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3. Fluxo de nutrientes em ecossistemas

florestaisLiberação de nutrientes pelas rochas

Retenção e liberação de nutrientes pelo solo

Absorção de nutrientes pelas plantas

Ciclagem de nutrientes em ecossistemas florestais

Biologia e microbiologia do solo florestal

Ciclos do carbono e do nitrogênio

José Miguel ReichertPaulo Ivonir Gubiani

Retenção e liberação de nutrientes pelo solo

Sólidos do solo: partículas minerais e orgânicas com tamanho e composição química diferentes.

A fração coloidal (argilominerais, óxidos e húmus) da fase sólida é a sede dos fenômenos químicos e fisico-químicos do solo.

Solo como um meio trifásico

Espaçoporoso Sólidos

do solo

Ar20 a 30%

Água20 a 30%

Minerais45%

Mat. Org.5 %

Quanto menor o tamanho do colóide, maior será sua reatividade.

No cubo maior (a) cada lado possui 64 cm2 de área superficial. O cubo tem seislados, com área superficial total de 384 cm2 (6 lados x 64 cm2). Se o mesmo cubofosse dividido em cubos menores (b) de modo que cada um tenha 2 cm de lado, omesmo material será agora representado por 64 cubos pequenos (4 x 4 x 4). Cadalado do cubo pequeno terá 4 cm2 (2 x 2) de área superficial, resultando em 24 cm2

de área superficial (6 lados x 4 cm2). A área superficial total será de 1536 cm2 (24cm2 x 64 cubos). Deste modo, a área superficial deste cubo será quatro vezes maiordo que a área superficial do cubo maior.

CTC x área superficial específicaASE = área superficial por

unidade de massa (m2 g-1)

Quanto menor o tamanho maior será a ASE

Brady (1983)

Quanto maior for a ASE, maior será o número de grupos funcionaisexpostos ao meio (solução do solo);

Grupos funcionais: átomos ou grupo de átomosinstáveis quimicamente.

Grupos funcionais expostos à solução do solo apresentamdesbalanço eletrônico na forma de cargas elétricas.

Substituição isomórfica e protonação/desprotonação são osprincipais mecanismos de geração de cargas nos constituintes dafase sólida do solo

Solo:sistema coloidal reativo

Onde estão localizados os grupos funcionais e quais são os principais elementos químicos

desses grupos?

Nos colóides minerais, a resposta requer entendimento da formação dos

argilominerais e óxidos.

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Referência: Mineral in soil environments

Elemento Média Crosta

(g kg-1) Raio Iônico

(nm) Volume

(%) O2- 466 0,140 89,84 Si4+ 277 0,039 2,37 Al3+ 81 0,051 1,24 Fe2+ 50 0,074 0,79 Mg2+ 21 0,066 0,60 Ca2+ 36 0,099 0,39 Na+ 28 0,097 0,84 K+ 26 0,133 1,84

A composição da crosta é o reflexo da composição dos minerais.Considerando a abundância dos elementos, os silicatos (oxigênio+ silício) são os predominantes.

Silicatos

Constituem aproximadamente 90% da crosta terrestre

No solo podem ocorrer minerais primários ou secundários

A estrutura fundamental dos silicatos:

o tetraedro de Silício

-1/2

-1/2

-1/2-1/2

-1/2

-1/2+3

O octaedro de alumínio faz parte da estrutura dos filosilicatos de alumínio O-2 (OH-)

Al+3

Minerais primáriosQuartzo, Micas, Feldspatos...Presentes na fração areia e silte

Minerais secundáriosSilicatos de alumínio 2:1, 1:1 e óxidosPresentes na fração argila

Octaedros de Al Tetraedro de Si

Unidades básicasPolimerização das unidades básicas

Lâmina octaedral

Lâmina tetraedral

União das lâminas: camadas

1:1

2:1

http://serc.carleton.edu/NAGTWorkshops/mineralogy/clay_mineralogy.html

Substituição isomórfica

Entrada do Al+3 no lugar do Si+4

nos tetraedros

Entrada de Mg+2 no lugar de Al+3

nos octaedros

Nos argilominerais 2:1 o excesso de carga negativa é compensado pela carga positiva de cátions, lâminas hidróxido ou polímeros de hidróxi-Al situado entre camadas, as quais mantém as camadas unidas

Alumínio+3

Silício+4

Origem de cargas permanentes

Magnésio+2

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Origem de cargas dependentes de pHOs átomos das bordas apresentam desequilíbrio no número de coordenação do cátion (Si e Al).O mesmo é válido para os óxidos (Fe, Al, Mn, e Ti)

A reatividade desses grupos funcionais depende da relação entre a valência do cátion e o número de coordenação.

-

H-1/2

H2+1/2

Argilomineral

No húmus, as cargas elétricas são todas dependentes do pH

Alguns grupos funcionais:

-COOH (carboxílicos)

=C=O (carbonílicos)

-OH (hidróxi-fenólicos)

Minerais Primários (sem importância para a CTC)

Formados em temperaturas elevadas e usualmente derivados de rochas ígneas ou metamórficas, mas podem ser herdados de rochas sedimentares

Quartzos, micas, feldspatos (presentes na fração silte e areia)

Minerais Secundários (muito importantes para a CTC)

Formados em reação de baixas temperaturas e são herdados de rochas sedimentares ou formados no solo por intemperismo

Argilominerais

Um pouco mais sobre MineraisPrincipais minerais do solo Minerais da fração areia e silte

• É onde estão os minerais primários mais estáveis

• Mantêm-se estáveis até os limites entre a fração silte e a fração argila ( 0,002mm)

• Fonte potencial de nutrientes para as plantas sua liberação se dá de maneira muito lenta

Estrutura dos principais argilominerais

Principais grupos de argilominerais

Minerais 2:1 não expansivos

Ilita- Fixação K entre camadas: colapso irreversível do

mineral (não se expande mais)- CTC média (10 – 40 cmolc kg-1)- ASE média (40 – 150 m2 g-1)

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Minerais 2:1 expansivos

Água e cátions hidratados (Ca, Mg, Na) no espaço entre camadas

Alta capacidade de hidratação

Alta capacidade de expansão e contraçãoAlta plasticidade e pegajosidade (solos úmidos) e

fendilhamentos e consistência dura (secos)

Manejo muito difícil

Vermiculita- Substituição isomórfica Si por Al na lâmina tetraedral - Alta ASE (500 – 800 m2 g-1)- CTC (100 – 150 cmolc kg-1)

Montmorilonita- Substituição isomórfica Al por Mg e Fe+2 na lâmina

octaedral- Alta ASE (externa e interna: 600 – 800 m2 g-1)- CTC (80 – 150 cmolc kg-1)- Adsorção moléculas orgânicas polares (herbicidas,

fungicidas...)

Minerais 1:1

Caulinita- Presente em solos de regiões tropicais, juntamente

com os óxidos Fe e Al.- Não expansivo (superfície externa)- Baixa ASE (7 – 30 m2 g-1)- Baixa CTC (1 – 10 cmolc kg-1)

HaloisitaDifere da caulinita por ser mais hidratada.

Óxidos de ferro (pouco importantes para CTC: 2 – 4 m2 g-1)Abundantes nos solos das regiões tropicais indicando solos bastante

intemperizados.

Hematita - Fe2O3- Ocorre em climas quentes e úmidos, isolado ou associado com

goethita.- Alto poder pigmentante1% = coloração vermelha- Planalto Médio (Passo Fundo, Ijuí) e Missões (Santo Ângelo)

Latossolos. - Na forma de cristais grandes e compactos = coloração preta.

Goethita - FeOOH- É a forma mineral de FeIII mais estável sob a maioria das condições

pedogenéticas.- Ocorre em regiões mais frias e úmidas, com teores elevados de MO e

pH ácido. Campos de Cima da Serra (Vacaria, Bom Jesus). - Coloração bruna a amarelada aos solos.

Magnetita - F3O4- É mineral primário (fração areia fina)- Propriedades magnéticas (Latossolo Roxo), pode ser detectado

com o uso de ímã.- Coloração preta

Óxidos de alumínio

Gibsita - Al (OH)3- Ligação de lâminas octaedrais de Al.- Ocorrência natural em solos muito intemperizados (ácidos)- Clima quente e úmido, alta precipitação e boa drenagem.- Importante na formação de agregados.

Resumo de algumas propriedades dos colóides inorgânicos do solo

Componente Tipo de mineral

Fórmula química

Carga da

camada

CTC(cmol+kg-1)

ASE (m2 g-1)

Espaça-mento(nm)

Expansi-vidade

Dependência da carga com

o pH

Atividadecoloidal

Mica 2:1 Kx[Al2(Si4-xAlx)O10(OH)2]

1,0 20-40 70-120 1,0 Não Média Alta

Vermiculita 2:1 Na[Mg3(Si4-xAlx)O10(OH)2]

0,6-0,9 100-150 500-800

Variá-vel

Sim Baixa Alta

Montmorilonita 2:1 Nax(Al2-xMx)Si4O10(OH)2

0,25-0,6

80-150 600-800

Variá-vel

Sim Baixa Extrem. alta

Clorita 2:1:1 [AlMg2(OH)6]x[Mg3(Si4-xAlx)O10(OH)2]

1 20-40 70-150 1,4 Não Elevada Média

Caulinita 1:1 Al2Si2O5(OH)4

0 1-10 7-30 0,72 Não Elevada Baixa

Alofana - SixAly(OH)4x+3y

- 10-150 70-300 - - Elevada Média

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K

Ca

Mg

PK

NCa

Mg S

Mn

Cu

ZnFe

Mo

ClB

Al Al

A adsorção de cátions é um fenômeno muito importante para a nutrição de plantas

CTC

Capacidade

Troca

Cátions Solução do solo

Colóide

K

K

KK

Mg

Mg

Mg

Ca

Ca

Ca

Ca

Ca

Capacidade de Troca de Cátions - CTC

Dois tipos de CTC:

PERMANENTE (substituição isomórfica - independente do pH)

VARIÁVEL(dependente do pH do solo)

A capacidade de troca de cátions (CTC) corresponde à soma dascargas negativas do solo (fração argila, e matéria orgânica) retendo oscátions, tais como Ca2+, Mg2+, K+, Na+, Al3+ e H+.

CTC permanente Esta CTC é chamada permanente, porque NÃO

varia com o pH, é resultado da substituição isomórfica

Ela ocorre nos solos menos desenvolvidos, predominando nas regiões temperadas

No RS, alguns solos da campanha

CTC dependente de pH• Este tipo de CTC é chamado de CTC variável, porque o número

de cargas elétricas pode aumentar ou diminuir em função do pH do solo.

Se o pH diminuir a CTC diminui

Se o pH aumentar a CTC aumenta

• A CTC variável é a que predomina nos solos tropicais• A CTC variável é a que existe na fração orgânica do solo

Origem da CTC em argilomineral de carga variável

Protonação

Bordaduras dos alumino-silicatos

OHSi

OH+1/2

AlOH2

+1/2Cao

linita

OHSi

OAl

OH2+1/2C

aolin

ita 1/2

OSi

OHAl

OH

Cao

linita 1/2

1/2

Ponto de carga zero – PCZPCZ: valor de pH em que a quantidade de cargas elétricas negativas e positivas são iguais. Quando o pH do meio coincide com o PCZ, a argila flocula e a medida que o pH se distancia-se do PCZ a argila tende a se dispersar.

Forças de atração (Van de Waals) – depende da proximidade das partículas.Forças de repulsão – cargas elétricas de mesmo sinal.

Proporção de argilominerais 2:1, 1:1, óxidos e matéria orgânica mudam o PCZ.Cátion neutralizador das cargas negativas afetam a floculação.

http://www.pedologiafacil.com.br/enq_38.php

pH

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Protonação e retenção de nutrientes

Matéria orgânica

Matéria orgânica

GrupoCOOH

COO-

CTC na matéria orgânica e retenção

de nutrientes

Protonação

Retenção de íons

Adsorção de cátionsAdsorção específica: ligações químicas de alta energia.

Ex: cobre, zinco, potássio, alumínio.Adsorção não específica: cátions permanecem

hidratados e são atraídos pelas cargas negativas dos colóides do solo. Ex: Na+, K+, Ca+2, Mg+2, Al+3

Adsorção de ânions- Cargas positivas muito pequenas mesmo em solos velhos.- NO3

-, Cl- são muito fracamente adsorvidos: lixiviados.- Os ânions fosfato (H2PO4

-) e sulfato (SO4-2) são retidos por

adsorção específica.

Fatores que afetam a adsorção e troca de cátions

Quanto maior a valência mais fortemente o cátion é adsorvido: Al+3 > Ca+2 > Mg+2 > K+ > Na+ ; o H+ comporta-se como trivalente

Quanto maior a hidratação do íon menos ele é adsorvido: Li+ > Na+ > K+ > NH4+

> Mg+2 > Ca+2 ; portanto o Li+ é o menos adsorvido, porque tem maior hidratação.

Concentração: Cátions em maior concentração são mais adsorvidos e deslocam os demais para a solução do solo.

Seletividade do colóide:Ilita: Al+3 > K+ > Ca+2 > Mg+2 > Na+

Caulinita: Ca+2 > Mg+2 > K+ > Al+3 > Na+

Montmorilonita: Ca+2 > Mg+2 > H+ > K+ > Na+

Matéria orgânica: Mn > Ba > Ca+2 > Mg+2 > H+ > K+ > Na+

Origem da acidez do solo

Rocha pH 7,0

CO2 + H2O HCO3- + H+

Percolação de bases(Ca2+, Mg2+, K+, Na+)

Sobra mais H+ e Al3+

(acidez !!!)Solo pH 4,0(H+ e Al3+)

Al3+ + 3 H2O Al(OH)3 + 3H+

É gerada quando os cátions básicos são substituídos por H e Al.

pH do SOLO

ACIDEZ ATIVA – é devida aos íons H+ que estãodissociados na solução do solo.

É expressa pelo pH = - log [H+] = 1/log [H+]

ACIDEZ POTENCIAL = soma de H + Al adsorvidos no solo

Acidez do solo

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Fase sólida Solução do solo

Acidez ativaAcidez potencial

ARGILO-MINERAIS

HÚMUS

ÓXIDOS

O—H

O—Al

COO—Al

COO—H

FeO—H

AlO—H

H+

H+

H+

H+

H+

H+

H+

H+ H+

H+

H+

H+

Representação esquemática da acidez potencial e acidez ativa do solo (adaptadode Quaggio, 1986).

Tipos de acidez

[H+] -log[H+] -log[OH-] [OH-]

0,0001 = 10-4 4 10 0,0000000001 = 10-10

0,00001 = 10-5 5 9 0,000000001 = 10-9

0,000001 = 10-6 6 8 0,00000001 = 10-8

0,0000001 = 10-7 7 7 0,0000001 = 10-7

0,00000001 = 10-8 8 6 0,000001 = 10-6

0,000000001 = 10-9 9 5 0,00001 = 10-5

0,0000000001 = 10-10 10 4 0,0001 = 10-4

pH = - log[H+] = log(1/[H+])pH do solo

Fontes de acidez potenciala) Ácido carbônico formado na rizosfera pela atividade

microbiana e pela respiração radicular.CO2 + H2O HCO3

- + H+

b) Adubos acidificantes (NH4)2SO4 quando se solubilizamliberam íons H+

c) Mineralização dos compostos orgânicos: pela reação de nitrificação há liberação de íons H+

d) Liberação de íons H+ pelas raízes das plantas, quando da absorção de cátions básicos da solução do solo

e) Com aumentodo pH, os grupos (Al, Fe)OH, (Al, Fe)OH2 e

COOH dissociam íons H+

ooFonte: Adaptado de Sousa et al. (2007).

Relação entre pH e disponibilidade de nutrientes.

oo pH em água

N, P, K, Ca, Mg

Zn, Cu, Mn, Fe

Al+3

4,5 5,0 5,5 6,0 6,5 7,5

Faixa ótima

Reações na interface sólido-solução

CaCO3 + H2O ↔ Ca+2 + HCO3

- + OH-

Correção da acidez com calagem

H+ + OH- ↔ H2O

Al+3 + 3OH- ↔ Al(OH)3

H + + HCO3- ↔ H2CO3

H2CO3 ↔ H2O + CO2

Indicadores da condição do complexo de troca

As proporções

dos íons retidos no

complexo de troca podem

mudar se mudar a

condição geoquímica

do meio

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É a soma dos principais cátions básicos trocáveis:

SB (ou S, mas cuidado para não confundir com “enxofre” ) = Ca+2 + Mg+2 + K+ + (Na+)*

* Contribuição do sódio é pequena em solos sem problemas de salinidade

Soma de Bases1- CTC a pH do solo ou efetivaCorresponde a soma de bases (SB): cálcio, magnésio, potássio e sódio mais o alumínio, ou seja CTC efetiva = SB + Al.Descreve o número de cargas negativas existentes nos valores de pH que o solo apresentaÉ usada como um dos critérios para saber se o solo é ácrico (baixa CTC efetiva) ou não ácrico (média ou alta CTC efetiva).

2-CTC a pH 7 ou potencialCorresponde a SB + Al + HDescreve o número de cargas negativas que o solo pode ter a pH7.Utilizada para calcular a dose de calcário.

CTC ~ T

Classificação da CTC em função do pH

S (cmolc/kg) V (%) T (cmolc/kg)

AltoMédioBaixo

mais de 64 a 6

menos de 4

mais de 60%;35 a 60%;

menos de 35%;

mais de 106 a 10

menos de 6

AltoMédioBaixo

M. baixo

ROLAS 2004 mais de 80%;65 a 80%;45 a 64%;

< 45

Sat Al+33

3Al100

AlS TSV 100% Sat por bases

Interpretação dos valores de S, T (CTCpH7) e V em solos

0

5

10

15

20

Cát

ions

troc

ávei

s

Urug SM SA SP Erec

Bas

es d

e Tr

oca

Aci

dez

de T

roca

Proporção da CTC ocupada por bases em alguns solos do RS sob condições naturais

http://www.ruralcentro.com.br

Para adubar corretamente é preciso conhecer o solo!

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Atividade da fração argila - CTCr = CTC pH7,0 x 100/% argila

Indica a mineralogiada fração argila

Se a CTCr for maior ou igual a 27 cmol kg-1 de argila o solo é de alta atividadecoloidal, ou pedologicamente considerado como Ta, se menor que 27 cmol kg-1 deargila o solo é de baixa atividade coloidal, ou pedologicamente considerado comoTb.

Solos Ta: argilominerais 2:1 e predomínio de carga líquida negativa (maiorafinidade por cátions).

Solos Tb: minerais silicatados 1:1 e óxidos de ferro e de alumínio. Pode havertambém carga negativa, mas à medida que o solo torna-se mais intemperizado(mais oxídico), começa a predominar carga líquida positiva.

Solos Ta: Luvissolos, Vertissolos e ChernossolosSolos Tb: Latossolos e NitossolosOs solos Ta são muito duros ou extremamente duros,enquanto que os solos Tb sãofriáveis.

Ca2+, Mg2+, K+, Na+ e Al3+

no complexo de troca do solo

Ca2+, Mg2+, K+, Na+

Ca2+, Mg2+, K+, Na+

Al3+

Eutrófico

Distrófico

Álico

Eutrofia, distrofia e alicidade

0% 50% 100%

Exemplos de eutrofia e distrofia--------------------------------------------------------------------------------------Solo 1: CTC = 20 e SB = 10,5; V% = 10,5/20*100 = 53%; Eutrófico

Solo 2: CTC = 20 e SB = 9,5; V% = 9,5/20*100 = 48%; Distrófico

--------------------------------------------------------------------------------------

Solo 1: CTC = 20 e SB = 9,5; V% = 9,5/20*100 = 48%; Distrófico

Solo 2: CTC = 7 e SB = 5 V% = 10/20*100 = 71%; Eutrófico

Entretanto, o solo 2 tem menos nutrientes que o solo 1!!!--------------------------------------------------------------------------------------

CTC dos constituintes da fração coloidal do solo

Como a CTC está na fração argila: solos argilosos possuem maior CTC que arenosos

Solos com mais matéria orgânica possuem maior CTC

Solos com minerais do tipo 2:1 possuem mais CTC que solos com minerais do tipo 1:1 ou óxidos

CTC das frações da fase sólida do solo

Partícula doSolo

CTC(cmolc kg-1)

Argila 1:1 3-15Argila 2:1 100-150

Silte < 1Areia 0

Matéria orgânica 200-300

Em cada fração a CTC varia de acordo com o mineral predominante.

Absorção de nutrientes do solo pelas plantas

PK

NCa

Mg S

Mn

Cu

ZnFe

Mo

ClB

Al

Relações fundamentais

gerais

Solo como objetivo

principal

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Nutrientes essenciais

C (carbono)H (hidrogênio) O (oxigênio)

ar e água

Ca (cálcio)Mg (magnésio) S (enxofre)

N (nitrogênio) P (fósforo)K (potássio)macronutrientes

Fe (ferro)Mn (manganês) Cl (cloro)B (boro)Zn (zinco)Cu (cobre)Mo (molibdênio)

micronutrientes

Elementos tóxicos:Al (alumínio)Fe (ferro)

solo

solo

Elemento Símbolo Forma absorvida

Carbono C CO2

Oxigênio OH2OHidrogênio H

Nitrogênio N NO3-, NO2

-, NH4+

Fósforo P H2PO4-, HPO4

-2

Potássio K K+

Cálcio Ca Ca+2

Magnésio Mg Mg+2

Enxofre S SO4-2

Ferro Fe Fe+2

Manganês Mn Mn+2

Zinco Zn Zn+2

Cobre Cu Cu+2

Boro B H3BO3

Cloro Cl Cl-

Molibdênio Mo HMoO4-

Nutrientes benéficos ou acessórios:

-cobalto (Co), silício (Si), -sódio (Na)

Elementos tóxicos:-alumínio (Al), manganês (Mn),- ferro (Fe)

A quase totalidade dos nutrientes é

absorvida na forma de íons, portanto a

planta precisa competir com o solo

pelos nutrientes

Fase sólida Fase líquida (solução do solo)

Mineral de Argila

A concentração de nutrientes decresce exponencialmente com a distância da partícula. Quanto maior for a carga da partícula, menor será a concentração de íons na solução do solo.

Carga positiva dos cátions atrai ânions

Dupla camada difusaExpessura = 10 – 20 nm

A concentração de nutrientes decresce exponencialmente com a distância da partícula

Distância

Solução do solo

ArgilomineralRaiz

K

Ca

MgK

Ca

Mg

KCa

Mg

KMg

Mg

K

K

Ca

Ca

Ca

Ca

Mg

Mg

Mg

Mg

MgMg

CaCa

Ca

KK

KP

P

P

CTC

H+

K

Mg

Ca

H+ da respiração, exsudatos...

Absorção de nutrientes pelas plantasSolo - Interceptação radicular

- Fluxo de massa = [nutriente] x taxa de transpiração

- Difusão = coef. dif. x área raiz x água x (conc. sol. – conc. raiz)distância

Nutriente Interceptação radicular

Fluxo de massa Difusão

---------------------------- % ----------------------------

P 3,5 2,6 93,9

K 0,9 10,1 89,0

Ca 35,0 65,0 0

Mg 10,9 89,1 0

Valores médios da contribuição relativa dos mecanismos de suprimento paraplantas de milho durante 13 dias em 12 solos do RS. (Vargas et al., 1983)

Mecanismos de suprimento

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Distância da raiz

Difusão:P e K

Distância da raiz

Fluxo De Massa:Ca e Mg

Gradiente de concentração de nutrientes na proximidade das raízes emfunção dos mecanismos de suprimento. Fonte: Anghinoni (1995).

Con

cent

raçã

o do

nutr

ient

e

Con

cent

raçã

o do

nutr

ient

e

COMO MANEJAR A FERTILIDADE DOSOLO?

Entender o comportamento de cadanutriente, considerando suas formasquímicas e transformações.

Avaliar as quantidades dosnutrientes que são disponíveis àsplantas, relacionando com as exigênciasdas culturas.

O desenvolvimento da planta é limitado pelo nutriente que seencontra em mínimo em relação a sua necessidade, na presença dequantidades adequadas dos demais nutrientes.

(Lepch, 1976)

Lei do mínimo (Justos von Liebig)

CO2

Energia luminosa

BIOLÓGICO COLOIDAL

Solo como meio de crescimento das plantas

Wallerius & Thaer (1761-1800)

Teoria HúmicaLiebig (1843)

Teoria Química

BIOLÓGICO COLOIDAL

Solo como um sistema aberto

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NITROGÊNIO

NO3-

3H+

OH-

NH3

NH4+

H+

2H+

Resíduos orgânicos

Uréia

N2

R-NH2

CO2

P solução do solo

Po rápido

Po Lento

PROTOZOÁRIOS

FUNGOS BACTÉRIAS

Pi rápido

Pi Lento

Pi alta energia

FÓSFORO

K Solução

do solo

K ESTRUTURAL

K trocável

K Não trocável

POTÁSSIO

CTC

RENDIMENTO DA PLANTA

POTENCIAL GENÉTICO AMBIENTE

MANEJO

CLIMAluz

temperaturaágua

ORGANISMOSplantas indesejáveis

pragasdoenças

SOLOtoxidez

nutrientes

Na próxima aula...

Ciclagem de nutrientes em ecossistemas florestais

Biologia e microbiologia do solo florestal

Ciclos do carbono e do nitrogênio