ALGUNS MOLUSCOS TERRESTRES COMO HOSPEDEIROS INTERMEDIÁRIOS DE

PARASITOS DE ANIMAIS DOMÉSTICOS, NO BRASIL: ESTUDOS SOBRE

ANATOMIA, SISTEMÁTICA E PARTICIPAÇÃO EM HELMINTOSES

JOSÉ LUIZ DE BARROS ARAÚJO

1982

JOSÉ LUZ DE BARROS ARAÚJO

ALGUNS MOLUSCOS TERRESTRES COMO HOSPEDEIROS INTERMEDIÁRIOS DE

PARASITOS DE ANIMAIS DOMÉSTICOS, NO BRASIL: ESTUDOS SOBRE

ANATOMIA, SISTEMÁTICA E PARTICIPAÇÃO EM HELMINTOSES

Tese apresentada no Decanato de Pesquisa

e Pós-Graduação da Universidade Federal

Rural do Rio de Janeiro, para habilita-

ção ao grau de Doutor em Ciências, na

área de Parasitologia Veterinária.

ORIENTADOR:

MICHAEL ROBIN HONER

ITAGUAÍ

RIO DE JANEIRO - BRASIL

1982

iii.

AGRADECIMENTOS

Ao Dr. HUGO DE SOUZA LOPES pelo apoio e sugestões que

sempre nos ofereceu.

Ao Prof. ARNALDO CAMPOS DOS SANTOS COELHO pelo auxí-

lio nos trabalhos de revisão bibliográfica.

Aos Profs. MICHAEL ROBIN HONER, CARLOS WILSON GOMES

LOPES e CARLOS LUIZ MASSARD pelas sugestões apresentadas.

Ao Sr. OSWALDO DUARTE GONÇALVES pelo auxílio na revi-

são do texto.

Às Sras. MARCIA DA SILVA RICARDO DE AGUIAR e MARIA AU-

XILIADORA VIEIRA BRITO pelos trabalhos datilográficos iniciais

e ao Sr. GILMAR FERREIRA VITA pelo trabalho definitivo.

Ao CNPq pelo auxílio financeiro para a confecção do

trabalho.

BIOGRAFIA

JOSÉ LUIZ DE BARROS ARAÚJO, filho de Eduardo Maurício

de Araújo e Anna de Barros Araújo, nasceu em Rio das Flores,

Estado do Rio de Janeiro, a 28 de janeiro de 1937, formou-se em

Veterinária pela então Escola Nacional de Veterinária, da Uni-

versidade Rural do Brasil, em 1962. Após cursar a Escola de

Pós-Graduação desta Universidade, obteve o títuto de "Magister

Scientiae" em 1971.

Em 1963 ingressou na carreira de magistério, galgando

os vários níveis desde Auxiliar de Ensino até ao de Professor

Adjunto, na Área de Parasitologia do Departamento de Biologia

Animal do Instituto de Biologia. Além dos encargos referentes

ao ensino de graduação, é também vinculado à lecionação das

disciplinas de Malacologia e de Helmintologia do Curso de

Pós-Graduação em Parasitologia.

Ainda como acadêmico, iniciou-se na pesquisa sob a

orientação do Prof. Hugo de Souza Lopes, estudando os moluscos.

Para o desenvolvimento destes estudos, foi bolsista do Institu-

to de Economia Rural, do Instituto Oswaldo Cruz e do Conselho

v.

Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico. Em todas

estas instituições, procurou manter a linha de estudos traçada

inicialmente, apenas acrescentando mais tarde a participação

dos moluscos nos ciclos evolutivos de parasitos, devido à sua

formação voltada para a Parasitologia. No momento participa do

projeto "Parasitismo em bovinos de leite no Estado do Rio de

Janeiro: Epidemiologia, importância econômica e controle". Par-

ticipa também de outros projetos em que alguns parasitos em es-

tudo não usam necessariamente os moluscos como hospedeiros in-

termediários, como o de "Levantamento e identificação das para-

sitoses de ruminantes e suínos no Território Federal do Amapá,

interferentes no processo de produção. Importância como zoono-

ses", no qual atua como responsável.

Publicou vários trabalhos sobre moluscos, helmintos e

relações entre eles.

ÍNDICE

1. INTRODUÇÃO

2. REVISÃO DA LITERATURA

3. MATERIAL E MÉTODOS

Origem e manuseio do material estudado

Estudos morfológicos

Estudos bionômicos

4. RESULTADOS

Observações bionômicas

L e p t i n a r i a u n i l a m e l l a t a

S u b u l i n a o c t o n a

Bradybaena s i m i l a r i s

Sistemática e aspectos morfológicos dos moluscos

L e p t i n a r i a u n i l a m e l l a t a (Orbigny, 1835)

Concha

Câmara paleal

Sistema genital

S u b u l i n a o c t o n a (Brugière, 1789)

Concha

Páginas

1

3

15

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16

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20

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32

32

38

38

vii.

Páginas

39

40

40

45

45

46

45

47

48

56

60

86

91

Rádula

Mandíbula

Sistema genital

Bradybaena s i m i l a r i s (Férussac, 1821)

Concha

Rádula

Câmara Paleal

Mandíbula

Aparelho genital

Os parasitos de interesse

Distribuição geográfica e relações dos moluscos com

parasitos dos animais domésticos, no Brasil

5. DISCUSSÃO E CONCLUSÕES

6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

RESUMO

Foram estudadas as espécies de moluscos terrestres

Leptinaria unilamellata (Orbigny, 1835), Subulina octona (Bru-

guière, 1972) e Bradybaena similaris (Férussac, 1821), que

tuam ou têm possibilidade de atuarem como hospedeiros inter-

mediários, dentre outros, de parasitos de animais domésticos

no Brasil. São abordados os aspectos anatômicos das conchas

e parte moles (sistema genital), mais seguros para a caracte-

rização das espécies, como também aspectos bionômicos e os

hábitos destas espécies, e as circunstâncias e oportunidades

em que se fazem as infestações dos hospedeiros definitivo e

intermediário.

SUMMARY

The terrestrial molluscs Leptinaria unilamellata (Or-

bigny, 1835), Subulina octona (Bruguière, 1789) and Bradybaena

similaris (Férussac, 1821) were studied, as the actual or

possible intermediate hosts of parasites of domestic animals

in Brazil. Those aspects of the morphology of the shell and

internal organs (genital system) are emphasized, which can be

most safely used for the identification of the species. Also

given are aspects of the biometry and ecology anda survey of

the circumstances and opportunities for the infection of the

definitive and intermediate hosts.

1. INTRODUÇÃO

Muitas espécies de moluscos são conhecidas como hos-

pedeiras intermediárias de parasitos dos animais domésticos e

do homem.

Trabalhos que estudem a participação destes moluscos

no ciclo evolutivo de parasitos devem, necessariamente, desen-

volver-se por etapas, a fim de que seus objetivos sejam alcan-

çados. A nosso ver, é fundamental que partam de seguras deter-

minações das espécies envolvidas. No que se refere aos parasi-

tos dos animais domésticos, poucas controvérsias ainda persis-

tem, porém, quanto aos moluscos, inúmeros aspectos são ainda

pouco conhecidos, principalmente em relação às espécies cosmo-

politas. Muitas destas espécies são apontadas na literatura co-

mo vetoras de parasitos sem, contudo, se ter a certeza de sua

validade e, conseqüentemente, de sua participação, pois as de-

terminações desses vetores são, às vezes, imprecisas, porque ba-

seadas apenas nas conchas e desprovidas, portanto, de dados mor-

fológicos capazes de elucidar as dúvidas que, não raro, surgem

e que se agravam pelo fato de muitas espécies exibirem compor-

2.

tamentos diferentes em regiões diferentes. Ainda sob o mesmo

ponto de vista médico-veterinário, outro aspecto também relati-

vo ao ciclo evolutivo desses moluscos é o das suas exigências

ambientais, uma vez que em seu ambiente estão certamente inse-

ridos os parasitos que deles dependem para desenvolver seus

próprios ciclos, freqüentemente até à forma infectante para o

hospedeiro definitivo.

Este trabalho teve por objetivo o estudo dos aspectos

do ciclo evolutivo e da anatomia das partes moles de algumas

espécies de moluscos terrestres e a avaliação, quanto à obriga-

toriedade, das relações dessas espécies com parasitos de ani-

mais domésticos no Brasil.

2. REVISÃO DA LITERATURA

CHEMNITZ (1786) refere pela primeira vez a Helix octo-

na apresentando uma figura.

FÉRUSSAC & DESHAYES (1820/1851) fez comentários sobre

a grande distribuição de Helix similaris, além de uma descri-

ção conquiliológica.

LAMARCK (1822) fez apenas uma breve descrição conqui-

liológica, descrevendo Bulimus octonus como uma concha alonga-

da, com 10 linhas (voltas?).

D'ORBIGNY (1835) descreveu Bulimus octonus apontando

as figuras de CHEMNITZ como as que correspondiam à sua espé-

cie. Tal fato deixou dúvidas que foram apontadas por D'ORBIGNY

(in La Sagra) quanto à abertura da concha.

D'ORBIGNY (1847) fez uma descrição da concha de Buli-

mus unilamellatus que a nosso ver não coincide com a espécie,

pois afirma que a volta corporal ocupa a metade do comprimento

total da concha. Indica na sua sinonímia Helix unilamellata de

D'ORBIGNY (1835).

REEVE (1849), descreve as conchas de Achatina octona

4.

e Achatina lamellata, assinalando as particularidades importan-

tes. Da última, atribui a espécie a POTIEZ & MICHAND, frizando

ser muito semelhante a Achatina funcki Pfeiffer, 1847.

LA SAGRA (1853) fez comentários acerca dos caracteres

das conchas de Achatina octona, comparando-os com CHEMNITZ

(1786), contudo as figuras não coincidem com suas indicações.

REEVE (1854) fez uma curta descrição da concha de He-

lix similaris.

FISCHER & CROSSE (1878) fizeram uma descrição simples

dos detalhes das conchas de Subulina octona ao lado de uma dis-

tribuição geográfica na qual é citada para o Brasil, assinalan-

do sua ocorrência nos estados do Ceará e Bahia.

VON MARTENS (1890/1901) considerou na família Stenogy-

ridae os gêneros Subulina, onde inclui entre outras espécies

Subulina octona e Leptinaria, não considerando Leptinaria uni-

lamellata. Em todas as espécies apresentou apenas os caracte-

res das conchas.

TRYON & PILSBRY (1894) conceituaram a família Frutici-

colidae, redescrevendo-a e assinalando a distribuição geográfi-

ca das espécies.

TRYON & PILSBRY (1906) estudaram os caracteres morfo-

lógicos, especialmente das conchas dos Subulinidae. Caracteri-

zaram os gêneros Subulina e Leptinaria, incluindo as espécies

de interesse para o Brasil e a distribuição geográfica por con-

tinentes.

BAKER (1913) relaciona acompanhando uma descrição con-

5.

quiliológica, várias espécies de moluscos colecionados durante

uma expedição efetuada no Brasil.

BAKER (1931) apresentou, como resultado de uma expedi-

ção realizada no Brasil, nas regiões Norte, Nordeste e Centro-

Oeste, uma lista de espécies de moluscos com descrições conqui-

liológicas e indicação dos locais onde foram coletados os es-

pécimens.

TRAVASSOS (1928) estudou vários trematódeos da super-

família Fascioloidea, dentre os quais Harmostomum mazzantii

(= Brachylaemus mazzantii) de pombo doméstico.

THIELE (1931) classificou os moluscos a partir dos

grandes grupos, caracterizando-os até o nível de subgênero.

PILSBRY (1933) relatou os resultados de uma expedição

realizada ao Estado de Mato Grosso em 1931, incluindo os acha-

dos de Bulimulus tenuissimus e Leptinaria lamllata concentrica.

SANTOS (1934), com material procedente do Estado do

Rio de Janeiro, descreveu Tamerlania bragai, ao mesmo tempo em

que apresentou uma chave para determinação dos gêneros da famí-

lia Eucotylidae e relatou aspectos da ação patológica do para-

sito sobre o hospedeiro.

DOLLFUS (1935a), em estudo sobre alguns Brachylaemus

da fauna francesa, apresentou uma lista da distribuição por

hospedeiro na qual aparecem algumas espécies também brasilei-

ras.

DOLLFUS (1935b,c,d,e) catalogou os Stylommatophora que

abrigam formas larvais, as quais descreveu resumidamente.

6.

HOBMAIER & HOBMAIER (1935) estudaram os hospedeiros in-

termediários de Aelurostrongylus abstrusus. Entre os vários mo-

luscos nos quais conseguiram as etapas evolutivas do parasito,

encontram-se Agriolimax agrestis e Helix aspersa, referidos pa-

ra o Brasil. Consideraram estas duas espécies de importância se-

cundária no ciclo daquele parasito.

PINTO (1938), em importante obra que versa sobre espé-

cies de helmintos de interesse médico-veterinário, com alguns

dados acerca dos seus ciclos evolutivos, ressaltou nos casos de-

vidos os moluscos.

PENNER (1939) descreveu Tamerlania melospizae, apre-

sentando também notas sobre o gênero.

ALICATA (1940) estudou o ciclo evolutivo da Posthar-

mostomum gallinum, apontando Bradybaena similares como primei-

ro hospedeiro intermediário e Subulina octona como segundo.

MORRETES (1943), em sua contribuição ao conhecimento

da fauna brasileira de moluscos, divulgou os resultados do es-

tudo de uma pequena coleção de moluscos obtida em uma excur-

são, assinalando vários pontos de coleta das espécies encontra

das, entre elas

MALDONADO (1945a), estudando Tamerlania bragai, esta-

beleceu o ciclo desta espécie, apontando um molusco terrestre,

Subulina octona, como hospedeiro intermediário. Ambos, molusco

e parasito, são extremamente comuns no Brasil.

MALDONADO (1945b), em estudo sobre o ciclo evolutivo

de Platynosomum fastosum, apontou Subulina octona como primei-

7.

ro hospedeiro intermediário, frizando também a participação des-

te molusco no ciclo evolutivo de outros parasitos (trematódeos,

cestódeos e nematódeos).

SCOTT (1945) descreveu, com boas ilustrações, várias

espécies de moluscos que ocorrem em Tilcara, na Argentina. Des-

tas, algumas ocorrem também no Brasil.

MORRETES (1949) relacionou, dentro da sistemática, to-

das as espécies brasileiras de moluscos, incluindo as de inte-

resse médico-veterinário; este levantamento foi complementado

por OLIVEIRA & CASTRO (1979).

GERICHTER (1949) estudou a morfologia de Ael. abstru-

sus do pulmão de Felídeos na Palestina. Referindo-se ao ciclo

evolutivo desta espécie, assinala Agriolimax sp. e Limax flavus

entre outros, como hospedeiro intermediário.

HAAS (1949), em trabalho sobre moluscos aquáticos e

terrestres provenientes do Peru, listou Leptinaria lamellata,

de ocorrência também no Brasil.

FREITAS (1951), em revisão da família Eucotylidae, in-

cluiu as espécies parasitas de aves brasileiras.

JAECKEL (1952), relacionando os moluscos colecionados

no período 1934-38 no Nordeste Brasileiro e depositados no Mu-

seu de Berlin, grupou as espécies em algumas classes como Ter-

restres, Univalvos de água doce, Bivalvos de água doce e Lito-

râneos, ou então, em relação às condições de umidade, em Higró-

filos, Mesófilos e Xerófilos. Tais classificações não distin-

guem as posições sistemáticas dentro dos grandes grupos.

8.

HAAS (1952) faz uma distribuição geográfica de espé-

cies de moluscos sul americanos, recebidas do Brasil. Algumas

delas tem uma breve descrição conquiliológica.

BONDESEN (1954), estudando várias espécies de molus-

cos terrestres desprovidos de concha, caracterizou-as pelo as-

pecto externo, levando em conta também seus habitats.

HAAS (1955) incluiu, em trabalho sobre uma pequena co-

leção de conchas provenientes da América do Sul, entre outras

espécies, Bradybaena similaris, provenientes de São Paulo, Brasil.

VICENTE (1955) estudou formas intermediárias de várias

espécies de Brachylaemus encontradas em moluscos terrestres.

Destes, Agriolimax reticulatus é uma espécie citada para o Bra-

sil e considerada uma das mais importantes como hospedeiro in-

termediário de uma das espécies de Brachylaemus estudadas.

CAMARGO (1956), trabalhando com moluscos nocivos às

plantas cultivadas no Rio Grande do Sul, incluiu espécies de

grande ocorrência, umas somente naquele Estado e outras em vá-

rios Estados do Brasil.

VENMANS & FRÖMMING (1957) estudaram a anatomia e a bio-

logia de Subulina kassaiana, a qual mostra muitas semelhanças

com Subulina octona em vários de seus aspectos.

BUCKUP & BUCKUP (1957) confirmaram a presença de Helix

aspersa no Brasil, relacionando em seu catálogo espécimens cap-

turados no Rio Grande do Sul.

ROSE (1957a) fez importantes observações sobre a bio-

nomia do primeiro estádi o de vida livre de Muellerius capilla-

9.

ris, assinalando a possibilidade de penetração na massa pedio-

sa de Agriolimax reticulatus que, por ter atividade em grande

parte do ano, daria maior oportunidade ao parasito.

ROSE (1975b) estudou os estágios larvais de Muellerius

capillaris em Agriolimax agrestis e Agriolimax reticulatus. Ava-

liou a influência da temperatura sobre o tempo para alcançar a

fase infectante, o tempo de sobrevivência no hospedeiro inter-

mediário, as diferenças entre as fases infectantes e pré-infectante

sugerida por outro autor, além de outros importantes detalhes.

GETZ (1959) estudou, comparativamente, aspectos ecoló-

gicos de três espécies de moluscos desprovidos de concha: Arion

circunscriptus, Deroceras reticulatum e Deroceras laeve.

BURCH (1960) trabalhou com alguns moluscos para os

quais havia prescrição de quarentena nos EUA; entre eles figu-

ram espécies das quais existem registros de ocorrência no Bra-

sil. Fez também uma breve exposição da distribuição geográfica

mundial daquelas espécies.

ARAÚJO, REZENDE & RODRIGUES (1960) estudaram a anato-

mia de Bulimulus tenuissimus nos detalhes macroscópicos e his-

tológicos, apontanto os principais caracteres da espécie.

HAAS (1962), em estudo sobre a fauna de Curação e ou-

tras ilhas do Caribe, incluiu Subulina octona e Leptinaria la-

mellata entre os Subulinidae.

LAPAGE (1962), em obra sobre helmintologia e entomolo-

gia veterinárias, relacionou os parasitos em cujos ciclos se in-

cluem moluscos terrestres, assinalando as espécies destes.

10.

ASH (1962) estudando os helmintos parasitos de cães e

gatos no Hawaii, refere a Subulina octona e Eulota similaris co-

mo hospedeiros intermediários de Ael. abstrusus e Platynosomum

fastosum. Para este trematódeo a comprovação foi feita de for-

ma experimental.

FIGUEIRAS (1963) enumerou 51 espécies e subespécies de

moluscos do Uruguai, dentre as quais várias ocorrem também no Brasil.

BASH (1965) estudou a etapa final do desenvolvimento

de Eurytrema pancreaticum, concluindo pela existência de um se-

gundo hospedeiro intermediário, após o desenvolvimento das eta-

pas iniciais em um molusco.

FRANCO (1965) assinalou, no Estado do Pará, a presença

de Paratanaisia bragai em Melleagris gallopavo e em Odontopho-

rus capueira capueira.

SOULSBY (1965), entre as várias espécies que entram

na composição da obra, refere-se também àquelas que ocorrem no

Brasil, relacionando-as aos moluscos nos casos devidos.

LANZIERI (1966a) estudou o aparelho genital de Succinea

meridionalis em seus aspectos microanatômicos.

LANZIERI (1966a) estudou os aspectos morfoestruturais

de Subulina octona, consistindo este o trabalho anatômico mais

importante sobre a espécie.

LANZIERI (1966b) estudou espécimens provenientes da

Ilha da Trindade, concluindo pela descrição de duas novas espé-

cies, uma no gênero Succinea e outra no gênero Oxiloma, assina-

lado pela primeira vez na América do Sul.

11

STEPHENSON & JNUTSON (1966) apresentaram um resumo dos

diferentes estudos de invertebrados associados a moluscos sem

concha, entre os quais se encontram, de interesse para o Bra-

sil, espécies pertencentes à família Limacidae.

HYMAN (1967) relatou as relações biológicas dos molus-

cos com outros animais, incluindo algumas espécies de interes-

se veterinário direto e de ocorrência no Brasil.

SOULSBY (1968), em sua obra sobre os helmintos, artró-

podos e protozoários dos animais domésticos, assinala os para-

sitos e os moluscos que têm relações entre si.

GUILHON & AFHGAHI (1969) estudaram a evolução larvar

de Angiostrongylus vasorum no organismo de diversas espécies de

moluscos terrestres, entre os quais incluíram Helix aspersa.

TRAVASSOS, FREITAS & KOHN (1969) fizeram um estudo mor-

fológico completo acerca dos trematódeos do Brasil, separando

as espécies a partir dos grandes grupos. Tais espécies foram tam-

bém separadas pelos seus hospedeiros, igualmente classificados

a partir dos grandes grupos.

COSTA & FREITAS (1970) listaram as espécies de helmin-

tos parasitos de animais domésticos no Brasil. Tais espécies fo-

ram classificadas dentro de suas famílias e separadas por hos-

pedeiro.

ROSEN, ASH & WALLACE (1970) estudaram o ciclo evoluti-

vo de Angiostrongylus vasorum, afirmando que Biomphalaria gla-

brata foi um excelente hospedeiro intermediário, e que vários

moluscos terrestres, como Bradybaena similaris e Subulina octo-

12.

na, que também ocorrem no Brasil, foram igualmente positivos

para a infecção.

SCHELL (1970), em obra sobre os trematódeos, incluiu

os de interesse para o Brasil como parasitos de animais domés-

ticos. De modo resumido, refere os ciclos evolutivos de al-

guns, assinalando moluscos e parasitos de ocorrência também

no Brasil.

GRISI (1971) assinalou a ocorrência de Angyocaulus

raillieti (Travassos, 1927) em Canis familiaris no Brasil.

Propôs, na oportunidade, que a primeira citação de Angiostron-

gylus vasorum (Baillet, 1866), feita por GONÇALVES (1961) no

Rio Grande do Sul, fosse revista, pois acreditava tratar-se

da espécie por ele estudada. Além disso, julga que a ocorrên-

cia de Angiostrongylus vasorum no Brasil ainda carece de con-

firmação.

COSTA & FREITAS (1972) descreveram, pela primeira

vez, Eucotyle freitasi das vias urinárias de pato doméstico.

FERNANDEZ (1973) elaborou um catálogo da malacofauna

argentina, no qual várias espécies e gêneros, referidos para

aquele país, não o são para o Estado brasileiro limítrofe, de

monstrando a importância do desenvolvimento de estudos sobre

o assunto.

MALEK & CHENG (1974) caracterizaram os grandes gru-

pos de moluscos, incluindo em cada um deles as espécies de im-

portância médica e econômica. Na sua forma de participação, en-

contram-se várias citações importantes para o Brasil, muitas

13

vezes sem esta referência.

KOHN & FERNANDES (1975) estudaram as espécies do gêne-

ro Echinostoma descrita por ADOLPHO LUTZ em 1924, incluindo en-

tre elas as de aves domésticas.

PITONI, VEITENHEIMER & MANSUR (1976), em trabalho so-

bre coleta, preparação e conservação de moluscos, assinalaram

a presença de várias espécies de interesse médico-veterinário,

fazendo uma breve caracterização de cada uma delas.

DUARTE (1977) descreveu o ciclo de Postharmostomum

gallinum no Brasil, constituindo este o trabalho mais completo

sobre a espécie; além de Bradybaena similaris e Subulina oc-

tona, comuns no Brasil, outras espécies de moluscos, ainda não

identificadas como hospedeiros intermediárias de qualquer para-

sito, nele tiveram comprovada sua ocorrência.

SEIXAS (1977) estudou duas espécies de Limacidae da

fauna de Portugal, caracterizando-as pela sua anatomia inter-

na. Fez importante comentário sobre a separação de Agriolimax

agrestis (L.) e Agriolimax laevis (Müller).

BOFFI (1979), estudando os moluscos brasileiros de in-

teresse médico e econômico, colocou as espécies de interesse

veterinário, em parte, como pragas da agricultura, e em parte,

como moluscos hospedeiros intermediários de parasitos do ho-

mem (que também o são de alguns dos animais domésticos), fazen-

do um arranjo sistemático dentro de conceitos atualizados. Nes-

se estudo, são mencionadas espécies que, em nossa conceitua-

ção, atuam de diferentes maneiras como hospedeiras intermediá-

14.

rias de parasitos de animais domésticos, sendo algumas já com-

provadas no Brasil.

BREURE (1979) fez importante trabalho sobre os Bulimu-

lidae (Bulimulinae), listando as espécies com suas distribui-

ções geográficas.

OLIVEIRA, REZENDE & CASTRO (1981) catalogaram os mo-

luscos pertencentes à Universidade Federal de Juiz de Fora, in-

cluindo várias espécies de interesse médico-veterinário e in-

formando sobre suas procedências.

BUSCH (1982) em breve comunicação comenta e atualiza

a sistemática de moluscos de significação para quarentena nos

Estados Unidos, baseando-se em seu trabalho de 1960.

3. MATERIAL E MÉTODOS

O estudo foi conduzido na Universidade Federal Rural

do Rio de Janeiro, (UFRRJ), no Distrito de Seropédica, Itaguaí,

Estado do Rio de Janeiro, para onde era transportado o mate-

rial coletado.

Origem e manuseio do material estudado

Para o estudo morfológico dos moluscos, foram utiliza-

dos espécimens capturados em vários habitats terrestres nos

Estados do Rio de Janeiro (municípios de Valença, Rio das Flo-

res, Três Rios, Paraíba do Sul, Itaguaí), de São Paulo (municí-

pios de Santos e Piquete) e do Rio Grande do Sul (município de

Porto Alegre) e Território Federal do Amapá (município de Ma-

capá).

Os moluscos terrestres foram capturados nos locais de

suas preferências (sob pedras, em madeira em decomposição, so-

bre plantas de jardim, em fendas junto a construções, sob fe-

zes dessecadas nas pastagens, em locais lamacentos, etc). Em

16.

maioria, as espécies ocorriam com maior freqüência após perío-

dos de chuvas intensas. Outras espécies, ao contrário, eram

mais freqüentes nos períodos mais secos do ano, mesmo com tem-

peratura mais baixa. Os espécimens coletados eram transporta-

dos para o laboratório em frascos de vidro com tampa perfura-

da que permitiam uma pequena aeração. No laboratório, eram se-

parados em lotes de acordo com a finalidade. Alguns eram des-

tinados ao estabelecimento de colônias, sendo colocados em cai-

xas onde se procurava reproduzir, tanto quanto possível, seu ha-

bitat. Tais moluscos eram utilizados em estudos morfológicos

posteriores, observações bionômieas (alimentação, reprodução,

etc.) ou infecções experimentais com parasitos para avaliação

de sua susceptibilidade. Este material, quando fixado, era de-

positado na Coleção de Moluscos Hospedeiros Intermediários (Col.

Mol. HOSD. Int.), na Área de Parasitologia do Departamento de

Biologia Animal, do Instituto de Biologia da UFRRJ.

Estudos morfológicos

Para os estudos morfológicos, o material, uma vez no

laboratório, era dissecado, procurando-se isolar as partes mais

importantes para a determinação das espécies, no caso, a con-

cha, o sistema digestivo (para a retirada da rádula e mandíbu-

la) e o sistema genital.

Os espécimens vivos, providos de concha, eram coloca-

dos em água e aquecidos a 60°C para sacrifício, sendo retira-

17.

das as partes moles da concha. Os moluscos sem concha eram co-

locados em solução fisiológica, ocorrendo em poucos momentos a

morte, e neste mesmo líquido eram dissecados. Outras vezes os

moluscos eram dissecados em álcool glicerinado, quando se uti-

lizava este líquido para sua conservação por ocasião da cole-

ta. Quando, da dissecação, um detalhe da anatomia topográfica

era julgado importante, executavam-se desenhos em câmara cla-

ra.

Concluídas as dissecações e separadas as partes de in-

teresse, procedia-se do seguinte modo: o bulbo da rádula era

fervido em potassa a 10% para o isolamento de rádula e mandí-

bula. As rádulas eram coradas em uma mistura de Vermelho Von-

go e Orange G após desidratação na série de álcoois xilol. Em

seguida, eram montadas em bálsamo-do-canadá entre lâmina e la-

mínula. O sistema genital era desidratado na série de álcoois

e posteriormente corado em carmin clorídrico, clarificado em

creosoto, onde era conservado e estudado.

Para a distribuição geográfica dos moluscos e dos pa-

rasitos no Brasil, além das comprovações pessoais foram consul-

tados: ARAÚJO, RESENDE & RODRIGUES (1960), BAKER (1931), BARTH

(1957), BARRETO & MIES FILHO (1942), BOFFI (1979), BRANT & COS-

TA (1963), BUCKUP & BUCKUP (1957), CAMARGO (1956), CORREIA (1952,

1965), COSTA (1965), COSTA & FREITAS (1970, 1972), DUARTE (1977),

FRANCO (1965), FREITAS (1951), GETZ (1959), GRISI (1971), HAAS

(1952), JAECKEL (1952), KOHN & FERNANDES (1975), LANZIERI (1965,

1966a e 1966b) MORRETES (1949), OLIVEIRA, RESENDE & CASTRO (1981),

18.

PILSBRY (1933), PITONI, VEITENHEIMER & MANSUR (1976), SANTOS

(1934), TEIXEIRA DE FREITAS, KOHN & IBANEZ (1967), TRAVASSOS

(1927, 1928).

Estudos bionômicos

Algumas observações acerca do comportamento das espé-

cies foram feitas nos seus habitats, onde se procurava acompa-

nhar a atividade destas espécies em vários momentos, quando as

circunstâncias se modificavam, Outras vezes, alguns dados fo-

ram obtidos em criadouros, onde os moluscos eram mantidos e ob-

servados. Estes criadouros constaram de caixas pláticas, fe-

chadas com tampa telada para permitir aeração do ambiente. O

fundo era coberto por uma camada de terra, sempre rica em maté-

ria orgânica sobre a qual se colocava pedras, pedaços de madei-

ta em decomposição, sendo permanentemente mantido um certo

grau de umidade. A alimentação dos moluscos constava de vege-

tais folhosos (principalmente alface) e de ração para aves le-

vemente umedecida e colocada em pequenas placas de Petri. vi-

sando a conhecer as relações de algumas espécies com parasi-

tos, foram feitos ensaios com o intuito apenas de se averiguar

a susceptibilidade, quando era pesquisado o aparecimento de

formas intermediárias dos parasitos utilizados. Estes ensaios

constavam de infecções de moluscos com os parasitos em estudo.

Colocavam-se ovos já embrionados nos alimentos que lhes desti-

naram. Passados cerca de 7 dias, eram sacrificados e pesquisa-

19.

das as formas intermediárias dos parasitos, principalmente na

glândula digestiva.

O estudo da participação dos moluscos no ciclo de pa-

rasitos torna necessária a conceituação de alguns termos para

deixar mais claras as nuances de que se revestem as várias si-

tuações. Uma relação é considerada "obrigatória" quando as eta-

pas evolutivas de determinado parasito, só são possíveis em de-

terminada espécie de molusco. Podem ser incluídas nesse concei-

to aquelas espécies que poderiam ser chamadas eficientes, in-

dependentemente do tempo em que decorram as formas evolutivas.

Assim, para um mesmo parasito, poderá haver espécies em que o

tempo de decorrência no molusco e o número de formas resultan-

tes diferente não impediria sua inclusão no grupo. Uma relação

é considerada "facultativa" quando várias espécies de moluscos

podem abrigar uma mesma etapa evolutiva de um parasito. É "po-

tencial" quando ocorrem, no Brasil, espécies de moluscos que,

em outros países, são comprovadas como hospedeiras intermediá-

rias de parasitos, ou quando, ocorrendo ambos, hospedeiro in-

termediário e parasito, ainda não tenha sido realizado, em nos

so país, estudo que estabeleça relação entre ambos. É evidente

que, com base nestes conceitos, uma mesma espécie poderá apre-

sentar-se em situações diferentes.

4. RESULTADOS

Observações bionômicas

O estudo foi limitado às três espécies de maior ocor-

rência, cujo comportamento é redumidamente apresentado a se-

guir.

Leptinaria unilamellata (Orbigny, 1835)

É uma espécie ainda pouco estudade em quase todos os

seus aspectos. Alguns autores, como PILSBRY (1906), questionam

sua colocação na sistemática, comparando-a com alguns grupos

próximos e analisando suas características conquiliológicas.

encontrada em locais semelhantes àqueles frequentados por Subu-

lina octona, porém, suas colônias são sempre compostas de pe-

queno número de indivíduos. No Brasil, são freqüentemente en-

contradas em convivência com algumas espécies do gênero Opeas.

Citações de sua ocorrência em nosso pais são apenas as de PILS-

BRY (1906) e DUARTE (1977).

21.

Sua participação no ciclo evolutivo de parasitos se

restringe, até o momento, a apenas um trematódeo, do qual pode

servir de segundo hospedeiro intermediário facultativo.

Subulina octona (Bruguière, 1789)

espécie cosmopolita, ocorrendo preferentemente nos

meses chuvosos e quentes do ano. Abriga-se no solo, onde é en-

contrada refugiada, em certos momentos não propícios à sua ati-

vidade, sob pedras, fragmentos de madeira, etc. Tanto a campo

como em laboratório, tem sido comprovada, na sua alimentação,

uma predileção por vegetais tenros ou facilmente fragmentá-

veis. Suas posturas são sempre constituídas por pequenos gru-

pos de ovos esféricos porém com dois achatamentos paralelos,

colocados em fendas no solo. Durante seu período de atividade

reprodutiva, os ovos são vistos por transparência da concha,

sempre em número de dois ou três, ocupando as últimas porções

do sistema genital, prestes a serem postos. Freqüentam muito

as instalações de animais, onde são encontrados refugiados nos

bordos das construções, em locais para onde possam escoar águas

capazes de conduzir ovos e deste modo contaminar vegetais que

lhes sirvam de alimento.

A revisão da bibliografia mundial não forneceu dados

acerca desta espécie. Somente foram encontrados trabalhos sobre

sua morfologia conquiliológica e citações em ciclos evolutivos

de parasitos, é frequentemente citada como envolvida no ciclo

22.

evolutivo de nematódeos, trematódeos e cestódeos.

Bradybaena similaris (Férussac, 1821)

uma espécie encontrada com muita frequência em nos-

so meio, especialmente, como S. octona, nos meses quentes e chu-

vosos do ano. Habitualmente, é encontrada em hortas e jardins,

sobre as plantas, e pode danificar severamente os vegetais. Em

seu período de atividade, é sempre encontrada acima do solo,

nos caules das plantas, sobre detritos, etc. As oportunidades

de captura que oferece aos seus predadores parecem ser maiores

que as oferecidas por outras espécies. Suas posturas são sem-

pre colocadas em fendas do solo ou detritos diversos. Seu pe-

ríodo de maior atividade é curto, coincidindo com os dias chu-

vosos ou posteriormente a eles, quando ainda grande quantida-

de de água permanece retida no solo; refugia-se bem mais rapi-

damente que as demais, quando se inicia o período de estia-

gem. É uma espécie relativamente resistente à dessecação, su-

portando longos dias sem alimentação. Tem vários inimigos na-

turais principalmente as aves, pelas suas dimensões e oportu-

nidade de captura que lhes oferece.

Sistemática e aspectos morfológicos

Dentro dos vários grupos de moluscos de interesse do

ponto de vista médico-veterinário, que atuam como hospedeiros

23.

intermediários, tem destaque os Pulmonata, vindo em seguida,

com menor evidência, os Prosobranchia. Era um sentido mais am-

plo, poderiam também ser incluídos, em menor escala, os Opis-

tobranchia. Mas, é nos Pulmonata, nas suas duas ordens, que en-

contramos o maior interesse nesses estudos para o Brasil. Sen-

do nosso objetivo o estudo de moluscos de hábitos terrestres,

nossa atenção se volta para os moluscos de Ordem Stylommatopho-

ra.

As famílias a ela pertencentes e já assinaladas no Bra-

sil, nas quais são incluídas espécies de alguma forma importan-

tes, estão nos Sigmurethra e nos Heterurethra. Nos Sigmurethra

encontramos Subulinidae, Zonitidae, Limacidae, Bulimulidae, Bra-

dybaenidae e Helicidae. De interesse indireto, devido aos para-

sitos que ocorrem no Brasil e que se servem de espécies a elas

pertencentes, mas que ainda não tem representantes assinalados

no Brasil, podem ser enumerados Cochlicopidae, Vertiginidae e

Enidae, nos Orturethra e Arionidae e Phylomicidae, nos Sigmure-

thra. Nos Heterurethra, Succineidae tem importância pelo fato

de ter sido assinalado, em algumas oportunidades, o gênero Suc-

cinea como hospedeiro intermediário de alguns parasitos em ou-

tros países. Conforme nosso critério, tal fato nos leva à ci-

tação das espécies que aqui existem até o momento.

Subulinidae tem três representantes de interesse para

o Brasil: Subulina octona (Bruguière, 1789), Leptinaria unila-

mellata (Orbigny, 1835) e Rumina decollata (L.). A primeira

constitui um hospedeiro obrigatório de parasitos também assina-

24.

lados no Brasil, porém, sem seus ciclos realizados em nosso

país. Tem participação facultativa ou provável em outros ca-

sos. A segunda tem participação apenas de uma forma faculta-

tiva e a terceira é um hospedeiro potencial.

Em Zonitidae, apenas Zonitoides arboreus (Say, 1816),

pode ser considerado um hospedeiro potencial.

Em Limacidae foram assinalados: Limax maximus L., 1758,

Limax flavus L., 1758, Limax valentianus (Férussac, 1821) e De-

roceras reticulatum (Muller, 1774) (= Agriolimax reticulatus).

Ambos os gêneros são referidos na literatura como hospedeiros

intermediários de parasitos que ocorrem em nosso país, sem ha-

ver, contudo, indicação de algum trabalho que estabeleça rela-

ções entre ambos.

Bulimulidae é uma família largamente representada no

Brasil. Contudo, apenas Bulimulus tenuissimus (Orbigny, 1835)

tem participação facultativa no ciclo de parasitos.

Bradybaenidae tem como representante de interesse Bra-

dybaena similaris. Sendo uma espécie cosmopolita, sua distri-

buição no Brasil é, também, ampla. Sua participação no ciclo

de parasitos foi comprovada, sendo obrigatória em alguns ca-

sos. Em outros, embora não comprovada, certamente acontecerá o

mesmo quando forem efetuados os respectivos estudos.

Helicidae é representada no Brasil apenas por Helix as-

persa Muller, 1774, constituindo um hospedeiro potencial.

As espécies de moluscos de interesse como hospedeiros

intermediários de parasitos dos animais domésticos assinaladas

25.

no Brasil ou que atuam desta forma em outros países, mas que

têm relação com parasitos também assinalados no Brasil, orga-

nizam-se dentro da sistemática nos seguintes grupos:

Classe Gastropoda

Subclasse Pulmonata

Ordem Stylommatophora

Subordem Orthurethra

Família Cochlicopidae

Gênero Cochlicopa (Férussac, 1821) Risso, 1826

(= Cionella Jeffreys, 1829)

Cionella lubrica (Müller, 1774)

Família Vertiginidae

Gênero Abida Leach in Turton, 1831

(= Torquilla Studer, 1820 part)

Torquilla frumentum (Draparnaud, 1801)

Família Enidae

Gênero Chondrula Beck, 1837

Chondrula tridens (Muller, 1774)

Gênero Zebrina Held, 1837

Zebrina detrita (Muller, 1774)

Zebrina hohenhackeri (Krynicki, 1837)

Gênero Ena (Leach in) Turton, 1831

Ena obscura (Muller, 1774)

Subordem Heterurethra

Família Succineidae

Gênero Succinea Draparnaud, 1801

26.

*Succinea meridionalis Orbigny, 1837

Succinea meridionalis: Lanzieri, 1965

*Succinea lopesi Lanzieri, 1966

*Succinea pusilla Pfeiffer, 1849

Succinea pusilla: Jaeckel, 1952

Subordem Sigmurethra

Família Arionidae

Gênero Arion Férussac, 1819

Arion circuscriptus Johnston, 1828

Arion empiricorum Férussac, 1819

Arion hortensis Férussac, 1819

Arion intermedius Normand, 1852

Família Zonitidae

Gênero Philomycus (Rafinesque, 1820) Férussac, 1821

Philomycus bilineatus?

Família Zonitidae

Gênero Zonitoides Lehmann, 1862

*Zonitoides arboreus (Say, 1816)

Zonitoides nitidus (Muller, 1774)

Gênero Oxychilus Fitzinger, 1833

Oxychilus derbentinus Andrz.?

(= Helicella ericetorum Muller, 1774?)

Família Limacidae

Gênero Limax Linnaeus, 1758

Limax flavus Linnaeus, 1758

Limax maximus Linnaeus, 1758

27.

*Limax valentianus (Férussac, 1821)

Limax cinereus?

Gênero Agriolimax Mörch, 1865

*Agriolimax agrestis Linnaeus, 1758

Gênero Deroceras Rafinesque, 1820

*Deroceras reticulatum (Muller, 1774)

Gênero Lehmania

Lehmania marginata (Muller, 1774)

Família Subulinidae

Gênero Leptinaria Beck, 1837

*Leptinaria unilamellata (Orbigny, 1835)

Gênero Rumina Risso, 1826

*Rumina decollata Linnaeus, 1758

Gênero Subulina Beck, 1837

*Subulina octona (Brugière, 1789)

Família Clausiliidae

Gênero Armenica O. Boettger, 1877

Armenica brunnea (Anton, 1839)

Família Bulimulidae

Gênero Bulimulus Leach, 1814

*Bulimulus tenuissimus (Orbigny, 1835)

Bulimulus tenuissimus: Araújo et al., 1960

Família Polygyridae

Gênero Praticolella Martens, 1892

Praticolella griseola (Pfeiffer, 1841)

Família Bradybaenidae

28.

Gênero Cathaica Mollendorf, 1884

Cathaica ravida sieboldtiana (Benson, 1842)

Gênero Fruticicola Held, 1837

(= Eulota Hartmann, 1843)

Eulota lantzi?

Gênero Euhadra Pilsbry, 1890

Euhadra sp.

Gênero Bradybaena Beck, 1837

*Bradybaena similaris (Fêrussac, 1821)

Bradybaena arcasiana Crosse e Debeaux.?

Bradybaena fragilis (Pfeiffer, 1839)

Bradybaena maacki (Gerstfeldt, 1859)

Bradybaena middendorfi (Gerstfeldt, 1859)

Bradybaena selskii (Gerstfeldt, 1859)

Família Helminthoglyptidae

Gênero Epiphragmophora Doring, 1873

*Epiphragmophora bernardius Ihering, 1900

Gênero Helminthoglypta Ancey, 1887

Helminthoglypta arrosa (Gould, 1855)

Helminthoglypta nickliana (Lea, 1838)

Helminthoglypta californiensis (Lea, 1838)

Família Helicidae

Gênero Helicella Férussac, 1821

Helicella acuta (Muller, 1774)

Helicella candidula (Studer, 1820)

Helicella uniforciola?

29.

Helicella crenimargo Krynicki, 1833

Helicella rugosiuscula (Michaud, 1831)

Gênero Cochlicella Risso, 1826

Cochlicella acuta (Muller, 1774)

Gênero Monacha Fitzinger, 1833

Monacha sp.

Gênero Zenobila Gude & B.B. Woodward, 1921

Zenobiela rubiginosa (Gould, 1846)

Gênero Fruticampylea Kobelt, 1871

Fruticampylea nazzanensis (Krynicki, 1837)

Gênero Helicigona (Férussac, 1821) Risso, 1826

Subgênero Arianta (Leach, 1320) Turton, 1831

Arianta arbustorum (Linnaeus, 1758)

Gênero Euomphalia Westerlund, 1389

Euomphalia s electa (Klika, ?)

Euomphalia ravergiensis (Férussac, 1835)

Euomphalia strigella (Draparnaud, 1801)

Gênero Theba Risso, 1826

Theba cartusiana (Muller, 1774)

Theba fruticola (Krynicki, 1833)

Gênero Cepaea Held, 1837

Cepaea nemoralis (Linnaeus, 1758)

Gênero Helix Linnaeus, 1758

*Helix aspersa (Muller, 1774).

30.

EXPLICAÇÃO DAS FIGURAS

bm: bainha muscular do pênis

cd: canal deferente

cp: complexo peniano

co: coração

cr: complexo do receptáculo

cs: canal da espermateca

em: embrião

ep: epifalus

es: esôfago

fa: falus

ga: glândula de albumina

gd: glândula digestiva

gm: glândulas multífidas

mc: músculo columelar

mr: músculo retrator do pênis

op: ovispermoduto

ov: oviduto

ot: ovotestis

pr: próstata

rm: rim

rt: feto

sd: saco do dardo

sp: espermateca

ur: ureter

us: ureter secundário

ut: útero

vs: vesícula seminal

31.

Leptinaria unilamellata (Orbigny, 1835)

(Figs. 1 a 11)

Helix unilamellata Orbigny, 1835: 9.

Bulimus unilamellatus Orbigny, 1835: 257.

Achatina lamellata Potiez e Michaud, 1838: 128, pl. 11,

f. 7-8.

Tornatelina ferussaci Pfeiffer, 1848: 394.

Achatina lamellata Reevie, 1849: sp. 97, pl. XVIII.

Tornatellina unilamellata Pfeiffer, 1859: 649-650.

Leptinaria lamellata Pilsbry, 1906: 288-289. pl. 42,

figs. 39-40, pl. 43, fig. 50.

Leptinaria unilamellata Wenz, 1960: 348, fig. 1280.

Leptinaria (Leptinaria) lamellata Haas, 1962: 52-53,

pl. VII, figs. F-G.

Leptinaria lamellata Duarte, 1977: ii, 28.

CONCHA (Figs. 1 e 2). É pequena, com 4,5 mm e cerca de

5 a 6,5 voltas de espira, com a superfície mostrando as linhas

de crescimento não muito marcadas, suturas bem evidentes, mas

não muito profundas. Volta corporal com comprimento equivalente

a pouco mais que as demais. Abertura ovalada com peristoma cor-

tante, bordo não refletido e desprovido de dentes ou lamelas no

bordo externo. Bordo columelar com uma lamela lisa, triangular,

baixa e projetada para a abertura. Bordo parietal com uma lame-

la transversal à abertura e situada a meia distância entre tér-

mino da lamela columelar e a inserção da última volta.

32.

CÂMARA PALEAL (Fig. 4). Apresenta poucos vasos, desta-

cando-se apenas a veia pulmonar, que recebe algumas afluentes.

Sua origem junto ao pneumóstomo é pouco marcada. O rim é o ór-

gão mais característico para a espécie, nesta região do molus-

co. Sua forma é alongada e estreita no sentido transversal à câ-

mara paleal. Do lado de sua extremidade columelar, para o ure-

ter primário, que se coloca paralelamente a toda a extensão do

rim. A curvatura se faz logo em seguida à outra extremidade do

rim, caminhando o ureter paralelamente ao reto.

SISTEMA GENITAL (Fig. 6). O ovotestis é formado por um

número pequeno de grupamentos de folículos, que estão profunda

mente incluídos na glândula digestiva. Os canais excretores de

cada folículo desembocam no canal coletor de ovotestis, que per-

corre parte da face côncava da glândula digestiva até a sua de

sembocadura na vesícula seminal. A vesícula seminal (Fig. 7) é

mais ou menos curta, sinuosa e apoiada em toda sua extensão na

glândula digestiva. Seu término junto ao receptáculo seminal é

bem mais delgado, tornando estes órgãos pouco perceptíveis, por

introduzirem-se parcialmente na glândula de albumina. A glându-

la de albumina (Fig. 7) é curvada, acompanhando a curvatura da

volta da concha, com a extremidade distal mais delgada e com

duas dobras fortes, limitando a face côncava.

OVISPERMODUTO. O útero (Fig. 6) é constituído de pre-

gueamento baixo, tornando-se ligeiramente mais forte no senti-

do distal. Quando em fase de atividade reprodutiva intensa, dis-

tende-se muito, deixando de um lado o pregueamento uterino e

33.

do outro a próstata, ambos como se estivessem colados ao ór-

gão. Os ovos (Fig. 8) são de envoltório transparente deixando

ver no seu interior os moluscos jovens. Geralmente são encon-

trados de 2 a 3 ovos "in utero", deixando ver nitidamente os

de desenvolvimento mais avançado ocupando uma posição mais dis-

tal no órgão. O oviduto (Fig. 6) é longo, de luz mais alarga-

da em sua porção distal, onde se vê a origem do canal da esper-

mateca, (Fig. 3) na mesma altura da parte distal do complexo

peniano. Em conseqüência, o átrio genital é amplo e bem desen-

volvido. O complexo peniano (Fig. 9 a 11) é pouco evidente em

relação à parte feminina. É muito simples, sem uma distinção

marcada entre as regiões que o compõem. A região que correspon-

de ao falus é mais ampla, sem distinguir-se riqueza de tecido

glandular. A região epifálica é longa e delgada, constituída

praticamente por um tubo contínuo, exibindo modificações mar-

cadas somente em sua parte proximal. Esta parte é constituída

por uma dilatação pouco extensa, que corresponde internamente

também a uma modificação pronunciada de sua estrutura, consti-

tuída de vilosidades dispostas no sentido transversal. A re-

gião que poderia corresponder ao flagelo é inconspícua e cons-

tituída apenas por estreito e curto espaço colocado em posição

proximal à anteriormente descrita, limitado por células coloca-

das em posição oblíqua, e envolvida amplamente pela inserção

do músculo retrator do pênis. O músculo retrator do pênis (Figs.

10 e 11) tem origem no músculo columelar como uma faixa que se

destaca. É muito longo, apoiando-se em seu trajeto sobre o bul-

34.

bo da rádula, contornando-o parcialmente em sua parte superior,

passando por baixo do tentáculo esquerdo e inserindo-se termi-

nalmente no complexo peniano, envolvendo-o amplamente. O canal

deferente (Figs. 6, 10 e 11) é a parte mais marcante do siste-

ma masculino, iniciando-se na porção distal da próstata, onde

também termina o pregueamento uterino, prende-se ao oviduto ao

cruzá-lo dirigindo-se para a porção distal do falus, aumenta de

calibre ao mesmo tempo que se torna muito enovelado, mantendo-

se preso por tecido conjuntivo frouxo, junto ao complexo penia-

no, com sua terminação delgada, como no início. Em seguida ca-

minha paralelamente à região epifálica por uma distância bem lon-

ga, correspondendo à parte mais delgado do órgão, desembocando

em uma posição proximal ao término do órgão em uma porção mais

alargada.

35.

Leptinaria unilamellata (Orbigny, 1835): Flg. 1: Concha(abertura); Fig. 2: Concha; Fig. 3: Cana] da espermate-ca e espermateca; Fig. 4: Porção proximal da câmara pe-leal; Fig. 5: Porção média do ovispermoduto.

36.

Leptinaria unilamellata (Orbigny, 1835): Fig. 6:

Aparelho genital (porções média e distal).

37.

Leptinaria unilamellata (Orbigny, 1835): Fig. 7: Glândula de albumina evesícula seminal; Fig. 8: Embrião retirado do útero; Fig. 9: Complexopeniano (porção proximal); Fig. 10: Complexo peniano; Fig. 11. Complexopeniano (porção proximal).

38.

Subulina octona (Bruguière, 1789)

(Figs. 12 a 21)

Helix octona Indiae occidentalis, Chemnitz, 1786: 190,

pl. 136, f. 1264.

Bulimus octonus Bruguière, 1789: 325.

Bulimus octonus Lamarck, 1822 2a. part.: 124, fig. 27.

Achatina octona Orbigny, in La Sagra, 1853: 168, 169

pl. 11, f. 4-6 in La Sagra, 1853.

Achatina octona Reeve, 1849. Achatina sp., 84 pl.

XVII.

Subulina octona Fisher e Crosse, 1878: 639, pl. XXV,

figs. 15 e 15a.

Subulina octona Von Martens, 1890/1901: 298-300.

Subulina octona Tryon e Pilsbry, 1906: 72-74, 222-224,

pl. 12, figs. 8-9, pl. 39, figs. 28, 37,

39 e 40.

C.

A-F.

Subulina octona Burch, J.B., 1960: 29, pl. VI, fig.

Subulina octona Hass, 1962: 49-52, pl. VIII, figs.

Subulina octona Lanzieri, 1966: 1-29, 32-44, figs. 2-

13.

CONCHA (Figs. 15 e 16. É pequena, medindo aproximada-

mente 13mm x 4 mm, com a espira muito longa, graças ao número

de voltas que apresenta (8). A amplitude das voltas aumenta pro-

39.

gressivamente até a volta corporal. Não apresenta nehuma orna-

mentação característica, evidenciando de forma não muito marca-

da, as linhas de crescimento. A abertura é de forma ovalada sem

dentes ou lamelas e com o peristoma cortante. O bordo colume-

lar apresenta uma leve projeção alongada no sentido do eixo,

mais alargada em sua metade. As suturas são evidentes, porém

não muito profundas.

RÁDULA (Fig. 12). É uma lâmina muito delgada, com 20

dentes de cada lado, mais desenvolvidos e mostrando particula-

ridades apreciáveis somente até a quinta fileira. Daí em dian-

te os dentes são muito pequenos e reduzem-se progressivamente

até a margem, onde são rudimentares. A margem anterior do den-

te recobre a posterior do dente anterior da mesma fileira. O

dente central é muito reduzido e sem características marcan-

tes. Tem a forma retangular, com uma leve protuberância cen-

tral, no mesmo sentido do eixo maior do dente. Pelas pequenas

dimensões deste dente, a fileira central mostra-se como uma es-

treita linha em toda a extensão da rádula. O 1º dente é quase

simétrico, apenas com o ângulo posterior externo mais agudo. A

cúspide central é desenvolvida e com duas cúspides menores co-

locadas interna e externamente a ela. Estas características se

repetem até o 4º dente. O 5º dente é um pouco menor e provido

de duas pequenas cúspides. Do 6º dente até a margem, os dentes

não têm características marcantes, aparecendo então discreta-

mente, nos primeiros que se seguem, um espessamento um pouco

maior da margem anterior.

40.

MANDÍBULA (Fig. 14). É do tipo odontognato, com pla-

cas de forma aproximadamente retangular, cujos bordos anterio-

res são levemente arredondados e mais estreitos que o restante

do corpo da mandíbula. A metade anterior tem os bordos late-

rais marcados, articulando-se com as placas contíguas, porém

com muito pouca quitinização, o que lhe dá a flacidez necessá-

ria para a mobilidade.

OVOS (Fiqs. 13 e 13a). São esféricos, de côr esbran-

quiçada, medindo aproximadamente 2 mm x 1,6 mm, devido aos dois

achatamentos paralelos que possuem.

SISTEMA GENITAL. Inicia-se pelo ovotestis aproximada-

mente a partir da 3a. volta da espira, sendo em seu conjunto,

um sistema bastante longo, decorrente da forma da concha e ocu-

pando sempre uma posição próxima do eixo columelar. O ovotes-

tis é formado por um pequeno grupo de folículos pouco indivi-

dualizados. Seus canais vão ter ao canal coletor do ovotestis

(Fig. 21) de extensão mais ou menos retilínea, apoiado na glân-

dula de albumina e fracamente preso a ela por tecido conjunti-

vo frouxo. Bruscamente modifica sua forma, tornando-se um tubo

fortemente enrolado, de calibre maior, sem contudo, modificar

sua direção, e apresentando importantes diferenças histológi-

cas das regiões vizinhas (Lanzieri, 1966). O canal hemafrodita

tem aspecto semelhante ao canal coletor do ovotestis, porém, é

mais curto e ligeiramente mais espesso. Sua desembocadura se

faz no receptáculo seminal, que se coloca na face côncava da

glândula de albumina em pouco mais próximo da extremidade pro-

41.

ximal desta. Glândula de albumina. De forma achatada acompanhan-

do a volta da espira e em grande parte colocando-se entre esta

e a glândula digestiva, variando sua forma, dimensões e aspecto

geral de acordo com a atividade reprodutiva do animal. O ovis-

permoduto, e também um órgão alongado decorrente da forma geral

do molusco. Contudo, em face de raramente, em exemplares adul-

tos, não serem encontrados ovos "in utero" o órgão destende-se

muito, modificando-se a posição do preguiamento uterino, tornan-

do-o pouco mais baixo, bem como modificando a próstata, em um

órgão laminar, com aparência mais curta que o que se contata com

o útero em outras condições. O oviduto (Fig. 17) e longo, tendo

junto ao canal deferente (Figs. 17, 18 e 20) que é preso em gran-

de parte de sua extensão por tecido conjuntivo frouxo. Este ca-

nal abandona este trajeto a alguma distância do átrio genital

para adotar a mesma posição junto ao complexo peniano. Desembo-

ca no complexo peniano, sem demonstrar externamente modifica-

ções importantes.

CANAL DA ESPERMATECA (Fig. 19). É um curto e calibro-

so canal que tem sua origem bastante distante do átrio genital,

deixando com isso o duto vaginal longo. Sua luz é estreita em

toda sua extensão, mesmo nas proximidades da espermateca, onde

se reduzo calibre do canal. Apoia-se ao longo do ovispermodu-

to, ficando a espermateca sobre as últimas dobras do útero, nas

proximidades da origem do canal deferente.

COMPLEXO PENIANO (Figs. 17, 18 e 20). Muito longo e

delgado, tendo esta característica na maior parte de sua vida,

42.

com diferença bem marcada para as demais partes do sistema ge-

nital. A região fálica representa a maior parte do órgão, isto

porque, nas preparações efetuadas não demonstrou diferenças im-

portantes que a diferenciariam da região epifálica, se existis

se esta, como por exemplo a presença do tecido glandular. Não

possue bainha muscular envolvendo-a. O que se nota de forma

mais evidente, é um maior calibre até o Ponto onde se insere

uma faixa muscular originada de uma faixa do músculo colume-

lar. O músculo retrator do pênis tem inserção terminal no fla-

gelo e é relativamente longo. O flagelo e curto, terminando em

fundo cego, possue uma luz não muito evidente nas preparações

habituais. Seu calibre pode apresentar-se diferente em relação

ao falus, conforme o estado fisiológico do órgão no momento.

43.

Subulina octona (Bruguière, 1972): Fig. 12: Rádula;Fig. 13 e 13a: ovo; Fig. 14: Mandíbula; Fig. 15.Concha; Fig. 16. Concha (abertura}.

44.

Subulina octona (Bruguière, 1792): Fig. 17: Aparelhogenital (porção distal, destacando-se o complexo peni-ano); Fig. 18: Complexo peniano; Fig. 19: Canal daespermateca e espermateca; Fig. 20: Complexo peniano(porção proximal); Fig. 21: Vesícula seminal.

45.

Bradybaena similaris (Férussac, 1821)

(Figs. 22 a 31)

Helix similaris Férussac e Deshayes, 1820/1851: 171,

pl. 25B, f. 1-4, pl. 27-A, f. 1-5.

Helix similaris Reeve, 1854, sp. 149, pl. XXXIV, figs.

a, b.

Helix similaris Tryon e Pilsbry. 1887: 205-206, pl.

46, figs. 27-30, pl. 47, figs. 33-37.

Eulota similaris Tryon e Pilsbry, 1894: 205.

Bradybaena similaris Thiele, 1931: 691.

Bradybaena similaris Malek e Cheng, 1974: 80, fig.

3-17, 0.

Bradybaena similaris Pitoni e cols., 1976: 27, fig. 2.

CONCHA (Fig. 22). De aspecto geral heliciforme, com pa-

rede espessa e forte, é constituída de 5 a 6 voltas de espira,

mostra suturas evidentes porém não muito profundas, acompanha-

das no seu limite superior por uma linha de coloração castanha

que se continua na volta corporal até o bordo da abertura e é

visível também pela face interna da concha. As linhas de cres-

cimento são mais pronunciadas na volta corporal, dando um as-

pecto levemente rugoso à superfície da concha. O umbigo e aber-

to, com os bordos abrindo-se amplamente, sem contudo ser muito

profundo. A abertura da concha é semilunar, com os bordos re-

fletidos largamente, não sendo guarnecida por lamelas ou dentes.

CÂMARA PAELAL (Fig. 26). É ampla, tendo maiores dimen-

46.

sões em sua porção anterior, onde os vasos são mais numerosos.

Nesta parte, encontram-se os vasos formadores de veia pulmonar

e que praticamente existem no seu lado direito. Do lado esquer-

do encontram-se vasos mais longos, mas que se dirigem para uma

veia marginal que corre paralela ao colar do manto. A veia pul-

monar, em sua metade final, é mais ou menos retilínea e cami-

nha paralelamente à face esquerda do rim até desembocar no co-

ração. A parte posterior do lado esquerdo da câmara paleal pra-

ticamente não tem vasos, apenas se observando o esboço de al-

guns nas proximidades do limite columelar. Os vasos do lado di-

reito são curtos, sempre em posição transversal ao eixo longi-

tudinal da câmara, e distribuem-se de modo mais ou menos uni-

forme até à curvatura do ureter. O rim é um órgão alongado e

estreito que se projeta no sentido anterior na câmara paleal,

alcançando sua metade, e situado um pouco para a direita des-

ta. O ureter faz uma curva curta e caminha paralelamente ao re-

to até à abertura excretora junto ao pneumóstomo.

RÁDULA (Fig. 23). Tem 32 dentes de cada lado da filei-

ra central. São dentes na maioria monocúspides e bem evidentes

até aproximadamente à altura do 15º, a partir de onde de forma

progressiva, vão tendo reduzido seu tamanho e menos evidentes

suas peculiaridades. O dente central é simétrico com sua largu-

ra posterior, que é pouco maior que a anterior, que é mais

delgada que o restante do dente. A cúspide central é cuneifor-

me, acompanhando a forma de sua base, e termina em um Ângulo

fortemente agudo. Os dentes de 1 a 8 têm forma geral muito se-

47.

melhante. São dentes retangulares com sua parte anterior leve-

mente voltada para a face lateral do órgão. Com isto, o ângulo

anterior externo do cente é mais agudo que o seu oposto. A cús-

pide central é também aguda como a do dente central, originan-

do-se de uma base aproximadamente lasangular em que o ângulo mais

anterior representa a projeção anterior da base do cúspide. A

partir do 4º dente, a cúspide se situa levemente mais para a

face lateral interna do dente. Do 9º ao 15º dente começam a apa-

recer leves modificações no padrão geral da forma. O ângulo ex-

terno é mais agudo, embora mais curta a saliência no 15º dente.

A cúspide central é também mais curta e colocada, como foi di-

to anteriormente, mais próximo da face interna. Na base da cús-

pide central começa também, a partir do 11º dente, uma curta

projeção no lado anterior externo. Do 16 dente em diante, a di-

minuição progressiva do tamanho até ao 32º, bem como uma modi-

ficação em suas peculiaridades no sentido de redução, conduza

praticamente dentes redimentares na margem do órgão.

MANDíBULA (Fig. 24). É um órgão curvado e colocado na

parte superior da entrada da cavidade bucal. Seu bordo anterior

é mais quitinizado, apresentando-se como uma linha sinuosa. Tais

sinuosidades representam o limite anterior de placas cujos bor-

dos externos são mais quitinizados. São presentes três placas

de cada lado de uma crista central fortemente quitinizada, que

possui duas projeções agudas na sua parte posterior. Projeções

como estas são vistas também no ângulo posterior externo de ca-

da placa.

48.

APARELHO GENITAL. Ovotestis. É um órgão formado por

três ácinos, e estes, por numerosos folículos, implantados na

face columelar da glândula digestiva, mais ou menos na altura

da terceira volta da espira. De cada um dos ácinos parte um fi-

no canal que desemboca em um canal comum. Este canal, apoiado

em seu início na glândula digestiva, modifica-se para formar

a vesícula seminal. Esta acompanha a volta da espira, sendo for

mada por um canal que tem maior calibre em sua parte média e,

em todo o trajeto é sinuoso, com exceção do seu início, logo

após o canal comum do ovotestis, e do seu término, no complexo

do receptáculo. Complexo do receptáculo (Fig. 28). É um órgão

muito delgado, situado nas proximidades da junção da glândula

de albumina com o ovispermoduto. Em seu interior contém finos

túbulos alongados no sentido longitudinal do órgão, que é pre-

so à glândula de albumina por tecido conjuntivo frouxo. Apenas

em sua base faz conexão com a vesícula seminal por um fino canal

com a glândula. Ovispermoduto. O útero é formado por um pre-

gueamento nítido, sem ser muito forte, cujo término é mais bai-

xo que suas primeiras porções junto à glândula de albumina. A

próstata é uma lâmina estreita, cujo comprimento não correspon-

de ao do útero, distinguindo-se claramente em seu término a for-

mação de canal deferente. Glândula de albumina (Fig. 28). Ocu-

pando grande parte da extensão da glândula digestiva, coloca-

se entre esta e a concha. Seu limite distal pode alcançar gran-

de parte da curvatura da glândula digestiva. Seu limite proxi-

mal é nas proximidades do fundo da cavidade paleal, junto à cur-

49.

vatura do ureter secundário. Seu desenvolvimento e coloração pa-

recem estar em função da atividade do sistema reprodutor. Sua

forma é sempre alongada, acompanhando a volta da espira. Ovidu-

to (Fig. 30). É um órgão simples, curto, com luz relativamente

ampla, porém sem peculiaridades. Canal de espermateca, (Figs.

27, 30 e 31). É um canal espesso, de luz ampla, preso ao ovidu-

to por frouxo tecido conjuntivo e também ao ovispermoduto, até

desembocar na espermateca, que se situa na altura do inicio do

pregueamento uterino. Saco do dardo (Fig. 27). Órgão volumoso,

em forma de cunha, com sua base largamente implantada na porção

terminal do trato genital. Glândulas multífidas (Fig. 27). Cons-

tituídas por pequenos tubos alongados de fundo cego, cuja de-

sembocadura se faz na parte distal do saco do dardo. São em nú-

mero de duas, que se dicotomizam algumas vezes. As ramificações

apoiam-se na curvatura do saco de dardo, mantendo-se presas Dor

frágil tecido conjuntivo. Complexo peniano (Fig. 29). É a es-

trutura que mais se destaca dentre as demais por suas peculia-

ridades. É um órgão fortemente musculoso, com sua porção dis-

tal correspondente ao falus envolvida por uma bainha muscular

bem individualizada, porém não muito desenvolvida. Sua luz não

é ampla, porém mostra paredes espessas, demonstrando riqueza de

tecido glandular. Da bainha muscular parte um pequeno ligamen-

to que também o canal deferente junto ao órgão. De sua termina-

ção parte outro ligamento que termina nas imediações do ponto

onde se observa uma modificação na estrutura do complexo, carac-

terizada por uma constrição, e onde também existe uma modifica-

50.

ção parte outro ligamento que termina nas imediações do ponto

onde se observa uma modificação na estrutura do complexo, carac-

terizada por uma constrição, e onde também existe uma modifica-

ção da luz do órgão. O complexo peniano diminui gradativamen-

te de calibre, sendo esta diminuição um pouco mais brusca nas

proximidades de sua parte média, onde a luz se torna mais estrei-

ta e o tecido glandular é escasso. A metade final do órgão é re-

lativamente longa e, em posição terminal, desemboca o canal de-

ferente, no mesmo ponto onde termina a segunda faixa ligamen-

tosa. O músculo retrator do pênis é uma lâmina muscular bem for

te que se origina no início do terço distal do complexo penia-

no. Canal deferente (Fig. 27 e 29). É um delgado canal, com dis-

posição sinuosa, especialmente entre o epifalus, sua desemboca-

dura, e o fino ligamento que o prende ao bordo da bainha museu-

lar. No restante do trajeto, tem contiguidade com o saco do dar-

do e as glândulas multífidas e o oviduto, cruzando este órgão

nas proximidades da origem do canal da espermateca.

51.

Bradybaena similaris (Férussac, 1821): Fig. 22: Concha

52.

Bradybaena similaris (Ferussac, 1821); Fig. 23: Rádula;Fig. 24: Mandíbula; Fig. 25: Massa visceral (porção pro-ximal), destacando-se o ovotestis e vesícula seminal.

53.

54.

Bradybaena similaris (Férussac, 1821); Fig. 27: Apa-relho genital (porções média e distal); Fig. 28: Com-plexo do receptáculo e vesícula seminal.

55.

Bradybaena similaris (Férussac, 1821): Fig. 29:Complexo peniano; Fig. 30: Oviduto e início docanal da espermateca; Fig. 31: Ovispermoduto.

56.

Os parasitos de interesse

Os parasitos que ocorrem no Brasil e que têm seu ci-

clo evolutivo parcialmente desenvolvido, de forma obrigatória

ou facultativa, nos moluscos terrestres, ou que, por suas afi-

nidades, devem ter fases de seus ciclos neste grupo de molus-

cos estão relacionados a seguir.

Classe Trematoda

Ordem Digenea

Subordem Prosostomata

Família Dicrocoelidae Odhner, 1911

Gênero Dicrocoelium Dujardin, 1845

Dicrocolium dendriticum (Rudolphi, 1819)

Gênero Eurytrema Looss, 1907

Eurytrema coelomaticum (Giard e Billet, 1892)

Looss, 1907

Gênero Platynosomum Looss, 1907

Platinosomum illiciens (Braun, 1901) Kossak, 1910

Família Echinostomatidae Poche, 1926

Gênero Echinostoma Rudolphi, 1809

Echinostoma revolutum (Froelich, 1802) Looss, 1899

Família Brachylamidae

Gênero Brachylaemus Dujardin, 1843

Brachylaemus mazzamatii (Travassos, 1927)

Brachylaemus suis Balozet, 1936

57.

Gênero Postharmostomum Witenberg, 1923

Postharmostomum gallinum Witenberg, 1923

sin. Postharmostomum commutatum (Diesing, 1858)

Postharmostomum fleuryi (Fonseca, 1939)

Brachylaemus fleuryi Fonseca, 1939

Família Eucotylidae

Gênero Eucotyle Cohn, 1904

Eucotyle freitasi Costa e Freitas, 1972

Gênero Paratanaisia Freitas, 1959

Paratanaisia bragai (Santos, 1934) Freitas, 1959

sin. Tamerlania bragai Santos, 1934

Tanaisia bragai Santos, 1934

Classe Nematoda

Superfamília Strongyloidea

Família Protostrongylidae

Gênero Protostrongylus Kamensky, 1905

Protostrongylus rufescens (Leuckart, 1865)

Gênero Cystocaulus Schulz, Orloff e Kutass, 1933

Cystocaulus ocreatus (Railliet e Henry, 1907)

sin. Protostrongylus ocreatus Railliet e Henry, 1907

Cystocaulus nigrescens (Jerke, 1911)

Gênero Muellerius Cameron, 1927

Muellerius minutissimus (Mégnin, 1878)

sin. Muellerius capilaris (Muller, 1889)

58.

Gênero Aclurostrongylus Cameron, 1927

Aclurostrongylus abstrusus (Railliet, 1898)

Gênero Bronchostrongylus Cameron, 1931

Bronchostrongylus s ubcrenatus (Railliet e Henry, 1913)

Gênero Angiostrongylus Kamensky, 1905

Angiostrongylus vasorum (Baillet, 1866)

Angiostrongylus cantonensis Chen, 1935

Gênero Filaroides v. Beneden, 1858

Filaroides rostratus Cerichter, 1949

Filaroides martis (Werner, 1782)

Classe Cestoda

Superfamília Taenioidea

Família Davaineidae Fuhrmann, 1907

Gênero Davainea Blanchard, 1981

Davainea proglottina (Davaine, 1860)

Gênero Raillietina Fuhrmann, 1920

Rallietina bonini (Mégnin, 1899)

59.

EXPLICAÇÃO DO TEXTO E DOS QUADROS 2 A 8

+ : Presente

- : Ausente ou ainda não identificada a espécie

* : Espécies assinaladas no Brasil

: Relação obrigatória estabelecida

--------------- : Relação facultativa estabelecida

Indicações superiores: Brasil

Indicações inferiores: Outros países

60.

DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA E RELAÇÕES DOS MOLUSCOS COM PARASITOS

DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS, NO BRASIL

As espécies de moluscos e de parasitos ou somente uma

delas, citadas para o Brasil, situam-se dentro de várias alter-

nativas, de acordo também com suas relações estabelecidas ou

não em nosso país, levando-nos ao interesse no desenvolvimen-

to de estudos nos casos apropriados. Podemos abranger estas

relações do seguinte modo:

QUADRO I.

DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DOS MOLUSCOS

E DOS PARASITOS A ELES RELACIONADOS, DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS, NO BRASIL

QUADRO l.

Conti nuação

OUADRO 1.

Continuação

QUADRO 1.

Continuação

QUADRO 1.

Continuação

QUADRO 2.

ESPÉCIES DE MOLUSCOS E DE PARASITOS QUE OCORREM NO BRASIL

E EM OUTROS PAÍSES, COM RELAÇÕES ENTRE AMBOS CONHECIDAS EM AMBAS AS DISTRIBUIÇÕES

QUADRO 3.

ESPÉCIES DE MOLUSCOS E DE PARASITOS QUE OCORREM NO BRASIL

E EM OUTROS PAíSES, COM RELAÇÕES ENTRE AMBOS CONHECIDAS SOMENTE NESTES ÚLTIMOS

QUADRO 3.

Continuação

QUADRO 3.

Continuação

QUADRO 3.

Continuação

QUADRO 3.

Continuação

QUADRO 4.

ESPÉCIES DE MOLUSCOS E DE PARASITOS QUE OCORREM NO BRASIL

E EM OUTROS PAÍSES, COM RELAÇÕES ENTRE AMBOS CONHECIDAS SOMENTE NO BRASIL

QUADRO 5.

ESPÉCIES DE MOLUSCOS DE OCORRÊNCIA NO

BRASIL E EM OUTROS PAÍSES, CUJAS RELAÇÕES COM PARASITOS SÃO CONHECIDAS

SOMENTE NESTES ÚLTIMOS; AS ESPÉCIES DE PARASITOS NÃO ESTÃO AINDA ASSINALADAS NO BRASIL

QUADRO 5.

Continuação

QUADRO 5.

Continuação

QUADRO 6.

ESPÉCIES DE MOLUSCOS AINDA NÃO ASSINALADOS NO BRASIL, MAS QUE

SÃO RELACIONADAS, EM OUTROS PAÍSES, A PARASITOS QUE TAMBÉM OCORREM NO PAÍS

QUADRO 6.

Continuação

QUADRO 6.

Continuação

QUADRO 6.

Continuação

QUADRO 6.

Continuação

QUADRO 6.

Continuação

QUADRO 6.

Continuação

QUADRO 6.

Continuação

QUADRO 7.

ESPÉCIES DE PARASITOS QUE OCORREM NO BRASIL E EM OUTROS PAÍSES

E QUE CERTAMENTE SÃO RELACIONADAS A MOLUSCOS CUJAS ESPÉCIES AINDA NÃO FORAM DETERMINADAS

QUADRO 8.

ESPÉCIES DE PARASITOS QUE OCORREM SOMENTE NO BRASIL E QUE

CERTAMENTE SÃO RELACIONADAS A MOLUSCOS, CUJAS ESPÉCIES AINDA NÃO FORAM DETERMINADAS

5. DISCUSSÃO E CONCLUSÕES

A posição sistemática das espécies envolvidas nos ci-

clos evolutivos de parasitos no Brasil, pôde ser avaliada de

maneira mais precisa através do estudo da anatomia visceral.

No caso dos Subulinidae, muitas espécies são citadas para o Bra-

sil, nos géneros Subulina, Leptinaria, Opeas, Megaspira,

Obeliscus, etc. cuja morfologia das conchas é, em alguns casos

muito semelhante, e podem ser encontradas nos mesmos habitats.

Subulina octona sendo uma espécie cosmopolita, é citada em vá-

rios estados do Brasil. Suas determinações foram sempre basea-

das nas conchas, e por elas foram descritas algumas varieda-

des. O estudo morfológico das partes moles mais importantes foi

realizado por LANZIERI (1966) dando ênfase aos aspectos histo-

lógicos. Graças a estes estudos puderam ser confirmados deta-

lhes anatômicos, como a ausência de epifalus e bainha muscular

e a presença de uma faixa muscular inserida no falus, que acre-

ditamos com função possivelmente, também retratora. Quanto a

Leptinaria unilamellata, os detalhes da anatomia visceral são

agora conhecidos e podem assim serem comparados com as demais

87.

espécie do gênero, bem como dos gêneros afins.

No caso dos Bradybaenidae, encontramos Bradybaena si-

milaris, que possui muitos caracteres comuns à família onde era

considerada anteriormente Fruticicolidae. Alguns caracteres, en-

tre outros, puderam ser evidenciados, no sentido do conhecimen-

to da fisiologia do sistema genital, como a disposição do ca-

nal diferente do complexo peniano.

Assim, estes estudos nos levam ao melhor conhecimento

das espécies e, naturalmente à maior segurança de suas posi-

ções na sistemática, mostrando que alguma modificação, se ne-

cessária, deve proceder a um estudo comparativo das partes mo-

les, envolvendo outras espécies afins.

Outras espécies como Limax flavus, Limax maximus, Li-

max valentianus, Deroceras reticulatum, Agriolimax agrestis,

Succinea meridionalis, Succinea lopesi, Succinea pusilla, Zoni-

toides aeboreus, Bulimulus tenuissimus, Epiphragmophora bernar-

dius. Helix aspersa citadas para o Brasil, devem merecer tam-

bém estudos em seus vários aspectos, já que são espécies tam-

bém envolvidas, ou, possivelmente envolvidas, em ciclos de pa-

rasitos no Brasil.

Os parasitos de animais domésticos que, de forma obri-

gatória ou não, tem os moluscos como hospedeiros intermediá-

rios, deles dependendo, portanto, para desenvolver seus ci-

clos, restringem-se aos trematodeos digenéticos (principalmen-

te), aos nematódeos em menor escala, e eventualmente, os cestó-

deos. Dentro da conceituação que se dá ao trabalho, os primei-

88.

ros, sempre e algumas espécies dos demais têm os moluscos como

hospedeiros obrigatórios. Ainda levando-se em conta a concei-

tuação geral do assunto, observa-se que, para alguns grupos de

parasitos, determinadas espécies de moluscos assumem maior in-

portância porque nelas tais parasitos se multiplicam intensa-

mente enquanto que em outras eles apenas se transformam, atin-

gindo estágios mais avançados e capazes de dar seqüência do ci-

clo quando levadas as formas infectantes aos hospedeiros defi-

nitivos. Desta análise, conclui-se que os moluscos terrestres

são muito importantes, especialmente quando os parasitos neles

se multiplicam, e, em particular, os hospedeiros intermediá-

rios facultativos, com cuja participação as chances dos parasi-

tos são ampliadas com maiores possibilidades de atingir os hos-

pedeiros definitivos, como também de se proteger de condições

adversas para uma determinada espécie somente.

Estes estudos permitiram esclarecer o que ocorre com

várias espécies de moluscos, em conseqüência dos sinônimos usa-

dos em inúmeras ocasiões, quando citado o hospedeiro interme-

diário de determinado parasito, ou com relação aos próprios pa-

rasitos, embora nestes com menor freqüência. Evidenciaram tam-

bém que d-terminados parasitos, portadores de afinidades evolu-

tivas, têm hospedeiros com esta mesma característica, mostran-

do as espécies eficientes vários aspectos comuns com as obriga-

tórias, especialmente com relação ao seu habitat, embora even-

tualmente apareçam exceções. Deste modo, pôde-se verificar que:

Leptinaria unilamellata é uma espécie encontrada com

89.

muita frequência nos mesmos habitats que Subulina octona, embo-

ra com populações compostas de menor número de indivíduos que

esta, e outras vezes como populações isoladas, compostas de um

número não muito grande de indivíduos; sua importância, até o

momento, está ligada à participação no ciclo evolutivo de Pos-

tharmostomum gallinum das aves, como mais uma alternativa para

o parasito, abrigando a forma infectante, constituindo-se no

segundo hospedeiro intermediário, facultativo.

Subulina octona, como a espécie anterior, é extrema-

mente freqüente em nosso meio; tendo atividade muito intensa

em seu período favorável, constitui presa fácil para os preda-

dores, especialmente aves, dando excelentes oportunidades aos

parasitos que hospeda para neles desenvolverem seus ciclos; sua

participação é obrigatório no caso de Platynosomun illiciens das

vias biliares do gato, constituindo-se no seu primeiro hospe-

deiro intermediário; ainda de forma obrigatória, participa do

ciclo de Paratanaisia bragai (SANTOS, 1934) das aves, abrigan-

do inclusive a forma infectante para o hospedeiro definitivo;

no ciclo evolutivo de Postharmostomum gallinum é, no Brasil, um

hospedeiro facultativo, uma vez que outras espécies de molus-

cos podem abrigar a forma infectante para as aves; tal fato não

foi considerado do mesmo modo por ALICATA (1940), já que somen-

te ela foi encontrada abrigando a metacercária; também é cita-

da abrigando facultativamente a forma infectante (cisticercói-

de) de Davainea proglottina das aves, como também Aclurostron-

gylus abstrusus do gato, que pode evoluir até à forma infectan-

90.

te (larva de 3º estádio).

Bradybaena similaris é extremamente freqüente no Bra-

sil; especialmente nos períodos mais adequados à sua ativida-

de, prolífera e está presente em grande quantidade; suas rela-

ções com parasitos, conhecidas no Brasil, são somente com Pos-

tharmostomum gallinum das aves (DUARTE, 1977), do qual conside-

ramos um hospedeiro obrigatório, já que as primeiras fases do

ciclo se dão somente neste molusco e as demais são facultativa

mente passadas em outras espécies; ainda duas outras espécies

de parasitos são apontadas pela literatura, como relacionadas

a ela: Eurytrema coelomaticum, cos canais pancreáticos de bovi-

nos, para o qual é o primeiro hospedeiro intermediário, o que

também interpretamos como uma relação obrigatória, já que se

trata da única espécie citada pela literatura, e Aclurostrongylus

abstrusus que é um nematódeo que se serviria facultativamente

dela para desenvolver seu ciclo até larva de 3º estágio, uma

vez que outras espécies poderiam atuar de maneira análoga.

6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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J. Parasitol. 48: 63-65.

ADBOU, A. 1956. Life cycle of Davainea proglottina. J. Helmin-

thol. 30: 189-202.

AGASSIZ, L. 1807/1873. Nomenclator zoologicus, continens nomina

systematica generum Animalium tan viventium quan fossilium.

v. 1. Mammalia-Mollusca. v.3. Index Universalis.

ALICATA, J.E. 1940. The life cicle of Postharmostomum gallinum

the cecal fluke of poultry. J. Parasitol. 26(2): 135-143.

ALICATA, J.E. 1964. Parasitic infections of man and animals in

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