sucessÃo em campo abandonado no vale do...

I

Universidade Federal de Minas Gerais

Instituto de Ciências Biológicas

Departamento de Biologia Geral

SUCESSÃO EM CAMPO ABANDONADO NO VALE DO

RIO CIPÓ, PARQUE NACIONAL DA SERRA DO CIPÓ –

MINAS GERAIS

Eugênia Kelly Luciano Batista

Orientador: Prof. Dr. José Eugênio Cortes Figueira

Co-orientador: Prof. Dr. Ary Teixeira de Oliveira Filho

Dissertação apresentada ao curso de Pós-

Graduação em Ecologia, Conservação e

Manejo da Vida Silvestre do Instituto de

Ciências Biológicas da Universidade Federal

de Minas Gerais, como requisito parcial para

obtenção do título de Mestre em Ecologia.

Apoio Institucional: Financiamento:

Belo Horizonte, Março de 2011.

II

À minha mãe - nada menos do que meus seis sentidos.

II

Agradecimentos

A Deus, por cada um dos anjos que cruzaram e ainda cruzarão o meu caminho.

A natureza, por ser minha fonte eterna de inspiração. Por toda a sua exuberância,

mistério e magia, que despertam em mim a paixão pelo que faço. Pela sua infinita

capacidade de me trazer paz e recarregar minhas energias. Por manter dentro de mim a

coragem e a força para lutar por sua preservação.

À minha mãe, por me dedicar cada segundo de sua vida, por acreditar em mim e me

amar como sou. Pelo esforço despendido para que eu chegasse até aqui. Pela

cumplicidade e seu amor inabalável. Por seu exemplo de integridade, bravura e

compaixão. Pelo cheirinho do café no final da tarde e sua presença suave e constante em

minha vida. Por ser a base a partir da qual me edifiquei. Minha melhor amiga, minha

companheira, minha fiel escudeira. Por seu jeito bonito de perdoar e se doar. Por todos

os ensinamentos, por cada esforço, cada “grama” de paciência e cada sábio conselho.

Pela fonte eterna de paz, força e positivismo. Por me mostrar várias vezes que não se

devolve ao mundo as pancadas e que o amor ainda vale a pena. Por me permitir chegar

em casa e me sentir amada, protegida e jamais solitária. Por me somar a cada dia e me

doar em doses homeopáticas um pouco de sua nobreza infinita.

À minha pequena grande família, sobretudo por me darem suporte nos momentos

difíceis, vibrarem com minhas vitórias e compartilharem comigo todas as alegrias

vividas. Ao meu irmão Cacáudio, com seu falso coração gelado. Por seu exemplo de

intelectualidade e sucesso. Por fazer parte da minha história e ser o confortante elo com

o meu passado. Pelas divertidas e sinceras reuniões familiares e boas risadas. Pelo salão

da Barbie, pelo seu jeitinho único de demonstrar carinho e pela aconchegante certeza de

seu afeto. À minha cunhada Bruna, que de “cunhada” não tem nada. Pela sua amizade e

companhia sempre agradáveis. Ao meu grande amigo Marcos, por me amar assim... do

jeito que eu sou: rabugenta. Pelas várias e várias vezes em que esteve ao meu lado

quando mais precisei. Por cada gota de lágrima que ele secou e cada minuto de sua

presença em minha vida. Pela sua divertida e infinita curiosidade em relação à ciência.

Pelas tantas conversas e aluguel sem fins lucrativos dos seus ouvidos. Ao meu primo

Richard, por cada “grama” de sua infinita paciência, pelas horas perdidas no Xadrez,

Combate, Jogo da Vida, Banco Imobiliário... Pelos solucionáticos queijos, samambaias

e axés. Pela sua risada única, “causos” e mais “causos” e sua presença certa em todos os

momentos especiais de minha vida até então.

Ao Joselmar, pelo companheirismo e lealdade. Por cada momento em que, embora

distante, se fez presente. Por me ouvir, entender e apoiar nos momentos de fraqueza e

rebeldia. Por acreditar em mim e me convencer a acreditar também. Por compartilhar

comigo todas as aflições e alegrias. Por diversas vezes ter me reerguido e me ajudado a

seguir em frente. Por cada palavra e gesto de apoio e carinho. Por seu exemplo de

generosidade, esforço e sucesso. Por me mostrar que podemos realizar nossos sonhos

III

começando do zero. Pelo seu ombro sempre tão forte e seu amor sempre tão sincero,

leve e confortante.

Ao meu orientador José Eugênio, por toda a sua sapiência e cada uma de suas idéias

brilhantes. Por sua dedicação acadêmica e vontade de fazer sempre o melhor. Por

acreditar que um dia essa “catarrina” chegaria até aqui. E quem diria... brincando com o

caos... Por cada “grama” de sua paciência e por cada pedacinho do seu infinito

conhecimento. Por ter me edificado enquanto pessoa e profissional. Por todo esse tempo

de paternal convivência, que tornou minha trajetória acadêmica mais leve e divertida.

Por sua leal amizade, seu apoio e sua compreensão. Pela certeza de sua ajuda sempre

que precisei. Pelas calorosas reuniões em sua casa. Pelo exemplo de generosidade, ética

e justiça.

Ao meu coorientador Ary, por todas as suas contribuições, pela ajuda fundamental com

as análises de solo e identificação das espécies. Por toda a sua simplicidade e

conhecimento. E sobretudo, por ter aceito o desafio de se envolver nessa idéia maluca

de enxergar alguma ordem no caos.

Aos meus seletos amigos. Carol e Marininha pela reciprocidade, atenção, carinho,

momentos de alegria e boas lembranças. Pelas pipocas de panela, Coca-colas geladas e

filmes ruins. Por rirem das minhas piadas sem graça. Por me acolherem em suas vidas

como se nos conhecêssemos desde criança. Pelos sábios conselhos amorosos e apoio às

minhas sandices. Pela amizade simples e inocente, sem despeito ou disfarces. Ao meu

amigo Bruninho, por todas as deliciosas e terapêuticas crises de risos e pelos sempre

divertidos encontros. Por me apoiar, estimular e ajudar a colocar planos sempre falíveis

em prática. À Graciele, por sua velha amizade e tantas histórias que hoje tenho para

contar. À Vívian pelo exemplo de serenidade e agradável companhia. Por seu senso de

justiça e apoio nos momentos em que mais precisei. À Fabiana Lopes, minha boa amiga

pela sua companhia sempre certa, sua meiguice, simplicidade e competência.

Aos meus estagiários e amigos, Thomaz, Julianne e Fernanda pela presença

fundamental no campo. Pela dedicação, pelas horas de sofrimento e alegria

compartilhadas e por cada carrapato que atormentou suas vidas. Pelo tão esperado PF da

noite. Pela responsabilidade com os dados e troca de conhecimentos. Por permanecerem

no projeto mesmo com outros planos. Definitivamente, sem esses peões eu não poderia

mexer as peças do meu tabuleiro. Obrigada, turminha! Devo essa a vocês!!! Espero de

alguma forma ter contribuído para o crescimento profissional de vocês. Obrigada

também à Ludmila pela ajuda em campo e por suas mirabolantes estratégias de

orientação e sobrevivência na selva.

À família Cortes Figueira, sobretudo por me acolherem e compartilharem comigo

momentos de reflexão, angústia e alegria antes e durante o período de desenvolvimento

dessa dissertação. À Fabiana Mourão, pelo eterno exemplo de esforço, dinamicidade e

IV

sucesso. Por cada oportunidade que me fez crescer profissionalmente. Pelos conselhos,

troca de experiências, boas risadas e divertidas reuniões e pausas para o lanche. Por

tomar minhas dores quando precisei de um leal escudeiro. Pelo apoio nos momentos

difíceis e pelas vezes em que me convenceu a não colocar fogo em tudo e sair correndo

e gritando. Ao Nissim, um dia no passado meu “chefe”, hoje meu grande amigo. Pelos

sempre divertidos encontros e pelo melhor Réveillon da minha vida. Por ser meu amigo

e estar sempre presente, nem que seja para me amolar. Pelo amor fraternal e seu

exemplo de sucesso e competência. Você faz falta, viu? Ao Rafael Drummond, por sua

infinita prestabilidade e por sua preocupação em fazer do mundo um lugar melhor. À

Fabi Couto, Leo e Luíza pelas oportunidades de crescimento, agradável convivência e

troca de conhecimentos.

Aos meus colegas de departamento por tornarem minha caminhada mais leve e

divertida. Ao Ericson pelas piadas sempre espirituosas e trocas de conhecimentos. Por

tornar as saídas de campo mais divertidas e marcá-las positivamente na minha história

acadêmica. Foi muito divertido trabalhar com você! À Marcela das cornutas, pelas boas

risadas e pelo compartilhamento dos traumas e sandices. Por também ouvir vozes e

reconhecer seres detentores do conhecimento universal. À cada um que, mesmo por

alguns instantes, tenham me acrescentado um pouco mais de alegria.

A todos os professores do Programa de Pós-Graduação em Ecologia Conservação e

Manejo da Vida Silvestre (PPG ECMVS) pela amizade e troca de conhecimentos.

À Professora Cristiane Valéria de Oliveira, pela atenciosa colaboração e explicação

sobre o funcionamento dos solos. Ao professor Marcel Giovanni Costa pelas discussões

sobre a interação das plantas com o solo. Ao professor Marcos Sobral pela paciência e

generosa colaboração com a identificação das espécies. Ao Pedrinho e colegas do

Laboratório de Sistemática Vegetal pela ajuda nas identificações. Ao Marco Aurélio e

ao Departamento de Ciências do Solo da UFLA pela fundamental análise dos solos. À

Kátia Torres pela sugestão inicial deste estudo, pelas discussões e trocas de

conhecimentos e pelo exemplo de empenho profissional. Ao IBAMA do Parque

Nacional da Serra do Cipó pelo apoio ao projeto.

A CAPES pela bolsa de estudos. À US-FISH e à FAPEMIG pelo auxílio financeiro. Ao

Departamento de Biologia Geral pela oportunidade de desenvolvimento desse projeto e

obtenção do título de mestrado. Ao Fred e à Cris pela paciência, prestabilidade e

eficiência na secretaria.

Aos membros da banca examinadora composta pelos professores Dra. Claudia Maria

Jacobi, Dra. Kátia Torres Ribeiro e Dr. José Fernandes Bezerra Neto, por aceitarem o

convite e contribuírem com suas valiosas sugestões para este estudo.

A todos aqueles que porventura eu tenha me esquecido, mas que deixaram sua

contribuição para o desenvolvimento deste trabalho.

V

Resumo

Segundo relatos de viajantes, durante o processo de ocupação da região onde hoje está

localizado o Parque Nacional da Serra do Cipó, grandes extensões da paisagem foram

manejadas para fins agropastoris, resultando em desmates, queimadas freqüentes e

plantio de gramíneas exóticas. Após a implementação do Parque e de programas de

combate a incêndios e retirada de gado, teve início a recuperação natural dessas áreas.

No vale do Rio Cipó, próximo à convergência dos rios Bocainas e Mascates, uma mata

ciliar de largura variável é margeada por um campo de gramíneas, localizado em uma

planície de sedimentação arenosa, que permanece encharcada nos períodos chuvosos.

Esse campo, por sua vez, é margeado por uma área de cerrado sensu-stricto, situado em

cotas altimétricas um pouco mais elevadas. No campo existem espécies herbáceas,

arbustivas e arbóreas que indicam um claro processo sucessional impulsionado pelo

encerramento das atividades agropastoris. O objetivo deste trabalho foi compreender os

processos que estão determinando a colonização do campo e propor uma possível

trajetória sucessional para a área. Para isso foram feitos levantamentos florísticos no

campo, na mata e no cerrado pelo método das parcelas, incluindo todos os indivíduos

com altura acima de 50 cm. As síndromes de dispersão foram determinadas com base na

literatura e consulta a especialistas. Em parte dessas parcelas, foram coletadas amostras

de solo para análise de umidade, textura e fertilidade. Adicionalmente, no campo foram

feitas medidas de microclima com um datalogger LICOR-1400. O modelo geométrico,

ajustado aos “ranques” de abundância das espécies, reforça a idéia de um campo em

franco processo sucessional. Nesse campo, entre as herbáceas, dominam

monocotiledôneas com afinidade por solos úmidos, onde também é menor a riqueza de

outras herbáceas, na sua maioria espécies do cerrado. Em contraste com as espécies de

mata que se concentram na borda do campo, as espécies do cerrado são encontradas em

toda a extensão do campo. As três síndromes de dispersão podem ser encontradas no

campo, enquanto na mata e no cerrado a zoocoria é predominante. Diferentes texturas e

fertilidades caracterizam e discriminam bem os solos do campo sucessional, da mata e

do cerrado, mas todos apresentaram concentrações tóxicas de alumínio e pobreza

nutricional extrema. No campo, dentre outras características, é notável o elevado

percentual de silte, que sugere lento intemperismo, provavelmente causado pela

umidade excessiva mais duradoura, que vem se mantendo ao longo do tempo. Isso

sugere que o campo pode não ter comportado vegetação densa e de maior porte, com

elevada capacidade de evapotranspiração, a ponto de permitir processos oxidativos que

resultariam no acúmulo de argila. Em função disso, uma possível trajetória sucessional

seria a manutenção de um campo inundável com grupos de indivíduos lenhosos

inseridos na matriz de monocotiledôneas típicas de áreas alagadas. Esse contexto pode

representar uma forte “base de atração”, originada a partir das intervenções antrópicas

locais, na qual o campo tende a se manter.

Palavras chave: Campo abandonado, Cerrado, Alagamentos, Sucessão ecológica.

VI

Abstract

According to reports from travelers, during the occupation of the region where today is

located the National Park of Serra do Cipo, large tracts of the landscape were managed

for grazing, resulting in deforestation, burning and frequent planting of exotic grasses.

After the implementation of park and the programs of fighting fires and removal of

cattle, began the natural recovery of these areas. In the valley of the Rio Cipo, near to

the convergence of rivers Bocaina and Mascates, a variable-width riparian forest is

bordered by a grassy field, located in a sandy plain sedimentation, which remains

waterlogged in the rainy season. This field, in turn, is bordered by an area of savanna,

located at altitudes a little higher. In the field there are herbaceous species, shrubs and

trees that indicate a clear successional process driven by the closure of agropastoral

activities. The objective of this study was to understand the processes that are

determining the colonization of the field and propose a possible succession trajectory

for the area. For this, floristic surveys were made in the field, forest and savanna by the

method of the plot, including all individuals taller than 50 cm. The dispersal syndromes

were determined based on the literature and consulting experts. In some of these plots,

soil samples were collected for analysis of moisture, texture and fertility. Additionally,

field measurements of microclimate were made with the LICOR-1400 datalogger. The

geometric model adjusted to the "ranks" of species abundance, highlights the idea of a

field successional process. In this field, among the herbaceous, grass with affinity for

wet soils are dominats, where there are species richness. In contrast to the species of

woods that are concentrated at the edge of the field, savanna species are found

throughout the length of the field. The three dispersal syndromes may be encountered in

the field, while in the forest and savanna, the zoochory is predominant. Different

textures and fertility characterize the soils of successional field, the forest and the

savanna, but all of them had toxic concentrations of aluminum and nutritional extreme

poverty. In the field, among other features, it is remarkable the high percentage of silt,

which suggests slow weathering, likely caused by excessive moisture longer, which

have remained over time. This suggests that the field may not have sustained a dense

and larger vegetation, with high capacity for evapotranspiration, enough to allow

oxidation processes that result in the accumulation of clay. As a result, a succession

trajectory would be possible to maintain a field flooded with groups of individuals

included in the matrix of grasses typical of wetlands. This context can represent a strong

"base attraction," originated from local anthropogenic interventions, in which the field

tends to remain.

Keywords: abandoned fields, savanna, floods, ecological succession.

VII

Lista de Figuras

FIGURA 1 - Estimativa da área global de paisagens abandonadas em florestas e

savanas no período de 1700 até 1990 ....................................................................... 10

FIGURA 2 - Paisagem de estabilidade com duas bases de atração mostrando a

posição do sistema e três aspectos da resiliência .................................................... 12

FIGURA 3 - Localização geográfica do Parque Nacional da Serra do Cipó-MG .. 19

FIGURA 4 - Localização geográfica da Serra do Cipó no contexto da Cadeia do

Espinhaço ................................................................................................................... 20

FIGURA 5 - Imagem de satélite mostrando a área de estudo em diferentes escalas

.................................................................................................................................... 24

FIGURA 6 - Imagem de satélite da área de estudo mostrando o campo de

gramíneas, a mata ciliar e o cerrado ....................................................................... 25

FIGURA 7 - Gradiente vegetacional da área de estudo ............................................ 25

FIGURA 8 - Cada uma das três fitofisionomias acompanhada pela respectiva

fotografia hemisférica ............................................................................................... 26

FIGURA 9 - Fotografias da área de estudo. (A) planície de inundação do Rio Cipó

em dezembro de 2009. (B) (C) solo encharcado com formação de lâmina d’água

.................................................................................................................................... 27

FIGURA 10 - Imagem de satélite mostrando o posicionamento aproximado dos

três transectos na área de estudos. .......................................................................... 29

FIGURA 11 - Espécies de gramíneas estudadas. (A) Andropogon bicornis, (B)

Urochloa decumbens, (C) Poaceae não identificada ............................................... 31

FIGURA 12 - Curva espécie/abundância para os três transectos do campo ....... 34

FIGURA 13 - Relações entre as abundâncias das três espécies de gramíneas e a

umidade do solo ......................................................................................................... 35

FIGURA 14 - Relações entre a riqueza de espécies, a umidade e a cobertura das

três gramíneas estudadas (Poaceae (não identificada), Urochloa decumbens e

Andropogon bicornis) ................................................................................................ 36

FIGURA 15 - Aumento da riqueza em espécies com a distância em relação às

bordas do cerrado ..................................................................................................... 37

VIII

FIGURA 16 - Redução da cobertura de Urochloa decumbens e Andropogon

bicornis com a distância em relação às bordas do cerrado ................................... 37

FIGURA 17 - Relações entre a PAR e a cobertura de Urochloa decumbens .......... 38

FIGURA 18 - Porcentagem de indivíduos de cada fitofisionomia registrados no

campo. Espécies típicas de cerrado ou mata ciliar e espécies que podem ser

encontradas nos dois ambientes ............................................................................... 38

FIGURA 19 - Distribuição das espécies características de cada hábitat nas parcelas

do campo. (A) Porcentagem de espécies típicas de cerrado. (B) Porcentagem de

espécies que podem ser encontradas em ambientes de cerrado ou mata ciliar. (C)

Porcentagem de espécies típicas de mata ciliar ...................................................... 39

FIGURA 20 - Distribuição das espécies com diferentes portes pelo campo ........... 39

FIGURA 21 - Distribuição de alturas médias dos indivíduos nas parcelas do campo

.................................................................................................................................... 40

FIGURA 22 - Distribuição das três formas de dispersão nas parcelas do campo.

(A) autocóricas, (B) anemocóricas, (C) zoocóricas ................................................ 40

FIGURA 23 - Percentual de espécies zoocóricas, anemocóricas e autocóricas em

cada uma das três fitofisionomias. (A) mata ciliar (B) cerrado (C) campo ......... 41

FIGURA 24 - Comparação entre as variáveis químicas dos solos do cerrado,

campo e mata ciliar ................................................................................................... 42

FIGURA 25 - Comparação entre as variáveis físicas dos solos do cerrado, campo e

mata ciliar .................................................................................................................. 43

FIGURA 26 - Diagrama bidimensional representando a distribuição dos grupos no

espaço discriminante ................................................................................................. 46

FIGURA 27 - Correlações entre as variáveis físico-químicas e os dois primeiros

componentes da PCA ................................................................................................ 48

FIGURA 28 - Correlações entre os escores resultantes da Análise Discriminante e

da PCA ....................................................................................................................... 49

FIGURA 29 - Distribuição das parcelas no espaço bidimensional formado pelos

dois primeiros eixos da NMDS ................................................................................ 50

FIGURA 30 - Distribuição das parcelas no espaço tridimensional formado pelos

três primeiros eixos da NMDS ................................................................................. 51

FIGURA 31 - Correlações entre os escores resultantes da NMDS e da PCA ......... 53

IX

Lista de Tabelas

TABELA 1 - Processos reconhecidos por Clements como norteadores da sucessão,

com suas respectivas interpretações modernas ...................................................... 04

TABELA 2 - Eigenvalues, porcentagem relativa e correlação canônica das duas

funções discriminantes ............................................................................................. 43

TABELA 3 - Média das variáveis edáficas para cada grupo resultantes da Análise

Discriminante ............................................................................................................ 44

TABELA 4 - Coeficientes padronizados da Análise Discriminante ........................ 45

TABELA 5 - Autovalores e porcentagem da variância explicada por cada um dos

componentes .............................................................................................................. 46

TABELA 6 - Peso das variáveis em cada eixo da PCA ............................................. 47

TABELA 7 - Poder de explicação de cada eixo do NMDS........................................ 49

TABELA 8 - Teste de Permutação de Monte Carlo .................................................. 51

TABELA 9 - Matriz de coeficientes de correlação de Spearman entre os eixos

edáficos e florísticos .................................................................................................. 52

X

Sumário

1. Introdução ................................................................................................................... 1

1.1 Sucessão Ecológica: A Evolução dos Conceitos ..................................................... 1

1.2 A Sucessão nos Campos Abandonados ................................................................. 10

2. Um breve histórico da Cadeia do Espinhaço ......................................................... 16

3. O Parque Nacional da Serra do Cipó ..................................................................... 18

4. Área de Estudo .......................................................................................................... 22

5. Objetivos .................................................................................................................... 27

6. Hipóteses .................................................................................................................... 28

7. Material e Métodos ................................................................................................... 28

7.1. Coleta de Dados ..................................................................................................... 28

7.1.1. Levantamento Florístico ............................................................................. 28

7.1.2. Coleta de Solos ............................................................................................. 30

7.1.3. Cobertura de Gramíneas ............................................................................ 31

7.1.4. Microclima ................................................................................................... 31

7.2. Análise dos Dados .................................................................................................. 32

8. Resultados ................................................................................................................. 33

8.1. As curvas espécie-abundância .............................................................................. 33

8.2. A cobertura de gramíneas ..................................................................................... 34

8.3. Efeitos da distância em relação às bordas ........................................................... 36

8.4. O microclima .......................................................................................................... 37

8.5. Origem e síndromes de dispersão no campo ....................................................... 38

8.6. Os solos e a vegetação ............................................................................................ 41

9. Discussão ................................................................................................................... 53

9.1. As curvas espécie-abundância .............................................................................. 53

9.2. A cobertura de gramíneas ..................................................................................... 54

XI

9.3. Efeitos da distância em relação às bordas ........................................................... 55

9.4. Origem e síndromes de dispersão no campo ....................................................... 56

9.5. Os solos e a vegetação ............................................................................................ 57

10. Conclusão ................................................................................................................ 65

11. Referências Bibliográficas ..................................................................................... 66

APÊNDICE A - Análises Multivariadas ..................................................................... 78

APÊNDICE B - Tabela Florística ............................................................................... 85

APÊNDICE C - Correlação entre as variáveis físico-químicas do solo ................... 92

APÊNDICE D - Esquema da dinâmica no campo ..................................................... 93

Sucessão em Campo Abandonado no Vale do Rio Cipó

______________________________________________________________________

1

1. Introdução

1.1 Sucessão Ecológica: A Evolução dos Conceitos

Entender porque certos tipos vegetacionais estão restritos a certas combinações

de clima e solo, ou porque a riqueza de espécies é tão grande em algumas regiões e tão

pequena em outras é uma preocupação da Ecologia desde os tempos mais remotos

(Crawley 1997). Sabe-se que diversas causas podem levar a mudanças na vegetação ao

longo do tempo e essa seqüência de mudanças é hoje conhecida como “sucessão

ecológica” (Miles 1987). A partir de meados do século XIX muitos trabalhos

envolvendo teorias sobre as comunidades vegetacionais enriqueceram a literatura

científica (Miles 1987). Warming foi o primeiro a afirmar a universalidade das

mudanças vegetacionais: “Antes, as sociedades de plantas eram vistas como grupos

estáveis, os quais permaneciam em estados de quiescência, com desenvolvimento

completo e vivendo passivamente lado a lado. Na realidade, essas relações não existem

no mundo vegetal. Em todo lugar e constantemente existe uma luta entre as sociedades

de plantas. Cada sociedade empenha-se em invadir o território de outras e cada

pequena mudança nas condições de vida imediatamente produz mudanças nas relações

entre os grupos” (Cooper 1926). Cooper reafirma os argumentos de Warming

colocando que as mudanças são universais e aplicáveis ao passado e ao presente, bem

como às comunidades vegetais e animais (Cooper 1926). O autor compara a dinâmica

vegetacional a um “riacho” e nesse contexto, a vegetação como vemos hoje, é apenas

um “trecho desse riacho”, pois está em constante mudança. Segundo Cooper, a partir de

estudos do presente e do passado, seria possível prever os resultados das mudanças em

um futuro a curto prazo (Cooper 1926). Após os estudos pioneiros de Warming, o

conceito de sucessão foi desenvolvido em mais detalhes nos trabalhos de Clements e

Cowles.

Cowles (1911), estudando a dinâmica de dunas de vegetação no Lago Michigan,

concluiu que os movimentos de expansão e retração das dunas através da ação dos

ventos influenciavam diretamente na sobrevivência das espécies vegetais. Espécies

arbustivas, por exemplo, eram estimuladas a alongar exacerbadamente seus caules,

enquanto outras espécies tinham sua sobrevivência condicionada à capacidade de

alongar suas raízes adventícias na mesma rapidez com que as dunas avançavam. Ou


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2

seja, quanto mais rápidos fossem os movimentos das dunas, menos espécies seriam

capazes de sobreviver. (Cowles 1911). Se por um lado, as dunas de areia definiam a

vegetação residente, por outro lado, seu desenvolvimento também era moldado pela

própria vegetação. Sendo assim, a comunidade de plantas naquele hábitat, definia até

certa forma, a comunidade que se estabeleceria posteriormente (Miles 1987). Nesse

contexto, os trabalhos de Cowles representaram mudanças no foco dos estudos sobre a

vegetação, pois deixaram de enfatizar as formações vegetais como elas são e

começaram a chamar a atenção para a dinâmica destas formações em processo de

mudanças (Cooper, 1926). Cowles acreditava que as sociedades vegetais passavam por

uma série de sucessivos tipos desde sua condição original até a floresta mesofítica,

considerada como um clímax ou tipo culminante, que nunca atinge uma condição de

equilíbrio (Cooper, 1926).

Em 1898, na mesma época em que Cowles publicou seus trabalhos, Clements

estudou as pradarias em Nebraska, sugerindo que as formações vegetais raramente

estariam em equilíbrio estável. Seis anos depois, em 1904, Clements publicou um

trabalho discutindo as causas da sucessão, no qual distinguia entre a sucessão primária

em superfícies expostas, onde nenhum tipo de vegetação chegou a se desenvolver e a

sucessão secundária, onde a vegetação foi destruída ou alterada. Mais tarde, em 1916,

Clements publicou “Plant Succession”, importante obra científica onde foi discutido o

conceito de comunidade climax. Para Clements, o clima funciona como um genoma e a

vegetação, como um organismo cujas características o genoma determina (Clements,

1936). Ou seja, cada área, com sua própria característica climática, desenvolve, ao

longo do tempo, o seu próprio tipo de associação, composta por populações de plantas e

de animais. Caso uma associação sofra distúrbios, como o fogo, a pastagem, o cultivo

ou as inundações, o processo de sucessão levará à mesma composição de espécies que

existia antes do distúrbio, porque apenas essa comunidade está em balanço com o clima.

Clements chamou essa comunidade final da sucessão de clímax (Eliot 2007). Em

síntese, para Clements, qualquer região climática tem uma única comunidade clímax

possível, teoria hoje conhecida como “monoclimax”. O autor fez uma analogia entre a

sucessão e o desenvolvimento de um indivíduo, onde o climax seria como uma entidade

orgânica, cuja estrutura e função estariam conectadas ao clima local e corresponderiam

à estrutura e função de um organismo individual (Miles 1987; Cooper 1926; Clements

1936). O clímax, assim como um organismo, nasce, cresce, se reproduz e morre. Cada


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3

comunidade clímax pode se reproduzir, repetindo fielmente os estágios de seu

desenvolvimento em um processo definido, como um organismo individual. Dessa

forma, a comunidade clímax seria o indivíduo adulto e os estágios sucessionais seriam

as etapas de desenvolvimento do indivíduo (Cooper 1926).

Em 1907, Clements publicou o trabalho intitulado Plant Physiology and

Ecology, onde ele afirma que para compreender a fisiologia vegetal, é necessária uma

análise do tipo de ambiente em que uma espécie normalmente vive, ou seja, em que área

do espectro ambiental ela é normalmente encontrada (Eliot 2007). Nesse caso, o

ambiente pode ser entendido como um conjunto de fatores, tais como água, nutrientes,

luminosidade, temperatura, vento, solo, pressão e outros fatores bióticos que

influenciam na sua habilidade de sobrevivência. Na medida em que se afastam das

condições ambientais ótimas, a sobrevivência dos indivíduos passa a depender de suas

respostas funcionais ou adaptativas. Quando seus limites de tolerância são

ultrapassados, os indivíduos acabam morrendo (Eliot 2007). Após um distúrbio, a

colonização é feita por plantas capazes de chegar ao local e sobreviver às novas

condições, que estão dentro dos seus limites de tolerância ambiental (Eliot 2007). Essa

primeira comunidade, chamada pioneira, modifica o ambiente possibilitando o

estabelecimento de outro conjunto de espécies, que tornam as condições desfavoráveis à

sobrevivência da comunidade pioneira. A chegada de plantas viáveis nessas novas

condições, distintas das condições iniciais, marca um segundo estágio na sucessão. Caso

os fatores abióticos permaneçam constantes, as novas plantas residentes continuam a

modificar o ambiente local e a favorecer a chegada de outras espécies, que novamente

comprometem a sobrevivência da comunidade anterior. Na ausência de mudanças

abióticas, a sucessão segue nesse sentido até atingir a comunidade clímax (Eliot 2007).

Dessa forma, as mudanças na vegetação se dão através das modificações locais feitas

pela própria vegetação residente, em um pano de fundo ambiental relativamente estável

(Eliot 2007).

Clements identificou três processos básicos que dirigem a sucessão (Tabela 1).

As causas iniciais, que incluem os processos de nudação, são todos os eventos ou

circunstâncias que levem à formação de áreas descobertas, modificando a

disponibilidade de recursos. Depois que as causas iniciais possibilitaram a sucessão, as

diferentes histórias de vida e a modificação do ambiente pelos organismos continuam a

controlar o desenvolvimento da vegetação. A história de vida de uma espécie inclui seu


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potencial de dispersão, estabelecimento, crescimento e longevidade. Todos esses

elementos são atributos que influenciam no sucesso de invasão dos indivíduos (Eliot

2007; Hobbs & Walker 2007). As características e atividades dessas espécies produzem

alterações no ambiente, que variam de simples ajustes na umidade do solo e no

sombreamento à adição ou subtração de nutrientes ou toxinas e redução de vento e

microorganismos no solo. Essas alterações podem favorecer a chegada e o

estabelecimento de novas espécies ou desfavorecer a sobrevivência das espécies já

estabelecidas (Eliot 2007). O autor conclui que a reação, ou seja, a modificação do

ambiente pelas plantas seja um processo fundamental quando a sucessão ocorre em

áreas que nunca comportaram nenhum tipo de vegetação (sucessão primária). Nesses

casos, o grau de modificação do ambiente, ou seja, a facilitação para a chegada de novas

espécies é determinante para a sucessão acontecer.

TABELA 1: Processos reconhecidos por Clements como norteadores da sucessão, com suas respectivas

interpretações modernas.

Fonte: Hobbs & Walker 2007

Em “Further Views on the Succession-Concept”, Gleason reconhece três causas

principais da sucessão: reação da vegetação às condições ambientais, processos

fisiográficos e mudanças climáticas. O autor, assim como Clements, considerou a

migração de novas espécies e posteriormente, Cooper colocou a adaptação das espécies

residentes como mais um fator determinante para a sucessão. Algumas causas operam

mais rapidamente do que outras e seus resultados são mais visíveis, criando a falsa idéia

de que sejam as únicas causas operantes, quando na realidade todas as causas têm

participação nos resultados (Gleason 1927). Ou seja, cada etapa da sucessão representa

um resultado de todas as causas atuantes, sendo que algumas delas podem ter sido mais

ativas no passado e menos ativas no presente ou vice-versa. Segundo o autor, podemos

tentar prever o futuro da vegetação com base nas causas observadas, mas corremos o

PROCESSOS INTERPRETAÇÃO MODERNA

Nudação Distúrbios alogênicos, eventos estocásticos

Migração Características da História de Vida: dispersão

Estabelecimento Características da História de Vida: estabelecimento, crescimento e longevidade

Competição Competição, alelopatia e herbivoria

Reação Modificação do ambiente por organismos, facilitação

Estabilização Desenvolvimento do clímax


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risco de negligenciar causas ocultas que também estão atuando naquele momento

(Gleason 1927).

Uma interpretação alternativa das causas da sucessão foi proposta por Egler

(1954). O autor sugeriu que a seqüência de colonização estava mais relacionada à

história de vida das espécies envolvidas do que à facilitação. Para ele, as áreas abertas

normalmente possuem representantes de mais do que um estágio sucessional, muitas

vezes em grandes quantidades. Ou seja, no início da sucessão, estão presentes as

sementes e frutos das espécies dominantes de todos os estágios, incluindo as do clímax

(Miles 1987). Essa idéia, da composição florística inicial sugere uma interação mínima

entre as espécies, enfatizando a importância do crescimento diferencial para a seqüência

de colonização (Hobbs & Walker 2007).

Pickett et al. (1987) analisaram os modelos de sucessão propostos por Connel e

Slatyer (1977), que sumarizavam os efeitos positivos, neutros e negativos das espécies

residentes sobre as espécies invasoras durante o processo sucessional. Os três modelos

de relações entre as espécies seriam a facilitação, tolerância e inibição, os quais não são

mutuamente excludentes e podem ocorrer em qualquer estágio do processo sucessional

(Connel & Slatyer 1977). A facilitação, similarmente às idéias colocadas por Clements,

acontece quando as espécies residentes modificam o ambiente de tal forma que

favorecem o estabelecimento de novas espécies. No modelo de inibição, as espécies

residentes regulam as condições de tal forma que novas espécies não conseguem invadir

e crescer naquele ambiente. Já no modelo de tolerância, as mudanças florísticas

acontecem devido a diferenças nas histórias de vida das espécies e na habilidade de

tolerar as condições ambientais iniciais (Pickett et al. 1987). Pickett et al. propõe uma

hierarquia de causas sucessionais que abrangem desde as mais universais até as mais

específicas. Em um primeiro nível, mais geral, o autor aponta como causas da sucessão

a existência de áreas abertas, a disponibilidade de espécies e a habilidade dessas

espécies para lidar umas com as outras e com as condições ambientais no local. Em

níveis mais específicos, o autor argumenta que o tamanho, a severidade e a duração do

distúrbio afetam as condições ambientais, a sobrevivência dos indivíduos e dos

propágulos, cuja disponibilidade depende da sua capacidade de dispersão e do banco de

sementes no solo (Pickett et al. 1987).

Uma questão amplamente discutida entre os autores é se a sucessão inclui todos

os tipos de mudanças vegetacionais, quer elas sejam flutuantes e abruptas ou


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progressivas e graduais (Gleason 1927; Cooper 1926). Por flutuação entendem-se as

variações sazonais e anuais na estrutura da vegetação causadas por flutuações ou

mudanças recorrentes no ambiente, enquanto a sucessão é causada por mudanças

ambientais progressivas ou cumulativas (Gleason 1927). Mas existem muitos tipos de

mudanças progressivas ou cumulativas que são ao mesmo tempo flutuantes em sua

natureza e intensidade. As mudanças cumulativas podem ser tão lentas que seus efeitos

são ocultados pelos efeitos mais óbvios de flutuações relevantes (Gleason 1927). O

fenômeno sucessional pode incluir todos os tipos de mudanças no tempo, mesmo que

elas sejam apenas flutuantes ou produzam alterações fundamentais na associação

(Gleason 1927; Cooper 1926). Gleason utiliza exemplos de sucessão lateral, onde os

efeitos flutuantes mascaram as mudanças progressivas na vegetação. Nesse processo,

duas associações vivem em contato geográfico e entre elas existe uma zona de tensão ou

ecótone, que representa um espaço onde as condições ambientais fazem com que uma

esteja em retração e a outra em expansão. A duração dessas condições está relacionada à

velocidade das mudanças ambientais. Tudo começa quando as mudanças ambientais

permitem a entrada suficiente de plantas da comunidade em expansão para causar uma

visível alteração na vegetação. Tudo termina quando restam poucas plantas da

comunidade em retração, ocasião em que elas deixam de ter importância na

determinação da estrutura da vegetação. Sendo assim, a observação de qualquer

associação em diferentes anos mostraria o aparecimento, desaparecimento e

reaparecimento de algumas espécies, de modo que as flutuações observadas na estrutura

da vegetação poderiam obscurecer qualquer resultado visível a menos que as

observações se estendessem por um considerável período de tempo (Gleason 1927).

Em um determinado momento da sucessão, haverá um conjunto de espécies

capaz de modificar o ambiente de modo que novas invasões sejam inviáveis. Essa seria,

segundo Clements, a fase final do processo sucessional, com a estabilização das

mudanças e desenvolvimento da comunidade clímax (Eliot 2007; Hobbs & Walker

2007). No entanto, tal como Cowles, Clements reconhece que o clímax, embora estável,

nunca estará em equilíbrio completo (Miles 1987). Em “Nature and Structure of the

Climax”, Clements afirma que a unidade da formação clímax é uma resposta a um clima

particular (Clements 1936). Segundo o autor, a visível unidade da formação clímax é

devida às formas de vida dominantes, que são a concreta expressão do clima. Nas

pradarias, por exemplo, as gramíneas são as formas de vida predominantes, enquanto as


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árvores aparecem principalmente nos ambientes florestais (Clements 1936). A unidade

clímax pode migrar ou desaparecer com as grandes mudanças climáticas ou distúrbios

destrutivos causados pelo homem. Na ausência desses eventos, as formações clímax

poderiam persistir por milhões de anos. Segundo Clements, o clímax é caracterizado

pelo alto grau de estabilidade e essa estabilização é uma tendência universal de toda

vegetação (Clements 1936).

Na idéia de Clements, a sucessão seria uma seqüência de comunidades vegetais

marcada pela mudança das menores para as maiores formas de vida possíveis no

contexto do clima considerado. Nesse contexto, para o autor, a sucessão reversa, da

maior para a menor forma de vida, nunca poderia acontecer porque a sucessão era

inevitavelmente progressiva e a regressão, tão impossível para uma sere quanto para um

organismo individual (Miles 1987). Idéias semelhantes, sobre o determinismo da

sucessão, foram publicadas por Margalef em 1958, onde ele afirma que a sucessão é

gradual e irreversível, substituindo sistemas com organismos pequenos, alta relação

produtividade/biomassa e rápida utilização dos recursos por sistemas mais estáveis,

constituídos por organismos maiores, menor relação produtividade/biomassa e eficiente

utilização dos recursos (Miles 1987).

Em síntese, para Clements, a sucessão ocorre deterministicamente, impulsionada

pelas reações e facilitações, sempre em direção a um clímax, que seria o único ponto

final possível para uma dada região. O autor acredita que essa comunidade clímax

funcione como um organismo que nasce, cresce, se reproduz e morre, teoria que ficou

conhecida como o “superorganismo”. O trabalho de Clements é reconhecido por sua

extensão e visão dinâmica dos sistemas naturais, até então considerados de maneira

estática. Apesar disso, muitas críticas surgiram em torno de suas hipóteses e analogias.

Braun-Blanquet, em 1932, considerou a visão de Clements como “um vôo de

imaginação” (Cooper 1926). Os trabalhos e críticas publicados por Gleason polarizaram

os conceitos de comunidade e sucessão vegetal. O autor chamou a atenção para a

importância do indivíduo e o papel da dispersão e competição no processo sucessional.

Para ele, todo o processo sucessional depende da habilidade de um indivíduo se manter

e reproduzir, teoria hoje conhecida como “conceito individualístico".

Cooper definiu a sucessão como um processo universal, onde todas as mudanças

vegetacionais precisam necessariamente ser sucessionais. Gleason (1927) coloca as

idéias de Cooper e Clements como extremos opostos no conceito de sucessão vegetal. O


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autor argumenta que para Clements a sucessão representa o crescimento de um

indivíduo e mesmo que esse indivíduo possa nascer de maneiras diferentes, seu

crescimento precisa necessariamente seguir uma seqüência determinada que vai levá-lo

a apenas um destino final, o organismo adulto ou comunidade clímax. Já para Cooper, a

associação clímax não é um organismo e sim um agrupamento variável de espécies

vegetais que podem sofrer flutuações em sua estrutura, serem completamente

substituídas por outro tipo de vegetação ou continuar em direção a um clímax. E isso

pode acontecer em qualquer direção e em qualquer ponto ao longo do curso sucessional.

Para Gleason, a sucessão significa a substituição de uma associação vegetal por outra e

ocupa uma posição mais ou menos mediana entre os dois extremos. Ele defende que o

fenômeno sucessional da vegetação inclui todos os tipos de mudanças no tempo, mesmo

que sejam apenas flutuações ou produzam mudanças fundamentais na comunidade.

Gleason acredita que a sucessão pode seguir diversas rotas diferentes e não

precisa necessariamente atingir um clímax definido. Comprovando sua hipótese, o autor

argumenta que a sucessão reversa, também reconhecida por Cooper (1926), pode

acontecer dentro de um tipo de vegetação ou entre tipos diferentes. A sucessão reversa

representa o reaparecimento de uma sere anterior causado pela recorrência de um

complexo ambiental anterior. Como exemplo desse fenômeno, o autor menciona a

sucessão entre as florestas e pradarias de Illinois-EUA. Paisagens de gramíneas e

florestas estão correlacionadas com diferentes tipos de clima e quando esses dois tipos

de vegetação dividem o mesmo espaço, é possível que o clima favoreça uma ou outra.

As espécies de floresta estão adaptadas a germinar e crescer em áreas sombreadas, ao

passo que as espécies de pradarias são predominantemente plantas de sol, não

conseguindo sobreviver na sombra. Os galhos das árvores que crescem nas bordas da

floresta criam uma zona de sombreamento que inibe as espécies de pradaria e permite o

estabelecimento de espécies de floresta onde antes era solo de pradaria. Assim, as

florestas sucedem as pradarias. Mas nas pradarias, a densidade de cobertura de

gramíneas inibe a germinação de sementes e prejudica o estabelecimento de espécies de

floresta em função da alta retirada de água superficial. O fogo, outro fator não menos

importante, consome toda a parte aérea com a qual tem contato e acaba favorecendo as

formas de vida que protegem suas estruturas e rebrotam após a queima, tais como as

hemicriptófitas típicas das pradarias. Então, se as forças se mantiverem constantes, a

sucessão seguirá na mesma direção. Porém algumas causas podem variar sua


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intensidade com o tempo e isso pode ser suficiente para lançar a resultante em outra

direção completamente reversa.

Gleason afirma a inexistência de um clímax verdadeiro, considerando que as

causas sucessionais nunca param de agir. Elas podem agir em taxas diferentes ou em

diferentes direções. Na medida em que a intensidade de ação das causas sucessionais

varia, aparecem na vegetação fases de mudanças lentas e relativa estabilidade

alternando com fases de mudanças rápidas. O clímax representa uma fase de grande

estabilidade, onde não conseguimos observar a ação das causas sucessionais e

conseqüentemente não podemos prever o seu futuro (Gleason 1927). Mas se duas

causas, chamadas por Gleason de forças, que geram efeitos contrários, agirem

simultaneamente com a mesma intensidade, poderíamos supor erroneamente que o

equilíbrio foi atingido (Gleason 1927). Se uma mudança ambiental muito lenta

acontecer ao longo de muitos anos, pode acabar neutralizando o efeito de uma mudança

mais rápida e de curta duração. Embora nesse curto período de tempo as duas forças

tenham operado juntas, os efeitos da mudança mais lenta praticamente não puderam ser

observados (Gleason 1927). Apesar de todas as hipóteses consideráveis, Gleason coloca

que as causas da sucessão são ainda obscuras, os processos são geralmente lentos e os

resultados são visíveis apenas depois de muitos anos.

As observações que revelam a tendência presente da sucessão são bastante

confiáveis, mas passam a perder a nitidez quando tentamos projetá-las para o futuro.

Essas projeções só seriam corretas se as causas sucessionais observadas fossem as

únicas causas operantes, agindo de forma constante ao longo do tempo até que os

resultados esperados fossem atingidos (Gleason 1927). Se as causas agirem lentamente

sem serem notadas pelo observador ou se estiverem sujeitas a flutuações ambientais que

afetem seriamente a vegetação e influenciem a tendência sucessional, qualquer tentativa

de previsão dos resultados estará comprometida.

O reconhecimento de múltiplos modelos e causas do processo sucessional tem

resultado em um entendimento menos determinístico e previsível. Glenn-Lewin

considera que os ecologistas modernos têm visto as mudanças vegetacionais como um

resultado da interação de populações dentro de condições ambientais flutuantes (Glenn-

Lewin 1992). Nesse contexto, estão sendo desenvolvidos modelos de sucessão, onde os

resultados são determinados pelas interações entre indivíduos de diferentes espécies,

controlados por suas taxas de crescimento e tolerância ambiental. De fato, a sucessão é


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dirigida por uma combinação de fatores em diferentes níveis, de indivíduo até

ecossistemas. Hoje, a possibilidade de múltiplas trajetórias e pontos finais é considerada

plausível. Isso inclui também a idéia de estados alternativos estáveis, onde diferentes

composições de comunidades são possíveis em qualquer área (Hobbs & Walker 2007).

1.2 A Sucessão nos Campos Abandonados

O abandono de pastagens e a conversão de paisagens naturais em áreas de

cultivo têm se destacado entre os diversos tipos de mudanças no uso da paisagem

(Hobbs & Walker 2007; Ramunkutty 1999) (Fig.1). As causas do abandono constituem

uma mistura complexa de fatores sociais, econômicos e ecológicos. O fenômeno de

migração rural, por exemplo, é uma tendência mundial progressiva e propicia a

transformação dos campos abandonados em oportunidades para a recuperação das

paisagens exploradas (Cramer et al. 2007). Mas no cenário atual, onde o uso de métodos

tradicionais de exploração feitos em pequena escala dá lugar à exploração intensiva em

escala industrial, os campos abandonados passam a ocorrer em paisagens altamente

fragmentadas, impactadas e de difícil recuperação.

FIGURA 1: Estimativa da área global de paisagens abandonadas em florestas e savanas no período de

1700 até 1990. (Ramunkutty 1999).

Atualmente, rápidas mudanças climáticas estão sendo promovidas pelo modo de

vida humano. Essas mudanças se somam a outros impactos como a alteração da


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biomassa e da hidrologia, a compactação e a acidificação do solo provocadas pela

pastagem (Geissen et al. 2009), o cultivo, a fertilização, a introdução de espécies

invasoras, a fragmentação de habitats e a poluição. Tudo isso pode modificar o

ecossistema de tal forma que é possível visualizar os efeitos na composição e estrutura

das comunidades mesmo centenas de anos depois do abandono da paisagem. Nesses

campos abandonados a vegetação pode permanecer por décadas em um estado

degradado dominado por espécies invasoras (Cramer et al. 2007).

Por resiliência, entende-se a capacidade de um sistema absorver o distúrbio e

reorganizar sua função, estrutura, identidade e feedbacks (Walker et al. 2004). No

entanto, todo sistema possui um limite de mudanças a partir do qual ele perde a

capacidade de se reestabelecer, podendo estar mais ou menos próximo desse limite e ser

mais ou menos resistente a essas mudanças (Walker et al. 2004; Rull 1992). O estado de

um sistema é definido pelas variáveis que o constituem. Se por exemplo, o campo é

caracterizado pela quantidade de gramíneas, arbustos e umidade, o estado será um

espaço tridimensional de todas as possíveis combinações dessas variáveis. Uma base de

atração é a região do estado no qual o sistema tende a se manter (Fig.2). Para sistemas

que tendem a um equilíbrio, o estado de equilíbrio é definido como o atrator e a base de

atração é constituída por todas as condições iniciais que irão levar o sistema a este

estado de equilíbrio. Pode existir mais de uma base de atração para cada sistema, ou

seja, mais de uma combinação de variáveis em direção a qual o sistema pode convergir,

dependendo do ponto inicial. As várias bases que um sistema pode ocupar formam,

junto com as bordas que as separam, uma paisagem de estabilidade. Tanto fatores

externos, como a precipitação e a temperatura, quanto fatores internos, como a sucessão

de plantas, predação e competição podem levar a mudanças na paisagem de

estabilidade. Esses fatores podem alterar o número e a posição das bases de atração

dentro do estado, mudar a posição dos limites a partir dos quais o sistema não consegue

mais se reorganizar ou a profundidade das bases de atração, que determinam a

dificuldade de mover o sistema para fora delas. Esses atores capazes de influenciar a

resiliência de um sistema podem também alterar o diâmetro das bases de atração, mover

o sistema em direção às sua bordas ou a outras bases (Walker et al. 2004). Algumas

vezes o sistema encontra-se em uma base de atração desejável e nesses casos, os

esforços de conservação se preocupam em manter o sistema distante das bordas da base

de atração (maior resiliência). Em outros casos, o sistema está inserido em uma base de


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atração indesejável, onde os esforços buscam reduzir sua resiliência e movê-lo em

direção à outra base desejável (Walker et al. 2004).

Alguns estudos afirmam que a taxa de recuperação de uma área varia de acordo

com o tipo, a freqüência e a intensidade do distúrbio (Zahawi & Augspurger 1999;

Collins et al. 2001). Collins sugere que a freqüência de um distúrbio pode afetar a

riqueza de espécies colonizadoras, porque apenas as espécies tolerantes permanecem no

ambiente (Collins et al. 2001). Mas se a freqüência é maior do que o tempo necessário

para a exclusão competitiva, o distúrbio pode acabar promovendo a coexistência e o

conseqüente aumento na riqueza em espécies. Por outro lado, a intensidade do distúrbio,

definida pelo autor como a quantidade de biomassa removida ou grau de impacto na

estrutura da comunidade, poderia afetar os processos competitivos e a proporção das

alterações ambientais (Collins et al. 2001). Quando uma área é explorada com a

utilização de métodos tradicionais em paisagens que mantêm grandes extensões de

vegetação nativa intacta, a sucessão ocorre em uma seqüência de transições

relativamente previsíveis. Mas quando a exploração ocorre durante centenas de anos,

espécies intolerantes ao distúrbio são perdidas devido à pressão de seleção intensa e

novas comunidades podem se estabelecer (Cramer et al. 2007).

D

R L

FIGURA 2: Paisagem de estabilidade com duas bases de atração mostrando a posição do sistema (ponto)

e três aspectos da resiliência: D = Diâmetro. R = Resistência. L = Distância ao limite da base. (Walker et

al. 2004)

Quando a extensão, a duração e a intensidade do distúrbio aumentam, dois

limites podem ser ultrapassados: o biótico e o abiótico. O limite biótico é controlado por

variáveis como a dispersão de sementes e a competição, ao passo que o limite abiótico

está associado a variáveis como a química do solo e o regime hidrológico. Cada limite

retrata a capacidade de uma comunidade se reestruturar e quando esse limite é


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ultrapassado, os mecanismos naturais de recuperação não podem reparar o dano. Se o

limite biótico for ultrapassado, a restauração exigirá a manipulação da vegetação. Mas

se o limite abiótico for ultrapassado, serão necessárias modificações no ambiente físico

(Cramer et al. 2007).

No caso da agricultura, áreas que apresentam condições adequadas necessitam

de menos correções do que áreas onde o cultivo é limitado em função de restrições

abióticas. A menor intensidade de exploração devido ao uso de métodos tradicionais ou

manutenção de vegetação nativa favorece a dispersão de sementes até a área, assim

como a conservação do banco de sementes no solo (Cramer et al. 2007). Nesses casos,

nenhum limite é ultrapassado e a vegetação consegue se recuperar sozinha.

Em outras situações, a extensão e duração do distúrbio podem ultrapassar os

limites bióticos do ecossistema. Quando isso acontece, a dispersão de sementes até a

área e a manutenção do banco de sementes no solo fica comprometida. A dispersão de

sementes diminui na medida em que se afasta da fonte de propágulos e as sementes de

habitats estáveis geralmente possuem baixa persistência no solo. Os efeitos da pobre

dispersão de sementes das espécies nativas se somam à rápida germinação e à

competição com espécies invasoras, particularmente gramíneas introduzidas (Cramer et

al. 2007).

Os estudos que buscam acompanhar o processo sucessional após o abandono de

uma paisagem trabalham com duas metodologias básicas. Alguns podem comparar

diferentes áreas com o mesmo histórico de exploração e outros podem acompanhar

temporalmente as mudanças progressivas em uma mesma área. Zahawi e Augspurger

estudaram modelos de sucessão de plantas em quatro áreas de pastagem com idades

diferentes e uma floresta secundária no Equador (Zahawi & Augspurger 1999). Nesse

trabalho, os autores documentaram a sucessão de plantas através de pesquisas temporais

e análises de cronosseqüência, descreveu propriedades bióticas e abióticas que poderiam

afetar o curso da sucessão, comparou a sucessão em pastos com cobertura de copa e

totalmente limpos. O principal objetivo era prever se as áreas chegariam ao estado de

floresta secundária ou se permaneceriam em estado arrastado de sucessão. Os resultados

mostraram que a cobertura de copa facilita a recuperação das pastagens abandonadas, na

medida em que reduzem a temperatura e a competição com gramíneas, possibilitando a

chegada de outras espécies (Zahawi & Augspurger 1999). Para os autores, as pastagens

sem nenhuma cobertura de copa estão em processo arrastado de sucessão, com baixa


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riqueza de espécies e alta dominância de Baccharis trinervis. Tudo isso demonstra a

importância da presença de espécies arbustivas e arbóreas nas áreas abandonadas, quer

seja pelo sombreamento ou pela viabilização da chuva de sementes.

Espécies com barreiras de estabelecimento facilmente manejáveis podem ser

usadas para estabelecer uma copa para espécies que não toleram as condições iniciais

após o abandono. Entre as possíveis barreiras para o estabelecimento de espécies em

campos abandonados estão a dispersão, a competição com as gramíneas, a predação e

solos nutricionalmente desfavorecidos (Holl et al. 2000; Nepstad et al. 1990).

A dispersão é um fator importante na recuperação dos campo abandonados,

especialmente para espécies arbóreas, que têm seus frutos dispersos a poucos metros de

distancia da planta-mãe, apresentam baixa viabilidade e geralmente não estão presentes

no banco de sementes no solo (Uhl 1987). Árvores, arvoretas ou arbustos podem

funcionar como poleiros e refúgios atrativos para aves e morcegos que levam as

sementes a distâncias maiores. No entanto, quando chegam ao campo, as sementes

ainda precisam sobreviver à predação para que possam germinar e se estabelecer. A

probabilidade dessas sementes sobreviverem está fortemente ligada à sua atratividade

para a comunidade animal. Essa atratividade depende do tamanho e do peso da semente,

que podem influenciar no tipo de animal que poderá manipulá-la. Depende também das

substâncias presentes na superfície da semente, que podem ser atrativas tanto para o

dispersor quanto para o predador (Nepstad et al. 1990).

Zimmerman et al. (2000) encontraram uma forte influência da distância em

relação à fonte de propágulos em uma área de pastagem abandonada em Porto Rico. Os

efeitos da distância da borda da floresta sobre o número de espécies e o número de

sementes no banco de sementes do solo foram significativamente negativos. Segundo o

autor, a dispersão de sementes no campo era predominantemente constituída por

espécies anemocóricas ou por árvores remanescentes que sobreviveram ao distúrbio. As

espécies zoocóricas encontradas no campo já estavam presentes no local ou na floresta

adjacente, indicando que a maioria das sementes dispersas era de espécies da região.

Se o indivíduo consegue se estabelecer, um conjunto de fatores bióticos e

abióticos pode futuramente comprometer sua sobrevivência (Holl et al. 2000). A

herbivoria exerce uma considerável influência sobre as espécies que podem se tornar

maduras no campo abandonado (Nepstad et al. 1990). Por outro lado, a competição com

as gramíneas e herbáceas também é um fator que pode influenciar o estabelecimento de


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espécies nos campos abandonados (Holl et al. 2000). As gramíneas podem competir

pelos recursos ou sombrear as sementes e plântulas alterando o microclima abaixo de

sua cobertura. Alguns estudos mostram que as gramíneas e herbáceas presentes nos

campos abandonados, muitas vezes podem favorecer a germinação e o estabelecimento

de outras espécies (Zimmerman et al. 2000; Holl et al. 2000). Segundo Zimmermann et

al., poucas espécies germinaram em áreas expostas, sugerindo que a predação de

sementes pode ter diminuído a taxa de germinação nessas áreas, onde as gramíneas

foram removidas (Zimmerman et al. 2000). Por outro lado, a presença de espécies de

gramíneas invasoras pode intensificar o impacto gerado pela exploração, além de

prejudicar a dispersão de sementes por falta de atratividade às aves e morcegos que se

alimentam de frutos na mata (Nepstad et al. 1990). Espécies que produzem sementes

menores podem dispersar pelos campos abandonados, mas não são capazes de

sobreviver em competição com as gramíneas invasoras. Já as espécies que produzem

sementes maiores, geralmente conseguem se estabelecer sob densas coberturas de

gramíneas, mas possuem dispersão limitada (Hooper et al. 2005). Essas gramíneas

também podem intensificar os incêndios de tal maneira que as plântulas já estabelecidas

no campo acabam queimadas e perdidas (Nepstad et al. 1990). Dessa forma, a passagem

do fogo representa mais uma barreira ao estabelecimento de espécies arbóreas nos

campos abandonados cobertos por densas coberturas de gramíneas invasoras (Grigulis

et al. 2005).

A alta luminosidade (fotoinibição), os baixos níveis de nutrientes e matéria

orgânica, bem como o grau de compactação do solo também são fatores que

influenciam negativamente na taxa de estabelecimento dos indivíduos nos campos

abandonados.

Métodos antigos e modernos utilizados em sistemas agrícolas afetam a

distribuição e o suprimento de nutrientes por alterar diretamente as propriedades do solo

e por influenciar transformações biológicas na zona radicular (Fraterrigo et al. 2005).

Alguns autores sugerem que as atividades humanas possam atuar como fatores de

formação de solo e a International Society of Soil Science reconhece grupos de solos

caracterizados pela presença de um horizonte antropogênico, resultante de muitos anos

de cultivo contínuo (McLauchlan 2006). O uso agropecuário do solo altera a biomassa

vegetal na medida em que substitui a vegetação natural por monoculturas, enquanto a

fertilização, uma prática agrícola comum, pode aumentar a entrada de vários nutrientes


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no solo. A irrigação e a drenagem levam a alterações nos regimes hidrológicos, podendo

causar danos irreversíveis, tais como a siltização e salinização (Jacobsen & Adams

1958). Os solos podem ser descritos como resilientes ou resistentes à perturbação

agrícola. Os solos resilientes mudam em resposta à agricultura, mas retornam

rapidamente às suas condições iniciais. Por outro lado, os solos resistentes precisam de

uma perturbação severa para sofrer mudanças, podendo não retornar às suas condições

iniciais (McLauchlan 2006).

Conhecer os processos sucessionais e as barreiras bióticas e abióticas para o

estabelecimento e crescimento de indivíduos em campos abandonados permite criar

metodologias de restauração e prever se há a necessidade de acelerar a taxa de

recuperação natural quando uma área está em processo arrastado de sucessão (Zahawi &

Augspurger 1999).

No Parque Nacional da Serra do Cipó, inserido na porção sul da Cadeia do

Espinhaço, um mosaico vegetacional pode ser observado no vale do Rio Cipó. Uma

mata ciliar de largura variável e às vezes descontínua cobre as margens deste rio. Esta

mata é margeada por uma área de campo, cujo solo permanece encharcado boa parte do

período chuvoso. O campo, por sua vez, é delimitado por uma área de cerrado situado

em cotas altimétricas um pouco mais elevadas que contribuem para maior drenagem do

solo. Durante décadas a área onde hoje se encontram os campos foi repetidamente

queimada e usada para agricultura e criação de gado, atividades que perduraram sem

controle até recentemente. Após a retirada do gado e a implementação de um programa

de controle de incêndios pelo PREVFOGO/IBAMA, notam-se mudanças na fisionomia

da vegetação campestre. Algumas espécies de plantas de porte herbáceo a arbóreo estão

colonizando o campo, sugerindo o início de um processo sucessional.

2. Um breve histórico da Cadeia do Espinhaço

A Cadeia do Espinhaço constitui uma grande cordilheira, que se estende por

cerca de 1.200Km na direção N-S, entre os Estados de Minas Gerais e Bahia, podendo

ser compartimentada em dois setores: o Planalto Meridional e o Planalto Setentrional

(Saadi 1995). O Estado de Minas Gerais está inserido no setor Meridional do

Espinhaço, onde a cadeia se divide em quatro regiões: Norte, Sul, Planalto da

Diamantina e Serra do Cipó (Fig. 4).


______________________________________________________________________

17

A Cadeia do Espinhaço teve sua formação ligada aos movimentos geológicos

responsáveis pela junção e fragmentação de continentes ao longo do tempo. A espinha

dorsal formada por essas serras é uma evidência da dinâmica geológica vinculada a uma

antiga área de contato de placas tectônicas. Os dobramentos geológicos resultantes se

formaram a mais de 2,5 milhões de anos atrás, no final do período proterozóico.

O supercontinente Colúmbia é considerado o mais antigo e se consolidou entre

2,3 e 1,8 Ga. No final do Paleoproterozóico, há cerca de 1752 Ma, se deu o início do

processo de fragmentação do Colúmbia, começando com a distensão da crosta terrestre,

o adelgaçamento litosférico, o soerguimento, a abertura do continente, as intrusões

intraplacas e finalmente culminando na formação de oceanos intracontinentais. Todo

esse processo distensivo deu origem a uma bacia, na qual foram acumulados sedimentos

terrestres característicos de ambientes fluviais e marinhos pouco profundos. As

características desta sedimentação, encontradas nas formações basais do Supergrupo

Espinhaço (Formações São João da Chapada e Sopa Brumadinho) indicam uma grande

instabilidade da bacia, que é típica deste período (Dussin & Dussin 1995). Esses

sedimentos foram posteriormente cobertos por quartzitos de ambientes eólico e marinho

raso (Formação Galho do Miguel), que correspondem à parte superior da seqüência de

sedimentação, indicando o fim da instabilidade neste período (Dussin & Dussin 1995).

No início do Mesoproterozóico, há cerca de 1250 Ma, um novo ciclo

geotectônico começou com outra fusão que formou o supercontinente Rodínia. Os

processos compressivos gerados pela fusão levaram ao fechamento da bacia com

transporte de leste para oeste. Durante os 250 Ma seguintes, um período de relativa

estabilidade tectônica possibilitou a sedimentação do Grupo Macaúbas, parcialmente

glaciogênica. Há 900 Ma, já no Neoproterozóico, um novo evento distensivo,

promovido por outro movimento divergente de placas tectônicas causou intenso

magmatismo basáltico e a subsidência do Cráton São Francisco, formando uma bacia

que acolheu os sedimentos carbonáticos do Grupo Bambuí. A unidade do topo do

Grupo Bambuí (Formação Três Marias) mostra sedimentos de ambiente marinho raso e

fluviais, o que sugere uma significativa regressão marinha antes de 680 Ma. Embora

esse processo de sedimentação caracterizasse um período de estabilidade tectônica, uma

importante glaciação, entre 680 e 550 Ma afetou a maior parte do Cráton São Francisco

e o arraste das geleiras deixou pavimentos estriados e sulcos profundos nas rochas

(Abreu 1995).


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18

No final do Neoproterozóico, um novo movimento tectônico, desta vez

convergente, formou o Supercontinente Gondwana. Os processos compressivos

resultaram em empurrões de leste para oeste, e a conseqüente inversão do relevo, com a

sobreposição da formação mais antiga do Supergrupo Espinhaço à formação mais

recente dos Grupos Macaúbas e Bambuí. Esse processo de empurrão de leste para oeste

provocou uma vergência nítida nas rochas da Serra do Cipó, que sempre estão

apontadas na direção oeste.

Da história sedimentar e metamórfica proterozóica do Espinhaço, resultaram

grandes unidades lito-estratigráficas, que através das diferenças de comportamento

frente ao intemperismo e de resistência mecânica à erosão, vão controlar grande parte da

formação do relevo em escala regional. No setor meridional do Espinhaço, onde se

localiza a Serra do Cipó, a característica fundamental é a predominância absoluta da

unidade quartzítica, que em toda a sua extensão, compõem uma cobertura rígida,

embora densamente fraturada.

3. O Parque Nacional da Serra do Cipó

Em 1978, o Decreto-lei 19.278 de 1978 criou o Parque Estadual da Serra do

Cipó, que foi posteriormente transformado em Parque Nacional da Serra do Cipó pelo

Decreto-lei 90.223 de 25.09.1984. O Parque Nacional da Serra do Cipó está localizado

na porção central de Minas Gerais, próximo à região metropolitana de Belo Horizonte, a

cerca de 100Km de distância da capital mineira (Fig.3). O Parque, que engloba áreas

dos municípios de Jaboticatubas, Santana do Riacho, Morro do Pilar e Itambé do Mato

Dentro, é inteiramente circundado pela Área de Proteção Ambiental Morro da Pedreira,

criada em 1990 pelo Decreto-lei 98.891 de 26.01.90.

A Serra do Cipó está inserida na porção sul da Cadeia do Espinhaço, eleita pela

UNESCO, em 2005, uma Reserva da Biosfera, por representar um importante centro de

diversidade biológica e endemismo.

A APA e o PARNA da Serra do Cipó possuem um valor estratégico em termos

conservacionistas porque além de estarem inseridos na Cadeia do Espinhaço, uma área

de prioridade para a conservação, representam uma faixa de transição entre dois

hotspots de megadiversidade, os biomas Cerrado e Mata Atlântica.


______________________________________________________________________

19

A Serra do Cipó é um importante divisor de águas nas Bacias do Rio Doce e São

Francisco. A oeste da Serra, praticamente todos os rios que se formam são afluentes

diretos ou indiretos do Rio São Francisco, entre eles os Rios Cipó e das Velhas, que

apresentam um curso altamente sinuoso com muitos meandros abandonados e lagoas

intermitentes e perenes (Schaefer et al. 2008). Os rios que drenam a borda leste da Serra

compõem a bacia do Rio Doce e apresentam seus cursos iniciais bastante encaixados,

como o Rio do Peixe, que desemboca na margem esquerda do Rio Santo Antônio,

principal curso d’água da borda leste da Serra (Schaefer et al. 2008).

FIGURA 3: Localização geográfica do Parque Nacional da Serra do Cipó-MG.


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20

FIGURA 4: Localização geográfica da Serra do Cipó no contexto da Cadeia do Espinhaço (Adaptado de

Rapini 2000).

A base geológica da Serra do Cipó é constituída predominantemente por uma

matriz de Quartzito, embora as bordas escarpadas ao leste, pertencentes à Bacia do Rio

Doce, sejam constituídas por rochas cristalinas Gnáissico-Graníticas, que suportam

florestas em função de seu maior teor argiloso, fertilidade e capacidade de retenção de

umidade (Schaefer et al. 2008). O PARNA Serra do Cipó pode ser dividido em dois

geossistemas: Geossistema Montanhoso do Espinhaço (conjunto de alinhamentos de

quartzito, entre 1.100 e 1.600 metros, onde ocorrem os campos rupestres) e Geossistema

Semi-Montanhoso da Bacia Inter-planáltica do Médio Rio Cipó (onde se encontram os

vales e outras fitofisionomias do Cerrado) (Derby 1906). Na vertente leste, estão as

fisionomias de Mata Atlântica, e na vertente oeste, nas drenagens que compõem a Bacia

do rio São Francisco estão as fisionomias de Cerrado. Além de grandes extensões de

Cerrado e Mata Atlântica, o PARNA também engloba um dos mais ricos Complexos

Rupestres do Brasil, cuja existência foi a principal justificativa para a criação da

Unidade de Conservação (Schaefer et al. 2008). O alto endemismo que caracteriza os

campos rupestres da Serra do Espinhaço pode estar relacionado à distribuição insular


______________________________________________________________________

21

das serras de quartzito, imersas em uma matriz de áreas rebaixadas, com topografia e

solos distintos.

A ocupação da região da Serra do Cipó se deu muito antes da chegada dos

bandeirantes no local. As primeiras ocupações humanas nessa região são datadas de

12.000 anos a.C., durante a transição do Pleistoceno para o Holoceno (Prous 2003).

Dentre os vestígios encontrados em Santana do Riacho, destaca-se uma coleção de 40

esqueletos sepultados, cujas morfologias e datações são compatíveis com os esqueletos

anteriormente encontrados no Carste de Lagoa Santa e que correspondem à ocupação

humana mais antiga da América do Sul (Prous 2003).

Além dos sepultamentos, no Grande Abrigo de Santana do Riacho, foram

encontrados vestígios de cultura material, com importantes informações sobre hábitos

alimentares, aspectos simbólicos organização do espaço e maneiras de produzir

ferramentas de pedra. Nesse local também se destacam os painéis de pinturas rupestres,

nos quais aproximadamente 3.000 figuras já foram identificadas (Prous 2003). Entre os

animais mais comumente grafados estão os cervídeos, os peixes, as aves, os tatus e

outros quadrúpedes. Esses animais estão muitas vezes associados entre si ou com

figuras humanas, que são representados de maneira bastante esquemática (Prous 2003).

Esse conjunto singular de vestígios, portanto, afirma a extrema importância da região de

Santana do Riacho para a compreensão das ocupações pré-históricas, especialmente

quando associada a outras regiões do país e de Minas Gerais.

No século XVIII, quando as cartas de sesmarias foram distribuídas pelo governo

Português, teve início uma nova fase de ocupação da região. Em 1759, por exemplo, foi

concedida a carta de sesmaria ao capitão Manuel Soares Pereira dando-lhe direitos de

uso sobre a fazenda de Santa Ana do Capão Grosso, situada às margens do Rio Cipó.

Na fazenda, haviam “(...)engenho de canas, de pinhões e de moer mandioca, moinho de

mamona, moinho de milho, monjolo, paióis, pombal, currais, chiqueiros, árvores de

espinho, bananal, casas de vivenda de sobrado com pomar e todos os mais pertencentes

e lagradouros, pastos de criar gados vacum e cavalar, um pasto enfezado, pastos

largos, matos virgens, capoeiras e campos até a barra do capão grosso(...)”

(Guimarães 1991).

John Mawe, um viajante que chegou ao Brasil em 1807 empreendeu uma visita

às Minas Gerais e se surpreendeu com a riqueza de minério de ferro da região de Morro

de Gaspar Soares, atual Morro do Pilar: “com grande surpresa, que o ferro formava


______________________________________________________________________

22

camada regulares, de uma polegada de espessura, alternando com camadas de areia.”

(Guimarães 1991). Apesar das condições minerais favoráveis, os investimentos

siderúrgicos na região foram fracassados. A mineração, desde os diamantes até as

siderúrgicas, resultou no surgimento de vilas e desenvolvimento de atividades

agropastoris. Em função das extensas criações de gado para fornecimento de charque

nas áreas de mineração, a Serra do Cipó era antes conhecida como Serra da Vacaria

(Guimarães 1991). Saint-Hilaire, um viajante francês, autor de uma vasta obra sobre

suas viagens ao Brasil chegou ao país em 1816 e permaneceu até 1822. Em sua visita à

Vila do Príncipe, atual Serro, descreveu: “toda a região que se estende até a Vila do

Príncipe é ainda montanhosa, e as florestas, que a cobriram outrora, deram lugar, em

muitos pontos, a imensas pastagens de capim gordura.” (Guimarães 1991). George

Gardner, outro viajante que esteve no Brasil de 1836 a 1841, visitou a região do Morro

de Gaspar Soares (Morro do Pilar) e constatou: “não havia sinal de plantações, embora

ao que me informam, todos esses campos nus tivessem sido cultivados até que o capim

gordura os invadiu. Derrubando florestas virgens, fizeram-se a alguma distancia novas

plantações, que por sua vez terão de ser abandonadas pela mesma causa.” (Guimarães

1991).

Os diversos relatos de viajantes que passaram pela região evidenciam o

importante papel da atividade agropastoril para a ocupação da região e suas

conseqüências devastadoras para a paisagem natural.

4. Área de Estudo

A área de estudo encontra-se no interior do Parque Nacional da Serra do Cipó,

próximo à sede do ICMBIO, nas coordenadas 19º20’54.29”S e 43º36’45.92”O. Trata-

se de um campo inserido na bacia de drenagem do rio Mascates, junto ao encontro com

o rio Bocaina onde ocorre a formação do rio Cipó (Fig.5, 6 e 7). A área é formada por

um mosaico vegetacional composto por uma mata ciliar de largura variável, que é

margeada pelo campo de gramíneas, cujo solo permanece encharcado nos períodos

chuvosos, inclusive com formação de uma lâmina d’água. O campo, por sua vez, é

delimitado por uma área de cerrado senso-stricto, situado em cotas altimétricas um

pouco mais elevadas, com relevo movimentado e solos bem drenados (Fig. 8 e 9).


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23

A área ocupada pelo campo de gramíneas caracteriza uma região de deposição

de sedimentos e durante décadas foi repetidamente queimada e usada para agricultura e

criação de gado, atividades que perduraram sem controle até recentemente, quando o

Parque Nacional foi criado e um programa de controle de incêndios, PREVFOGO foi

implementado pelo IBAMA. Embora medidas tenham sido tomadas, essa área ainda

sofre com o uso extensivo e conflitante, sendo por isso reconhecida como prioritária

para recuperação e reabilitação.

O controle das atividades antrópicas permitiu a recuperação natural da área, com

a conseqüente ocupação do campo por espécies de gramíneas e outras de porte

herbáceo, arbustivo e arbóreo. A colonização do campo sugere um possível processo

sucessional, cuja dinâmica é o foco central deste trabalho.


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24

FIGURA 5: Imagem de satélite mostrando a área de estudo em diferentes escalas. Na escala maior, as

linhas azuis mostram os limites da APA Morro da Pedreira e as linhas amarelas, os limites do Parque

Nacional da Serra do Cipó.


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25

FIGURA 6: Imagem de satélite da área de estudo mostrando o campo de gramíneas ao centro, a mata

ciliar contornando o rio e o cerrado abaixo da trilha. À direita, a união do rio Bocaina ao rio Mascates

formando o rio Cipó.

FIGURA 7: Gradiente vegetacional da área de estudo: abaixo, o rio Cipó e a mata ciliar, delimitada pelo

campo de gramíneas, que se estende até o cerrado sensu-stricto, localizado em cotas altimétricas um

pouco mais elevadas. O gradiente continua até o topo da serra, onde as plantas de cerrado misturam-se às

plantas dos campos rupestres.


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26

A

Fo

tos:

Gu

sta

vo

Sch

ifller

Fo

tos:

Gu

sta

vo

Sch

ifller

B

F

oto

s: G

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av

o S

ch

ifller

C

FIGURA 8: Cada uma das três fitofisionomias acompanhadas pela respectiva fotografia hemisférica,

tiradas com uma lente FISHEYE FCE9 acoplada a uma NIKON PULPIX 5400 em agosto de 2005. (A)

Mata ciliar, (B) Campo, (C) Cerrado.


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27

A

B C

FIGURA 9: Fotografias da área de estudo. (A) planície de inundação do Rio Cipó em dezembro de 2009.

(B) (C) solo encharcado com formação de lâmina d’água.

5. Objetivos

O principal objetivo deste estudo foi determinar uma possível trajetória

sucessional para o campo, compreendendo os processos que estão determinando sua

colonização. Os conhecimentos gerados a partir deste estudo poderão contribuir com

novas pesquisas científicas e futuros projetos de recuperação da área.

Para atingir esse objetivo, as seguintes questões foram formuladas:

1) Quais espécies vegetais compõem a mata ciliar, o cerrado e o campo?

2) As espécies presentes no campo vêm da mata ciliar ou do cerrado?


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28

3) Quais são suas síndromes de dispersão?

4) Como estas espécies estão distribuídas e que fatores estão determinando essa

distribuição?

5) Quais características físicas e químicas distinguem os solos do campo dos

solos da mata ciliar e do cerrado?

6) Que trajetória sucessional os solos e a vegetação atual indicam?

6. Hipóteses

Hipótese I. O campo é constituído por um mosaico vegetacional com espécies

campestres, de mata ciliar e de cerrado sensu-stricto.

Hipótese II. A zoocoria é predominante no cerrado e na mata ciliar, enquanto a

anemocoria é mais representativa no campo.

Hipótese III. A riqueza de espécies é menor em parcelas com predomínio de

monocotiledôneas com maior afinidade por umidade.

Hipótese IV. As características físico-químicas do solo podem explicar as semelhanças

florísticas encontradas entre o campo, o cerrado e a mata.

Hipótese V. Os solos do campo apresentam características exclusivas e distintas da mata

ciliar e do cerrado.

7. Material e Métodos

7.1. Coleta de Dados

7.1.1. Levantamento Florístico

As coletas florísticas foram realizadas no período seco, entre maio e setembro de

2009. Foram criados três tansectos, que seguiram a linha de drenagem do Rio Cipó e

preservaram uma distância mínima de 30m entre si (Fig.10).


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29

T1T2

T3

FIGURA 10: Imagem de satélite mostrando o posicionamento aproximado dos três transectos na área de

estudos.

Todos os transectos começavam no cerrado, atravessavam o campo e

terminavam na mata ciliar. Cada um deles possuía uma parcela no cerrado, com 10m

x10m e outra na mata, também com 10m x10m. No campo, as parcelas estavam

distribuídas ao longo de todo o transecto, começando na borda do cerrado e terminando

na borda da mata ciliar. Cada uma dessas parcelas possuía 3m x10m, com intervalos de

10m entre elas. Em função do traço meandrante do Rio Cipó os transectos possuíam

números de parcelas diferentes no campo, sendo 19, 25 e 21 respectivamente. Foi

estabelecido um intervalo de 10m antes e depois de trilhas e obstáculos físicos, tais

como lagoas e troncos de árvores caídos, com a finalidade de evitar os efeitos de borda

e as possíveis interferências antrópicas na vegetação.

Em cada parcela, todos os indivíduos com altura mínima de 50cm foram

incluídos na amostragem. O Diâmetro na Altura do Solo (DAS) e o Diâmetro na Altura

do Peito (DAP) não foram utilizados como critério de inclusão porque excluíam plantas

com altura significativa no campo e plântulas importantes na mata e no cerrado. Todos

os indivíduos foram marcados e exemplares de cada morfoespécie foram coletados e

identificados. A identificação foi realizada com o auxílio de especialistas, consultas à

bibliografias e ao Herbário BHCB/UFMG.

Para classificar as espécies quanto ao seu hábitat, foram utilizadas consultas à

literatura e aos especialistas. Quando uma espécie apareceu apenas uma vez na


______________________________________________________________________

30

amostragem e informações não foram encontradas na literatura, a espécie foi

desconsiderada. As espécies não identificadas ou identificadas a nível de gênero

também foram deconsideradas nas análises.

7.1.2. Coleta de Solos

Fertilidade e Textura: Para estudos de fertilidade e textura dos solos, 12 amostras de 0-

20cm de profundidade foram coletadas em cada fitofisionomia com o auxílio de um trado

cala dor de 5cm de diâmetro. No cerrado e na mata ciliar, cada parcela foi dividida em 4

subparcelas. Em cada uma dessas subparcelas foram escolhidos 3 pontos aleatórios de

coleta. As 3 amostras foram homogeneizadas e acondicionadas em sacos plásticos

identificados. Ao final, 4 subparcelas em 3 parcelas totalizaram 12 amostras na mata e 12 no

cerrado. Cupinzeiros, trocos em decomposição, ou quaisquer outros fatores que pudessem

causar alterações locais no solo e dessa forma interferir nos resultados, foram registrados e

evitados. No campo, cada transecto foi dividido em 4 grupos de 4 a 7 parcelas. As coletas

para análise de fertilidade e textura foram feitas nas parcelas centrais de cada grupo. Ao

final, 4 parcelas em 3 transectos totalizaram 12 amostras no campo. Todas as amostras

foram encaminhadas para análise no Laboratório de Análise de Solos da Universidade

Federal de Lavras.

Umidade do Solo: Para analisar a umidade do solo, uma amostra de 0-10cm de

profundidade foi coletada em cada subparcela das parcelas da mata ciliar e do cerrado. Já no

campo, 3 amostras foram coletadas em cada parcela, também de 0-10cm de profundidade,

sendo uma no início, uma no centro e outra no final de cada uma delas. Touceiras de

gramíneas foram evitadas sempre que possível, pois nesses locais a umidade se torna

naturalmente mais elevada. Os solos coletados foram colocados em sacos plásticos vedados.

No mesmo dia todas as amostras foram pesadas em laboratório para o registro do peso

úmido. Em seguida, os sacos plásticos foram abertos e as amostras foram deixadas expostas

à temperatura ambiente para secagem. Todas foram pesadas de 10 em 10 dias até que não

houvessem mais variações no peso. O percentual de umidade do solo foi determinado da

seguinte forma:

100 x (Pu – Ps) / Pu

onde Pu = Peso Úmido e Ps = Peso Seco.


______________________________________________________________________

31

7.1.3. Cobertura de Gramíneas

Cinco categorias de densidade de cobertura foram estabelecidas: 0-20%, 21-40%, 41-

60%, 61-80%, 81-100%. Foram consideradas apenas as três espécies de gramíneas mais

abundantes: Urochloa decumbens, Andropogon bicornis, e uma espécie de Poaceae não

identificada (Fig.11). Outras espécies foram excluídas da análise por ocorrerem em menos de

5% das parcelas. Cada parcela, no cerrado, no campo e na mata, foi dividida em 4 subparcelas e

por estimativas visuais, cada um deles foi inserido em uma das categorias de cobertura.

FIGURA 11: Espécies de gramíneas estudadas. (A) Andropogon bicornis, (B) Urochloa decumbens, (C)

Poaceae não identificada.

7.1.4. Microclima

Um Datalogger LICOR-1400 foi utilizado para registrar medidas de PAR

(Radiação Fotossinteticamente Ativa), temperatura e umidade do ar nas parcelas do

transecto 2, selecionado por ser o maior e mais representativo. As medidas foram feitas


______________________________________________________________________

32

ao nível do solo, em pontos aleatórios, entre 10:30 e 13:30 horas. Nas parcelas da mata

e do cerrado, foram amostrados 3 pontos em cada subparcela, totalizando 36 medições

para cada uma das duas fitofisionomias. No campo, foram amostrados 3 pontos em cada

parcela, totalizando 75 medições. Para as análises, foi calculada a média aritmética das

medições em cada parcela ou subparcela.

7.2. Análise dos Dados

Modelos de abundância foram aplicados aos dados florísticos. Tais modelos,

embora empíricos, possuem aplicabilidade prática na medida em que fornecem um

retrato aproximado da estrutura da comunidade (Magurran 2004).

Análise Discriminante e Análise dos Componentes Principais (PCA) foram

usadas para 1) verificar se solos de cada uma das três fitofisionomias apresentam

características comuns que os distinguem dos solos das outras fitofisionomias e 2)

verificar como se relacionam os diferentes parâmetros físico-químicos desses solos.

Foi utilizada primeiramente a Análise Discriminante. Porém, o método

“stepwise”, utilizado nesta análise, elimina variáveis redundantes e com baixo poder de

discriminação, o que impossibilitou a análise das correlações entre todas as variáveis

físico-químicas. Por outro lado, isso foi possível com a PCA.

O Escalonamento Multidimensional Não-Métrico (NMDS) foi aplicado aos

dados florísticos para detectar possíveis similaridades entre as fitofisionomias. Para esta

análise, só foram consideradas espécies presentes em mais do que 5% das parcelas, o

que exclui as espécies raras. A análise foi aplicada para todas as parcelas e também para

as parcelas com coletas de fertilidade de solo. A NMDS foi usada para ordenar as

parcelas de acordo com o grau de similaridade em abundância e composição de

espécies. Essa técnica não requer a normalidade multivariada e produz a representação

mais apurada da estrutura dos dados (Clarke 1993). A NMDS foi executada no modo

automático do programa PC-ORD usando a distância de Bray-Curtis. Antes da análise,

todas as parcelas foram estandardizadas. O número de dimensões foi definido pelo valor

do estresse final que foi comparado a configurações randomizadas dos dados (Teste de

Monte Carlo) (Mccune & Grace 2002). A distribuição das parcelas no espaço

multidimensional do PC-ORD é definida pelas similaridades na composição e

abundância de espécies.


______________________________________________________________________

33

Os escores obtidos das análises de solo foram correlacionados com os escores da

NMDS para verificar possíveis relações com as características edáficas.

Correlações simples (Coeficiente de Spearman) foram aplicadas aos parâmetros

microclimáticos (PAR, temperatura, umidade do solo e do ar), assim como foram

utilizadas para relacionar a cobertura de gramíneas à riqueza em espécies, à distância

em relação à borda do cerrado e à umidade do solo. A riqueza, por sua vez, também foi

relacionada à umidade do solo e à distância em relação à borda do cerrado e da mata.

Uma breve discussão sobre as análises multivariadas utilizadas neste estudo está

apresentada no apêndice A.

8. Resultados

No total, foram amostrados 3.530 indivíduos pertencentes a 278 espécies e

morfoespécies. Desse total, foram identificadas 167 espécies, pertencentes a 113

gêneros e 48 famílias. Muitos exemplares não puderam ser identificados em função da

ausência de estruturas reprodutivas. Na área de estudo, foram encontradas 115 espécies

e morfoespécies no cerrado, 171 no campo e 75 na mata ciliar. As famílias com maior

número de espécies foram Fabaceae (24), Myrtaceae (21) e Asteraceae (14). No cerrado

e na mata, as famílias mais abundantes foram Fabaceae e Myrtaceae. No campo, se

destacaram as famílias Fabaceae, Myrtaceae e Asteraceae. As espécies identificadas,

bem como seu porte, síndromes de dispersão e hábitat de origem estão representadas no

Apêndice B.

8.1. As curvas espécie-abundância

As curvas espécie/abundância sugerem forte dominância, indicando a presença

de muitas espécies raras e poucas espécies abundantes (Fig.12). Todas as três curvas

foram melhor descritas pelo modelo geométrico. As espécies mais abundantes no

campo foram Sebastiania hispida, Miconia albicans, Sida linifolia e Ludwigia nervosa.


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34

T3T2

T1

0 34 68 102 136 170

Rank

1

10

100

Ab

un

dâ

ncia

(lo

g)

FIGURA 12. Curva espécie/abundância para os três transectos do campo. Transecto 1 (●), Transecto

2(●), Transecto 3 (●).

8.2. A cobertura de gramíneas

As espécies Urochloa decumbens e Andropogon bicornis demonstraram grande

afinidade por solos úmidos, onde apresentaram as maiores densidades de cobertura

(Fig.13A,B). O primeiro transecto foi omitido nos gráficos que ilustram os resultados

envolvendo a espécie Urochloa decumbens, porque ela estava presente em apenas uma

das parcelas desse transecto.

Por outro lado, a espécie de Poaceae não identificada demonstrou maior

afinidade por áreas mais secas (Fig.13C). A cobertura dessa espécie de gramínea está

negativamente correlacionada à cobertura de Urochloa decumbens e Andropogon

bicornis (rs = -0,424, p<0,001 e rs = -0,370, p<0,01 respectivamente).

Por outro lado, testes qui-quadrado revelaram que as espécies Sida linifolia e

Ludwigia nervosa estão fortemente associadas à presença de Andropogon bicornis (X2

=

7,319, p<0,01 e X2

= 7,820, p<0,01, respectivamente). Testes qui-quadrado também

indicaram uma associação positiva entre a espécie de Poaceae não identificada,

aparentemente indicadora de ambientes secos, e a presença de cupinzeiros (X2 = 15,116,

p<0,001). Essa gramínea também apresentou correlações positivas com o número de

espécies de cerrado, também menos tolerantes à umidade (rs = 0,585, p<0,001). Em

conjunto, esses resultados indicam a presença de ambientes mais secos inseridos no

campo úmido.


______________________________________________________________________

35

(A)

0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6

Umidade (%)

0

20

40

60

80

100

120

Uro

ch

loa

de

cu

mb

en

s (

%)

rs = 0,293 p < 0,02 rs = -0,541 p < 0,001

T3T2

T1

0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6

Umidade (%)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Po

ace

ae

(%

)

(B) (C)

0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6

Umidade (%)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

An

dro

po

go

n b

ico

rnis

(%

)

rs = 0,527 p < 0,001

FIGURA 13: Relações entre as abundâncias das três espécies de gramíneas e a umidade do solo.

Transecto 1 (●), Transecto 2(●),Transecto 3 (●).

A riqueza em espécies reduziu com o aumento da umidade e da cobertura de

Andropogon bicornis e Urochloa decumbens (Fig.14A,B,C). Para descartar a

possibilidade de correlação espúria, foi feita uma regressão simples utilizando somente

os dados das parcelas com cobertura zero de Andropogon bicornis e Urochloa

decumbens. O resultado não foi significativo (n = 26, p = 0,403, rs = 0,171), indicando

que a riqueza em espécies está negativamente correlacionada à cobertura de

Andropogon bicornis e Urochloa decumbens e não à umidade do solo. Se associarmos

ao fato de que as espécies Sida linifolia e Ludwigia nervosa apresentam maior

densidade em manchas de Andropogon bicornis, fica claro que essas gramíneas

estabelecem um ambiente altamente seletivo, caracterizado por forte dominância de

poucas espécies. Como esperado nesse caso, a riqueza em espécies aumentou com a

porcentagem de cobertura da Poaceae não identificada (Fig.14D), uma vez que essa

espécie de gramínea está associada a parcelas com menor cobertura de Andropogon

bicornis e Urochloa decumbens.


______________________________________________________________________

36

0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6

Umidade (%)

0

10

20

30

Riq

ue

za

de

Esp

écie

s

T3

T2

T1

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Andropogon bicornis (%)

0

10

20

30

Riq

ue

za

de

Esp

écie

s

0 20 40 60 80 100 120

Urochloa decumbens (%)

0

10

20

30

Riq

ue

za

de

Esp

écie

s

(A) rs = -0,341 p < 0,05 rs = -0,568 p < 0,001

rs = -0,569 p < 0,001

(B)

(C) (D)

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Poaceae (%)

0

10

20

30

Riq

ue

za

de

Esp

écie

s

rs = 0,399 p < 0,01

FIGURA 14: Relações entre a riqueza de espécies, a umidade e a cobertura das três gramíneas estudadas

(Poaceae (não identificada), Urochloa decumbens e Andropogon bicornis). Transecto 1 (●), Transecto

2(●),Transecto 3 (●).

8.3. Efeitos da distância em relação às bordas

Parcelas mais próximas à borda da mata são mais ricas do que parcelas mais

próximas à borda do cerrado (Fig.15). Já as espécies de gramíneas Urochloa decumbens

e Andropogon bicornis apresentaram maiores coberturas próximo à borda do cerrado

(Fig.16A,B). Esses resultados são coerentes com os anteriores, pois a riqueza de

espécies diminui com o aumento da cobertura dessas gramíneas.


______________________________________________________________________

37

T3T2

T1

0 10 20 30

Parcela

0

10

20

30

Nº

de

Esp

écie

s

rs = 0,469 p < 0,001

FIGURA 15: Aumento da riqueza em espécies no campo com a distância em relação às bordas do

cerrado. As primeiras parcelas estão mais próximas do cerrado e as últimas, mais próximas da mata ciliar.

Transecto 1 (●), Transecto 2(●),Transecto 3 (●).

T3T2

T1

0 10 20 30

Parcela

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

An

dro

po

go

n b

ico

rnis

(%

)

0 10 20 30

Parcela

0

20

40

60

80

100

120

Uro

ch

loa

de

cu

mb

en

s (

%)

(A) (B)rs = -0,596 p < 0,001 rs = -0,451 p < 0,001

FIGURA 16: Redução da cobertura de Urochloa decumbens e Andropogon bicornis com a distância em

relação às bordas do cerrado. Transecto 1 (●), Transecto 2(●),Transecto 3 (●).

8.4. O microclima

Quanto menor a PAR (Radiação Fotossinteticamente Ativa), menor a

temperatura (rs = 0,423, p<0,05) e maior a umidade do ar ao nível do solo (rs = -0,586,

p<0,01). Apenas a espécie Urochloa decumbens foi capaz de alterar significativamente

o microclima, reduzindo a quantidade de radiação fotossinteticamente ativa que chega

ao solo (Fig.17).


______________________________________________________________________

38

1 11 21 31 41 51 61

Andropogon bicornis

10

15

20

25

30

Um

ida

de

do

Ar

1 11 21 31 41 51 61 71

Urochloa decumbens

0

500

1.000

1.500

PA

R

ρ = 0,366 ρ = - 0,417

rs = -0,417 p < 0,05

FIGURA 17: Relações entre a PAR e a cobertura de Urochloa decumbens.

8.5. Origem e síndromes de dispersão no campo

No campo, a maior parte dos indivíduos pertence a espécies típicas de cerrado

(69,51%). O restante é composto por indivíduos pertencentes a espécies que podem ser

encontradas no cerrado ou na mata ciliar (13,90%) e espécies típicas de mata ciliar

(16,59%) (Fig.18).

Cer

rado

Cer

rado

/Mat

a

Mat

a10

20

30

40

50

60

70

Nº

de

In

div

ídu

os (

%)

FIGURA 18: Porcentagem de indivíduos de cada fitofisionomia registrados no campo. Espécies típicas

de cerrado ou mata ciliar e espécies que podem ser encontradas nos dois ambientes.


______________________________________________________________________

39

As espécies típicas do cerrado ou que podem viver tanto no cerrado quanto na

mata ciliar são encontradas em toda a extensão do campo (Fig.19A,B). No entanto, as

espécies típicas de mata ciliar estão concentradas predominantemente próximo à borda

da mata (rs = 0,436, p<0,001) (Fig.19C).

0 9 18 27

Parcela

0

20

40

60

80

100

120

% E

spécie

s d

e

Cerr

ado

0 9 18 27

Parcela

0

20

40

60

80

100

120

% E

spécie

s d

e M

ata

Cili

ar

0 9 18 27

Parcela

0

10

20

30

40

50

60

70

% E

spécie

s d

e

Cerr

ado/M

ata

Cili

ar

(A) (B) (C)

0 9 18 27

Parcela

0

20

40

60

80

100

120

% E

spécie

s d

e

Cerr

ado

0 9 18 27

Parcela

0

20

40

60

80

100

120

% E

spécie

s d

e M

ata

Cili

ar

0 9 18 27

Parcela

0

10

20

30

40

50

60

70

% E

spécie

s d

e

Cerr

ado/M

ata

Cili

ar

0 9 18 27

Parcela

0

20

40

60

80

100

120

% E

spécie

s d

e

Cerr

ado

0 9 18 27

Parcela

0

20

40

60

80

100

120

% E

spécie

s d

e M

ata

Cili

ar

0 9 18 27

Parcela

0

10

20

30

40

50

60

70

% E

spécie

s d

e

Cerr

ado/M

ata

Cili

ar

FIGURA 19: Distribuição das espécies características de cada hábitat nas parcelas do campo. (A)

Porcentagem de espécies típicas de cerrado. (B) Porcentagem de espécies que podem ser encontradas em

ambientes de cerrado ou mata ciliar. (C) Porcentagem de espécies típicas de mata ciliar.

Quanto mais próximo à borda da mata ciliar, menor a representatividade de

espécies arbustivas (rs = -0,281, p<0,05) (Fig.20A), maior o percentual de espécies

arbóreas (rs = 0,414, p<0,001) (Fig.20B) e naturalmente a altura média dos indivíduos

(rs = 0,255, p<0,05) (Fig.21) e de espécies típicas desse local.

0 9 18 27

Parcela

0

10

20

30

40

50

60

70

% E

spécie

s

Herb

áceas

0 9 18 27

Parcela

0

20

40

60

80

100

120

% E

spécie

s

Arb

ustivas

0 9 18 27

Parcela

0

20

40

60

80

100

120

% E

spécie

s A

rbóre

as

0 9 18 27

Parcela

0

10

20

30

40

50

60

% E

spécie

s

Arb

ustivo/A

rbóre

as

(B)(A)

0 9 18 27

Parcela

0

10

20

30

40

50

60

70

% E

spécie

s

Herb

áceas

0 9 18 27

Parcela

0

20

40

60

80

100

120

% E

spécie

s

Arb

ustivas

0 9 18 27

Parcela

0

20

40

60

80

100

120

% E

spécie

s A

rbóre

as

0 9 18 27

Parcela

0

10

20

30

40

50

60

% E

spécie

s

Arb

ustivo/A

rbóre

as

FIGURA 20: Distribuição das espécies com diferentes portes pelo campo.


______________________________________________________________________

40

0 9 18 27

Parcela

0

1

2

3

Altu

ra m

éd

ia

Cerrado/MataMata

Campo

Cerrado

0 5 10 15 20 25

Parcela

1

10

Nú

me

ro d

e E

sp

écie

s (

log

)

(A)

(B)

(m)

FIGURA 21: Distribuição das alturas médias dos indivíduos nas parcelas do campo.

As espécies autocóricas e anemocóricas podem ser encontradas em toda a

extensão do campo (Fig.22A,B). No entanto, o percentual de espécies zoocóricas foi

correlacionado ao número de espécies típicas da mata ciliar (rs = 0,328, p<0,01).

Também é possível observar uma tendência de aumento no percentual de espécies

zoocóricas próximo às bordas da mata (Fig.22C), onde a representatividade das espécies

típicas desse local é maior.

0 9 18 27

Parcela

0

20

40

60

80

100

120

% E

spécie

s

Zoocóricas

0 9 18 27

Parcela

0

20

40

60

80

100

120

% E

spécie

s

Anem

ocóricas

0 9 18 27

Parcela

0

20

40

60

80

100

120

% E

spécie

s

Auto

córicas

0 9 18 27

Parcela

0

20

40

60

80

100

120

% E

spécie

s

Zoocóricas

0 9 18 27

Parcela

0

20

40

60

80

100

120

% E

spécie

s

Anem

ocóricas

0 9 18 27

Parcela

0

20

40

60

80

100

120

% E

spécie

s

Auto

córicas

(A) (B) (C)

0 9 18 27

Parcela

0

20

40

60

80

100

120

% E

spécie

s

Zoocóricas

0 9 18 27

Parcela

0

20

40

60

80

100

120

% E

spécie

s

Anem

ocóricas

0 9 18 27

Parcela

0

20

40

60

80

100

120

% E

spécie

s

Auto

córicas

FIGURA 22: Distribuição das três formas de dispersão nas parcelas do campo. (A) autocóricas, (B)

anemocóricas, (C) zoocóricas.

A zoocoria aumentou consideravelmente com o número de espécies arbóreas no

campo (rs = 0,329, p<0,01). Mas por outro lado, diminuiu com o percentual de espécies

herbáceas (rs = -0,323, p<0,01), arbustivas (rs = -0,405, p<0,001) e típicas de cerrado

(rs = -0,345, p<0,01). A autocoria foi correlacionada com o percentual de espécies

arbustivas (rs = 0,456, p<0,001) e típicas de cerrado (rs= 0,572, p<0,001), diminuindo


______________________________________________________________________

41

com o número de espécies arbóreas (rs = -420, p<0,001) e típicas de mata ciliar (rs = -

0,313, p<0,02).

No interior da mata ciliar, as espécies zoocóricas foram mais representativas

(Fig.23A), perdendo importância no interior do cerrado e do campo, onde as espécies

autocóricas e anemocóricas ganharam expressão (Fig.23B,C).

Autocóricas

Anemocóricas

Zoocóricas

0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5

Transecto

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

% E

sp

écie

s

Autocóricas

Anemocóricas

Zoocóricas

0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5

Transecto

0

10

20

30

40

50

60

% E

sp

écie

s

(A) (B) (C)

Autocóricas

Anemocóricas

Zoocóricas

0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5

Transecto

10

20

30

40

50

60

% E

sp

écie

s

FIGURA 23: Percentual de espécies zoocóricas, anemocóricas e autocóricas em cada uma das três

fitofisionomias. (A) mata ciliar (B) cerrado (C) campo.

8.6. Os solos e a vegetação

Os boxplots forneceram um panorama geral das características edáficas e

mostraram os seguintes resultados: a mata apresentou maior capacidade de troca

catiônica, pH mais ácido e maiores médias de alumínio solúvel, H + Al e índice de

saturação de alumínio. O campo apresentou as maiores médias de matéria orgânica, o

pH menos ácido, as menores concentrações de fósforo remanescente e a maior umidade

do solo. O cerrado apresentou a maior concentração de potássio e valores sutilmente

maiores na soma e índice de saturação de bases (Fig.24).


______________________________________________________________________

42

CA CE MA

Grupo

1

2

3

4

5

AL

(cm

ol/d

m3

)

CA CE MA

Grupo

70

80

90

100

m (

%)

CA CE MA

Grupo

0

10

20

30

H+

AL

(cm

ol/d

m3

)

CA CE MA

Grupo

0

10

20

30

(T)

(cm

olc

/dm

3)

CA CE MA

Grupo

3

4

5

6

pH

CA CE MA

Grupo

1

2

3

4

5

(t)

(cm

olc

/dm

3)

CA CE MA

Grupo

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

SB

(cm

olc

/dm

3)

CA CE MA

Grupo

10

20

30

40

50

60

70

80

90

K (

cm

ol/d

m3

)

CA CE MA

Grupo

1

2

3

4

5

6

7

8

9

V (

%)

CA CE MA

Grupo

1

2

3

4

5

6

7

8

MO

(d

ag

/kg

)

CA CE MA

Grupo

0

10

20

30

40

50

Pre

m (

mg

/L)

CA CE MA

Grupo

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

Um

ida

de

(%

)

CA CE MA

Grupo

1

2

3

4

5

AL

(cm

ol/d

m3

)

CA CE MA

Grupo

70

80

90

100

m (

%)

CA CE MA

Grupo

0

10

20

30

H+

AL

(cm

ol/d

m3

)

CA CE MA

Grupo

0

10

20

30

(T)

(cm

olc

/dm

3)

CA CE MA

Grupo

3

4

5

6

pH

CA CE MA

Grupo

1

2

3

4

5

(t)

(cm

olc

/dm

3)

CA CE MA

Grupo

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

SB

(cm

olc

/dm

3)

CA CE MA

Grupo

10

20

30

40

50

60

70

80

90

K (

cm

ol/d

m3

)

CA CE MA

Grupo

1

2

3

4

5

6

7

8

9

V (

%)

CA CE MA

Grupo

1

2

3

4

5

6

7

8

MO

(d

ag

/kg

)

CA CE MA

Grupo

0

10

20

30

40

50

Pre

m (

mg

/L)

CA CE MA

Grupo

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

Um

ida

de

(%

)

CA CE MA

Grupo

1

2

3

4

5

AL

(cm

ol/d

m3

)

CA CE MA

Grupo

70

80

90

100

m (

%)

CA CE MA

Grupo

0

10

20

30

H+

AL

(cm

ol/d

m3

)

CA CE MA

Grupo

0

10

20

30

(T)

(cm

olc

/dm

3)

CA CE MA

Grupo

3

4

5

6

pH

CA CE MA

Grupo

1

2

3

4

5

(t)

(cm

olc

/dm

3)

CA CE MA

Grupo

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

SB

(cm

olc

/dm

3)

CA CE MA

Grupo

10

20

30

40

50

60

70

80

90

K (

cm

ol/d

m3

)

CA CE MA

Grupo

1

2

3

4

5

6

7

8

9

V (

%)

CA CE MA

Grupo

1

2

3

4

5

6

7

8

MO

(d

ag

/kg

)

CA CE MA

Grupo

0

10

20

30

40

50

Pre

m (

mg

/L)

CA CE MA

Grupo

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

Um

ida

de

(%

)

CA CE MA

Grupo

1

2

3

4

5

AL

(cm

ol/d

m3

)

CA CE MA

Grupo

70

80

90

100

m (

%)

CA CE MA

Grupo

0

10

20

30

H+

AL

(cm

ol/d

m3

)

CA CE MA

Grupo

0

10

20

30

(T)

(cm

olc

/dm

3)

CA CE MA

Grupo

3

4

5

6

pH

CA CE MA

Grupo

1

2

3

4

5

(t)

(cm

olc

/dm

3)

CA CE MA

Grupo

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

SB

(cm

olc

/dm

3)

CA CE MA

Grupo

10

20

30

40

50

60

70

80

90

K (

cm

ol/d

m3

)

CA CE MA

Grupo

1

2

3

4

5

6

7

8

9

V (

%)

CA CE MA

Grupo

1

2

3

4

5

6

7

8

MO

(d

ag

/kg

)

CA CE MA

Grupo

0

10

20

30

40

50

Pre

m (

mg

/L)

CA CE MA

Grupo

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

Um

ida

de

(%

)

CA CE MA

Grupo

1

2

3

4

5

AL

(cm

ol/d

m3

)

CA CE MA

Grupo

70

80

90

100

m (

%)

CA CE MA

Grupo

0

10

20

30

H+

AL

(cm

ol/d

m3

)

CA CE MA

Grupo

0

10

20

30

(T)

(cm

olc

/dm

3)

CA CE MA

Grupo

3

4

5

6

pH

CA CE MA

Grupo

1

2

3

4

5

(t)

(cm

olc

/dm

3)

CA CE MA

Grupo

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

SB

(cm

olc

/dm

3)

CA CE MA

Grupo

10

20

30

40

50

60

70

80

90

K (

cm

ol/d

m3

)

CA CE MA

Grupo

1

2

3

4

5

6

7

8

9

V (

%)

CA CE MA

Grupo

1

2

3

4

5

6

7

8

MO

(d

ag

/kg

)

CA CE MA

Grupo

0

10

20

30

40

50

Pre

m (

mg

/L)

CA CE MA

Grupo

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

Um

ida

de

(%

)

CA CE MA

Grupo

1

2

3

4

5

AL

(cm

ol/d

m3

)

CA CE MA

Grupo

70

80

90

100

m (

%)

CA CE MA

Grupo

0

10

20

30

H+

AL

(cm

ol/d

m3

)

CA CE MA

Grupo

0

10

20

30

(T)

(cm

olc

/dm

3)

CA CE MA

Grupo

3

4

5

6

pH

CA CE MA

Grupo

1

2

3

4

5

(t)

(cm

olc

/dm

3)

CA CE MA

Grupo

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

SB

(cm

olc

/dm

3)

CA CE MA

Grupo

10

20

30

40

50

60

70

80

90

K (

cm

ol/d

m3

)

CA CE MA

Grupo

1

2

3

4

5

6

7

8

9

V (

%)

CA CE MA

Grupo

1

2

3

4

5

6

7

8

MO

(d

ag

/kg

)

CA CE MA

Grupo

0

10

20

30

40

50

Pre

m (

mg

/L)

CA CE MA

Grupo

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

Um

ida

de

(%

)

FIGURA 24: Comparação das variáveis químicas dos solos do cerrado, campo e mata. Al=alumínio solúvel,

H+Al=íon hidrogênio+alumínio, m=índice de saturação de alumínio, (t)=capacidade de troca catiônica efetiva,

(T)=capacidade de troca catiônica a pH 7.0, SB=soma de bases trocáveis, K=potássio, v=índice de saturação de

bases, Prem=fósforo remanescente, MO=matéria orgânica. CA = campo; CE = cerrado; MA = mata. Os boxplots que

apresentaram apenas as medianas para os três grupos foram excluídos.

Em relação às características físicas, o cerrado e a mata apresentaram solos mais

arenosos, enquanto o campo se destacou pela predominância de partículas siltosas

(Fig.25).


______________________________________________________________________

43

CA CE MA

Grupo

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

Are

ia (

da

g/k

g)

CA CE MA

Grupo

10

20

30

40

50

60

70

80S

ilte

(d

ag

/kg

)

CA CE MA

Grupo

0

5

10

15

20

25

30

35

Arg

ila (

da

g/k

g)

FIGURA 25: Comparação das variáveis físicas dos solos do cerrado, campo e mata. CA = campo; CE =

cerrado; MA = mata.

A tabela no Apêndice C mostra as correlações entre as variáveis físico-químicas

do solo. A Análise Discriminante apontou diferenças entre campo, cerrado e mata ciliar.

Após a retirada de um outlier no campo, o Wilk’s λ foi 0,007, com p < 0,001, o que

exclui a probabilidade de considerar diferenças entre os grupos quando na verdade elas

não existem.

Os autovalores foram 24,16 e 5,06 para a primeira e a segunda funções

discriminantes respectivamente (Tab.2). A primeira função concentrou 82,67% do poder

de discriminação total, cerca de cinco vezes maior do que a segunda função, que

concentrou 17,33%. Os coeficientes de correlação canônica (R*) são altos, se

aproximando do valor máximo (igual a 1), o que indica fortes associações entre os

grupos e as funções canônicas.

TABELA 2: Autovalores, porcentagem de explicação e correlação canônica das duas funções

discriminantes.

Autovalor % Relativa R*

Função 1 24,163 82,67 0,980

Função 2 5,065 17,33 0,914

Na Tabela 3 estão representados os valores médios das variáveis edáficas de

cada grupo. Uma análise dessa tabela permite observar que o campo apresentou o pH

menos ácido e as maiores médias de matéria orgânica, umidade e silte. A porcentagem

de areia e teor de fósforo remanescente foram maiores na mata ciliar e no cerrado,

ficando o cerrado com as maiores médias de potássio e a mata com os maiores valores


______________________________________________________________________

44

médios de alumínio, H + Al, capacidade de troca catiônica e índice de saturação de

alumínio. Os valores médios resultantes da análise confirmam os boxplots, das Figuras

23 e 24.

TABELA 3: Média das variáveis edáficas para cada grupo na Análise Discriminante. Grupos: CE =

Cerrado; MA = Mata; CA = Campo. Variáveis: Al=alumínio solúvel, H+Al=íon hidrogênio+alumínio,

m=índice de saturação de alumínio, (t)=capacidade de troca catiônica efetiva, (T)=capacidade de troca

catiônica a pH 7.0, SB=soma de bases trocáveis, K=potássio, v=índice de saturação de bases,

Prem=fósforo remanescente, MO=matéria orgânica. Os valores em negrito representam as médias mais

significativas.

Variável

Grupo

CA CE MA

Ph 5,018 4,783 4,167

K 21,455 49,083 22,833

Ca 0,173 0,108 0,125

Mg 0,1 0,133 0,1

Al 2,018 1,85 2,95

H+Al 9,809 8,083 16,217

SB 0,327 0,375 0,308

(t) 2,345 2,225 3,258

(T) 10,145 8,467 16,525

V 3,609 4,442 1,867

M 85,345 83,275 90,625

MO 4,682 2,258 3,775

Prem 17,027 34,292 34,775

Areia 31,909 68,583 67,5

Silte 54,545 17,333 26

Argila 13,545 14,083 6,5

Umidade 0,242 0,056 0,047

No entanto, apenas as médias não podem explicar a distinção entre os grupos,

porque não dizem nada a respeito das relações de cada variável com o eixo. Para isso,

são utilizados os coeficientes estruturais ou padronizados (Tab. 4). A primeira função,

que separa o campo do conjunto cerrado/mata, foi fortemente influenciada pelas

variáveis SB, v e silte. Para a segunda função, que separa a mata do cerrado inserindo o

campo em posições intermediárias, as variáveis discriminantes mais significativas


______________________________________________________________________

45

foram o potássio, a areia e também o silte. As demais variáveis foram excluídas por

serem fortemente correlacionadas.

TABELA 4: Coeficientes padronizados da Análise Discriminante. Os valores em negrito significam as

variáveis que mais contribuem para o cálculo dos “escores” de cada função.

Variável

Função Discriminante

1 2

Ph 0,766 0,802

K -0,436 1,158

Ca . .

Mg . .

Al . .

H+AL . .

SB -2,283 -0,325

(t) . .

(T) . .

V 2,104 -0,976

M . .

MO . .

Prem . .

Areia 1,256 -2,84

Silte 2,376 -2,993

Argila . .

Umidade 1,129 0,099

A posição dos grupos (cerrado, mata e campo) no espaço discriminante pode ser

visualizada em um diagrama bidimensional (Fig.26), onde é possível notar que os três

grupos estão relativamente bem separados.


______________________________________________________________________

46

-10 -5 0 5 10

DISC1

-4

-3

-2

-1

0

1

2

3

4

5

DIS

C2

MA

MA

MA

MA

CECE CECE

CA

CACA

CA

MA

MA

MAMA

CECE

CE

CE

CA

CA

CA

MAMA

MA

MA

CE

CECE

CE

CA

CACA

CA

FIGURA 26: Distribuição dos grupos no espaço discriminante de acordo com as características dos

solos. Mata Ciliar (●), Cerrado (●), Campo (●). O comprimento dos eixos é proporcional ao percentual de

variação a eles associados.

Na PCA, os três primeiros autovalores foram significativos e explicam cerca de

85% da variância. No entanto, somente os dois primeiros componentes foram

analisados, por somarem mais de 70% da variância.

TABELA 5: Autovalores e porcentagem da variância explicada por cada componente.

Autovalor %

Componente 1 6,877 40,45



As cargas dos componentes representam a correlação de Pearson entre cada

variável e os eixos dos componentes. A análise dessas cargas indica que no primeiro

eixo as variáveis mais relevantes foram o Al, H+Al, (t), (T), m, v e pH. Enquanto que

no segundo eixo, as principais variáveis foram a Umidade do solo, Silte, MO, Areia e

Prem (Tab.6).


______________________________________________________________________

47

TABELA 6: Peso das variáveis em cada eixo da PCA. Os valores em negrito significam as variáveis significativas.

Variável

Cargas dos Componentes

1 2

Ph 0,728 -0,555

K 0,677 0,18

Ca 0,144 -0,619

Mg 0,611 0,142

Al -0,872 0,067

H+AL -0,898 0,117

SB 0,439 -0,366

(t) -0,815 0,013

(T) -0,89 0,112

V 0,893 -0,236

M -0,865 0,255

MO -0,608 -0,692

Prem 0,23 0,913

Areia 0,247 0,942

Silte -0,358 -0,88

Argila 0,305 -0,575

Umidade -0,164 -0,907

As correlações entre cada variável e os dois primeiros componentes ou eixos da

PCA, assim como a distribuição das parcelas no espaço bidimensional definido por

esses componentes ou eixos podem ser visualizados nas Figuras 27A e 27B. O primeiro

componente tem caráter químico e separa as parcelas de mata das parcelas de cerrado,

enquanto as parcelas de campo encontraram-se distribuídas entre os dois grupos. A mata

apresenta maiores teores de alumínio em relação ao cerrado, que possui pH menos

ácido, índice de saturação de bases e potássio relativamente mais elevados.

O segundo componente possui características físicas e separa o campo do

conjunto formado pela mata e pelo cerrado. A mata e o cerrado apresentaram solos com

textura mais grosseira, com maiores percentuais de areia em relação ao silte e argila, ao

passo que o campo caracterizou-se por umidade de solo elevada e maiores teores de

matéria orgânica e silte.


______________________________________________________________________

48

-3 -2 -1 0 1 2 3

PCA1

-4

-3

-2

-1

0

1

2

PC

A2

MAT1P1

MAT1P2

MAT1P3

MAT1P4

CET1P1CET1P2

CET1P3

CET1P4

CAT1P3

CAT1P8

CAT1P13

CAT1P18

MAT2P1MAT2P2

MAT2P3MAT2P4

CET2P1CET2P2CET2P3

CET2P4

CAT2P4

CAT2P16CAT2P22

MAT3P1

MAT3P2

MAT3P3MAT3P4

CET3P1

CET3P2CET3P3CET3P4

CAT3P3

CAT3P8

CAT3P13

CAT3P18

-1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0

Factor(1)

-1,0

-0,5

0,0

0,5

1,0F

acto

r(2

)

PH

K

CA

MGAL

HAL

SBT

CTC

CTC7

ISB

ISA

MO

PRAREIA

SILTE

ARGILA

UMIDADE

(A) (B)

FIGURA 27: (A) PCA mostrando as correlações entre as variáveis físico-químicas e os dois primeiros componentes.

(B) Dispersão das parcelas com relação aos dois primeiros componentes da PCA. Mata Ciliar (●), Cerrado (●),

Campo (●).Variáveis: Al=alumínio solúvel, H+Al=íon hidrogênio+alumínio, m=índice de saturação de

alumínio, (t)=capacidade de troca catiônica efetiva, (T)=capacidade de troca catiônica a pH 7.0, SB=soma

de bases trocáveis, K=potássio, v=índice de saturação de bases, Prem=fósforo remanescente,

MO=matéria orgânica.

Os resultados obtidos com a Análise Discriminante apresentaram algumas

similaridades com os resultados da PCA. Para checar a coerência entre essas duas

análises e assegurar a melhor escolha entre as duas, os “escores” das parcelas obtidos na

Análise Discriminante foram correlacionados aos “escores” obtidos na PCA (Fig.28).

Foram encontradas correlações significativas entre o primeiro eixo da PCA e o segundo

eixo Discriminante, bem como entre o segundo eixo da PCA e o primeiro eixo

Discriminante. Dessa forma, podemos concluir que esses eixos apresentam praticamente

a mesma informação, permitindo-nos utilizar os resultados de apenas uma das análises

com segurança. Em função da Análise Discriminante omitir os coeficientes

padronizados das variáveis redundantes, optamos pela utilização dos resultados da PCA.


______________________________________________________________________

49

-10 -5 0 5 10

DISC1

-4

-3

-2

-1

0

1

2

PC

A2

MA

MA

MA

MA

CECE

CE

CE

CA

CA

CA

CA

MAMA

MAMA

CECECECE

CA

CACA

MA

MA

MAMACE

CECECE

CA

CA

CACA

-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5

DISC2

-3

-2

-1

0

1

2

3

PC

A1

MA

MA

MAMA

CECE

CE

CE

CA

CA

CA

CA

MA MA

MA

MA

CECECE

CE

CA

CA

CA

MA

MA

MAMA

CECECE

CE

CA

CA

CA

CA

(A) (B)rs = -0,786 p < 0,001 rs = 0,757 p < 0,001

FIGURA 28: Correlações entre os escores da Análise Discriminante e da PCA. (A) Eixo 2 da PCA e Eixo 1 da

Análise Discriminante. (B) Eixo 1 da PCA e Eixo 2 da Análise Discriminante. Mata Ciliar (●), Cerrado (●), Campo

(●).

No que tange à relação entre o solo e a vegetação, o escalonamento

multidimensional (NMDS) indicou uma solução tridimensional. O terceiro eixo, que

explica 44% da variância total, claramente distingue a mata ciliar do cerrado, enquanto

o campo está situado entre esses dois grupos. Já o segundo eixo, que explica 27% da

variância total, agrupou as parcelas de cerrado e de mata separando-as do campo (Tab.7

e Fig.29). Agrupamentos semelhantes foram encontrados na Análise Discriminante e na

PCA aplicadas às características edáficas.

TABELA 7: Poder de explicação de cada eixo do NMDS.

R2

Eixo Percentual de Explicação

1 0,105

2 0,275

3 0,444


______________________________________________________________________

50

CET1P1CET1P2

CET1P3

CET1P4

CAT1P3

CAT1P8

CAT1P13

CAT1P18

M AT1P1M AT1P2

M AT1P3

M AT1P4

CET2P1

CET2P2

CET2P3

CET2P4

CAT2P4

CAT2P16

CAT2P22

M AT2P1

M AT2P2

M AT2P3

M AT2P4

CET3P1

CET3P2

CET3P3

CET3P4

CAT3P3

CAT3P8

CAT3P13

CAT3P18

M AT3P1

M AT3P2M AT3P3

M AT3P4

Cor

193032

II

III

FIGURA 29: Distribuição das parcelas no espaço bidimensional formado pelo segundo e terceiro eixos da NMDS.

( ) Cerrado ( ) Mata Ciliar ( ) Campo.

A representação gráfica das parcelas no espaço tridimensional definido pelos três

primeiros Eixos da NMDS pode ser observada na Figura 30, onde é possível visualizar a

separação das três fitofisionomias com base na composição florística.


______________________________________________________________________

51

II

III

III

II

FIGURA 30: Distribuição espacial das parcelas no espaço tridimensional definido pelos três primeiros eixos da

NMDS, destacando o segundo e terceiro eixos que apresentaram o maior poder de explicação. ( ) Cerrado ( ) Mata

Ciliar ( ) Campo.

O estresse foi estabilizado e diferiu significativamente das configurações

randomizadas do conjunto de dados (Teste de Monte Carlo), comprovando sua

consistência (p=0,0196) (Tab.8).

TABELA 8: Teste de Permutação de Monte Carlo.

Stress nos dados reais

Stress nos dados

randomizados

Teste de Monte Carlo

Eixos Mínimo Médio Máximo Mínimo Médio Máximo p valor

1 35.021 51.006 56.054 49.121 54.600 56.061 0,0196

2 18.383 21.240 39.568 28.446 31.503 42.155 0,0196

3 12.366 13.490 29.737 18.745 23.431 43.114 0,0196

4 9.053 10.478 26.480 14.005 18.597 44.168 0,0196

Para tentar explicar as similaridades florísticas encontradas os escores do NMDS

foram correlacionados aos escores da PCA e da Análise Discriminante (Fig.31). Os

resultados demonstram que a configuração das parcelas no espaço do NMDS está

correlacionada à configuração das parcelas no espaço do PCA e da Análise

Discriminante (Tab.9). Ou seja, os dados edáficos, obtidos através da PCA e da Análise

Discriminante podem explicar as semelhanças florísticas resultantes do NMDS.


______________________________________________________________________

52

TABELA 9: Matriz de coeficientes de correlação de Spearman entre os eixos edáficos e florísticos.

Matriz de Correlação de Spearman

DISC1 DISC2 PCA1 PCA2 MDS1 MDS2 MDS3

DISC1 1

DISC2 0,332 1

PCA1 0,330 0,757 1

PCA2 -0,786 -0,138 -0,075 1

MDS1 -0,080 0,101 0,388 0,278 1

MDS2 0,766 0,264 0,315 -0,619 0,164 1

MDS3 -0,259 -0,789 -0,737 0,099 -0,066 -0,228 1

O segundo eixo da NMDS separa o campo do conjunto formado pela mata ciliar

e cerrado. Esse eixo está fortemente correlacionado ao eixo 2 da PCA (Fig.31A), que

separa as parcelas com base em características físicas do solo. Nesse eixo, o campo

encontra-se isolado das outras parcelas em função de sua elevada umidade, matéria

orgânica e proporção de silte. Ou seja, essas características físicas do solo conferem ao

campo uma composição florística singular. No gráfico da Figura 31A é possível

observar as parcelas de cerrado agrupadas com as parcelas de mata e ambas separadas

das parcelas de campo.

Por outro lado, o terceiro eixo da NMDS separa bem as parcelas da mata ciliar

das parcelas de cerrado. Esse eixo está fortemente correlacionado ao eixo 1 da PCA

(Fig.31B), que separa as parcelas com base em características químicas do solo. Nesse

eixo, as parcelas de mata e de cerrado são bem distintas e essa separação parece ser

fortemente influenciada pela quantidade de alumínio no solo, pH e capacidade de troca

catiônica. Isso significa que essas diferenças químicas no solo podem determinar o

estabelecimento de comunidades com estrutura e composição florística totalmente

distintas, tais como o cerrado e a mata ciliar. No gráfico da Figura 31B é possível

observar as parcelas de cerrado separadas das parcelas de mata ciliar e o campo

localizado em posições intermediárias.


______________________________________________________________________

53

-4 -3 -2 -1 0 1 2

PCA2

-1,0

-0,5

0,0

0,5

1,0

1,5

MD

S2

MA MA

MAMA

CECE

CE

CE

CA

CA

CA

CA

MA

MAMA

MA

CE

CE

CE

CE

CACA

CA

MA

MA

MAMA

CE

CE

CE

CE

CA CACACA

-3 -2 -1 0 1 2 3

PCA1

-1,0

-0,5

0,0

0,5

1,0

1,5

MD

S3

MA

MA MAMA

CE

CE CE

CE

CA

CA

CA

CA

MA

MAMA

MA

CE

CE

CE

CE

CA

CA

CA

MA MAMA

MA

CE

CE

CE

CE

CACA

CA

CA

(A) (B) rs = -0,737 p < 0,001rs = -0,619 p < 0,001

FIGURA 31: Correlações entre os escores do NMDS e os escores da PCA. (A) Eixo 2 da PCA e Eixo 2 do NMDS.

(B) Eixo 1 da PCA e Eixo 3 do MDS. Mata Ciliar (●), Cerrado (●), Campo (●).

9. Discussão

9.1. As curvas espécie-abundância

As curvas espécie/abundância são típicas de ambientes em sucessão e a

dominância de poucas espécies no campo sugere condições ambientais restritivas

(Magurran 2004). Sabe-se que a área onde hoje se encontra o campo foi por décadas

queimada e utilizada para cultivo e pastagem, atividades que perduraram até

recentemente, quando a área foi desapropriada e os programas de combate a incêndios

foram implementados. Nesse contexto, é esperado que o campo esteja em início de

processo sucessional, com maior representatividade das espécies tolerantes às novas

condições ambientais. Por outro lado, as inundações periódicas também podem causar

diminuição da abundância e riqueza em espécies, refletindo a falta de adaptação de

muitas espécies às condições de alagamento. As inundações funcionam portanto, como

um filtro que seleciona espécies capazes de sobreviver nessas condições (Cianciaruso et

al. 2005).


______________________________________________________________________

54

9.2. A cobertura de gramíneas

As ocorrências das gramíneas Urochloa decumbens e Andropogon bicornis estão

associadas a solos mais úmidos. Isso pode refletir afinidade por umidade elevada ou

indicar que essas espécies estão contribuindo para aumentar a umidade no solo. Por

outro lado, estudos comprovam que as gramíneas, assim como as espécies lenhosas,

podem ser eficientes na retirada de umidade do solo, diminuindo o teor de água nas

camadas superficiais, especialmente se a textura for arenosa (James et al. 2003). Como a

textura dos solos do campo foi predominantemente siltosa, pode ser que a retirada de

água pela cobertura de gramíneas não tenha sido suficiente para reduzir

significativamente a umidade, pois as partículas mais finas como o silte podem reter

mais água no solo. Além disso, a maior adição de matéria orgânica causada por essas

gramíneas pode contribuir ainda mais para o aumento da umidade. Em outras palavras,

as gramíneas estão de fato associadas a altas umidades e isso pode ser um resultado de

sua ineficiência na retirada de água do solo aliada aos elevados teores de silte e matéria

orgânica, criando um círculo vicioso que pode deslocar a trajetória sucessional em

direção a outro climax.

Por outro lado, a espécie de Poaceae não identificada demonstrou maior

afinidade por ambientes mais secos. O fato de altas coberturas dessa gramínea estarem

associadas a outras espécies do cerrado e também a cupinzeiros, que podem modificar a

dinâmica da água no solo (Abbadie et al. 1992), poderia caracterizá-la como uma

espécie bioindicadora de baixa umidade. Essa possibilidade se torna ainda mais concreta

quando são encontradas correlações negativas, praticamente excludentes, entre a

cobertura dessa espécie e a de Urochloa decumbens e Andropogon bicornis.

Em conjunto, as gramíneas indicam que o campo mantém manchas de solo mais

bem drenados ou de cota altimétrica mais elevada, em meio a uma matriz de solos

inundáveis, propiciando mistura de espécies com afinidades elevadas até baixas por

umidade.

Os resultados sugerem que a riqueza em espécies diminui com a cobertura de

Andropogon bicornis e Urochloa decumbens e não diretamente com a umidade.

Entretanto, é possível que essas duas espécies de gramíneas sejam tolerantes aos

encharcados e dessa forma caracterizem ambientes excessivamente úmidos e situados

acima do limite de tolerância das espécies potencialmente colonizadoras, mesmo as da


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mata ciliar. Isso sugere que apenas um pequeno número de espécies pode colonizar

essas áreas alagadiças (Munhoz et al. 2008). Essa possibilidade é reforçada pela

dominância de Ludwigia nervosa e Sida linifolia nas parcelas cobertas por Andropogon

bicornis. Segundo Munhoz (2007) e Araújo (2002), essas duas espécies são típicas de

ambientes alagadiços, saturados de água durante boa parte do ano, ocorrendo em

campos úmidos e veredas. Além disso, uma espécie de pteridófita, Pityrogramma

calomelanos, pôde ser amostrada em parcelas com 100% de cobertura de Andropogon

bicornis, o que reafirma a umidade excessiva dos locais onde esta gramínea é

encontrada.

Estudos como os de Araújo et al. (2002), Sampaio et al. (2000) e Silva (2001)

revelaram padrões semelhantes de diminuição da riqueza em áreas alagadiças,

geralmente caracterizadas por uma flora específica. Ferreira 1997 encontrou um

aumento na riqueza de espécies com a redução da intensidade e duração do alagamento

em florestas de igapó na Amazônia (Ferreira 1997). Zeilhofer (1999) identificou regiões

cobertas por gramíneas sobre solos com drenagem deficiente no Pantanal do Mato

Grosso e Hall (1946) classificou três comunidades no vale do Tennessee de acordo com

a tolerância às inundações: tolerantes, moderadamente tolerantes e intolerantes. Pode ser

que as áreas cobertas pelas gramíneas no campo correspondam a regiões com

topografias mais rebaixadas, onde a duração e a freqüência das inundações é maior.

Nesse caso, a comunidade vegetal estabelecida será composta predominantemente por

espécies tolerantes aos encharcamentos (Ferreira 1999).

É importante lembrar que outros fatores, além do excesso de umidade, também

podem inibir o estabelecimento de diversas espécies de plantas sob a cobertura de

gramíneas. Geralmente, as gramíneas são eficientes na captação de recursos

(Zimmerman 2000) e em alguns casos, como Urochloa decumbens, podem reduzir

significativamente a luminosidade ao nível do solo ou inibir o desenvolvimento de

outras espécies através da liberação de compostos alelopáticos (Barbosa et al. 2009).

9.3. Efeitos da distância em relação às bordas

A riqueza em espécies também está correlacionada à distância em relação às

bordas da mata ciliar e do cerrado, embora esse efeito possa ser indiretamente

influenciado pela cobertura de gramíneas. Os resultados indicaram que a riqueza é


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maior próximo à mata ciliar, onde as espécies de Andropogon bicornis e Urochloa

decumbens estão ausentes. Talvez o maior sombreamento nessa região tenha impedido o

estabelecimento das espécies de Andropogon bicornis e Urochloa decumbens criando

condições de umidade adequadas à sobrevivência de outras espécies.

9.4. Origem e síndromes de dispersão no campo

A maioria das espécies presentes no campo é típica de cerrado, sugerindo uma

possível trajetória sucessional em direção a essa fitofisionomia. Nesse sentido, a

distância em relação à fonte de propágulos não parece ser uma barreira de colonização

para essas espécies, pois elas podem ser encontradas em toda a extensão do campo,

muitas vezes associadas à Poaceae não identificada, que se estabelece em áreas com

melhor drenagem do solo. Por outro lado, as espécies típicas de mata ciliar são mais

abundantes próximo às bordas da mata, onde há o predomínio de espécies arbóreas em

relação às arbustivas e conseqüente aumento na altura média dos indivíduos. Tudo isso

sugere uma frente de expansão da mata em direção ao campo, possivelmente

relacionada à chuva de sementes.

O percentual de zoocoria tende a ser maior próximo às bordas da mata, talvez

em função do aumento no número de espécies típicas desse local. As espécies

zoocóricas perdem expressão no cerrado e no campo, embora ainda continuem a ser

predominantes no primeiro caso. Diversos estudos falam sobre a importância da

anemocoria na colonização de áreas abertas (Saïd 2001, Oliveira & Moreira 1992).

Segundo Saïd, a redução na pressão de pastagem permite o estabelecimento de espécies

anemocóricas, heliófilas, geralmente herbáceas e tolerantes ao estresse das condições

iniciais (Saïd 2001). E de fato, no campo, as espécies anemocóricas, em sua maioria

herbáceas, ganham representatividade. Já no cerrado, o percentual de espécies

autocóricas aumenta e, apesar destas espécies serem ineficientes na dispersão a longas

distâncias (Vieira et al. 2002), podem ser encontradas em toda a extensão do campo.

Isso sugere que as fontes de propágulos já estão estabelecidas no campo e/ou que

alguma forma de dispersão secundária estaria levando as sementes a distâncias maiores

do que elas seriam capazes de alcançar sem ajuda externa.


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57

9.5. Os solos e a vegetação

Os fatores edáficos influenciam fortemente a comunidade vegetal e a dinâmica

da sucessão (Davidson 1962; Moreno et al. 2008; Ruggiero et al. 2002; Oliveira-Filho

1989,1994,2001,2005; Rodrigues 2007; Botrel 2002). O quartzito, rocha predominante

na região da Serra do Cipó, apresenta grande resistência ao intemperismo e forma solos

com alta proporção de areia e baixa fertilidade (Resende 2007). Na área de estudo, de

uma forma geral, as três fitofisionomias apresentaram solos distróficos (SBT < 50%),

com alta concentração de alumínio, chegando algumas vezes a níveis suficientes para

serem denominados “alumínicos” (ISA ≥ 50% e Al > 4cmol/dm3), um padrão também

descrito para outras áreas de cerrado. (Goodland & Ferri 1979; Moreno 2008; Ruggiero

et al. 2002).

As partículas de solo, tanto orgânicas quanto inorgânicas, têm cargas

predominantemente negativas em sua superfície (Resende 2007). Os cátions minerais

adsorvem-se às cargas negativas de superfície das partículas orgânicas e inorgânicas,

não sendo perdidos quando o solo é lavado pela água. Dessa forma, esses cátions

oferecem uma reserva de nutrientes disponível às raízes das plantas. Os nutrientes

minerais adsorvidos no solo podem ser substituídos por outros cátions através de um

processo conhecido como troca catiônica. Sendo assim, quanto mais cátions o solo

puder adsorver e trocar, maior será sua capacidade de troca catiônica. Ao serem

absorvidos pelas raízes das plantas, os nutrientes são substituídos por íons hidrogênio

(H+) originários da água da chuva e dos ácidos orgânicos liberados durante a

decomposição da matéria orgânica. A substituição dos cátions presentes na superfície

das partículas pelo hidrogênio mantém o balanço eletrostático da solução do solo, ou

seja, não há sobra de cargas elétricas (Tonhasca 2005). Porém, a concentração do íon

hidrogênio afeta a disponibilidade dos nutrientes (K+, Mg

2+, Ca

2+, Mn

2+) no solo, na

medida em que pode deslocá-los do complexo de troca de cátions e deixá-los

susceptíveis à lixiviação (Taiz & Zeiger 2004). O aumento da concentração de íons

hidrogênio com a lixiviação provoca a elevação da acidez do solo e com isso, o

alumínio (Al3+

) passa a se solubilizar. O alumínio solúvel, por sua vez, também desloca

os nutrientes do complexo de troca (Ruggiero et al. 2002, Boyer 1973) e contribui ainda

mais para a acidez do solo. Esse elemento é tóxico para as plantas em altas

concentrações (Tonhasca 2005), mas outros estudos têm afirmado que as altas


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concentrações de alumínio no solo não limitam o desenvolvimento da vegetação no

cerrado (Haridasan 1992).

Na mata e no cerrado, os solos apresentaram textura grosseira, com maiores

teores de areia, o que reflete seu material de origem, o quartzito. No caso da mata, a

textura arenosa também pode ser reflexo do transporte de materiais no leito do rio. Por

outro lado, o campo apresentou elevadas proporções de silte, o que pode ser resultado

de uma possível topografia rebaixada, que faz com que ele receba sedimentos,

geralmente finos como o silte, carreados das partes mais altas. No entanto, sob a ação do

intemperismo, as partículas de silte tendem a se transformar em argila (Resende 2007).

Por que então grande parte do silte que compõe os solos do campo ainda não se

transformou em argila? Nos períodos chuvosos, o campo permanece encharcado, muitas

vezes com a formação de uma lâmina d’água a níveis que podem chegar a 1 metro de

altura acima do nível do solo. Em condições de excesso de água, o ambiente é de

redução e conseqüente anoxia do solo (Ponnamperuma 1972). O oxigênio é consumido

pela respiração de raízes e (micro)organismos do solo, geralmente desaparecendo um

dia após o encharcamento (Ponnamperuma 1972). Nessas condições de aeração

deficiente, o ambiente se torna inadequado à sobrevivência e atividade dos

microorganismos, resultando na desaceleração do intemperismo biológico (Resende

2007) e na conseqüente manutenção das elevadas proporções de silte em relação à

argila. Além disso, os solos mais siltosos possuem maior capacidade de retenção de

umidade (Jacobsen & Adams 1958), o que contribuiria para o maior acúmulo e maior

tempo de retenção de água no campo. A maior umidade do campo em relação à mata e

ao cerrado também pode estar ligada à maior quantidade de matéria orgânica. A matéria

orgânica retém até seis vezes o seu peso em água (Resende 2007). As gramíneas

incorporam mais matéria orgânica no solo do que as florestas e o encharcamento

periódico impede a decomposição completa dessa matéria orgânica, que passa a se

acumular no solo, retendo mais umidade (Ponnamperuma 1972).

Os alagamentos afetam a dinâmica dos processos edáficos e a comunidade

microbiológica do solo (An 2008, Entray 2008, Maharning 2009, Unger 2009). Segundo

Ponnamperuma 1972, sob condições de anoxia a decomposição da matéria orgânica é

feita por organismos anaeróbios facultativos ou obrigatórios, que operam com menos

energia e de forma mais lenta do que os organismos aeróbios. Em solos bem drenados,

os principais produtos finais da decomposição são o CO2, nitrato, sulfato e húmus. Já na


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decomposição anaeróbia, são liberados CO2, hidrogênio, amônia e metano

(Ponnamperuma 1972). Então em solos alagados, além das menores taxas de

decomposição, uma série de compostos intermediários é formada, alterando toda a

dinâmica da matéria orgânica (Nascimento et al. 2010). Portanto, os alagamentos

periódicos no campo fazem com que a decomposição da matéria orgânica seja lenta e

não resulte em compostos de maior estabilidade, como o húmus. Pouco húmus, somado

ao baixo teor de argila explicaria a menor capacidade de troca catiônica observada no

campo.

Por outro lado, no campo, o alagamento poderia ter desencadeado uma

seqüência de redução que começou com a utilização do oxigênio como receptor final de

elétrons por organismos aeróbios. Quando a concentração do oxigênio chega próximo a

zero, outros componentes passam a ser reduzidos por anaeróbios facultativos ou

obrigatórios, que se tornam predominantes após a anoxia. Entre esses componentes

estão os íons H+, que após reduzidos se transformam em H2 (Ponnamperuma 1972). A

conseqüente queda na concentração de íons H+ poderia resultar na formação de óxidos

de alumínio denominados gipsita [Al(OH)3], um elemento colóide, ou seja, uma argila,

capaz de elevar a capacidade de troca nos solos do campo.

O fósforo remanescente é um índice que possibilita determinar a capacidade de

retenção de fósforo por um solo (Cagliari 2010). A gipsita é um forte adsorvente do

fósforo e, se chegou a ser formada no campo através da precipitação do alumínio,

poderia explicar porque essa fitofisionomia apresentou as menores concentrações de

fósforo remanescente. Por outro lado, estudos revelam que o aumento da umidade deixa

o filme de água ao redor dos colóides mais espesso, diminuindo a interação íon-colóide

e aumentando a difusividade do fósforo no solo (Marcolan 2006). Outros estudos

mostram que os ácidos orgânicos têm a capacidade de diminuir a adsorção do fósforo

por oxidróxidos de alumínio como a gipsita, porque competem com ele pelos mesmos

sítios de adsorção (Mesquita & Torrent 1993). O aumento da difusividade do fósforo

pela umidade e a diminuição de sua adsorção pela matéria orgânica aumentariam a

disponibilidade de fósforo para as plantas. Nesse caso, seriam necessárias análises da

biomassa vegetal para compreender melhor a dinâmica do fósforo nos solos do campo.

Portanto, de uma maneira geral, um conjunto de fatores está contribuindo para a

manutenção das condições atuais do campo (Apêndice D). O relevo mais rebaixado

favorece o encharcamento, o que inibe a decomposição da matéria orgânica e o processo


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de envelhecimento do solo, que levaria à formação de argila. Com a decomposição do

material orgânico comprometida não há formação de húmus e a capacidade de troca

catiônica diminui. O alagamento gera a anoxia do solo, favorecendo os organismos

anaeróbios, que utilizam os íons H+ como aceptores finais de elétrons. A diminuição da

concentração desses íons em solução aumenta o pH do solo e acaba precipitando o

alumínio, que por isso também apresenta concentrações menores. Esse precipitado de

alumínio, denominado gipsita, é um forte adsorvente de fósforo e confere ao solo maior

potencial de retenção deste elemento, o que pode explicar os menores valores de fósforo

remanescente encontrados nesse ambiente.

No cerrado, o solo arenoso aliado ao relevo levemente acidentado favorece a

drenagem da água e causa um déficit hídrico. Nesse ambiente, a produção de biomassa é

menor do que na mata e não existem condições abióticas que dificultem o processo de

decomposição da matéria orgânica. Sendo assim, com menor produção e maior

decomposição, é esperado que o cerrado apresente menores quantidades de matéria

orgânica, o que também desfavorece a retenção de umidade no solo. Com menos húmus

e um solo arenoso, o cerrado também possui menos elementos colóides no solo, o que

pode explicar porque esse ambiente apresentou a menor capacidade de troca catiônica.

Na mata ciliar, apesar da textura arenosa, a proximidade do rio aumenta a

umidade do solo. Nesse ambiente, a maior taxa de decomposição é compensada pela

maior taxa de produção por unidade de tempo, o que acaba levando ao acúmulo de

matéria orgânica no solo e contribuindo para a maior retenção de umidade (Resende

2007). Esse acúmulo de matéria orgânica ou húmus, pode explicar a maior capacidade

de troca catiônica encontrada na mata ciliar. O pH muito ácido aumenta a solubilidade

do alumínio (Al3+

) e o alumínio solúvel compete pelos sítios de troca nos elementos

colóides do solo, deixando os nutrientes expostos à lixiviação. Além disso, o alumínio

solúvel ainda compromete a absorção dos nutrientes na medida em que inibe a divisão

celular nas raízes, levando à redução do sistema radicular (Haridasan 1982; Boyer

1973). Desse modo, a disponibilidade de nutrientes no solo e a absorção pelas plantas

ficam comprometidas, quer seja pela baixa solubilidade dos nutrientes ou pelo excesso

de alumínio solúvel.

Quando a concentração das bases K, Mg e Ca é elevada, a soma de bases

trocáveis e o índice de saturação de bases também será elevada. Por outro lado, quando

o pH se torna ácido, com elevadas concentrações de H+, o alumínio se torna solúvel e


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aumenta a concentração do íon Al3+

. Os íons hidrogênio e alumínio deslocam os outros

cátions dos sítios de troca nos elementos colóides e aumentam o índice de saturação por

alumínio. Uma vez adsorvidos nos sítios de troca acessíveis ao potássio, são

dificilmente deslocados do complexo sortivo por ele (Boyer 1973). Nessas

circunstâncias, se o potássio não for aproveitado pelas plantas, ficará susceptível à

lixiviação, assim como os outros cátions. Assim, quando os índices de saturação por

alumínio são elevados, as concentrações de potássio e de outros cátions serão reduzidas.

A matéria orgânica também parece ter um papel fundamental na dinâmica de nutrientes

desse solo. Quando a quantidade de matéria orgânica é maior, como por exemplo, no

campo e na mata, ocorre um aumento na concentração de alumínio solúvel. Com mais

alumínio solúvel, as outras bases (K, Mg e Ca) acabam sendo lixiviadas ou absorvidas

pelas plantas. Portanto, nos locais mais pobres em matéria orgânica, estarão as maiores

concentrações de bases trocáveis, como por exemplo, no cerrado. Essa maior

concentração de bases trocáveis nos solos do cerrado também pode ser explicada pelo

transporte de materiais oriundos das partes mais altas. Estudos recentes descreveram um

contexto semelhante de relações entre as variáveis edáficas, com maior saturação de

alumínio em solos arenosos, onde a concentração de bases trocáveis era menor e o pH

mais ácido (Oliveira-Filho 2007).

A dominância de umas poucas espécies no campo e o grande numero de espécies

raras sugere condições inóspitas do campo, geradas pelos alagamentos periódicos e/ou

pela competição com as gramíneas. Mas a presença de um grande número de espécies

de cerrado nesse campo pode indicar microtopografias um pouco mais elevadas, e por

isso, mais bem drenadas, favoráveis às espécies herbáceas, arbustivas e arbóreas. Por

sua vez, o sombreamento causado por essas plantas desfavoreceriam as gramíneas

Andropogon bicornis e Urochloa decumbens. Em áreas alagáveis, as plantas são

distribuídas de acordo com suas tolerâncias à inundação ou saturação de água,

resultando em uma zonação de espécies (Odland 2002, Zeilhofer 1999). Também é

possível supor que as espécies lenhosas estejam modificando as condições de excesso

de umidade no solo através dos processos de evapotranspiração (Cooper et al. 2006,

Chapin III et al. 2002; Hopkins 1992; Holl et al. 2000). Nesse caso, o aumento da

densidade de espécies lenhosas, significa maior biomassa de raízes e folhas e

conseqüente aumento da perda de água para a atmosfera. Além disso, na medida em que

as espécies arbustivas e arbóreas se estabelecem, a maior altura e complexidade das


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copas alimenta a turbulência do ar, contribuindo para o aumento da evapotranspiração

(Chapin III et al. 2002). Se as espécies lenhosas forem mais eficientes na retirada de

umidade do solo do que as gramíneas, existiria a possibilidade do campo se tornar mais

permeável à colonização por espécies do cerrado ou da mata ciliar.

A maior abundância de espécies arbóreas e típicas de mata ciliar próximo às

bordas da mata sugere uma frente de expansão em direção ao campo. Por outro lado, as

espécies de cerrado, geralmente pouco tolerantes ou intolerantes à umidade excessiva

(Oliveira-Filho 1989; Ratter 1992), estão distribuídas em manchas ao longo do campo,

associadas à espécie de Poaceae não identificada, indicadora de solos secos e/ou melhor

drenados. Diversos estudos têm enfatizado a importância da topografia na distribuição das

espécies (Oliveira-Filho 2001, 1994, 2007, 2005) e muitos têm encontrado um padrão

semelhante de distribuição insular de espécies de cerrado em meio ao campo alagável,

associadas a microtopografias mais elevadas e com características físico-químicas do solo

diferentes (Dubs 1992; Furley 1992; Zeilhofer 1999). Após se estabelecerem, as árvores

do cerrado e também da mata formam uma estrutura vertical que pode servir como

poleiros para aves, facilitando a chegada de muitas espécies ornitocóricas ao local (Saïd

2001, Holl et al. 2000). Nesse contexto, tais manchas poderiam iniciar um processo de

nucleação (Holl et al. 2000; Nepstad et al. 1990), a partir do qual se daria a colonização

do campo por espécies de cerrado menos tolerantes ao alagamento. Entretanto, a matriz

de solos encharcados, com densas coberturas de Andropogon bicornis e Urochloa

decumbens representa uma barreira ao estabelecimento desses potenciais colonizadores,

mantendo o campo em um estado arrastado de sucessão, provavelmente com processos

de nucleação esporadicamente abortados durante períodos de umidade excessiva. No

entanto, como discutido anteriormente, quando manchas de espécies arbustivo-arbóreas

se estabelecem em solos mais secos no meio do campo, podem sombrear as gramíneas

na borda (Hopkins 1992; Holl et al. 2000), além de aumentar a evapotranspiração

(Cooper et al. 2006). Com a morte das gramíneas, a adição de matéria orgânica diminui

e conseqüentemente a retenção de umidade no solo, bem como todos os aspectos

inerentes à competição com elas por recursos limitados. O que nos restaria saber é se

essa redução na umidade seria suficiente para permitir a expansão das manchas de

cerrado pelo campo, afinal, mesmo que as espécies lenhosas sejam mais eficientes na

retirada de água do solo, a topografia rebaixada continuará favorecendo os


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encharcamentos nos períodos chuvosos e a textura siltosa continuará dificultando a

drenagem dos solos.

De qualquer forma, a freqüência e a duração dos alagamentos atuais, associados

à topografia, definem a zonação das espécies no campo, selecionando espécies

tolerantes em locais mais encharcados e espécies intolerantes provavelmente em locais

mais secos.

Com isso, cabe refletir se as flutuações nas condições ambientais estão causando

flutuações efêmeras na composição de espécies e até que ponto essas flutuações são

direcionais e cumulativas. Ou seja, será que a comunidade atual do campo constitui uma

fase de equilíbrio com zonações discretas causadas por diferentes ótimos em relação ao

nível da água? Ou será que se trata de uma comunidade em transição, afetada por

fatores alogênicos (alagamentos) e autogênicos (interação entre as espécies e entre elas

e o ambiente) que levarão a mudanças direcionais em sua composição e estrutura?

A ação combinada das características físicas e químicas do solo, das sutis

diferenças de topografia, dos alagamentos periódicos e da expressão da vegetação no

ambiente controla o processo sucessional no campo hoje (Fig.39). Os resultados obtidos

permitem levantar três cenários possíveis. O campo pode ser sucedido pelo cerrado, pela

mata ciliar ou manter a mesma estrutura e composição.

É possível que o campo inundável funcione como um filtro ambiental,

restringindo o número de espécies de cerrado capazes de se estabelecer. Nesse contexto,

parecem existir manchas com espécies de cerrado menos tolerantes à umidade excessiva

inseridas no campo alagável. Essas manchas podem representar micro-relevos mais

elevados e por isso menos sujeitos ao encharcamento e atingidos pelas inundações com

menos freqüência e intensidade. As espécies lenhosas poderiam funcionar como

poleiros e fornecer alimento para aves e morcegos, além de criar condições menos

estressantes em relação ao campo coberto por gramíneas (Nepstad et al. 1990). Com o

aumento da evapotranspiração e conseqüente redução da umidade do solo, surge a

possibilidade dessas espécies se expandirem pelo campo. Caso a sucessão siga essa

trajetória, uma zona de tensão poderá se estabelecer nos limites com a mata ciliar e essa

borda pode se movimentar em direção a uma das duas fitofisionomias ou permanecer

estável (Hopkins 1992). Muitos estudos descrevem o poder do fogo como um elemento

determinante na dinâmica dessas bordas (Hopkins 1992; Ratter 1992). Sem a atuação do

fogo, as matas se expandem em direção ao cerrado, sombreando e excluindo espécies


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adaptadas a alta luminosidade típicas desse ambiente (Hopkins 1992). Geralmente o

fogo termina onde a densidade de gramíneas diminui, ou seja, próximo à borda da mata,

raramente atingindo a serrapilheira (Hopkins 1992). Contudo, quando o incêndio

ultrapassa os limites da borda, exclui as espécies de mata, que são predominantemente

fanerógamas e não apresentam estratégias de sobrevivência ao fogo. Dessa forma,

favorecido pela passagem do fogo, o cerrado se expande em direção à mata ciliar. No

campo, a umidade do solo pode atuar de maneira semelhante ao fogo nas fronteiras

entre as duas fitofisionomias, favorecendo ora a mata ciliar ora o cerrado. Em períodos

chuvosos, a umidade elevada pode comprometer a sobrevivência de espécies típicas de

cerrado, adaptadas a ambientes secos e bem drenados (Oliveira-Filho 1989). Por outro

lado, nos períodos de estiagem o estresse hídrico pode afetar negativamente as espécies

de mata ciliar, geralmente adaptadas a umidades mais altas (Tonhasca 2005). Sendo

assim, a umidade pode também exercer um importante papel na dinâmica dessas bordas,

favorecendo a expansão da mata ciliar sobre o cerrado e vice-versa.

Entretanto, mesmo com a redução da umidade excessiva em função do aumento

da evapotranspiração, as condições ainda poderiam permanecer acima dos limites de

tolerância para a maioria das espécies de cerrado. Nesse caso, as espécies de mata ciliar

poderiam ser favorecidas e a expansão da borda, aparentemente visível hoje, poderia

seguir em direção ao campo. Essa expansão envolveria as manchas de cerrado sensu-

stricto, que poderiam se manter ou não no interior da mata, como observado por Furley

(1992) e por Pennington et al. (2000), que descrevem manchas de cerrado inseridas na

floresta Amazônica determinadas por diferenças edáficas.

Uma terceira alternativa, que parece mais provável, seria um “campo sujo” com

vegetação mais tolerante à umidade, formada por uma matriz de monocotiledôneas

típicas de áreas periodicamente alagadas (como Andropogon bicornis) e herbáceas de

mata e de cerrado. Sobre essa matriz seriam encontradas, espaçadamente ou em

pequenos grupos, lenhosas da mata e do cerrado. Este cenário se baseia nas

características que mais distinguem o campo em sucessão da mata e do cerrado: a

camada superficial do solo predominantemente siltosa e o fato desse solo permanecer

úmido ou mesmo encharcado por mais tempo. O elevado percentual de silte nos solos

do campo sugere taxas reduzidas de intemperismo, provavelmente devido aos

alagamentos periódicos, que retardariam a formação de argila a partir do silte (obs. pess.

Cristiane Valéria de Oliveira). Como esse processo é irreversível, os níveis de umidade


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não parecem ter sido drasticamente reduzidos num passado remoto, o que seria esperado

caso vegetação de maior porte com elevada capacidade de evapotranspiração tivesse se

estabelecido em altas densidades. Assim, o elevado percentual de silte parece guardar a

memória de um solo onde inundações periódicas associadas a topografia mais baixa e

drenagem insuficiente desfavoreceriam o adensamento de arvores e arbustos da mata

ciliar e do cerrado. Nessa paisagem, além de pequenas diferenças na topografia e textura

do solo, a alternância de secas periódicas e inundações favorece temporariamente

espécies com diferentes tolerâncias e habilidades competitivas. Zeilhofer (1999)

descreveu um mosaico ambiental no Pantanal Mato-Grossense, onde relevos mais

elevados, com maior teor de argila ou areia e pouco ou quase nunca sujeitos a

alagamentos, suportam espécies de cerrado e de mata em meio a campos associados a

solos com baixo teor de argila e sujeitos a alagamentos mais intensos.

Se o distúrbio que um dia afetou o campo teve duração e intensidade suficiente

para ultrapassar seus limites bióticos e abióticos de recuperação, essa comunidade pode

ter entrado em um estágio arrastado de sucessão ou simplesmente estar caminhando

para um climax alternativo. Nesse caso, após o distúrbio, as condições iniciais (“base de

atração”), podem ter empurrado o sistema em direção a um novo estado alternativo

estável (“atrator”), no qual ele tenderá a se manter (Walker et al. 2004).

10. Conclusão

A topografia rebaixada leva a uma série de conseqüências ambientais que

conferem ao campo características edáficas singulares e distintas do cerrado e da mata

ciliar circundantes. Como conseqüência, sua diversidade florística também seria

composta por elementos exclusivos, geralmente herbáceos, arbustivos e graminóides.

No entanto, o campo apresenta heterogeneidade ambiental, com topografias

possivelmente mais elevadas inseridas como manchas na matriz de campo inundável.

Isso permite o estabelecimento de espécies oriundas das outras duas fitofisionomias,

muitas vezes de porte arbustivo e arbóreo. Impulsionado ou não pelo histórico de

exploração, é provável que o campo mantenha essa paisagem como um estado

alternativo estável ao longo dos anos, a menos que intervenções sejam feitas buscando

lançar esse sistema em outra base de atração desejável.


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66

11. Referências Bibliográficas

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______________________________________________________________________

78

APÊNDICE A - Análises Multivariadas

1. Por que a Análise Discriminante?

A Análise Discriminante foi aplicada aos dados edáficos por ser uma técnica que

avalia as diferenças entre dois ou mais grupos com respeito a diversas variáveis

simultaneamente. Como resultado, a análise gera uma ou mais equações, chamadas

“funções discriminantes”, que combinam as características de um caso e permitem

classificá-lo como pertencente a algum grupo. As características usadas para distinguir

entre os grupos são chamadas “variáveis discriminantes”. É importante mencionar que o

número máximo de funções é igual ao número de grupos menos um e o número de

casos deve exceder o número de variáveis em mais do que dois (Klecka 1980).

A Análise Discriminante trabalha com alguns pressupostos e um deles é a não

linearidade nas relações entre as variáveis discriminantes, ou seja, duas variáveis

altamente correlacionadas não podem ser usadas simultaneamente. Essa restrição está

associada a certos requerimentos matemáticos da análise, mas sobretudo a aspectos

intuitivos. Uma variável significativamente correlacionada com outra se torna

redundante, porque não agrega novas informações. Assim como as variáveis

redundantes, as variáveis com baixo poder de discriminação complicam a análise, além

de aumentar as chances de erro nas classificações. Uma maneira de eliminar as variáveis

desnecessárias é o uso do método conhecido como “stepwise”, que seleciona para a

análise, as variáveis mais significativas. Uma “stepwise” pode começar selecionando a

variável individual que fornece a melhor discriminação univariada (Foward).

Posteriormente, essa variável é pareada com todas as outras para localizar a combinação

que produz a melhor discriminação. A variável que constituiu o melhor pareamento é

selecionada e as duas são novamente pareadas com todas as outras e a terceira melhor

variável é também selecionada. Esse procedimento continua até que todas as variáveis

discriminantes possíveis tenham sido selecionadas. O método de “stepwise” também

pode trabalhar de forma inversa, quando todas as variáveis são selecionadas

inicialmente e as menos significativas vão sendo eliminadas a cada etapa (Backward).

Se considerarmos as variáveis como eixos que definem um espaço n-

dimensional, cada caso seria um ponto nesse espaço com coordenadas que

correspondem aos seus valores em cada uma das variáveis. Nesse contexto, cada grupo


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79

seria um conjunto de pontos concentrados em alguma porção desse espaço. Para

caracterizar a posição típica de um grupo, pode-se utilizar o “centróide”, um ponto

imaginário cujas coordenadas são as médias do grupo em cada variável. Se os pontos

“centróides” são distintos, os grupos diferem em seu comportamento em relação às

variáveis discriminantes.

A contribuição das variáveis individuais são determinadas através de

coeficientes. Os coeficientes não padronizados revelam a contribuição absoluta de uma

variável para o cálculo do escore discriminante. Por outro lado, os coeficientes

padronizados podem ser usados para descrever a importância relativa de cada variável.

Isso é feito através da leitura da magnitude desses coeficientes, desconsiderando seu

sinal, ou seja, quanto maior a magnitude, maior é a contribuição de uma variável. No

entanto, os coeficientes padronizados são calculados levando em consideração a

contribuição simultânea de todas as outras variáveis. Isso gera uma limitação, porque se

duas variáveis estiverem altamente correlacionadas, podem dividir sua contribuição para

o cálculo do escore e conseqüentemente seus coeficientes padronizados se tornam

menores do que quando apenas uma delas é utilizada. Ou então, os coeficientes

padronizados poderiam ser maiores, mas com sinais opostos, de modo que a

contribuição de uma anularia a contribuição oposta da outra.

Para saber o quanto uma variável está relacionada a uma função pode-se avaliar

os “coeficientes estruturais” Os coeficientes estruturais são correlações bivariadas e se

tornam mais eficazes do que os coeficientes padronizados na interpretação das funções

discriminantes porque não são afetados pelas relações com as outras variáveis. A

magnitude desse coeficiente varia de -1 a +1. Quando os valores são próximos a 1, a

função está bem correlacionada à variável, ao passo que valores próximos a zero,

indicam que a função e a variável estão muito pouco correlacionadas.

O poder discriminante de cada função é determinado pelos autovalores. A

primeira função, que apresenta o maior autovalor possui o maior poder de

discriminação, seguida pela segunda função, que possui o segundo maior autovalor e

assim sucessivamente. No entanto, esses valores não podem ser interpretados

diretamente. É preciso comparar a magnitude relativa para saber quanto do poder

discriminante total, cada função possui. Essas são as “porcentagens relativas”, que

permitem fazer comparações entre as funções.


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80

As “correlações canônicas”, simbolizadas por r*, representam o grau de relação

entre os grupos e as funções discriminantes. Os valores variam de zero a um, com sinais

sempre positivos. Quando estão próximos a zero indicam baixa correlação, enquanto

valores próximos a 1 indicam uma forte relação entre os grupos e a função

discriminante. Ainda que a primeira função tenha sempre as maiores “porcentagens

relativas”, pode estar pobremente relacionada aos grupos, apresentando baixas

“correlações canônicas”. Se os grupos não são distintos em relação às variáveis

analisadas, todas as correlações serão baixas, porque não há como criar discriminação

onde ela não existe. Portanto, a avaliação conjunta da porcentagem relativa e da

correlação canônica permite determinar quantas funções são necessárias e o quanto elas

são importantes para explicar as diferenças entre os grupos, que no caso deste estudo

são: campo, cerrado e mata ciliar.

O teste de Wilk, também chamado de U, é uma mensuração multivariada de

diferenças entre grupos em relação a diversas variáveis. Valores de λ próximos a zero

demonstram alta discriminação entre os grupos, ou seja, os pontos “centróides” estão

bem distantes e separados em relação à dispersão dos pontos dentro dos grupos. Quando

os valores de λ se aproximam de 1, o valor máximo, a discriminação diminui

progressivamente. Quando o λ chega a zero, significa que os pontos “centróides” são

idênticos, ou seja, não há diferenças entre os grupos.

A Tolerância mínima para inclusão utilizada neste estudo foi de 0,001 e o

método selecionado foi o “stepwise”, com direção invertida (backward). Dessa forma,

todas as variáveis foram inicialmente consideradas e aquelas que não se adequavam,

como as variáveis altamente correlacionadas ou com baixo poder discriminante, foram

sendo eliminadas a cada etapa.

A Análise Discriminante nos permitiu observar a existência de três possíveis

grupos com base nas características físico-químicas do solo: cerrado, mata e campo.

2. Por que a Análise dos Componentes Principais?

A PCA é uma técnica de análise multivariada que transforma um conjunto de

variáveis correlacionadas, e portanto, de alguma forma redundantes, em um conjunto

menor de variáveis teóricas independentes chamadas Componentes Principais.


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81

Um componente principal é determinado de forma a se obter a menor soma de

resíduos possível. Um resíduo é a distância entre o valor observado e o valor esperado,

representado por uma reta de regressão, portanto, se as distâncias de cada caso forem

somadas, o resultado será a soma total de resíduos. Nesse contexto, o componente

principal é a melhor reta que passa pelos pontos, na medida em que minimiza a soma

total de resíduos (distância perpendicular entre o ponto e a reta). O primeiro

componente do PCA contém o máximo da variância nos dados e isso significa dizer que

ele está correlacionado com algumas ou muitas das variáveis observadas. O segundo

componente, que não está correlacionado ao primeiro, contém o máximo da variância

observada nos dados que não foi explicada pelo primeiro componente. E dessa forma,

cada novo componente terá progressivamente menor quantidade de variância explicada,

porque conterá o máximo de variância que não foi explicada pelos componentes

anteriores, ou seja, contêm apenas a variância trivial.

Embora uma grande quantidade de componentes possa ser criada nessa análise,

apenas os primeiros serão importantes o suficiente para explicar a maioria da variância

nos dados.

Da forma similar à Análise Discriminante, os autovalores representam a

quantidade da variância explicada por cada componente e pode ser usado como critério

para determinar o número de componentes relevantes para a interpretação. O maior

autovalor representa a variância explicada pelo primeiro componente, o segundo maior

autovalor corresponde à variância explicada pelo segundo componente e assim

sucessivamente. Usualmente, componentes com autovalores menores do que 1 são

desconsiderados na interpretação, porque contêm uma variância menor que a

contribuição de uma variável individual. Os autovalores associados a cada componente

podem ser graficamente visualizados nos “screeplots”.

A soma de todos os autovalores é igual ao número de variáveis na análise,

porque cada variável contribui com uma unidade de variância para a analise. Portanto,

se o primeiro autovalor for dividido pelo número de variáveis, o resultado será a

proporção de variância explicada pelo primeiro componente ou eixo. Os cálculos são

repetidos para todos os outros componentes e na maioria das vezes, um componente

passa a ser interessante quando seu percentual de explicação está acima de 10% da

variância dos dados. A soma desses valores fornece as porcentagens cumulativas, que

também podem ser usadas como critério de seleção de componentes. Usualmente, os


______________________________________________________________________

82

componentes são considerados até que a porcentagem cumulativa da variância explicada

seja no mínimo 70% ou 80%. Desse modo, os componentes restantes, que somam

juntos 30% ou 20% das variância explicada, se tornam irrelevantes e pouco

informativos para a interpretação.

De um modo geral, para minimizar os efeitos da subjetividade implícitos nesses

critérios, a análise combinada parece ser uma alternativa razoável. Ou seja, serão

interpretados os componentes com autovalores acima de 1, com proporção de variância

explicada acima de 10% e porcentagem cumulativa acima de 70% ou 80%.

Os “factor loadings” são coeficientes que medem as correlações entre as

variáveis observadas e os componentes principais. Portanto, assim como os coeficientes

padronizados e estruturais da Análise Discriminante, os “factor loadings” funcionam

como uma leitura do quanto uma variável está relacionada a um componente. Stevens

discutiu em seu trabalho técnicas para testar a significância dos “factor loadings”. Em

suas conclusões, basicamente um “factor loadings” pode ser considerado alto e

significativo se o seu valor absoluto estiver acima de 0,40 (Stevens 1986).

A PCA nos permitiu identificar as semelhanças entre as parcelas com base nas

variáveis físico-químicas do solo.

3. Por que o Escalonamento Multidimensional?

O Escalonamento Multidimensional (NMDS) é um método de escolha para uma

representação gráfica da comunidade baseado em uma matriz de similaridade de

composição de espécies.

O NMDS apresenta vantagens em relação às outras técnicas de ordenação por

ser menos sensível às espécies raras ou valores zero, ou espécies raras (Clarke 1993;

Peterson 2001). As etapas iniciais devem passar pela estandardização dos dados,

seguida pela transformação. A seqüência de transformação de y0.5

, y0.25

, log y,

presença/ausência, segue da menor para a maior contribuição de espécies raras.

Contudo, antes de realizar o teste, também é necessário escolher o coeficiente de

similaridade. No caso deste estudo, o coeficiente escolhido foi o Bray-Curtis por sua

ampla utilização e confiabilidade.

A NMDS trabalha com a proximidade entre duas amostras. Uma proximidade é

um número que indica o quanto duas amostras são similares ou diferentes (Kruskal


______________________________________________________________________

83

1978). Partindo dessa proximidade entre as amostras, o resultado é um mapa imperfeito

de suas localizações relativas em três dimensões. Inicialmente, as posições das amostras

no espaço são inteiramente arbitrárias e então o algoritmo começa a refinar as posições

relativas dessas amostras até atingir a configuração ideal. A intenção é mover as

amostras até posições relativas que sejam o mais semelhante possível às distâncias de

similaridade (Clarke 1993). Em outras palavras, os dados de proximidade precisam ser

representados em uma configuração espacial de pontos de modo que as distâncias entre

esses pontos correspondam o máximo possível às proximidades entre as amostras

(Scholten 1997). A coerência entre as proximidades e as distâncias relativas das

amostras no espaço é refletida por um coeficiente de estresse. O estresse igual a zero

indica uma configuração espacial perfeita, onde a distância entre os pontos no espaço é

igual à distância de similaridade entre as parcelas. Se o estresse é < 0,05, a configuração

oferece uma excelente representação dos dados, com probabilidade mínima de erro. Se

o estresse é < 0,1 a ordenação é boa, ainda com pouco risco de erro. Se o estresse é <

0,2 existe alguma possibilidade de fazer inferências falsas e a interpretação dos dados

começa a ficar arriscada (Clarke 1993).

O estresse é usualmente representado de forma gráfica por um diagrama de

dispersão, onde são consideradas as proximidades no eixo horizontal e as distâncias

correspondentes no eixo vertical. Nesse diagrama cada ponto corresponde a um par

(proximidade/distância). As proximidades podem ser medidas pela similaridade e nesse

caso, o diagrama apresentará uma tendência decrescente, porque grandes proximidades

(alta similaridade de espécies) corresponderão a pequenas distâncias entre os pontos. No

entanto, as proximidades podem também ser medidas pela dessemelhança. Quando isso

acontece, o diagrama apresentará uma tendência crescente, porque grandes

dessemelhanças (baixa similaridade de espécies) corresponderão a grandes distâncias

entre os pontos (Kruskal 1978).

A configuração dos pontos no espaço da NMDS pode estar relacionada a

alguma característica. Descobrir qual ou quais são essas características é um dos pontos

centrais da NMDS. Um dos métodos que podem ser usados para essa finalidade é a

regressão linear. Suponha que exista uma variável suspeita de ter alguma relação com a

posição dos pontos na configuração. A regressão pode ser feita de modo que essa

variável seja dependente e as coordenadas da configuração sejam independentes. Em

outras palavras, o objetivo é encontrar uma variável que esteja relacionada à


______________________________________________________________________

84

configuração dos pontos no espaço, sendo aferido a ela o poder de explicação, medido

através dos coeficientes de correlação.

A utilização dessa técnica nos permitiu explicar as similaridades florísticas

encontradas utilizando as variáveis físico-químicas do solo.

85

APÊNDICE B - Tabela Florística

FAMÍLIA ESPÉCIE SD (Primária) PORTE HABITAT

Acanthaceae Ruellia sp * * *

Anacardiaceae Anacardium humile A.St.-Hil. Zoocoria 2,3,6,8,21,25,30

Herb CE

Tapirira guianensis Aubl. Zoocoria (Av.)

2,3,6,10,17 Arbo CE/MA

Annonaceae Annona tomentosa R.E.Fr. Zoocoria 8 Herb CE

Duguetia fufuracea (A.St.-Hil.) Saff. Zoocoria

2,3,6,9,11,21,25 Herb/Arbu CE

Apocynaceae Aspidosperma tomentosum Mart. Anemocoria 3,6,7,8,9,25

Arbu/Arbo CE

Araliaceae Schefflera macrocarpa (Cham. & Schltdl.) Frodin Zoocoria (Av.) 13,25

Arbu/Arbo CE

Asteraceae Ageratum sp. * * *

Baccharis triplinervia DC. Anemocoria Herb CE/MA

Chromolaena cf chaseae (B.L.Rob.) R.M.King & H.Rob. Anemocoria Herb CE

Chromolaena cf maximilianii (Schrad. Ex DC.) R.M.King & H.Rob. Anemocoria Herb CE

Chrysolaena cf herbacea (Vell.) H.Rob. Anemocoria Herb CE

Elephantopus sp * * *

Eremanthus incanus (Less.) Less. Anemocoria Arbu/Arbo CE

Lessingianthus sp * * *

Lepidaploa sp * * *

Vernonanthura cf ferruginea (Less.) H.Rob. Anemocoria Arbu CE/MA

Vernonanthura cf membranacea (Gardner) H.Rob. Anemocoria

17 Arbu CE

Vernonanthura cf phosphorica (Vell.)H.Rob. Anemocoria

21 Arbu CE/MA

Vernonanthura cf puberula (Less.) H.Rob. Anemocoria Arbu/Arbo MA

Vernonanthura sp * * *

Bignoniaceae Anemopaegma glaucum Mart. ex DC. Anemocoria 7,8

Arbu CE

Jacaranda caroba (Vell.) DC. Anemocoria

2,7,9,17 Arbu CE

Zeyheria montana Mart. Anemocoria

2,7,8,9,21 Arbu/Arbo CE

Handroanthus ochraceus (Cham.) Mattos Anemocoria

3,6,7,8,9,13,21,25,30 Arbu/Arbo CE

Boraginaceae Varronia curassavica Jacq. Autocorica Herb CE

86


Calophyllaceae Calophyllum brasiliense Cambess. Zoocoria (Av., Mt. e Mo.)/Autocoria 5,14,25

Arbo CE

Caryocaraceae Caryocar brasiliense Cambess. Zoocoria (Av. e Mo.) 2,3,5,8,13,17,21,25

Arbo CE

Celastraceae Plenckia populnea Reissek Anemocoria 2,6,7,8,21,25

Arbu/Arbo CE/MA

Chrysobalanaceae Hirtella gracilipes (Hook.f.) Prance Zoocoria 11,25

Arbu/Arbo CE/MA

Hirtella racemosa Lam. Zoocoria Arbu/Arbo MA

Clusiaceae Garcinia brasiliensis Mart. Zoocoria (Av.) Arbo MA

Kielmeyera coriacea Mart. & Zucc. Anemocoria

6,7,8,9,13,21,25 Arbu/Arbo CE

Kielmeyera sp * * *

Combretaceae Terminalia glabrescens Mart. Anemocoria 21

Arbo MA

Connaraceae Rourea induta Planch Zoocoria (Av.) 2,3,6,13,30

Arbu CE

Convolvulaceae Evolvulus cf alopecuroides Mart. Anemocoria Herb CE

Dilleniaceae Davilla elliptica A.St.-Hil. Zoocoria/Autocoria 2,6,8,9,21,30

Arbu CE

Davilla rugosa Poir. Autocoria

2,3,9,17 Arbu CE

Doliocarpus cf dentatus (Aubl.) Standl. Autocoria

11 Cipó MA

Ebenaceae Diospyros hispida A.DC. Zoocoria 2,3,6,17,21,25,30

Arbu/Arbo CE

Erythroxylaceae Erythroxylum deciduum A.St.-Hil. Zoocoria 8,30

Arbu/Arbo MA

Erythroxylum sp * * *

Erythroxylum tortuosum Mart. Zoocoria

2,6,17,21 Arbu/Arbo CE

Euphorbiaceae Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll.Arg. Zoocoria (Av.) 4,5

Arbo MA

Croton antisyphiliticus Mart. Autocoria

8,30 Herb CE/MA

Croton campestris A.St.-Hil. Autocoria

8 Herb CE

Croton sp1 * * *

Croton sp2 * * *

Manihot tripartita (Spreng.) Müll.Arg. Zoocoria/Autocoria

2,9 Herb/Arbu CE

Maprounea brasiliensis A.St.-Hil. Autocoria Arbu/Arbo CE

Maprounea guianensis Aubl. Autocoria 3,8,17,25

Arbo MA

87


Sebastiania hispida (Mart.) Pax ex Engl. Autocoria Arbu CE

Fabaceae Aeschynomene sp * * *

Andira humilis Mart. Ex Benth. Zoocoria

21 Herb/Arbu CE

Bauhinia longifolia (Bong.) Steud. Anemocoria/Autocoria

10,11 Arbo MA

Bauhinia sp * * *

Calliandra macrocephala Benth. Autocoria Herb/Arbu CE

Canavalia sp * * *

Copaifera langsdorffii Desf. Zoocoria (Av. e Mt.)

2,3,5,17,25 Arbo CE/MA

Desmodium barbatum (L.)Benth. Zoocoria Herb CE

Eriosema strictum Benth. Autocoria Herb CE

Hymenaea stignocarpa Mart. ex Hayne Zoocoria

2,3,6,8,25 Arbo CE

Inga striata Benth. Zoocoria Arbo MA

Leptolobium dasycarpum Vogel Anemocoria/Autocoria


Machaerium brasiliense Vogel Anemocoria

14,25 Arbo MA

Machaerium opacum Vogel Anemocoria

8,12,25 Arbo CE

Mimosa sp * * *

Plathymenia reticulata Benth. Anemocoria

2,3,5,20,22 Arbo CE/MA

Pterodon emarginatus Vogel Anemocoria Arbo MA

Senna macranthera (DC. ex Collad.) H.S.Irwin & Barneby Autocoria Arbo CE/MA

Senna rugosa (G.Don) H.S.Irwin & Barneby Autocoria

3,7,8,9,21,22 Arbu CE

Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville Zoocoria (Mt.)/Autocoria

3,8,13,17,20,21,25 Arbo CE

Stylosanthes sp * * *

Tachigali cf aurea Tul. Anemocoria Arbo CE

Tachigali rubiginosa (Mart. ex Benth.) Zarucchi & Pipoly Anemocoria Arbo MA

Vatairea macrocarpa (Benth.) Ducke Anemocoria

3,6,20,22 Arbo CE

Lamiaceae Aegiphila integrifolia (Jacq.) Moldenke Zoocoria Arbu/Arbo CE/MA

88


Aegiphila lhotzkiana Cham. Zoocoria


Eriope hypenioides Mart. ex Benth. Autocoria

21,30 Herb CE

Hyptidendron asperrimum (Spreng.) Harley Zoocoria Arbo MA

Hyptis crenata Pohl ex Benth. Autocoria

8,21 Herb CE

Hyptis sp * * *

Salvia sp * * *

Vitex cf cymosa Bertero ex Spreng. Zoocoria

11,25 Arbu/Arbo MA

Vitex polygama Cham. Zoocoria Arbo CE/MA

Lauraceae Nectandra megapotamica (Spreng.) Mez Zoocoria (Av.) 14,19

Arbo MA

Loganiaceae Strychnos sp * * *

Lythraceae Cuphea pseudovaccinium A.St.-Hil. Zoocoria Herb CE

Lafoensia pacari A.St.-Hil. Anemocoria/Autocoria

5,6,9,17,20,25 Arbo CE/MA

Malpighiaceae Byrsonima coccolobifolia Kunth Zoocoria (Av. e Mt.) 3,6,12,13,17,21,25

Arbu/Arbo CE

Heteropterys byrsonimiifolia A.Juss. Anemocoria

2,3,8,9,25 Arbu/Arbo CE/MA

Heteropterys sp * * *

Malvaceae Sida linifolia Cav. Autocoria 2,9

Herb CE

Sida rhombifolia L. Autocoria

2,9 Herb CE

Sida sp * * *

Urena sp * * *

Melastomataceae Miconia albicans (Sw.) Triana Zoocoria (Av.) 3,6,8,13,17,21,25

Arbu CE

Miconia paucidens DC. Zoocoria

21 Arbu CE

Miconia rubiginosa (Bonpl.) DC. Zoocoria

17 Arbu/Arbo CE

Miconia sp * * *

Miconia stenostachya DC. Zoocoria

21 Arbu CE

Tibouchina sp1 *

Tibouchina sp2 * * *

89


Tibouchina sp3 * * *

Menispermaceae Cissampelos ovalifolia DC. Zoocoria/Autocoria 2,3,8,30

Herb CE

Moraceae Brosimum gaudichaudii Trécul Zoocoria 2,8,11,25

Arbu/Arbo CE

Myrsinaceae Cybianthus detergens Mart. Zoocoria (Av.) 8,13

Arbu CE

Myrsine coriacea (Sw.) R.Br. ex Roem. & Schult. Zoocoria Arbu/Arbo CE/MA

Myrsine gardneriana A.DC. Zoocoria Arbo MA

Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze Zoocoria

8,25 Arbu/Arbo CE

Myrtaceae Blepharocalyx salicifolius (Kunth) O.Berg Zoocoria (Av.) 15

Arbo MA

Campomanesia pubescens (DC.) O.Berg. Zoocoria (Mt.)

2,3,6,8,15,30 Herb/Arbu CE

Eugenia aurata O.Berg Zoocoria (Av. e Mt.)

2,3,6,15,17,21,30 Arbu/Arbo CE

Eugenia brasiliensis Lam. Zoocoria (Av. e Mt.)

15 Arbo MA

Eugenia dysenterica DC. Zoocoria (Av. e Mt.)

18,25 Arbu/Arbo CE

Eugenia florida DC. Zoocoria (Av. e Mt.)

12,15,19,25 Arbo MA

Eugenia hiemalis Cambess. Zoocoria

2,21 Arbo MA

Eugenia punicifolia (Kunth) DC. Zoocoria (Av. e Mt.)

1,3,8,15,21,30 Arbu/Arbo CE/MA

Eugenia sonderiana O.Berg Zoocoria Arbu/Arbo CE/MA

Eugenia sp * * *

Myrceugenia alpigena (DC.) Landrum Zoocoria

29 Arbu CE

Myrcia guianensis (Aubl.) DC. Zoocoria (Av.)

3,6,15,30 Arbu/Arbo CE/MA

Myrcia tomentosa (Aubl.) DC. Zoocoria (Av.)

2,15,17 Arbu/Arbo CE/MA

Myrcia splendens (Sw.) DC. Zoocoria (Av. e Mt.)

15 Arbu/Arbo CE/MA

Myrciaria delicatula (DC.) O.Berg Zoocoria

30 Arbu/Arbo MA

Myrciaria floribunda (H.West ex Willd.) O.Berg Zoocoria (Av. e Mt.)

11,15,17,25 Arbu/Arbo MA

Pimenta pseudocaryophyllus (Gomes) Landrum Zoocoria Arbu/Arbo MA

Plinia trunciflora (O.Berg) Kausel Zoocoria

27 Arbo MA

Psidium firmum O.Berg Zoocoria 30

Herb/Arbu CE

90


Psidium guineense Sw. Zoocoria (Mt.)

15,21 Arbu/Arbo CE/MA

Psidium rufum Mart. ex DC. Zoocoria

30 Arbu/Arbo CE/MA

Siphoneugena densiflora O.Berg Zoocoria (Av. e Mt.)

15 Arbo MA

Nyctaginaceae Guapira graciliflora (Mart. ex Schmidt) Lundell Zoocoria 8,13

Arbu/Arbo CE/MA

Guapira opposita (Vell.) Reitz Zoocoria

(Av. e Mt.)

28 Arbu/Arbo MA

Neea theifera Oerst. Zoocoria (Av.)/Autocoria

2,6,8,9,13,17,25 Arbu/Arbo CE

Ochnaceae Ouratea hexasperma (A.St.-Hil.) Baill. Zoocoria (Av.) 8,13

Arbo MA

Ouratea sp * * *

Onagraceae Ludwigia nervosa (Poir.) H.Hara Anemocoria 7 Arbu CE

Peraceae Pera glabrata (Schott) Poepp. ex Baill. Zoocoria (Av.)/Autocoria 6,17,23,25

Arbu/Arbo CE/MA

Plantaginaceae Scoparia dulcis L. Anemocoria/Autocoria 30

Herb CE

Proteaceae Roupala montana Aubl. Anemocoria/Autocoria 2,6,9,13,14,20,21,25

Arbo CE/MA

Pteridaceae Pityrogramma calomelanos (L.) Link * Herb *

Rubiaceae Amaioua guianensis Aubl. Zoocoria 2,17

Arbo MA

Borreria poaya (A.St.-Hil.) DC. Autocoria

7 Herb CE

Faramea cyanea Müll.Arg. Zoocoria (Av.)

24 Arbu/Arbo MA

Palicourea rigida Kunth Zoocoria (Av.)

2,3,6,8,13,17,21,30 Arbu CE

Psychotria capitata Ruiz & Pav. Zoocoria

2,16,21 Herb/Arbu MA

Psychotria officinalis (Aubl.) Raeusch. ex Sandwith Zoocoria Arbu MA

Rutaceae Dictyoloma vandellianum A.Juss. Anemocoria Arbo MA

Zanthoxylum rhoifolium Lam. Zoocoria/Autocoria

12,14,17 Arbo MA

Salicaceae Casearia decandra Jacq. Zoocoria 11,25

Arbu/Arbo MA

Casearia sylvestris Sw. Zoocoria (Av.)

6,10,11,17 Arbu/Arbo CE/MA

Sapindaceae Matayba mollis Radlk. Zoocoria Arbu/Arbo CE/MA

Sapotaceae Micropholis gardneriana (A.DC.) Pierre Zoocoria Arbu/Arbo MA

91


Pouteria torta (Mart.) Radlk. Zoocoria

2,3,6,17,21,25 Arbu/Arbo CE/MA

Siparunaceae Siparuna guianensis Aubl. Zoocoria 2,14,17

Arbo CE/MA

Solanaceae Cestrum sp * * *

Violaceae Hybanthus atropurpureus (A.St.-Hil.) Taub. Autocoria 26

Arbu MA

Vochysiaceae Callisthene sp * * *

Qualea dichotoma (Mart.) Warm. Anemocoria

2,3,12 Arbo CE/MA

Qualea grandiflora Mart. Anemocoria

3,8,9,13,20,21,25 Arbo CE

Qualea multiflora Mart. Anemocoria

3,8,13,17,20,25 Arbo CE/MA

Qualea parviflora Mart. Anemocoria

3,9,13,17,20,25 Arbo CE

Qualea sp1 * * *

Qualea sp2 * * *

Qualea sp3 * * *

Fontes/Referências: 1.Martins & Batalha (2006); 2.Batalha & Mantovani (1999); 3.Weiser & Godoy (2001); 4.Faustino & Machado (2006); 5.EMBRAPA; 6.Jardim &

Batalha (2009); 7.Tannus et al. (2006); 8.Passos (2009); 9.Batalha et al. (1997); 10.Fernandes (2009); 11.Ramos (2009); 12.Saravy et al. (2003); 13.Kutschenko (2009);

14.Aquino & Barbosa (2009); 15.Gressler (2006); 16.Lessa & Costa (2010); 17.Corrêa et al. (2007); 18.Vasconcelos (2006); 19.Vale (2008); 20.Camilotti (2006); 21.Ishara

(2010); 22.Costa et al. (2004); 23.Francisco et al. (2007); 24.Melo et al. (2003); 25.Luz et al. (2008); 26.Rosero-Lasprilla (1997); 27.Schuch (2005); 28.Portal Unicamp;

29.Lima & Bruni (2004); 30.Silva et al. (2009).

92

APÊNDICE C - Correlação entre as variáveis físico-químicas do solo

Variáveis: H+Al=íon hidrogênio+alumínio, SB=soma de bases trocáveis, (t)=capacidade de troca catiônica efetiva, (T)=capacidade de troca catiônica a pH 7.0, v=índice de

saturação de bases, m=índice de saturação de alumínio, MO=matéria orgânica, Prem=fósforo remanescente.

pH K Ca Mg Al H+Al SB (t) (T) v m MO P-rem Areia Silte Argila Umidade

pH 1

K 0,088 1

Ca 0,395 -0,117 1

Mg 0,239 0,546 0,025 1

Al -0,776 -0,138 -0,176 -0,406 1

H+Al -0,775 -0,222 -0,217 -0,307 -0,88 1

SB 0,302 0,511 -0,604 0,506 -0,219 -0,199 1

(t) -0,673 -0,051 -0,009 -0,3 0,953 -0,859 0,006 1

(T) -0,763 -0,203 -0,186 -0,273 0,873 0,998 -0,16 0,862 1

v 0,795 0,367 0,501 0,485 -0,821 -0,883 0,553 -0,693 -0,862 1

m -0,782 -0,341 -0,536 -0,468 0,842 0,808 -0,57 0,703 0,781 -0,967 1

MO -0,188 -0,42 0,182 -0,341 0,608 0,624 -0,04 0,66 0,626 -0,5 0,487 1

P-rem -0,276 0,242 -0,257 0,367 -0,228 -0,12 0,018 -0,266 -0,112 0,092 -0,126 -0,577 1

Areia -0,371 0,288 -0,304 0,375 -0,15 -0,043 0,005 -0,216 -0,039 0,016 -0,05 -0,586 0,948 1

Silte 0,217 -0,47 0,257 -0,396 0,283 0,238 -0,075 0,342 0,235 -0,194 0,212 0,771 -0,838 -0,914 1

Argila 0,406 0,426 0,119 0,047 -0,186 -0,337 0,191 -0,123 -0,335 0,358 -0,308 -0,107 -0,43 -0,427 0,108 1

Umidade 0,465 -0,179 0,445 -0,077 -0,07 -0,091 0,322 0,039 -0,084 0,212 -0,185 0,388 -0,768 -0,746 0,648 0,453 1

93

APÊNDICE D - Esquema da dinâmica no campo

A gibbsita é um forte adsorvente do fósforo

Pouco fósforo em solução (remanescente)

pH ácido

Úmido

Areia

O pH do solo aumenta porque os elétrons excedentes da

respiração dos organismos são descarregados em compostos que reduzem e reagem com o

íon hidrogênio

O aumento no número de íons

hidrogênio solubiliza o alumínio (Al3+) e

eleva suas concentrações no

solo

O alumínio solúvel compete pelos sítios

de troca nos colóides e interfere na

disponibilidade e absorção dos

nutrientes pelas raízes

Anoxiainibe a decomposição da

matéria orgânica e a transformação do silte

em argila

Muita produção de matéria orgânica e

condições desfavoráveis à decomposição

Muito úmido

Gramíneas aumentam a retenção de

umidade

Umidade favorece a

dominância das gramíneas

Adição de matéria

orgânica no campo


orgânica na mata

Alta produtividade e muita produção

de matéria orgânica

Baixa produtividade e

pouca produção de matéria orgânica

Menos húmus +

Solo arenoso

Menor CTC

Mais húmus

Maior CTC

Menos húmus+

Solo siltoso

Menor CTC

Alagamento periódico

Entrada e sedimentação de partículas finas (silte) vindas das partes mais

altas

Bioindicadores de ambientes secos:

Poaceae e Cupinzeiro

Seco

Baixa riqueza de espécies

Alta riqueza de espécies

Alta riqueza de espécies

RIO CIPÓ


orgânica no cerrado

Silte

Areia

Riqueza de espécies

pH menos ácido resulta em mais íons hidroxila, que

reagem com o alumínio solúvel e formam a gibbsita

Al3+ [Al(OH)3]

sucessÃo em campo abandonado no vale do...

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