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ANATOMIA INTERNA E ASPECTOS DA
HISTOLOGIA DE FÊMEAS ADULTAS
DE ÁCAROS DO GÊNERO Raillietia
TROUESSART, 1902 (ACARI:
GAMASIDA) PARASITOS DO CONDUTO
AUDITIVO EXTERNO DE BOVINOS
TETSUO INADA
1 9 9 2
UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO
I N S T I T U T O DE B I O L O G I A
CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM MEDICINA VETERINÁRIA
PARASITOLOGIA VETERINÁRIA
ANATOMIA INTERNA E ASPECTOS DA
HISTOLOGIA DE FÊMEAS ADULTAS
DE ÁCAROS DO GÊNERO
R a i l l i e t i a
TROUESSART, 1902 (ACARI:
GAMASIDA) PARASITOS DO CONDUTO
AUDITIVO EXTERNO DE BOVINOS
TETSUO INADA
ITAGUAÍ, RIO DE JANEIRO
DEZEMBRO, 1992
UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO
INSTITUTO DE BIOLOGIA
CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM MEDICINA VETERINÁRIA
PARASITOLOOIA VETERINÁRIA
ANATOMIA INTERNA E ASPECTOS DA HISTOLOGIA
DE FÊMEAS ADULTAS DE ÁCAROS DO
GÊNERO Raillietia TROUESSART, 1902 (ACARI: GAMASIDA)
PARASITOS DO CONDUTO AUDITIVO EXTERNO DE BOVINOS
TETSUO INADA
SOB ORIENTAÇÃO DO PROFESSOR
Dr. JOÃO LUIZ HORÁCIO FACCINI
Tese submetida à defesa comorequisito parcial para aobtenção do grau dePhilosophiae Doctor emMedicina Veterinária-Parasitologia Veterinária
ITAGUAÍ, RIO DE JANEIRO
DEZEMBRO, 1992
BANCA EXAMINADORA
TÍTULO DA TESE
ANATOMIA INTERNA E ASPECTOS DA HISTOLOGIA DE FÊMEAS ADULTAS
DE ÁCAROS DO GÊNERO Raillietia TROUESSART, 1902 (ACARI:
GAMASIDA) PARASITOS DO CONDUTO AUDITIVO EXTERNO DE BOVINOS
AUTOR
TETSUO INADA
APROVADA EM: 15/12/1992
Dr. JOÃO LUIZ H. FACCINI
Dr. PEDRO D. LANZIERI
Dr. RÔMULO C. LEITE
Dr. ERIK D. DE S. PINTO
Dr. CARLOS WILSON G. LOPES
Dedico este trabalho à minha
esposa Marine e a meus
filhos Fábio e Lívia pela
compreensão das dificuldades
a que os submeti.
v i
A G R A D E C I M E N T O S
O autor agradece ao professor João Luiz Horácio
Faccini, amigo e pesquisador que me incentivou a estudar
histologia de ácaros e posteriormente aceitou a tarefa de
orientador.
Aos professores Carlos Wilson Gomes Lopes e Rômulo
Cerqueira Leite que me incentivaram a ingressar no Curso de
Pós-Graduação em Medicina Veterinária - Parasitologia
Veterinária, escolhendo como tema a anatomia interna e
histologia de ácaros do gênero Raillietia.
Aos professores Pedro Domingues Lanzieri e Hugo
Edson Barbosa de Rezende que, com as suas sabedorias, foram
os primeiros a contribuir na minha formação profissional.
Ao monitor Fernando Raphael de Almeida Ferry pelo
grande auxílio prestado, desde a coleta do material até a
preparação dos cortes histológicos.
À colega Regina da Silva Santos pela coleta e
preparação do material.
vii
À professora Nadja Lima Pinheiro pela preparação do
material incluído em historesina.
identificação dos cactos,
d isseção dos ácaros.
Ao Dr. Roberto Hiromiti
Ao professor Oswaldo Luiz Peixoto pela
cujos espinhos foram úteis na
Akiyama pelos valiosos
desenhos de representação esquemática.
Finalmente a todos os professores e funcionários da
UFRRJ que direta ou indiretamente auxiliaram-me, permitindo a
conclusão desta etapa.
viii
BIOGRAFIA
Tetsuo Inada, nascido aos dezessete dias do mês de
maio de 1946, no município de Araçatuba, SP, filho de Kiichi
Inada e Chieko Tame Inada.
Concluiu o primeiro grau no Grupo Escolar Papucaia
no município de Cachoeira de Macacú, RJ. Iniciou o segundo
grau no Colégio Agrícola de Campos, na cidade de Campos, RJ e
concluiu no Colégio Técnico Agrícola "Idelfonso Simões Lopes"
da UFRRJ, recebendo os certificados de Mestre Agrícola e
Técnico Agrícola.
Iniciou o curso de Medicina Veterinária da
Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro em 1968, tendo
sido Monitor de Histologia e Embriologia e posteriormente
Bolsista do CNPq, desenvolvendo trabalhos de pesquisa em
histologia de moluscos. Diplomou-se em dezembro de 1971.
Trabalhou como Médico Veterinário na Seção de
Anatomia Patológica do antigo Instituto de Pesquisas
Agropecuárias do Centro-Sul (IPEACS), de janeiro de 1972 a
julho de 1974.
ix
Atualmente exerce o cargo de Professor Adjunto de
Histologia e Embriologia no Departamento de Biologia Animal
da Univercidade Federal Rural do Rio de Janeiro, e desenvolve
trabalhos de pesquisa em histologia de artrópodes e moluscos
de importância em medicina veterinária.
SUMÁRIO
1
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5
9
9
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Página
1. INTRODUÇÃO
2. REVISÃO DE LITERATURA
3. MATERIAL E MÉTODOS
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1. Comentários sobre as técnicas utilizadas
4.2. Sistema digestivo
4.2.1. Glândula salivar
4.2.2. Faringe
4.2.3. Esôfago
4.2.4. Ventrículo e cecos
4.2.5. Intestino
4.2.6. Reto
4.2.7. órgão excretor
4.3. Sistema nervoso
4.4. Sistema respiratório
4.5. Sistema circulatório
4.6. Tecido muscular (Músculos)
xi
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4.7.2. Sacculus foeminus, Rami sacculi, Tubu-
li annulati, Cornu sacculi e espermato-
4.7. Sistema reprodutor
4.7.1. Ovário
cistos
4.7.3. Oviduto e útero
4.7.4. Vagina
4.0. Tecido adiposo (células adiposas)
5- CONCLUSÕES
6- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
xii
ÍNDICE DAS FIGURAS
39
40
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41
Página
FIGURA 1.
FIGURA 2.
FIGURA 3.
FIGURA 4.
Representação esquemática dos planos de
(cortes realizados em ácaros: A. transver-
sais (T) e Sagitais (S), e mediano (M).
B. Frontais (F) (KUO & NESBITT, 1970)
Representação esquemática da glândula sa-
livar de fêmea adulta de ácaro do gênero
Raillietia de bovinos. Célula glandular
maior (CGMA), Célula glandular menor
(CGME) e Duto salivar (DS)
Corte transversal do gnatossoma de ácaro
do gênero Raillietia de bovinos. Faringe
(F), Músculos dilatadores (MD) da farin-
ge. Col. Tricrômico de Gomori. 300x
Corte sagital de ácaro do gênero Railli-
etia de bovinos. Câmara anterior do ven-
trículo (CAV). Esôfago (ES). Col. Tri-
crômico de Gomori. 300x
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xiii
FIGURA 5:
FIGURA 6:
FIGURA 7:
FIGURA 8:
Representação esquemática do sistema di-
gestivo de fêmea adulta de ácaros do gê-
nero Raillietia de bovinos. Esôfago
(ES), câmara anterior do ventrículo
(CAV), ceco ventral (CV), intestino
(IT), feto (R), túbulo excretor (TE),
e ânus (A)
Representação esquemática do sistema di-
gestivo e túbulos excretores de fêmea
adulta de ácaro do gênero Raillietia de
bovinos. Esôfago (ES), singânglio
(SIN), câmara anterior do ventrículo
(CAV), câmara posterior do ventrículo
(CPV), ceco dorsal anterior (CDA), ceco
dorsal posterior (CDP), ceco ventral
(CV), intestino (IT), reto (R), coxa I
(I), túbulo excretor (TE) e ânus (A)
Corte frontal de ácaro do gênero Railli-
etia de bovinos, ao nível do ventrículo
(V). Câmara anterior do ventrículo
(CAV), esôfago (ES) e músculos (M).
Col. Tricrômico de Gomori. 300x
Corte transversal de ácaro gênero
Raiillietia de bovinos ao nível do ven-
trículo (V). Células secretoras (CS),
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FIGURA 9:
FIGURA 10:
FIGURA 11:
FIGURA 12:
FIGURA 13:
células indiferenciadas (CI). Col. Tri-
crômico de Gomori. 300x
Corte sagital de ventrículo (V) de áca-
ro do gênero Raillietia de bovinos. Cé-
lulas secretoras (CS). Col. Tricrômico
de Gomori. 300x
Corte frontal de ventrículo (V) de áca-
ro do gênero Raillietia de bovinos. Ce-
co dorsal anterior (CDA) e células di-
gestivas (CD) com vacúolos (setas).
Col. Tricrômico de Gomori. 150x
Representação esquemática de fêmea
adulta de ácaro do gênero Raillietia
de bovinos, evidenciando o trajeto dos
túbulos excretores (TE). Intestino
(IT), reto (R) e ânus (A)
Microfotografia de um ácaro do gênero
Raillietia de bovinos fixado em líqui-
do de Bouim, desidratado e montado en-
tre lâmina e lamínula. Túbulos excreto-
res (TE). 45x
Corte sagital de singânglio (SIN) de
ácaro do gênero Raillietia Córtex
(C), medula (MED), esôfago (ES), gân-
glio supraesofagismo (GSE) e gânglio
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infraesofagiano (GIE). Col. Hematoxili-
na-Eosina, 150x
Corte frontal de ácaro do gênero Rail-
lietia de bovinos. Singânglio (SIN).
Nervos podais (NP). Col. Hematoxilina-
Eosina. 90x
Corte transversal de ácaro do gênero
Raillietia de bovinos. Estígma respira-
tória (ER), traquéia (TR), ventrículo
(V), escudo dorsal (ED) e túbulo excre-
ror (TE). 90x
Corte transversal de ácaros do gênero
Raillietia de bovinos. Músculos da va-
gina, par ventral (MVV). Ventrículo
(V) e túbulo excretor (TE). Col. Tri-
crômico de Gomori. 90x
Corte longitudinal dos músculos dorso-
ventral de ácaro do gênero Raillietia
de bovinos. Faixas escuras, claras e
linha sinuosa (seta). Inserção fibrosa
(IF) e escudo dorsal (ED). Col. Tricrô-
mico de Gomori. 300x
Representação esquemática do sistema
reprodutor de fêmea adulta de ácaro do
gênero Raillietia de bovinos. Sacculus
foeminus (SF), Rami sacculi (RS), Tubu-
FIGURA 14:
FIGURA 15:
FIGURA 16:
FIGURA 17:
FIGURA 18:
xvi
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51
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FIGURA 19:
FIGURA 20:
FIGURA 21:
FIGURA 22:
FIGURA 23:
li annulati (TA), Cornu sacculi (COS),
ovário (0), glândula ovulogênica (GO),
oviduto (OD), útero (UT) e vagina (VG)
Ovário de ácaro do gênero Raillietia
de bovinos. Porção póstero-ventral
(PPV) com ovócitos primários (OP) e tú-
nica própria (TP). Col. Tricrômico de
Gomori. 300x
Glândula ovulogênica (GO) de ácaro do
gênero Raillietia de bovinos. Camara
spermatis (CS). Col. Tricrômico de Go-
mori. 300x
Sacculus foeminus (SF) de ácaro do gê-
nero Raillietia de bovinos. Espermato-
cistos (SPC) e hemolinfa (HL). Col.
Tricrômico de Gomori. 150x
Corte sagital de ácaro do gênero Rail-
lietia de bovinos. Últero (UT), embrião
(E) e vagina (VG). Col. Hematoxilina-
Eosina. 150x
Corte sagital de ácaro do gênero Rail-
lietia de bovinos. Útero (UT), larva
(L.) e vagina (VG). Col. Hematoxilina-
Eosina. 150x
xvii
FIGURA 24:
FIGURA 25:
FIGURA 26:
FIGURA 27:
FIGURA 28:
Células adiposas (CA) de ácaros do gê-
neto Raillietia de bovinos. Col. Azul
de Metileno a 1%. 300x
Corte sagital de ácaro do gênero Rail-
lietia de bovinos, mostrando intestino
(IT)., esfinter (ESF), reto (R) e maté-
ria fecal (MF). Col. Tricrômico de Go-
mori. 90x
Corte transversal e oblíquo do túbulo
excretor (TE) de ácaro do gênero Rail-
lietia de bovinos. Col. Tricômico de
Gomori. 150x
Corte transversal do reto (R) de ácaro
do gênero Raillietia de bovinos. Maté-
ria fecal (MF), túbulo excretor (TE),
uroporo (UP) e hemolinfa (HL). Col.
Tricrômico de Gomori. 150X
Corte transverasal de reto (R) de áca-
ro do gênero Raillietia de bovinos. Ma-
téria fecal (MF) com grânulos de pig-
mentos castanhos, túbulo excretor (TE)
com grânulos de pigmentos castanhos na
luz. Col. Hematoxilina-Eosina. 150x
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xviii
R E S U M O
A anatomia interna de fêmeas adultas de ácaro do
gênero Raillietia parasitos de bovinos foi estudada através
de dissecções de exemplares fixados durante 7 dias em formol-
álcool (1:1).
Para a histologia os exemplares foram fixados em
líquido de Bouin aquecido. Após a desidratação e inclusão em
parafina, foram obtidos cortes histológicos na espessura de 5
micrômetros e corados pela hematoxilina-eosina e tricrômico
de Gomori.
A anatomia e histologia dos sistemas digestivo,
nervoso, respiratório, circulatório e reprodutor de fêmeas de
ácaros do gênero Raillietia é semelhante a de outros
gamasídeos. Algumas diferenças significativas como a forma e
o tamanho das células e das estruturas internas, foi
observada como seguem: há dois tipos de células secretoras em
glândulas salivares: células altas com citoplasma
intensamente basófilo e células menores com citoplasma
acidofílico. Dois pares de músculos vaginais foram
xix
encontrados. O par dorsal que se origina na superfície
interna da placa dorsal e se insere na face interna da cúpula
do recesso vaginal; o par ventral que se origina na placa
ventral e se insere lateralmente na porção ventral da parede
vaginal. As glândulas ovulogênicas apresentam forma de disco.
O Sacculus Foeminus está repleto de espermatocistos. No útero
das fêmeas grávidas estudadas observou-se a presença de uma
única larva.
XX
SUMMARY
The internal anatomy of the genus Raillietia
Trouessart, 1902 parasite of bovine was studied through
dissections of specimens after fixed with formol-alcohol
(1:1) during seven days.
The same specimens were fixed in hot Bouin solution
dehytrated in a series of ethyl alcohols, embedded in
paraffin and sections were cut at 5 microns. This sections
were stained in hematoxylin and eosin and Gomori triple for
histological investigations.
The gross anatomy of the digestive, nervous,
respiratory, circulatory and reproductive system of these
mites is similar to the others Gamasida (Mesostigmata). Some
significants differences include shape and size of de cells
and the internal structures. These were described
accordingly: there are two types secretory cells in the
salivary glands: large cells with a dense and basophilic
cytoplasm, and small cells with acidophilic cytoplasm. Two
pairs of vaginal muscles was observed: the dorsal pair which
xxi
originate in the inner surface of dorsal p1ate and inserted
on the inner side of domed recess of vagina; the ventral pair
originate in the ventral plate and inserted laterally on the
ventral position of the vagina. The "ovulogenic glands" are
globular in shape. The Sacculus foeminus is fuller of
spermatocysts. A completed developed larva was observed in
the uterus of several females.
1. INTRODUÇÃO
Os ácaros do gênero Raillietia Trouessart, 1902,
conhecidos como parasitos do conduto auditivo externo e da
superfície externa da membrana timpânica de ruminantes
domésticos e selvagens vêm merecendo, cada vez mais, atenção
dos pesquisadores, pois destacam-se entre as causas
parasitárias da otite bovina (NUNES et alli, 1972).
Trabalhos realizados nestas duas últimas décadas
indicam que, o parasitismo por estes ácaros nos ruminantes
ocorre em todo território nacional (COSTA, 1992).
A biologia, a ecologia e a patologia dos ácaros do
gênero Raillietia é pouco conhecida, embora esteja provado
que espécies que afetam os bovinos (Raillietia auris e R.
flechtmanni) (FACCINI et alii, 1992), são patogênicas (NUNES,
1977; NUNES et alli, 1980; LEITE et alii, 1987 e LEITE et
alii, 1989a e b).
Os conhecimentos sobre a biologia e a ecologia
destes ácaros são relativamente escassos devido às muitas
dificuldades de se criar as espécies deste gênero em
condições artificiais de laboratório.
Para entender melhor a biologia destes ácaros,
torna-se necessário conhecer a fisiologia da nutrição e
reprodução, as quais exigem um conhecimento sobre a anatomia
interna.
O presente trabalho tem como objetivo o estudo da
anatomia interna e da histologia dos sistemas orgânicos de
fêmeas adultas com o intuito de contribuir para um melhor
conhecimento da fisiologia da nutrição e reprodução dos
ácar os do gênero Raillietia.
2. REVISÃO DE LITERATURA
Apesar da R. auris ter sido descrita há mais de um
século (LEIDY, 1872), os dados sobre a biologia e a ecologia
são ainda escassos e nenhum trabalho sobre a anatomia interna
foi realizada.
Relativamente há poucos trabalhos sobre a anatomia
interna e fisiologia da subclasse Acari (=Acarina). O
primeiro trabalho sobre a anatomia interna de Gamasida
(Mesostigmata) deve-se a WINKLER (1888) que estudou 4
espécies de ácaros de vida livre como Gamasus crassipes, G.
fucorum, Uropoda obscura e Hypoaspis nemorencis. A seguir
MICHAEL (1888), citado por JAKEMAN (1961), descreveu a
anatomia interna de Uropoda Krameri. Mais tarde MICHAEL
(1892) descreveu variações da anatomia interna de várias
espécies de Gamasida especialmente órgãos genitais e a
cópula.
JAKEMAN (1961), estudou a anatomia interna de
Laelaps (Echinolaelaps) echidninus (Gamacida) no qual fez uma
descrição anatômica e histológica.
YOUNG (1968 a; 1968 b) estudando a morfologia
interna de Haemogamasus ambulans, descreveu a anatomia do
canal alimentar e do sistema reprodutor e relatou o
dimorfismo do canal alimentar entre machos e fêmeas. YOUNG
(1970) ainda estudou a distribuição dos músculos e endosterno
(plataforma tendinosa) de H. ambulans, enriquecendo mais
ainda o conhecimento sobre a anatomia interna de Gamasídeos.
Trabalho sobre a morfologia e histologia do sistema
nervoso da espécie Lardoglyptus konoi (Acaridida ou
Astigmata), foi realizado por VIJAYAMBICA & JOHN (1975).
WOODRING & GALBRAITH (1976) realizaram um amplo
estudo da anatomia interna do ácaro adulto, Fuscouropoda
agitans, ampliando ainda mais o conhecimento da morfologia
interna dos ácaros.
WOOLEY (1987) ao publicar o tratado de Acarologia
"MITES AND HUMAN WELFARE", fez uma ampla revisão
bibliográfica sobre a morfologia externa e interna da
subclasse Acari. Neste tratado no que concerne às espécies
de Raillietia, nada foi registrado.
O presente estudo foi baseado principalmente nos
trabalhos de MICHAEL (1892), JAKEMAN (1961), YOUNG (1968 a;
1968b), VIJAYAMBICA & JOHN (1975) e WOODRING) & GALBRAITH
(1976)
3. MATERIAL E MÉTODOS
Os ácaros foram coletados de ouvido externo de
bovinos azebuados, logo após o abate, no matadouro municipal
de Nilópolis, estado do Rio de Janeiro, utilizando-se o
método descrito por LEITE et alii (1989a).
Foram selecionadas fêmeas adultas, bem
desenvolvidas de ácaros do gênero Raillietia que foram
fixadas em líquido de Bouin aquecido à temperatura de 60ºC na
estufa, durante 40 minutos e a seguir retiradas e mantidas no
mesmo líquido, à temperatura ambiente, até completar 24 horas
de fixação. Após este período os ácaros foram mantidos em
álcool a 70º G.L. para a remoção do ácido pícrico, seguindo-
se a técnica histológica de rotina para a inclusão em
parafina. A inclusão foi orientada de modo que na microtomia
os cortes histológicos fossem transversais, sagitais e
frontais respectivamente (KUO & NESBITT, 1970) na espessura
de 5 micrômetros (Fig.1). A coloração foi realizada
utilizando-se hematoxilina e eosina segundo CONN (1946) e
tricrômico de Gomori, segundo GOMORI (1950).
Para o estudo do tecido adiposo o material foi
incluído na resina histológica "HISTORESIN LKB 2218-500''1 de
acordo com os seguintes procedimentos; os ácaros, após a
fixação em aldeído glutário a 2% em tampão fosfato a 0,1 m
pH 7,2 foram desidratados em concentrações alcoólicas
crescentes, até o álcool 95º G.L. e colocados durante 50
minutos numa solução com 50% de historresina e 50% de álcool
a 95° G.L. A seguir, as amostras foram infiltradas em solução
com 100% de resina durante 2 horas e incluídas em recipientes
próprios após adicionar o endurecedor.
Preparo da historresina: resina básica, 50 ml;
acrescentar 0,5g do ativador e misturar vagarosamente, até a
dissolução completa do mesmo. O emprego desta solução
infiltradora também se deu como base do meio de inclusão.
Preparo do meio de inclusão: em 15ml de
historresina, adicionar 1 ml de endurecedor, misturar
levemente durante 1 minuto, evitando a formação de bolhas de
ar. Após o preparo da solução de inclusão, rapidamente deve
ocorrer a sua distribuição em recipientes apropriados e em
seguida, posicionar os ácaros objetivando os planos de cortes
desejados.
Os cortes histológicos do material incluindo em
historresina, com espessura de 2 a 3 micrômetros, foram
obtidos com a utilização de um micrótomo automático R JUNG
1 Manufactured for LKB. Produkter AB, Box 305, S-16126 BrommaSweden by Kulzer & Co Gm b H.
HEIDELBERG. Os cortes obtidos foram corados pelo Azul de
Metileno 1%.
Para a observação do trajeto do túbulo excretor,
alguns exemplares de ácaros, fixados em líquido de Bouin,
foram desidratados, clarificados e montados entre lâmina e
lamínula.
Para a evidenciação da traquéia os ácaros, após a
fixação em álcool etílico a 70°G foram clarificados e
montados entre lâmina e lamínula de acordo com a técnica
padronizada em Acarologia (FLECHTMANN, 1973).
Para o estudo da anatomia interna os ácaros foram
fixados em formol-álcool (1:1) ou formalina comercial (YOUNG,
1968A). Após 7 dias de fixação os exemplares foram dissecados
em placa de Petri (contendo parafina solidificada). A
dissecção foi realizada com auxílio de microscópio
estereoscópico "WILD M5" com o aumento de 25 vezes,
utilizando-se agulhas B-D Microlance 27,5 G 1/2'' 13x3,8 ou
Neoject 26 G x 1/2" 0,45x13 ou espinhos de uma cactácea
Ferocactus acanthodes. Após a dissecção as estruturas
internas, transparentes, foram contrastadas colocando-se uma
gota de solução aquosa de azul de Evan a 0,1% durante 5 a 10
minutos (YOUNG, 1968a).
Os cortes histológicos foram examinados com o
microscópio "WILD M 20". As microfotografias foram feitas com
câmaras acopladas ao microscópio "WILD M 20".
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1. Comentários sobre as técnicas utilizadas.
Os ácaros do gênero ácaros do gênero Raillietia
apesar de possuírem o idiossoma mole e flexível apresentam um
tegumento resistente mais espesso e rígido na região dorsal e
ventral do corpo onde se encontram os estudos. O tegumento
das patas também é espesso e rígido, exceto o tegumento
articular.
YOUNG (1968a) relata que o tegumento de
Haemogamasus ambulans é coriáceo e flexível.
Assim a própria estrutura do tegumento dificulta a
penetração do líquido fixador, bem como a desidratação e
inclusão do material em parafina. O tegumento pela sua
resistência ainda dificulta a realização dos cortes
histológicos. Visando facilitar a penetração do líquido
fixador no interior dos ácaros, as patas foram seccionadas ao
nível das coxas, mas isso provocou a perda de hemolinfa e
deformações internas dos órgãos do ácaro, principalmente após
10
a desidratação.
JAKEMAN (1961) fixou os exemplares de ácaros da
espécie L. achidninus, inteiros, usando Bouin aquecido, onde
a temperatura favoreceu a penetração do fixador. O autor não
citou a que temperatura realizou a fixação e nem descreveu o
tempo gasto para a mesma.
Exemplares de ácaros do gênero Raillietia foram
melhor fixados quando se utilizou Bouin aquecido à
temperatura de 56 a 60ºC na estufa, durante 40 minutos. O
ácido acético, um dos componentes do líquido de Bouin, além
de ser fixador, amolece a cutícula e facilita a penetração de
outros componentes da mistura fixadora.
Os cortes foram realizados na espessura de 5
micrômetros utilizando-se navalhas descartáveis para
micrôtomo Model 818 "REICHERT-JUNG"2.
A dificuldade de se estudar o aparelho digestivo de
ácaros do gênero Raillietia através de dissecções, deve-se ao
fato de que os ventrículos e cecos são transparentes, pois
estas espécies não se alimentam de sangue como o H. ambulans
e E. echidninus, nas quais o sistema digestivo torna-se
vermelho escuro devido ao acúmulo de sangue na luz dos
ventrículos e cecos, facilitando assim, a diferenciação com
as outras estruturas internas durante a disseccão.
Após a fixação em formol a 40% os cecos e
---------------2Cambridge Instruments Inc. Buffalo. New York, 14215.
11
ventrículos de ácaros do gênero Raillietia tornam-se
ligeiramente esbranquiçados o que pode diferencia-los melhor
das outras estruturas vizinhas. A utilização do corante azul
de Evans a 0,1% (YOUNG, 1968a) intensificou o contraste dos
ventrículos cecos e com as estruturas vizinhas.
Pelo tamanho reduzido (em torno de 2 milímetros de
comprimento), os exemplares de ácaros do gênero Raillietia
foram dissecados com dificuldade. As estruturas internas
observadas, através
esquemàticamente.
das dissecções, foram representadas
MICHAEL (1892) utilizou cortes histológicos
seriados sagital, frontal e transversal, de várias espécies
de ácaros pertencentes a Gamasídeos para esclarecer partes
observadas com dificuldade na dissecção.
Assim, o estudo da anatomia interna de ácaros do
gênero Raillietia foi uma combinação de interpretações de
cortes histológicos seriados e dissecções (realizadas com
auxílio de agulhas B-D Microlance 27,5 G 1/2" 13x3,8 ou
Neoject 26 G x 1/2" 0,45x13 e espinhos de cactus Ferocactus
acanthodes).
12
4.2. Sistema digestivo.
4.2.1. Glândula salivar.
Em ácaros do gênero Raillietia à semelhança do
observado nos demais ácaros encontra-se também um par de
glândulas salivares localizados ântero-dorsalmente no
idiossoma, entre os dois músculos retratores das quelíceras.
A glândula salivar é constituída de células
secretoras que desembocam num duto coletor (Fig.2). As
células secretoras de glândula salivar apresentam forma
piramidal possuindo um núcleo vesiculoso com nucléolo bem
desenvolvido e citosplasma granular (Fig.2).
Nos cortes histológicos corados pela hematoxilina e
eosina observamos que as células secretoras das glândulas
salivares de ácaros do gênero Raillietia são de dois tipos:
células altas com grânulos citoplasmáticos basóilos e
proximadamente 150 micrômetros de altura que se localizam na
porção posterior da glândula com grânulos citoplasmáticos
basófilos e células baixas com cerca de 50 micrômetros de
comprimento situadas na porção anterior da glândula salivar.
Quando utilizamos o tricrômico de Gomori as células
secretoras da porção posterior da glândula salivar acumulam
no citoplasma apical grânulos de secreção que se coram em
verde. O restante do citoplasma apresenta basofilia. As
células secretoras da porção anterior de glândula cujos
grânulos tem afinidade à eosina, coram-se em vermelho pelo
13
"Cromotrope 2R" do tricrômico de Gomori. Nestas células os
grânulos ocupam todo o citoplasma.
Foi possível observar presença de secreção
esverdeada ou avermelhada na luz dos respectivos dutos
coletores das glândulas salivares, comprovando a existência
de pelo menos dois tipos de secreção.
4.2.2. Faringe.
É o segmento do tubo digestivo situado entre a
cavidade oral e o esôfago. Apresenta um rico componente
muscular em sua parede.
Funciona como uma "bomba de sucção" que apresenta
propriedade elástica (WOODRING & GALBRAITH, 1976). Ao corte
transversal a parede da faringe de ácaros do gênero
Raillietia é espessa e apresenta luz em forma de "Y" (Fig.
3), semelhante à luz da faringe de Haemogamasus hirsutus
(MICHAEL, 1892), e F. agitans (WOODRING & GALBRAITH, 1976).
Os músculos dilatadores em grupo de 4 feixes, originam-se da
superfície interna da cutícula do gnatossoma e se inserem na
parede da faringe (Fig. 3). Os músculos constritores se
inserem nos ápices da configuração em "Y" da parede e
circundam o órgão como descrito em H. hirsutus (MICHAEL,
1892), M. ambulans (YOUNG, 1968a) F. agitans (WOODRING &
GALBRAITH, 1976). A luz da faringe ainda apresenta um
14
revestimento espesso
espessada.
eosinofílico semelhante à cutícula
4.2.3. Esôfago.
É um tubo estreito que se segue à faringe. Após
emergir do singlânglio o esôfago ascende em um ângulo de
aproximadamente 45º para desembocar na porção ventral da
câmara anterior do ventrículo. Nesta região o assoalho da
câmara anterior do ventrículo se expande em forma de funil
constituindo o bulbo que recebe o esôfago (Fig. 4).
Em corte transversal o esôfago de ácaros do gênero
Raillietia apresenta uma seção circular e um diâmetro
reduzido em torno de 40 a 50 micrômetros (Fig. 7). As células
epiteliais de revestimento do órgão são cúbicas baixas (Fig.
4).
JAKEMAN (1961) descreveu que o esôfago de L.
echidninus não é quitinizado, pois a quitina limita-se apenas
na superfície: interna da faringe. Em ácaros do gênero
Raillietia a quitina, também, não se estende além da faringe.
BALASHOV (1972) observou o revestimento cuticular no esôfago
de carrapato Ornithodoros papillipes. Sendo a quitina uma
substância complexa e constituída por um polissacarídeo
nitrogenado (EDNEY, 1977), citado por WOOLEY (1987), a
utilização do termo quitina, cutícula esclerosada e não
15
esclerosada depende da caracterização química comprovando a
presença de ortoquinona (BRODY, 1969).
Não foi observado tecido muscular circundando o
esôfago de ácaros do gênero Raillietia como em F. agitans
(WOODRING & GALBRAITH, 1976).
4.2.4. Ventrículo e cecos.
O ventrículo, localizado na porção mediana dorsal
do propodossoma, está constituído em duas câmaras: anterior e
posterior (Figs. 5 e 6). Do limite entre a câmara anterior e
posterior originam-se, lateralmente, dois pares de
divertículos. O par anterior é denominado de ceco dorsal
anterior e o par posterior denominado de ceco dorsal
posterior (Figs. 5 e 6). Os cecos dorsais anteriores, de
tamanhos menores, seguem em direção à glândula salivar,
enquanto que os cecos dorsais posteriores, bem maiores,
seguem em direção à porção final do opistossoma. Esta
disposição é semelhante à observada por JAKEMAN (1961) em L.
echidninus, por YOUNG (1968a) em H. ambulans.
A câmara anterior do ventrículo de ácaros do gênero
Raillietia é menor em relação a câmara posterior (cerca de
1/3) e apresenta extremidade anterior bilobada como observada
em L. echidninus (JAKEMAN,1961). Da câmara posterior do
ventrículo originam-se dois cecos menores, denominados cecos
16
ventrais posteriores direito e esquerdo, que se dirigem para
a porção final do opistossoma (Figs. 5 e 6).
O ventrículo é mantido suspenso por tecido muscular
estriado (Figs. 4-7 e 15), que se insere numa estrutura
denominada endoesterno (YOUNG, 1970). MICHAEL (1982)
denominou esta mesma estrutura de "plataforma tendinosa" ou
"episternite". O endoesterno de ácaros do gênero Raillietia é
uma estrutura em forma de placa que apresenta dois pares de
prolongamentos (anterior e posterior).
Em ácaros do gênero Raillietia o epitélio da parede
do ventrículo é idêntico ao dos cecos, o que está de acordo
com as observações feitas por WOODRING & GALBRAITH (1976) em
ventrículo e cecos de F. agitans.
O epitélio de revestimento da parede do ventrículo
é simples sendo constituído de pelo menos três tipos de
células: células indiferenciadas baixas (20 micrômetros),
localizadas na base do epitélio e dois tipos de células altas
(130 micrômetros) com base afilada e porção apical dilatada
ou esférica (Fig. 8). As células indiferenciadas dão origem
às células altas (WOODRING & GALBRAITH, 1976). As células
altas são denominadas células digestivas e células secretoras
(AGBEDE & KEMP, 1985). Ambas assentam-se na membrana basal
através da parte basal estreitada. As diferenças de altura
das células
estratificado (Fig.8). Enquanto as células secretoras
indiferenciadas e altas proporcionam níveis
diferentes de núcleos, dando a impressão de que o epitélio é
17
acumulam grânulos no citoplasma (Figs. 8 e 9), as células
digestivas, apresentam vacúolos citoplasmáticos (Fig. 10).
Ambas as células, após um período de vida, desprendem-se da
membrana basal e encontram-se livres na luz do ventrículo e
cecos (Figs. 9-10-25-27 e 28). Estas células desprendidas
também são vistas em grande quantidade no reto, constituindo,
juntamente com os pigmentos provenientes dos túbulos
excretores, a matéria fecal (Figs. 25-27 e 28).
4.2.5. Intestino.
É a porção do tubo digestivo situado entre a câmara
posterior do ventrículo e o reto (Figs. 5 e 6). Origina-se da
parte inferior da câmara posterior do ventrículo e após
seguir um trajeto medial desemboca no reto. Várias
denominações foram dadas a esta parte do tubo digestivo:
intestino posterior (DOUGLAS, 1943), tubo retal (JAKEMAN,
1961), intestino (YOUNG, 1968a), colon (WOODRING & GALBRAITH,
1976), acarretando assim dificuldades na escolha do termo
adequado. O epitélio do intestino é semelhante ao observado
nos cecos e ventrículos, porém nota-se a presença de poucos
grânulos e vacúolos no citoplasma das células epiteliais.
O intestino sofre modificação ao desembocar no
reto, com o epitélio tornando-se mais alto. Consequentemente
a luz torna-se mais estreita e provavelmente esta parte
18
funciona como esfínter, impedindo o refluxo da matéria fecal
acumulada no reto (Fig. 25). JAKEMAN (1961) denominou esta
porção de válvula retal.
O intestino e os cecos ventrais de fêmeas grávidas
de ácaros do gênero Raillietia encontram-se deslocados e
comprimidos pelo embrião em desenvolvimento.
4.2.6. Reto.
É a porção final do tubo digestivo. Em ácaros do
gênero Raillietia o reto encontra-se também frequentemente
distendido (Figs. 25, 27 e 28), muito mais do que em L.
echidninus como descreveu JAKEMAN (1961), devido ao acúmulo
de grande quantidade de material fecal. WOODRING & GALBRAITH
(1976) denominaram este segmento de saco retal em F. agitans.
A matéria fecal é constituída principalmente de
células digestivas e secretoras desprendidas dos cecos e
ventrículo. Os núcleos destas células são pequenos (Figs. 27
e 28) e no citoplasma pode-se às vezes observar remanescentes
de grânulos ou vacúolos. Entre estas células observam-se
grânulos de pigmentos castanhos provenientes dos túbulos
excretores (Figs. 27 e 28).
WOODRING & GALBRAITH (1976) descreveram que o
epitélio do saco retal de F. agitans varia de colunar a
cuboidal, dependendo da distensão retal. Observaram ainda uma
19
distinta borda em escova na superfície apical das células
epiteliais do reto. Segundo estes autores o saco retal serve
para estocagem temporária do material a ser excretado, onde
provavelmente ocorre, a reabsorção de água da matéria fecal.
JAKEMAN (1961) referiu que a célula epitelial de
revestimento do reto de L. echidininus, quando não
distendido, é alta.
O revestimento eptelial do reto de ácaros do
gênero Raillietia é cúbico simples, quando não distendido
(Fig. 27), tornando-se pavimentoso quando o mesmo está
repleto de matéria fecal (Figs. 25 e 28). O citoplasma das
células epiteliais de revestimento do reto de Raillietia
apresenta afinidade aos corantes básicos contrariamente à
acidofilia citoplasmática observada nas células epiteliais de
revestimento do reto de F. agitans (WOODRING & GALBRAITH,
1976). Não foi observada uma borda em escova na superfície
apical das células de revestimento do epitélio retal de
ácaros do gênero Raillietia. O reto diminui gradativamente de
diâmetro, à medida que se dirige posteriormente para o ânus.
4.2.7. Órgão excretor.
É constituído de uma par de túbulos excretores,
cujas extremidades em fundo cego, originam-se das bases das
coxas I de cada lado e seguem em direção ântero-posterior
(Fig. 11). Das suas origens seguem ventralmente até ao nível
da coxa IV de cada lado e ascendem oblíquamente passando
atrás do divertículo dos cecos e a seguir dorsolateralmente
passando pela face medial do ceco dorsal posterior (Fig. 6).
Após aproximar-se da porção final do opistossoma novamente
descem realizando uma curva em direção anterior, para
finalmente, desembocarem no limite entre o intestino e reto
(Figs. 5, 6 e 11), através do uroporo (Fig. 27).
Os diâmetros dos túbulos excretores em torno de 80
micrômetros aumentam gradativamente à medida que este se
aproximam das coxas IV de cada lado para depois novamente
diminuírem.
Histológicamente em corte transversal a parede do
túbulo excretor é constituída de 3 a 5 células epitelias
piramidais (Fig. 26) e na luz dos mesmos podem ser
encontrados. Frequentemente grânulos de pigmentos castanhos
esverdeados (Fig. 27 e 28). Estes grânulos de pigmentos são
também encontrados nos túbulos excretores de larvas, ninfas e
adultos jovens de Ácaros do gênero Raillietia que näo tinham
se alimentado. VITZTHUM (1941) e BAKER & WHARTON (1952),
citados por YOUNG (1968a),
resultam do metabolismo
desoxirribonucleicos.
descreveram que estes pigmentos
de ácidos ribonucleicos e
Quando os túbulos excretores de ácaros do gênero
Raillietia, estäo repletos de pigmentos tornam-se escuro,
facilitando portanto a observação dos trajetos dos mesmos
através de exames dos ácaros montados entre a lâmina e
lamínula (Fig. 12). Para este tipo de estudo não se utilizou
o meio de montagem de Hoyer (FLECHTMANN, 1972), pois este
meio destrói a maioria dos órgãos internos do ácaro. Assim,
para preservar a integridade dos túbulos excretores, os
exemplares de fêmeas adultas de ácaros do gênero Raillietia
foram fixados em líquido de Bouin, desidratados em álcoois
crescentes, clarificados em xilol e montados entre a lâmina e
lamínula.
O corte histológico dos túbulos excretores, quando
repletos de grânulos mostram células epiteliais pavimentosas
com núcleos achatados. Na superfície apical das células
epiteliais dos túbulos excretores vazios podem ser observadas
estriações na forma de borda em escova semelhantes as
descritas por KUO & NESBITT (1970) em Caloglyphus mycophagus.
Na porção média do túbulo excretor as células epiteliais
projetam-se em direção à luz. Nessas projeções, claviformes,
se acumulam granulações acidófilas. Estas projeções também
foram descritas em H. ambulans por YOUNG (1968a).
4.3. Sistema nervoso.
O sistema nervoso é constituído de uma massa de
tecido nervoso (singâglio) e troncos nervosos que se
originam da mesma. De acordo com WOODRING & GALBRAITH (1976)
o singânglio resulta da fusão de todos os glânglios em uma
mesma massa, sendo a sua estrutura básica semelhante em todos
os ácaros.
Histologicamente o singânglio de ácaros do gênero
Raillietia coincide com os padrões gerais descritos por
JAKEMAN (1961), VIJAYAMBIKA & JOHN (1975), KUO & NESBITT
(1971) e WOODRING & GALBRAITH (1976). Assim o córtex do
singânglio de ácaros do gênero Raillietia também é
constituído por uma estreita camada, rica em células com
citoplasma escasso que possuem pequenos núcleos esféricos que
se coram intensamente pela hematoxilina e que segundo KUO &
NESBITT (1971) são células ganglionares. Envolvida pelo
córtex existe uma parte central fibrosa e eosinofílica
denominada medula (WOODRING & GALBRAITH, 1976), a que JAKEMAN
(1961) denominou de neurópilo (Fig. 13).
O esôfago penetra e atravessa a medula do
singânglio, dividindo-o em gânglio supra-esofagiano do
tamanho menor e gânglio infra-esofagiano de tamanho maior
(Fig. 13). Do gânglio infra-esofagiano originam-se 4 pares de
grandes troncos nervosos, denominados nervos podais, que
inervam cada pata (Fig. 14) além dos nervos do palpo.
JAKEMAN (1961), VIJAYAMBIKA & JOHN (1975), WOODRING
& GALBRAITH (1976) ainda descreveram em L. echidninus, L.
konor e F. agitans, respectivamente, troncos nervosos menores
como nervos dorsais, ventricular, queliceral, dorsal
anterior, faringeal e nervo do tritosterno. Em ácaros do
gênero Raillietia foi difícil a identificação de todos os
ramos acima citados. Uma membrana muito fina denominada
neurolema (JAKEMAN, 1961) cobre a superfície do singânglio.
Em ácaros do gênero Raillietia, o neurolema é mais visível na
superfície dorsal do singânglio.
À luz da microscopia óptica, em cortes corados pela
hematoxilina-eosina não nos foi possível distinguir no córtex
cerebral de ácaros do gênero Raillietia tipos celulares como
neurônios e células da glia concordando com as observações
feitas por WOODRING & GALBRAITH (1976) em singânglio de F.
agitans. Os mesmos autores ainda observaram que o singânglio
é suprido por traqueíolas que penetram e ramificam no seu
interior.
4.4. Sistema respiratório.
O sistema respiratório é constituído de estígma,
átrio, peritrema, traquéia e traqueíolas.
Na impossibilidade de se observar o sistema
respiratório de ácaros do gênero o Raillietia através de
material montado em glicerina como fez JAKEMAN (1961) em
L. echidninus, optou-se por estudar a anatomia do sistema
respiratório, examinando exemplares montados em meio de HOYER
e veririficou-se que o sistema respiratório de ácaros do gênero
Raillietia é semelhante ao da espécie supra citada. Esta
impossibilidade se deve à presença da camada de gordura
localizada logo abaixo da cutícula que dificulta a
visualização órgãos internos.
O estígma respiratório em ácaros do gênero
Raillietia encontra-se ventro-lateralmente de cada lado entre
o 3º e o 4º par de patas e é circundada pela placa estigmal
que se estende antero-dorsalmente e na forma de sulco
denominado peritrema. O peritrema apresenta cutícula
espessada e ao longo do seu trajeto encontram-se minúsculas
cerdas transversais. Internamente ao estígma encontra-se uma
câmara denominada átrio que se ramifica dando origem a três
grandes troncos da traquéia (Fig. 15). Um tronco segue em
direção anterior, outro cruza transversalmente o corpo do
ácaro e o terceiro segue em direção posterior. Os troncos da
traquéia ramificam-se dando origem a ramos com diâmetros cada
vez menores que são as traqueíolas. Pode-se observar ramos da
traquéia próximo ao singânglio (Fig. 14).
Histologicamente a traquéia e seus ramos
(traqueíola) em ácaros do gênero Raillietia são semelhantes
às traqueias e traqueíolas de insetos. Elas consistem de uma
tubo formado por uma camada cuticular acidófila internamente
a um epitélio pavimentoso simples (CANTWELL et alii, 1976).
Da parede interna do estígma e átrio originam-se minúsculas
cerdas o que está de acordo com as observações de WITALINSKY
(1979) feita em Parasitus viator. WOODRING & GALBRAITH (1976)
observando o estígma respiratório de F. agitans descreveram
que a aparência de disco radiado desta estrutura decorre da
presença de minúsculas cerdas originando-se da parede de
átrio.
4.5. Sistema circulatório.
Assim como em L. echidninus (JAKEMAN, 1961) não foi
observado em ácaros do gênero Raillietia, um sistema
circulatório desenvolvido com coração, aorta dorsal, seio
perineural e veias como observado em Dermacentor andersoni
(DOUGLAS, 1943) e Argas persicus (BALASHOV, 1972). WOODRING &
GALBRAITH (1976) também afirmaram que não há coração em
F. agitans. WOOLEY (1987) considera que a ausência de coração
e vasos sanguíneos na maioria dos ácaros é devida aos seus
t amanhos reduzidos.
A cavidade do corpo, denominada hemocele é
contínua com as cavidades dos membros e de outros apêndices e
contém um líquido viscoso e transparente denominado
hemolinfa. Nos cortes histológicos a hemolinfa, coagulada
pela ação dos fixadores, é homogênea e acidófila (Fig. 21).
Existem células na hemolinfa, porém é impossível identificar
os tipos celulares através dos exames de cortes histológicos.
4.6. Tecido muscular. (Músculos)
(Fig. 17). Os
preparados bem fixados.
Como em outros artropódes, as fibras musculares de
ácaros do gênero Raillietia, também apresentam estriações
transversais. Em corte longitudinal observa-se nítidamente a
alternância de faixa clara e escura, podendo ainda, em cortes
histológicos de material bem fixado, observar uma linha
sinuosa dividindo a faixa clara, o que faz lembrar a linha
"Z" de fibras musculares estriadas de vertebrados
escassos núcleos alongados, dispõem-se
perifericamente no sarcoplasma, visíveis somente em
A distribuição dos músculos em ácaros do gênero
Raillietia é semelhante à dos músculos de H. ambulans
estudado por YOUNG (1970).
No idiossoma de ácaros do gênero Raillietia
encontra-se de 9 a 10 feixes musculares orientados dorso-
ventralmente. Os feixes situam-se internamente nos cecos
dorsais anteriores e posteriores, com exceção de um que se
localiza externamente ao lado do divertículo destes dois
cecos. O último par corresponde ao músculo elevador do ânus
descrito por MICHAEL (1892) em Gamasídeos. Os músculos
originam-se da superfície interna das placa-dorsal e se
inserem na superfície interna das placas encontradas na
região ventral, na superfície do endosterno e na cutícula
espessada das coxas. Na maioria dos ácaros a contração destes
27
músculos modifica a forma e o contorno do corpo. O
conseqüente aumento da pressão hidrostática provocada pela
contração destes músculos, causa a extensão das quelíceras,
palpos e patas TREAT (1975), citado por WOOLEY (1987).
Os músculos retratores das quelíceras e os múscu1os
do gnatossoma, originados na superfície interna da placa
dorsal, seguem um trajeto oblíquo e em sentido anterior
entre as glândulas salivares e inserem-se na base das
quelíceras e do gnatossoma respectivamente.
Na faringe encontramos os músculos dilatadores
(Fig. 3) e constrictores que se alternam ao longo do seu
trajeto.
A musculatura das patas é constituída de feixes
musculares oblíquos: os músculos coxais e subcoxais. Nas
coxas ainda são observadas de músculos (flexor e extensor) de
disposição semelhantes aos músculos da coxa de H. ambulans
(YOUNG, 1970). Nos demais segmentos das patas são observados
somente músculos flexores que se originam da superfície
interna da cutícula de um segmento e inserem na superfície
interna da cutícula do segmento subsequente.
YOUNG (1970) ainda subdividiu o feixe muscular
dorso ventral em promotor e remotor dorsais e promotor e
remotor ventrais, respectivamente. Os músculos promotor e
remotor ventrais originam-se da superfície ventral do
endosterno e se inserem na cutícula espessada da base das
coxas I, II, Ill e IV.
28
Os três pares de músculos suspensórios do
endosterno originados da superfície interna da placa dorsal
estão inseridos no endosterno.
Em cortes transversais ao nível da vagina,
observam-se dois pares de músculos que se inserem na parede
da vagina. Um par ventral, originando na superfície interna
do escudo genital, sobe obliquamente em direção ao assoalho
da vagina inserindo-se na cutícula espessada do bordo lateral
da vagina (Fig. 16). O segundo par dorsal, origina-se da
superfície interna do escudo dorsal e desce obliqüamente em
direção ao teto da glândula vaginal. Pela disposição dos
feixes musculares, concluímos que as contrações dos mesmos
são responsáveis pela abertura da vagina, durante a passagem
da larva.
Nas extremidades dos músculos as fibras musculares
não apresentam estriações transversais. Segundo BALASHOV
(1972) estudando Hyalomma asiaticum a extremidade do músculo
recebeu a denominação de inserção fibrosa, pois penetra na
cutícula espessada dos estudos, através da face interna da
mesma (Fig. 17).
4.7. Sistema reprodutor.
4.7.1. Ovário.
Em ácaros do gênero Raillietia o ovário é um órgão
ímpar (Fig. 18), medindo em torno de 200 micrômetros de
diâmetro estando localizado no opistossoma, atrás da câmara
posterior do ventrículo. Apresenta forma globosa com duas
porções distintas: a porção ântero-dorsal e a porção póstero-
ventral. A porção ântero-dorsal do ovário denominada Camera
spermatis por MICHAEL (1892) é constituída de células com
citoplasma basófilo. A porção póstero-ventral denominada
porção cavitária por MICHAEL (1892) mostra a parede
constituída de células localizadas mais internamente que são
as células germinativas e de ovócitos em diversas fases de
desenvolvimento localizados mais na periferia do ovário
(Fig. 19). O núcleo do ovócito é esférico de cromatina difusa
e nucléolo desenvolvido. Os ovócitos maiores são secundários
e projetam-se para dentro da hemocele e acumulam no
citoplasma, grande quantidade de grânulos de vitelo estando
ligados à superfície do ovário através de um pedúnculo. Na
porção póstero-dorsal do ovário, desemboca um curto e
estreito canal que liga o Sacculus foeminus ao ovário (Fig.
18) o qual MICHAEL (1892) denominou de Cornu sacculi e YOUNG
(1968b) denominou de espermateca em H. ambulans.
WINKLER (1888) estudando a anatomia de gamasídeos
descreveu a presença da túnica própria constituída por
30
células pavimentosas na superfície dos ovários de Uropoda
obscura, Gamasus crassipes, Gamassus fucorum e Hyposopis
nemorensis.
YOUNG (1968b) relata que a túnica própria que
reveste a superfície do ovário de H. ambulans é acelular. Em
ácaros do gênero Raillietia, o ovário é revestido por uma
túnica própria celular (Fig. 19).
Da porção dorso-lateral do ovário de ácaros
Gamasida (Mesostigmata) (JAKEMAN, 1961 MICHAEL, 1892 e
YOUNG, 1968b) e de Ixodida (Metastigmata) (POUND & OLIVER,
1976), originam-se duas estruturas, uma de cada lado (Fig.
18) e constituídas de células poligonais basófilas (Fig. 20)
denominadas porçäo em forma de lira do ovário ou "lyrate
organ" (MICHAEL, 1892) ou glândula ovulogênica (YOUNG,
1968b). A morfologia desses órgãos é bastante variada de
acordo com as espécies de Gamasida estudadas (MICHAEL, 1892).
A função desta glândula ovulogênica ainda não é conhecida
(YOUNG, 1968b), mas MICHAEL (1892) especulou que este órgão
pode ter função vitelogênica ou germinativa.
MICHAEL (1892) cita no seu trabalho que o "lyrate
organ" (órgão em forma de lira) é o mais volumoso órgão do
Gamasida. Ao contrário, em ácaros do gênero Raillietia este
órgäo é pouco desenvolvido e apresenta a forma de um disco
(Figs. 18 e 20).
Histologicamente em ácaros do gênero Raillietia, as
células que constituem a glândula ovulogênica säo semelhantes
31
as da porção ântero-dorsal do ovário (Fig. 20) com o qual
mantém continuidade. Essas células com núcleo de cromatina
compacta, são basófilas e semelhantes às observadas em
diversas espécies de Gamasida por MICHAEL, (1892) e em L.
echidninus por JAKEMAN (1961), respectivamente.
4.7.2. "Sacculus foeminus", "Rami sacculi", "Tubuli
annulati" "Cornu sacculi" e espermatocistos.
O Sacculus foeminus descrito por MICHAEL, 1892 é
uma estrutura em forma de bolsa, de parede fina que varia de
tamanho e se localiza dorsalmente ao ovário (Fig. 18).
Histologicamente observam-se núcleos achatados na parede do
Sacculus foeminus. MICHAEL (1892) atribuiu ao Sacculus
foeminus a função de recepção de sêmen. WOODRING & GALBRAITH
(1976) estudando F. agitans observaram logo abaixo do útero
um receptáculo seminal, em cujo interior encontram-se
espermatóforos. O Sacculus foeminus difere do receptáculo
seminal descrito por WOODRING & GALBRAITH (1976) e se
comunica com a parte póstero-dorsal do ovário através de um
curto e estreito canal, denominado de Cornu sacculi (Fig.18)
que, em Ácaros do gênero Raillietia, só foi visto em cortes
histológicos. No interior do Sacculus foeminus de Ácaros do
gênero Raillietia encontram-se estruturas alongadas dispostas
radialmente que MICHAEL (1892) denominou de espermatocistos,
YOUNG (1968b) de espermocistos, enquanto JAKEMAN (1961)
denominou-as de células-mãe de espermatozóides. Os
espermatocistos através da porção dilatada entram em contato
com a membrana do Sacculus foeminus, ficando assim próximo à
hemolinfa (Fig. 21).
Os Rami sacculi, em número de dois, originam-se
dorso-lateralmente do Sacculus foeminus e afinam bruscamente
dando origem ao Tubuli annulati (Fig. 18). Estes últimos
direcionam-se entre as coxas III e IV, onde se encontram as
aberturas genitais primárias, uma de cada lado. Segundo YOUNG
(1968b) os Tubuli annulati em H. ambulans também abrem-se nas
aberturas genitais primárias conhecidas também como poros de
indução de esperma. Histologicamente os Rami sacculi
apresentam parede fina idêntica ao do Sacculus foeminus.
Microscopicamente o espermatocisto de ácaros do
gênero Raillietia é uma estrutura alongada com uma das
extremidades dilatada e outra afilada (Fig. 21). A
extremidade dilatada contém uma cavidade onde se encontram
pelo menos três estruturas esféricas com ponto escuro
central, que se assemelham a espermatozóides de Gamasus
crassipes estudados por WINKLER (1888). A estrutura alongada
cora-se levemente pela eosina e corresponde aos
espermatocistos descritos por MICHAEL (1892).
4.7.3. Oviduto e útero. 33
Não foi possível observar o oviduto e o útero em
ácaros do gênero Raillietia através da dissecção. Em cortes
histológicos sagitais observa-se a existência de uma câmara,
logo abaixo do ovário, em cujo interior nota-se a presensa de
um embrião em desenvolvimento (Fig. 22).
JAKEMAN (1961) descreveu a existência de apenas um
oviduto em L. echidninus POUND & OLIVER (1976) também
descreveram a existência de apenas um oviduto que liga o
ovário à vagina em Ornithonyssus sylviarum.
YOUNG (1968b) estudando o sistema reprodutor de H.
ambulans, descreveu um único oviduto, originado da porção
póstero-ventral do ovário e, em cujo trajeto, foi observado
uma dilatação posterior, em forma de bolsa denominada de
glândula da casca do ovo. Não foi descrito a presença de
útero nessa espécie.
WINKLER (1888), estudou gamasus crassipes e
descreveu a presença de um oviduto e útero, este último
contendo glândulas.
MICHAEL (1982) estudando Haemogamasus horridus e
Gamasus crassipe encontrou um único tubo comunicando o ovário
a câmara onde se desenvolve o embrião. Como não distinguiu
diferenças estruturais entre as duas porções que correspondem
ao oviduto e ao útero respectivamente denominou ambos de
oviduto.
34
JAKEMAN (1961) estudando L. echidninus também
descreveu a existência de uma câmara subjacente ao ovário na
qual se desenvolve o embrião e considerou inadequado e
questionável o termo oviduto para designar a referida câmara.
O mesmo autor ainda inferiu que deveria haver um estreito
tubo, correspondente ao oviduto ligando o ovário a esta
câmara, mas cita que não foi possível evidenciar o referido
tubo nos cortes histológicos uma vez que sempre havia um
embrião em desenvolvimento. É possível que, por ter escolhido
somente fêmeas completamente maduras, a observação desse tubo
tenha sido dificultada.
Em cortes histológicos de fêmeas adultas de ácaros
do gênero Raillietia também foi observada uma câmara
subjacente ao ovário contendo sempre um único embrião em
desenvolvimento. O embrião à medida que desenvolve desloca o
intestino para os lados ou para baixo, comprimindo-o e atinge
uma forma bem desenvolvida, ou seja, uma forma larvar de
ácaro com palpos, quelíceras e 3 pares de patas totalmente
formadas (Fig. 23). Esta larva no interior da câmara é
envolvida por uma fina membrana (Figs. 23). A parede desta
câmara quando contém o embrião desenvolvido torna-se
distendida e delgada, sendo constituída de células achatadas
com núcleos alongados. Em fêmeas adultas de ácaros do gênero
Raillietia, após a saída da larva (postura) é possível
observar um estreito e curto tubo que une ovário a câmara
sujacente onde desenvolveu a larva. A referida câmara, quando
vazia, apresenta a parede pregueada com células mais altas.
Baseando-se no trabalho realizado sobre G. crassipes por
WINKLER (1888), a câmara onde ocorre o desenvolvimento do
embrião à larva corresponde ao útero e o referido tubo
corresponde ao oviduto.
WOODRING & GALBRAITH (1976) descreveram a presença
de dois ovidutos em F. agitans que se dirigem anteriormente
para desembocar no útero, em cuja parede encontra tecido
muscular orientado longitudinalmente. Em ácaros do gênero
Raillietia não foi observada a presença de tecido muscular,
na parede uterina conforme descrita em F. agitans por
WOODRING & GALBRAITH (1976).
4.7.4. Vagina.
A vagina localizada anteriormente ao útero onde se
desenvolve o embrião e larva (Figs. 22 e 23) abre-se no
assoalho do propodossoma ao nível das coxas II e llI,
anteriormente ao escudo gênito-ventral. JAKEHAN (1961)
descreveu a existência de um par de glândulas tubulares
simples em L. echidninus. WOODRING & GALBRAITH (1976) também
descreveram a existência de duas glândulas vaginais em F.
agitans. Em cortes frontais de ácaros do gênero Raillietia
observa-se um recesso dorsal com a luz em forma de semilua e
que, em corte sagital, abre-se na direção da vagina (Figs. 18
36
e 23).
Não há evidência da presença das glândulas vaginais
em ácaros do gênero Raillietia.
Uma fina cutícula situa-se sobre o epitélio do
orifício vaginal.
4.8. Tecido adiposo (células adiposas).
Encontra-se sob a cutícula, formando uma camada de
3 a 4 fileiras de volumosas células com núcleo esférico,
central ou ligeiramente excêntrico e citoplasma com aspecto
espumoso (Fig. 24). As células adiposas acumulam gotículas de
gordura de diversos tamanhos no citoplasma, constituindo
gordura multilocular, idêntica à células de gordura dos
insetos. Observamos ainda, entre as células adiposas mais
desenvolvidas, células jovens, menores, com o citoplasma
glotículas de gordura.
totalidade do corpo de Ácaros do gênero Raillietia,
basófilo e ainda com poucos vacúolos deixados pelas
Esta camada de adipócitos envolve quase a
constituindo um manto de gordura que WOODRING & GALBRAITH
(1976) denominaram ele parênquima ao estudarem F. agitans.
37
5. CONCLUSÕES
A anatomia e a estrutura dos órgãos internos de
fêmeas adultas de ácaros do gênero Raillietia Trouessart,
1902, (Acari, Gamasidae) assemelham-se as das espécies de
Gamasídeos mais estudadas como Laelaps echidninus,
Haemogamasus ambulans, H. horridus, H. hirsutus e
Fuscouropoda agitans, destacando-se algumas observações e
pequenas variações a seguir:
1- As glândulas salivares apresentam dois tipos de
células secretoras: células altas com grânulos
citoplasmáticos basófilos, e células baixas com grânulos
citoplasmáticos acidófilos.
2- Observam-se dois pares de másculos estriados na
parede da vagina responsáveis pela abertura da vagina,
durante a passagem da larva: o primeiro par, ventral,
origina-se da superfície interna da placa ventral e sobe
obliquamente para se inserir no assoalho da vagina; o segundo
par, dorsal, origina-se da superfície interna da placa dorsal
e desce obliquamente para se inserir na extremidade do
38
recesso vaginal.
3- As estruturas correspondentes aos órgãos em
forma de lira, "lirate organ" ou glândulas ovulogênicas são
pouco desenvolvidas e de forma discoidal.
4- Os espermatocistos existentes na luz do Sacculus
foeminus são estruturas alongadas com uma das extremidades
dilatada e outra afilada, e estão dispostos radialmente com a
porção
foeminus.
dilatada em contato com a membrana do Sacculus
5- No útero de fêmeas adultas de ácaros do gênero
Raillietia com opistossoma bem volumoso, histologicamente
verificamos a existência de larva bem densenvolvida, envolta
por uma fina membrana.
6- Ausência de glândulas vaginais, confirmados
através de cortes histológicos seriados.
39
FIGURA 1: Representação esquemática dos planos de cortesrealizados em ácaros. A. transversal (T) e Sagital (S), e (M)Mediano. B. frontal (F) (KUO & NESBITT, 1970).
40
FIGURA 2: Representção esquemática da glândula salivar defêmea adulta de ácaro do gênero Raillietia de bovinos. Célulaglandular maior (CGMA), Célula glandular menor (CGME) e Dutosalivar (DS).
41
FIGURA 3: Microfotografia de um corte transversal do gnatossoma de ácaro do gê- nero Raillietia de bovinos. Faringe (F), Músculos dilatadores (MD) da faringe. Col. Tricrômico de Gomori. 300x.
FIGURA 4: Microfotografia de um cortesagital de ácaro do gênero Raillietiade bovinos. Câmara anterior doventrículo (CAV). Esôfago (ES),Endosterno (EN) Col. Tricrômico de Gomo-ri. 300x.
42
FIGURA 5: Representação esquemática do sistema digestivo defêmea adulta de ácaro do gênero Raillietia de bovinos.Esôfago (ES), câmara anterior do ventrículo (CAV), câmaraposterior do ventrículo (CPV), ceco dorsal anterior (CDA),ceco dorsal posterior (CDP), ceco ventral (CV), intestino(IT), reto (R), túbulo excretor (TE) e ânus (A).
43
FIGURA 6: Representação esquemática do sistema digestivo etúbulos excretores de fêmea adulta de ácaro do gêneroRaillietia de bovinos. Esôfago (ES), singânglio (SIN), câmaraanterior do ventrículo (CAV), câmara posterior do ventrículo(CPV), ceco dorsal anterior (CDA), ceco dorsal posterior(CDP), ceco ventres1 (CV), intestino (IT), Feto (R), coxa I(I), túbulo excretor (TE) e ânus (A).
44
FIGURA 7: Microfotografia de um cortefrontal de ácaro do gênero Raillietiade bovinos, ao nível do ventrículo(V). Câmara anterior do ventrículo(CAV), esôfago (ES) e músculos (M),endosterno (EN). Col. Tricrômico deGomori. 300x.
FIGURA 8: Microfotografia de um cortetransversal de ácaro do gêneroRaillietia de bovinos ao nível doventrículo (V). Células secretoras(CS) e células indiferenciadas (CI).Col. Tricrômico de Gomori. 300x.
45
FIGURA 9: Microfotografia de um corte sagital de ventrículo (V) de ácaro do gê- nero Raillietia de bovinos. Células secre- toras (CS). Col. Tricrômico de Gomori. 300 x.
FIGURA 10: Microfotografia de um corte frontal de ventrículo (V) de ácaro dogênero Raillietia de bovinos. Ceco dorsal anterior (CDA) e células diges-tivas (CD) com vacúolos (seta). Col.Tricrômico de Gomori, 150x.
46
FIGURA 11: Representação esquemática de fêmea adulta de ácaro do gênero Raillietia de bovinos evidenciando o trajeto dos túbulos excretores (TE). Intestino (IT), feto (R) e ânus (A).
47
FIGURA 12: Microfotografia de um ácaro do gênero Raillietia de bovinos fixado em líquido de Bouin, desidratado e mon- tando entre lâmina e larnínula. Túbulos excretores (TE). 45x.
FIGURA 13: Microfotografia de um corte sa- gital de singânglio de ácaro do gêneroRaillietia. Córtex (C), medula (MED), esô- fago (ES), gânglio supra-esofagiano (GSE)e gânglio infra-esofagiano (GIE). Hemato-xilina e Eosina. 150x.
48
FIGURA 14: Microfotografia de um cortefrontal de ácaro do gênero Raillietiade bovinos. Singânglio (SIN); nervospodais (NP). Col. Hematoxilina-Eosi-na. 90x.
FIGURA 15: Microfotografia de um cortetransversal de ácaro do gênero Railli- etia de bovinos. Estígma respiratório(ER), traquéia (TR), ventrículo (V),escudo dorsal (ED), túbulo excretor (TE), endosterno (EN). Col. Tricrômicode Gomori. 90x.
49
FIGURA 16: Microfotografia de um cortetransversal de ácaro do gênero Railli-etia de bovinos. Músculos da vagina,par ventral (MVV), ventrículo (V) etúbulo excretor (TE) Col. Tricrômicode Gomori. 90x.
FIGURA 17: Microfotografia de um corte lon-gitudinal dos músculos dorso-ventral de áca-ro do gênero Raillietia de bovinos. Faixasestufas, claras e linha sinuosa (seta). In-serção fibrosa (IF), estudo dorsal (ED).Col. Tricrômico de Gomori. 300x.
50
FIGURA 18: Representação esquemática do sistema reprodutor defêmea adulta de ácaro do gênero Raillietia de bovinos.Sacculus foeminus (SF), Rami sacculi (RS), Tubuli annulati(TA), Cornu sacculi (COS), Ovário (O), Glândula ovulogênica(GO), Oviduto (OD), útero (UT), Vagina (VG).
51
FIGURA 19: Microfotografia de um cortefrontal de ovário de ácaro do gênero Rail-lietia de bovinos. Porção póstero-ventral(PPV) com ovócitos primários (OP), túnicaprópria (TP). Col. Tricrômico de Gomori.300x.
FIGURA 20: Microfotografia de um cortefrontal de glândulas ovulogênicas (GO)de ácaro do gênero Raillietia de bovi-nos. Camera spermatis (CS). Col. Tricô-mico de Gomori. 300x.
52
FIGURA 21: Microfotografia de um cortefrontal de Sacculus foeminus (SF) deácaros do gênero Raillietia de bovinos.Espermatocistos (SPC), hemolinfa (HL).Col. Tricrômico de Gomori. 150x.
FIGURA 22: Microfotografia de um corte sa-gital de ácaro do gênero Raillietia de bo-vinos. útero (UT), larva (L) e vagina(VG). Col. Hematoxilina e Eosina. 150x.
53
FIGURA 23: Microfotografia de um cortesagital de ácaro do gênero Raillietia debovinos. Útero (UT), embrião (E) e vagina(VG). Col. Hematoxilina-Eosina. 150x.
FIGURA 24: Microfotografia de um cortehistológico de ácaro do gênero Railli-etia de bovinos mostrando células adi-posas (CA). Col. Azul de Metileno.300x.
FIGURAS 25-28: Microfotografia de cortes Histológicos defêmeas adultas de ácaros do gênero Raillietia de bovinos.
FIGURA 25: Microfotografia de um corte sagital de ácaro dogênero Raillietia de bovinos, mostrando intestino (IT),esfínter (ESF), feto (R), matéria fecal (MF). Tricrômico deGomori. 90x.
FIGURA 26: Microfotografia de um corte transversal e oblíquodo túbulo excretor (TE) de ácaro do gênero Raillietia debovinos. Col. Tricrômico de Gomori. 150x.
FIGURA 27: Microfotografia de um corte transversal do feto(R) de ácaro do gênero Raillietia de bovinos. Matéria fecal(MF), túbulo excretor (TE), uroporo (UP) e hemolinfa (HL).Col. Tricrômico de Gomori. 150x.
FIGURA 28: Microfotografia de um corte transversal de reto(R) de ácaro do gênero Raillietia de bovinos. Matéria fecal(MF) com grânulos de pigmentos castanhos, túbulo excretor(TE) com grânulos de pigmentos castanhos na luz. Col.Hematoxilina-Eosina, 150x.
54
FIGURA 26 FIGURA 25
FIGURA 27 FIGURA 28
55
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGÁFICAS
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