parassimpático. Os nervos provo-cam aceleração cardíaca e não desaceleração, como nos outros vertebrados.

Dentre os Gnathostomata, os elasmobrân-quios apresentam algumas características dis-tintas, como a presença de um cone arterioso, constituído de um conjunto de válvulas que impedem o refluxo sangüíneo, sendo o sangue composto por resíduos nitrogenados. Em pei-xes dipnóicos, o átrio encontra-se dividido em direito e esquerdo, fato relacionado com a utili-zação da bexiga natatória como órgão respira-tório, indicando o primeiro passo para o desen-volvimento de um sistema circulatório duplo.

SISTEMA dIGESTÓRIOOs peixes apresentam tubo digestivo comple-to, com uma série de adaptações em função dos variados hábitos alimentares, como, por exemplo, planctívoros ou planctófagos, herbí-voros, carnívoros, onívoros e detritívoros.

SAIBA MAISPlanctívoros ou planctófa-gos – são aqueles indivíduos que se alimentam de orga-nismos do plâncton (fito-plâncton ou zooplâncton).

Herbívoros – são aqueles indivíduos que se alimen-tam de vegetais.

Onívoros – são aqueles in-divíduos que se alimentam de vegetais ou animais.

Detritívoros – são aqueles indivíduos que se alimentam de vegetais ou animais em estado de decomposição.

O trato digestório é composto por boca e ca-vidade orobraquial (podem ou não apresentar dentes e não possuem glândulas orais, ape-sar de terem algumas glândulas mucosas na boca), esôfago (muito curto e quase não se di-ferencia do estômago), estômago (onde ocor-re digestão extracelular e pode estar ausente em alguns grupos), intestino (com função de absorção e digestão intracelular), reto, glându-las anexas (pâncreas, vesícula biliar e fígado) e cecos pilóricos ou intestinais (exceto nos peixes que não possuem estômago) (Fig. 2.6 a, b). É importante ressaltar que ocorre variação entre os diversos grupos de peixes.

Os Agnatha não apresentam dentes, mas al-guns possuem dentículos dérmicos que servem para rasgar a carne da presa ou retirar fluidos do hospedeiro. Alguns produzem substâncias anticoagulantes.

Dentre os Chondrichthyes, alguns apresentam fileiras de dentes que são repostos durante a vida do animal (tubarões), enquanto outros possuem dentes em forma de placas (raias). Os elasmobrânquios apresentam o intestino, onde ocorre a digestão intracelular, dividido em duas porções, uma anterior, com válvula espiral, que aumenta a superfície de absorção, e uma posterior, sem válvula espiral. Nos tuba-rões, a mobilidade do crânio permite a estes peixes consumirem itens alimentares grandes sem a exclusão de itens alimentares pequenos. Nas raias, geralmente, a boca é rapidamente protraída, proporcionando uma sucção pode-rosa, que auxilia a captura de invertebrados bentônicos. Algumas raias grandes, como as jamantas, se alimentam de plâncton assim como os maiores tubarões (tubarão-baleia).

Fig. 2.5 – Esquema da circulação em peixes. Fonte: Pough et al., 2003

ca

pít

ulo

2

25

Fig. 2.6 – Anatomia interna de (a) Chondrichthyes e (b) peixes ósseos, podendo ser observado o aparelho digestório. Fonte: Hickman et al., 2004.

Fig. 2.7 – Tipos de dentes encontrados nos peixes. Adaptado de http://www.meer.org/general-fish-teeth-gills.htm

Nos peixes ósseos, a boca é formada pela ca-vidade orobranquial, onde estão presentes os rastros branquiais e a faringe. Normalmente, apresentam dentes bem desenvolvidos e geral-mente cônicos. Podem apresentar dentes maxi-lares, palatinos, vomerianos e faringeanos, além dos dentes presentes na mandíbula (Fig. 2.7). Alguns podem apresentar maxilas protusíveis.

SISTEMA EXCRETORO sistema excretor dos peixes tem como fun-ção regular o conteúdo de água do corpo, manter um equilíbrio salino adequado e elimi-nar os resíduos nitrogenados assim como em todos os outros vertebrados.

O rim funcional é do tipo mesonéfrico ou opis-tonéfrico e consiste em uma série de túbulos renais enrolados ou convolutos tanto na por-ção proximal como na distal, que se dirigem para um ducto coletor longitudinal, denomi-nado de ducto arquinéfrico. O ducto arqui-néfrico comunica-se com o meio externo, em geral, através da cloaca, onde desemboca o reto e o ducto urogenital. A porção proximal do túbulo termina numa cápsula hemisférica, a cápsula de Bowman, na qual existe um eno-velado do sistema circulatório, o glomérulo. A cápsula de Bowman mais o glomérulo formam

ca

pít

ulo

2

26o corpúsculo renal. Água, sais e produtos de excreção (amônia nos peixes ósseos e uréia nos cartilaginosos), presentes na corrente san-güínea, passam para a cápsula de Bowman e seguem pelo túbulo renal para o ducto arqui-néfrico e, daí, para o meio externo.

Dentre os diversos grupos de peixes, é possí-vel observar algumas particularidades entre os seus representantes em relação à excreção. As feiticeiras são isotônicas, e o rim é bastante simples. As lampréias apresentam células clo-ragógenas nas brânquias e rins bem desenvol-vidos, que regulam íons, água e resíduos nitro-genados, permitindo sua existência em locais de salinidade variáveis. Em alguns machos de elasmobrânquios, o ducto arquinéfrico funcio-na como ducto gonadal (deferente), e os rins desenvolveram novos ductos urinários acessó-rios (ducto deferente e ureter).

A maioria dos peixes é estenohalino, ou seja, toleram alterações modestas da salinidade. Al-guns peixes são eurihalinos e toleram grandes alterações de salinidade, e os gradientes da água e do sal são revertidos, quando se mo-vem de um meio para o outro. Devido à dife-rença de salinidade, entre a água doce e ma-

rinha, existem diferentes estratégias utilizadas para manter o equilíbrio salino e hídrico nos peixes que estão associados a estes ambientes.

Nos Chondrichthyes, como a água marinha é mais concentrada do que os fluidos corpóre-os, estes peixes retêm compostos nitrogena-dos, para evitar a desidratação. Dessa forma, ganham água por difusão osmótica nas brân-quias e não precisam ingeri-la. Os glomérulos são grandes e possuem alta taxa de filtração, promovendo uma rápida limpeza do sangue, e as membranas das brânquias são praticamen-te impermeáveis à uréia.

Entre os peixes ósseos de água doce, o princi-pal problema enfrentado por eles é a retenção de água. Nesses peixes, a maioria dos movi-mentos de água e dos íons ocorre através da superfície das brânquias. Dessa maneira, eles não ingerem água, pois apenas aumentaria a quantidade de água a ser excretada pelos rins e, assim, produzem um grande volume de urina diluída, o que é possível pelo fato de apresentarem um grande corpúsculo renal. Os sais são reabsorvidos através de processo ativo para evitar a sua perda (Fig. 2.8).

Fig. 2.8 – Esquema geral da osmorregulação de peixes de água doce (esquerda) e marinho (direita). Fonte: Pough et al., 2003.

Nos peixes ósseos marinhos, o principal pro-blema é a desidratação do corpo devido à grande concentração de sais no ambiente. Dessa forma, para solucionar este problema, esses peixes ingerem bastante água e apresen-tam glomérulos pequenos que resultam numa filtração lenta e com produção de uma peque-na quantidade de urina, levemente diluída. Ocorre reabsorção de água ao longo do túbulo

renal, e íons são bombeados para fora, através de processo ativo. Alguns peixes apresentam bexiga para armazenamento temporário de urina, sendo, apenas, uma expansão dos duc-tos excretores (Fig. 2.8).

Leia o quadro 3 “Como os peixes flutuam na água?” neste capítulo, sobre o controle da flu-tuabilidade em peixes.

ca

pít

ulo

2

27

SISTEMA REPROduTORO sistema reprodutor feminino, geralmente, é constituído de dois ovários e dois ovidutos, que desembocam na cloaca. O sistema repro-dutor masculino é composto por dois testícu-los, dois epidídimos e ductos gonadais, que podem unir-se ao ducto arquinéfrico na parte posterior ou abrir-se diretamente na cloaca. Os Chondrichthyes machos apresentam o clásper, que é uma estrutura cartilaginosa e que, du-rante a cópula, se curva em 90º. Em geral, os peixes são gonocorísticos, no entanto alguns são hermafroditas. Os peixes hermafroditas são divididos em:

Simultâneos – apresentam ovotestes e não re-alizam autofecundação.

Sequencial – quando ocorre mudança no sexo, podendo ser protândricos ou protogínicos. Esta mudança pode ser guiada por fatores am-bientais ou hormonais.

A fertilização pode ser interna ou externa, e o desenvolvimento pode ser direto ou indireto. Entre os peixes em geral, podemos observar diversos modos de reprodução e estratégias reprodutivas. Podem ser ovulíparos, ovíparos, ovovivíparos ou vivíparos, exibindo cuidado parental ou não.

SAIBA MAIS

Ovotestes – quando as gônadas apresentam, simul-taneamente, ovário e testículo, sendo que a porção ovariana é maior.

Protândrico – indivíduos hermafroditas, nos quais ocorre a mudança do sexo masculino para o feminino.

Protogínico – indivíduos hermafroditas, nos quais ocorre a mudança do sexo feminino para o masculino.

Ovulíparos – modo de reprodução em que os game-tas femininos e masculinos são liberados na água, e a fertilização e o desenvolvimento são externos.

Ovíparos – modo de reprodução, cuja fertilização é interna, e o desenvolvimento é externo.

Ovovivíparos – modo de reprodução através do qual a fertilização e o desenvolvimento são internos, ha-vendo a liberação do ovo com o embrião.

Vivíparos – modo de reprodução em que a fertilização e o desenvolvimento são internos, havendo algum modo de relação trófica entre a progenitora e o embrião.

Nos Agnatha, é comum o hermafroditismo, com fertilização externa e desenvolvimento di-reto. As lampréias são gonocorísticas e apre-sentam fertilização externa e desenvolvimento indireto.

Os Chondrichthyes apresentam sexos distintos. A fecundação é sempre interna, com os ma-chos introduzindo o clásper na fêmea, durante a cópula. Podem ser ovíparos, ovovivíparos ou vivíparos.

Os peixes ósseos podem ser gonocorísticos (sexos distintos) ou hermafroditas. Os gonoco-rísticos podem ser ovulíparos, ovíparos, ovovi-víparos e vivíparos, enquanto que os hermafro-ditas podem ser simultâneos ou sequenciais.

SISTEMA NERVOSO, ÓRGÃOS SENSORIAIS E BIOLuMINESCÊNCIAO sistema nervoso central dos peixes, em ge-ral, é composto por 5 vesículas formando o encéfalo e pela medula espinhal. O encéfalo é dividido em telencéfalo (origina os lobos olfa-tivos e cérebro), diencéfalo (origina o tálamo, que está relacionado com os impulsos olfativos e visão), mesencéfalo (é o centro de coorde-nação nervosa e tem lobos ópticos, que estão relacionados com a visão), metencéfalo (origi-na dorsalmente o cerebelo, que é o centro de coordenação muscular) e mielencéfalo (forma o bulbo, que é o centro de atividade vital e está relacionado com a respiração, a aceleração car-díaca e o metabolismo). Apresentam dez pares de nervos cranianos assim como os anfíbios.

O sistema sensorial fornece ao organismo uma imagem biologicamente relevante do ambien-te. É constituído de células receptoras que va-riam de células isoladas a estruturas comple-xas, que formam os corpúsculos gustativos, os olhos, as orelhas internas, o sistema da linha lateral e os órgãos elétricos e eletrorreceptores.

Os corpúsculos gustativos são quimiorecepto-res utilizados para a percepção dos “sabores” e “odores”. Normalmente, estão localizados na cabeça e na boca, porém podem estar espa-lhados por todo o corpo, na superfície externa.

ca

pít

ulo

2

28Os olhos apresentam cristalino e retina sensitiva. A acomodação para perto e para longe é realizada pela movimentação do cristalino para frente e para trás, a fim de alterar a distância da retina sensitiva. Peixes que habitam cavernas, zonas batiais e abis-sais apresentam olhos vestigiais. Peixes que habitam grandes profundidades possuem olhos muito grandes.

Na maioria dos peixes, assim como nos te-trápodes, a orelha interna é composta por três canais semicirculares e três dilatações, com células sensitivas e inervações, que são o sáculo, o utrículo e a lagena (Fig. 2.9). É um órgão de equilíbrio e que ajuda a manter a estabilidade. No entanto, alguns peixes ósseos podem utilizá-los para detec-tar vibrações na água. As feiticeiras apre-sentam somente um canal semicircular, e as lampréias, dois.

Fig. 2.9 – Aparelho vestibular da lampréia (acima) e de um gnatosto-mado (abaixo). Fonte: Pough et al., 2003.

Fig. 2.10 – Sistema da linha lateral e da ampola de Lorenzini em (a) Chondrichthyes e sistema da linha lateral em (b) peixes ósseos. Fontes: (a) Hickman et al., 2004, (b) http://www.castlefordschools.com/kent/07-08%20lessons/Lessons/Advanced%20Biology%20Lessons/chapter%2033/Advanced%20Biology%20Chapter%2033%20Fishes%20and%20Amphibians.htm

O sistema da linha lateral está presente apenas em peixes e larvas aquáticas de anfíbios e é capaz de determinar mudanças de pressão e correntes na água, por meio das células mecanorrecepto-ras, denominadas neuromastos (Fig. 2.10).

Os órgãos elétricos, em geral, estão presentes em peixes que possuem eletroplacas, que é uma modificação do tecido muscular que for-ma um agregado de células, denominada de eletrócitos. A descarga máxima de eletricidade conhecida é produzida pelo peixe poraquê, que

chega a 550 volts. Os eletrorreceptores produ-zem descargas de baixa intensidade e detec-tam a presença, a posição e o movimento dos objetos, servindo como um meio de orientação para o deslocamento e captura de presas. Nos Chondrichthyes, os eletrorreceptores estão in-

ca

pít

ulo

2

29seridos nas ampolas de Lorenzini (Fig. 2.10), lo-calizadas, principalmente, ao redor da cabeça, e são sensíveis a campos elétricos fracos, ser-vindo para detectar presas enterradas na areia.

A bioluminescência é um fenômeno, que ocor-re especialmente em peixes ósseos, que habi-tam as profundezas do oceano. É caracteriza-da pela emissão de luz resultante da oxidação de um substrato na presença de uma enzima.

Nos peixes, ela pode ser produzida por meio de fotóforos autoluminosos, nos quais a regu-lação geralmente ocorre por meio da expansão e contração dos cromatóforos da pele ou por meio de órgãos especiais associados a bacté-rias simbióticas. Este fenômeno possui várias funções, como atração de presas, defesa (para confundir os inimigos), iluminação do ambien-te, atração do indivíduo do sexo oposto e reco-nhecimento da espécie.

Quadro 3 – Como os peixes flutuam na água?

Devido ao fato de os tecidos corpóreos serem mais densos do que a água, os peixes apresentam uma tendência a afundar, a não ser que promovam a elevação do corpo através da natação ou disponham de mecanismos de flutu-abilidade.

Nos peixes ósseos Actinopterygii e Sarcopterygii, o pulmão primitivo transformou-se na bexiga natatória, que é o órgão hidrostático utilizado na flutuação, situado entre a cavidade peritoneal e a coluna vertebral. Sua parede é praticamente impermeável a gases. Este órgão compõe aproximadamente 5% do volume corpóreo dos peixes ós-seos marinhos e cerca de 7% dos peixes ósseos de água doce. Esta diferença está relacionada com a diferença de densidade da água doce (menos densa, resultando numa bexiga natatória maior) e salgada (mais densa, resultando numa bexiga natatória menor).

A maioria dos peixes ósseos são flutuadores neutros, pelo fato de apresentarem uma bexiga natatória preenchida de gás, que mantem os peixes em vários níveis dentro da coluna d’água. Para manter a flutuabilidade neutra, o volume de gás na bexiga natatória deve ser ajustado de acordo com a profundidade. A regulação ocorre através da secreção de gás na bexiga, quando a profundidade aumenta, e remoção de gás, quando o peixe sobe à superfície.

A bexiga natatória pode estar ligada ao esôfago por meio de uma conexão dorsal (ducto pneumático), como ocorre nos peixes fisóstomos ou não, como nos peixes fisóclistos. Os peixes fisóstomos, como por exemplo, sardinhas, anchovas e salmões, apresentam um ducto pneumático entre o trato digestório e a bexiga natatória e, dessa forma, conseguem retirar o ar da superfície, para utilizar durante o seu processo de regulação. Os peixes fisóclistos não apresentam o ducto pneumático. Nestes, a regulação ocorre a partir da secreção de gases do sangue no interior da bexiga natatória. Na porção ventral da bexiga natatória, existe a presença de uma glândula de gás, na qual os capilares estão arranjados de forma a produzirem um fluxo contra a corrente do sangue, conhecido como rete mirabile, que move o gás do sangue para a bexiga natatória. Para a remoção do gás, este é liberado através da válvula oval, situ-ada na porção dorsal da bexiga natatória, que permite a difusão de O2 para os capi-lares sangüíneos, quando a pressão interna do O2 na bexiga natatória é alta.

Os Chondrichthyes (quimeras, tubarões e raias) não apresentam bexiga natatória, e para obterem uma flutuabilidade neutra, utilizam o fígado (flutuabilidade hepática). O fígado de um tubarão é constituído de uma grande quantidade de óleo, o que pro-porciona uma densidade menor que a da água, contribuindo para a manutenção da flutuabilidade. Os compostos nitrogenados presentes no sangue desses peixes também contribuem para a regulação da flutuabili-dade. A uréia e o óxido trimetilamina geram uma flutuabilidade positiva, enquanto íons de sódio e algumas moléculas de proteína promovem uma flutuabilidade negativa.

Bexiga natatória de peixes (a) fisóstomos e (b) fisóclistos.Fonte: Pough, et al. 2003.

ca

pít

ulo

2

30Veja mais figuras a respeito dos sistemas vitais dos peixes, no capítulo Peixes, do livro Biologia dos Vertebrados, de Orr.


1. Caracterize os representantes das super-classes Agnatha e Gnathostomata.

2. Quais caracteres apresentados pelos Gna-thostomata foram importantes na evolu-ção dos vertebrados? Por quê?

3. Explique como funciona o sistema de res-piração contracorrente apresentado pelos peixes.

4. Como os peixes ósseos dulciaqüícolas e marinhos mantêm seu equilíbrio salino e hídrico?

5. Os peixes, dentre os vertebrados, são os que apresentam as mais diversas formas de reprodução. Quais são os modos de re-produção dos peixes? Explique-os.

REFERÊNCIASBone, Q.; Marshall, N. B. ; Blaxter, J. H. S. 1996. Biology of Fishes. Chapman & Hall, London.

Hickman Jr., C. P.; Roberts, L. S.; Larson, A. 2004. Princípios Integrados de Zoologia. Gua-nabara Koogan, Rio de Janeiro, 11 ed.

Nelson, J. S. 1994. Fishes of the World. New York: Wiley & Sons.



Wootton, R. J. 1996. Fish Ecology. Blackie Aca-demic & Professional, London.


http://www.itis.govhttp://www.ucmp.berkeley.edu/help/taxaform.html

SISTEMÁTICA, ASPECTOS BIOLÓGICOS DE DI-VERSAS ESPÉCIES, IMAGENS:

http://www.fishbase.org


http://www.ucmp.berkeley.edu/help/index/fish.html

http://www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/basalfish/myxini.html

http://www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/basalfish/petro.html

http://www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/basalfish/chondrintro.html

http://www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/sarco/sarcopterygii.html

http://www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/ac-tinopterygii/actinintro.html

ca

pít

ulo

3

31

ANFÍBIOS E RÉPTEIS



• Reconhecerasprincipaisordensdean-fíbios e répteis por meio das caracterís-ticas específicas de cada grupo;

• Compreender o funcionamento dossistemas vitais dos anfíbios e répteis e como estes se perpetuam; e,

• Conhecerasadaptaçõesdosanfíbioserépteis à vida aquática e terrestre.

INTROduÇÃO

Neste capítulo, trataremos da biologia das classes Amphibia e Reptilia.

Os anfíbios são representados pelo grupo de animais que habitam tanto a água como a terra, característica esta que dá o nome do grupo. Atualmente, existem as ordens Gymnophiona ou Apoda, representada pelas cecílias ou cobras-cegas; Caudata ou Urodela, representada pelas salamandras; e, Anura ou Salientia, representada pelos sapos, rãs e pererecas.

Os répteis, atualmente, apresentam a or-dem Testudines ou Chelonia, cujos repre-sentantes são as tartarugas, os cágados e os jabutis, facilmente reconhecidos pela presença da carapaça; a ordem Squama-ta, representada pelos lagartos, serpentes e anfisbenas ou cobras-de-duas-cabeças; a ordem Sphenodonta, representada pelo tu-atara, que hoje em dia é encontrado, ape-

ca

pít

ulo

3

32nas, em algumas ilhas da Nova Zelândia; e, a ordem Crocodylia, na qual estão inseridos os crocodilos, os jacarés e os gaviais. Estes ani-mais apresentaram um grande passo evoluti-vo, que foi o desenvolvimento do ovo amnió-tico, que lhes possibilitou uma independência da água, permitindo que estes invadissem o habitat terrestre. Finalmente, após milhares de anos, os vertebrados conquistavam a Terra!

Ao longo deste capítulo, iremos estudar como estes animais conseguiram se adaptar ao am-biente em que vivem bem como os modos como eles se perpetuam.

Boa leitura!

AMPHIBIAOs anfíbios surgiram na era Paleozóica, du-rante o período Carbonífero. Como grupo, são considerados os primeiros vertebrados a habitarem o ambiente terrestre. São tetrápo-des com tegumento úmido e sem escamas, e, assim como os peixes e répteis, os anfíbios são animais ectotérmicos, dependendo do am-biente como fonte de calor. Apresentam a pele permeável à água e a outros gases e úmida, e, em muitos aspectos, a biologia dos anfíbios é determinada pelas propriedades da sua pele (Quadro 1).

Fig. 3.1 – Representantes das ordens (a) Gymnophiona, Siphonops annulatus, (b) Caudata, Bolitoglossa paraensis, (c) Anura, Leptodac-tylus fuscus. Fontes: (a) http://tropicalfrogs.net/yasuni/fotos/album/Gymno/slides/SannulD.jpg , (b) Estupiñán, 2007, (c) http://www.unb.br/ib/zoo/grcolli/jalapao/Leptodactylusfuscus.jpg

Quadro 1. Características da pele dos anfíbios.

A pele é uma estrutura muito importante para a respiração e a proteção dos anfíbios, e os Gymnophiona podem apresentar escamas. A superfície externa de toda a pele é trocada periodicamente pelos anfíbios, em fragmentos, não inteira, como em certos répteis, e sua freqüência varia de acordo com a espécie.

Em geral, os anfíbios possuem um grande número de glândulas mucosas, para lubrificar o corpo e facilitar as trocas gasosas, que podem ter atividade antimicrobiana. Muitas espécies também apresentam glândulas granulosas, localizadas na região dorsal do animal, que podem produzir secreções venenosas, que auxiliam na sua defesa contra predadores. E algumas apresentam as glândulas hedônicas, que são elementos-chave do comportamento reprodutivo.

A coloração é uma característica bastante diversificada nos anfíbios, embora o vermelho e o azul sejam pou-co freqüentes, podendo servir tanto para eles se camuflarem no ambiente como para advertirem que são venenosos.

Atualmente existem, aproximadamente, 4.300 espécies de anfíbios, que ocorrem principal-mente, em ambientes úmidos, embora algu-mas espécies possam ser encontradas em regi-ões secas. A maioria dos representantes possui quatro patas bem desenvolvidas, no entanto, alguns representantes são ápodes. Em grande parte dos anfíbios, as fases iniciais do ciclo de vida ocorrem dentro da água, entretanto al-guns grupos nunca abandonam a água, e ou-tros não vivem na água, em nenhuma fase do seu ciclo de vida.

A classe Amphibia é representada pelas ordens Gymnophiona (Apoda), Caudata (Urodela) e Anura (Salientia) (Fig. 3.1). Estas possuem re-presentantes com formas corporais bastante diferentes, contudo são indicadas como uma linhagem monofilética.

ca

pít

ulo

3

33

ORdEM GYMNOPHIONA (APOdA)A ordem Gymnophiona é representada pe-las cecílias ou cobras-cegas, que apresentam o corpo alongado sem a presença de patas. São animais escavadores ou aquáticos que se encontram distribuídos pelos habitats tropicais de todo o mundo. Caeciliidae é a família mais representativa do grupo e compreende 16 gê-neros. Alguns gêneros são representados por espécies que possuem escamas aprofundadas na pele e olhos pequenos ou vestigiais.

ORdEM CAudATA (uROdELA)A ordem Caudata compreende cerca de 415 espécies de salamandras, que têm como prin-cipais características o corpo alongado, com a presença da cauda e, normalmente, com qua-tro patas. Ocorrem, principalmente, no Hemis-fério Norte, no entanto, algumas espécies são encontradas no Hemisfério Sul. Quase todas as espécies são totalmente aquáticas, e a pedomorfose é bastante comum entre es-ses animais. Podem atingir um comprimento total de 1 m de comprimento. Vários represen-tantes se adaptaram à vida nas cavernas.

SAIBA MAIS

Pedomorfose – conservação de alguns caracte-res larvais na forma adulta.

ORdEM ANuRAA ordem Anura é constituída de sapos, rãs e pererecas, e é considerada a maior ordem de anfíbios em relação ao número de espécies. São bastante diversificados e encontram-se distribuídos por todos os continentes, com exceção da Antártida. Em geral, apresentam o corpo curto, sem cauda e com quatro patas. A especializa-ção para o salto é a característica esquelética mais evidente entre os representantes do gru-po e está relacionada com o hábito alimentar e o habitat da espécie.

SISTEMA ESQuELÉTICOOs anfíbios possuem um crânio largo e achata-do. Entre os representantes viventes, o núme-ro de ossos presentes no crânio é reduzido, e algumas regiões do condocrânio permanecem sem se ossificarem.

Estes animais não apresentam o palato se-cundário, logo as coanas se abrem na região anterior do teto da boca. O osso quadrado é imóvel e se encontra fundido à região ótica. O número de ossos presentes na mandíbula foi reduzido. Dentro do grupo, podem ser encon-trados representantes com dentes, sem dentes ou sem dentes, apenas, na mandíbula.

O crânio encontra-se articulado com uma úni-ca vértebra cervical. Quanto ao número de vér-tebras, pode ser encontrado um número que varia de 10 (Anura) a 200 (Gymnophiona). O número de vértebras caudais é variável, e, nos anuros, estas se encontram fusionadas, for-mando o uróstilo (Fig. 3.2). Os anfíbios são os primeiros vertebrados a apresentarem o ester-no, embora as costelas não estejam em conta-to com ele.

SAIBA MAIS

Uróstilo – estrutura óssea originada a partir da fusão das vértebras caudais, formando um bastão sólido.

Fig. 3.2 – Estruturas ósseas de um anfíbio anuro. * indica a posição do uróstilo. Fonte: Hickman et al., 2004.

A maioria dos anfíbios possui dois pares de pernas, sendo o anterior com quatro dedos, e o posterior, com cinco dedos. No entanto, algumas espécies têm o número de dedos re-duzidos a três. As pernas posteriores estão au-sentes em algumas espécies de salamandras,

ca

pít

ulo

3

34e os representantes da ordem Gymnophiona (cecílias) são ápodes. Os anfíbios não apre-sentam garras nas pernas, contudo algumas protuberâncias córneas ou discos adesivos nos dedos podem ser encontradas.

SISTEMA MuSCuLAR,APÊNdICES E LOCOMOÇÃOOs anfíbios apresentam sistema muscular com várias adaptações para a vida terrestre. A mus-culatura do tronco é metamérica, semelhante à dos peixes, no entanto o septo horizontal, que separa os músculos dorsais e ventrais, está localizado numa posição mais dorsal. Alguns músculos são desenvolvidos para realizarem os movimentos da cabeça, que são ausentes em peixes. Os miosseptos são reduzidos ou au-sentes na musculatura ventral do corpo. Apre-sentam o músculo reto abdominal e os múscu-los ventrais, oblíquo externo, oblíquo interno e transverso separados em camadas.

A realização dos vários movimentos no am-biente terrestre, como nadar, andar, saltar e trepar, exigiu o desenvolvimento de muitos outros tipos de músculos intrínsecos, que são aqueles localizados inteiramente dentro dos membros.

A especialização do corpo para o salto é a ca-racterística mais evidente dos representantes da ordem Anura. A coluna vertebral é curta e mais rígida. A tíbia e a fíbula se encontram fundidas, e, nos anuros, ocorreu a formação do uróstilo. Os membros pelvinos são alon-gados e formam um sistema de alavancagem capaz de arremessar o animal para o ar. Os membros peitorais fortes e a cintura peitoral flexível absorvem o impacto durante a aterris-sagem. Nestes animais, os olhos são grandes e permitem uma visão binocular.

As especializações no sistema locomotor po-dem diferenciar muitos tipos de anuros. For-mas semi-aquáticas possuem membranas in-terdigitais e membros pelvinos mais longos. Os anuros terrestres que dão saltos curtos, normalmente, possuem uma cabeça áspera, o corpo pesado e os membros são relativamente

curtos (ex. sapos da família Bufonidae). Anu-ros saltadores, como as rãs, possuem mem-bros longos assim como os anuros arborícolas, que caminham, escalam e saltam. Algumas espécies arborícolas apresentam discos digi-tais aumentados e, através do mecanismo de “adesão molhada”, podem se aderir a superfí-cies lisas (Fig. 3.3). Outros ainda possuem uma cartilagem intercalada entre os dois últimos dedos que favorecem a adesão.

Fig. 3.3 – Discos digitais aumentados (setas) de um anfíbio anuro. Fonte: http://www.dpughpho-to.com/images/gray%20treefrog%20durham%2073007.JPG

As salamandras possuem a forma do corpo e a locomoção mais generalizada. Seu passo ca-minhada é similar ao dos primeiros tetrápodes e combina a flexão lateral com a movimenta-ção dos membros. Os representantes da or-dem Gymnophiona são ápodes e empregam a locomoção em serpentina.

SAIBA MAIS

Ápodes – são animais sem os membros anteriores e posteriores, ou seja, sem patas.

SISTEMA RESPIRATÓRIONos anfíbios, o sistema respiratório é diferen-ciado nas fases larval e adulta. Na fase larval, a respiração ocorre, principalmente, por meio de brânquias externas ou do tegumento. As brânquias são estruturas filamentosas, reco-bertas por um epitélio ciliado e, parcialmente,

ca

pít

ulo

3

35recobertas por um opérculo. Nas espécies em que ocorre metamorfose, as brânquias são de-generadas ou reabsorvidas e a maioria passa a respirar através dos pulmões. Em alguns re-presentantes da ordem Caudata, as brânquias das larvas estão presentes durante toda a vida do animal. Na fase adulta, na maioria, a respi-ração é realizada através de pulmões, que são estruturas simples e saculiformes. Em espé-cies aquáticas, a parede interna dos pulmões é lisa, enquanto que, na maioria dos anuros, é constituída de numerosas dobras com alvé-olos, que aumentam a superfície respiratória. Nos anuros, a laringe é constituída de cordas vocais, e o ar normalmente é bombeado para o pulmão através da deglutição (Fig. 3.4).

Fig. 3.4 – Esquema da deglutição de ar em um anfíbio anuro. Fonte: Hickman et al., 2004.

a pele úmida e permeável, estes animais pos-suem glândulas mucosas distribuídas por toda a superfície corporal, que mantém o tegumen-to úmido e permeável. Estas espécies também secretam lipídios, dificultando a perda de água para o meio externo. Os demais representantes da ordem Caudata utilizam um bombeamento bucal, que força a entrada de ar pela boca até os pulmões.

SISTEMA CIRCuLATÓRIOOs anfíbios apresentam um sistema circula-tório fechado, duplo e incompleto. O sangue circula no interior de vasos, e o coração rece-be tanto sangue oxigenado, proveniente dos pulmões, quanto sangue não-oxigenado, pro-veniente do corpo, ocorrendo mistura entre o sangue venoso e o arterial. O desenvolvimento de um sistema circulatório duplo foi possível devido à formação de um septo inter-atrial e divisão do cone arterioso em vasos sistêmicos e pulmonares.

No coração dos anfíbios, tomando como base os anuros, o átrio se divide em câmaras direita e esquerda, por meio de um septo interatrial e por padrões de fluxo. O ventrículo apresenta uma subdivisão variável, que está relacionada com a importância fisiológica da respiração pulmonar para as espécies. O sangue vindo do corpo flui para o lado direito do coração, e o dos pulmões, para o lado esquerdo.

No fluxo sanguíneo, o sangue passa pelo seio venoso, segue para o átrio direito, em segui-da, para o ventrículo direito e é direcionado aos pulmões pela artéria pulmocutânea, onde ocorre a hematose. Através das veias pulmo-nares, o sangue segue para o átrio esquerdo do coração, passa para o ventrículo esquerdo, onde ocorre a mistura de sangue, uma vez que a contração do ventrículo tende a levar o sangue para o lado direito. Do ventrículo es-querdo, o sangue é distribuído através artéria carótida, para todo o corpo (Fig. 3.5). A maior parte do sangue provém do circuito sistêmi-co. Desse modo, o sangue mais oxigenado do coração segue para os tecidos da cabeça e do corpo, fenômeno que só é possível devido ao ventrículo indiviso.

Grande parte dos anfíbios também utiliza a respiração cutânea para a troca gasosa, princi-palmente durante a liberação de gás carbônico (CO2). Os Caudata, por exemplo, não apresen-tam costelas e, deste modo, não conseguem expandir e contrair a caixa torácica para res-pirar. Salamandras da família Plethodontidae, que não apresentam pulmões e brânquias na fase adulta, respiram, apenas, através da pele e do epitélio oral. Desse modo, para manter

ca

pít

ulo

3

36

SISTEMA dIGESTÓRIOOs anfíbios atuais são animais carnívoros quan-do adultos, com exceção da espécie Xenohyla truncata, que também se alimenta de frutos (Silva et al., 1989; Silva e Brito-Pereira, 2006). O tamanho da cabeça indica o tamanho má-ximo da presa que pode ser capturada, e, nor-malmente, esses animais alimentam-se de qua-se tudo que são capazes de capturar e engolir.

Os anfíbios aquáticos possuem poucas glân-dulas orais e, geralmente, apresentam ou não uma língua larga e imóvel. Esses animais, nor-malmente, utilizam a sucção para a captura da presa na água. As glândulas orais são mais nu-merosas na língua dos anfíbios terrestres e nos semi-aquáticos. Nestes animais, a língua nor-malmente é uma estrutura protátil utilizada para a captura de alimento (Fig. 3.6). Os anfíbios podem ou não apresentar dentes vomerianos.

Fig. 3.5 – Esquema geral da circulação em anfíbios. Fonte: Hickman et al., 2004.

Fig. 3.6 – Língua protrátil de um anfíbio. Fonte: http://www.biology-resources.com/drawing-amphibia-catching.html

Nos anfíbios que apresentam uma língua protátil, como os terrestres, a maior quan-tidade de glândulas mucosas proporciona a manutenção da umidade na boca. Nesses animais, o esôfago é curto e é diferencia-do do estômago, enquanto a morfologia do intestino é variável. Nos Gymnophiona, o intestino é constituído de poucas voltas, não havendo separação entre o delgado e o grosso. Em Anura, o intestino delgado é longo e convoluto, enquanto o intestino grosso é curto e abre-se na cloaca. O siste-ma digestório possui as glândulas acessó-rias fígado, vesícula biliar e pâncreas.

Leia o quadro 2 “Mecanismos contra a perda de água” neste capítulo.

Quadro 2. Mecanismos contra a perda de água.

A permeabilidade da pele dos anfíbios à água limita a maioria destes a micro-habitats, nos quais possam controlar o ganho e a perda de água. Algumas espé-cies apresentam mecanismos morfológicos, compor-tamentais e fisiológicos para reduzir a perda de água nos ambientes em que vivem.

Alguns anfíbios terrestres reabsorvem parte da água presente na urina, em determinadas épocas do ano, para compensar a perda de umidade pela pele. Anfí-bios que passam grande parte do ano enterrados po-dem absorver água do solo. Para isso, esses animais produzem uréia numa velocidade maior do que os anfíbios que vivem em solos úmidos. A mancha pel-vina, localizada na pelve de anuros, que é altamente vascularizada, é a responsável por grande parte da ab-sorção cutânea de água. Nas espécies de anuros que ocorrem em regiões áridas, a mancha pelvina possi-bilita a absorção da pouca água que está presente no ambiente. Algumas espécies espalham secreções lipídicas pelo corpo, utilizando as patas, e excretam ácido úrico ao invés de uréia. Outras secretam um ca-sulo impermeável ao redor do corpo ou se enterram no solo, onde passam o verão em estado de estivação. Alguns anuros vocalizam esporadicamente e ficam com o corpo e membros comprimidos contra a super-fície ou armazenam, na bexiga, uma urina extrema-mente diluída, para que possam reabsorver a água.

SISTEMA EXCRETOROs anfíbios possuem rins do tipo mesonéfri-co ou opistonéfrico, que podem ser alonga-dos (Caudata) ou curtos e compactos (Anura).

ca

pít

ulo

3

37Como grande parte dos anfíbios vivem, par-cialmente ou inteiramente, na água doce, es-tes animais desenvolveram grandes corpúscu-los renais, para evitar a diluição excessiva dos líquidos do corpo.

SAIBA MAIS

Opistonéfrico – tipo de rim que apresenta as porções mesonéfrica e metanéfrica.

A urina produzida nos rins segue através do ducto arquinéfrico, estrutura que apresenta função excretora e reprodutiva em alguns anfí-bios machos. Em outros, o ducto arquinéfrico é usado somente para o transporte dos esper-matozóides e o rim é drenado por um novo ducto semelhante ao ureter. O ducto arquiné-frico desemboca na cloaca, e a urina é arma-zenada na bexiga, que é uma evaginação da cloaca. Este órgão costuma ser maior nos an-fíbios terrestres. A urina produzida pelos rins é hiposmótica em relação ao sangue, o que pode facilitar a reabsorção de água.

SISTEMA REPROduTORO sistema reprodutor feminino dos anfíbios apresenta dois ovários preenchidos com linfa e dois ovidutos, que podem ter a extremidade inferior fundida em algumas espécies. A ex-tremidade inferior dos ovidutos normalmente é alargada e serve para o armazenamento tem-porário de óvulos ou para o desenvolvimento dos filhotes em espécies ovovivíparas. Algumas fêmeas velhas de anuros podem produzir es-permatozóides.

O sistema reprodutor masculino é composto por dois testículos, que se encontram associa-dos ao ducto arquinéfrico e se abrem na cloa-ca. Em algumas espécies de anuros, existe uma estrutura denominada órgão de Bidder, que é uma estrutura que, sob determinadas circuns-tâncias, pode se desenvolver em um ovário.

Existe uma grande variedade de modos de re-produção e cuidado parental em Amphibia. A maioria das espécies é ovípara, e a fecundação, normalmente, é externa, onde os ovos são de-positados na água ou em terra firme, podendo apresentar desenvolvimento direto ou indireto.

A maioria das espécies da ordem Gymnophio-na é vivípara, no entanto, em algumas espé-cies, pode ser encontrada a oviparidade. Nas espécies vivíparas, o crescimento inicial dos embriões é sustentado pelo vitelo, entretanto o resto da energia necessária é obtido através da raspagem do material da parede dos ovidu-tos, que é realizada por meio de dentes em-brionários especializados.

A maioria das espécies de Caudata utiliza a fecundação interna, embora possa ocorrer a fecundação externa em algumas famílias. A fecundação ocorre através da transferência do espermatóforo do macho para a fêmea. Em al-gumas espécies que desovam na água, os ovos podem ser depositados numa massa gelatino-sa transparente ou isoladamente. Pode ocorrer desenvolvimento direto ou indireto, e a pedo-morfose é uma característica bastante notável entre os Caudata.

Na maioria dos anuros, a fecundação é exter-na, onde o macho utiliza seus membros peito-rais para realizar o amplexo, que pode ser do tipo axilar ou inguinal (Fig. 3.7). Este ample-xo pode durar vários dias antes da desova da fêmea. Alguns machos realizam fecundação interna e apresentam uma grande diversidade em seus modos de reprodução.

SAIBA MAIS

Amplexo axilar – tipo de abraço nupcial realizado pe-los anfíbios anuros, no qual o macho abraça a fêmea na região peitoral.

Amplexo inguinal – tipo de abraço nupcial realizado pelos anfíbios anuros, no qual o macho abraça a fê-mea na região pelvina.

Fig. 3.7 – Amplexo axilar em anfíbio anuro. Fonte: Pough et al., 2003.

ca

pít

ulo

3

38A maioria das espécies de anuros são ovíparos, e poucas espécies são vivíparas, cujos filhotes são alimentados pelo vitelo ou por secreções das paredes dos ovidutos. Nos anuros ovípa-ros, normalmente ovos grandes originam fi-lhotes com maior taxa de sobrevivência, porém o tempo de exposição a predadores é maior. Desse modo, este tipo de mecanismo geral-mente está associado a um cuidado parental, realizado pelo macho ou pela fêmea.

Fig. 3.8 – Ciclo de vida de um anfíbio anuro. Fonte: Hickman et al., 2004.

A transição dos girinos para a fase adulta en-volve uma metamorfose completa, relacionada com mecanismos de controle hormonal (hor-mônios da tireóide) e, nos anuros, quase toda a estrutura do girino é alterada, e as mudanças são estimuladas pela ação da tiroxina e contro-ladas pelo TSH (hormônio tireoestimulante). O clímax metamórfico é a fase mais rápida da me-tamorfose (Fig. 3.8), talvez pela vulnerabilidade das larvas a predadores durante este período.

SISTEMA NERVOSO E ÓRGÃOS SENSORIAISO centro da atividade encefálica dos anfíbios corresponde à região dorsal do mesencéfalo. O telencéfalo possui uma região olfatória, e a presença de células nervosas no pálio resultou no aumento dos hemisférios cerebrais. O cere-belo é bastante pequeno, e são encontrados apenas dez pares de nervos cranianos nesses animais. Todos os anfíbios possuem uma glân-dula pineal.

Os botões gustativos dos anfíbios são encon-trados, apenas, no teto da boca, na língua e na mucosa que recobre as maxilas. As aberturas nasais têm função olfativa, sendo revestidas, em sua porção superior, pelo epitélio olfativo bem como permitem a passagem de ar através

das coanas. Há, também, a presença do ór-gão de Jacobson ou vomeronasal, que é uma evaginação da passagem nasal com epitélio olfativo. Este órgão pode auxiliar a olfação e a gustação, como foi observado em alguns estu-dos realizados com salamandras da família Ple-thodontidae, podendo estar relacionado com o comportamento reprodutivo desses animais.

Nos anfíbios, o cristalino é adaptado para uma visão distante, no entanto, este pode ser regu-lado. As pálpebras são bastante rudimentares em espécies aquáticas. O olho é mantido úmi-do através da secreção oleosa produzida pela glândula de Harder, no entanto, vários anfí-bios, também, possuem glândulas lacrimais. É importante ressaltar que algumas espécies de Gymnophiona não possuem olhos, entretanto, em outras, a retina parece ser capaz de detec-tar a luz presente no ambiente. Esses animais

ca

pít

ulo

3

39possuem um par de tentáculos protáteis, e é provável que estas estruturas permitam que substâncias químicas cheguem ao órgão de Jacobson.

O corpo pineal e o parietal, presentes nos an-fíbios, funcionam como fotorreceptores, po-dendo desempenhar funções importantes na termorregulação, na orientação espacial e no ritmo circadiano. O sistema de linha lateral, as-sim como nos peixes, apresenta função meca-norreceptora e é encontrado nos girinos e nos anfíbios aquáticos.

SAIBA MAIS

Ritmo circadiano – ciclos que se estendem por um período aproximado de 24 horas.

Quanto ao aparelho auditivo dos anfíbios, é possível observar variação entre os grupos. As salamandras não possuem ouvido médio, embora pesquisadores acreditem que estes animais possam detectar vibrações. Nos anu-ros, é possível observar a presença do ouvido médio e de uma membrana timpânica externa. Nestes, o som ultrapassa a membrana timpâ-nica através da columela até o ouvido interno. A lagena é encontrada nos anuros e pode es-tar relacionada com a percepção de vibrações sonoras.

Veja mais figuras a respeito dos sistemas vitais dos anfíbios, no capítulo Anfíbios, do livro Bio-logia dos Vertebrados, de Orr.

REPTILIAOs répteis surgiram a, aproximadamente, 330 milhões de anos atrás e são considerados des-cendentes de um grande grupo de vertebrados, que predominaram durante a era Mesozóica. Atualmente, são conhecidas cerca de 6.000 espécies viventes desses animais, e o sucesso do grupo tem sido atribuído a vários fatores, como, por exemplo, o desenvolvimento de rins metanéfricos, o tegumento coberto por esca-mas, que dificultam dessecação e possibilitam maior proteção mecânica e, principalmente, o desenvolvimento de um ovo amniótico, que proporcionou maior proteção contra danos e dessecação aos embriões (Fig. 3.9).

SAIBA MAIS

Metanéfrico – tipo de rim que apresenta somente a porção metanéfrica, sendo que os excretas são dre-nados pelo ureter.

Fig. 3.9 – Ovo amniótico de um réptil. Fonte: Hickman et al., 2004.

São animais ectotérmicos, cujo corpo é cober-to por escamas dérmicas e epidérmicas, que ocupam diferentes tipos de habitats terrestres e aquáticos. A distribuição do grupo, porém, é limitada às regiões quentes do mundo devido à ausência de termorregulação interna.

A classe Reptilia é constituída das subclasses Anapsida, Diapsida e Synapsida (extinta). A subclasse Anapsida é representada, atualmen-te, pela ordem Testudines, que compreende as tartarugas, os cágados e os jabutis, animais facilmente reconhecidos pela presença da ca-rapaça que os recobre. A subclasse Diapsi-da é formada, atualmente, por indivíduos da ordem Squamata, representada pelos lagartos, serpentes e anfisbenas ou cobras-de-duas-ca-beças; pela ordem Sphenodonta, cujo único representante é o tuatara; e pela ordem Cro-codylia, que engloba os crocodilos, os jacarés e os gaviais.

Leia o tópico 11.5 “Termorregulação”, no ca-pítulo 11 “Os Lepidosauria: Tuatara, Lagartos e Serpentes”, do livro “A vida dos Vertebrados”, de Pough et al., páginas 326 a 334.

ORdEM TESTudINES Os Testudines podem ser encontrados em ambientes de água doce, terrestre e mari-nho, possuindo especializações morfológicas associadas a estes ambientes. A maioria dos

ca

pít

ulo

3

40representantes desta ordem apresenta tempo de vida longo e um crescimento populacional lento, e alguns realizam longas migrações.

A principal característica morfológica desses répteis é a presença do casco, característica chave do sucesso do grupo, mas também um fator limitante em relação à diversidade. O casco é constituído de uma carapaça na por-ção superior e de um plastrão na parte inferior (Fig. 3.10), e sua morfologia está relaciona-da com aspectos da ecologia da espécie. Por exemplo, espécies mais terrestres, normalmen-te, apresentam cascos com altas cúpulas e pés semelhantes aos dos elefantes, enquanto que espécies escavadoras possuem uma cúpula mais reduzida e membros peitorais achatados, e espécies associadas a ambientes aquáticos e que se adaptaram à natação reduziram a ossi-ficação do casco e apresentam suas patas pei-torais em forma de nadadeiras.

Fig. 3.10 – Esqueleto e casco de uma tartaruga. Fonte: Hickman et al., 2004.

ecdise, sendo que a troca de pele pode ser to-tal, como na maioria das serpentes ou em pe-daços, como na maioria dos lagartos.

Atualmente os Testudines estão distribuídos nas subordens Cryptodira e Pleurodira, 13 famílias e aproximadamente 260 espécies. A subordem mais representativa é a Cryptodira, que compreende os indivíduos que retraem a cabeça para dentro do casco, curvando o pes-coço em forma de um “S” vertical (Fig. 3.10).

ORdEM SQuAMATAOs Squamata (lagartos, serpentes e anfisbe-nas) são répteis predominantemente terrestres (Fig. 3.11), com exceção de algumas espécies de serpentes que são secundariamente aquáti-cas. Podem ser ápodes, como todas as serpen-tes, ou apresentarem redução no número de membros. Apresentam o tegumento coberto por escamas epidérmicas, que são trocadas periodicamente, processo este denominado

Fig. 3.11 – Representantes de (a) lagartos, Vanzosau-ra rubricauda, (b) serpentes, Micrurus brasiliensis, (c) anfisbenas, Amphisbaena alba. Fontes: (a) http://www.unb.br/ib/zoo/grcolli/jalapao/Vanzosaura.jpg, (b) http://www.unb.br/ib/zoo/grcolli/jalapao/Micrurus-brasiliensis.jpg, (c) http://www.unb.br/ib/zoo/grcolli/jalapao/Amphisbaenaalba.jpg

A subordem Sauria compreende, aproximada-mente, 4.000 espécies de lagartos com tama-nho variando de 3 cm a 3 m de comprimento. São encontrados em vários tipos de habitats, como, por exemplo, praias, pântanos, deser-tos, montanhas, subterrâneos, sendo comum a redução apendicular. Muitas espécies de iguana são arborícolas ou vivem em praias onde realizam mergulhos para forragear e se alimentarem de algas.

Os Amphibaenia incluem cerca de 140 espé-cies de lagartos, ápodes em sua maioria, fossó-rios e especializados na construção de túneis. Os hábitos de escavação do grupo possuem três categorias funcionais que podem ser re-conhecidas. Algumas espécies apresentam a

ca

pít

ulo

3

41cabeça rombuda, e as demais têm um focinho quilhado verticalmente ou em forma de pá. A principal característica morfológica do grupo é a presença de um dente mediano na maxi-la superior, que é uma característica exclusiva deste grupo, e que, associado aos dois dentes da mandíbula formam uma pinça, tornando--os excelentes predadores.

As Serpentes são representadas por, aproxima-damente, 2.700 espécies, cujo tamanho varia de 10 cm até quase 10 m de comprimento. Podem ser terrestres, arborícolas, semiarborí-colas, fossoriais, semifossoriais, e algumas es-pécies são totalmente aquáticas, apresentando dificuldade de locomoção em terra, devido à ausência de escamas ventrais alongadas, como a maioria das serpentes terrestres. Apresentam uma morfologia corporal bastante especializa-da, possuindo corpo alongado, sem a presen-ça de bexiga urinária, esterno nem pálpebras móveis. As famílias mais representativas são: Colubridae, Boidae, Lephothiphopidae, Thi-phlopidae, Viperidae e Elapidae.

ORdEM SPHENOdONTAOs indivíduos desta ordem são representados pelo tuatara, sendo conhecidas duas espécies de Sphenodon, que são o S. punctatus (Fig. 3.12) e o S. guentheri. Atualmente, estas es-pécies são encontradas, somente, em algumas ilhas da Nova Zelândia, sendo protegidas por lei.

Fig. 3.12 – Exemplar de Sphenodon punctatus. Fonte: http://www.ryanphotographic.com/images/JPEGS/Sphenodon%20punctatus%20whole%20animal%20.jpg

geralmente, de invertebrados e, ocasional-mente, de sapos, lagartos ou aves marinhas. Apresentam crescimento lento e grande lon-gevidade.

ORdEM CROCOdYLIAOs representantes atuais desta ordem corres-pondem a cerca de 21 espécies de animais semi-aquáticos, que apresentam membros bastante desenvolvidos, e que, normalmente, são encontrados em regiões tropicais e subtro-picais, em habitats de água doce, estuarinos e marinhos. Encontram-se subdivididos nas famílias Alligatoridae (jacarés), Crocodylidae (crocodilos) e Gavialidae (gaviais) (Fig. 3.13). Possuem adaptações à vida aquática, de forma que os dedos se encontram parcialmente uni-dos por membranas que auxiliam a natação.

Fig. 3.13 – Representantes das famílias (a) Alligatoridae (aligátor chinês), (b) Crocodylidae (crocodilo americano) e (c) Gavialidae (gavial). Fonte: Pough et al., 2003.

Estes animais vivem em tocas, que podem ser divididas com aves marinhas em nidificação. Apresentam hábitos noturnos e se alimentam,

Leia o tópico “Características dos Répteis que os Distinguem dos Anfíbios”, no capítulo 28 “Répteis”, do livro “Princípios Integrados de Zo-ologia”, de Hickman et al., páginas 534 a 536.

SISTEMA ESQuELÉTICO-MuSCuLAR, APÊNdICESE LOCOMOÇÃO

Nos répteis, ocorreu uma maior ossificação dos ossos do crânio em relação aos anfíbios. O teto do crânio desses animais é arqueado, e um único côndilo occipital articula-se com a primeira vértebra cervical. O osso quadrado pode estar fundido ao crânio (crocodilos, tar-tarugas e tuataras) ou ser móvel (serpentes e lagartos) e proporcionar um efeito dobradiça. Dentro do grupo, os Testudines apresentam

ca

pít

ulo

3

42um bico córneo, exceto os matamatás, ao con-trário dos demais representantes que possuem dentes.

Exceto nas serpentes e lagartos ápodes, a colu-na vertebral dos répteis é diferenciada nas re-giões cervical, torácica, lombar, sacral e caudal.

Os répteis apresentam vários tipos de loco-moção, visto que a musculatura dos membros tornou-se mais complexa e desenvolvida, ocor-rendo algumas diferenças entre os grupos. A maioria dos répteis apresenta um certo grau de mobilidade na coluna vertebral, proporcio-nada pela especialização de alguns músculos presentes no tronco.

Nas tartarugas marinhas, os membros estão adaptados à natação, apresentando a forma de nadadeira. Nos cágados e jabutis terrestres, as patas são adaptadas para suportar o peso corporal. Os lagartos corredores e trepadores, normalmente apresentam cinco dígitos com garras em cada apêndice. Em répteis ápodes, os movimentos são realizados por meio da musculatura do tronco e dos músculos dérmi-cos, responsáveis por levantar e abaixar as es-camas na face ventral nas serpentes. As anfis-benas apresentam ânulos no tegumento que envolve a circunferência do corpo e é quase desprovido de conexões do tronco, formando um tubo que permite o deslizamento do corpo para frente e para trás, através da contração muscular.

SISTEMA RESPIRATÓRIOA respiração nos répteis ocorre por meio de pulmões, no entanto alguns répteis aquáticos, como as tartarugas marinhas, podem realizar uma respiração acessória, quando estão mer-gulhadas, através de órgãos, como a faringe e a cloaca.

A entrada de ar nos répteis é feita por deglu-tição, auxiliada pelos músculos costais e ab-dominais, para que possam aspirar o ar para dentro dos pulmões. A traquéia é longa e convoluta, como nas tartarugas de pescoço longo, com cartilagem traqueal, enquanto os brônquios são curtos e simples ou complexos, podendo ser constituídos de cartilagem bron-

quial. Os pulmões dos répteis são intermedi-ários entre os dos anfíbios pulmonados e os dos vertebrados superiores (aves e mamíferos). Geralmente, apresentam um maior número de câmaras internas e alvéolos, que é o local onde ocorre a troca gasosa, do que os anfíbios.

Nos Testudines, devido a sua morfologia exter-na, não são observados movimentos da caixa torácica para a respiração, como nos lagartos. Os pulmões são grandes e tanto a expiração quanto a inspiração requerem atividade mus-cular. As tartarugas marinhas, também, po-dem realizar uma respiração acessória durante o mergulho, por meio da faringe e da cloaca, utilizando no processo a pressão hidrostática da água. No primeiro caso, a faringe é cons-tituída por processos em forma de franjas, onde ocorre a troca gasosa, e, normalmente, as tartarugas movimentam a água para dentro e para fora da faringe. Na respiração cloacal, as tartarugas possuem grandes bolsas que são altamente vascularizadas, possibilitando as trocas gasosas.

Os Crocodylia possuem as narinas localizadas na extremidade do focinho e apresentam um palato secundário, que desloca a passagem de ar para a porção caudal da boca. Apresentam uma dobra de tecido na base da língua, for-mando uma vedação à prova d´água entre a boca e a garganta, podendo respirar, apenas, com as narinas expostas, sem inalar a água.

SISTEMA CIRCuLATÓRIOOs répteis apresentam um sistema circulatório fechado, com uma circulação dupla que pode ser completa, no caso dos crocodilianos, ou incompleta, nos demais répteis. No coração, o átrio é dividido em duas câmaras, a direita e a esquerda, enquanto o ventrículo encontra--se dividido parcialmente por um septo, na maioria dos répteis, e completamente dividido nos crocodilianos. Dessa maneira, o coração dos répteis crocodilianos apresenta quatro ca-vidades, ao contrário dos demais répteis que possuem três cavidades. É importante ressal-tar que, nos crocodilianos, embora não ocorra mistura entre sangue venoso e arterial dentro do coração, ocorre alguma mistura do sistema circulatório no forâmen de Panizza.

ca

pít

ulo

3

43Na circulação não-crocodiliana, o sangue de-soxigenado do corpo chega ao átrio direito, enquanto o átrio esquerdo recebe o sangue oxigenado dos pulmões. Quando os átrios se contraem, a válvula atrioventricular se abre, fechando apenas quando o ventrículo se con-trai. Esse mecanismo funcionalmente evita a mistura do sangue arterial e venoso, apesar da ausência de uma separação morfológica no ventrículo.

Os crocodilianos possuem eritrócitos bicon-vexos e nucleados, e o coração, dividido em quatro câmaras. Na circulação destes animais, o sangue venoso flui do átrio direito para o ventrículo direito, sendo, então, direcionado aos pulmões. Nos pulmões, ocorrem as trocas gasosas, e, então, o sangue arterial é direcio-nado ao átrio esquerdo no coração, onde flui para o ventrículo esquerdo e é direcionado aos tecidos. Dos tecidos, o sangue venoso retor-na ao átrio direito, reiniciando o ciclo. Quan-do estão em repouso, a pressão sangüínea é praticamente igual nos dois ventrículos. Desse modo, o sangue venoso flui do ventrículo direi-to para o arco aórtico esquerdo e depois, para as vísceras. Quando está ativo, a pressão no ventrículo esquerdo é maior que no direito, e o sangue flui para o arco aórtico esquerdo via forâmen de Panizza, que é um ponto de cone-xão entre os arcos aórticos direito e esquerdo. Devido à válvula ventricular permanecer fecha-da, ambos os arcos recebem sangue arterial. Quando um crocodiliano mergulha e prende a respiração, a pressão no ventrículo direito aumenta e se iguala à pressão no ventrículo esquerdo, formando um desvio intracardíaco direita-esquerda, e um volume de sangue ve-noso flui para o arco aórtico esquerdo.

Leia o tópico “Padrões de Circulação e Respira-ção”, no capítulo 10 “Testudines”, do livro “A Vida dos Vertebrados”, de Pough et al. , pági-nas 280 e 281.

SISTEMA dIGESTÓRIOO tubo digestório dos répteis é completo e apresenta algumas adaptações, que estão as-sociadas aos hábitos alimentares das espécies. Os répteis terrestres apresentam uma série de glândulas orais na boca (palatinas, labiais, lin-

guais e sublinguais), que servem para a umi-dificação dos alimentos, sendo que algumas glândulas de veneno podem estar associadas a elas. A língua é uma estrutura bastante desen-volvida e pode ser extensível e longa (lagartos), bifurcada (serpentes) ou fixa (tartarugas e cro-codilianos).

Podem ser encontrados dois tipos de dentição entre os répteis a homodonte e a heterodonte, e três tipos de implantação dentária acrodon-te, tecodonte e pleurodonte. A maior parte dos répteis apresenta dentes homodontes que são substituídos quando perdidos, com exce-ção dos Testudines que não apresentam den-tes. Quanto à implantação dentária, a maioria dos lagartos apresenta implantação do tipo acrodonte; alguns lagartos e a maior parte das serpentes têm impantação tipo pleurodonte; e os crocodilianos possuem implantação tipo tecodonte (Fig. 3.14).

SAIBA MAIS

Homodonte – tipo de dentição na qual os dentes apresentam forma e tamanho similar ao longo das maxilas.

Heterodonte – tipo de dentição na qual os dentes apresentam formas e tamanhos diferentes ao longo das maxilas.

Acrodonte – tipo de implantação dentária na qual os dentes estão conectados à superfície superior das maxilas.

Tecodonte – tipo de implantação dentária na qual os dentes estão inseridos em alvéolos dentários localiza-dos nos ossos das maxilas.

Pleurodonte – tipo de implantação dentária na qual os dentes estão conectados à superfície interna das maxilas.

Fig. 3.14 – Tipos de implantações de dentes em répteis. Fonte: Orr, 1986.

ca

pít

ulo

3

44Várias serpentes apresentam presas inoculado-ras de veneno (Fig. 3.15) e podem ser reconhe-cidas três categorias: opistóglifas (dentes au-mentados na porção caudal do maxilar, e, em algumas, há um sulco na presa inoculadora de veneno), proteróglifas (presas inoculadoras canalizadas na porção cranial do maxilar) e so-lenóglifas (únicos dentes presentes no maxilar

Fig. 3.15 – Presas inoculadoras em uma serpente. Fonte: Hickman et al., 2004.

Fig. 3.16 – Dentição das serpentes (a) áglifa, Python sebae, (b, c) opistóglifas, Dispholidus typus e Xenodon rhabdocephalus, (d) solenóglifa, Bitis arietans, (e) proteróglifa, Dendroaspis jamesoni. Ecptg: ectopterigóide, fro: frontal, max: maxilar, pal: palatino, par: parietal, pi: presas inoculadoras, pmax: pré-maxilar, prf: pré-frontal, ptg: pterigóide, q: quadrado, sut: supratemporal. Fonte: Pough et al., 2003.

dessas serpentes, sendo que essas presas ino-culadoras apresentam um canal e são capazes de girar, de modo a se dobrarem contra o teto da boca quando esta é fechada) (Fig. 3.16). O veneno é uma mistura complexa de enzimas e outras substâncias que matam a presa e acele-ra o processo de digestão.

O esôfago é alongado e distinguível do estô-mago. O estômago pode ser encontrado sob as formas muscular, como nos animais carnívo-ros, e pouco diferenciado e mais longo, como nos herbívoros. O estômago dos crocodilianos apresenta uma região semelhante à moela das aves, que é envolvida por uma grossa camada de músculos.

O intestino delgado proporciona uma maior superfície de absorção, por ser mais convolu-to, e a digestão é intracelular. Alguns répteis apresentam o ceco, estrutura localizada entre o intestino delgado e o grosso. O intestino grosso é reto e desemboca na cloaca. Estão presentes as glândulas anexas fígado, pâncre-as e vesícula biliar.

ca

pít

ulo

3

45

SISTEMA EXCRETOROs répteis possuem um sistema excretor mais eficiente, quando comparados aos peixes e an-fíbios. Seu sistema é constituído de rins me-tanéfricos nos indivíduos adultos, sendo que este tipo de rim proporciona uma maior ca-pacidade de concentrar a urina e uma maior atividade metabólica. Os rins apresentam um maior número de néfrons, e os túbulos renais abrem-se em túbulos coletores maiores, que conduzem a um novo ducto coletor, denomi-nado ureter, que desemboca na cloaca. A be-xiga urinária, em alguns répteis, corresponde a uma evaginação da parede ventral da cloa-ca. Os répteis excretam ácido úrico, que é um composto semi-sólido de baixa toxicidade.

Alguns répteis, como, por exemplo, as iguanas e as serpentes marinhas, possuem glândulas secretoras de sal que possibilitam a redução da concentração de sal na urina.

SISTEMA REPROduTORO sistema reprodutor feminino é composto de dois ovários, que podem ser sólidos ou con-ter cavidades cheias de linfa e dois ovidutos, que se abrem separadamente na cloaca. Após a fecundação, glândulas presentes ao longo do oviduto são responsáveis por secretarem os demais componentes do ovo e a casca calcá-ria. Os ovos são relativamente grandes devido à grande quantidade de vitelo necessária para o crescimento do filhote antes da eclosão.

O sistema reprodutivo masculino é constituído de dois testículos e dois epidídimos, que de-sembocam na cloaca por meio dos seus ductos deferentes. Os machos de muitas espécies de-senvolveram órgãos copuladores responsáveis pela transferência de espermatozóides para as fêmeas. Nos lagartos e nas serpentes, pode ser encontrado o hemipênis, estrutura par loca-lizada na cloaca, enquanto, nos crocodilos e nas tartarugas existe um pênis homólogo aos mamíferos.

Os répteis são animais dióicos, que apresentam fecundação interna e desenvolvimento direto. Quanto aos modos de reprodução, a ovipari-dade ocorre na maioria dos representantes do

grupo, embora a ovoviviparidade e a vivipari-dade sejam encontradas em algumas espécies. Após o nascimento dos filhotes, pode haver ou não cuidado parental.

A oviparidade é o modo de reprodução encon-trado entre os Testudines. De um modo geral, as fêmeas utilizam suas patas pélvicas para escavarem um ninho no solo, aonde chegam a depositar até 100 ovos, dependendo da es-pécie. Os ovos podem apresentar cascas moles e flexíveis ou duras, e o desenvolvimento em-brionário dura em torno de 40 a 60 dias. Os testudines não exibem cuidado parental, e, ao nascerem, seus filhotes são auto-suficientes.

Nos lagartos podemos encontrar os modos de reprodução: oviparidade, viviparidade e par-tenogênese. O cuidado parental é observado em alguns lagartos; alguns permanecem com os ovos no local do ninho, outros removem os ovos que não estão bons e, normalmente, após a eclosão, permanecem juntos por algum tempo, o que pode proporcionar uma maior proteção contra a ação de predadores.

SAIBA MAIS

Partenogênese – tipo de reprodução unissexuada na qual fêmeas não fertilizadas por machos produzem ovos haplóides ou diplóides.

As serpentes podem ser ovíparas, vivíparas ou ovovivíparas. A maioria das espécies não apre-senta cuidado parental, porém algumas po-dem incubar seus ovos, como, por exemplo, a píton.

Os crocodilianos são ovíparos, exibem cuidado parental, e a comunicação vocal com os filho-tes parece ser bastante desenvolvida.

Alguns fatores ambientais, como temperatura, umidade e concentrações de oxigênio (O2) e gás carbônico (CO2), influenciam no desenvol-vimento embrionário dos répteis ovíparos. A temperatura, por exemplo, é uma variável im-portante na determinação do sexo, e, normal-mente, como a temperatura do ambiente é va-riável, sob condições naturais, ambos os sexos são produzidos. Nos Testudines, temperaturas mais elevadas dão origem a indivíduos do sexo feminino, enquanto que, nos crocodilianos, dão origem a machos. A umidade influencia,

ca

pít

ulo

3

46principalmente, a taxa de desenvolvimento embrionário, o tamanho e o vigor dos filho-tes produzidos. Condições úmidas favorecem a geração de filhotes maiores devido à neces-sidade da água para o metabolismo do vitelo. Nessas condições, os filhotes conseguem obter mais sucesso na fuga contra predadores e na captura de alimento.

SISTEMA NERVOSO E ÓRGÃOS SENSORIAISNos répteis, o centro nervoso corresponde ao cérebro, sendo possível observar um aumento nos hemisférios cerebrais, estando presentes doze pares de nervos cranianos. O cerebelo é semelhante ao encontrado nos anfíbios. Em relação aos órgãos sensoriais, de uma forma geral, os répteis apresentam sensibilidade gus-tativa, olfativa, visual, auditiva e tátil.

Os répteis apresentam corpúsculos gustativos limitados à região faríngea. Nas serpentes, a língua é bífida, com extremidades que se mo-vem independentemente e que está associada à quimiorrecepção. Quando a língua é proje-tada, as extremidades entram em contato com o ar ou são encostadas no chão. Em seguida, a língua é retraída, e estímulos químicos são transferidos para o órgão vomeronasal par, e objetos também podem ser localizados. Quan-to à olfação, o órgão de Jacobson, que é mais desenvolvido em serpentes e lagartos, pode estar ligado ao canal nasal, como na maioria dos répteis, ou ao teto da boca, como nas ser-pentes e nos lagartos.

A maioria dos répteis possui visão a cores, e, a partir da ação dos músculos do corpo ciliar, mudanças na forma do cristalino proporcio-nam o ajuste em relação à distância de um determinado objeto. Pálpebras com certo grau de mobilidade estão presentes na maioria dos répteis, com exceção de algumas serpentes e lagartos cavadores, em que o olho é coberto por uma pele transparente e imóvel, que é substituída periodicamente. O tuatara e alguns lagartos apresentam um olho pineal, que au-xilia a regulação da quantidade de exposição à luz solar e controla a atividade do ritmo cir-cadiano.

Fig. 3.17 – Fosseta loreal em uma serpente. Fonte: Orr, 1986.

Em relação à sensibilidade auditiva dos répteis, pode-se notar que as serpentes não possuem tímpano, orelha média e tuba auditiva e, des-se modo, as vibrações recebidas são trans-mitidas pelo quadrado à columela e desta, à orelha interna. Os lagartos possuem o ouvido médio bastante desenvolvido, e, em algumas espécies, o tímpano aprofundou-se em uma depressão, de forma que as ondas sonoras de-vem passar através do meato auditivo externo, um canal curto, para alcançar o tímpano.

As serpentes víboras apresentam as fossetas loreais (Fig. 3.17), que são cavidades sensoriais situadas em cada lado da cabeça numa região próxima às narinas, que atuam como termor-recceptores, auxiliando a identificação de obje-tos cuja temperatura seja maior ou menor que a do meio circundante, possibilitando a caça noturna a pequenos vertebrados.

Veja mais figuras a respeito dos sistemas vitais dos répteis, no capítulo Répteis, do livro Biolo-gia dos Vertebrados, de Orr.


1. Os anfíbios habitam tanto o habitat terres-tre como o aquático, e muitas espécies apre-sentam, em seu ciclo de vida, um estágio larval. Para cada habitat e estágio de vida, há o requerimento de um sistema respira-tório específico. Explique os modos de res-piração em cada fase da vida dos anfíbios.

2. Com relação ao sistema digestório, expli-que por que as glândulas orais são mais numerosas em animais terrestres do que nos aquáticos.

ca

pít

ulo

3

47

3. Compare o sistema circulatório dos anfí-bios e répteis e comente sobre as mudan-ças evolutivas que ocorreram.

4. Comente como os fatores ambientais po-dem influenciar na determinação do sexo dos répteis ovíparos. Procure, na internet, outros exemplos, além dos citados neste capítulo.

5. O sistema nervoso dos anfíbios apresenta dez pares de nervos cranianos, enquanto que os répteis apresentam doze. Pesqui-se, nos livros indicados na bibliografia e na internet, o porquê deste aumento de nervos cranianos. Compartilhe a sua pes-quisa com a dos demais colegas dentro do fórum de discussão “Nervos cranianos de anfíbios e répteis”.

REFERÊNCIASEstupiñán, R. A. 2007. Recentes registros de Bolitoglossa paraensis (Unterstein, 1930) (Cau-data, Plethodontidae) no centro de endemis-mo Belém. Uakari (3) 1: 91-95.

Hickman Jr., C. P.; Roberts, L. S.; Larson, A. 2004. Princípios Integrados de Zoologia. Gua-nabara Koogan, Rio de Janeiro, 11 ed.Orr, R.T. 1986. Biologia dos vertebrados. Edito-ra Roca Ltda., São Paulo, 5 ed.


Silva, H.R.; de Britto-Pereira, M.C.; Caramaschi, U. 1989. Frugivory and seed dispersal by Hyla truncata, a neotropical treefrog. Copeia (3): 781- 783.

Silva, H.R.; de Britto-Pereira, M.C. 2006. How much fruit-eating frogs eat? An investigation on the diet of Xenohyla truncata (Lissamphi-bia: Anura: Hylidae). Journal of Zoology 1-7.


http://www.itis.gov

http://www.ucmp.berkeley.edu/help/taxaform.html


http://www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/te-trapods/amphibintro.html

http://www.ucmp.berkeley.edu/diapsids/index.html

BIOLOGIA E SONS PRODUZIDOS PELOS ANI-MAIS:

http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/ information/Amphibia.html

http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Reptilia.html

ca

pít

ulo

4

49

AVES E MAMÍFEROS



• Reconhecer, por meio das caracterís-ticas específicas, os representantes de aves e mamíferos;

• Compreender o funcionamento dossistemas vitais das aves e dos mamífe-ros e como estes se perpetuam;

• Conhecerasadaptaçõesdasaves,queas tornaram aptas a voar; e,

• Conhecerasadaptaçõesdosmamífe-ros, que os permitiram se irradiar por toda a face da Terra.

INTROduÇÃO

Neste capítulo, trataremos da biologia das classes Aves e Mammalia.

As aves são o grupo de vertebrados que conseguiram conquistar o ar, embora al-gumas sejam ratitas, ou seja, não voem. Pelo fato de apresentarem penas, que é uma característica exclusiva deste grupo, podem ser facilmente reconhecidas. Atu-almente, somente representantes da sub-classe Neornithes são viventes.

Os mamíferos são encontrados pratica-mente em todos os habitats terrestres, podendo, inclusive, voar, como os morce-gos. Os exemplares viventes são repre-sentados pelos monotremados, como a équidna e o ornitorrinco; pelos mamíferos

ca

pít

ulo

4

50marsupiais, como o timbú; e, pelos mamíferos placentários, em que está incluída a maior parte dos mamíferos.

Aves e mamíferos são endotérmicos e homeotérmicos, ou seja, a temperatura do corpo é determi-nada pela taxa metabólica do próprio organismo e se mantém praticamente uniforme, o que pro-piciou a esses grupos a capacidade de habitarem os extremos da Terra. Enfim, após mais alguns milhares de anos, os vertebrados ocupavam todos os espaços da Terra bem como o ar.

Boa leitura!

AVESAs aves são animais endotérmicos que surgiram a, aproximadamente, 150 milhões de anos atrás. Atualmente são conhecidas cerca de 9.672 espécies viventes. São animais conspícuos e ampla-mente diurnos, que ocorrem em vários ecossistemas do mundo, embora não tenham se adaptado a habitats subaquáticos ou subterrâneos.

É uma classe bastante uniforme, cujas principais características representativas parecem estar re-lacionadas com o vôo. As características mais evidentes desses animais são as penas (Quadro 1) e os bicos córneos. Além dessas características mais evidentes, as aves também apresentam um esqueleto com ossos pneumáticos, uma redução no peso corporal, ausência de alguns órgãos ou órgãos não-funcionais em alguns momentos do seu ciclo de vida, bem como possuem uma musculatura bem desenvolvida, um coração grande que permite um maior fluxo sangüíneo, pul-mões complexos para maximizar a troca de gases respiratórios e lobos ópticos desenvolvidos, que fornecem melhores informações visuais.

SAIBA MAIS

Ossos pneumáticos – são ossos que apresentam cavidades preenchidas com ar.

Quadro 1. Características das penas.

As penas desenvolvem-se de reentrâncias ou folículos na pele, arranjadas em regiões pterilas, e que são separadas por áreas de pele sem penas, denominadas aptérilas. A pena é constituída de três partes: cálamo, raque e vexilo. Apesar da sua complexidade estrutural, a composição química é bastante uniforme.

As penas apresentam várias funções, como, por exemplo, a manutenção da temperatura corpórea; a proteção con-tra ferimentos e predadores, pois possibilita a fuga e pode permitir a camuflagem; a flutuação, como se observa em aves aquáticas; e, o vôo e a natação, principalmente em pingüins, nos quais ocorre a propulsão submarina.

Existem cinco tipos de penas que são: as penas de contorno, as semiplumas, as plúmulas, as cerdas e as filoplumas. As penas de contorno correspondem às penas típicas do corpo e às penas de vôo (rêmiges e rectrizes). As semi-plumas são uma estrutura intermediária entre as penas de contorno e as plúmulas e, normalmente, encontram-se sob as penas de contorno, fornecendo isolamento térmico e ajudando a preencher o contorno do corpo da ave. As plúmulas proporcionam isolamento térmico para os indivíduos adultos e podem ser de dois tipos, as plúmulas da glândula uropigial, que secretam uma substância oleosa, e as plúmulas de pó, que são utilizadas para aquecimento dos ovos durante a incubação. As cerdas são rígidas e podem ser encontradas na porção proximal da base do bico, ao redor dos olhos, cabeça ou nos artelhos, sendo que alguns tipos de cerdas, as semicerdas, atuam repelindo partículas estranhas e como órgãos sensoriais táteis. As filoplumas são bastante finas e podem contribuir com a aparência externa da plumagem das aves, sendo que elas também são consideradas estruturas sensoriais e atuam transmitindo informações a respeito da ação de outros tipos de penas.

As penas, uma vez formadas, são estruturas mortas, estando sujeitas à deterioração. O processo de muda ocor-re em épocas bem definidas durante o ano e, normalmente, ocorre uma vez por ano em aves adultas, podendo

ca

pít

ulo

4

51

As aves estão distribuídas nas subclasses Ar-chaeornithes, cujos representantes, como o Ar-chaeopteryx, estão extintos, e Neornithes, que apresenta 28 ordens de aves atuais e poucas estão extintas (Fig. 4.1). Das ordens viventes, quatro são ratitas, ou seja, são não-voadoras e não possuem quilha no esterno. As demais apresentam esterno com quilha, e a grande maioria possui capacidade de voar.

SISTEMA ESQuELÉTICO-MuSCuLAR, APÊNdICESE LOCOMOÇÃOO esqueleto das aves possui características pe-culiares. A pneumatização dos ossos é mais desenvolvida em aves grandes do que nas pe-quenas e promove uma diminuição no peso específico das aves (Fig. 4.2). Quase todas as aves apresentam um crânio pneumático, com exceção do kiwi. Estruturas, como o esterno, a cin-tura escapular e o úmero, além de serem pneumá-ticos, estão co-nectadas ao siste-ma respiratório.

Fig. 4.1 – Representantes das subclasses (a) Archaeornithes, Archae-opteryx, (b) Neornithes, Guaruba guarouba. Fontes: (a) http://www.aerospaceweb.org/question/nature/evolution/archaeopteryx.jpg, (b) http://turmaararajuba.tripod.com/

Fig. 4.2 – Osso pneumático de uma ave. Fonte: Hickman et al., 2004.

ser completa ou parcial, sendo que o número de plumagens que uma ave apresenta, antes de se tornar adulta, varia entre as espécies.

A coloração das penas é dada pela presença e grânulos de pigmentos, por difração e reflexão da luz. Os principais pigmentos são os carotenói-des e a melanina e podem ocorrer nas raques e nos vexilos. Algumas cores, como o azul, tons de verde e violeta, dependem da estrutura das pe-nas, estando relacionadas, possivelmente, com os fenômenos de difração e reflexão. Ainda que a cor de diversas aves esteja sob controle genéti-co, elas podem ser alteradas por fatores externos e internos, como alimentação. Nas espécies em que há dimorfismo sexual, em relação à cor, a administração de hormônios (estrógenos) pode resultar na formação da penagem feminina. A oxidação e a abrasão são fatores que produzem alteração de cor.

Tipos de penas em aves: (a) semipluma, (b) pena de contorno do corpo, (c) cerda, (d) filopluma. Fonte: Pough et al., 2003.

ca

pít

ulo

4

52O crânio encontra-se articulado com a coluna vertebral por meio de um côndilo occiptal, e nas aves, ocorre a cinese craniana, que permi-te a flexão das maxilas superior e inferior (Fig. 4.3). As maxilas alongam-se e sustentam o bico córneo. As órbitas são muito grandes e separadas por um septo interorbital fino, que desloca a caixa craniana para trás.

Fig. 4.3 – Cinese craniana e maxilar em uma ave. Se-tas brancas indicam as posições de flexão para fora e as pretas indicam a flexão para dentro. Fonte: Pough et al., 2003.

temas da maioria dos vertebrados terrestres. Os músculos do pescoço exibem muitas espe-cializações associadas a hábitos alimentares, utilização do bico e mobilidade do pescoço. Nas aves, a musculatura dorsal é reduzida, e os músculos abdominais são pouco desenvol-vidos. Os músculos peitorais costumam ser bem desenvolvidos, especialmente nas aves voadoras. As aves, normalmente, são espe-cializadas em duas ou mais formas diferentes de locomoção: o vôo, com os membros ante-riores, e a marcha bípede ou natação, com os membros posteriores.

Os membros anteriores das aves são adapta-dos ao vôo. Basicamente existem quatro tipos de asas que são: a asa planadora ascenden-te dinâmica, presente em aves marinhas; asas elípticas, encontradas em aves que vivem em florestas e precisam realizar manobras; asas de alto coeficiente de proporcionalidade, que proporcionam um vôo rápido; e, asa de gran-de sustentação, que combina baixa velocidade com força de ascensão (Fig. 4.4).

Fig. 4.4 – Formas básicas de asas das aves. Fonte: Hickman et al., 2004.

A coluna vertebral é muito alongada. As vér-tebras cervicais são numerosas, variáveis e flexíveis. As torácicas anteriores realizam pou-cos movimentos, enquanto que as posteriores estão fundidas à cintura pélvica, formando o sinsacro. As caudais formam o pigóstilo, cuja função é sustentar as rectrizes presentes na cauda das aves.

SAIBA MAIS

Rectrizes – são as penas da cauda das aves.

As costelas são achatadas e, com exceção da primeira e da última, é possível observar a pre-sença do processo ucinado. O esterno é muito expandido e possui uma quilha nas aves que voam, na qual se inserem os músculos do vôo. A escápula é longa e delgada, e as duas claví-culas formam a fúrcula, comumente chamada “osso da sorte”. Nos membros posteriores, a fíbula é proporcionalmente menor e é fundida parcialmente na tíbia e em outros elementos do tarso, formando o tibiatarso.

O sistema muscular e a locomoção diferem em muitos aspectos, quando se observa os sis-

Os principais músculos relacionados com o vôo são o grande peitoral e o supracoracóideo (Fig. 4.5). A contração do grande peitoral produz a batida para baixo, e a contração do supracora-cóideo gera uma forte batida para cima. Este músculo é bastante desenvolvido nas espécies

ca

pít

ulo

4

53que precisam de uma decolagem abrupta e rápida, para pairar no ar ou para uma rápida perseguição aérea. Outros tipos de locomoção observados em aves são o andar, o saltar e o empoleirar; o escalar; a natação na superfície; e, o mergulho e a natação embaixo d´água.

Fig. 4.5 – Principais músculos relacionados com o vôo – grande peitoral e supracoracóide. Fonte: Pou-gh et al., 2003.

O volume dos sacos aéreos juntos é aproxima-damente nove vezes o volume do pulmão. O fluxo de ar nesse sistema pode auxiliar na dissi-pação do calor gerado pelos altos níveis de ati-vidade muscular durante o vôo. Os fluxos de ar e de sangue caminham em direções opostas, formando um sistema com corrente cruzada. Este tipo de arranjo viabiliza a respiração e a residência de aves em altitudes elevadas.

A segunda função do sistema respiratório das aves é a vocalização. Para isso, as aves possuem um órgão denominado siringe, que está locali-zado na base da traquéia, onde os dois brôn-quios se bifurcam (Fig. 4.7). O mecanismo de produção do canto envolve muitas controvér-sias, sendo que alguns pesquisadores sustentam a hipótese de que o som seja produzido através da vibração das membranas siringeais, enquanto outros citam que a atividade pulsátil dos múscu-los abdominais e a ressonância da traquéia são importantes no processo de modulação.

Fig. 4.7 – Tipos de siringes em aves: (a) Siringe traqueobron-quial, (b) siringe traqueal, (c) siringe bronquial, (d) siringe tra-queobronquial. Fonte: Orr, 1986.

Leia o tópico 15.9 – “Membros Posteriores e Lo-comoção”, no capítulo 15 “A Evolução das Aves e a Origem do Vôo”, do livro “A Vida dos Ver-tebrados”, de Pough et al., páginas 439 a 443.

SISTEMA RESPIRATÓRIOO sistema respiratório das aves é único dentre os vertebrados atuais. A presença dos sacos aé-reos, estendendo-se até os espaços pneumáti-cos em muitos ossos, fornece um sistema em que o fluxo de ar pelos pulmões é unidirecional, ao contrário do sistema de fluxo e re-fluxo encon-trado nos mamíferos. Os sacos aé-reos são es-truturas com pouca vas-cularização, e as trocas gasosas só ocorrem no pulmão pa-rabronquial (Fig. 4.6).

Fig. 4.6 – Sacos aéreos e pulmão parabronquial de aves. (1) Seio infra-orbital, (2) saco aéreo clavicular, (2a) divertículo axilar do úmero, (2b) divertículo es-ternal, (3) saco aéreo cervical, (4) saco aéreo torá-cico cranial, (5) saco aéreo torácico caudal, (6) saco aéreo abdominal, (7) pulmão parabronquial. Fonte: Pough et al., 2003.

Como as aves não apresentam diafrag-ma, a respiração é feita a partir dos mo-vimentos das costelas e do esterno, e pa-rece ser sincronizada com o movimento das asas durante o vôo.

ca

pít

ulo

4

54

SISTEMA CIRCuLATÓRIOAs aves apresentam uma circulação do tipo fechada, dupla e completa. O coração é di-vidido em quatro câmaras, sendo dois átrios e dois ventrículos. O sangue venoso vindo do corpo, desemboca no átrio direito e flui para o ventrículo direito, sendo, então, direciona-do para os pulmões, onde ocorrerá a hema-tose. Através das veias pulmonares, o sangue arterial é levado ao átrio esquerdo, daí o mes-mo segue para o ventrículo esquerdo, sendo então levado ao corpo da ave. Logo após, o sangue venoso é novamente direcionado ao átrio direito, reiniciando o ciclo. O sangue das aves contém eritrócitos biconvexos nucle-ados, e estes são maiores do que os encontra-dos nos mamíferos.

SISTEMA dIGESTÓRIOAs aves utilizam os bicos e os pés como es-truturas predatórias. A ausência de dentes im-pede o processamento de muito alimento na boca, e, desse modo, o trato digestivo assume uma parte desta função (Fig. 4.8).

Fig. 4.8 – Sistema digestório de aves. Fonte: http://www.noahsa-rkzoofarm.co.uk/img/birddigestsystem.jpg

A morfologia do estômago está relacionada com a dieta alimentar. Normalmente, o es-tômago é dividido em dois compartimentos distintos, o estômago glandular, denomina-do proventrículo, e o estômago muscular caudal, denominado moela. No proventrícu-lo, inicia-se a digestão química, enquanto a moela é responsável peloprocessamento mecânico do alimento. Aves granívoras, por exemplo, apresentam uma moela mais de-senvolvida do que o proventrículo. Em aves piscívoras, cujo alimento é mais facilmente digerido, o proventrículo é mais desenvolvi-do do que a moela.

O intestino delgado é o principal local da di-gestão química, onde as enzimas do pâncreas e do intestino degradam o alimento em pe-quenas partículas, e é constituído de uma sé-rie de dobras e vilosidades, que proporcionam um aumento da superfície de absorção. O in-testino grosso é curto, e, nas aves herbívoras, a passagem do alimento ocorre mais lentamente do que nas carnívoras. Normalmente, um par de cecos está situado entre os dois intestinos, e estas estruturas costumam ser mais desen-volvidas em herbívoros e onívoros. A cloaca estoca temporariamente o material, enquanto ocorre a reabsorção de água.

As aves apresentam uma série de especializa-ções morfológicas dos bicos, de modo que a morfologia do bico pode afetar a escolha dos itens alimentares e os métodos de captura da presa (Fig. 4.9). Aves insetívoras normalmen-te possuem um bico curto, fino e pontiagu-do que são adaptados ao tamanho do inse-to (ex. pirulídeos). Aves piscívoras têm bico com a ponta em forma de gancho afiado, que auxilia a captura de peixes (ex. biguás). Aves filtradoras (ex. flamingos) possuem um bico curvado e adaptado para promover a filtra-ção. Em muitas aves, a língua é uma estrutura importante na captura do alimento (ex. pica--paus, beija-flores).

Muitas vezes, as aves coletam mais alimento do que elas podem processar e, dessa forma, o excesso é mantido temporariamente no esôfago. Algumas aves, como as granívoras e carnívoras, possuem um alargamento na por-ção média do esôfago, denominado papo, que assume esta função. Nas aves ciganas, o papo auxilia no processo de fermentação do alimento.

ca

pít

ulo

4

55

SISTEMA EXCRETOROs rins das aves são do tipo metanéfrico, sen-do que cada rim apresenta um ureter que se abre na cloaca, logo a urina se mistura com o material fecal. Com exceção do avestruz, as aves não possuem bexiga urinária. As aves, as-sim como os répteis, excretam seus compostos nitrogenados sob a forma de ácido úrico.

Os rins de espécies que habitam o deserto e pântanos salgados possuem um maior núme-ro de lobos medulares e, conseqüentemen-te, um maior número de alças de Henle, que são responsáveis pela reabsorção da água e, com isto, podem sobreviver, sem beber água regularmente. Espécies marinhas apresentam glândulas de sal, que promovem uma maior retenção de água (Fig. 4.10).

SISTEMA REPROduTORO sistema reprodutor feminino, na maioria das aves, é formado por um sistema genital esquerdo funcional, pois o direito torna-se vestigial para reduzir o peso da ave durante o vôo. O sistema é constituído de um ovário e de um oviduto, que desemboca na cloaca (Fig. 4.11). Um ovário maduro pode conter até 4.000 óvulos, ligados uns aos outros por meio de uma fina membrana, o folículo, que é co-berta por uma rede de vasos sanguíneos.

Fig. 4.11 – Sistema reprodutor feminino de aves. Fonte: Hickman et al., 2004.

Fig. 4.9 – Tipos de bicos de aves. Fonte: Pough et al., 2003.

Fig. 4.10 – Glândula de sal em aves marinhas. Fonte: Hickman et al., 2004.

ca

pít

ulo

4

56O sistema reprodutor masculino é composto por dois testículos, conectados a um par de epidídimos e canais deferentes, que conduzem os espermatozóides e as secreções espermáti-cas à cloaca. Algumas aves apresentam uma estrutura única parecida com um pênis, por onde o esperma escorre para o interior da clo-aca e para o oviduto da fêmea.

Todas as aves são ovíparas. A fecundação é sempre interna com a cópula, resultando, ape-nas, do encontro da abertura das cloacas femi-ninas e masculinas ou da introdução do pênis nas aves que o possuem.

Nas aves, os sistemas de acasalamento refle-tem a distribuição de alimento, de locais de re-produção e a presença de parceiros potenciais. Na maioria das espécies, o gasto energético da fêmea na reprodução é maior do que nos machos. Dessa maneira, o sucesso reprodutivo pode ser diferente para os dois sexos, de forma que, para os machos, o sucesso reprodutivo pode ser acasalar-se com o maior número de fêmeas possíveis, enquanto que, nas fêmeas, um maior sucesso pode ser a escolha cuidado-sa do melhor parceiro para cuidar dos filhotes.

Nas aves, são encontrados dois grandes siste-mas de acasalamento: a monogamia e a poli-gamia. A monogamia é o sistema mais comum entre as aves, e ambos os pais cuidam dos fi-lhotes, podendo eles mesmos ficarem juntos em uma estação reprodutiva, totalmente ou em parte, ou por toda a vida. Neste sistema, os machos defendem um território e realizam complexos rituais de acasalamento, exibindo--se ou cantando para atrair as fêmeas. A poli-gamia pode ocorrer de três formas: poliginia, poliandria e promiscuidade. A poliginia é o sistema em que um macho acasala com vá-rias fêmeas, durante a estação reprodutiva. Na poliandria, uma fêmea acasala com vários ma-chos. E, na promiscuidade, tanto os machos como as fêmeas têm vários parceiros durante a estação reprodutiva.

A construção de ninhos fornece aos ovos proteção contra predadores e agressões físi-cas. Geralmente, os ninhos são estruturas em forma de taça, composta de vegetais tecidos juntos, às vezes com secreções pegajosas e, al-guns, constroem ninhos flutuantes. A maioria

das aves nidifica individualmente, porém algu-mas formam colônias, como, por exemplo, a maioria das aves marinhas.

Algumas aves enterram seus ovos, utilizando o calor do solo ou da vegetação para a incuba-ção. Mas, a maioria, utiliza o calor metabólico para incubar seus ovos. O período de incubação pode variar de 10 a 12 dias ou de 60 a 80 dias, para espécies de aves grandes, e fatores am-bientais podem alterar o período de incubação.

Os filhotes demonstram um espectro de ma-turidade que varia desde filhotes precoces até formas altriciais (Fig. 4.12), característica esta que depende da quantidade de vitelo inicial existente no ovo. Filhotes altriciais são guarda-dos e alimentados pelos pais após a eclosão. O tempo de cuidado parental varia de 2 sema-nas até um ano. Nas aves, é comum observar a presença de ajudantes de ninho, que tomam conta de recém-nascidos que não são seus.

Fig. 4.12 – Filhote altricial de uma ave. Fonte: http://www.besd61.k12.il.us/webquests/8th%20Grade/sharp/birds2/studentspage.htm

A migração é um fenômeno amplamente dis-tribuído entre as aves e, muitas vezes, as mi-grações envolvem milhares de quilômetros, especialmente entre as aves que nidificam nas latitudes Norte. Muitas aves retornam, a cada ano, aos mesmos locais de rotas migratórias, da mesma forma que aos locais de reprodução.

ca

pít

ulo

4

57

SISTEMA NERVOSO E ÓRGÃOS SENSORIAISO sistema nervoso central é constituído de um cérebro grande, porém menos desenvolvido do que nos mamíferos. O cerebelo é grande e apresenta fissuras profundas. As aves, assim como os répteis e mamíferos, possuem doze pares de nervos cranianos.

A audição e a visão são os sentidos mais de-senvolvidos em aves. Os lobos ópticos são grandes, e o tectum é uma área importante para o processamento das informações visuais e auditivas.

Os lobos olfativo e gustativo, com exceção das aves ratitas, patos e abutres, são pequenos. O sentido do olfato é desenvolvido em algumas aves que nidificam no chão e em colônias; nas que estão associadas com a água; e, nas que são carnívoras ou piscívoras. Outras também utilizam o olfato para detectar presas, como os urubus. Provavelmente, a olfação é importante para a orientação e a navegação de algumas aves, como, por exemplo, as aves-marinhas e os pombos-correio. Botões gustativos são en-contrados no revestimento da boca e da fa-ringe e, em poucas, eles são encontrados na língua. O órgão de Jacobson, que é bem de-senvolvido em serpentes e lagartos, torna-se rudimentar nas aves.

Os olhos das aves são grandes, e a forma varia de uma esfera achatada a um tubo. Embora as estruturas básicas do olho sejam semelhan-tes em vertebrados, os métodos de focalização variam. Nas aves, tanto a córnea como o cris-talino contribuem para a focalização. O pécten origina-se da retina e parece ter função na re-dução da claridade.

A orelha de uma ave pode responder muito ra-pidamente às alterações do som. Esta estrutu-ra é protegida contra o ruído do vento, duran-te o vôo. As aves têm membranas timpânicas grandes em relação ao tamanho da cabeça, o que aumenta a sensibilidade auditiva. A colu-mela é responsável por transmitir as vibrações do tímpano para a janela oval da orelha inter-na. As corujas são as aves mais sensíveis acusti-camente e apresentam o disco facial, que atua

como um refletor parabólico de sons e está associado à detecção de presas.

Leia o tópico “Migração e Navegação”, no capí-tulo 29 “Aves”, do livro “Princípios Integrados de Zoologia”, de Hickman et al., páginas 566 a 568.Veja mais figuras a respeito dos sistemas vitais das aves, no capítulo Aves, do livro Biologia dos Vertebrados, de Orr.

MAMMALIAOs mamíferos surgiram a, aproximadamente, 240 milhões de anos atrás e, atualmente, são conhecidas em torno de 4.500 espécies, que ocorrem em praticamente todos os habitats da terra. São animais endotérmicos, que pos-suem uma elevada diversidade morfológica e representam os maiores vertebrados viventes. Suas principais características distintivas estão associadas, principalmente, a especializações do tegumento, como a presença de glându-las cutâneas (sudoríparas, sebáceas e odorífe-ras), pêlos e vibrissas, chifres, cornos e cascos. A produção de leite por todas as fêmeas de mamíferos, por meio das glândulas mamárias, também é notável. A dentição normalmente é heterodonte com difiodontia.

SAIBA MAIS

Heterodonte – tipo de dentição na qual os dentes apresentam formas e tamanhos diferentes ao longo das maxilas.

Difiodontia – (gr. diphyes = duplicado + odous = dente) presença de duas dentições ao longo da vida, sendo uma decídua (“dente de leite”) e a outra, per-manente.

A classe Mammalia está dividida nas subclas-ses Allotheria (extintos), Prototheria e Theria (Fig. 4.13). Os protérios viventes, representa-dos pelos monotremados, como a équidna e o ornitorrinco, são ovíparos e não apresentam dentes na fase adulta. Os térios estão distribu-ídos nas infraclasses Metatheria, representada pelos mamíferos marsupiais, como o timbu e o canguru, e, Eutheria, em que estão inseridos os mamíferos placentários. Nestas infraclasses, os representantes são vivíparos, e suas mamas são constituídas de mamilos, diferentemente dos monotremados.

ca

pít

ulo

4

58

Leia o tópico “A diversidade das Ordens de Ma-míferos”, no capítulo 19 “Características e Di-versidade Mamalianas”, do livro “A Vida dos Ver-tebrados”, de Pough et al., páginas 533 a 539.

SISTEMA ESQuELÉTICO-MuSCuLAR, APÊNdICESE LOCOMOÇÃOO sistema esquelético dos mamíferos apresenta algumas características peculiares. Nestes ani-mais, é possível observar uma maior ossificação e um aumento relativo do crânio, sendo que este se encontra articulado com a primeira vértebra cervical por meio de dois côndilos occiptais.

As vértebras, de um modo geral, possuem as extremidades do centro achatadas, e podem ser encontrados cinco tipos de vértebras (cer-vicais, torácicas, lombares, sacrais e caudais), cujo número pode variar entre as espécies. As vértebras torácicas estão associadas às costelas.

O sistema muscular é bastante desenvolvido nos mamíferos, e certas características encon-

tradas são exclusivas do grupo, como, por exemplo, a presença dos músculos respon-sáveis pela expressão facial.

Os mamíferos, normalmente, apresentam quatro membros pentadáctilos. Pode ocor-rer uma diminuição no número de artelhos ou especializações dos membros, como, por exemplo, para a natação. No geral, as adaptações nos membros estão relaciona-das ao modo de vida, como, por exemplo, cursorial, fossorial, escavador, roedor e es-tenosorial, apresentando peculiaridades entre as espécies.

SAIBA MAISCursorial – especializado em correr.

Fossorial – capacidade de escavar por dentro do solo.

Estenosorial – capacidade de locomoção terrestre e arborícola.

A locomoção ocorre através da utilização dos membros, de modo que a musculatura extrínseca associada a estas regiões loco-motoras é bem desenvolvida. Estes animais apresentam várias formas de locomoção. Mamíferos de pequeno porte possuem como principal forma de locomoção o sal-

to e a escalada, enquanto os de grande porte têm tipos de locomoção mais especializados.

Uma outra característica variável em relação à locomoção dos mamíferos é a forma de conta-to do membro com o solo. Podem ser encon-trados indivíduos plantígrados, nos quais o calcanhar, o metapódio e os dígitos entram em contato com o solo; digitígrados, nos quais apenas as falanges entram em contato com o chão; e, os ungulígrados, os quais possuem um casco que envolve as falanges e auxiliam na sustentação do corpo (Fig. 4.14).

Fig. 4.14 – Formas de contato dos membros com o solo. Fonte: Pough et al., 2003.

Fig. 4.13 – Representantes da (a) subclasse Prototheria, Tachyglos-sus aculeatus, (b) infraclasse Metatheria, Caluromys derbianus, (c) infraclasse Eutheria, Trichechus manatus, (d) infraclasse Eutheria, Bradypus torquatus. Fontes: (a) http://upload.wikimedia.org/wiki-pedia/commons/c/c9/Wild_shortbeak_echidna.jpg, (b) http://www.terrambiente.org/fauna/Mammiferi/metatheria/didelphimorphia/images/Caluromys_derbianus.jpg, (c) http://www.geocities.com/so-fiamooney/Manatee.gif, (d) http://www.neomorphus.com/pictures/mammals/Bradypus-torquatus.jpg

ca

pít

ulo

4

59

SISTEMA RESPIRATÓRIONos mamíferos, o ar entra pelas narinas ex-ternas, que são estruturas amplamente vas-cularizadas e revestidas de pêlos e cílios, pos-sibilitando a manutenção da temperatura e a purificação do ar inalado. Em seguida, o ar que passa pela glote entra na laringe, que é um órgão que contém as cordas vocais e pro-porciona a produção do som, e é direcionado a traquéia, que é um órgão tubular constituído de tecido epitelial pseudo-estratitificado, sen-do sustentado por anéis cartilaginosos. Logo após, o ar segue para os brônquios primários e secundários, bronquíolos e, finalmente, chega aos alvéolos, onde ocorre a hematose.

É importante ressaltar que a atividade dos músculos torácicos e do diafragma provocam modificações no tamanho da cavidade muscu-lar, possibilitando a entrada de ar através das narinas.

Mamíferos aquáticos apresentam especializa-ções nas narinas, que estão associadas ao seu modo de vida. Em alguns, pode-se observar a presença de válvulas responsáveis por fechar as narinas externas. Normalmente, esses ma-míferos possuem pulmões maiores que os dos

Fig. 4.15 – Esquema geral da circulação em mamíferos. Fonte: Pough et al., 2003.

mamíferos terrestres assim como uma maior quantidade de mioglobina para armazenar oxigênio.

SISTEMA CIRCuLATÓRIOOs mamíferos possuem uma circulação do tipo fechada, dupla e completa. Apresentam um coração divido em quatro câmaras, sendo dois átrios e dois ventrículos. A principal dife-rença anatômica entre os sistemas circulatório de aves e mamíferos é a retenção do arco sis-têmico esquerdo nos mamíferos, ao contrário das aves em que o arco sistêmico presente é o direito.

Quanto ao fluxo sangüíneo, pelo corpo dos ma-míferos, o sangue venoso, oriundo do corpo, desemboca no átrio direito e flui para o ventrí-culo direito, sendo, então, direcionado para os pulmões onde ocorrerá a troca gasosa. Através das veias pulmonares, o sangue arterial é leva-do ao átrio esquerdo, seguindo para o ventrí-culo esquerdo, sendo, então, levado ao corpo do mamífero. Logo após, o sangue venoso é novamente direcionado ao átrio direito, reini-ciando o fluxo (Fig. 4.15). O sangue dos mamí-feros possui eritrócitos bicôncavos anucleados.

ca

pít

ulo

4

60O sistema circulatório dos mamíferos apresenta algumas particularidades entre os seus repre-sentantes. Nos mamíferos monotremados, um pequeno sino venoso é retido como uma câma-ra distinta, enquanto que, nos térios, esta es-trutura encontra-se incorporada ao átrio direi-to, atuando como um marcapasso do coração.

SISTEMA dIGESTÓRIOO sistema digestório dos mamíferos é consti-tuído de um tubo digestivo completo. A ca-vidade bucal é constituída de lábios móveis e de uma língua móvel bastante desenvolvida e dentes, na grande maioria dos mamíferos, com exceção dos monotremados, baleias com barbatanas e tamanduás. É possível notar tam-bém a presença das glândulas orais, principal-

mente nos mamíferos terrestres, e estas estão relacionadas com a produção de amilase e muco, favorecendo a deglutição do alimento.

A mastigação é um processo bastante impor-tante para os mamíferos. A dentição, normal-mente, é heterodonte, havendo quatro tipos de dentes especializados (incisivos, caninos, pré-molares e molares), cujo número varia en-tre as famílias, sendo considerado um caráter taxonômico (Fig. 4.16). A implantação dentária é tecodonte, e a grande maioria é difiodonte. Algumas espécies podem utilizar seus dentes com outras finalidades, como, por exemplo, os porcos, que os usam para escavar; a morsa, que usa seus caninos superiores como auxílio na locomoção; ou, como o elefante, que usa suas presas, que são incisivos modificados, para defesa e auxílio na alimentação.

Após a deglutição, o bolo alimentar segue pelo esôfago, órgão que não apresenta glândulas e é responsável pela condução do alimento até o estômago. No estômago, enzimas digestivas entram em contato com o alimento e auxiliam a digestão extracelular, porém ocorre pouca absorção de nutrientes. A morfologia do estô-mago dos mamíferos está relacionada com o hábito alimentar das espécies. Os estômagos mais especializados estão presentes nos rumi-nantes, cetáceos e sirênios.

Nos ruminantes, como, por exemplo, caprinos e bovinos, o estômago é constituído de quatro

partes, que são o rúmen, o retículo, o ômaso e o abômaso. O alimento, após ser mastigado, entra no rúmen, onde o alimento é quebrado com o auxílio de bactérias simbiontes, e segue para o retículo, onde ocorre a compactação do bolo alimentar. O animal regurgita esse bolo, mastiga-o novamente, e este retorna para o estômago passando pelo rúmen, ômaso e abômaso, seguindo então para o intestino. A principal vantagem desse sistema alimentar é que a fermentação é mais eficiente, pois a ação dos microorganismos se inicia antes do alimento chegar ao intestino, otimizando a ab-sorção de nutrientes pelo intestino (Fig. 4.17).

Fig. 4.16 – Tipos de dentes especializados em ma-míferos. Fonte: Pough et al., 1999.

ca

pít

ulo

4

61

Fig. 4.17 – Sistema digestório de mamíferos não-ruminantes (esquerda) e ruminantes (direita). Fonte: Pough et al., 2003.

O intestino delgado dos mamíferos atua como um local de absorção e digestão intracelular, com o auxílio das enzimas do fígado e do pân-creas. É um órgão longo e convoluto, sendo que sua morfologia também está associada com o hábito alimentar da espécie, de modo que mamíferos herbívoros possuem um intes-tino maior que um carnívoro. Entre o intestino delgado e o intestino grosso, muitas espécies possuem um ceco que atua como uma câma-ra de fermentação. Normalmente, são mais desenvolvidos em mamíferos herbívoros. O intestino grosso tem como principal função a reabsorção de água e a lubrificação do resíduo alimentar. Geralmente, é mais longo nos ma-míferos herbívoros. Logo após, o resíduo se-gue para a porção terminal do intestino gros-so, que é constituído de válvulas que se abrem para o meio externo, através do ânus, exceto em mamíferos monotremados que possuem cloaca.

SISTEMA EXCRETOR

O sistema excretor dos mamíferos é formado pelos rins, ureteres, bexiga urinária e uretra. Os rins dos mamíferos são do tipo metanéfrico e são constituídos de milhares de unidades fun-cionais, os néfrons. Cada néfron é formado por um glomérulo, que é responsável pela filtra-ção do sangue, e por uma alça de Henle, que está relacionada com a reabsorção de água e nutrientes, possuindo a capacidade de alterar a composição química do material filtrado. A urina produzida é hipertônica em relação ao sangue, o que proporciona menor perda de água. Essa característica é bastante importan-te em mamíferos que habitam regiões áridas.

Os mamíferos eliminam seus compostos nitro-genados sob a forma de uréia.

ca

pít

ulo

4

62

SISTEMA REPROduTORO sistema reprodutor feminino é constituído, na grande maioria, de dois ovários funcionais, duas tubas uterinas, um útero e uma vagina. O útero e a vagina podem ser duplo em al-guns mamíferos. Em grande parte das fêmeas, a uretra e a vagina estão fundidas num sino urogenital que chega ao exterior. A morfologia do sistema reprodutor feminino e os modos de reprodução são diferentes em vários grupos de mamíferos.

O sistema reprodutor masculino é formado por dois testículos, ductos deferentes e um ór-gão copulador, o pênis, que permite a passa-gem da urina e do esperma. Alguns eutérios possuem um osso no pênis, denominado osso peniano ou bacculum, e alguns marsupiais possuem um pênis bifurcado. O sistema tam-bém possui as glândulas acessórias próstata, vesícula seminal e glândula bulbouretral.

Os mamíferos são animais dióicos, que apre-sentam fecundação interna, exibem cuidado parental, e seus filhotes são alimentados por meio do leite secretado pelas glândulas mamá-rias presentes nas fêmeas.

Os monotremados são ovíparos, e seus dois ovidutos permanecem separados e se fundem apenas na porção basal, onde se ligam à ure-tra, originando o sino urogenital. Os ovários dos monotremados fornecem ao embrião grande reserva de alimento. No entanto, como essa reserva alimentar não é suficiente até a eclosão, o embrião é alimentado por meio de secreções maternas no próprio útero, antes da formação da casca. Normalmente, esses ani-mais colocam um ou dois ovos, sendo que os filhotes eclodem num estágio quase embrio-nário e continuam sendo sustentados pelas mães, até se desenvolverem.

Os térios (metatérios e eutérios) são mamífe-ros placentários, apresentando uma placenta formada a partir de membranas extra-embrio-nárias do feto. Os testículos da maioria dos té-rios descem até a bolsa escrotal, durante o seu desenvolvimento, o que pode estar associado à necessidade de se atingir a temperatura ideal para a produção de esperma. Nas fêmeas, os ovidutos encontram-se fundidos na linha me-

diana, formando o útero. O parto e a lactação estão sob controle hormonal, e as ninhadas podem gerar de uma a 20 crias por gestação.

Nos marsupiais, os ureteres passam pelos duc-tos reprodutivos medialmente e entram na be-xiga. Neles existem duas vaginas laterais, para passagem do esperma, que se unem cranial-mente, e dois úteros separados divergentes. O nascimento dos filhotes ocorre através da vagina mediana, um canal pseudovaginal. Os filhotes possuem um desenvolvimento acelera-do de algumas estruturas, para que consigam se prender a um mamilo e iniciar a amamenta-ção (Fig. 4.18). Algumas espécies apresentam mamilos localizados dentro de bolsas, como os cangurus.

Fig. 4.18 – Filhote de marsupial preso ao mamilo durante o seu desenvolvimento. Fonte: Pough et al., 2003.

Nos eutérios, os ureteres passam pelos ductos reprodutivos lateralmente, para, então, chegar à bexiga. Nos machos, este arranjo resulta em vasos deferentes, e, nas fêmeas, isso possibili-ta a fusão dos ovidutos em praticamente toda sua extensão. As fêmeas possuem uma única vagina central, e a maioria das espécies possui um útero bipartido. Seus filhotes conseguem permanecer retidos no útero por mais tempo do que nos marsupiais, e estes podem ser altri-ciais ou precoces.

Leia o tópico “Reprodução”, no capítulo 30 “Mamíferos”, do livro “Princípios Integrados de Zoologia”, de Hickman et al., páginas 592 a 595.

ca

pít

ulo

4

63

SISTEMA NERVOSO E ÓRGÃOS SENSORIAISO sistema nervoso dos mamíferos é bastante desenvolvido. Nestes, os hemisférios cerebrais encontram-se conectados pelo corpo caloso, com exceção dos marsupiais. O diencéfalo é composto pela hipófise e pelo hipotálamo, sendo responsável pelo controle da pressão sangüínea, do sono, da temperatura do corpo, do metabolismo de lipídios e carboidratos, e, possivelmente, da muda e da migração. O ce-rebelo é bem desenvolvido e está relacionado com o controle dos movimentos. Nos mamífe-ros, o sistema nervoso central é constituído de meninges, e doze pares de nervos cranianos estão presentes.

A audição e o olfato são sistemas sensoriais bastante desenvolvidos em mamíferos. Em re-lação à audição, a orelha média é composta pelo martelo, pela bigorna e pelo estribo que possibilitam uma maior acuidade auditiva. Em alguns mamíferos de grande porte, as orelhas podem auxiliar na termorregulação. Outros mamíferos utilizam seu aparelho auditivo para ecolocação, como os morcegos e os cetáceos, e, desse modo, conseguem detectar a presen-ça de objetos quando por ele se movimentam. O olfato, geralmente, está associado a um há-bito noturno, sendo utilizado para detecção de presas, predadores e para o reconhecimen-to de indivíduos da mesma espécie.

Os botões gustativos dos mamíferos estão locali-zados, principalmente, na língua. Estes são esti-mulados quando moléculas dissolvidas entram em contato com sua superfície especializada.

Os mamíferos são menos dependentes da vi-são. Anatomicamente, o olho é composto pela córnea e pelo cristalino, sendo que modifica-ções no cristalino permitem uma melhor focalização. A quantidade de luz que penetra no cristalino é controlada pela íris, a luz, en-tão, chega à retina e é recebida por células es-pecializadas denominadas cones, responsáveis pela visão colorida, e bastonetes. A habilidade de distinguir as cores está presente em vários mamíferos.

Leia o tópico “Especializações para a Audição”, no capítulo 20 “Especializações dos Mamma-lia”, do livro “A Vida dos Vertebrados”, de Pou-gh et al., páginas 578 e 579.

Veja mais figuras a respeito dos sistemas vitais dos mamíferos, no capítulo Mamíferos, do li-vro Biologia dos Vertebrados, de Orr.


1. As aves apresentam um sistema respirató-rio que as permitem voar em altas altitu-des. Explique como é este sistema. Procure na bibliografia indicada e pesquise na in-ternet, por que os mamíferos, ao contrário das aves, têm dificuldade de respirar em altas altitudes. Partilhe a sua pesquisa com os seus colegas no fórum “Respiração de aves e mamíferos em altas altitudes”.

2. Aves e mamíferos apresentam rins do tipo metanéfrico, contudo excretam seus com-postos nitrogenados de forma diferente. Cite qual o modo de excreção encontrado em aves e mamíferos e comente o porquê desta diferença.

3. Todas as aves são ovíparas, entretanto elas apresentam diferentes sistemas de acasala-mento. Cite e explique estes sistemas.

4. Qual foi a grande evolução observada no sistema muscular dos mamíferos?

5. Explique como ocorre o processo alimentar em mamíferos ruminantes.

REFERÊNCIASHickman Jr., C. P.; Roberts, L. S.; Larson, A. 2004. Princípios Integrados de Zoologia. Gua-nabara Koogan, Rio de Janeiro, 11 ed.



ca

pít

ulo

4

64VEJA A CLASSIFICAÇÃO TAXONÔMICA EM:

http://www.itis.gov

http://www.ucmp.berkeley.edu/help/taxaform.html


http://www.ucmp.berkeley.edu/diapsids/birds/birdintro.html

http://www.ucmp.berkeley.edu/mammal/mammal.html

BIOLOGIA E SONS PRODUZIDOS PELOS ANI-MAIS:

http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Aves.html

http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Mammalia.html

bio - ww1.ead.upe.brww1.ead.upe.br/.../zoologia_vertebrados/zoologia_vertebrados.pdf · mos as...

Documents