UNIVERSIDADE FEDERAL DE GOIÁS

ESCOLA DE VETERINÁRIA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIA ANIMAL

Disciplina: SEMINÁRIOS APLICADOS

AÇÕES BIOLÓGICAS DAS SAPONINAS ESTEROIDAIS EM

RUMINANTES: Revisão de literatura

Flávia Gontijo de Lima

Orientadora: Prof.ª Dr.ª Maria Clorinda Soares Fioravanti

GOIÂNIA

2009

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FLÁVIA GONTIJO DE LIMA

AÇÕES BIOLÓGICAS DAS SAPONINAS ESTEROIDAIS EM RUMINANTES:

Revisão de literatura

Seminário apresentado junto à disciplina

Seminários Aplicados do Programa de Pós-

Graduação em Ciência Animal da Escola de

Veterinária da Universidade Federal de Goiás

Nível: Doutorado

Área de Concentração:

Patologia, Clínica e Cirurgia Animal

Linha de Pesquisa:

Alterações clínicas, metabólicas e toxêmicas

dos animais e meios auxiliares de diagnóstico

Orientadora:

Prof.ª Dr.ª Maria Clorinda Soares Fioravanti – UFG

Comitê de Orientação:

Prof. Dr. Eugênio Gonçalves de Araújo - UFG

Prof. Dr. José Neuman de Miranda Neiva - UFT

GOIÂNIA

2009

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SUMÁRIO

1 INTRODUÇÃO ................................................................................................ 1

2. REVISÃO DE LITERATURA .......................................................................... 2

2.1 O que são saponinas?.................................................................................. 2

2.2 Ocorrência, distribuição e funções nas plantas ............................................ 4

2.3 Propriedades biológicas ............................................................................... 5

2.3 Efeitos das saponinas em ruminantes .......................................................... 6

2.3.1 Fisiologia e microbiologia do rúmen .......................................................... 6

2.3.2 Efeitos na microbiota e fermentação ruminal ............................................ 7

2.3.3 Adaptação da microbiota ruminal e degradação da saponina ................. 10

2.3.4 Efeito nos parâmetros sanguineos e bioquímicos ................................... 11

2.3.5 Efeito no ganho de peso, produção de leite ............................................ 11

2.4 Efeitos tóxicos da saponina ........................................................................ 12

3 CONSIDERAÇÕES FINAIS .......................................................................... 15

REFERENCIAS ................................................................................................ 16

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LISTA DE FIGURAS

FIGURA 1: Saponina esteroidal ......................................................................... 3

FIGURA 2: Saponina triterpênica ....................................................................... 3

FIGURA 3: Saponina esteroidal monodesmosídica ........................................... 4

FIGURA 4: Saponina triterpênica bidesmosídica ............................................... 4

1 INTRODUÇÃO

O rebanho nacional possui cerca de 170 milhões de bovinos, 1,13

milhão de bubalinos, 16 milhões de ovinos e 9,45 milhões de caprinos

(ANUALPEC, 2009). As cadeias de carne e leite têm nas pastagens a principal

fonte de alimento para o rebanho, onde se destacam as gramíneas do gênero

Brachiaria (ANDRADE et al., 2004).

No Brasil Central, bovinos engordados a pasto apresentam bom

desenvolvimento na estação das chuvas e fraco desempenho na época seca,

quando mantém ou até mesmo perdem peso, devido à baixa produção e má

qualidade das pastagens (THIAGO & COSTA, 1994). Grandes perdas na

produção animal são atribuídas a mortes ou a queda no desempenho em

conseqüência de doenças infecciosas, tóxicas, genéticas e nutricionais. Na

pecuária brasileira, assim como na de muitos outros países, uma significativa

causa de prejuízos é a ingestão de plantas tóxicas. A exposição dos animais de

produção a plantas tóxicas se dá principalmente por sua presença nas pastagens,

contaminação acidental do alimento e oferecimento como alimento (BARBOSA et

al., 2007).

As saponinas são substâncias que estão presentes em pelo menos 400

espécies de plantas, das quais diversas são utilizadas como fonte de alimentação

ou aditivos na nutrição de ruminantes. As saponinas possuem efeitos benéficos

como promotores de crescimento, porém algumas plantas que as contém

possuem efeitos tóxicos para ruminantes (WINA et al., 2005).

Diversos novos estudos sobre o uso de saponinas na alimentação de

animais foram desenvolvidos a partir de 2005 com a proibição do uso de

antibióticos como promotores de crescimento para ruminantes na Europa

(WALLACE, 2004).

O objetivo desta revisão foi descrever as ações biológicas das

saponinas em ruminantes, em especial as saponinas esteroidais, bem como seus

efeitos sobre a microbiota e fermentação ruminal e a sua toxicidade.

2

2. REVISÃO DE LITERATURA

O primeiro composto pertencente ao grupo dos saponósidos foi

designado por saponina, por se ter isolado da saboeira (Saponaria officinalis L.),

planta que era empregada na lavagem da roupa. Quimicamente as saponinas são

heterósidos de genina esteróide ou triterpénica que tem como característica

comum a propriedade de reduzirem a tensão superficial da água, o que explica

sua ação detergente, emulsificante, de formação de espuma persistente e a sua

elevada toxicidade para os peixes. Muitos dos saponósidos tem propriedades

hemolíticas ao desorganizarem a membrana dos glóbulos vermelhos do sangue.

Outra característica é o poder de complexar com esteróides, o que pode explicar

a ação antifúngica e hipocolesterolmiante (CUNHA & ROQUE, 2005).

Diversas plantas utilizadas na nutrição de ruminantes possuem

saponinas esteroidas (WINA et al., 2005), destacando-se as gramíneas do gênero

Brachiaria. As saponinas podem trazer benefícios quando usadas como aditivos

nas dietas de ruminantes, porém os efeitos tóxicos de algumas plantas que

contém saponinas devem ser melhor estudados.

2.1 O que são saponinas?

As saponinas são glicosídeos de esteróides ou de terpenos policíclicos.

Esse tipo de estrutura, que possui uma parte com característica lipofílica

(triterpeno ou esteróide) e outra parte hidrofílica (açúcares), determina a

propriedade de redução da tensão superficial da água e suas ações detergentes e

emulsificantes (SCHENKEL et al., 2007).

As saponinas podem ser classificadas de acordo com o núcleo

fundamental da aglicona ou, ainda, pelo seu caráter ácido, básico ou neutro.

Assim, quanto a aglicona, denominam-se saponinas esteroidais (figura 1) e

triterpênicas (figura 2). O caráter ácido pode ser devido à presença de um

grupamento carboxila na aglicona ou na cadeia de açúcares ou em ambos. O

caráter básico decorre da presença de nitrogênio (SCHENKEL et al., 2007).

3

FIGURA 1: Saponina esteroidal

FIGURA 2: Saponina triterpênica

Outra classificação refere-se ao número de cadeias de açúcares

ligadas na aglicona. Assim, as saponinas monodesmosídicas (figura 3) possuem

uma cadeia de açúcares, enquanto que as bidesmosídicas (figura 4) têm duas

cadeias de açúcares, uma ligada na hidroxila em C-3 e a outra em C-22 (WINA et

al., 2005). O que confere alto peso molecular e difícil identificação destas

substâncias pelas técnicas atuais (SCHENKEL et al., 2007).

4

FIGURA 3: Saponina esteroidal monodesmosídica

FIGURA 4: Saponina triterpênica bidesmosídica

2.2 Ocorrência, distribuição e funções nas plantas

As saponinas estão presentes em pelo menos 400 espécies de plantas

pertencentes a 60 famílias diferentes e em alguns animais, dentre eles o pepino

do mar (WINA et al., 2005).

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Nas plantas, ocorrem em partes diferentes tais como: raiz, tubérculo,

casca, folhas, sementes, e frutos. As saponinas triterpênicas são encontradas

principalmente nas dicotiledôneas, enquanto que as saponinas esteroidais

ocorrerem nas monocotiledôneas, categoria que abrange as gramíneas

(SCHENKEL et al., 2007). Entretanto, algumas espécies de planta contêm os dois

tipos de saponinas, as esteroidais e as triterpênicas (ALVARES, 2006).

As saponinas são substâncias derivadas do metabolismo secundários

das plantas, relacionados com o sistema de defesa. São encontradas nos tecidos

que são mais vulneráveis ao ataque fúngico, bacteriano ou predatório dos insetos

(WINA et al., 2005).

As saponinas tem ação antimicrobiana, prevenindo o crescimento de

fungos, podendo ser consideradas uma parte do sistema da defesa das plantas e

indicadas como “fitoprotetoras” (PIZARRO, 1999). Possuem ação antifúngica e o

mecanismo principal sugerido para esta atividade é a interação com os esteróis

da membrana (ALVARES, 2006).

As folhas novas de Brachiaria contêm mais saponinas do que as folhas

maduras, neste período de crescimento a gramínea está mais vulnerável à

predação dos herbívoros (BARBOSA-FERREIRA et al., 2009; LIMA et al., 2009).

Em pastagens brasileiras estudos mostraram que a concentração da

saponina protodioscina, em cultivares de B. decumbens e B. brizantha, varia de

acordo com a fase de desenvolvimento da gramínea. Na fase final do ciclo de vida

das plantas, onde estão verdes e com queda de sementes, apresentam os

maiores teores de saponina (BRUM, 2006).

2.3 Propriedades biológicas

O comportamento anfifílico (compostos que apresentam na mesma

molécula uma parte apolar e uma parte polar) das saponinas e a capacidade de

formar complexos com esteróides, proteínas e fosfolipídeos de membranas

determinam várias propriedades biológicas para essas substâncias, destacando-

se a ação sobre membranas celulares, alterando sua permeabilidade, ou

causando sua destruição. Relacionadas com essa ação sobre membranas, estão

as atividades hemolíticas, ictiotóxicas e moluscolicida (SCHENKEL et al., 2007).

6

As saponinas possuem a capacidade de estimular a resposta

inflamatória. Em estudos tem sido relatado com sucesso o uso de saponinas

como adjuvantes em vacinas contra leishmaniose canina e murina (NICO, 2006;

SANTOS, 2007).

As saponinas têm grande atividade como surfactantes, ou seja,

diminuem a tensão superficial. Esta propriedade parece ser importante na

absorção dos nutrientes pela mucosa intestinal (FRANCIS et al., 2002).

As saponinas naturais e sintéticas inibem a absorção de colesterol no

intestino e reduzem a concentração do colesterol do plasma em animais de

laboratório e são utilizadas por seu potencial farmacológico no tratamento da

hipercolesterolemia (HARWOOD Jr et al., 1993).

2.3 Efeitos das saponinas em ruminantes

2.3.1 Fisiologia e microbiologia do rúmen

O estômago do ruminante é adaptado para a fermentação do alimento

ingerido pelos microrganismos, bactérias e protozoários. A energia é obtida por

meio de fermentação que de outra forma não seria disponível. Em seu ambiente

natural a dieta dos ruminantes inclui principalmente gramíneas, e as enzimas

digestivas não seriam capazes de digerir a celulose desse material (MATOS,

2007).

A fermentação que ocorre no rúmen e retículo é realizada pela ação

das bactérias e protozoários. As bactérias participam de cerca de 80% do

metabolismo do rúmen (1011 bactérias/ml de conteúdo) e os protozoários com de

cerca de 20% (106 protozoários/ml de conteúdo). Esses microrganismos são

anaeróbicos, o que significa que eles se proliferam na ausência de oxigênio

(REECE, 1996).

Os protozoários do rúmen são divididos em dois gêneros, Holotrichas e

Entodiniomorphos. O gênero Entodiniomorphos é o mais abundante, e a espécie

Entodinium é a mais predominante. Os Holotrichas degradam carboidratos

solúveis, enquanto que os Entodiniomorphos degradam alimentos fibrosos. Os

protozoários se alimentam tanto dos alimentos da dieta como das bactérias do

fluido ruminal (WINA et al., 2005; MATOS, 2007).

7

Bactérias e protozoários produzem ácidos graxos voláteis (AGVs) de

cadeia curta, dióxido de carbono, amônia e metano decorrentes da fermentação

do alimento. Os principais AGVs são os ácidos: acético, propiônico e butírico.

Esses são a maioria absorvidos pela parede do rúmen antes da ingesta atingir o

duodeno. As proporções usuais de AGVs são cerca de 60 a 70% ácido acético,

15 a 20% ácido propiônico e 10 a 15% ácido butírico (LEEK, 1993).

Algumas bactérias do rúmen podem sintetizar seus constituintes

celulares nitrogenados usando amônia como principal fonte de nitrogênio. A

amônia é o principal constituinte nitrogenado solúvel no fluido ruminal e pode ser

derivada da proteína dietética, uréia da saliva e uréia da dieta. O líquido ruminal

tem atividade da uréase, que hidrolisa a uréia rapidamente em amônia e dióxido

de carbono (D´ARCE, 1995).

Nos ruminantes cerca de 85% da glicose é formada no fígado de fontes

não-hexoses. As principais fontes desse tipo de glicogênese são o promionato,

glicerol, lactato e proteína. O propionato é o único AGV usado para a glicogênese.

As proteínas são a próxima e mais importante fonte, fornecendo cerca de 20%

sob condições normais e acima de 50% durante inanição (em que o propionato

pode estar ausente) (REECE, 1996).

Os microrganismos que escapam dos pré-estômagos são digeridos no

trato gastrointestinal. A lise das bactérias inicia-se no abomaso por ação de uma

lisozina nas secreções abomasais. Os microrganismos fornecem proteína de alto

valor biológico para os ruminantes, além de lipídios, polissacarídios e vitaminas.

As bactérias possuem, em matéria seca, cerca de 27% de proteínas e os

protozoários 45% (LEEK, 1993).

2.3.2 Efeitos na microbiota e fermentação ruminal

As saponinas formam complexos com os esteróides de membrana dos

protozoários, danificando e eventualmente desintegrando as membranas (LIA et

al., 2003; WALLACE, 2004; WINA et al., 2005).

Embora possuam grande relevância para a degradação dos alimentos,

a eliminação dos protozoários pode ser benéfica para os ruminantes que se

alimentam com dietas com alto teor de volumosos e baixo teor de proteínas. Sem

a presença de protozoários aumenta a quantidade de bactérias, pois as bactérias

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representam uma importante fonte de proteína para os protozoários.

Conseqüentemente a quantidade de bactérias que são digeridas no duodeno é

maior, a absorção de nitrogênio aumenta, promovendo maior síntese protéica

para o ruminante. Entretanto, a eliminação dos protozoários em ruminantes

alimentados com altos teores de grãos pode reduzir a capacidade de absorção

dos nutrientes, pois são os protozoários os responsáveis pela degradação do

amido (FONSECA & DIAS-DA-SILVA, 2001).

As saponinas parecem não promover destruição das bactérias do

rúmen. Sua ação sobre o colesterol e esteróides de membrana se aplica a todos

as células, exceto aos procariotas (bactérias) que não possuem tais componentes

de membrana. Entretanto, as saponinas conseguem inibir o crescimento de

bactérias gram positivas da flora ruminal, devido à ação semelhante dos

ionóforos, alterando a tensão superficial da matriz extracelular (CHEEKE, 1999).

A adição de saponinas em cultura de fluido ruminal pode reduzir (LIA et

al., 2003; WANG et al., 2000) ou não a quantidade de amônia, mas aumenta a

quantidade de síntese de proteína microbiana, por diminuição da quantidade de

protozoários e conseqüentemente diminuição da predação das bactérias (WINA et

al., 2005).

A adição de saponina à cultura de fluido ruminal aumentou em 26% a

quantidade de nitrogênio disponível quando comparado com o controle sem

saponina. Conseqüentemente este nitrogênio disponível pode ser utilizado pelas

bactérias para síntese de suas proteínas (CARDOZO et al., 2004).

A administração de saponina aumenta a produção de ácido propiônico

e diminuição de acetato e butirato (LIA et al., 2003; WANG et al., 2000). Estes

dois últimos ácidos graxos voláteis são produtos da atividade dos protozoários,

que uma vez eliminados pela adição de saponina, diminuem também os produtos

de suas atividades (WINA et al., 2005). O propionato é a principal substância

utilizada na gliconeogênese do ruminante para produção de glicose, e uma vez

em maior quantidade pode trazer benefícios ao animal (REECE, 1996).

A adição de 1,5% de saponina à dieta de bezerros da raça Holandesa

diminuiu a ingestão de matéria seca e água e a quantidade de protozoários no

fluido ruminal, e aumentou a produção de ácido graxo propionato e diminuiu a

produção de acetato (SALAZAR, 2005).

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Em estudo sobre a adição de saponina na dieta de ovinos, ABREU et

al. (2004), relataram que houve aumento da disponibilidade de nitrogênio de

origem bacteriana no duodeno (3,8g/dl tratamento sem saponina e 5,1g/dl

tratamento com saponina), porém, ao contrário dos relatos da literatura, houve

aumento no número de protozoários (10,4x104/ml no tratamento sem saponina e

17, 4x104/ml no tratamento com saponina).

BUSQUET et al. (2006), observaram que não houve efeitos deletérios

da adição de altas doses de saponina sobre a fermentação ruminal in vitro. Assim

como LIA et al. (2003) observaram que a adição da saponina estimulou a

fermentação, pois a produção de ácidos graxos voláteis aumentou

proporcionalmente ao aumento da adição de saponina (0g/l de saponina =

40,8mM de AVG; 1,2g/l=42,4mM; 1,8g/l= 42,8mM; 2,4g/l = 43,7mM;

3,2g/l=45,2mM resultados após seis horas de incubação).

Contrariamente, ao avaliarem o efeito de diferentes doses de saponina

sobre o fluido ruminal in vitro, WANG et al. (2000), observaram que na menor

quantidade de saponina (15µg/ml-1) houve maior concentração de aumento de

ácidos graxos voláteis (0,696µmolg-1) e na maior quantidade de saponina

(225µg/ml-1) menor concentração (0,329µmolg-1). A menor quantidade de

saponina também foi capaz de degradar maior quantidade de amônia, passando

de 228,56µg com duas horas de incubação para 78,22µg com 24 horas, na maior

dose de saponina os resultados fora respectivamente 240,02µg e 189,49µg.

Conseqüentemente no tratamento com menor dose de saponina houve maior

síntese de proteína microbiana, pois usaram maior quantidade de amônia

disponível do que o tratamento que recebeu maior dose de saponina.

A produção de metano como resultado da fermentação ruminal é

preocupante por contribuir para o efeito estufa e aquecimento global. A adição de

saponina em cultura de fluido ruminal se mostrou vantajosa, pois inibiu a

produção deste gás (LIA et al., 2003).

Ao avaliarem os efeitos diferentes fontes de saponinas sobre cultura de

fluido ruminal, GOEL et al. (2008), observaram que a adição de saponina não

afetou a produção de metano e ácidos graxos voláteis, porém agiu sobre a

microbiota ruminal diminuindo a quantidade de protozoários entre 10 a 39%. A

população de fungos diminuiu entre 20 e 60%, e aumentou a quantidade de

10

bactérias das espécies Fibrobacter succinogenes (21–45%) e Ruminococcus

flavefaciens (23% a 40%). Concluíram que a adição de saponina possui potencial

para aumentar a eficiência da fermentação ruminal.

A adição de saponina à dieta não influencia a digestibilidade no

restante do sistema digestório, limitando-se aos efeitos no rúmem (WINA et al.,

2005).

2.3.3 Adaptação da microbiota ruminal e degradação da saponina

O efeito antiprotozoário das saponinas são relatados como transitórios.

A quantidade de protozoários retorna ao normal de nove a 90 dias após a

administração contínua de saponina. Fatores como o tipo de planta que contém

saponina e a espécie animal interferem no retorno ao normal da quantidade de

protozoários (WINA et al., 2005). Em estudo in vitro, CARDOZO et al. (2004),

verificaram a adaptação da microbiota ruminal à adição de saponina em seis dias.

SALAZAR (2005) avaliou a adaptação da microbiota ruminal in vitro à

adição de saponinas por meio da mensuração da quantidade de amônia.

Inicialmente a quantidade dosada foi de 6,6mg/100ml, com duas horas de

incubação caiu para 4,9mg/100ml, com quatro horas para 4mg/100ml e com seis

horas para 3,8mg/100ml. Após oito horas de incubação os valores retornaram

para 6,1mg/100ml, o que demonstrou a adaptação da microbiota ruminal à

adição de saponina.

O mecanismo de adaptação ainda não foi completamente elucidado,

mas acredita-se que as bactérias do rúmen degradem a saponina em seus

derivados o que permite a adaptação dos protozoários (CHEEKE, 1999).

Contrariamente à teoria de CHEEKE (1999), WALLACE (2004) relata

que as sapogeninas parecem ter mais efeitos tóxicos que as saponinas sobre os

protozoários, elevando o tempo de degradação e adaptação à sapogeninas

(WALLACE, 2004).

As saponinas são degradas pela microbiota ruminal em seus

derivados, as sapogeninas. As sapogeninas são transportadas ao longo do tubo

digestivo e eliminadas nas fezes, mas algumas são absorvidas no duodeno e

transportadas até o fígado, onde são conjugadas com a bile e eliminadas (WINA

et al., 2005).

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MEAGHER et al. (2001) observaram que a degradação ruminal da

saponina ocorre rapidamente. Após uma hora da inoculação intra ruminal da

saponina diosgenina ela foi degradada em epismilagenina, esmilagenina,

esmilagenona e tigogenina.

2.3.4 Efeito nos parâmetros sanguineos e bioquímicos

BORTOLI (2007) trabalhando com novilhas da raça Jersey, constatou

que o uso de um aditivo que continha em sua base saponina, aumentou os níveis

de glicose e triacilglicerol além de influenciar de forma positiva os valores de

hemoglobina e monócitos.

SANDRINI (2006) avaliou bovinos da raça Nelore alimentados com

capim Brachiaria com quantidades conhecidas de saponina protodioscina (0,03%

a 1,09%). Comparando os níveis de saponina ocorreram diferenças significativas

(p<0,05) nas dosagens de alfa globulina, uréia e atividade sérica da

aspartatoaminotransferase (AST). Pode ser observado que os maiores níveis de

alfa globulina foram encontrados quando o nível de saponina nas pastagens foi

mais baixo; que as maiores atividades séricas de AST foram encontradas quando

a concentração de saponina foi intermediária e os maiores níveis de uréia

ocorreram quando a concentração de saponina foi alta. Apesar do encontrado, os

parâmetros citados apresentaram-se dentro dos valores de normalidade para a

espécie.

2.3.5 Efeito no ganho de peso, produção de leite

O efeito da saponina na nutrição do ruminante é complexo e envolve

diversos fatores como o tipo de dieta, tipo de saponina utilizada e resposta do

animal (WALLACE, 2004).

O uso de aditivos a base de saponina é recomendado aos animais de

alta produção leiteira em período de balanço energético negativo. A saponina

pode ajudar no melhor aproveitamento dos alimentos neste período de maior

demanda nutricional, e conseqüentemente impedir que ocorra mobilização de

reservas energéticas do animal (BORTOLI, 2007).

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A adição de saponina à dieta a base de cevada fornecida a bovinos

confinados mostrou-se eficiente em relação ao ganho de peso e rendimento de

carcaça (WANG et al., 2003).

SANDRINI (2006) avaliando o efeito da saponina protodioscina sobre o

ganho de peso de bovinos Nelore alimentados com capim Brachiaria ou

Andropogon observou variação sazonal no ganho em peso dos animais, onde o

ganho em peso médio diário dos animais alimentados com capim Brachiaria foi de

190 a 440g/animal/dia e para os alimentados com Andropogon de 230 a

490g/animal/dia. A saponina protodioscina foi encontrada em maior quantidade

durante todo o período experimental na pastagem de Brachiaria (0,03% a 1,09%)

do que na pastagem de Andropogon (0 a 0,18%), porém o maior ganho de peso

dos animais alimentados com Andropogon não foi atribuído à menor quantidade

de saponina, e sim a diferenças ambientais como disponibilidade de forragem e

taxa de lotação da pastagem.

Ao avaliarem o efeito da adição de quantidades crescentes de

Sesbania sesban (planta que contém saponina) à ração de ovinos alimentados

durante nove meses desde o desmame MEKOYA et al. (2009) concluíram que

inclusão de S. sesban como um aditivo de até 30% do consumo de ração

melhorou a taxa de crescimento, início da puberdade e o desempenho sexual de

ovinos, machos e fêmeas, sem efeitos adversos.

2.4 Efeitos tóxicos da saponina

Numerosas gramíneas tropicais causam fotossensibilização

hepatógena, dentre elas várias espécies de Panicum e Brachiaria. Existem

evidências de que as saponinas esteróides presentes nessas plantas possam

estar primariamente envolvidas, entretanto, a esporidesmina e outras micotoxinas

hepatotóxicas provavelmente produzem efeitos sinérgicos, o que explicaria a

ocorrência esporádica da intoxicação (CHEEKE, 1995).

Segundo PIRES et al. (2002), existem quatro saponinas esteroidais e

três sapogeninas das partes aéreas de B. decumbens. A gramínea pertence ao

grupo de plantas capazes de induzir fotossensibilização hepatógena semelhantes

aquelas descritas por Panicum spp., Tribulus terrestris, Agave lecheguilla e

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Narthecium ossifragum. Essas espécies são todas conhecidas por conterem

saponinas esteróides que tem sido associadas à deposição de material cristalóide

no sistema biliar e fotossensibilização.

A protodioscina, uma saponina esteroidal, foi isolada pela primeira vez

por HARAGUCHI et al. (2003) das folhas de B. decumbens. Ela difere da

dicotomina, uma saponina esteroidal isolada anteriormente de Panicum

dichotomiflorum, pela ausência de uma molécula de ramnose.

CRUZ et al. (2000) reproduziram experimentalmente colangiopatia

associada a cristais em ovinos, alimentado-os com B. decumbens e analisaram o

capim, o conteúdo de rúmen e de vesícula biliar para a presença de saponinas.

Esses autores identificaram a diosgenina como principal sapogenina presente no

capim. No rúmen encontraram epismilagenina, episarsasapogenina e uma mistura

de esmilagenina e sarsasapogenina. Na bile foram observados compostos

semelhantes a epismilagenina e episarsasapogenina. CRUZ et al. (2001)

conseguiram reproduzir experimentalmente a colangiohepatopatia em ovinos por

meio da administração de extratos fracionados de B. decumbens com níveis não

detectáveis de esporos do fungo. Entretanto não foi conseguida a reprodução de

sinais clínicos da doença nem alterações na bioquímica clínica.

DRIEMEIER et al. (2002), ao induzirem a intoxicação de ovinos por

pastagem Brachiaria decumbens, sem a presença de esporos do fungo P.

chartarum, mantiveram os animais sob pastejo por 77, 89 e 150 dias. A análise

microscópica de áreas de palidez no fígado foi observada áreas multifocais de

colangite, com proliferação de ductos biliares, presença de cristais no interior dos

ductos biliares, células gigantes, hepatócitos com degeneração hidrópica e em

necrose. Nos animais abatidos com 150 dias os infiltrados inflamatórios

apresentavam macrófagos espumosos. Somente o animal abatido aos 89 dias

apresentou sinais clínicos de fotossensibilização hepática.

Aglomerados de macrófagos espumosos no fígado e em linfonodos,

com algumas células contendo cristais birrefringentes, foram observados em

bovinos ingerindo feno de Brachiaria brizantha. Os bovinos faziam parte de um

grupo de estudo de intoxicação experimental por Senecio brasiliensis que causa

fibrose hepática e megalocitose de hepatócitos. Um dos animais desenvolveu

fotossensibilização, mas a causa exata não pode ser determinada, uma vez que

14

os bovinos estavam ingerindo as duas plantas ao mesmo tempo. Os macrófagos

espumosos foram detectáveis no fígado a partir do trigésimo dia do consumo do

feno (TORRES & COELHO, 2003).

BRUM et al. (2007) e MENDONÇA et al. (2008) atribuíram surto de

fotossensibilização hepatógena em ovinos às saponinas contidas na braquiária.

Entretanto, NOORDIN et al. (1989) tentaram reproduzir

fotossensibilização hepatógena em bovinos com alimentação espontânea de B.

decumbens, por quatro semanas, mas não tiveram sucesso e concluíram que a

gramínea não é tóxica para bovinos. BRUM (2006) estudando bovinos em

pastagens de Brachiaria sp, por um período de 12 meses mostrou que somente a

presença da saponina protodioscina no capim, não foi suficiente para

desencadear alterações hepáticas detectáveis pela bioquímica clínica. Neste

mesmo período de observação também não ocorreram surtos de

fotossensibilização hepatógena nos bovinos que estavam ingerindo a gramínea.

É fato que as plantas relacionadas com a fotossensibilização associada

a cristais contêm saponinas esteroidais e que os cristais biliares são produto de

seus metabolismos, mas isso não implica que elas sejam as únicas responsáveis

pelas lesões hepáticas. É possível que outros fatores, tais como outras plantas ou

micotoxinas tenham efeito sinérgico ou levem ao metabolismo anormal que

resulte na formação de cristais biliares (MILES et al., 1991; MUNDAY et al.,

1993).

As diversas espécies de ruminantes não têm a mesma sensibilidade

para a ação de toxinas. Na intoxicação por Senecio brasiliensis os bovinos são

muito mais sensíveis que ovinos e caprinos (TOKARNIA et al., 2000). Em relação

às saponinas, parece também que os ovinos são mais sensíveis que os bovinos,

uma vez que já foi conseguida a reprodução experimental da colangiopatia, após

consumo de braquiária nesta espécie.

O efeito tóxico das saponinas pode ser refletido na reprodução dos

bovinos. A estrutura química das saponinas é semelhante à de alguns hormônios,

podendo influenciar atividade ou o nível de diversos hormônios (WINA et al.,

2005). Algumas saponinas têm ação espermicida por meio da ruptura da

membrana plasmática do espermatozóide (SCHENKEL et al., 2007).

15

3 CONSIDERAÇÕES FINAIS

As saponinas são substâncias de elevada massa molecular e, de modo

geral, ocorrem em misturas complexas devido à presença concomitante de

estruturas com um número variado de açúcares ou ainda à presença de diversas

agliconas. Por essas razões, o isolamento das saponinas, bem como sua

elucidação estrutural, podem ser muito difíceis. É por isso, também, que o

conhecimento sobre a química e propriedades biológicas das saponinas

desenvolveu-se recentemente, paralelo à evolução das técnicas cromatográficas

e espectroscópicas.

Outra dificuldade no estudo e isolamento das saponinas é que elas

ocorrem em diferentes partes da planta, em diferentes épocas de

desenvolvimento, nas mais variadas doses, e ainda assim dependem muito da

resposta do animal, da interação com o ambiente ruminal, em que podem ter

desde nenhum efeito, até promoverem o crescimento ou a morte do animal.

São notórios os efeitos benéficos do uso de saponinas na alimentação

de ruminantes, se na forma de aditivos ou na dieta propriamente dita, melhorando

a fermentação ruminal, disponibilizando maior aporte de proteínas microbianas

para síntese protéica do ruminante, aumentando a produção de ácidos graxos

voláteis ou diminuindo a emissão de gases poluentes resultantes da fermentação.

Entretanto, os efeitos tóxicos das saponinas e seus derivados ainda não foram

completamente esclarecidos, principalmente os associados a lesões hepáticas,

fotossensibilização hepatógena e consumo de gramíneas do gênero Brachiaria.

Novos estudos são necessários para a elucidação do mecanismo de

ação das saponinas nas plantas, no metabolismo ruminal e principalmente no

fígado.

16

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