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briologiaClínica

Tradução da 9a edição

ClínicaEmbriologia

KEITH L. MOORET. V. N. PERSAUD MARK G. TORCHIA

9a

edição

Este livro tem conteúdoextra e gratuito no sitewww.studentconsult.com.br.Registre o código que estáno verso da capa dentrodeste livro e conheça umanova maneira de aprender:

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– aprenda de forma dinâmica e objetiva com as animações.

Além desses conteúdos emportuguês, o código tambémpermite o acesso gratuito aocontéudo integral do livroem inglês no sitewww.studentconsult.com A aquisição desta obrahabilita o acesso aos siteswww.studentconsult.com ewww.studentconsult.com.braté o lançamento da próximaedição em inglês e/ouportuguês, ou até que estaedição em inglês e/ouportuguês não esteja maisdisponível para venda pelaElsevier, o que ocorrerprimeiro.

A MANEIRA INTELIGENTE DE ESTUDAR ONLINE


ClínicaEmbriologia

Keith L. MOORE, MSc, PhD, FIAC, FRSM, FAAAT. V. N. PERSAUD, MD, PhD, DSc, FRCPath (Lond.), FAAAMark G. TORCHIA, MSc, PhD

Compreenda e atualize seus estudos de embriologia humana comeste livro didático orientado para a clínica, que aborda este assunto

tão complexo de forma mais detalhada e visualmente sofisticada.Escrito por anatomistas mundialmente reconhecidos, apresenta vistas,de cada semana e fase, dos sistemas e órgãos fetais emdesenvolvimento, explica porque e quando as malformaçõescongênitas ocorrem e as funções da placenta e membranas fetais nodesenvolvimento.

• Entenda todos os mais recentes avanços na embriologia, incluindoos estudos da embriogênese normal e anormal, das causas dasmalformações congênitas e do papel dos genes no desenvolvimentohumano.

• Veja como as descobertas na biologia molecular, incluindo as novastécnicas sofisticadas de DNA recombinante e a manipulação decélulas-tronco, têm influenciado a prática clínica.

• Compreenda todos os detalhes da embriologia humana com o livrode conteúdo orientado para a clínica mais abrangente e ricamenteilustrado, escrito pelos principais especialistas do mundo.

• Prepare-se eficientemente para exames com as questões erespostas de revisão ao final de cada capítulo.

Classificação de Arquivo Recomendada

EMBRIOLOGIA

www.elsevier.com.br/medicina

9a edição

MOORE

PERSAUDTORCHIA

capa embriologia Clinica flexivel ok_Layout 1 1/29/13 3:56 PM

Embriologia Clínica

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Keith L. Moore O Professor Moore recebeu o prêmio inaugural Henry Gray/Elsevier Distinguished Educator de 2007 — o maior prêmio da American Association of Anatomists pela excelência no ensino de anatomia humana no ensino médico/odontológico de graduação e pós-gradua-ção; o prêmio Honored Member da American Association of Clinical Anatomists (1994) pelas importantes contribuições para o campo da anatomia de relevância clínica; e o prêmio J.C.B. Grant da Canadian Association of Anatomists (1984) , “em reconhecimento ao louvável trabalho e às realizações acadêmicas de destaque no campo das ciências anatômicas”. Em 2008, passou a ser associado da American Association of Anatomists. O grau de associado prestigia ilustres membros da AAA que demonstraram a sua importância para a ciência e a sua contribuição global para as ciências médicas.

T.V.N. (Vid) Persaud O Professor Persaud recebeu o prêmio Henry Gray/Elsevier Distinguished Educator de 2010 — o maior prêmio da American As-sociation of Anatomists pela excelência no ensino de anatomia humana no ensino médico/odontológico de graduação e pós-graduação; o prêmio Honored Member da American Association of Clinical Anatomists (2008) pelas importantes contribuições para o campo da anatomia de relevância clínica; e o prêmio J.C.B. Grant da Canadian Association of Anatomists (1991) , “em reconhecimento ao louvável trabalho e às realizações acadêmicas de destaque no campo das ciências anatômicas”. Em 2010, passou a ser associado da American Association of Anatomists. O grau de associado prestigia ilustres membros da AAA que demonstraram a sua importância para a ciência e a sua contribuição global para as ciências médicas.

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Embriologia Clínica

9ª Edição

Keith L. Moore, MSc, PhD, FIAC, FRSM, FAAA Professor Emeritus, Division of Anatomy, Department of Surgery Faculty of Medicine, University of Toronto, Former Professor and Head, Department of Anatomy, University of Manitoba, Winnipeg, Manitoba, Canada Former Professor and Chair, Department of Anatomy and Cell Biology, University of Toronto, Toronto, Ontario, Canada

T.V.N. Persaud, MD, PhD, DSc, FRCPath (Lond.), FAAA Professor Emeritus and Former Head, Department of Human Anatomy and Cell Science Professor of Pediatrics and Child Health Associate Professor of Obstetrics, Gynecology, and Reproductive Sciences, Faculty of Medicine, University of Manitoba, Winnipeg, Manitoba, Canada Professor of Anatomy and Embryology, St. George's University, Grenada, West Indies

Mark G. Torchia, MSc, PhD Associate Professor and Director of Development, Department of Surgery Associate Professor, Department of Human Anatomy and Cell Sciences Director, University Teaching Services, University of Manitoba Winnipeg, Manitoba, Canada

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NOTA

Como as novas pesquisas e a experiência ampliam o nosso conhecimento, pode haver necessidade de alteração dos métodos de pesquisa, das práticas profi ssionais ou do tratamento médico. Tanto médicos quanto pesquisadores devem sempre basear-se em sua própria experiência e conhecimento para avaliar e empregar quaisquer informações, métodos, substâncias ou experimentos descritos neste texto. Ao utilizar qualquer informação ou método, devem ser criteriosos com relação a sua própria segurança ou a segurança de outras pessoas, incluindo aquelas sobre as quais tenham responsabilidade profi ssional.

Com relação a qualquer fármaco ou produto farmacêutico especifi cado, aconselha-se o leitor a cercar-se da mais atual informação fornecida (i) a respeito dos procedimentos descritos, ou (ii) pelo fabricante de cada produto a ser administrado, de modo a certifi car-se sobre a dose recomendada ou a fórmula, o método e a duração da administração, e as contraindicações. É responsabilidade do médico, com base em sua experiência pessoal e no conhecimento de seus pacientes, determinar as posologias e o melhor tratamento para cada paciente individualmente, e adotar todas as precauções de segurança apropriadas.

Para todos os efeitos legais, nem a Editora, nem autores, nem editores, nem tradutores, nem revisores ou colaboradores, assumem qualquer responsabilidade por qualquer efeito danoso e/ou malefício a pessoas ou propriedades envolvendo responsabilidade, negligência etc. de produtos, ou advindos de qualquer uso ou emprego de quaisquer métodos, produtos, instruções ou ideias contidos no material aqui publicado.

O Editor

Copyright © 2013 Elsevier Editora Ltda. Tradução autorizada do idioma inglês da edição publicada por Saunders – um selo editorial Elsevier Inc. Todos os direitos reservados e protegidos pela Lei 9.610 de 19/02/1998. Nenhuma parte deste livro, sem autorização prévia por escrito da editora, poderá ser reproduzida ou transmitida sejam quais forem os meios empregados: eletrônicos, mecânicos, fotográfi cos, gravação ou quaisquer outros. ISBN: 978-85-352-5769-4

Copyright © 2013 by Saunders, an imprint of Elsevier Inc. This edition of The Developing Human: Clinically Oriented Embryology, 9 th edition by Keith L. Moore, T.V.N. Persaud, Mark G. Torchia is published by arrangement with Elsevier Inc. ISBN: 978-1-4377-2002-0

Capa Mello e Mayer Designer

Editoração Eletrônica Thomson Digital

Elsevier Editora Ltda. Conhecimento sem Fronteiras

Rua Sete de Setembro, n° 111 – 16° andar 20050-006 – Centro – Rio de Janeiro – RJ

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Serviço de Atendimento ao Cliente 0800 026 53 40 [email protected]

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CIP-BRASIL. CATALOGAÇÃO-NA-FONTE SINDICATO NACIONAL DOS EDITORES DE LIVROS, RJ

M813e

Moore, Keith L. Embriologia clínica / Keith L. Moore, T. V. N. Persaud, Mark G. Torchia ; [tradução Adriana

Paulino do Nascimento… et al.]. - Rio de Janeiro : Elsevier, 2012. il. ; 28 cm

Tradução de: The developing human : clinically oriented embryology, 9th ed. Inclui bibliografi a e índice ISBN 978-85-352-5769-4

1. Embriologia humana. 2. Feto - Desenvolvimento. 3. Anomalias humanas. I. Persaud, T. V. N., 1940- II. Torchia, Mark G. II. Título.

12-6604. CDD: 612.64 CDU: 612.64

11.09.12 26.09.12 039044

C0120.indd ivC0120.indd iv 22/01/13 10:21 AM22/01/13 10:21 AM

Revisão Científi ca e Tradução

Revisão Científi ca

Andréa Monte Alto Costa Professora Associada do Departamento de Histologia e Embriologia da Universidade do Estado do Rio de Janeiro (UERJ) Doutora em Ciências (Biologia Celular e Tecidual) pela Universidade de São Paulo (USP) Pós-doutorado na Universidade da Califórnia - Los Angeles (UCLA)

Tradução

Adriana Paulino do Nascimento ( Caps. 4, 9 e 10 ) Mestre em Morfologia pela UERJ Doutora em Biologia Humana e Experimental pela UERJ

Aldacilene Souza da Silva (Índice) Mestre em Ciências pelo Instituto de Ciências Biomédicas da USP Doutora em Imunologia pelo Instituto de Ciências Biomédicas da USP Pesquisadora recém-doutor no Laboratório de Bioquímica Clínica da Faculdade de Ciências Farmacêuticas da USP

Ana Carla Balthar Bandeira ( Caps. 14, 15 e 19 ) Doutoranda em Ciências Biológicas pela Universidade Federal de Ouro Preto (UFOP) Mestre em Ciências pela UERJ

Caroline Fernandes dos Santos ( Caps. 13 e 17 ) Professor Adjunto de Neurociências e Neurobiologia (Universidade Federal Fluminense – UFF)

Claudia Coana ( Caps. 16 e 18 ) Bacharel em Letras/Tradução pelo Centro Universitário Ibero-Americano (UNIBERO)

Fabiana Fernandes Bressan ( Cap. 7 ) Médica Veterinária pela Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia da Universidade de São Paulo (FMVZ/USP) Mestrado em Reprodução Animal pela FMVZ/USP Doutorado em Zootecnia pela Faculdade de Zootecnia e Engenharia de Alimentos (FZEA/USP)

Fernando Kok ( Cap. 20 ) Professor Livre Docente de Neurologia Infantil Médico Assistente da Clínica de Neurologia Infantil do Hospital das Clínicas da Faculdade de Medicina da Universidade

de São Paulo (HC-FMUSP)

Fernando Yutaka Moniwa Hosomi ( Caps. 8, 11 e 21 ) Médico Veterinário pela USP Mestre em Ciências em Patologia Veterinária e Especialista em Saúde da Prefeitura de São Paulo

V

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VI EMBRIOLOGIA CLÍNICA

Jeanine Salles dos Santos ( Cap. 12 ) Doutora em Biologia Humana pela Pós-graduação em Biologia Humana e Experimental da UERJ Graduação em Ciências Biológicas com Licenciatura Plena pela UERJ

Marcela Otranto de Souza e Mello ( Cap. 1 ) Mestre pela pós-graduação em Biologia Humana e Experimental (UERJ) Doutoranda pela pós-graduação em Biologia Humana e Experimental (UERJ)

Maria das Graças Fernandes Sales ( Caps. 2 e 3 )

Doutora em Ciencias Morfológicas pela UFRJ Professora Assistente da Escola de Medicina da Fundação Técnico-Educacional Souza Marques

Taís Fontoura de Almeida ( Cap. 5 e 6 ) Mestre e Doutora em Patologia pela Universidade Federal da Bahia (UFBA) Professora do Departamento de Histologia e Embriologia da UERJ

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Colaboradores

David D. Eisenstat , MD, MA, FRCPC Professor, Departments of Pediatrics and Medical

Genetics, Faculty of Medicine and Dentistry, University of Alberta; Director, Division of Pediatric Hematology, Oncology, and Palliative Care, Department of Pediatrics, Stollery Children’s Hospital and the University of Alberta; Inaugural Chair, Muriel and Ada Hole and Kids with Cancer Society Chair in Pediatric Oncology Research

Albert E. Chudley , FRCPC, FCCMG Professor of Pediatrics and Child Health, and

Biochemistry and Metabolism, University of Manitoba; Program Director, Genetics and Metabolism, Health Sciences Centre and Winnipeg Regional Health Authority, Winnipeg, Manitoba Canada

Jeffrey T. Wigle , PhD Principal Investigator, Institute of Cardiovascular

Sciences, St. Boniface General Hospital Research Centre, Manitoba Research Chair and Associate Professor, Department of Biochemistry and Medical Genetics, University of Manitoba, Winnipeg, Manitoba, Canada

vii

C0130.indd viiC0130.indd vii 22/01/13 10:50 AM22/01/13 10:50 AM

Em memória da minha querida Marion

Minha melhor amiga, esposa, colega, mãe dos nossos cinco fi lhos e avó dos nossos

nove netos, por seu amor, apoio incondicional e compreensão.

Lembranças maravilhosas a mantêm sempre perto de nossos corações.

— KLM e família

A Pam e Ron

Agradeço à minha fi lha mais velha, Pam, que assumiu as tarefas do consultório, antes

realizadas por sua mãe, por toda a sua ajuda. Agradeço também ao meu genro Ron Crowe,

cujas habilidades técnicas me ajudaram a preparar o manuscrito para este livro.

— KLM

À Gisela

Minha querida esposa e melhor amiga, por seu apoio e paciência inesgotáveis; a nossos

três fi lhos – Indrani, Sunita e Rainer (Ren) – e netos (Brian, Amy e Lucas).

— TVNP

A Barbara, Muriel e Erik

Vocês nunca duvidaram das minhas ideias e sonhos, não importando quão loucos pudessem ser.

Nada pode ser mais importante para mim do que cada um de vocês. Também dedico este livro

à minha mãe, Win; nenhuma palavra seria sufi ciente para agradecê-la.

— MGT

Aos Nossos Alunos e Seus Professores

Aos nossos alunos: esperamos que vocês aproveitem a leitura deste livro, aumentem seu

conhecimento sobre a embriologia humana, passem em todos os exames e se sintam

estimulados e bem preparados para suas carreiras no ensino, pesquisa e cuidado ao paciente.

Vocês podem se lembrar um pouco do que ouvem; muito do que leem; mais

do que veem e quase tudo do que conhecem e compreendem plenamente.

Aos seus professores: este livro pode ser um recurso útil para vocês e seus alunos.

Agradecemos os inúmeros comentários construtivos que temos recebido de alunos

e professores ao longo dos anos. Suas observações foram valiosíssimas para nós e nos

possibilitaram aprimorar este livro. Por favor, continuem enviando suas sugestões

por e-mail para: [email protected] (Dr. Vid Persaud).

C0150.indd viiiC0150.indd viii 22/01/13 11:33 AM22/01/13 11:33 AM

Agradecimentos

Reid, Departamento de Obstetrícia, Ginecologia e Ciências Reprodutivas, Universidade de Manitoba, Winnipeg; Dr. L. Ross, Departamento de Neurobiologia e Anatomia, Faculdade de Medicina da Universidade do Texas – Houston, TX; Dr. J. Elliott Scott, Departamentos de Biologia Oral e Anatomia Celular & Ciências Humanas, Universidade de Manitoba, Winnipeg; Dr. Brad Smith, Universidade de Michigan, Ann Arbor, Michigan; Dr. Gerald S. Smyser, Altru Health System, Grand Forks, Dakota do Norte; Dr. Richard Shane Tubbs, Children’s Hospital, Universidade do Alabama em Birmingham, Alabama; Dr. Ed Uthman, patologista clínico, Houston/Richmond, Texas; Dr. Michael Wiley, Divisão de Anatomia, Departamento de Cirurgia, Faculdade de Medicina, Universidade de Toronto, Toronto, e Dra. Donna L. Young, Departamento de Biologia, Univer-sidade de Winnipeg, Winnipeg, Manitoba. As novas ilus-trações foram preparadas por Hans Neuhart, presidente do Electronic Illustrators Group em Fountain Hills, Arizona.

A impressionante coleção de animações dos embriões em desenvolvimento foi produzida em colaboração com o Dr. David L. Bolender, professor adjunto do Departamento de Biologia Celular, Neurobiologia e Anatomia, Medical College of Wisconsin. Gostaríamos de agradecê-lo por seus esforços na concepção e extensa revisão, bem como por seus inestimáveis conselhos. Nosso agradecimento especial à Sra. Carol Emery por, habilmente, coordenar o projeto.

Agradecemos à Sra. Madelene Hyde, editora da Else-vier; por suas sugestões construtivas e conselhos, e por seu estímulo. Somos especialmente gratos à Sra. Chris-tine Abshire, nossa editora de desenvolvimento, e à sua equipe da Elsevier. Também agradecemos à Sra. Marlene Weeks, gerente de projeto de livros da Elsevier, a ao Sr. Mike Ederer, editor de produção da Graphic World Publis-hing Services, pela sua ajuda na produção deste livro. Esta nova edição de Embriologia Clínica é o resultado de sua dedicação e competência

Keith L. Moore Vid Persaud

Mark G. Torchia

ix

O livro Embriologia Clínica é amplamente utilizado por estudantes de medicina e odontologia e outros estudantes das ciências da saúde. As sugestões, críticas e comentários que recebemos de professores e estudantes de todo o mundo ajudaram-nos a aprimorar esta 9 a edição.

No aprendizado da embriologia, as ilustrações são uma ferramenta essencial para facilitar tanto a com-preensão do assunto quanto a retenção das informações. Muitas fi guras foram melhoradas, e imagens clínicas mais recentes substituíram as antigas.

Somos gratos aos seguintes colegas pela revisão crítica dos capítulos, pelas sugestões para a melhoria do livro ou pelo fornecimento de novas fi guras: Dr. Steve Ahing, Faculdade de Odontologia, Universidade de Manitoba, Winnipeg; Dr. Boris Kablar, Departamento de Anatomia e Neurobiologia, Universidade de Dalhousie, Nova Es-cócia; Dr. Albert Chudley, Departamentos de Pediatria e Saúde da Criança, Bioquímica e Genética Médica, Univer-sidade de Manitoba, Winnipeg; Dr. Blaine M. Cleghorn, Faculdade de Odontologia, Universidade de Dalhousie, Halifax, Nova Escócia; Dr. Frank Gaillard, Radiopaedia.org, Toronto, Ontário; Sra. Tania Gottschalk, Neil John Maclean Health Sciences Library, Universidade de Ma-nitoba, Winnipeg; Sylvia Kogan, Departamento de Of-talmologia, Universidade de Alberta, Edmonton, AB; Dr. Peeyush Lala, Faculdade de Medicina da Universidade de Ontário Ocidental, Ontário; Dra. Deborah Levine, Beth Israel Deaconess Medical Center, Boston, Massachusetts; Dr. Marios Loukas, Universidade de St. George, Grenada; Professor Bernard J. Moxham, Cardiff School of Sciences, Universidade de Cardiff, Cardiff, País de Gales; Dr. Stuart Morrison, Departamento de Radiologia, Cleveland Clinic, Cleveland; Dr. Michael Narvey, Departamento de Pedia-tria, Universidade de Alberta, Edmonton, AB; Dr. Drew Noden, Departamento de Ciências Biomédicas, Univer-sidade de Cornell, Faculdade de Medicina Veterinária, Ithaca, NY; Dra. Shannon Perry, Escola de Enfermagem da Universidade do Estado de São Francisco, São Fran-cisco, CA; Professor T.S. Ranganathan, Universidade de St. Jorge, Faculdade de Medicina, Granada; Dr. Gregory

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Prefácio

niciamos uma era de realizações extraordinárias nas áreas da biologia molecular, genética e embriologia clínica. O sequenciamento do genoma humano foi realizado, e algumas espécies de mamíferos, assim como o embrião humano, foram clonadas. Cientistas criaram e isolaram células-tronco embrionárias humanas, e as recomendações para a sua utilização no tratamento de certas doenças intratáveis continuam a gerar amplo debate. Esses notáveis desenvolvimentos científi cos já orientaram de maneira promissora a pesquisa em embriologia humana, que terá um impacto na prática médica no futuro.

A 9ª edição de Embriologia Clínica foi completamente revista para refl etir a nossa atual compreensão de alguns dos eventos moleculares que orientam o desenvolvimento do embrião. Este livro também contém mais informações de orientação clínica do que as edições anteriores; essas seções são destacadas em cores para se distinguir do restante do livro. Além do foco em aspectos clinicamente relevantes da embriologia, revisamos os problemas de orientação clínica com respostas breves e acrescentamos mais estudos de caso on-line que enfatizam a importância da embriologia como parte da prática médica moderna.

Esta edição segue a lista internacional ofi cial de termos embriológicos ( Terminologia Embriológica , 2011). Esta lista foi desenvolvida pelo Federative International Committee on Anatomical Terminology (FICAT) e foi aprovada pela Assembleia Geral do Federative World Congress of Anatomy realizada na Cidade do Cabo, África do Sul, em agosto de 2009. A as-sembleia representa as 60 federações-membros da International Federation of Associations of Anatomists (IFFA). É importante que médicos e cientistas em todo o mundo usem o mesmo termo para cada estrutura.

Esta edição inclui inúmeras novas fotografi as coloridas de embriões (normais e anormais). Muitas ilustrações foram aperfeiçoadas com reconstruções tridimensionais e com o emprego mais efi ciente das cores. Há também muitas novas imagens diagnósticas (de ultrassonografi a e ressonância magnética) de embriões e fetos para ilustrar seus aspectos tridimensionais. Agora o livro é acompanhado por uma coleção inovadora de 16 animações que ajudarão os alunos a compreender as complexidades do desenvolvimento embriológico. Quando uma das animações é especialmente relevante para uma passagem do texto, o ícone aparece na margem.

O conteúdo de teratologia foi ampliado, pois o estudo do desenvolvimento anormal de embriões é importante para a compreensão da estimativa do risco, das causas das malforma-ções congênitas e para a prevenção dessas malformações. Os recentes avanços nos aspectos moleculares da biologia do desenvolvimento foram destacados (em itálico ) ao longo do livro, especialmente nas áreas que parecem promissoras para a medicina clínica ou podem causar grande impacto nas pesquisas futuras.

Continuamos nos esforçando para promover uma descrição simples do desenvolvimento humano antes do nascimento. Cada capítulo foi completamente revisto para refl etir os novos achados de pesquisa e seu signifi cado clínico. Os capítulos são organizados para apresentar uma abordagem lógica e sistemática do desenvolvimento dos embriões. O primeiro capítulo apresenta o campo e a importância da embriologia, o contexto histórico da disciplina e os

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XII EMBRIOLOGIA CLÍNICA

termos usados para descrever os estágios do desenvolvimento. Os próximos quatro capítu-los abrangem o desenvolvimento embrionário, começando com a formação de gametas e terminando com a formação de órgãos e sistemas básicos. O desenvolvimento de órgãos e sistemas específi cos é então descrito de maneira sistemática, e os capítulos seguintes abordam os destaques do período fetal, a placenta e membranas fetais e as causas das malformações congênitas humanas. No fi nal de cada capítulo, estão disponíveis resumos das caracterís-ticas principais, o que estimula a revisão contínua, e referências que abrangem tanto obras clássicas quanto publicações de pesquisas recentes.

Keith L. Moore Vid Persaud

Mark G. Torchia

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Sumário

xiii

1 Introdução ao Desenvolvimento Humano 1Períodos do desenvolvimento 1Signifi cado da embriologia 5Um pouco de história 6

Antigas Visões da Embriologia Humana 6

Embriologia na Idade Média 6O Renascimento 6

Genética e desenvolvimento humano 8Biologia molecular do desenvolvimento

humano 10Termos descritivos em embriologia 10Problemas de orientação clínica 10

2 Primeira Semana do Desenvolvimento Humano 13Gametogênese 14Meiose 14Espermatogênese 14Ovogênese 19

Maturação Pré-natal dos Ovócitos 19Maturação Pós-natal dos Ovócitos 19

Comparação dos gametas (células sexuais) 19

Útero, tubas uterinas e ovários 19Útero 19Tubas Uterinas 20Ovários 20

Ciclos reprodutivos femininos 20Ciclo ovariano 23

Desenvolvimento Folicular 23Ovulação 24Corpo Lúteo 25

Ciclo menstrual 26Fases do Ciclo Menstrual 26

Transporte dos gametas 27Transporte do Ovócito 27Transporte dos Espermatozoides 27

Maturação dos espermatozoides 28Viabilidade dos gametas 29Fecundação 30

Fases da Fecundação 30Fecundação 31

Clivagem do zigoto 32Formação do blastocisto 35Resumo da primeira semana 37Problemas de orientação clínica 38

3 Segunda Semana do Desenvolvimento Humano 41Término da implantação

do blastocisto 41Formação da cavidade amniótica, disco

embrionário e vesícula umbilical 43Desenvolvimento do saco coriônico 44Locais de implantação do blastocisto 48Resumo da implantação 48Resumo da segunda semana 51Problemas de orientação clínica 51

4 Terceira Semana do Desenvolvimento Humano 53Gastrulação: formação das camadas

germinativas 54Linha primitiva 54

Destino da Linha Primitiva 56Processo notocordal e notocorda 57Alantoide 58Neurulação: formação do tubo

neural 61Placa Neural e Tubo Neural 61Formação da Crista Neural 61

C0145.indd xiiiC0145.indd xiii 23/01/13 4:14 PM23/01/13 4:14 PM

xiv EMBRIOLOGIA CLÍNICA

Desenvolvimento dos somitos 63Desenvolvimento do celoma

intraembrionário 64Desenvolvimento inicial do sistema

cardiovascular 64Vasculogênese e Angiogênese 64Sistema Cardiovascular Primitivo 64

Desenvolvimento das vilosidades coriônicas 65

Resumo da terceira semana 66Problemas de orientação clínica 69

5 Da Quarta à Oitava Semana do Desenvolvimento Humano 71Fases do desenvolvimento

embrionário 71Dobramento do embrião 72

Dobramento do Embrião no Plano Mediano 72

Dobramento do Embrião no Plano Horizontal 72

Derivados das camadas germinativas 72Controle do desenvolvimento

embrionário 74Principais eventos da quarta à oitava

semana 76Quarta Semana 76Quinta Semana 77Sexta Semana 77Sétima Semana 80Oitava Semana 86

Estimativa da idade do embrião 89Resumo da quarta à oitava semana 89Problemas de orientação clínica 90

6 Da Nona Semana ao Nascimento: Período Fetal 93Estimativa da idade fetal 95

Trimestres da Gestação 95Medidas e Características

dos Fetos 95Principais eventos do período fetal 96

Da Nona à Décima Segunda Semana 96

Da Décima Terceira à Décima Sexta Semana 97

Da Décima Sétima à Vigésima Semana 98

Da Vigésima Primeira à Vigésima Quinta Semana 98

Da Vigésima Sexta à Vigésima Nona Semana 99

Da Trigésima à Trigésima Quarta Semana 99

Da Trigésima Quinta à Trigésima Oitava Semana 99

Data provável do parto 101Fatores que infl uenciam o crescimento

fetal 101Tabagismo 101Gravidez Múltipla 101Álcool e Drogas Ilícitas 101Fluxo Sanguíneo Uteroplacentário

e Fetoplacentário Defi ciente 102

Fatores Genéticos e Retardo do Crescimento 102

Procedimentos para avaliação do estado fetal 102

Ultrassonografi a 102Amniocentese Diagnóstica 102Dosagem de Alfafetoproteína 103Estudos Espectrofotométricos 103Amostragem de Vilosidade

Coriônica 104Padrões de Cromatina Sexual 104Cultura de Células e Análise

Cromossômica 104Transfusão Fetal 104Fetoscopia 105Amostra Percutânea de Sangue

do Cordão Umbilical 105Imagem por Ressonância

Magnética 105Monitoramento Fetal 105

Resumo do período fetal 105Problemas de orientação clínica 106

7 Placenta e Membranas Fetais 109Placenta 109

Decídua 110Desenvolvimento da Placenta 110Circulação Placentária 113Membrana Placentária 114Funções da Placenta 116Síntese e Secreção Endócrinas

Placentárias 119A Placenta como uma Estrutura

Semelhante a um Tumor Invasivo 120

Crescimento Uterino durante a Gestação 120

C0145.indd xivC0145.indd xiv 23/01/13 4:14 PM23/01/13 4:14 PM

SUMÁRIO xv

O parto 120Placenta e Membranas Fetais após

o Parto 121Superfície Materna da Placenta 123Superfície Fetal da Placenta 123Cordão Umbilical 126Âmnio e Líquido Amniótico 127

Vesícula umbilical 132Importância da Vesícula Umbilical 132Destino da Vesícula Umbilical 132

Alantoide 132Gestações múltiplas 132

Gêmeos e Membranas Fetais 133Gêmeos Dizigóticos 133Gêmeos Monozigóticos 134Outros Tipos de Gestações

Múltiplas 138Resumo das membranas placentárias

e fetais 141Problemas de orientação clínica 142

8 Cavidades do Corpo e Diafragma 145Cavidade do corpo embrionário 145

Mesentérios 148Divisão da Cavidade do Corpo

Embrionário 149Desenvolvimento do diafragma 151

Septo Transverso 151Membranas Pleuroperitoneais 151Mesentério Dorsal do Esôfago 152Crescimento Muscular a Partir

das Paredes Laterais do Corpo 152

Alterações Posicionais e Inervação do Diafragma 152

Resumo do desenvolvimento das cavidades do corpo e diafragma 157

Problemas de orientação clínica 157

9 Aparelho Faríngeo, Face e Pescoço 159Arcos faríngeos 159

Componentes dos Arcos Faríngeos 161

Bolsas faríngeas 162Derivados das Bolsas Faríngeas 166

Sulcos faríngeos 169Membranas faríngeas 169

Desenvolvimento da tireoide 173Histogênese da Tireoide 174

Desenvolvimento da língua 176Papilas Linguais e Corpúsculos

Gustativos 177Inervação da Língua 177

Desenvolvimento das glândulas salivares 179

Desenvolvimento da face 179Resumo do desenvolvimento

da face 186Desenvolvimento das cavidades nasais 186

Seios Paranasais 187Desenvolvimento do palato 188

Palato Primário 188Palato Secundário 188

Resumo do aparelho faríngeo, face e pescoço 196


10 Sistema Respiratório 199Primórdio respiratório 199Desenvolvimento da laringe 200Desenvolvimento da traqueia 200Desenvolvimento

dos brônquios e dos pulmões 204Maturação dos Pulmões 206

Resumo do sistema respiratório 210Problemas de orientação clínica 210

11 O Aparelho Digestório 213Intestino anterior 214

Desenvolvimento do Esôfago 214Desenvolvimento do Estômago 215Bolsa Omental 215Desenvolvimento do Duodeno 219Desenvolvimento do Fígado

e do Aparelho Biliar 221Desenvolvimento do Pâncreas 223Desenvolvimento do Baço 225

Intestino médio 227Hérnia de Alça do Intestino Médio 227Rotação da Alça do Intestino Médio 227Retorno das Alças Intestinais 227Ceco e Apêndice 230

Intestino posterior 238Cloaca 238Canal Anal 240

Resumo do aparelho digestório 243Problemas de orientação clínica 243

C0145.indd xvC0145.indd xv 23/01/13 4:14 PM23/01/13 4:14 PM

xvi EMBRIOLOGIA CLÍNICA

12 Sistema Urogenital 245Desenvolvimento

do sistema urinário 247Desenvolvimento dos Rins

e Ureteres 247Desenvolvimento da Bexiga

Urinária 259Desenvolvimento da Uretra 264

Desenvolvimento das glândulas suprarrenais 264

Desenvolvimento do sistema genital 265

Desenvolvimento das Gônadas 265Desenvolvimento dos Ductos

Genitais 269Desenvolvimento dos Ductos e Glândulas

Genitais Masculinos 269Desenvolvimento dos Ductos e Glândulas

Genitais Femininos 271Desenvolvimento da Vagina 271

Desenvolvimento da genitália externa 273

Desenvolvimento da Genitália Externa Masculina 273

Desenvolvimento da Genitália Externa Feminina 275

Desenvolvimento dos canais inguinais 282

Deslocamento dos testículos e dos ovários 284

Descida dos Testículos 284Descida dos Ovários 284

Resumo do sistema urogenital 285Problemas de orientação clínica 286

13 Sistema Cardiovascular 289Desenvolvimento inicial do coração

e dos vasos sanguíneos 290Desenvolvimento das Veias Associadas

ao Coração Embrionário 290Destino das Artérias Vitelinas

e Umbilicais 295Desenvolvimento fi nal do coração 295

Circulação através do Coração Primitivo 298

Septação do Coração Primitivo 298Alterações no Seio Venoso 304Sistema de Condução do Coração 310

Defeitos congênitos do coração e dos vasos da base 313

Derivados das artérias dos arcos faríngeos 324

Derivados do Primeiro Par de Artérias do Arco Faríngeo 324

Derivados do Segundo Par de Artérias do Arco Faríngeo 324

Derivados do Terceiro Par de Artérias do Arco Faríngeo 325

Derivados do Quarto Par de Artérias do Arco Faríngeo 325

Destino do Quinto Par de Artérias do Arco Faríngeo 325

Derivados do Sexto Par de Artérias do Arco Faríngeo 327

Defeitos Congênitos das Artérias dos Arcos Faríngeos 327

Circulação fetal e neonatal 333Circulação Fetal 333Circulação Neonatal Transitória 333Derivados dos Vasos e Estruturas

Fetais 337Desenvolvimento do sistema

linfático 339Desenvolvimento dos Sacos Linfáticos

e Ductos Linfáticos 339Desenvolvimento do Ducto

Torácico 340Desenvolvimento dos Linfonodos 340Desenvolvimento dos Linfócitos 340Desenvolvimento do Baço e Tonsilas 340

Resumo do sistema cardiovascular 340Problemas de orientação clínica 341

14 Sistema Esquelético 343Desenvolvimento dos ossos

e das cartilagens 343Histogênese da Cartilagem 345Histogênese do Osso 345Ossifi cação Membranosa 345Ossifi cação Endocondral 346

Desenvolvimento das articulações 346Articulações Fibrosas 346Articulações Cartilaginosas 348Articulações Sinoviais 348

Desenvolvimento do esqueleto axial 348Desenvolvimento da Coluna

Vertebral 348Desenvolvimento das Costelas 350Desenvolvimento do Esterno 351Desenvolvimento do Crânio 351O Crânio do Recém-nascido 351

C0145.indd xviC0145.indd xvi 23/01/13 4:14 PM23/01/13 4:14 PM

SUMÁRIO xvii

Desenvolvimento Pós-natal do Crânio 352

Desenvolvimento do esqueleto apendicular 357

Resumo do sistema esquelético 360Problemas de orientação clínica 360

15 Sistema Muscular 363Desenvolvimento do músculo

esquelético 363Miótomos 365Músculos dos Arcos Faríngeos 365Músculos Oculares 366Músculos da Língua 366Músculos dos Membros 366

Desenvolvimento do músculo liso 366Desenvolvimento do músculo

cardíaco 367Resumo do sistema muscular 369Problemas de orientação clínica 369

16 Desenvolvimento dos Membros 371Estágios iniciais do desenvolvimento

dos membros 371Estágios fi nais do desenvolvimento

dos membros 375Inervação Cutânea dos Membros 375Suprimento Sanguíneo

dos Membros 380Defeitos congênitos dos membros 382Resumo do desenvolvimento

dos membros 386Problemas de orientação clínica 386

17 Sistema Nervoso 389Desenvolvimento do sistema

nervoso 389Desenvolvimento da medula espinal 392

Desenvolvimento do Gânglio Espinal 394

Desenvolvimento das Meninges 394Mudanças na Posição da Medula

Espinal 395Mielinização das Fibras Nervosas 398Defeitos Congênitos da Medula

Espinal 398Desenvolvimento do encéfalo 404

Flexuras Encefálicas 404Rombencéfalo 404Metencéfalo 405

Plexo Coroide e Líquido Cefalorraquidiano 406

Mesencéfalo 407Prosencéfalo 408

Defeitos congênitos do encéfalo 414Desenvolvimento do sistema nervoso

periférico 423Nervos Espinais 423Nervos Cranianos 424

Desenvolvimento do sistema nervoso autônomo 425

Sistema Nervoso Simpático 425Sistema Nervoso Parassimpático 426

Resumo do sistema nervoso 426Problemas de orientação clínica 426

18 Desenvolvimento dos Olhos e das Orelhas 429Desenvolvimento dos olhos

e das estruturas relacionadas 429Desenvolvimento da Retina 431Desenvolvimento do Corpo Ciliar 435Desenvolvimento da Íris 435Desenvolvimento do Cristalino 437Desenvolvimento das Câmaras

Aquosas 438Desenvolvimento da Córnea 440Desenvolvimento da Corioide

e da Esclera 440Desenvolvimento das Pálpebras 440Desenvolvimento das Glândulas

Lacrimais 441Desenvolvimento das orelhas 441

Desenvolvimento da Orelha Interna 441

Desenvolvimento da Orelha Média 443

Desenvolvimento da Orelha Externa 444

Resumo do desenvolvimento dos olhos 448

Resumo do desenvolvimento das orelhas 448


19 Sistema Tegumentar 451Desenvolvimento da pele e seus

anexos 451Epiderme 451Derme 453

C0145.indd xviiC0145.indd xvii 23/01/13 4:14 PM23/01/13 4:14 PM

xvii i EMBRIOLOGIA CLÍNICA

Desenvolvimento das Glândulas 454

Desenvolvimento dos Pelos 458Desenvolvimento das Unhas 460Desenvolvimento dos Dentes 460

Resumo do sistema tegumentar 468Problemas de orientação clínica 468

20 Anomalias Congênitas Humanas 471Classifi cação das anomalias

congênitas 471Teratologia: estudo do desenvolvimento

anormal 472Anomalias congênitas causadas

por fatores genéticos 472Anormalidades Cromossômicas

Numéricas 473Anormalidades Cromossômicas

Estruturais 481Anomalias Congênitas Causadas

por Genes Mutantes 484Vias de Sinalização

do Desenvolvimento 486Anomalias congênitas causadas

por fatores ambientais 487Princípios da Teratogênese 487Períodos Críticos do Desenvolvimento

Humano 487Teratógenos Humanos 491

Anomalias congênitas causadas por herança multifatorial 499

Resumo das anomalias congênitas humanas 499


21 Vias de Sinalização Comumente Usadas Durante o Desenvolvimento 503Comunicação intercelular 504

Junções Comunicantes 504Moléculas de Adesão Celular 505

Morfógenos 506Ácido Retinoico 506Fator de Crescimento Transformante-�/

Proteína Morfogênica Óssea 506Hedgehog 507Wnt/Via de Sinalização �-Catenina 507

Receptor de tirosina-quinase 508Características Comuns 508Regulação da Angiogênese pelo Receptor

de Tirosina Quinase 509Via de sinalização notch-delta 510Fatores de transcrição 511

Proteínas Hox/Homeobox 511Genes Pax 511Fatores de Transcrição Basic

Helix-Loop-Helix (bHLH) 512Epigenética 512

Acetilação das Histonas 512Metilação de DNA 512

Células-tronco: diferenciação versus pluripotência 512

Resumo das vias de sinalização comumente usadas durante o desenvolvimento 514

Apêndice 516

Índice 526

C0145.indd xviiiC0145.indd xviii 23/01/13 4:14 PM23/01/13 4:14 PM

41

C A P Í T U L O

3 Segunda Semana do Desenvolvimento Humano

Término da Implantação do Blastocisto, 41 Formação da Cavidade Amniótica, Disco Embrionário e Vesícula Umbilical, 43 Desenvolvimento do Saco Coriônico, 44

Locais de Implantação do Blastocisto, 48 Resumo da Implantação, 48 Resumo da Segunda Semana, 51 Problemas de Orientação Clínica, 51

À medida que ocorre a implantação do blastocisto, mudanças morfológicas no embrioblasto produzem um disco embrionário bilaminar composto de epiblasto e hipoblasto ( Fig. 3-1 A ). O disco embrionário origina as camadas germinativas que formam todos os tecidos e órgãos do embrião. As estruturas ex-traembrionárias que se formam durante a segunda semana são a cavidade amniótica, o âmnio, a vesícula umbilical (vesícula umbilical), o pedículo de conexão e o saco coriônico.

TÉRMINO DA IMPLANTAÇÃO DO BLASTOCISTO

A implantação do blastocisto é completada no fi m da segunda semana. Ela ocorre durante um período restrito entre 6 e 10 dias após a ovulação. À medida que o blastocisto se implanta ( Fig. 3-1 ), o trofoblasto aumenta o contato com o endométrio e se diferencia em duas camadas:

● Uma camada interna, o citotrofoblasto, que é mitoticamente ativa ( i. e ., fi guras mitóticas são visíveis) e forma novas células que migram para a massa crescente de sinciciotrofoblasto, onde se fundem e perdem suas membranas celulares.

● O sinciciotrofoblasto, uma massa multinucleada que se expande rapidamente onde nenhum limite celular é visível.

O sinciciotrofoblasto erosivo invade o tecido conjuntivo endometrial e o blastocisto vagarosamente se aprofunda no endométrio ( Fig. 3-2 ). As células sinciciotrofoblásticas deslocam as células endometriais no local de implantação. As células endometriais sofrem apoptose (morte celular programada), o que facilita a invasão.

C0015.indd 41C0015.indd 41 20/01/13 2:33 AM20/01/13 2:33 AM

42 EMBRIOLOGIA CLÍNICA

Os mecanismos moleculares da implantação envolvem a sincronização entre o blastocisto invasor e um endométrio receptor. As microvilosidades das células endometriais, as moléculas de adesão celular (integrinas), citocinas, prosta-glandinas, hormônios (hCG e progesterona), fatores de cres-cimento, matriz extracelular e enzimas (metaloproteinases de matriz e proteina quinase A) ajudam a tornar o endométrio receptivo. As células do tecido conjuntivo em torno do local

de implantação acumulam glicogênio e lipídeos, assumindo um aspecto poliédrico. Algumas dessas células – células deciduais – degeneram-se nas adjacências do sinciciotrofoblasto invasor. O sinciciotrofoblasto engloba essas células que fornecem uma rica fonte de nutrição embrionária.

O sinciciotrofoblasto produz um hormônio glicoproteico, gona-dotrofi na coriônica humana (hCG), que entra no sangue materno presente nas lacunas (cavidades isoladas) do sinciciotrofoblasto

Redelacunar

Capilarendometrial

Epiblasto

Citotro-foblasto

Mesodermaextraembrionário

Vesículaumbilicalprimitiva

Tampão Hipoblasto

Tamanho real do blastocisto implantado: •

Glândulaerodida

Sanguematerno

Redelacunar

Discoembrionário

Citotrofoblasto

Cavidadeamniótica

Glândulauterina

Espaçocelômicoextra-embrionário

Revestimentoendodérmicoextra-embrionárioda vesículaumbilical

SinciciotrofoblastoÂmnio

A

B F I G U R A 3 - 2 Blastocistos implantados. A, Aos 10 dias; B, Aos 12 dias. Esse estágio do desenvolvimento é caracterizado pela comuni-cação das redes lacunares cheias de sangue. Em B, Note que aparecem espaços celômicos no mesoderma extraembrionário, formando o início do celoma extraembrionário (cavidade).

Glândula uterina Capilar endometrial

Sincicio-trofoblasto

Âmnio

Epitélioendometrial

Cavidadeamniótica

Membranaexocelômica Hipoblasto

CitotrofoblastoÂmnio

Sanguematernonas lacunas

Glândulauterina

Discoembrionáriobilaminar

Epitélio endometrialMesodermaextraembrionário

Vesículaumbilicalprimitiva

Cavidadeexocelômica

Epiblasto

Citotrofoblasto

A

B F I G U R A 3 - 1 Implantação do blastocisto no endométrio. O tamanho real do concepto é de cerca de 0,1 mm, aproximadamente o tamanho do ponto fi nal desta frase. A, Desenho de um corte de um blastocisto parcialmente implantado no endométrio (cerca de 8 dias). Note a cavidade amniótica em forma de fenda. B, Desenho de um corte de um blastocisto de cerca de 9 dias, implantado no endométrio. Note as lacunas aparecendo no sinciciotrofoblasto.

C0015.indd 42C0015.indd 42 20/01/13 2:33 AM20/01/13 2:33 AM

C A P Í T U L O 3 SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO 43

( Fig. 3-1 B ). A hCG mantém a atividade hormonal do corpo lúteo no ovário durante a gravidez. O corpo lúteo é uma estrutura glandular endócrina que secreta estrogênio e progesterona para manter a gestação. Radioimunoensaios, altamente sensíveis, são usados para detectar hCG e formam a base dos testes de gravidez. Uma quantidade sufi ciente de hCG é produzida pelo sinciciotrofoblasto no fi m da segunda semana, sendo dectectada em um teste positivo para gravidez mesmo que a mulher não saiba que está grávida.

FORMAÇÃO DA CAVIDADE AMNIÓTICA, DISCO EMBRIONÁRIO E VESÍCULA UMBILICAL

Com a progressão da implantação do blastocisto, surge um pequeno espaço no embrioblasto. Este espaço é o primórdio da cavidade amniótica ( Figs. 3-1 A e 3-2 B ). Logo as células amniogê-nicas (formadoras do âmnio) – os amnioblastos – se separam do epiblasto e formam o âmnio , que envolve a cavidade amniótica. Concomitantemente, ocorrem mudanças morfológicas no em-brioblasto (grupos de células das quais o embrião se desenvolve) que resultam na formação de uma placa bilaminar, quase circular, de células achatadas, o disco embrionário, que consiste em duas camadas ( Figs. 3-2 A e B ):

● O epiblasto, uma camada mais espessa, constituída por células cilíndricas altas, voltadas para a cavidade amniótica.

● O hipoblasto, composto de pequenas células cuboides adja-centes à cavidade exocelômica.

O epiblasto forma o assoalho da cavidade amniótica e está perifericamente em continuidade com o âmnio. O hipoblasto forma o teto da cavidade exocelômica ( Fig. 3-1 A ) e é contínuo com a delgada membrana exocelômica . Esta membrana, junta-mente com o hipoblasto, forma a vesícula umbilical primitiva . O disco embrionário situa-se agora entre a cavidade amniótica e a vesícula umbilical primitiva ( Fig. 3-1 B ). As células do endoderma da vesícula umbilical formam uma camada de tecido conjuntivo, o mesoderma extraembrionário ( Fig. 3-2 A ), que circunda o âmnio e a vesícula umbilical. A vesícula umbilical e a cavidade amniótica tornam possíveis os movimentos morfogenéticos das células do disco embrionário.

Assim que se formam o âmnio, o disco embrionário e a vesícu-la umbilical primitiva, surgem pequenos espaços – as lacunas – no sinciciotrofoblasto ( Figs. 3-1 A e 3-2 ). As lacunas logo se tornam preenchidas por uma mistura de sangue materno proveniente dos capilares endometriais rompidos, e restos celulares das glândulas uterinas erodidas. O líquido nos espaços lacunares – o embrio-trofo – passa por difusão ao disco embrionário e fornece material nutritivo ao embrião.

A comunicação dos capilares endometriais erodidos com as lacunas do sinciciotrofoblasto estabelece a circulação utero-placentária primitiva . Quando o sangue materno flui para a rede lacunar , o oxigênio e as substâncias nutritivas passam para o embrião. O sangue oxigenado das artérias endometriais es-piraladas passa para as lacunas e o sangue pobremente oxigenado é removido delas pelas veias endometriais.

No 10° dia, o concepto humano (embrião e membranas ex-traembrionárias) está completamente implantado no endométrio ( Fig. 3-2 A ). Inicialmente, há uma falha no epitélio endometrial

que logo é fechada por um tampão, um coágulo sanguíneo fi -brinoso. Por volta do 12° dia, o epitélio quase totalmente rege-nerado recobre o tampão ( Fig. 3-3 B ). Isto resulta parcialmente da sinalização de AMPc e progesterona. Com a implantação do concepto, as células do tecido conjuntivo endometrial sofrem uma transformação, a reação decidual . Com o acúmulo de glicogênio e lipídeos em seu citoplasma, as células fi cam intumescidas e são conhecidas como células deciduais. A principal função da reação decidual é fornecer nutrição e um local imunologicamente privilegiado ao concepto.

No embrião de 12 dias, as lacunas sinciciotrofoblásticas adja-centes fundem-se para formar as redes lacunares ( Fig. 3-2 B ), que dão ao sinciciotrofoblasto um aspecto esponjoso. As redes lacu-nares, particularmente as situadas em torno do polo embrionário, são os primórdios dos espaços intervilosos da placenta ( Cap. 7 ). Os capilares endometriais em torno do embrião implantado tornam-se congestos e dilatados, formando os sinusoides, vasos terminais de paredes delgadas e maiores do que os capilares comuns. A formação de vasos sanguíneos no estroma endometrial está sob a infl uência do estrogênio e da progesterona. A expressão de conexina (Cx43), uma proteína de junção comunicante, exerce um papel crítico na angiogênese no local de implantação e na manutenção da gravidez.

Os sinusoides são erodidos pelo sinciciotrofoblasto e o sangue materno fl ui livremente para o interior das redes lacunares. O trofoblasto absorve o líquido nutritivo das redes lacunares, que é então transferido ao embrião. O crescimento do disco em-brionário bilaminar é lento comparado com o crescimento do trofoblasto ( Figs. 3-1 e 3-2 ). O embrião implantado no 12° dia produz uma pequena elevação na superfície endometrial que se projeta para a cavidade uterina ( Figs. 3-3 e 3-4 ).

Enquanto ocorrem mudanças no trofoblasto e no endo-métrio, o mesoderma extraembrionário cresce e surgem no seu interior espaços celômicos extraembrionários isolados ( Figs. 3-2 e 3-4 ). Esses espaços fundem-se rapidamente e formam uma grande cavidade isolada, o celoma extraem-brionário ( Fig. 3-5 A ). Essa cavidade preenchida por líquido envolve o âmnio e a vesícula umbilical, exceto onde eles estão aderidos ao córion pelo pedículo de conexão. Com a formação do celoma extraembrionário, a vesícula umbilical

F I G U R A 3 - 3 Fotografi a da superfície endometrial do corpo do útero, mostrando o local de implantação do embrião de 12 dias mostrado na Figura 3-4 O concepto implantado causa uma pequena elevação (seta) (8 × ). ( De Hertig AT, Rock J; Contrib Em-bryol Carnegie Inst 29:127, 1941. Cortesia da Carnegie Institution of Washington, DC. )

C0015.indd 43C0015.indd 43 20/01/13 2:33 AM20/01/13 2:33 AM


Algumas vezes os blastocistos podem se implantar fora do útero. Essas implantações resultam em gestações ectópicas; 95% a 98% das implantações ectópicas ocorrem na tuba uterina, mais frequentemente na ampola e no istmo ( Figs. 3-9 a 3-11 ). Na maioria dos países, tem aumentado a incidência de gravidez ectópica, variando de uma em 80 a uma em 250 gestações, de-pendendo do nível socioeconômico da população. Nos Estados Unidos, a incidência de gravidez ectópica é de aproximadamente 2% de todas as gestações; a gravidez tubária é a principal causa de mortes maternas durante o primeiro trimestre.

Uma mulher com gravidez tubária apresenta sinais e sinto-mas de gravidez (p. ex., ausência de menstruação). Ela também pode apresentar dor abdominal e sensibilidade devido à dis-tensão da tuba uterina, sangramento anormal e irritação do peritônio pélvico (peritonite). A dor pode ser confundida com apendicite quando a gravidez é na tuba uterina direita. As ges-tações ectópicas produzem � -hCG mais lentamente do que as gestações normais; consequentemente, as dosagens de � -hCG podem dar resultado falso-negativo, quando realizadas muito cedo. A ultrassonografi a transvaginal é muito útil na detecção inicial de gestações ectópicas tubárias.

Há várias causas de gravidez tubária e elas estão frequen-temente relacionadas com fatores que atrasam ou impedem o transporte do zigoto em clivagem para o útero; por exemplo, por aderências na mucosa da tuba uterina ou por obstrução da tuba causada por cicatriz resultante de doença pélvica infl amatória. Geralmente, a gravidez ectópica tubária leva à ruptura da tuba ute-rina e à hemorragia na cavidade abdominal durante as primeiras 8 semanas, seguida de morte do embrião. A ruptura da trompa e a hemorragia constituem ameaça à vida da mãe. Geralmente, a tuba afetada e o concepto são removidos cirurgicamente ( Fig. 3-11 ).

Quando o blastocisto se implanta no istmo da tuba uterina ( Fig. 3-10 D ), a tuba tende a romper-se precocemente, porque essa parte estreita da tuba é relativamente pouco expansível, e

frequentemente com sangramento extenso, provavelmente por causa das ricas anastomoses entre vasos ovarianos e uterinos presentes nessa área. Quando um blastocisto se implanta na porção intramural (uterina) da tuba ( Fig. 3-10 E ), ele pode evoluir até 8 semanas antes de ser expulso. Quando uma gravidez tubária intramural se rompe, geralmente ocorre um sangramento profuso.

Os blastocistos que se implantam na ampola ou nas fím-brias da ampola uterina podem ser expelidos para dentro da cavidade peritoneal, onde comumente se implantam na bolsa retouterina (uma bolsa formada por uma dobra do peritônio do reto para o útero). Em casos excepcionais, uma gravidez abdominal pode chegar a termo e o feto pode ser removido com vida através de uma incisão abdominal. Entretanto, geral-mente a placenta adere aos órgãos abdominais ( Fig. 3-10 G ), causando um considerável sangramento intraperitoneal. A gravidez abdominal aumenta o risco de morte materna por um fator de 90 quando comparada com a gravidez intrauterina e sete vezes mais do que a gravidez tubária. Em casos muito raros, o concepto abdominal morre e não é detectado; o feto torna-se calcifi cado, formando um “feto de pedra” – o litopédio (Grego lithos , pedra, + paidion , criança).

São raros os casos de gestações intrauterina e extrauterina simultâneas, ocorrendo aproximadamente na proporção de uma em 7.000 gestações. A gravidez ectópica é mascarada inicialmente pela presença de gravidez intrauterina. Usualmente a gravidez ectópica pode ser terminada por remoção cirúrgica da tuba uterina envolvida, sem interferir na gravidez intrauterina ( Fig. 3-11 ).

As implantações cervicais são raras ( Fig. 3-10 ); em alguns casos, a placenta adere firmemente aos tecidos musculares e fibrosos do colo uterino, resultando, frequentemente, em sangramento e subsequente intervenção cirúrgica, como a his-terectomia (excisão do útero).

IMPLANTAÇÕES EXTRAUTERINAS

indica o futuro local da boca e é um importante organizador da região da cabeça.

LOCAIS DE IMPLANTAÇÃO DO BLASTOCISTO

Normalmente a implantação do blastocisto ocorre no endo-métrio, na porção superior do corpo o útero, um pouco mais frequentemente na parede posterior do que na anterior. A implan-tação do blastocisto pode ser detectada por ultrassonografi a e por dosagens de hCG por radioimunoensaios, altamente sensíveis, já no fi m da segunda semana ( Figs. 3-9 a 3-11 ).

RESUMO DA IMPLANTAÇÃO

A implantação do blastocisto no endométrio uterino inicia-se no fi m da primeira semana e é completada no fi nal da segunda semana. Os eventos moleculares e celulares relacionados com a implantação são complexos. A implantação pode ser resumida como se segue:

● A zona pelúcida se degenera ( dia 5 ). Seu desaparecimento re-sulta do crescimento do blastocisto e da degeneração causada por lise enzimática. As enzimas líticas são liberadas pelo acros-somo dos espermatozoides que circundam a zona pelúcida e a penetram parcialmente.

C0015.indd 48C0015.indd 48 20/01/13 2:33 AM20/01/13 2:33 AM

C A P Í T U L O 3 SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO 49

Ovário

Intestino

Mesentério

Implantaçãono orifício interno

Implantação no colo (cervical)

A

B

G

CDE

F

H

X

F I G U R A 3 - 1 0 Locais de implantação de blastocistos. O local usual na parede posterior do útero está indicado por um X. A ordem de frequência aproximada de implantações ectópicas está indicada alfabeticamente ( A, mais comum, H, menos comum). A a F, Gestações tubárias; G, Gravidez abdominal; H, Gravidez ovariana. A gravidez tubária é o tipo mais comum de gravidez ectópica. Embora apropriadamente incluída como um local de gravidez uterina, a gravidez no colo (cervical) é considerada uma gravidez ectópica.

Embrião e membranasextraembrionárias

Local da gravidezectópica tubária

Ampola

A B

Istmo

F I G U R A 3 - 9 A, Corte frontal do útero e da tuba uterina esquerda, ilustrando uma gravidez ectópica na ampola da tuba. B, Gravidez tubária ectópica. Ultrassonografi a axial endovaginal do fundo do útero e do istmo da tuba uterina direita. A massa em formato de anel é um saco coriônico de 4 semanas na tuba. ( Cortesia de E.A. Lyons, MD., Professor de Radiologia, Obstetrícia e Ginecologia, e Anatomia, Health Sciences Centre and Univesity of Manitoba, Winnipeg, Manitoba, Canada. )

C0015.indd 49C0015.indd 49 20/01/13 2:33 AM20/01/13 2:33 AM


● O blastocisto adere ao epitélio endometrial ( dia 6 ). ● O trofoblasto se diferencia em duas camadas: sinciciotrofo-

blasto e citotrofoblasto ( dia 7 ). ● Os tecidos endometriais são erodidos pelo sinciciotrofoblasto

e o blastocisto começa a penetrar o endométrio ( dia 8 ). ● Surgem lacunas cheias de sangue no sinciciotrofoblasto

( dia 9 ). ● O blastocisto penetra o epitélio endometrial e a falha no en-

dométrio é preenchida por um tampão ( dia 10 ). ● Uma rede lacunar se forma, por fusão das lacunas adjacentes

( dias 10 e 11 ). ● Os vasos sanguíneos endometriais são erodidos pelo sinci-

ciotrofoblasto, permitindo que o sangue materno entre nas redes lacunares e saia delas, estabelecendo, assim, a circulação uteroplacentária ( dias 11 e 12 ).

● A falha no epitélio endometrial é reparada ( dias 12 e 13 ). ● As vilosidades coriônicas primárias são formadas ( dias 13

e 14 ).

ABORTO ESPONTÂNEO DE EMBRIÕES E FETOS

Os abortos espontâneos (perda precoce da gestação) ocor-rem dentro das 12 primeiras semanas de gestação, com uma frequência de 10% a 20%. A maioria dos abortos espontâneos ocorre durante as 3 primeiras semanas. Abortos espontâneos esporádicos e recorrentes são dois dos problemas ginecológi-cos mais comuns. É difícil estabelecer a frequência de abortos espontâneos precoces, porque frequentemente ocorrem antes que a mulher saiba que está grávida. Um aborto que ocorra vários dias após a primeira ausência da menstruação é provavelmente confundido com o atraso da menstruação.

Mais de 50% dos abortos espontâneos resultam de anoma-lias cromossômicas. A maior incidência de abortos precoces em mulheres mais velhas resulta provavelmente do aumento da frequência da não disjunção durante a ovogênese ( Cap. 2 ). Foi estimado que de 30% a 50% de todos os zigotos nunca se desenvolvem em blastocistos nem se implantam. A não implantação do blastocisto pode resultar de um endométrio pouco desenvolvido; entretanto, em muitos casos, provavel-mente existem anomalias cromossômicas letais no embrião. Existe maior incidência de abortos espontâneos em fetos com defeitos de tubo neural, fenda labial e fenda palatina.

INIBIÇÃO DA IMPLANTAÇÃO

A administração de doses relativamente grandes de proges-tinas e/ou estrogênios (“pílulas da manhã seguinte”) durante vários dias, começando logo após um intercurso sexual não protegido, geralmente não impede a fecundação, mas fre-quentemente impede a implantação do blastocisto. Uma alta dose de dietilestilbestrol , administrado diariamente durante 5 a 6 dias, também pode acelerar a passagem do zigoto em clivagem ao longo da tuba uterina. Normalmente, o endométrio chega até a fase secretora do ciclo menstrual enquanto o zigoto se forma, sofre a clivagem e entra no útero. A grande quantidade de estrogênio perturba o equilí-brio normal entre estrogênio e progesterona que é neces-sário para a preparação do endométrio para a implantação do blastocisto.

Um dispositivo intrauterino, inserido no útero através da vagina e do colo, geralmente interfere na implantação por causar uma reação infl amatória local. Alguns desses disposi-tivos intrauterinos contêm progesterona, que é lentamente liberada e interfere no desenvolvimento do endométrio de modo que, usualmente, não ocorre a implantação.

A

C

M

F I G U R A 3 - 1 1 Gravidez tubária. A tuba uterina foi removida cirurgicamente e cortada para mostrar o embrião de 5 semanas de idade (10 mm de comprimento CN – topo da cabeça-nádegas) dentro do saco coriônico aberto (C). Note os fragmentos do âmnio (A) e as delgadas pregas da mucosa da tuba uterina (M) se projetando para a luz da tuba. ( Cortesia de Ed Uthman, M.D., patologista, Houston/Richmond, TX. )

PLACENTA PRÉVIA

A implantação do blastocisto no segmento inferior do útero, próximo ao orifício interno do colo, resulta em placenta pré-via, uma placenta que cobre parcialmente ou totalmente o orifício ( Fig. 3-10 ). A placenta prévia pode causar sangramen-to por causa da sua separação prematura durante a gravidez ou durante o parto ( Cap. 7 ).

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109

C A P Í T U L O

7 Placenta e Membranas Fetais

Placenta, 109 Decídua, 110 Desenvolvimento da Placenta, 110 Circulação Placentária, 113 Membrana Placentária, 114 Funções da Placenta, 116 Síntese e Secreção Endócrinas Placentárias, 119 A Placenta como uma Estrutura Semelhante a um Tumor Invasivo, 120 Crescimento Uterino durante a Gestação, 120

O Parto, 120 Placenta e Membranas Fetais após o Parto, 121 Superfície Materna da Placenta, 123

Superfície Fetal da Placenta, 123 Cordão Umbilical, 126 Âmnio e Líquido Amniótico, 127

Vesícula Umbilical, 132 Importância da Vesícula Umbilical, 132 Destino da Vesícula Umbilical, 132

Alantoide, 132 Gestações Múltiplas, 132

Gêmeos e Membranas Fetais, 133 Gêmeos Dizigóticos, 133 Gêmeos Monozigóticos, 134 Outros Tipos de Gestações Múltiplas, 138

Resumo das Membranas Placentárias e Fetais, 141 Problemas de Orientação Clínica, 142

A placenta e as membranas fetais separam o feto do endométrio – a camada interna da parede uterina. A troca de substâncias como, por exemplo, nutrientes e oxigênio, ocorre entre as correntes sanguíneas materna e fetal através da placenta. Os vasos do cordão umbilical conectam a circulação placentária com a circulação fetal. As membranas fetais incluem o córion, o âmnio, a vesícula umbilical e o alantoide.

PLACENTA

A placenta é o principal local de trocas de nutrientes e gases entre a mãe e o feto. Ela é um órgão fetomaterno composto de duas partes:

● A parte fetal , que se desenvolve a partir do saco coriônico, a camada fetal mais externa. ● A parte materna , que é derivada do endométrio, a membrana mucosa que compreende a camada

interna da parede uterina.

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B

Tamanho realdo embriãoe suasmembranas

Vesículaumbilical

Cavidadecoriônica

Parededo sacocoriônico

Vilosidadescoriônicas

Vasoscoriônicos

A

F I G U R A 7 - 2 A , Vista lateral de um embrião após aborto espontâneo no estágio 14 de Carnegie, com aproximadamente 32 dias. Os sacos amniótico e coriônico foram abertos para mostrar o embrião. Observe o tamanho avantajado da vesícula umbilical neste estágio. B , O esquema mostra o tamanho real do embrião e suas membranas. ( A , De Moore KL, Persaud TVN, Shiota K; Color Atlas of Clinical Embriology, 2nd ed. Philadelphia, WB Saunders, 2000.)

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formação da veia umbilical . Este grande vaso transporta sangue rico em oxigênio para o feto ( Fig. 7-5 ).

Circulação Placentária Materna O sangue materno no espaço interviloso está temporariamente fora do sistema circulatório materno. Este sangue entra no espaço interviloso através de 80 a 100 artérias endometriais espiraladas na decídua basal. Esses vasos chegam ao espaço interviloso atra-vés de lacunas na capa citotrofoblástica. O fl uxo sanguíneo das artérias espiraladas é pulsátil e é propelido em pulsos pela pressão sanguínea materna ( Fig. 7-5 ). O sangue que chega apresenta uma pressão consideravelmente maior que aquela encontrada no espaço interviloso, e o sangue é lançado em direção à placa coriônica que forma o “teto” do espaço interviloso. À medida que a pressão se dissipa, o sangue fl ui lentamente ao longo do ramo das vilosidades, possibilitando uma troca de produtos metabó-licos e gasosa com o sangue fetal. O sangue retorna, através das veias endometriais, à circulação materna.

O bem-estar do embrião e do feto depende mais do adequado suprimento das ramifi cações vilosas com sangue materno do que de qualquer outro fator. Reduções na circulação uteropla-centária resultam na hipoxia fetal (níveis de oxigênio abaixo do normal) e restrição do crescimento intrauterino (RCIU). O

espaço interviloso da placenta madura contém aproximadamente 150 mL de sangue que é reposto três ou quatro vezes por minuto.

Membrana Placentária A membrana placentária é uma estrutura composta por tecidos extrafetais separando o sangue materno do fetal. Até aproxima-damente a 20ª semana, a membrana placentária é formada por quatro camadas ( Figs. 7-6 e 7-7 ): sinciciotrofoblasto, citotrofo-blasto, tecido conjuntivo viloso, e endotélio de capilares fetais. Após a 20ª semana, mudanças celulares ocorrem nas ramifi cações vilosas que formam o citotrofoblasto, e muitas das vilosidades se tornam atenuadas. Finalmente, as células citotrofoblásticas desaparecem em vastas áreas das vilosidades, [deixando somente de sinciciotrofoblasto.] Como resultado, a membrana placentária passa a ser formada por três camadas na maioria dos locais ( Fig. 7-6 C ). Em algumas áreas, a membrana placentária torna-se fi na e atenuada. Nesses locais, o sinciciotrofoblasto tem contato direto com o endotélio dos capilares fetais e forma a membrana placentária vasculosincicial.

Algumas vezes a membrana placentária é chamada de barreira placentária, um termo inapropriado uma vez que há apenas algu-mas substâncias, endógenas ou exógenas, que não são capazes de

Membranaamniocoriônica

Sangue maternono espaço interviloso

Decídua basal

Artérias endometriais espiraladas

Vilosidades coriônicas

Decídua parietal

Placa coriônica

Cavidade uterina

Tampão mucoso

Âmnio

Córion liso

Cordão umbilical

Vagina

F I G U R A 7 - 4 Esquema de um corte sagital de um útero gravídico de 4 semanas mostrando a relação das membranas fetais entre si, com a decídua e com o embrião. O âmnio e o córion liso foram cortados e refl etidos para mostrar a relação entre eles e a decídua parietal.

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C A P Í T U L O 7 PLACENTA E MEMBRANAS FETAIS 115

atravessar a membrana placentária em quantidades detectáveis. A membrana placentária age como uma barreira somente quando a molécula é de tamanho, confi guração e carga específi cos, como, por exemplo, a heparina. Alguns metabólitos, toxinas e hormô-nios, embora presentes na circulação materna, não atravessam a membrana placentária em concentrações sufi cientes que afetem o embrião/feto.

A maior parte dos fármacos e outras substâncias presentes no plasma materno atravessa a membrana placentária e entra no plasma fetal ( Fig. 7-7 ). Micrografi as eletrônicas do sinciciotrofo-blasto mostram que sua superfície livre tem muitas microvilo-

sidades que aumentam a área de superfície para a troca entre as circulações materna e fetal. Com o avanço da gestação, a membrana placentária torna-se progressivamente mais fi na de modo que o sangue presente em diversos capilares fetais torna-se extremamente próximo ao sangue materno no espaço interviloso ( Figs. 7-6 C e 7-7 ).

Durante o terceiro trimestre, muitos núcleos no sinciciotrofo-blasto se agregam para formar protrusões multinucleares chama-das agregações nucleares ou nós sinciciais ( Fig. 7-6 B e C ). Essas formações se desprendem constantemente e são levadas do espaço interviloso para a circulação materna. Alguns nós se alojam em

Septo placentário

Decídua basal

Miométrio

Veiasendometriais

Circulação materna

Capa citotrofoblástica

Vilosidadede ancoragem

Artériasendometriais

Membrana amniocoriônica

Placa coriônica

Circulação fetal

Veia umbilical(sangue rico em O2)

Artérias umbilicais(sangue pobre em O2)

Espaço interviloso

Ramificaçõesdas vilosidadesTronco viloso principal

Base do troncoviloso principal

Âmnio

Córion liso

Decídua parietal

F I G U R A 7 - 5 Esquema do corte transverso de uma placenta a termo, mostrando (1) a relação do córion viloso (parte fetal da placenta) com a decídua basal (parte materna da placenta), (2) a circulação placentária fetal, e (3) a circulação placentária materna. Observe que as artérias umbilicais transportam sangue fetal pouco oxigenado (mostrado em azul à placenta e que a veia umbilical transporta sangue oxigenado (mos-trado em vermelho ao feto. Note que os cotilédones são separados uns dos outros pelos septos placentários, projeções da decídua basal. Cada cotilédone consiste em duas ou mais vilosidades principais e muitas ramifi cações vilosas. Nessa representação, somente um tronco viloso principal é mostrado em cada cotilédone, mas as bases daqueles que foram removidos estão indicadas.

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C A P Í T U L O 7 PLACENTA E MEMBRANAS FETAIS 141

RESUMO DAS MEMBRANAS PLACENTÁRIAS E FETAIS

● A placenta consiste em duas partes: uma parte fetal maior derivada do córion viloso e uma parte materna menor desen-volvida a partir da decídua basal. As duas partes mantêm-se juntas pelas vilosidades-tronco que se ligam à capa citotro-foblástica ao redor do saco coriônico, a qual une o saco à decídua basal.

● As principais atividades da placenta incluem metabolismo (sín-tese de glicogênio, colesterol e ácidos graxos), trocas gasosas (oxigênio, dióxido de carbono e monóxido de carbono), trans-ferência de nutrientes (vitaminas, hormônios e anticorpos), eliminação de produtos residuais e secreção endócrina (p. ex., hCG) para manutenção da gestação.

● A circulação fetal é separada da circulação materna por uma fi na camada de tecidos extrafetais – a membrana placentária. É uma membrana permeável que permite que água, oxigênio, substâncias nutritivas, hormônios e agentes nocivos passem da mãe para o embrião ou feto. Produtos de excreção passam através da membrana placentária do feto para a mãe.

● As membranas fetais e placentas de gestações múltiplas variam consideravelmente, dependendo da derivação dos embriões e do período em que a divisão das células embrio-nárias ocorre. O tipo comum de gêmeos são os DZ, com dois âmnios, dois córions, e duas placentas que podem ser fusionadas ou não.

● Gêmeos MZ, o tipo menos comum, representam aproxima-damente um terço de todos os gêmeos e são derivados de um zigoto. Gêmeos MZ comumente possuem um córion, dois âmnios e uma placenta. Gêmeos com um âmnio, um córion e uma placenta são sempre monozigóticos e seus cordões es-tão frequentemente emaranhados. Outros tipos de gestações múltiplas (trigêmeos etc.) podem ser derivados de um ou mais zigotos.

● A vesícula umbilical e o alantoide são estruturas vestigiais, porém sua presença é essencial ao desenvolvimento embrio-nário normal. Ambos são locais de formação sanguínea inicial e ambos são parcialmente incorporados ao embrião. Células germinativas primordiais se originam na parede da vesícula umbilical.

F I G U R A 7 - 3 1 Gêmeos parasitas, visão anterior. Observe a tonalidade e postura normais do gêmeo hos-pedeiro totalmente desenvolvido com coloração de me-cônio, extrofi a da bexiga em ambos gêmeos, hospedeiro e parasita, e membro inferior direito totalmente formado com fl exão e tonalidade normais no gêmeo parasita. (Cor-tesia de Dra. Linda J. Juretschke, The Ronald McDonald Children's Hospital of Loyola University Medical Center, Maywood, IL.)

F I G U R A 7 - 3 2 Gêmeos siameses bicefálicos (duas cabeças), corados com alizarina, mostrando ossos (em vermelho e cartilagens (em azul . Observe as duas clavículas sustentando a linha média do membro superior, a caixa torácica fusionada e colunas vertebrais paralelas. (Cortesia de Dr. Joseph R. Siebert, Children's Hospital and Regional Center, Seattle, WA.)

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● O âmnio forma um saco amniótico para o líquido amniótico e fornece uma cobertura para o cordão umbilical. O líquido amniótico possui três principais funções: prover um tampão de proteção para o embrião ou feto, prover espaço para os movimentos fetais, e auxiliar na regulação da temperatura corpórea fetal.

PROBLEMAS DE ORIENTAÇÃO CLÍNICA

CASO 7-1 Um médico está preocupado com os efeitos de uma substância sobre o embrião de uma das suas pacientes.

✹ Como é estimada a data provável de parto ou data es-timada de nascimento de um bebê?

✹ Como a data estimada do parto poderia ser confi rmada em uma paciente com alto risco obstétrico?

CASO 7-2 Um médico disse a uma gestante que ela apresentava polidrâmnio.

✹ Se você fosse solicitado a explicar o signifi cado dessa condição clínica, qual seria sua resposta?

✹ Quais condições são frequentemente associadas com polidrâmnio?

✹ Explique por que o polidrâmnio ocorre.

CASO 7-3 Um médico foi indagado, “Gestações gemelares ocorrem com frequência em certas famílias?”

✹ A idade materna pode ser considerada um fator? ✹ Caso seja incerta a origem dos gêmeos, como você de-

terminaria se eles são MZ ou DZ?

CASO 7-4 Um patologista pediu a você para que examinasse um corte do cordão umbilical. Você observou que estava presente somente uma artéria umbilical.

✹ Com que frequência essa anomalia ocorre? ✹ Quais os tipos de defeitos ao nascimento que podem ser

associados com essa condição?

CASO 7-5 Um exame ultrassonográfi co revelou uma gestação gemelar com uma placenta única. A análise de uma amostra de vilosidade coriônica e a análise cromossômica mostraram que os gêmeos eram provavelmente do sexo feminino. Ao nascimento, os gêmeos eram de sexos diferentes.

✹ Como este erro pode ter ocorrido?

CASO 7-6 Um exame ultrassonográfi co de uma mulher gestante durante o segundo trimestre revelou múltiplas bandas amnióticas associadas ao feto.

✹ O que produz tais bandas? ✹ Quais defeitos congênitos podem resultar destas? ✹ Como a síndrome é chamada?

A discussão desses problemas é apresentada no fi nal do livro.

REFERÊNCIAS E LEITURAS SUGERIDAS

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C A P Í T U L O

14 Sistema Esquelético

À medida que a notocorda e o tubo neural se formam durante a terceira semana do desenvolvimento, o mesoderma intraembrionário, lateral a essas estruturas, se espessa para formar duas colunas longi-tudinais de mesoderma paraxial ( Fig. 14-1 A e B ). Próximo ao fi nal da terceira semana, essas colunas dorsolaterais, localizadas no tronco, tornam-se segmentadas em blocos de mesoderma — os somitos ( Fig. 14-1 C ). Externamente, os somitos parecem como elevações arredondadas ao longo da superfície dorsolateral do embrião ( Cap. 5 ). Cada somito se diferencia em duas partes ( Fig. 14-1 D e E ):

● A parte ventromedial é denominada de esclerótomo ; suas células formam as vértebras e as costelas. ● A parte dorsolateral é denominada de dermomiótomo ; as células provenientes do miótomo formam os

mioblastos (células musculares primordiais), enquanto aquelas provenientes do dermátomo formam a derme (fi broblastos).

DESENVOLVIMENTO DOS OSSOS E DAS CARTILAGENS

Ao fi nal da quarta semana, as células do esclerótomo formam um tecido frouxo, o mesênquima (tecido conjuntivo embrionário), que tem capacidade de formar ossos. Os ossos inicialmente aparecem como células mesenquimais condensadas formando os modelos ósseos. A condensação marca o início de uma

Desenvolvimento dos Ossos e das Cartilagens, 343

Histogênese da Cartilagem, 345 Histogênese do Osso, 345 Ossifi cação Membranosa, 345 Ossifi cação Endocondral, 346

Desenvolvimento das Articulações, 346 Articulações Fibrosas, 346 Articulações Cartilaginosas, 348 Articulações Sinoviais, 348

Desenvolvimento do Esqueleto Axial, 348

Desenvolvimento da Coluna Vertebral, 348 Desenvolvimento das Costelas, 350 Desenvolvimento do Esterno, 351 Desenvolvimento do Crânio, 351 O Crânio do Recém-nascido, 351 Desenvolvimento Pós-natal do Crânio, 352

Desenvolvimento do Esqueleto Apendicular, 357 Resumo do Sistema Esquelético, 360 Problemas de Orientação Clínica, 360

343

C0070.indd 343C0070.indd 343 21/01/13 2:11 PM21/01/13 2:11 PM


A

Área cardiogênica

Placa neural

Sulco neuralMesodermaintermediário

Mesodermaparaxial

Sulco neural

Placa neural

Ectodermaembrionário

Âmnio

Mesoderma lateral

Espaços celômicos

Notocorda

Prega neural

Espaçoscelômicos

Borda seccionadado âmnio

Pregas neurais em fusãopara formar o tubo neural

Celoma intraembrionário

Somito

Somito

Mesoderma somático

Mesoderma esplâncnico

Mesoderma intraembrionário

Planodo corte B

B

C D

E

Tubo neuralDermomiótomo

Esclerótomo

Aortas dorsais

Vesículaumbilical

Intestino primitivo

Gânglio espinal em desenvolvimento

Dermátomo

Miótomo

Esclerótomo

Celomaextraembrionário

Mesodermasomático

Mesodermaesplâncnico

Celomaintraembrionário

P

rega

late

ral

F I G U R A 1 4 - 1 Ilustração da formação e diferenciação inicial dos somitos. A, Vista dorsal de um embrião de aproximadamente 18 dias. B, Corte transverso do embrião mostrado em A ilustrando o mesoderma paraxial a partir do qual os somitos são derivados. C, Corte transverso de um embrião de aproximadamente 22 dias, mostrando a aparência dos somitos iniciais. Note que as pregas neurais estão em processo de fusão para formar o tubo neural. D, Corte transverso de um embrião de aproximadamente 24 dias mostrando o dobramento do embrião no plano horizontal ( setas ). A região do dermomiótomo do somito dá origem ao dermátomo e ao miótomo. E, Corte transverso de um embrião de aproximadamente 26 dias, demonstrando as regiões do dermátomo, do miótomo e do esclerótomo dos somitos.

C0070.indd 344C0070.indd 344 21/01/13 2:11 PM21/01/13 2:11 PM


ACRANIA

Nessa condição, existe a ausência completa ou parcial do neurocrânio (caixa craniana); extensos defeitos da coluna ver-tebral estão frequentemente presentes ( Fig. 14-11 ). A acrania associada à meroencefalia (ausência parcial do encéfalo) ocorre aproximadamente uma vez em 1.000 nascimentos e é incompatível com a vida. A meroencefalia resulta da falha no fechamento da extremidade cranial do tubo neural durante a quarta semana. Esse defeito congênito causa subsequente falha na formação do neurocrânio.

CRANIOSSINOSTOSE

A fusão pré-natal das suturas cranianas resulta em defeitos congênitos severos. A etiologia da craniossinostose ainda é desconhecida. Mutações nos genes homeobox Msx2, Alx4, FGFR, TWIST e MSX2 foram relacionadas com os mecanismos moleculares da craniossinostose e outros defeitos cranianos. Uma forte associação entre o uso de anticonvulsivante durante o início da gestação e a craniossinostose infantil foi relatada. Esses defeitos congênitos são mais comuns no sexo masculino do que no sexo feminino e estão frequentemente associados a anomalias esqueléticas.

O tipo de deformação craniana produzida depende de quais suturas se fecharam prematuramente. Se a sutura sagital se fecha precocemente, o crânio torna-se alongado, estreito e cuneiforme — escafocefalia ( Fig. 14-12 A e B ). Esse tipo de deformação craniana constitui metade das causas de cranios-sinostose. O fechamento prematuro da sutura coronal envolve 30% dos casos, que resulta no crânio alto, em forma de torre — braquicefalia ( Fig. 14-12 C ). Se a sutura coronal se fecha prematuramente em apenas um dos lados, o crânio é retorci-do e assimétrico — plagiocefalia. O fechamento prematuro da sutura frontal (metópica) resulta na deformidade do osso frontal e outras anomalias — trigonocefalia ( Fig. 14-12 D ).

A

B

C

D

F I G U R A 1 4 - 1 2 Craniossinostose. A e B, Uma criança com escafocefalia . Essa condição resulta do fechamento prematuro (sinos-tose) da sutura sagital. Note o crânio alongado e cuneiforme vis-to superior (A) e lateralmente (B). C, Uma criança com fechamento bilateral prematuro da sutura coronal (braquicefalia). Observe a testa marcantemente elevada. D, Uma criança com fechamento prematuro da sutura frontal (trigonocefalia) . Note o hipertelorismo (distância anormal entre os olhos) e a área central proeminente na testa. ( Cortesia de Dr. John A. Jane, Sr. David D. Weaver Professor of Neurosurgery, Department of Neurological Surgery, University of Virginia Health Sys-tem, Charlottesville, Virginia .)

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briologiaClínica

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ClínicaEmbriologia

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Classificação de Arquivo Recomendada

EMBRIOLOGIA

www.elsevier.com.br/medicina

9a edição

MOORE

PERSAUDTORCHIA

capa embriologia Clinica flexivel ok_Layout 1 1/29/13 3:56 PM Page 1

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