2010 miolo quimiossistematica livro

7/24/2019 2010 Miolo Quimiossistematica Livro

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Abordagem

Quimiossistemtica

e Evoluo Qumica

de Fanergamas

Miolo Quimiossistematica (modificao grfica):Layout 1 10/20/11 3:09 PM Page 1


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reitor

Ricardo Motta Miranda

vice-reitora

Ana Maria Dantas Soares

pr-reitora de pesquisa e ps-graduao

urea Echevarria

editor-chefeAdriano Lucio Peracchi

comit editorial

Adivaldo Henrique da Fonseca

Alexandre F. GuedesAriane Luna PeixotoIgnacio Hernan SalcedoJoo Frederico MeyerRaimundo Braz FilhoRaimundo Nonato Santos

EDUREditora da Universidade Federal Rural do Rio de JaneiroBr 465, Km. 7, Campus Universitrio Seropdica RJ CEP: 23.890-000 sala 102/pavilho central Telefone: (021) 2681-4711Site: www.editora.ufrrj.br / E-mail: [email protected]

Editora da Universidade FederalRural do Rio de Janeiro



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Abordagem

Quimiossistemtica e

Evoluo Qumica de

Fanergamas

EDITORES

Dra. Maria Auxiliadora Coelho KaplanProfessora Titular da UFRJ

Dr. Heber dos Santos AbreuProfessor Associado da UFRRJ

Dra. Helena Regina Pinto LimaProfessor Associado da UFRRJ

Dr. Geraldo Luiz Gonalves SoaresProfessor Associado da UFRGS

rio de janeiro

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Copyright 2010 por Maria Auxiliadora Coelho Kaplan e outros (Org.)

Todos os direitos desta edio reservados Editora da Universidade Federal Rural

do Rio de Janeiro. proibida a duplicao ou reproduo deste volume, oude parte do mesmo, sob quaisquer meios, sem autorizao expressa da editora.

TTULO ORIGINAL:

Abordagem Quimiossistemtica e Evoluo Qumica de Fanergamas

EDITORES:

Aurlio Baird Buarque Ferreira

Margareth Almeida Gonalves

Tnia Mikaela Garcia

Vnia Maria Losada Moreira

COORDENAO EDITORIAL:

Sandra Cristina Marchiori Antunes

CAPA: Rogrio Simonette

APOIO ARTSTICO: Heber dos Santos Abreu

FOTOMONTAGEM DA IMAGEM DA CAPA: Pedro Germano Filho

ILUSTRAO DA CAPA: Folha de Ricinus communis L. (mamona) - Famlia Euphorbiaceae

PROJETO GRFICO E DIAGRAMAO: Adriana Moreno

582A154

ABORDAGEM quimiossistemtica e evoluo qumica de fanergamas / MariaAuxiliadora Coelho Kaplan et al (Ed.). Rio de Janeiro: Ed. da UFRRJ, 2010.

ISBN 978-85-85720-82-7

1. Fanergamas. I. Kaplan, Maria Auxiliadora Coelho. II. Ttulo.

Depsito Legal na Biblioteca Nacional

Editora Filiada ABEUAssociao Brasileira de Editoras Universitrias



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Homenagem

Este livro parte do elenco das obras comemorativas do centsimoaniversrio da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro e visa, tam-bm, homenagear um dos mais renomados professores da UFRRJ, oProf. Dr. Otto R. Gottlieb, o mais notvel pesquisador em Qumica deProdutos Naturais no Brasil, no decorrer dos tempos.

A histria do Prof. Otto, trespassando do sc. XX para o sc. XXI inte-gra um conjunto de histrias qumicas interligadas, seja atravs dos in-

meros alunos que ele titulou e que se encontram espalhados pelo Brasile no exterior, seja pelo seu trabalho de pesquisa com plantas brasileiras.Dessa dedicao e investigao constantes e intensas resultou a consoli-dao da Fitoqumica no Pas, com registros de inmeras substncias in-ditas na literatura especializada, bem como, novas classes de metaboli-tos especiais obtidos de plantas brasileiras.

oportuno mencionar aqui que com os resultados obtidos sobre di-versidade molecular da sua pesquisa fitoqumica, a preocupao comQuimiossistemtica Vegetal Micromolecular, sempre presente, foi acirra-

da enfocando as reas de concentrao envolvidas com metabolitos es-peciais das diferentes espcies vegetais trabalhadas e buscando decifrarcorrelaes filogenticas ou ecogeogrficas, sugeridas pela diversidademetablica que se mostrava cada vez mais peculiar.


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Analisando cronologicamente a obra do Prof. Otto R. Gottlieb pode-se perceber com clareza: os pr-ensaios; a criao efetiva; a organizao

e o aperfeioamento da metodologia; a elaborao de princpios e leis;sua comprovao atravs inmeros exemplos e, por fim, o aparecimentode novas teorias. Estava assim criada no Brasil, a nova disciplina botni-ca Quimiossistemtica Vegetal Micromolecular, concedendo ao Prof.Otto a honra desse desafio.

As diferentes histrias sugeridas e embutidas no texto so histriasque representam uma relao de continuidade que contribui para o de-senvolvimento e aperfeioamento de um campo cientfico baseado na in-terao da Diversidade Biolgica com a Diversidade Metablica

(DB/DM). O entendimento dessa relao facilitar o conhecimento daNatureza e, s ento, ser possvel a sua explorao racional.Este livro, iniciativa de alguns pesquisadores que entrecruzaram seus

caminhos com Biologia Vegetal e Qumica de Produtos Naturais, visatambm ressaltar a importncia da liderana do Prof. Otto R. Gottliebfavorecendo o progresso cientfico no Brasil em certos temas acadmi-cos que ainda no tinham sido vascolejados.

Nesse sentido o livro contendo ensinamentos do grande Mestre tri-buta-lhe a nossa carinhosa homenagem.



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Sumrio

Lista de Autores ................................................................................................................................ 9Prefcio Dr. Alphonse Germaine Albert Charles Kelecom.........................................13

CAPTULO 1 Os Sistemas de ClassificaoMarilena Silva Conde, GeniseVieira Sommer e Pedro Germano Filho ................................................................................17

CAPTULO 2 Metodologia em Quimiossistemtica Maria Isabel Sam-paio dos Santos, Helena Regina Pinto Lima e Maria Auxiliadora Coelho

Kaplan.......................................................................................................................................................39

CAPTULO 3 Estudo da Similaridade Qumica em Tribos de Big-noniaceae Juss. Franciane Auxiliadora Cipriani, Fernanda Witt Cidade,Geraldo Luiz Gonalves Soares e Maria Auxiliadora Coelho Kaplan...............51

CAPITULO 4 Iridides como Marcadores Quimiotaxmicos nas an-giospermas Maria Isabel Sampaio dos Santos e Maria Auxiliadora CoelhoKaplan........................................................................................................................................................77

CAPITULO 5 Anlise da Ocorrncia de Cumarinas em LinhagensAngiosprmicas Claudia Valria Campos Ribeiro e Maria AuxiliadoraCoelho Kaplan....................................................................................................................................117


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CAPITULO 6 Abordagem Quimiossistemtica Aplicada a Rosiflorae Rachel Oliveira Castilho e Maria Auxiliadora Coelho Kaplan........................... 139

CAPITULO 7 O Valor da Quimiossistemtica na Determinao deRelaes Taxonmicas entre Famlias da Superordem Myrtiflorae

Ana Valria de Mello Cruz e Maria Auxiliadora Kaplan...................................... 171

CAPITULO 8 Quimiossistemtica de Plumbaginales Selma Ribeiro dePaiva, Maria Raquel Figueiredo e Maria Auxiliadora Coelho Kaplan.............. 199

CAPTULO 9 Quimiossistemtica Micromolecular e Tendncias

Evolutivas da Superordem Zingiberiflorae (Sensu Dahlgren) HelenaRegina Pinto Lima e Maria Auxiliadora Coelho Kaplan...................................... 231

CAPITULO 10 Origem Botnica de mbares Brasileiros Aplicaoda Quimiotaxonomia em Estudos Paleontolgicos Ricardo Pereira,Ismar de Souza Carvalho, Antonio Carlos Sequeira Fernandes e Dbora de

Almeida Azevedo.............................................................................................................................. 261

CAPITULO 11 Evoluo da Lignina de Gimnospermas Heber dosSantos Abreu, Marcos Antnio Maria, Maria Beatriz de Oliveira Monteiro,

Regina Paula Willemen Pereira, Kelly Carla Almeida de Souza, Hulda Rochae Silva e Fbio de Almeida Abreu.......................................................................................... 277

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Lista de autores

Ana Valria de Mello Cruz Doutor em Cincias/Qumica de ProdutosNaturais Universidade Federal do Rio de Janeiro UFRJ.

Antonio Carlos Sequeira Fernandes Doutor em Cincias/Geologia Departamento de Geologia e Paleontologia, Museu Nacional, Universi-dade Federal do Rio de Janeiro UFRJ.

Claudia Valria Campos de Souza Doutor em Cincias/Qumica dosProdutos Naturais CTM-Farmanguinhos/FIOCRUZ.

Dbora de Almeida Azevedo Doutor em Cincias/Qumica Departa-mento de Qumica Orgnica, Instituto de Qumica. CT, UniversidadeFederal do Rio de Janeiro UFRJ.

Fbio de Almeida Abreu Engenheiro Florestal Ministrio do MeioAmbiente MMA.

Franciane Auxiliadora Cipriani Programa de Ps-Graduao Museu

Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro UFRJ.

Fernanda Witt Cidade Programa de Ps-Graduao em Botnica Universidade Federal do Rio Grande do Sul UFRGS.


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Genise Vieira Somner Doutor em Cincias/Botnica Departamentode Botnica, Instituto de Biologia Universidade Federal Rural do Rio

de Janeiro UFRRJ.

Geraldo Luiz Gonalves Soares Doutor em Cincias/Qumica deProdutos Naturais Departamento de Botnica, Instituto de Biocin-cias Universidade Federal do Rio Grande do Sul UFRGS.

Heber dos Santos Abreu Doutor em Cincias Departamento de Pro-dutos Florestais (DPF) Instituto de Florestas Universidade FederalRural do Rio de Janeiro UFRRJ.

Helena Regina Pinto Lima Doutor em Cincias Biolgicas/Gentica Departamento de Botnica, Instituto de Biologia Universidade FederalRural do Rio de Janeiro UFRRJ.

Hulda Rocha e Silva Mestre em Cincias Ambientais e Florestais Instituto Nacional de Colonizao e Reforma Agrria INCRA.

Ismar de Souza Carvalho Doutor em Cincias/Geologia Depar ta-mento de Geologia, Instituto de Geocincias. CCMN, Universidade Fe -

deral do Rio de Janeiro UFRRJ.

Kelly Carla Almeida de Souza Mestre em Cincias Ambientais e Flo-restais Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro UFRRJ.

Marcos Antnio Maria Mestre em Cincias/Qumica de ProdutosNaturais Orgnica Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro UFRRJ.

Maria Auxiliadora Coelho Kaplan Doutor em Cincias/Qumica Ncleo de Pesquisas em Produtos Naturais, Universidade Federal do Riode Janeiro UFRJ.

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Maria Beatriz de Oliveira Monteiro Doutor em Cincias Ambientaise Florestais Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro UFRRJ.

Maria Isabel Sampaio dos Santos Doutor em Cincias/Qumica deProdutos Naturais Departamento de Produtos Naturais e Alimentos,Faculdade de Farmcia, Universidade Federal do Rio de Janeiro UFRJ.

Maria Raquel Figueiredo Doutor em Cincias/Qumica Orgnica Departamento de Qumica de Produtos Naturais, Instituto de Tecnologiaem Frmacos Fundao Oswaldo Cruz FIOCRUZ.

Marilena de Menezes Silva Conde Mestre em Cincias Biolgi-cas/Botnica Departamento de Botnica, Instituto de Biologia- Uni-versidade Federal Rural do Rio de Janeiro UFRRJ.

Pedro Germano Filho Mestre em Cincias Biolgicas BotnicaDepartamento de Botnica, Instituto de Biologia Universidade FederalRural do Rio de Janeiro UFRRJ.

Rachel Oliveira Castilho Doutor em Cincias/Qumica de ProdutosNaturais Universidade Catlica Dom Bosco UCDB.

Ricardo Pereira Doutor em Cincias/Geologia Laboratrio de Geo-qumica Orgnica Molecular e Ambiental, Instituto de Qumica,Universidade Federal do Rio de Janeiro UFRJ.

Regina Paula Willemen Pereira Doutor em Cincias Ambientais eFlorestais Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro UFRRJ.

Selma Ribeiro de Paiva Doutor em Biotecnologia Vegetal Setor de

Botnica Departamento de Biologia Geral, Instituto de BiologiaUniversidade Federal Fluminense UFF.


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Prefcio

Entender os misteriosos e complexos fenmenos da Natureza foi, des-de as pocas mais remotas, um desafio que suscitava um imenso interes-se no ser humano, que buscava conhecer o mundo ao seu redor na ten-tativa de entender a si mesmo. Desde os primeiros sbios chineses, hcerca de 6.000 anos, at os filsofos gregos, pais de nosso modo de pen-sar e de nossa cultura, a Natureza sempre foi, e continua sendo, foco demuita ateno ao oferecer inmeros questionamentos que colocam emcheque a razo do Homem.

As plantas, pelas suas caractersticas organolpticas e valor nutritivo,pareciam ter sido depositadas na Terra para o agrado, deleite e alimentodo homem, criao suprema de Deus. As flores eram belas e cheirosaspara satisfazer esse homem. Ao desmistificar os mecanismos da poliniza-o e das interaes inseto-planta, a Cincia, impiedosamente, destruiu aromntica poesia desse pensamento original. Desvelou, em contraparti-da, um mundo novo, onde o imaginrio primitivo dava lugar a outra rea-lidade, a realidade molecular, que no era menos fantstica nem despro-vida de encanto, embora dialogasse com um pblico bem mais restrito.

Aos poucos entendeu-se que a natureza estava em constante transfor-mao. Darwin foi um dos que mais contriburam para reconhecer a di-nmica sucessional dos fenmenos da vida. Nascia o conceito deEvoluo. A Vida tinha ento um passado diferente desse presente que


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vivamos, e tudo caminhava para um futuro outro, que muito atraa ten-tar prever. Desabrochou a perturbante pergunta do que existia primeiro,

ideia popularmente resumida na famosa questo do ovo e da galinha.Apareceu, ento, a hertica pergunta a respeito do ancestral do ho-

mem. Existiria este ancestral? Seria ele nico? Teria, ento, cada espcieseu ancestral prprio ou teriam todas as formas de Vida um ancestral co-mum, nico? Qual poderia ter sido a primeira molcula orgnica? O pri-meiro sistema autorreprodutor? Seria este a primeira clula? Como fo-ram as primeiras plantas terrestres? Qual foi o caminho seguido dasorigens at agora? Como reconstruir esse passado? Como as plantasatuais permitiriam reconstituir o passado? Os elos perdidos? O que, nas

plantas atuais, permitiria essa reconstruo? Como estabelecer relaesde proximidade e de distncia entre as espcies vegetais atuais?Como, afinal, elaborar uma filogenia?Para tal finalidade era preciso utilizar critrios, mas quais seriam estes

e como hierarquiz-los? Como distinguir entre caracteres arcaicos e mo-dernos? Afinal, como definir sem engano o que mais e o que menosevoludo?

Como resolver o abominvel mistrio ao qual se referia Darwin, fa-lando a respeito da Taxonomia de Angiospermas? O problema pareciato complexo quanto resolver a quadratura do crculo ou propor uma

teoria para a origem da Terra.At hoje essa tarefa no simples, haja a vista as profundas divergn-

cias que ainda existem entre os taxonomistas. Nesse contexto, poderia aQumica ajudar a resolver as dvidas ou algumas das dvidas dos botni-cos? Ignomnia para uns, Terra Prometida para outros, estava sugerido ocaminho molecular. Precisou-se de muito tempo para que a qumica ven-cesse as reticncias dos taxonomistas tradicionais, que muito temiam queos critrios qumicos passassem a suplantar e, qui, substituir os critriosmorfolgicos e anatmicos utilizados at ento. Mas, afinal, onde estaria

o sacrilgio, j que a produo de metabolitos especiais est sob rigorosocontrole gentico? Logo, essas substncias esto ligadas expresso dogenoma, ou seja, ligadas aos caracteres que determinam a espcie e quepermitem, portanto, a identificao/classificao dos organismos.

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O primeiro a utilizar sistematicamente caracteres micromolecularespara elaborar seus mapas filogenticos foi Dahlgren. Data de 1983 essa

primeira tentativa.Deu alento Quimiossistemtica.Diversos caminhos foram seguidos. O mais bvio, mas tambm o mais

arriscado e impreciso, foi usar o critrio de presena/ausncia dos meta-blitos especiais. Ora, se a presena de um metabolito algo inquestio-nvel (salvo se este for um artefato de isolamento), a ausncia tem di-versas interpretaes possveis, sendo a mais trivial o fato de a substnciano ter sido encontrada, embora estando presente. O uso simultneo deum conjunto de metabolitos ameniza esse problema pela elaborao de

uma matriz de presena/ausncia simultnea de diversos caracteres(substncias, esqueletos, etc.). Entre as tcnicas alternativas que surgi-ram, o uso de ndices taxonmicos que caracterizam aspectos quimio-morfolgicos ou apenas qumicos tem se mostrado particularmente ricode informaes quanto homogeneidade de um txon ou sua seme-lhana com outros.

E quanto filogenia? Nesse caso tambm existem diversas metodolo-gias para determinar a proximidade de um txon em relao a outros.Atualmente, a Taxonomia Numrica, que usa tcnicas de cladstica paraelaborar dendrogramas, tem recebido muita ateno. Outra vez os ndi-

ces taxonmicos tm se mostrado de grande utilidade.Resumidamente, a Quimiossistemtica Micromolecular se baseia na

existncia de gradientes qumicos de afinidade entre grupos vegetais,permitindo avaliar relaes filogenticas, tendncias evolutivas, confir-mar a posio de um txon, entre outros. Assim, tem poder de previsode ocorrncia de certos caracteres em um determinado txon, alm depoder complementar esquemas biogenticos.

O presente livro resulta de um esforo herculeano, ao longo de dca-das, de buscas incansveis no Chemical Abstractse nas fontes primrias,

no intuito de construir um gigantesco banco de dados, a fim de dese-nhar o perfil qumico de txons, desde gnero at superordem e, com is-so, obter uma ampla viso que permita desvelar importantes dados daFitoqumica perdidos na literatura especializada.


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Os autores possuem ampla experincia no tema. Trazem nessaAbordagem Quimiossistemtica e Evoluo Qumica de Fanergamas refle-

xes, concluses e sugestes em onze captulos. Os dois primeiros des-crevem aspectos metodolgicos; os captulos 3, 6, 7, 8 e 9 discutem nu-merosos aspectos da quimiotaxonomia de famlias ordens e superordense os captulos 4, 5, 10 e 11 abordam mais especificamente marcadorestaxonmicos.

Se este livro no responde obviamente a todas as perguntas taxon-micas e filogenticas, ele tem a ousadia e o intuito de oferecer um olhardiferente, de indicar um caminho novo. Ele permite vislumbrar um ricomundo de observaes originais que devem levar soluo de antigos

problemas.Ao descrever e exemplificar uma metodologia consistente, os autoresdo presente livro contribuem definitivamente para fundamentar aQuimiossistemtica como Cincia.

ALPHONSE GERMAINE ALBERT CHARLES KELECOM

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IntroduoH cerca de 10.000 anos, o Homem aprendeu a cultivar as plantas,

conseguindo uma fonte alimentar maior e mais regular, do que quandoera obrigado a se deslocar para caar e coletar. Esta fonte extra de ali-mento permitiu no s o aumento da populao, mas um maior tempolivre para observar a natureza, para pensar, criar artefatos, distrair-se, de-senvolvendo o que chamamos de Civilizao (LANGENHEIM & THI-

MANN, 1982).O Homem, ao observar a imensa diversidade biolgica ao seu redor,

instintivamente tende a classificar. A classificao na verdade um m-todo que o Homem utiliza para enfrentar e organizar o mundo exterior(HEYWOOD et al., 1985).

Atualmente j foram descritas 450.000 espcies de angiospermas, sen-do 200.000 s de eudicotiledneas e 90.000 de monocotiledneas; as160.000 espcies restantes correspondem a grupos com caractersticasmais basais, tais como as Magnoliaceae, Lauraceae e Piperaceae; no en-

tanto, ainda existe um grande nmero de espcies no conhecidas paraCincia (RAVEN et al., 2007). Para se trabalhar com uma grande quanti-dade de espcies, h necessidade de organiz-las em categorias hierr-quicas, criando-se os chamados Sistemas de Classificao. Esse mtodo


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Os sistemas de classificao

Introduo | Sistemas Artificiais | Sistemas Naturais |Sistemas Filogenticos

Marilena de Menezes Silva CondeGenise Vieira Somner

Pedro Germano Filho

Captulo I



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para se formar grupos inclusivos cada vez maiores, tomando-se por basecaracteres semelhantes, na verdade, uma verso simplificada da Teoria

dos Conjuntos.Desde o surgimento da Sistemtica Vegetal como Cincia, todos os

sistemas de classificao refletem o contexto histrico da poca, sendoinfluenciados pelas tcnicas e equipamentos disponveis, bem como pelacultura, poltica e religio vigentes.

As classificaes mais antigas so chamadas classificaes fenticas,pois se baseavam em critrios prticos ou artificiais, utilizando um oupoucos caracteres, como se observa nos catlogos das plantas txteis eguias das plantas medicinais, entre outros. S as classificaes filogen-

ticas baseiam-se num grande nmero de caracteres, tornando-se um sis-tema de armazenamento e recuperao de dados. Quando se constroemessas classificaes, precisa-se de um sistema de referncia: um nomepopular, um nome cientfico ou at mesmo um nmero. O mais impor-tante so as informaes biolgicas associadas ao sistema (HEYWOODet al., 1985).

At o presente momento podemos distinguir trs grandes sistemas: osArtificiais, os Naturais e os Filogenticos.

Sistemas ArtificiaisOs Sistemas Artificiais perduraram um longo tempo, cerca de 2.000

anos, que vai de 400 a.C. at meados do sculo XVIII (1753), quandoLineu publicou o livro Species Plantarum. Estes sistemas artificiais surgi-ram da necessidade de se compilar os nomes e as propriedades das plan-tas utilizadas pela comunidade. So classificaes prticas, que emprega-vam um ou poucos caracteres.

Pode-se dividir esse perodo em trs fases: a antiga, a dos herbalistase a dos taxonomistas.

A fase Antiga vai de 400 a.C. at 1.400 d.C., perodo que retrata as clas-sificaes baseadas no hbito das plantas, tais como a de Plato, que classi-ficava as plantas em rvores, arbustos e ervas. Neste perodo destaca-se:

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Teofrasto (370 a 285 a.C.), chamado de O Divino Falador, filsofogrego, discpulo de Aristteles, foi considerado o Pai da Botnica.

Naquela poca acreditava-se que as espcies foram criadas por Deus eassim permaneciam imutveis para sempre. Teofrasto foi o primeiro adescrever de uma forma organizada 480 espcies no seu livro HistoriaPlantarum, utilizando o hbito das plantas, os tipos de frutos e os nomesvulgares. Deve-se notar, que os caracteres usados no seu sistema so fa-cilmente observados a olho desarmado, j que os artefatos ticos maisapurados no estavam disponveis naquela poca. Ele intuitivamente re-conheceu famlias atuais, tais como: Asteraceae, Brassicaceae, Fabaceae ePoaceae (LAWRENCE, 1951; STACE, 1989).

A fase dos Herbalistas (1.470 1.670 d.C.), vai do final do sec.XV,avana por todo sec.XVI, chegando at o incio do sc. XVII, perfazendocerca de 200 anos. Esta fase corresponde ao perodo da Renascena, doflorescimento de Cincia, Arte e Cultura. poca do surgimento daImprensa na Europa e de vrios Jardins Botnicos, assim como da pu-blicao de muitos livros, entre eles os Herbals- que continham almdas descries, as primeiras ilustraes de plantas. Foi tambm pocade Descartes, Coprnico e Francis Bacon, do avano da tica, das bsso-las, dos mapas e das caravelas (FRAGAN et al., 2007).

Os herbalistas foram mdicos e monges que acreditavam numa rela-o estreita entre a forma das plantas e suas propriedades medicinais.Por exemplo: as folhas em forma de corao seriam teis em doenascardacas; as folhas com forma de rim seriam usadas em problemas re-nais. Isto conhecido, como a Teoria das Assinaturas e at hoje in-fluencia no s as pessoas leigas, mas tambm os erveiros e pajs na es-colha das espcies para fins medicinais.

Dentre os grandes herbalistas citam-se: Otto Brunsfels (1530), JeromeBock (1539), Leonard Fuchs (1542), Charles de L`Ecluse (1601). Estes

estudiosos foram importantes no s para o desenvolvimento da fasedescritiva da Botnica, mas da prpria Medicina e da Farmacognosia.Muitos dos nomes dos gneros atuais foram dados em homenagem a es-ses autores, tais como:Brunfelsia , Fuchsia e Clusia (STACE, 1989).


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A fase dos Taxonomistas inicia-se em meados do sc.XVI at a meta-de do sec.XVIII. Eles se interessavam pelas plantas em si e no mais pe-

lo seu valor medicinal ou alimentcio. Os livros publicados por estes bo-tnicos foram um marco importante na classificao das plantas (STACE,1989). Ressaltam-se entre eles: Andreas Caesalpino, Gaspar Bauhin eCarl von Linn.

Andreas Caesalpino (15191603), mdico italiano, considerado o pri-meiro taxonomista. Classificou 1.500 plantas no livro De Plantisem 1583,baseando-se no hbito de crescimento, na forma do fruto e da semente,mas negou o sexo das flores. Seu trabalho influenciou Tournefort, Ray eLineu (LAWRENCE, 1951).

Gaspar Bauhin (15601624), sueco, que ao publicar o livro PinaxTheatri Botanici em 1623, conseguiu listar 6.000 espcies e seus sinni-mos. Foi o primeiro a reconhecer a categoria de gnero e espcie, utili-zando a nomenclatura binomial, cem anos antes de Lineu. Ao lado dadiagnose, ele utilizava uma nica palavra para caracterizar a espcie(LAWRENCE, 1951; STACE, 1989).

Carl von Linn (17071778), mdico suo, fundador da TaxonomiaModerna, foi o maior catalogador dos reinos vegetal e animal. Ao publi-car o livro Species Plantarum, em 1753, estabeleceu a nomenclatura bi-nomial (Figura 1), base atual de toda nomenclatura vegetal. Esta nomen-

clatura formada pelo gnero e o epteto especfico (STACE, 1989)Nesta obra ele apresenta a sua classificao que ficou conhecida comoSistema Sexual de Lineu, em que apresenta 24 classes baseadas princi-palmente no nmero, unio e comprimento dos estames, alm do nme-ro de carpelos. Era uma classificao muito artificial, que juntava fam-lias muito distintas. Ao se referir s flores hermafroditas, como maridose esposas ocupando o mesmo leito nupcial, foi advertido pela Igreja.Um dos seus grandes opositores, o rabino John Siegisbeck, foi entohomenageado por Lineu associando seu nome a uma erva daninha da

famlia das Asteraceae Siegisbeckia orientalisL. (Figura 2).

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Yuccafoliis serrato filamentosis ....... Filamentosa(polinmio) (caracteristica da espcie)

Yucca filamentosaL.(gnero) (epteto especfico)

Sistemas NaturaisOs Sistemas Naturais tiveram incio no sculo XIX, indo at metade

sculo XX, Foi a poca do aperfeioamento dos aparelhos ticos e dasgrandes expedies no novo mundo (FRAGAN et al., 2007). A grande

quantidade de informaes e o aparecimento de espcies novas devemter desmantelado todos os sistemas de classificao artificiais da poca.Nesse perodo, os botnicos acreditavam que se deveria utilizar o maiornmero possvel de caracteres, agrupando as plantas de uma maneira


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Figura 2. Siegisbeckia orientalis L. - boto-de-ouro(fotografia de Pedro Germano Filho).

Figura 1. Exemplo de como Lineu utilizou o sistema binomial, para referenciar as espcies.(adaptado de LANGENHEIM & THIMANN, 1982).



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mais natural (LAWRENCE, 1951; JUDD et al., 2009). O nico problemaera definir quais os caracteres mais importantes. A maioria escolheu os

caracteres reprodutivos. Neste perodo, ressaltam-se trs grandes esco-las, que no aceitavam o sistema de classificao de Lineu: a francesa, ainglesa e a alem.

Com relao escola francesa, destaca-se Augustin Antoine Laurentde Jussieu (1748-1836) que recebeu a incumbncia de organizar oJardim Botnico de Paris. A sua idia era agrupar as plantas de acordocom as suas afinidades. Ele publicou o Genera Plantarum em 1789 noqual dividiu as plantas em Acotyledoneae, Monocotyledoneae e Dico -tyledoneae; usou caracteres como ovrio spero e nfero, flores gamop-

talas e dialiptalas; criou categorias e caracteres utilizados at hoje emdia (LAWRENCE, 1951, JUDD et al., 2009). Ressalta-se ainda o suoAugustin Pyramus de Candolle (1778-1841) que queria descrever todasas plantas conhecidas; criou o termo Taxonomia e publicou junto com ofilho Alphonse de Candolle (1806-1983) os 17 volumes da obra Pro dro-mus Systematis Regni Vegetabilis (1823-1873), que consultada at os diasde hoje (STACE, 1989).

A ltima e maior classificao natural foi de George Bentham (1800-1884) e John Dalton Hooker (1817-1911). Em 1859, poca da publica-o da Teoria da Evoluo de Darwin e Wallace, Hooker era fitogegrafo

e diretor do Royal Botanical Gardens, Kew. Ele ficou empolgado com anova teoria, mas esta idia no atraiu Bentham (taxonomista clssico),com isso, os trs volumes do Genera Plantarum (1862-1883) continua-ram baseados no sistema natural (LAWRENCE, 1951; JUDD et al., 2009).

Sistemas FilogenticosOs Sistemas filogenticos iniciaram-se no fim sec. XIX, estando fun-

damentados nas Teorias Evolucionistas de Darwin e Wallace publicadasem 1859, e nas Leis Genticas de Mendel publicadas em 1900. Hoje em

dia, universalmente aceito que os seres vivos existentes resultam deprocessos evolutivos. No entanto, para modificar os sistemas naturais,no basta aceitar os preceitos da evoluo e reorganizar as classes, or-dens e famlias, necessrio responder a duas questes: Quem o an-

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cestral das angiospermas? Quais os caracteres ditos primitivos ou evolu-dos? Isso nem sempre fcil de ser analisado, pois alguns caracteres sim-

ples nada mais so do que reduo de caracteres iniciais complexos (RA-VEN et al., 2007).

Na primeira fase, os sistematas filogenticos trabalhavam apenas comcaracteres morfolgicos. Entre eles, destacam-se August W. Eichler,Adolph Engler, Charles E. Bessey.

August W. Eichler (1839-1887) foi o primeiro botnico a tentar cons-truir uma classificao filogentica em 1883. Esse sistema substituiu gra-dualmente o de Alphonse de Candolle na Frana, e o de Bentham &Hooker na Inglaterra e nos Estados Unidos. Eichler dividiu as plantas

em dois grandes grupos: As Criptgamas, plantas sem flores e asFanergamas, plantas com flores (LAWRENCE, 1951).Adolph Engler (1844-1930) publicou 20 volumes do Die Naturlichen

Pflanzenfamilien(1887-1899). Baseou-se no trabalho de Eichler e teveampla aceitao pelos botnicos da poca, dominando a Taxonomia dosculo XX. Muitos herbrios atuais ainda seguem o seu sistema. Esse foipublicado e melhorado repetidas vezes, sendo que a ltima edio (11)foi publicada em 1936. O sucesso do trabalho de Engler deve-se mais praticidade da obra do que ao sistema em si. Abrangia desde algas atangiospermas, com boas ilustraes e chaves de identificao que so

utilizadas at os dias de hoje. Nesse sistema, as monocotildneas foramconsideradas mais primitivas que as dicotiledneas (BARROSO et al.,1978). As classificaes de Eichler e de Engler no conseguiram refletira filogenia diretamente, foram apenas tentativas de reorganizar o siste-ma natural aproximando-o das teorias evolutivas.

Charles E. Bessey (1845- 1915) botnico norteamericano melhorouos sistemas de Bentham & Hooker e de Engler & Prantl, incorporandodados de morfologia, embriologia e paleontologia comparada. Seu siste-ma foi publicado em 1915, no artigo The Phylogenetic Taxonomy of

Flowering Plants. Bessey considerou as espermatfitas polifilticas divi-dindo-as em trs filos distintos, no entanto s se ocupou das antfitas(angiospermas) como derivadas das cicadfitas. Ele aceitava que as flo-res das angiospermas originaram-se de modificaes de ramos vegetati-


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vos, considerando as flores estrobiliformes, as mais primitivas (LAW-RENCE, 1951; BARROSO, 1978; JUDD et al., 2009). O sistema de

Bessey foi baseado em 22 princpios, utilizados at hoje e que se encon-tram aqui resumidos nos 10 itens abaixo.

1. A Evoluo tanto pode ser uma progresso como uma regresso;2. A Evoluo no abrange todos os rgos ao mesmo tempo;3. As rvores e arbustos so mais primitivos que ervas e trepadeiras;4. Plantas aquticas atuais derivam de ancestrais terrestres;5. Dicotiledneas so mais primitivas que as monocotiledneas;6. Folhas simples so mais primitivas que as compostas;

7. Flores poliptalas, actinomorfas so mais primitivas que asgamoptalas, zigomorfas;8. Flores multicarpelares so mais primitivas que as monocarpelares;9. Apocarpia mais primitiva que a sincarpia;10. Semente com endosperma mais primitiva que semente sem

endosperma.

O sistema acima foi explicitado por um dendrograma chamado Cactusde Bessey(Figura 3), em que trs linhas evolutivas podem ser evidencia-das: a) linha das monocotiledneas; b) linha das dicotiledneas de ov-

rio nfero; c) linha das dicotiledneas de ovrio spero. A ordemRanales, que compreende a famlia Magnoliaceae, a mais basal do den-dograma (BARROSO, 1978).

Por ocasio da segunda fase dos sistemas filogenticos ocorreramavanos na Citologia e na Gentica, fornecendo novos dados para seremusados nos sistemas de classificao, tais como n cromossmico e cari-tipo. Este perodo ficou conhecido como Perodo Citogentico ou daBiotaxononomia (1920-1940). Vinte anos depois, despontaram a Taxo-nomia Numrica e a Quimiotaxonomia (STACE, 1989).

A Taxonomia numrica no um sistema de classificao, mas um m-todo para anlise de grandes quantidades de dados obtidos por compu-tadores, que facilita a criao de sistemas mais naturais, denominados defenticos (STEVENS, 2000). Heywood e Raven acreditavam que as clas-

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sificaes fenticas eram mais prticas e objetivas do que as filogenti-cas, uma vez que paralelismos e reverses podem obscurecer a histriaevolutiva dos grupos. O incio desta escola surgiu em 1957, com os tra-balhos de Sneath, com bactrias, e de Michener & Sokal, com abelhas

(STACE, 1989). Posteriormente, Sneath & Sokal, em 1963, publicaramum livro clssico, Princpios da Taxonomia Numrica, que chamou a aten-o dos taxonomistas para utilizao desta nova metodologia em seustrabalhos (STACE, 1989). Este mtodo tenta responder se dois txonssemelhantes so prximos ou se eles exibem convergncias ou paralelis-mos. A unidade bsica da Taxonomia Numrica a OTU (UnidadeTaxonmica Operacional). Estas OTUs podem ser famlias, espcies ouqualquer outra categoria taxonmica. Para a organizao destes dados,constri-se uma matriz de similaridade com as OTUs (categorias) x ca-

racteres (Figura 4). Os caracteres podem ser codificados num sistemabinrio, no entanto deve-se ficar atento aos caracteres multiestados qua-litativos e quantitativos (STACE, 1989). Esses dados so analisados porcomputadores e organizados em dendogramas chamados de fenogramas.


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Figura 3.Adaptao do Cactus deBessey (JUDD et al., 2009) para as

Angiospermas, em que so destacadosos txons segundo APG.



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S surgem problemas com essas rvores fenticas quando algum taxo-nomista tenta interpret-las como a histria evolutiva do grupo, o que

nem sempre verdadeiro (JUDD et al., 2009).

A Quimiotaxonomia tem permitido avaliar substncias do metabolis-mo especial, tais como alcalides, cidos amindos livres no proticos,flavonides, glicosdeos, terpenos e iridides, etc. No reino vegetal algu-mas substncias so de distribuio restrita, enquanto outras so ampla-mente encontras em plantas (RAVEN et al., 2007; MAUGINI, 1994).

A partir de 1950, com os avanos das tcnicas cromatogrficas e dos

mtodos de espectrofotometria, mais de 5.000 substncias foram anali-sadas. Por volta de 1994, cerca de 100.000 substncias j haviam sidoregistradas, no entanto isto corresponde a menos de 10% das angiosper-mas estudadas (HARBORNE, 2001). De 1965 a 1985 houve um aumen-to de trabalhos na rea de Quimiotaxonomia, envolvendo quase todasas famlias, entre as quais ressaltam-se Apiaceae, Asteraceae, Brassicaceae,Fabaceae e Lamiaceae. Posteriormente, foram feitas vrias tentativas pa-ra expandir o banco de dados sobre a distribuio natural dos metabli-tos especiais. Paralelamente s pesquisas em Quimiotaxonomia, por volta

de 1988, ocorreram avanos na metodologia de extrao e no seqen-ciamento de bases do DNA, que suplantaram rapidamente a abordagemqumica na taxonomia das plantas. Atualmente os taxonomistas recorremprimeiramente aos dados moleculares e caso estes resultados sejam dif-

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Figura 4.Adaptao da matriz de similaridade (STACE, 1989), utilizando 5 gneros dePoaceae - as OTUs (t) e 12 caracteres (n), gerando 60 atributos (t x n), codificados com(+) para presena do atributo ou com (-) para ausncia.



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ceis de serem obtidos ou insatisfatrios, partem para fitoqumica (STE-VENS, 2000).

O primeiro taxonomista fentico a utilizar caracteres fitoqumicos foiRolf Martin Theodor Dahlgren (1932-1987). Ele produziu vrios den-dogramas que facilitaram a compreenso das relaes filogenticas entreos vrios grupos de angiospermas, principalmente das monocotiled-neas, elaborando os primeiros modelos de evoluo (STACE, 1989).

Dahlgren publicou, em 1975, um sistema de classificao que utilizavamais de 100 caracteres diferentes, entre os quais, caracteres morfolgicos,anatmicos, embriolgicos e principalmente fitoqumicos (STACE, 1989).Desses, citam-se terpenides, alcalides e vrias classes de flavonides.

Segundo Dahlgren (1980), o dendograma representa uma rvore fenticaseccionada transversalmente. As superordens so apresentadas como reascircundadas por linhas contnuas e a posio e a distncia relativa entre elas,representam suas relaes filogenticas (Figura 5). Na ltima verso em1980, seu sistema compreendia 25 superordens de Magnoliidae (dicotile-dneas) e 7 de Liliidae (monocotiledneas) (DAHLGREN, 1980).

Figura 5.Adaptao do dendrograma de Dahlgren para as Angiospermas (STACE, 1989), on-de as superordens esto agrupadas segundo APG; Ressaltam-se, algumas ordens dentro das supe-rordens: 1- Magnoliales; 2- Ranunculales; 3- Rutales; 4- Araliales; 5- Asterales; 6- Malvales; 7-Euphorbiales; 8- Violales; 9- Capparales; 10- Santalales; 11- Solanales; 12- Rosales; 13- Fabales;14- Myrtales; 15- Ericales; 16- Gentianales; 17- Scrophulariales; 18- Lamiales; 19-Caryophyllales; 20-Orchidales; 21- Cyperales; 22- Poales; 23- Arecales; 24- Arales.


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Baseados nos avanos dos ltimos 59 anos (1940-1999), ainda desta-cam-se: Armen Takhtajan e Arthur Cronquist.

Armen Takhtajan (1910-2009), russo, publicou trabalhos nas reas deFitogeografia, Pteridologia, Paleobotnica, alm de estudar a Flora doCucaso. O sistema de classificao de Takhtajan foi publicado pela pri-meira vez em 1966, mas s foi divulgado aps a traduo para o ingls,em 1969 como Flowering plants: Origin and dispersal. Tratou as angios-permas como um filo, as Magnoliophyta, subdividindo-a em duas clas-ses: Magnoliatae (Dicotyledoneae) e Liliatae (Monocotyledoneae). Estasclasses foram, por sua vez, sudivididas em 20 superordens, 94 ordens e438 famlias (TAKHTAJAN, 1969). O sistema de Takhtajan mais com-

plexo que o de Cronquist, principalmente nas categorias superiores, poisele achava que a diviso em ordens e famlias menores facilitaria em mui-to a compreenso das relaes filogenticas (BARROSO et al., 1978).

Arthur Cronquist (1919-1992), norteamericano, foi o maior respons-vel pela disseminao de uma nova classificao das angiospermas, pu-blicada em 1968, no livro The evolution and classification of flowering

plants. A sua classificao foi fortemente baseada no trabalho deTakhtajan. Em 1981, Cronquist publicou um segundo livro:An integra-ted system of classification of flowering plants, baseando-se em caracteresanatmicos, qumicos e morfolgicos (BARROSO et al., 1978). Tratou

das angiospermas como um filo, Magnoliophyta, subdividindo-a em duasclasses: Magnoliopsida (Dicotyledoneae) com 6 subclasses e as Li-liopsida (Monocotyledoneae) com 5 subclasses, perfazendo um total de56 ordens e 295 famlias (CRONQUIST, 1981). Para este autor, asMagnoliidae correspondem ao grupo basal e as Asteridae ao grupo maisderivado (Figura. 6).

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Tanto Cronquist quanto Takhtajan criaram seus sistemas baseados emalgumas premissas de Bessey, que foram publicadas em 1915. Esses doisautores j aceitavam que as dicotiledneas eram mais primitivas que asmonocotiledneas (BARROSO et al., 1978). Geralmente esses filogenis-tas tentavam resumir suas idias de seqncia da evoluo atravs de r-vores filogenticas chamadas de filogramas (STACE, 1989).

A classificao de Cronquist foi aos poucos sendo substituda a partirde 1999 por uma outra classificao baseada na Filogenia, que utilizavacomo mtodo a Cladstica.

Terceira fase dos sistemas filogenticos: A Cladstica e aBiologia Molecular

Em 1950, o entomlogo alemo Willi Henig criou no s um mtodode reconstruo das relaes de parentesco entre grupos de organismos,a Cladstica, mas uma escola de Sistemtica Filogentica (MIYAKI et al.,2001). S aps 16 anos a Sistemtica Filogentica deslanchou, principal-mente depois da traduo do trabalho de Hennig do alemo para o in-gls em 1966, Phylogenetic Systematic. e com a publicao do livro deBremer & Wanntorp, Filogenetics Systematics in Botanyem 1978 (MIYAKI

et al., 2001; STACE, 1989; STEVENS, 2000).A Cladstica tenta relacionar os txons com um ancestral comum, im-portando-se com a direo da evoluo (STACE, 1989). Ela se tornouuma ferramenta essencial nos estudos de Biologia Comparada (Bio-

Figura. 6. Sistema deCronquist (STACE ,1989)

para as Magnoliopsida(Dicotyledoneae).



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geografia, Sistemtica, Paleontologia e Embriologia), possibilitando a uti-lizao de qualquer atributo, seja morfolgico, molecular, ecolgico, en-

tre outros, desde que transmitidos de ancestrais para seus descendentes(MIYAKI et al., 2001; MORRONE et al., 1994).

O primeiro botnico a se interessar e publicar sistemas baseados nafilogenia dos grupos foi Wagner, em 1952, no trabalho The fern genusDiellia: its structure, affinities and taxonomy. Ele apresentou um diagramacom as relaes filogenticas entre as sete espcies de Diellia, utilizandoo conceito de Parcimnia, princpio filosfico usado em todas asCincias, segundo o qual as solues mais econmicas so as preferidaspara um dado problema (STACE, 1989).

Aps 1980, j se podia vislumbrar a exploso da Sistemtica Filo-gentica na Europa e Amrica do Norte, onde vrios trabalhos foram fei-tos tentando responder qual o ancestral comum das angiospermas(STACE, 1989). Quais as caractersticas consideradas primitivas ou evo-ludas? Quais as relaes de parentesco entre os vrios grupos?

Em 1985, a literatura sobre cladstica cresceu rapidamente e vriostrabalhos foram publicados em importantes peridicos de sistemtica,alm das vrias conferncias, palestras e encontros, onde os cientistas sereuniam para discutir esse mtodo (STACE, 1989).

A CladsticaA cladstica apresenta seus resultados atravs de rvores filogenticas

denominadas cladogramas. Estas rvores geradas pelo computador sohipteses da histria evolutiva de um grupo e apenas uma delas a cor-reta (AMORIM, 2002). Na prtica, a reconstruo das filogenias dos gru-pos nem sempre fcil, uma vez que faltam fsseis ou formas interme-dirias que esclaream as seqncias de transformaes sofridas pelosestados de carter (MIYAKI et al., 2001).

Ao analisarmos um cladograma, devemos estar a par de uma nomen-

clatura especfica, normalmente no utilizada na Sistemtica tradicional.Os cladogramas delimitam trs tipos de agrupamentos: monofilticos,parafilticos e polifilticos. Um grupo dito monofiltico quando incluium ancestral comum e todos os seus descendentes, como ocorre com as

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monocotiledneas; um grupo ser parafiltico quando inclui um ances-tral comum e apenas alguns de seus descendentes. Como em gimnos-

permas onde as cicadfitas, conferas e ginkgoceas formam um grupocoeso ou clado um grupo ser dito polifiltico quando inclui vrios an-cestrais e seus descendentes (STACE, 1989; MIYAKI et al., 2001).

Hennig postulava que s os grupos monofilticos podem contar a his-tria evolutiva de um grupo (MIYAKI et al., 2001). Um grupo conside-rado monofiltico quando os caracteres so semelhantes em decorrn-cia: a) de apresentarem um ancestral comum (homologia); b) danecessidade de adaptaes ambientais (homoplasias); c) do caracter tersurgido vrias vezes ao longo da histria evolutiva de grupos distintos

(paralelismo); d) da presena de caracteres ancestrais em grupos deriva-dos (reverso).Como exemplo de Convergncia, cita-se a presena de caracteres xe-

romrficos encontrados em alguns indivduos da famlia Euphorbiaceae,que nos reporta as Cactaceae (Figura 7). J o aparecimento do ovrionfero nas famlias Rubiaceae e Asteraceae e a perda do clice e da coro-la nas flores da famlia Poaceae decorrentes da polinizao anemfila sodois bons exemplos de Paralelismo e Reverso respectivamente.


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Os caracteres ditos derivados so denominados apomrficos e os an-

cestrais so chamados de plesiomrficos. Quando esses caracteres apo-mrficos e pleisiomrficos so compartilhados pelos txons, seus des-cendentes so chamados de sinapormrficos e simplesiomrficos,respectivamente (AMORIM, 2002).

Como saber se os caracteres so apomrficos ou plesiomrficos?Comparando o grupo externo (outgroup) com o grupo interno (ingroup).Se o estado de carter ocorre tambm no grupo externo, ele conside-rado plesiomrfico; se o carter s ocorre no grupo interno, dito apo-mrfico. Outro critrio utilizado a Ontogenia: considera-se carter ple-

siomrfico os que aparecem nas primeiras etapas do desenvolvimento,enquanto os que surgem tardiamente, so ditos apomrficos (MORRO-NE et al., 1994). Ainda pode-se utilizar a seqncia de estados interme-dirios - as morfoclinas ou usar ainda uma srie de enraizamentos inter-

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Figura 7. Cactaceae e Euphorbiaceae com aspectos semelhantes, em decorrncia deConvergncia (fotografia de Clia Barros).

Cereussp Euphorbia ingensE. Mey exBoiss.



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nos. Deve-se atentar que plesiomorfia e apomorfia so conceitos relati-vos (AMORIM, 2002; STACE, 1989).

A rvore filogentica pode ser representada de maneira no enraizada(network), isto , sem apontar onde est o ancestral comum ou de ma-neira enraizada, ou seja, apontando o ancestral comum e polarizando as-sim o sentindo da evoluo. Alm disso, as rvores so caracterizadaspor ns e ramos (clados ou grupos). Os ns internos representam os an-cestrais e os ns externos representam os txons estudados. A unio des-ses clados pode ser de maneira dicotmica (quando h apenas uma mo-dificao: de ancestral em derivada) ou politmica (isto , quando hvrios ramos descendentes ligados a um ancestral comum). Clados pr-

ximos so chamados de grupos-irmos. Deve-se atentar para o fato que,quanto maior o nmero de txons, maior o nmero possvel de rvoresdicotmicas e maior o tempo gasto pelo computador para relacionar to-das estas rvores, e escolher a mais parcimoniosa (STACE, 1989; MIYA-KI et al., 2001).

Em vista do grande nmero de caracteres a serem trabalhados, foi pro-videncial o uso do algortmo na reconstruo filogentica (STEVENS,2000). A rvore de Wagner um algoritmo aplicado a programas com-putacionais. Ele adiciona os txons, um a um, ao txon terminal escolhi-do para iniciar a anlise. A cada txon adicionado, os caracteres so ava-

liados e o melhor arranjo preservado; j o mtodo manual ouHennigiano consiste em adicionar os caracteres, um a um, a todos os t-xons a serem analisados (MIYAKI et al., 2001).

A utilizao do cladograma em trabalhos de Filogenia permite aferirse a especiao foi proveniente de fatores externos (barreiras geogrfi-cas) ou de fatores genticos, reprodutivos ou comportamentais; descre-ve ainda a histria da distribuio geogrfica dos grandes grupos(Biogeografia da Vicarincia); reconstitui padres histricos de origem ediversificao dos caracteres nem sempre hereditrios (Ecologia His-

trica); permite tambm traar estratgias de conservao da biodiversi-dade, protegendo reas importantes no s pela abundncia e riquezade espcies, mas por abrigar grupos evolutivos nicos e/ou espcies deancestrais silvestres (MIYAKI et al., 2001).


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A Biologia MolecularDe 1960 a 1970, foram realizados vrios estudos sobre a seqncia de

cidos aminados. Em 1965, Zucherkandl & Pauling acreditavam que avariao na seqncia de cidos aminados permitiria construir a histriafilogentica dos grupos, entretanto esses trabalhos tiveram pouco impac-to na filogenia das plantas (STEVENS, 2000; CRAWFORD, 2001; MYIA-KI et al., 2001).

Em 1972, Boulter e colaboradores chamaram a ateno dos botnicosao construrem uma rvore filogentica utilizando a seqncia de cidosaminados do citocromo C de 14 plantas, e constatarem que essa rvoreera muito semelhante s rvores tradicionais baseadas apenas em carac-

teres morfolgicos (STACE, 1989; CRAWFORD, 2001).A partir de 1990, a Sistemtica Filogentica teve um novo avano, como desenvolvimento de vrias tcnicas moleculares, seqncia de DNA eRNA e com a publicao do artigo de Chase e colaboradores, em 1993,Phylogenetics of seed plants: an analysis of nucleotids sequences fromthe plastid gene rbcL, que criou um forte impacto na Sistemtica, umavez que o seqenciamento do gen rbcL do cloroplastideo (enzima ribu-lose-1,5 bifosfato-carboxilase, RuBisCo) demonstrou ser relevante noestudo filogentico das angiospermas (JUDD et al., 2009; CRAWFORD,2001; STEVENS, 2000). Posteriormente, outros seqenciamentos foram

adicionados (JUDD et al., 2009).De acordo com o estudo taxonmico a ser desenvolvido, em nvel de

ordem, famlia, gnero ou espcie, usam-se diferentes tipos de marcado-res que podem ser mais ou menos conservados, isto , genes com baixaou alta taxa de recombinao, respectivamente. Os dados so tambmanalisados sob o ponto de vista da parcimnia, como na cladstica (AZE-REDO-ESPIN, 2005; MILLER, 2007; MORT et al., 2007).

Em 1998 o acmulo de dados moleculares levou um grupo de filogenis-tas, Angyosperm Phylogeny Group (APG I), a publicar um artigo sobre a fi-

logenia das angiospermas, baseado principalmente em dados moleculares.Em 1999 no Congresso Internacional de Botnica realizado em St.Louis/ Estados Unidos, Judd e colaboradores lanaram o livro PlantsSystematics: a phylogenetic approach, baseado no trabalho do Angyos-

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perm Phylogeny Group, sendo considerado o ponto de partida para a di-vulgao no meio botnico da Filogenia, baseada no sequenciamento do

DNA. Atualmente existe uma verso mais atualizada deste sistema em in-gls, o APG III (2009) e duas verses traduzidas para o portugus(SOUZA & LORENZI, 2008; JUDD et al., 2009).

A classificao atual ainda no est finalizada, e dessa forma estudosfilogenticos continuam sendo desenvolvidos, com o objetivo de apri-morar a classificao j existente, buscando melhor resoluo de algunsgrupos ainda no bem definidos.

Com relao seqncia de DNA, tem havido um esforo internacio-

nal para criar um sistema capaz de identificar todas as espcies do plane-ta, utilizando um pequeno fragmento de DNA padronizado, Sistema deIdentificao Microgenmico. Essas seqncias podem ser vistas comoum cdigo de barras contido em todas as clulas. Para o reino Vegetal, asregies do genoma ainda no esto bem estabelecidas e tm sido utiliza-do os locidos plastdeos, da regio do rDNA nuclear (MORT et al., 2007).Esse sistema associaria uma grande quantidade de informaes das se-qncias de DNA com o trabalho dos taxonomistas. O sistema de identi-ficao microgenmico no tem inteno de solucionar problemas filoge-nticos, mas mais um dado para complementar esses estudos.

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IntroduoA quimiossistemtica baseia-se em dados de literatura que permitem

realizar uma avaliao de grande parte da qumica do txon em questo.A anlise desses dados torna possvel eleger marcadores quimiossiste-mticos que so caracterizados pela ampla ocorrncia e diversidade es-trutural de diferentes classes qumicas.

Nessa rea de estudo, faz-se necessrio um levantamento completo de

dados qumicos no Chemical Abstractsa partir de 1907 at os dias atuais.Os taxa so procurados no General Subject Index, procedendo-se aopreenchimento do chamado Formulrio 1, que consiste no registro donmero do resumo no Chemical Abstracts. Em seguida, os resumos refe-rentes aos artigos so lidos e, a partir deles, o Formulrio 2 preenchi-do (Figura 1), o qual inclui informaes relevantes, como ttulo do arti-go, autores, informaes bibliogrficas completas, estruturas qumicas efontes botnicas.

Mais recentemente, uma nova ferramenta de busca complementar ao

levantamento bibliogrfico a Base de Dados do ScinFinder, na qual possvel realizar o preenchimento dos formulrios anteriores com maisrapidez. Em seguida, esses formulrios so complementados com as in-formaes publicadas nos artigos originais, em artigos de reviso e de-


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Metodologia em Quimiossistemtica

Introduo | ndice Morfolgico |ndicee Qumico-Morfolgico |ndices Qumicos | Similaridade qumica entre os txons

Maria Isabel Sampaio dos SantosHelena Regina Pinto Lima

Maria Auxiliadora Coelho Kaplan

Captulo II



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mais obras especializadas. A partir desses dados, o perfil qumico co-nhecido para os txons em anlise; selecionam-se os marcadores qui-miossistemticos e procede-se ao tabelamento das substncias utilizan-

do-se os diversos parmetros quimiossistemticos (GOTTLIEB et al.,1996). Esses autores dividiram tais parmetros nas seguintes categorias:ndice Morfolgico (ndice de Sporne = IS), ndice Qumico-Morfo-lgico (ndice de Herbacidade = IH) e ndices Qumicos.

ndice Morfolgicondice de Sporne (IS)

O ndice de Sporne um parmetro percentual de avano evolutivomorfolgico para as famlias de dicotiledneas. Baseia-se no registro da

frequncia com a qual 30 caracteres considerados basais (primitivos) es-to ausentes em cada famlia de dicotiledneas. O ndice de Sporne pa-ra ordens e superordens foi obtido pela mdia aritmtrica de IS das fa-mlias que compem o txon (Sporne 1980).

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Figura 1.Modelo de Formulrio 2 preenchido a partir das informaes obtidas noChemical Abstract (CA).



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Esse ndice baseado em trinta caractersticas basais, sendo vinte eoito morfolgicas e duas qumicas, descritas na Tabela 1.

IS =A x 100 A = nmero de caractersticas basais ausentes

B B = nmero de caractersticas consideradas.

Tabela 1.Caractersticas utilizadas para clculo do ndice de Sporne (1980).

CARACTERSTICAS

1. Hbito lenhoso 16. Estames numerosos2. Placas de perfurao 17. Tapete das anteras parietal

escalariformes3. Pontuaes intervasculares 18. Plen binucleado

escalariformes4. Parnquima apotraqueal 19. Plen com poucas aberturas5. Raios heterogneos 20. Carpelos numerosos6. Filotaxia espiralada 21. Mais de uma semente por

carpelo

7. Margem da folha dentada 22. vulos antropos8. Presena de estpulas 23. Dois tegumentos9. Folhas glandulares 24. Feixes de tegumentos10. Flores actinomorfas 25. Presena de arilo11. Flores unissexuais 26. vulos crassinucleados12. Perianto hipgino 27. Endosperma nuclear 13. Ptalas ou tpalas imbricadas 28. Sementes albuminosas14. Ptalas ou tpalas numerosas 29. Presena de

leucoantocianidinas

15. Ptalas livres 30. Presena de elagitaninos


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ndice Qumico-Morfolgicondice de Herbacidade (IH)

O ndice de Herbacidade um ndice de avano evolutivo morfolgi-co baseado no hbito predominante das espcies no txon em estudo(GOTTLIEB et al., 1996). O valor 100 atribudo aos taxaformadosapenas por representantes herbceos, enquanto o valor 1 atribudo aostaxacom representantes exclusivamente arbreos. Esse ndice revela atendncia do hbito de cada famlia angiosprmica e no herbacidadede cada espcie. O ndice de lenhosidade apresenta valores opostos. ATabela 2 relaciona os tipos de hbitos aos seus respectivos ndices deherbacidade.

Tabela 2.ndice de Herbacidade.

TIPOS DE HBITOS IH

rvores 1,0rvores predominando sobre arbustos 12,5rvores e arbustos 25,0Arbustos predominando sobre rvores 37,5

Arbustos 50,0Arbustos predominando sobre ervas 62,5Arbustos e ervas 75,0Ervas predominando sobre arbustos 87,5Ervas 100,0

ndices QumicosNmero de Ocorrncias (NO)

Nmero de ocorrncias (NO) um parmetro qumico que fornece ograu de relevncia de uma determinada categoria metablica para umtxon escolhido. Na prtica, considerando duas espcies para um mesmotxon, uma delas contendo cinco substncias diferentes da mesma classe

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qumica e a outra, sete, atribui-se para o txon NO= 12 referente clas-se micromolecular em questo, mesmo que haja coincidncia de subs-

tncias nas duas espcies. Ao contar n vezes uma mesma substncia en-contrada em m espcies diferentes, consegue-se caracterizar a tendnciade sua produo no txon (GOTTLIEB et al., 1996). O clculo desse pa-rmetro pode ser realizado, por exemplo, por famlia, por ordem e/oupor superordem.

Nmero de Ocorrncias Normatizado (NON) um parmetro obtido da razo do nmero ocorrncia (NO) pelo

nmero de espcies produtoras de determinada classe qumica em cada

txon. Esse clculo realizado por famlia, ordem e/ou superordem.O NON permite padronizar os valores de nmero de ocorrncias pa-ra os diferentes nveis hierrquicos, pois leva em considerao o nmerode espcies trabalhadas (GOTTLIEB et al., 1996).

NON =NO NO = nmero de ocorrnciasspp spp = nmero de espcies estudadas

Nmero de Tipos (NT)O nmero de tipos est relacionado com a quantidade de tipos de es-

truturas diferentes formadas ao longo da biognese dos representantesde uma determinada classe qumica.

ndice de Diversidade (ID)O ndice de diversidade outra maneira de expressar a frequncia de

distribuio de uma classe biossinttica (SILVA, 1988). um ndice ob-tido do produto do nmero de ocorrncia (NO) pelo nmero de tipos(NT) estruturais de classes qumicas (por exemplo, iridoides) divididopelo nmero de espcies estudadas.

ID =NO x NT NO = nmero de ocorrncias

spp NT = nmero de tipos estruturaisspp = nmero de espcies estudadas


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ndice de proteo de hidroxilas flavonodicasA proteo de hidroxilas fenlicas de metabolitos especiais ocorre com

certo destaque em alguns grupos vegetais. As hidroxilas flavonodicaspodem estar protegidas por grupos metila e/ou glicosila, assim comotambm podem se apresentar livres. A proteo, entretanto, indica certograu evolutivo para os taxaprodutores de tais substncias.

Os clculos dos ndices de proteo so obtidos atravs das frmulasabaixo:

a) Clculo do ndice de Proteo por Glicosilao (IG)IG = nmero de grupos O-glicosilados/nmero total de grupos oxlicos

b) Clculo do ndice de Proteo por Metilao (IM)IM = nmero de grupos O-Me/nmero total de grupos oxlicos

c) Clculo do ndice de Proteo Total (IPT)IPT = nmero de grupos O-Glc + nmero de grupos O-Me/nmerototal de grupos oxlicos

Quantificao do grau de proteo das hidroxilas flavonodicasA quantificao dos parmetros referentes substituio de cada re-

presentante flavonodico (BARREIROS, 1990) envolve a diviso pelo

nmero total de grupos oxlicos, do nmero de grupos O-glicosila (IG,ndice de Glicosilao), do nmero de grupos O-metila (IM, ndice deMetilao), da soma dos grupos O-glicosila e O-metila (IP, ndice deProteo Total) e do nmero de hidroxilas livres (ID, ndice deDesproteo).

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IG = 1/6 = 0,16IM = 2/6 = 0,33IP = 3/6 = 0,50ID = 3/6 = 0,50



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Parmetros de avano evolutivo (AEx) baseados em glicosilao (X=G), metilao (X= M), proteo total (X= P) ou desproteo (X= D) de

um determinado txon vegetal, no qual n substncias diferentes (desig-nadas 1, 2, ...n) ocorrem a, b, ...z vezes, so calculadas pela expresso:

AEx =(a.IX1) + (b.IX2) + ... + (z.IXn)

a + b + ... + z

ndice de Oxidao (IO)ndice de Oxidao um parmetro qumico que evidencia o nvel de

oxidao de uma molcula. O seu clculo est relacionado com a determi-

nao do grau de oxidao de cada tomo de carbono da estrutura mole-cular. A obteno do IO feita somando-se 1 ponto para cada ligao car-bono com heterotomo e diminuindo-se 1 ponto para cada ligaocarbono com hidrognio. O resultado dessa operao dividido pelo n-mero de tomos de carbono do esqueleto molecular analisado. Isso signi-fica o valor mdio das oxidaes dos tomos de carbono da substncia.

Se a substncia analisada apresentar quebra de ligao com perda detomo de carbono, em comparao com seu precursor biossinttico, con-sidera-se, para efeito de clculo de IO, a estrutura do precursor no seumaior nvel de oxidao no tomo de carbono perdido (por exemplo,

um cido que sofreu descarboxilao).Se a substncia apresenta-se como polmero, consideram-se, a ttulo

de clculo, m substncias distintas, sendo m o nmero de unidades re-petidas.

Os substituintes ligados a heterotomo, bem como variaes no seunvel de oxidao, no so considerados na contagem de pontos para aavaliao do nvel de oxidao do esqueleto fundamental do marcadortaxonmico.

IO =x - h

x = nmero de ligaes carbono-heterotomon h = nmero de ligaes carbono-hidrognion = nmero de tomos de carbono


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Avano evolutivo referente oxidao (AEo)Os valores de avano evolutivo referentes oxidao (AEo) das subs-

tncias qumicas so obtidos pela razo do somatrio dos ndices de oxi-dao (IO) de cada substncia pelo seu nmero de ocorrncia para fa-mlias, para ordens e/ou para superordens.

AEo=IO IO = ndice de OxidaoNO NO = Nmero de Ocorrncias

Exemplo:

IO =7-11

= -0,410

Avano evolutivo referente especializao de esqueleto (AEe)O parmetro qumico de avano evolutivo referente especializao

de esqueleto o resultado da razo do somatrio dos ndices de espe-cializao de esqueleto pelo nmero de ocorrncias em diferentes nveishierrquicos: famlia, ordem e superordem

Por exemplo, o precursor biossinttico dos iridoides o geranodialque ser utilizado como uma origem de transformaes biossintticas

at aos representantes marcadores quimiotaxonmicos produzidos.Para cada ligao carbono-carbono formada ou quebrada em relaoao precursor biogentico conta-se 1 ponto. Somente as ligaes sigmaso consideradas. Para as ligaes carbono-heterotomo conta-se 1 pon-

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MussaenosdeoMussaenda parviflorae

M. shikokiana

(Rubiaceae)



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to somente quando ocorre fechamento de anel. Quando ocorre descar-boxilao, conta-se apenas 1 ponto porque somente o carbono que per-

maneceu na estrutura teve a sua vizinhana modificada. Em seguida,somam-se os valores obtidos e divide-se o resultado da operao pelonmero de tomos de carbono presentes na estrutura qumica.

AEe= IE IE = ndice de Especializao de Esqueleto iridodicoNO NO = Nmero de Ocorrncias

F = Nmero de ligaes formadas a partir doprecursor geranodial

IE=F + Q Q = Nmero de ligaes quebradas a partir do

n precursor geranodialn = Nmero de tomos de carbono do esqueletomolecular

Exemplo:

IE=4 + 2

= 0,610

Similaridade qumica entre os txonsOs ndices de similaridade inicialmente foram utilizados por taxono-mistas para taxonomia numrica, com a finalidade de representar o graude divergncia entre diferentes populaes, indivduos ou txons. O coe-


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Geranodial

(precursor)

Swerosdeo

Cornus officinalis

(Cornaceae)



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ficiente de similaridade de Jaccard normalmente utilizado na anlisede indivduos ou populaes, ou seja, categorias intraespecficas, e con-

sidera apenas as presenas em comum como similaridade, desconside-rando as ausncias. J o coeficiente de similaridade de Dice normalmen-te utilizado no estudo de txons de nveis superiores (acima do nvelespecfico) e, assim como Jaccard, no considera as ausncias, mas, poroutro lado admite, peso 2 para as similaridades. Os coeficientes em ques-to so expressos pelas seguintes frmulas:

Onde,a = presenas em ambos os indivduos analisados (1 1)b = presenas num indivduo e ausncias no outro (1 0)c = ausncias num indivduo e presenas no outro (0 1)d = ausncias em ambos os indivduos (0 0)

Os dados obtidos a partir dos perfis qumicos dos txons so conver-

tidos em matriz binria (ausncia e presena de substncias qumicas).Foram consideradas as ocorrncias de classes de metabolitos mais am-plamente distribudas nos txons (derivados aromticos especiais, flavo-noides, terpenoides e quinonas). Essa matriz binria analisada com oauxlio do Programa NTSYS-PC verso 2.1 (ROHLF, 2000). O coeficien-te de similaridade de Dice utilizado para gerar as matrizes de similari-dade e o mtodo de agrupamento UPGMA (Unweighted Pair Group

Method with Arithmetic Average), para a construo do dendograma e, des-sa forma, analisar a divergncia entre os txons estudados.

Referncias BibliogrficasBARREIROS E.L. (1990). Flavonides como marcadores sistemticos da famlia

Leguminosae. Tese de Doutoramento. So Paulo. USP. 256p.

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GOTTLIEB O.R.; KAPLAN M.A.C. & BORIN M.R.M.B. (1996).Biodiversidade:Um Enfoque Qumico-Biolgico. Rio de Janeiro. Universidade Federal do Rio

de Janeiro. 267p.ROHLF F.J. (2000). NTSYS-pc Numerical Taxonomy and Multivariate Analysis

System version 2.1.SILVA M.F.G. das; GOTTLIEB O.R. & EHRENDORFER F. (1988). Chemo-

systematics of the Rutaceae: sugestions for a more natural taxonomy and evo-lutionary interpretation of the family. Plant Systematic and Ecology. 161: 97-134.

SPORNE K.R. (1980). A re-investigation of character correlations. New Phyto-

logist. 85(3): 419-499.


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IntroduoAs Bignoniaceae so eudicotiledneas da ordem Lamiales. Apresentam

cerca de 860 espcies distribudas em 104 gneros (FISCHER et al.,2004). Esse txon angiosprmico rene espcies pantropicais, mas pre-

dominantemente neotropicais, com poucos representantes nas regiestemperadas (JUDD et al., 1999).

De modo geral, as Bignoniaceae so plantas lenhosas, predominante-mente lianas, apresentando tambm espcies arbreas e semiarbustivas(BARROSO, 1991).

Atualmente, ocorre uma considervel divergncia entre autores sobre aclassificao infrafamiliar da famlia Bignoniaceae. De acordo com Gentry(1980), a famlia divide-se em 8 tribos: Bignonieae, Coleeae, Crescentieae,Eccremocarpeae, Oroxyleae, Schlegelieae, Tourrettieae e Tecomeae. En-

quanto isso, Mabberley (1997) cita sete tribos das oito delimitadas porGentry (1980), transferindo Schlegelieae para Scrophulariaceae.Bignonieae predominantemente neotropical, com perda de diversi-

dade em direo Amrica Central e Amrica do Norte. Tecomeae


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Estudo da Similaridade Qumica em Tribosde BignoniaceaeJuss.

Introduo| Perfil Qumico Geral da Famlia Bignoniaceae | Perfil Qu-mico das Tribos de Bignoniaceae | Tribo Tecomeae | Tribo Oroxyleae |Tribo Eccremocarpeae | Tribo Crescentieae | Tribo Coleeae | Tribo Bigno-nieae | Similaridade qumica entre as tribos de Bignoniaceae | Concluses

Franciane Auxiliadora CiprianiFernanda Witt Cidade

Geraldo Luiz Gonalves SoaresMaria Auxiliadora Coelho Kaplan

Captulo III



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ocorre tanto no Novo quanto no Velho Mundo, sendo sua maior diversi-dade no norte da Amrica do Sul. A maioria das espcies de Bigno-

niaceae encontradas na frica e na sia pertence a esta tribo. Oroxyleae uma tribo tropical exclusivamente asitica. J Coleeae endmica paraMadagascar, com exceo do gnero KigeliaDC. As tribos Tourretieae,Eccremocarpeae e Crescentieae so restritas aos neotrpicos. Os habi-tats preferidos so florestas tropicais ou florestas secas a habitats de sa-vana ou cerrado. S poucos gneros so encontrados em florestas tropi-cais nas montanhas andinas e em florestas midas extratropicais ouprados alpinos (FISCHER et al., 2004).

O centro de disperso da famlia como um todo o Brasil (GENTRY,

1979, apud BARROSO, 1991), embora existam cinco regies principaisde disperso: Amrica Central e parte oeste da Amrica do Sul; regioda Guiana; terras baixas da Amaznia; cerrados e caatingas do Brasil; li-toral do Brasil. O centro de diversidade da famlia tambm est no Brasil,onde ocorrem 56 gneros e cerca de 338 espcies, incluindo muitos t-xons endmicos. As espcies de Bignoniaceae so encontradas em dife-rentes tipos de ambientes, desde os cerrados abertos at as florestas mi-das e pereniflias, representando a principal famlia de lianas das matasbrasileiras (GENTRY, 1980).

Diversas espcies apresentam importncia econmica, o que, somado

importncia florstica dessa famlia, justifica o aprofundamento do seuconhecimento taxonmico. Por exemplo, diversas Bignoniaceae so indi-cadas em projetos de reflorestamento em reas degradadas e de preser-vao permanente, alm de projetos de ornamentao e arborizaourbana (GENTRY, 1992; LORENZI, 1992; MABBERLEY, 1997; HEY-WOOD, 1993).

As plantas so reconhecidas pela sua capacidade em produzir umagrande quantidade de metabolitos especiais, e o homem usou durantesculos muitas espcies para tratar uma variedade de doenas. Esses

metabolitos especiais biossintetizados nas plantas so usados para dife-rentes propsitos, como regulador de crescimento, interaes inter e in-traespecficas e defesa contra predadores e infeces. Muitos dessassubstncias naturais apresentam atividades biolgicas e farmacolgicas

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interessantes, e so usadas como agentes de quimioterapia ou servemcomo ponto de partida no desenvolvimento de novos frmacos (SOU-

ZA-FAGUNDES et al., 2002).So inmeras as Bignoniaceae que apresentam potencial medicinal

e/ou farmacolgico, sendo suas espcies frequentemente citadas em le-vantamentos etnomdicos e farmacolgicos (ANDRADE-CETTO &HEINRICH, 2005; FERREIRA, et al., 2000; GAFNER et al., 1996; GOT-TLIEB et al., 1981; PARK et al., 2003).

O grande avano obtido pelos sistemas filogenticos no se resume ape-nas hierarquizao vertical dos grupos vegetais e determinao de suaspolarizaes evolutivas, mas tambm ao poder de previso da ocorrncia

de caracteres em um determinado txon. Esta ltima propriedade consti-tui uma ferramenta til para as pesquisas no mbito da qumica de pro-dutos naturais. A utilizao de um sistema filogentico com base qumicapode fornecer subsdios para a previso da ocorrncia de determinadaclasse de substncias em um dado grupo vegetal, fator de alta relevnciapara a racionalizao de estudos fitoqumicos (BARREIROS, 1982).

Nas ltimas dcadas, as espcies de Bignoniaceae foram extensamenteestudadas do ponto de vista fitoqumco. Destaca-se nas suas espcies aocorrncia de flavonoides, alcaloides, quinonas e iridoides (HARBORNE,1967; ROHATGI et al., 1983; BINUTU & LAJUBUTU, 1994; VON PO-

SER et al., 2000). Entretanto, existem poucos trabalhos que empregam es-se extenso conhecimento qumico como ferramenta em estudos taxon-micos (BLATT et al., 1998; HARBORNE, 1967; NICOLETTI et al., 1984).

O presente trabalho teve como objetivo estudar as polarizaes evo-lutivas em Bignoniaceae, atravs da anlise do padro de ocorrncia dosseus marcadores no emprego da abordagem metodolgica da quimios-sistemtica micromolecular, auxiliando na melhor compreenso das rela-es filogenticas nesse importante txon angiosprmico.

Perfil Qumico Geral da Famlia BignoniaceaeO levantamento das informaes sobre a biologia molecular da fam-lia Bignoniaceae permite afirmar que esse txon caracteriza-se quimica-mente pela ocorrncia de terpenoides (NO= 348), quinonas (NO= 250),


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derivados no nitrogenados de cadeia longa da via do acetato (NO= 36),alcaloides (NO= 71), derivados aromticos especiais (NO= 235) e fla-

vonoides (NO= 112), entre outros (Figura 1).

A biossntese de metablitos especiais na famlia Bignoniaceae mostra

destaque na produo de metablitos derivados da via acetato-mevalo-nato com a ocorrncia de terpenoides. Com esses dados pode-se obter arelao chiquimato/acetato igual a 0,33 para a produo metablica deBignoniaceae.

Esse fato est de acordo com o posicionamento das Bignoniaceae en-tre as Asteridae de Cronquist (1988), como um txon que explora pre-ferencialmente a via do cido actico na biossntese de metablitos es-peciais. Dahlgren (1980) posiciona a famlia tambm em um grupoangiospmico derivado produtor de iridoides, a superordem Lamiiflorae.

Bignoniaceae destaca-se tanto pelos nmeros de ocorrncia quantopela diversificao de tipos terpenodicos. Esse fato est de acordo como statusevolutivo da famlia, com uma grande expresso da via do aceta-to. Foram registrados para essa famlia esteris (NO= 41), triterpenos

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Figura 1. Percentagens dos nmeros de ocorrncia (NO%) de metabolitos especiaisencontrados em Bignoniaceae.QUI, Quinonas (NO= 257); ALC, Alcaloides (NO= 71);DArE, Derivados aromticos especiais (NO= 235); FLA, Flavonoides (NO= 112); DCLA,Derivados de cadeia longa da via do acetato (NO= 36) e TER, Terpenoides (NO= 348).



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pentacclicos (NO= 52), diterpenos (NO= 1), monoterpenos no irido-dicos (NO= 7) e iridoides (NO= 247). Fica evidente a expressiva explo-

rao da via do acetato-mevalonato por essa famlia e sua grande espe-cializao na produo de derivados iridodicos.

A qumica de iridoides bem diversificada, ocorrendo predominante-mente iridoides carbocclicos (NO%= 61,91), secoiridoides (NO%=3,44) e alcaloides iridodicos (NO%= 7,94). Muito embora seja baixa, aocorrncia de secoiridoides desperta a ateno, pois eles no haviam si-do includos nesse taxaem estudos anteriores sobre a evoluo de iri-doides em angiospermas (SANTOS, 1998). Os iridoides carbocclicosainda se diversificam em C10 (NO= 83), C9 (NO= 142), nor-C11 (NO=

140) e nor-C10 (NO= 2), e C8 ou bisnoriridoides (NO= 9).As quinonas so a segunda classe de metabolitos especiais em nme-ro de ocorrncia dentro da famlia Bignoniaceae (NO= 250). Esta vastaquantidade de registros deve-se ao fato de muito estudo ter sido feitona enorme busca pela naftoquinona lapachol, que foi isolada inicialmen-te da espcie Tabebuia avellanedae (Lorentz exGriseb.), sendo muito ci-tada pelas suas propriedades anticancergenas, o que colocou o ip roxono elenco das plantas ameaadas de extino. Dentre as quinonas encon-tradas, 93,2% so naftoquinonas (NO= 233) e dezessete, antraquinonas.

Os derivados da via do cido chiqumico so menos expressivos em

Bignoniaceae e no se observa grande variedade de tipos estruturais dosseus representantes. Foram encontrados somente derivados aromticosespeciais (NO= 235). Dentre estes ocorrem lignanas, (C6-C3)2 (NO=36), derivados do cido cinmico (C6-C3) (NO= 73), derivados de ace-tofenona (C6-C2) (NO= 58) e derivados do cido benzico (C6-C1)(NO= 68).

2010 miolo quimiossistematica livro

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